หนังสือการปรับปรุงพันธุ์สัตว์เชิงปฏิบัติ

ฉบบั อีบุค๊ พ.ศ. 2563

การปรับปรุงพนั ธ์สุ ัตว์เชิงปฏิบตั ิ

โดย

ยอดชาย ทองไทยนันท์
นกั วชิ าการสตั วบาลเชย่ี วชาญ
ด้านพัฒนาพนั ธโุ์ คเนอ้ื

จัดพมิ พ์โดย
กลุ่มพฒั นาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธส์ุ ตั ว์

กรมปศสุ ตั ว์
กระทรวงเกษตรและสหกรณ์

สิงหาคม 2552
ISBN 978-974-682-327-2

จำนวน 500 เล่ม



คำนำ

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(œµ¥¥»‡¨ ¨Ê¤· ®¨¤š°Š)
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ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)

กลมุ่ พัฒนาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์ุสัตว์ กรมปศสุ ัตว
์

การปรับปรงุ พนั ธุ์สตั ว์เชิงปฏิบัติ

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)

กลุ่มพัฒนาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพนั ธ์สุ ัตว์ กรมปศุสตั ว
์

-„- „µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›r»­´˜ªÁr ·Šž’· ˜´ ·

สาร­µบ¦ญั ´ ®œµo
1-2
šœµÎ 3-16
ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥œ¸
3
ª·ª´•œµ„µ¦…°Š¤¸­·ÉŠ¸ª˜· 3
ÁŽ¨¨r 5
ǦäΤ 9
—¸Á°ÈœÁ° 10
¥¸œ (gene) 11
¥œ¸ ¨³„¦³ªœ„µ¦­¦oµŠÃž¦˜œ¸ 12
‹¸Ãœ¤ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸ 13
­nªœž¦³„°…°Š‹Ã¸ œ¤ 13
˜ÎµÂ®œŠn …°Š¥œ¸ 14
„µ¦„¨µ¥…°Š¥œ¸ (gene mutation) 15
‡ªµ¤®¤µ¥…°Š¥¸œÄœ„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›­»r ´˜ªr 15
¦¦–µœ„» ¦¤
17-38
ššÉ¸ 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ
17
„‘Á¤œÁ—¨ (Mendel law) 18
‡ªµ¤™…¸É °Š¥œ¸ 20
„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ Å¤n ª„­³­¤ 35
„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ ª„­³­¤ (additive gene action) 36
„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ 37
¦¦–µœ»„¦¤
39-52
šš¸É 3 ­™˜· ¡· ºÊœ“µœ
39
…°o ¤¨¼ 40
¢{Š„r ´œ (function) 41
°œ»¡´œ›r (derivative) 41
Á°„£¡ ž¦³µ„¦ ¨³˜´ª°¥µn Š 42
ž¦³Á£š°š· ›¡· ¨…°Š˜´ªÂž¦š¤É¸ ¸˜°n ‡nµ­Š´ Á„˜ 43
„µ¦ª·Á‡¦µ³®…r o°¤¨¼ 44
­™˜· ¡· ¦¦–œµ 47
°œ»¤µœ­™·˜· 51
‡nµÁŒ¨¥¸É „µÎ ¨Š´ ­°Šœo°¥š­É¸ —» 51
ª›· ‡¸ ªµ¤Áž}œÅžÅ—o­Š¼ ­—» (maximum likelihood ¥°n Áž}œ ML) 52
¦¦–µœ„» ¦¤
53-60
ššÉ¸ 4 Á¤š¦·„Žr¡ºÊœ“µœ
53
Á¤š¦·„Žr (matrix) 57
­¤„µ¦Á­œo ˜¦Š 58
„µ¦œµÎ …°o ¤¼¨Åž­¦oµŠÁ¤š¦·„Žr
„¦¤ž«­» ˜´ ªr
ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

„¨»n¤¡´•œµª·µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°Šกลεุ่ม¦พŠ» ¡ฒั ´œ›น­r»า´˜วิชªrาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธสุ์ ตั ว์ กรมปศสุ ตั ว
์

­µ¦´การปรับปรุงพันธุ์สัตวเ์ ชงิ ปฏิบตั ิ -…-

¦¦–µœ»„¦¤ ®œµo

ššÉ¸ 5 „µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» 60

ª›· „¸ µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» 61-84
š¸¤É µ…°Š¡œ´ ›Â»r šo
œª‡—· Á„¥É¸ ª„´¡´œ›r»­´˜ªÄr œž‹{ ‹»œ´ 61
‡ªµ¤­´¤¡œ´ ›¦r ³®ªnµŠÁ‡¦º°µ˜·
¦³„µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» 61
„µ¦Ÿ­¤ÄœÁ‡¦°º µ˜· (close breeding) 62
„µ¦Ÿ­¤…µo ¤ (outbreeding)
„µ¦Ÿ­¤…µo ¤œ—· ­˜´ ªr (species crossing) 63
Ÿ¨…°Š°£· µ˜¡œ´ ›»r‹µ„„µ¦Ÿ­¤…oµ¤
„µ¦Á¨º°„čo¦³Ÿ­¤¡œ´ ›r» 64
Ÿœ„µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» 64
„µ¦‡—´ Á¨º°„­˜´ ªrÁ¡ºÉ°‹´‡Ÿn¼ ­¤¡´œ›»r (mate selection)
¦¦–µœ„» ¦¤ 74
82
šš¸É 6 …°o ¤¨¼ Á¡Éº°„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r
82
¨´„¬–³ž¦µ„’¨³Âœ·—¡œ´ ›»„¦¦¤ 82
„¦³ªœ„µ¦Äœ„µ¦Á„ȝ…°o ¤¼¨
„µ¦„ε®œ—®¤µ¥Á¨…ž¦³‹Îµ˜ª´ ­´˜ªr 82
„µ¦„µÎ ®œ—¡´œ›­r» ˜´ ªr 83
ª›· ¸„µ¦ª—´
…Ê´œ˜°œ„µ¦Á„È …°o ¤¨¼ ¨´„¬–³ž¦µ„’ 84
„µ¦´œš„¹ …o°¤¨¼
¦³„µ¦˜´—­œ· ¡¨ª´˜Á·Š„¨¥š» ›r 85-98
¦¦–µœ„» ¦¤
85
šš¸É 7 „µ¦ž¦³¤µ–‡µn ¡´œ›»„¦¦¤ 86

­¤´ ž¦³­·š›ÍÄ· œ­µ¥­´¤¡´œ›r (coefficient of inbreeding: Fx) 87
­nªœž¦³„°…°Š¨´„¬–³ž¦µ„’ 88
°·š›·¡¨…°Š­£µ¡Âª—¨°o ¤
„µ¦®µ­nªœž¦³„°…°Š‡ªµ¤Âž¦ž¦ªœ (variance component) 89
ž¦³Ã¥œr…°Š‡µn „µ¦Ÿ­¤¡´œ›ž»r ¦³¤µ– (EBV) 94
¦¦–µœ»„¦¤
96
ššÉ¸ 8 „µ¦‡´—Á¨°º „¨„´ ¬–³‡–» £µ¡ 97

Ÿ¨…°Š„µ¦¥µo ¥™Éœ· 98
Ÿ¨…°Š„µ¦‡—´ Á¨°º „˜n°Âœ—· ¡´œ›„» ¦¦¤…°Šž¦³µ„¦
„µ¦‡—´ Á¨°º „¥œ¸ š¸ÅÉ ¤…n n¤„œ´ (no dominance ®¦°º lack of dominance) 99-112
„µ¦‡—´ Á¨º°„¥œ¸ šÉ¸…n¤„´œÂ­¤¦¼ –r (complete dominance)
„µ¦‡´—Á¨º°„¥œ¸ …¤n Á„·œ (overdominance) 99
„µ¦‡´—Á¨°º „¥œ¸ Á°¡·­ÁšŽ·­ (epistasis) 101

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
107
¥°—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)กลมุ่ พฒั นาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรงุ พันธ์ุสัตว์ กรมปศุสตั ว
์ 108

109
112

113-126

113

113
114

115
117

118

-‡- „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªÁr Š· ž’·´˜·

„µ¦‡´—Á¨º°„‹µ„¡œ´ ›žr» ¦³ª˜´ · ®œµo
„µ¦‡´—Á¨°º „×¥š—­°¨„¼ (progeny test)
„µ¦‡—´ Á¨°º „Äœ„µ¦˜µo œšµœÃ¦‡ 119
¨´„¬–³šµŠ¡§˜·„¦¦¤ (behavior trait) 120
¦¦–µœ»„¦¤ 122
125
ššÉ¸ 9 „µ¦‡—´ Á¨º°„¨„´ ¬–³ž¦¤· µ– 126

¨„´ ¬–³ž¦·¤µ– 127-144
‡ªµ¤„µo ª®œµo šµŠ¡´œ›„» ¦¦¤ÁœÉº°Š‹µ„„µ¦‡´—Á¨°º „
ª›· „¸ µ¦Â¨³‡ªµ¤Â¤œn Ĝ„µ¦‡—´ Á¨°º „ 127
®¨Šn šÉ¸¤µ…°Š…°o ¤¨¼ š¸ÄÉ o‡´—Á¨º°„ 128
„µ¦Áž¦¸¥Áš¸¥­´˜ªršÉ¸¤µ‹µ„ž¦³µ„¦˜nµŠ„´œ 128
ǦŠ­¦oµŠ„µ¦‡—´ Á¨º°„ 133
„µ¦‡´—Á¨°º „‹µ„¨„´ ¬–³Á—¥¸ ª (single trait selection) 134
„µ¦‡—´ Á¨°º „®¨µ¥¨´„¬–³¡¦°o ¤„œ´ 136
‹»—­œÊ· ­—» …°Š„µ¦‡—´ Á¨°º „ 137
¦¦–µœ„» ¦¤ 140
143
ššÉ¸ 10 ª´˜™ž» ¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r» 144

ž‹{ ‹´¥ž¦³„°„µ¦„ε®œ—ª˜´ ™ž» ¦³­Š‡r„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r» 145-172
„µ¦„µÎ ®œ—ª´˜™ž» ¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›»r
…Ê´œ˜°œÄœ„µ¦„ε®œ—ª˜´ ™»ž¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›»r 145
„µ¦®µ‡µn ­´¤ž¦³­·š›·ÍÁ«¦¬“„·‹…°Š¨„´ ¬–³ª˜´ ™ž» ¦³­Š‡rª›· ¢¸ Š{ „r ´œ„εŦ 147
˜´ª°¥µn Š„µ¦‡Îµœª–ª·›¸­¤„µ¦„µÎ Ŧ 148
„µ¦®µ­´¤ž¦³­š· ›Í·ª·›ž¸ ¦³­·š›·£µ¡šµŠÁ«¦¬“„·‹ 157
„µ¦°œ¦» ´„¬r¡œ´ ›»r­´˜ªr¡ºÊœÁ¤°º Š 160
„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›r»­˜´ ªr­µÎ ®¦´Á„¬˜¦°·œš¦¸¥r 167
¦¦–µœ„» ¦¤ 169
170
šš¸É 11 —´œ„¸ µ¦‡—´ Á¨º°„ 171

Á„–”r„µ¦‡´—Á¨º°„ (selection criteria) 173-204
ª´˜™ž» ¦³­Š‡r„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›r»„´—´œ¸„µ¦‡—´ Á¨°º „
¨´„¬–³Äœ—´œ¸ (index traits) 173
„µ¦®µ‡µn ­¤´ ž¦³­·š›…Í· °Š—´ œ¸ 174
„µ¦®µ—´œ„¸ µ¦‡´—Á¨º°„ª·›Ä¸ —o ´ œ¸¥°n ¥ (subindex approach) 175
—´œ„¸ µ¦‡—´ Á¨°º „˜¦¹ŠµŠ¨´„¬–³ (restricted selection index) 176
—´œ¸„µ¦‡´—Á¨º°„„ε®œ—‡µn ‡ŠšÉ¸ (desired gain selection index) 197
¨´„¬–³ÁŠ· ž¦³„° 199
ž{ ®µÄœ„µ¦Äo—´œ„¸ µ¦‡—´ Á¨°º „ 202
¦¦–µœ»„¦¤ 203
203
203

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
„¦¤ž«»­˜´ ªr
„¨»n¤¡´•œµª·µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°ŠกลµÎ ่มุ ¦พŠ» ¡ฒั ´œ›นr­»า´˜วชิªrาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธสุ์ ัตว์ กรมปศสุ ัตว์

­µ¦´การปรับปรุงพันธสุ์ ัตว์เชิงปฏบิ ตั ิ -Š-

ššÉ¸ 12 Áš‡ÃœÃ¨¥¸„µ¦…¥µ¥¡œ´ ›Âr» ¨³°–¡¼ œ´ ›«» µ­˜¦r ®œµo
205-222
Áš‡ÃœÃ¨¥¸nª¥Äœ„µ¦…¥µ¥¡œ´ ›r»
„µ¦Ã‡¨œ (cloning) 205
„µ¦‡ª‡¤» ­—´ ­nªœÁ¡« (control of sex ratio) 209
‡ªµ¤Âž¦Ÿ´œ…°Š—¸Á°œÈ Á° (DNA variation)
Á‡¦°Éº Š®¤µ¥¦³—´Ã¤Á¨„¨» (molecular marker) 214
„µ¦šµÎ ŸœšÉ¥¸ œ¸ (gene mapping) 214
ª·›¸®µ QTL ץč¥o ¸œÁ‡¦ºÉ°Š®¤µ¥ªn ¥ (marker assisted QTL detection)
ª›· ¸ Candidate Gene 216
„µ¦¦³» ¦¦¡»¦¬» (pedigree identification)
¡´œ›»ª·«ª„¦¦¤ (genetic engineering) 217
¦¦–µœ„» ¦¤ 219

šš¸É 13 „µ¦ªµŠÂŸœž¦´ž¦Š» ¡´œ›»r 220
220
ǦŠ­¦µo Š…°ŠÂŸœ
Ÿ¨…°ŠÃ‡¦Š„µ¦ 220
„µ¦ªµŠÂŸœž¦´ž¦Š» ¡´œ›r­» ´˜ªr 221
Ÿo¦¼ ´Ÿ—· °ÂŸœ„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›»r
ǦŠ­¦µo Š„µ¦Ÿ¨·˜­´˜ªr 223-236
„µ¦Á…¥¸ œÂŸœ/ǦŠ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r»­´˜ªr
¦¦–µœ„» ¦¤ 223
223
ššÉ¸ 14 „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r»­˜´ ªžr „e
225
¦¦¡¦» »¬…°Š¡´œ›År» „n
ńn¡´œ›»˜r nµŠÇ 231
„µ¦Á¨Ê¥¸ ŠÅ„Ân „µ¦‡oµ…°ŠÃ¨„ 232
¦³„µ¦Ÿ¨˜· ¨³„µ¦˜¨µ—Å„nĜž¦³Áš«Åš¥
„µ¦Ÿ¨˜· ńnÁ¡ºÉ°„µ¦‡oµ…°Š›»¦„·‹Á°„œ 234
Ÿœš¥¸É ¸œÅ„n 236
¥œ¸ ‡ª‡¤» ¨„´ ¬–³‡»–£µ¡ÄœÅ„n
„µ¦™nµ¥š°—¥œ¸ ¥¹—Á¦¥¸ Š 237-276
Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤Äœ­µ¥­¤´ ¡´œ›rĜńn
Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤…oµ¤¡œ´ ›rÄ» œÅ„n 237
Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤…oµ¤­µ¥¡œ´ ›r» 239
‡µn ‡Šš¸Éž¦³µ„¦…°Š¨„´ ¬–³ÄœÅ„n
¨´„¬–³šµŠÁ«¦¬“„·‹­µÎ ®¦´ ¼Šž¦´ž¦»Š¡œ´ ›»r 239
‡»–£µ¡Å…n (egg quality) 241
‡ªµ¤˜oµœšµœÃ¦‡Â¨³¡¥µ›·
„µ¦ÄÅo „¡n °n ¤¡n ´œ›»r¡ºÊœ“µœÁ¡º°É čÄo œ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r» 243
ª›· „¸ µ¦Ÿ­¤¡œ´ ›r»Å„n
Ÿœ„µ¦Ÿ­¤¡œ´ ›r» 243
243
ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

¥°—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)กลุ่มพัฒนาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์สุ ตั ว์ กรมปศสุ ัตว์
245
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247
249

250
251

259

261
262

262
263

-Œ- „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r»­´˜ªÁr ·Šž’·´˜·

„µ¦Á„ȝŅn ®œoµ
„µ¦šµÎ Á°¦År „n
˜´ª°¥nµŠ„µ¦®µ—´ œÄ¸ œÅ„n 263
ǦŠ„µ¦­¦oµŠÅ„nÁœÊ°º Ś¥­µ¥¡œ´ ›»r˜µ„ 264
„µ¦°œ¦» „´ ¬r¡œ´ ›„» ¦¦¤Å„n 264
…o°Á­œ°Âœ³ 268
¦¦–µœ»„¦¤ 274
276
ššÉ¸ 15 „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­»„¦ 276

¦¦¡¦» »¬…°Š¡œ´ ›»r­»„¦ 277-302
¡œ´ ›»r­»„¦
„µ¦Á¨¸¥Ê Š­»„¦Ážœ} „µ¦‡oµ…°ŠÃ¨„ 277
„µ¦Ÿ¨˜· ­„» ¦…°Šž¦³Áš«Åš¥ 277
„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›»r­„» ¦…°Š„¦¤ž«­» ´˜ªr 278
Ážjµž¦³­Š‡…r °Š›¦» „‹· ž¦´ ž¦»Š¡´œ›r»­„» ¦ 278
ª´˜™ž» ¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­»„¦ 280
„µ¦‹—´ „µ¦ Š¼ ž¦´ ž¦»Š¡œ´ ›»r 281
„µ¦…¤n „´œ…°Š¥¸œ 282
‡nµ‡ŠšÉ¸…°Šž¦³µ„¦ 282
Ÿ¨…°Š„µ¦Ÿ­¤Äœ­µ¥­¤´ ¡´œ›r (inbreeding) 283
Ÿ¨…°Š„µ¦Ÿ­¤…µo ¤¡´œ›r» (cross breeding) 283
„µ¦š—­°­„» ¦ 285
—´œ„¸ µ¦‡—´ Á¨°º „ 285
„µ¦®µ­¤´ ž¦³­·š›Í·Á«¦¬“„·‹ª˜´ ™»ž¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›°»r ¥µn ŠŠµn ¥ 286
„µ¦®µ—´œÄ¸ œ­»„¦ 286
Ÿ¨„µ¦«„¹ ¬µ¨„´ ¬–³šµŠÁ«¦¬“„·‹Äœ­„» ¦…°Š„¦¤ž«­» ˜´ ªr 289
„µ¦˜µo œšµœÃ¦‡ 290
„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­»„¦…°Šž¦³Áš«Á—œ¤µ¦„r 294
…°o Á­œ°Âœ³ 296
¦¦–µœ„» ¦¤ 296
301
ššÉ¸ 16 „µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›»Ãr ‡ÁœºÊ° 302

¦¦¡¦» »¬…°Š¡´œ›Ã»r ‡ 303-330
¡œ´ ›»Ãr ‡Áœ°Êº …°ŠÃ¨„
¡´œ›r»Ã‡Áœº°Ê Ĝž¦³Áš«Åš¥ 303
„µ¦Á¨Ê¸¥ŠÃ‡ÁœºÊ°…°Šž¦³Áš«Åš¥ 303
ª´˜™ž» ¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ ž¦»Š¡œ´ ›r»Ã‡ÁœÊ°º 307
‡µn ‡ŠšžÉ¸ ¦³µ„¦…°Š¨„´ ¬–³šµŠÁ«¦¬“„‹· 308
309
311

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)
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­µ¦´ การปรับปรงุ พันธ์สุ ัตวเ์ ชิงปฏบิ ตั ิ --

¨´„¬–³­Îµ‡´šµŠÁ«¦¬“„‹· Ĝ„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›r»Ã‡Áœ°Êº ®œoµ
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„µ¦Äo‡µn „µ¦Ÿ­¤¡´œ›»rĜ­®¦“´ °Á¤¦„· µ 312
„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›rÁ» ¡º°É Ÿ¨·˜Ã‡­Îµ®¦´ÄoÁžœ} Džœ» 321
„µ¦­¦oµŠÃ‡ÁœºÊ°¡œ´ ›Ä»r ®¤nĜ˜µn Šž¦³Áš« 322
¦¦–µœ»„¦¤ 325
326
ššÉ¸ 17 „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›Ã»r ‡œ¤ 328

¡œ´ ›Ã»r ‡œ¤…°ŠÃ¨„ 331-358
ǜ¤¡œ´ ›­r» Š´ Á‡¦µ³®r
„µ¦Á¨¸¥Ê ŠÃ‡œ¤…°Šž¦³Áš«Åš¥ 331
…œÊ´ ˜°œ„µ¦ªµŠÂŸœž¦´ž¦Š» ¡´œ›Ã»r ‡œ¤ 332
Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤…µo ¤¡œ´ ›»r (cross breeding) 334
‡nµ‡ŠšÉž¸ ¦³µ„¦…°Š¨´„¬–³ÄœÃ‡œ¤ 334
„µ¦š—­°¨„¼ (progeny test) Ĝǜ¤ 336
„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»Ã‡„Š¹É ÁœºÊ°œ¤ (dual purpose) š—­°¨¼„ 337
„µ¦š—­°¡¸Éœo°Š (sib test) 338
Ÿœž¦´ ž¦»Š¡´œ›»Âr Ážd— ¼Šž¦´ ž¦Š» ¡´œ›»r 342
¨´„¬–³šµŠÁ«¦¬“„·‹…°ŠÃ‡œ¤ 344
ª˜´ ™»ž¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›»rǜ¤ (breeding objectives) 344
„µ¦ž¦³Á¤œ· ¡œ´ ›„» ¦¦¤Ã‡œ¤…°Š°°­Á˜¦Á¨¸¥ 346
ª˜´ ™ž» ¦³­Š‡r„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›„r» ´—´œ¸„µ¦‡—´ Á¨°º „ 347
„µ¦Äo—´ œÄ¸ œ„µ¦‡´—Á¨º°„ 350
„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›rû ‡œ¤¡´œ›…r» µªÂ—Š…°Šœ°¦Ár ª¥r (Norwegian Red cattle) 352
„µ¦¡•´ œµ¡œ´ ›r»Ã‡œ¤…°Š„¦¤ž«­» ´˜ªr 353
…°o Á­œ°Âœ³ 355
¦¦–µœ»„¦¤ 355
357
ššÉ¸ 18 „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›Âr» ¡³Â„³ 358

œ—· …°ŠÂ¡³Â„³ 359-373
¡´œ›»r¡³
„µ¦Á¨¸Ê¥ŠÂ¡³Äœž¦³Áš«Åš¥ 359
„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r» ¡³Äœ ¦ŠÉ´ Á«­ 359
¡œ´ ›Âr» „³ 360
„µ¦‹ÎµÂœ„„¨n»¤¡´œ›»r„³ 363
„µ¦Á¨¸Ê¥ŠÂ„³Äœž¦³Áš«Åš¥ 364
‡µn ‡ŠšÉž¸ ¦³µ„¦…°Š¨„´ ¬–³ÄœÂ„³ 365
¥¸œÄœÂ„³ 365
Ÿ¨…°Š„µ¦Á¡É·¤°˜´ ¦µÄœ­µ¥­¤´ ¡œ´ ›r (inbreeding) 366
„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›r»Â„³Á¤¦Ã· œÄœ°°­Á˜¦Á¨¸¥ 368
„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›»Âr „³ÁœºÊ°Äœ°°­Á˜¦Á¨¥¸ 369
369
ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
372
¥°—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)กลมุ่ พฒั นาวชิ าการปศสุ ัตว์ และ กองบำรงุ พนั ธส์ุ ัตว์ กรมปศสุ ตั ว
์

-Ž- „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›»r­´˜ªrÁ·Šž’· ´˜·

¦¦–µœ„» ¦¤ ®œoµ

‡µÎ …°‡–» 373
«Î¡šr °Š´ „§¬ - Ś¥
375
377-387

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
„¦¤ž«­» ´˜ªr
„¨»n¤¡•´ œµª·µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°ŠกลµÎ มุ่ ¦พŠ» ¡ฒั ´œ›น­r»า´˜วชิªrาการปศุสัตว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์สุ ัตว์ กรมปศุสัตว
์

การปรับปรงุ พนั ธุ์สตั ว์เชิงปฏิบัติ

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)

กลุ่มพัฒนาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพนั ธ์สุ ัตว์ กรมปศุสตั ว
์

-1- บทนำ 1

บšทœนµÎ ำ

ª·µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr (animal breeding) Áž}œª·µšÉ¸—¼‹³¨¹„¨´­Îµ®¦´Á„¬˜¦„¦Â¨³œ´„ª·µ„µ¦
š´ÉªÅž Á¡¦µ³Áž}œ„µ¦œµÎ ª·µ¡´œ›»«µ­˜¦r (genetics) ¨³­™·˜· (statistics) ¤µž¦³¥»„˜rčo œ°„‹µ„š´ÊŠ­°Š­µ…µª·µ
„µ¦—Š´ „¨µn ª‹³Ážœ} ­ŠÉ· šÉ¤¸ °ŠÅ¤nÁ®œÈ ŗo°¥nµŠÁž}œ¦¼ž›¦¦¤Â¨oª ¥Š´ ¤…¸ °o ¤¨¼ ¤µÁ„¸¥É ª…o°Š„´ „µ¦‡µÎ œª–¤µ„¤µ¥

Ÿo¼Á…¸¥œ‹„µ¦«¹„¬µ¦³—´ž¦·µ˜¦¸Á¤ºÉ°že ¡.«. 2513 ŗo¦´Ÿ·—°Äœ˜ÎµÂ®œnŠ®´ª®œoµ®œnª¥Á¨Ê¸¥Š
­´˜ªrĜ­™µœ¸Îµ¦»Š¡´œ›»r­´˜ªr…°Š„¦¤ž«»­´˜ªr ¡¥µ¥µ¤œÎµª·µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªršÉ¸Á¦¸¥œ¤µÁ¡Éº°Äož’·´˜·Ä®oŗo
˜nÁœºÉ°Š‹µ„ÄœnªŠÁª¨µœÊ´œª·µ„µ¦—oµœœÊ¸Â¨³—oµœ‡°¤¡·ªÁ˜°¦r¥´Š¤¸‡ªµ¤„oµª®œoµÅ¤nÁ¡¸¥Š¡°š¸É‹³šÎµÄ®oÁš‡œ·‡„µ¦
ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›­r» ´˜ªœr 夵ž’·´˜·Å—‹o ¦Š· Ĝ¢µ¦r¤

ž‹{ ‹» ´œÁš‡ÃœÃ¨¥˜¸ nµŠÇ ¤¸‡ªµ¤„µo ª®œµo ޤµ„ Á¡¸¥Š¡°šÉ¸‹³œÎµ¤µnª¥Ä®oª·µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr
¤¸¸ª·˜š¸É‹³œÎµ¤µž’·´˜·‹¦·ŠÅ—o ˜nª·µ„µ¦—oµœœÊ¸ÄœoµœÁ¦µ„È¥´ŠÅ¤n¤¸‡ªµ¤„oµª®œoµÁšnµšÉ¸‡ª¦ Á¡¦µ³¥´Š¤¸„¨n°Š—ε
(black box) °¥n¼­°Š„¨n°Šš¸É—¼Á®¤º°œ‹³Áž}œž¦·«œµ—ε¤º—­Îµ®¦´Ÿ¼oÁ„¸É¥ª…o°Š°¥¼n „¨n°Š—儨n°ŠÂ¦„Å—o„nÁš‡ÃœÃ¨¥¸¸ª£µ¡
Ĝ¦³—´—¸Á°ÈœÁ°Â¨³¥¸œ „¨n°Šš¸É­°ŠÅ—o„nÁš‡œ·‡šµŠ­™·˜·š¸Éčo‡Îµœª–®µ‡nµšµŠ¡´œ›»„¦¦¤ Ánœ „µ¦®µ‡nµ°´˜¦µ
¡´œ›„» ¦¦¤ (heritability) ¨³‡µn „µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» (EBV ¥°n ‹µ„ estimated breeding value) Ážœ} ˜œo

®œ´Š­º°Á¨n¤œÊ¸¡¥µ¥µ¤š¸É‹³Ážd—ÁŸ¥„¨n°Š—εš´ÊŠ­°ŠÄ®o´—Á‹œ…ʹœ ×¥¤¸Ážjµ®¤µ¥ªnµŸ¼ošÉ¸‹„µ¦«¹„¬µ
¦³—´ž¦·µ˜¦¸­µ…µ˜nµŠÇ ®µ„­œÄ‹«¹„¬µ‹¦·Š‹´Š‹³­µ¤µ¦™Á…oµÄ‹Â¨³œÎµÅžÄož¦³Ã¥œrĜ„µ¦‡´—Á¨º°„Á¡Éº°
ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›­»r ´˜ªÅr —o Áœº°Ê ®µ…°Š®œŠ´ ­°º Á¨n¤œ‹¸Ê Š¹ ž¦³„°—oª¥š˜nµŠÇ —Š´ œ¸Ê

ššÉ¸ 1 ¨³ 2 Áž}œ„µ¦ž¼¡Êºœ“µœšµŠ¸ªª·š¥µÁ„ɸ¥ª„´Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤ ¥¸œ ¨³„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ
Á¡°Éº š‹É¸ ³Ä®oÁ…oµÄ‹ªnµ¨´„¬–³ž¦µ„’ (phenotype) šÉ¸­´˜ªÂr ­—Š°°„¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤ (genotype) °¥nµŠÅ¦ ¨³
ššÉ¸ 3 ¨³ 4 Ážœ} ¡œºÊ “µœšµŠ­™˜· ·Â¨³Á¤š¦„· Žr š¸Éœ´„ª· µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªrčo‡Îµœª–®µŸ¨„µ¦Â­—Š°°„…°Š
¥¸œÁž}œ‡nµšµŠ¡´œ›»„¦¦¤˜nµŠÇ šÊ´Š 4 š Áž}œ„µ¦ž¼¡Êºœ“µœÅž­n¼„µ¦š¸É‹³œÎµÅžž’·´˜·—oµœ„µ¦ªµŠÂŸœŸ­¤¡´œ›»r
„µ¦‡´—Á¨º°„­´˜ªÁr ¡ºÉ°Äož¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›r»

šš¸É 5 ¨³ 6 Á„ɸ¥ª„´„µ¦Ÿ­¤¡´œ›»r­´˜ªrª·›¸˜nµŠÇ Á¡Éº°Ä®o­µ¤µ¦™Á„ȝ…o°¤¼¨œÎµÅžª·Á‡¦µ³®rÄ®oŗoŸ¨
˜µ¤š¸ÉªµŠÂŸœÅªo ššÉ¸ 7 Áž}œ„µ¦œÎµ…o°¤¼¨¤µž¦³¤µ–®µ‡µn šµŠ¡œ´ ›„» ¦¦¤˜nµŠÇ ­nªœššÉ¸ 8 ¨³ 9 Ážœ} „µ¦Â­—Š
ª›· „¸ µ¦‡—´ Á¨º°„¨„´ ¬–³‡–» £µ¡Â¨³¨´„¬–³ž¦¤· µ–…°Š­´˜ªršÉ™¸ „¼ ‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œ˜µn Šž¦³Á£š„œ´

°¥nµŠÅ¦„Șµ¤„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr‹³¤¸‡ªµ¤„oµª®œoµÅ¤nŗo®µ„ŤnÁ…oµÄ‹ªnµ­·ÉŠšÉ¸Á¦µ˜o°Š„µ¦œ´Êœ‡º°
°³Å¦Âœn ĜššÉ¸ 10 ‹¹ŠÁž}œÁ¦Éº°Š…°Š„µ¦„ε®œ—ª´˜™»ž¦³­Š‡r„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r (breeding objective) šÉ¸Áž}œ
¦¼ž›¦¦¤ÄœÁ·ŠŸ¨˜°ÂšœšµŠ„µ¦ÁŠ·œ ššÉ¸ 11 Á„¸É¥ª„´„µ¦Äo—´œ¸„µ¦‡´—Á¨º°„ (selection index) Á¡ºÉ°­µ¤µ¦™
čo‡´—Á¨º°„­´˜ªrÄ®oŗoŸ¨„µ¦˜µ¤ª´˜™»ž¦³­Š‡ršÉ¸„ε®œ— ¨³ššÉ¸ 12 ŗoœÎµÁ­œ°Áš‡ÃœÃ¨¥¸„µ¦…¥µ¥¡´œ›r»
(reproductive technology) ¨³°–¼¡´œ›»«µ­˜¦r (molecular genetics) šÉ¸‹³nª¥šÎµÄ®o„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r¤¸
‡ªµ¤„oµª®œoµÅ—o¦ª—Á¦Èª¥É·Š…¹Êœ Á¡Éº°œÎµÅž­¼nª´˜™»ž¦³­Š‡r®¨´„…°Š®œ´Š­º°Á¨n¤œÊ¸‡º°˜o°Š„µ¦Ä®oŸo¼°nµœ­µ¤µ¦™ªµŠ
Ÿœ„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›­r» ˜´ ªršÉ¸Ážœ} ¦¼ž›¦¦¤Å—Äo œššÉ¸ 13

šš¸É 14 ™¹Š 18 Áž}œ„µ¦Â­—Š„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªrœ·—˜nµŠÇ ŗo„n ­´˜ªrže„ ­»„¦ ÇÁœÊº° ǜ¤
¡³Â¨³Â„³˜µ¤¨Îµ—´ Á¡ºÉ°Ä®oŸ¼o°nµœÁ…oµÄ‹­™µœ„µ¦–r¨³ÂœªšµŠ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªr…°ŠÃ¨„¨³…°Šž¦³Áš«
Ś¥ ­µ¤µ¦™ªµŠÂŸœ„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›Â»r ¨³„µ¦Ÿ¨˜· ­´˜ªr…°Š˜œÁ°ŠÅ—oÁ®¤µ³­¤„´ ­£µ¡„µ¦Ÿ¨·˜Â¨³„µ¦˜¨µ—Å—o

Ĝ„µ¦Á˜¦¸¥¤˜oœŒ´‡¦´ÊŠÂ¦„ Ÿo¼Á…¸¥œÅ—ož¦³¤ª¨‡ªµ¤¦o¼Â¨³ª·›¸„µ¦˜nµŠÇ Ūo°¥nµŠ¨³Á°¸¥— ˜nšÉ¸
‹´—¡·¤¡rĜ®œ´Š­º°Á¨n¤œ¸Êŗo˜´—š°œ¦µ¥¨³Á°¸¥—˜nµŠÇ ¨Š ×¥œÎµÁ­œ°ÁŒ¡µ³®¨´„„µ¦­Îµ‡´Ä®oŸo¼°nµœšÉ´ªÅžÁ…oµÄ‹Å—o

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)

กลุ่มพฒั นาวิชาการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธส์ุ ัตว์ กรมปศุส¥ัต°ว—์
µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

2 การปรบั ปรุงพนั ธ์ุสัตวเ์ ชงิ ปฏบิ ัติ -2-

šœÎµ

Á¡ºÉ°Ä®oÁž}œž¦³Ã¥œr˜n°œ´„ª·µ„µ¦ œ·­·˜ œ´„«¹„¬µ šÉ¸˜o°Š„µ¦«¹„¬µÃ—¥¨³Á°¸¥— ‹¹ŠÅ—oœÎµÁ­œ°˜oœŒ´Á—·¤š¸Éŗo
Á˜¦¸¥¤ÅªoĜŸnœŽ¸—¸ (compact disk) š¸Éœ¤µ¡¦o°¤®œ´Š­º°œÊ¸ —´ŠœÊ´œ­Îµ®¦´Ÿo¼­œÄ‹ª·µ„µ¦—oµœœ¸Ê×¥¨³Á°¸¥—‡ª¦
«„¹ ¬µ‹µ„Ÿœn Ž¸——¸ Š´ „¨µn ªÂšœ

ĜŸœn Ž¸—š¸ ɸ œ‹³ž¦³„°—oª¥Ã¢¨Á—°¦r (folder) ˜nµŠÇ —Š´ œÊ¸
˜oœŒ´®œ´Š­º° ž¦³„°—oª¥Å¢¨r (file) ÁœºÊ°®µ®œ´Š­º°Á¨n¤š¸É‹´—¡·¤¡rœÊ¸ ¦ª¤šÊ´Š‡Îµ«´¡šr—oµœ„µ¦ž¦´ž¦»Š

¡œ´ ›»r­´˜ªr °´Š„§¬-Ś¥ Á¡Éº°Ä®oŸo¼š¸É­œÄ‹œÎµÅžÁŸ¥Â¡¦n ®¦º°œÎµÅžÁž}œ­nªœž¦³„°„µ¦Á¦¸¥œ
„µ¦­°œÅ—o­³—ª„…¹Êœ
˜oœŒ´Á—·¤ Áž}œÅ¢¨r˜oœŒ´Á—·¤„n°œÂ„oŅĮoÁž}œ˜oœŒ´®œ´Š­º°…°ŠššÉ¸Ÿo¼Á…¸¥œÅ—o˜´—š°œÁœºÊ°®µ
¤µ‹—´ ¡·¤¡rÁžœ} ®œŠ´ ­º°Á¨¤n œ˜¸Ê µ¤š„ɸ ¨nµª¤µÂ¨ªo
ަ„¦¤‡°¤¡·ªÁ˜°¦r Ÿ¼oÁ…¥¸ œÅ—¦o ª¦ª¤Ãž¦Â„¦¤š¸ÄÉ o‡Îµœª–‡µn šµŠ¡œ´ ›„» ¦¦¤ÅªÄo œÃ¢¨Á—°¦r—´ŠœÊ¸
1) dfreml Áž}œÃž¦Â„¦¤ž¦³¤µ–‡nµ„µ¦Ÿ­¤¡´œ›r»Â¨³‡nµšµŠ¡´œ›»„¦¦¤ª·›¸ dfreml …°Š Karen Myer
š¸¤É µ¦¦¥µ¥Ä®oœ´„ª· µ„µ¦„°ŠÎµ¦Š» ¡´œ›­r» ˜´ ªrÁ¤ºÉ°®¨µ¥že„°n œ
2) drift Ážœ} ަ„¦¤‡µÎ œª– “„µ¦Áž¨É¥¸ œÂž¨Š…°Š¥¸œ°¥nµŠÅ¤nÁ‹µ³‹Š (genetic drift)”
3) genped Áž}œÃž¦Â„¦¤‡Îµœª–Ÿ¨„µ¦‡´—Á¨º°„ª·›¸˜nµŠÇ …°Š¤®µª·š¥µ¨´¥œ·ª°·ŠÂ¨œ—r (University
of New England)
4) selint Ážœ} „µ¦‡µÎ œª–ץč—o ´ œ„¸ µ¦‡´—Á¨º°„ (selection index)

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)
„¦¤ž«­» ´˜ªr
„¨¤n» ¡´•œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ „ก°ลŠุ่มพε¦ัฒ»Š¡นœ´ า›ว»r­ชิ ´˜าªกr ารปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพนั ธสุ์ ตั ว์ กรมปศสุ ตั ว
์

„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›»r­˜´ ªÁr Š· ž’· ´˜· - 3 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยีน 3

บทššทɸ 1่ี 1
โครÇโ¦มäโÃซŽ¤ม¨แ³ล¥¸œะยนี

­É·Š¤¸¸ª·˜š»„œ·—¤¸ª·ª´•œµ„µ¦ (evolution) Ä®oÁ®¤µ³­¤„´­£µ¡Âª—¨o°¤šÉ¸Áž¨¸É¥œÂž¨ŠÅž ‹œ‹ÎµÂœ„
Ážœ} œ·— (species) ¨³¡œ´ ›»r (breeds) ˜nµŠÇ Ĝž{‹‹»´œ „µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š—´Š„¨µn ª…¹Êœ°¥n„¼ ´ ¥œ¸ (gene)

ªª· •´ œµ„µ¦…°Š¤­¸ ·ÉŠª¸ ˜·

­ÉŠ· ¤¸¸ª·˜œÃ¨„Áž}œ­Š·É ¤¸¸ª·˜ÁŽ¨¨rÁ—¥¸ ª„n°œ Áœn ‡š¸Á¦¸¥ ‹œÁ¤Éº° 1 ¨µo œ¨µo œžešŸÉ¸ nµœ¤µµŠ¡ª„‹¹Š
¦ª¤„´œÁžœ} ­·ŠÉ ¤¸ ª¸ ·˜š¤¸É ®¸ ¨µ¥ÁŽ¨¨…r ʜ¹ ¨oªªª· ´•œµ„µ¦Áž}œ­ÉŠ· ¤¸¸ª˜· œ—· ¨³¡´œ›˜r» µn ŠÇ Ĝž‹{ ‹» ´œ

­·ÉŠ¤¸¸ª·˜™¼„„¸—…ªµŠÃ—¥­£µ¡Âª—¨o°¤šµŠ›¦¦¤µ˜· Ánœ œª­´œÁ…µš¸ÉÁ„·—‹µ„„µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š…°Š
Áž¨º°„è„ Á¤‰ œš¸ÉŤn­µ¤µ¦™¨°¥…oµ¤Åž°¸„—oµœ®œ¹ÉŠ šÎµÄ®o­£µ¡Âª—¨o°¤Â˜„˜nµŠ„´œÅž ¨³šÎµÄ®o­´˜ªrŤn
­µ¤µ¦™Åž¤µ®µ­¼n¨³Ÿ­¤¡´œ›»r„´œÅ—o ª·ª´•œµ„µ¦‹¹Š‡n°¥Ç Áž¨¸É¥œÂž¨ŠÃ‡¦Š­¦oµŠ¡ºÊœ“µœÁ¡ºÉ°Ä®o­´˜ªr˜n¨³œ·—
ž¦´ ˜ª´ Á°ŠÄ®Áo ®¤µ³­¤„´ ­£µ¡Âª—¨o°¤Â¨³ª›· ¸„µ¦—εÁœ·œª¸ ·˜šÁ¸É ž¨¥É¸ œÂž¨ŠÅž

„µ¦Áž¨¸É¥œÂž¨Š—´Š„¨nµª…ʹœ°¥¼n„´„µ¦šÉ¸¥¸œšÎµ­ÎµÁœµ‡´—¨°„˜´ªÁ°ŠÂ¨³™nµ¥š°—Åž¥´Š¨¼„®¨µœÉ´ª¦n»œ
˜n°Ç Ş Ä®ož¦´˜´ªÁ…oµ„´­£µ¡Âª—¨o°¤Å—o‹œ„¨µ¥Áž}œ­´˜ªr‡œ¨³¡´œ›r»„´œ®¦º°„¨µ¥Áž}œ­´˜ªr‡œ¨³œ·—„´œÅžÁ¨¥
„Èŗo

£µ¡šÉ¸ 1.1 µ¨­r —µ¦ªr ·œ (Charles Darwin) ŸÄ¼o ®„o εÁœ—· š§¬‘ª¸ ·ª•´ œµ„µ¦ £µ¡™nµ¥Äœ ‡.«. 1854
šÉ¸¤µ : http:\\en.wikipedia.org

ÁŽ¨¨r

Áž}œ®œnª¥¡ºÊœ“µœ…°Š¸ª·˜ š»„°ª´¥ª³…°Š¦nµŠ„µ¥¨oªœž¦³„°—oª¥ÁŽ¨¨r ÁŽ¨¨r…°Š¡º¤¸¨´„¬–³Áž}œ
­¸ÉÁ®¨É¸¥¤ ÁŽ¨¨r…°Š­´˜ªrÁž}œš¦Š„¨¤ ÁŽ¨¨rž¦³„°—oª¥Ã‡¦Š­¦oµŠ£µ¥ÄœÁŽ¨¨r (organelle) ŽÉ¹ŠÁž}œÃ‡¦Š­¦oµŠ¥n°¥
£µ¥ÄœÁŽ¨¨rššÉ¸ µÎ ®œµo šÂɸ ˜„˜µn Š„´œ ǦŠ­¦µo ŠÁŽ¨¨r…°Š­´˜ª˜r µ¤£µ¡šÉ¸ 1.2

1. ŎÚ¡¨µŽ¹¤ (cytoplasm)
¤¸¨´„¬–³Á®¨ª‡¨oµ¥ª»oœ£µ¥ÄœÁŽ¨¨r ¤¸Ã‡¦Š­¦oµŠ˜nµŠÇ ¨°¥˜´ª°¥¼n ŎÚ¡¨µŽ¹¤Áž}œ¦·Áª–š¸ÉÁŽ¨¨r
­¦oµŠÃ¤Á¨„»¨…°Š¸ª·˜‹µ„°Š‡rž¦³„°Šnµ¥Ç Ánœ œÎʵ¨³‡µ¦r°œÅ—°°„ÅŽ—r ˜µ¤¦®´­‡Îµ­É´ŠÄœ—¸Á°ÈœÁ°œ
ǦäΤ
2. œª· Á‡¨¥¸ ­ (nucleus)
šÎµ®œoµš¸É‡ª‡»¤„µ¦šÎµŠµœ…°Šš»„ÁŽ¨¨r…°Š­·ÉŠ¤¸¸ª·˜Â¨³œÎµ¡µ…o°¤¼¨šµŠ¡´œ›»„¦¦¤‹µ„­´˜ªrÉ´ª¦n»œ
®œ¹ÉŠÅž­¼n­´˜ªrÉ´ª¦n»œ˜n°ÇŞ (Ĝª·µ¢d­·„­rčo‡Îµªnµœ·ªÁ‡¨¸¥­ÁnœÁ—¸¥ª„´œ ®¤µ¥™¹Šœ·ªÁ‡¨¸¥­…°Š°³˜°¤ Á¡¦µ³¤¸
‡ªµ¤®¤µ¥‡¨oµ¥‡¨¹Š„´œ ×¥šµŠ¸ªª·š¥µÄo‡ÎµœÊ°¸ ¥¼n„n°œÂ¨ªo )

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กล่มุ พฒั นาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพันธ์ุสัตว์ กรมปศุสัต¥ว°
์—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

4 การปรบั ปรุงพนั ธุส์ ัตว์เชงิ ปฏิบัติ -4-

¦µn ŠÂ®Á°œÃ—¡¨µŽ¤¹ šš¸É 1 ǦäΤ¨³¥œ¸
®¥µ (rough
endoplasmic reticulum) œ·ªÁ‡¨¥¸ ­ (nucleus)
- ¦Ÿ¼ œ´Šœ·ªÁ‡¨¥¸ ­ (nuclear pore)
ŦÝΤ (ribosome) - œ·ª‡¨Ã¸ °¨´­ (nucleolus)
- ŸœŠ´ œ·ªÁ‡¨¥¸ ­ (nuclear membrane)

„°¨‹·°—ʸ (golgi body)
ÁŽœš¦Ã· °¨ (centriole)
ŨÎΤ (lysosome)

¦nµŠÂ®Á°œÃ—¡¨µŽ¹¤ ŎÚ¡¨µŽ¤¹
Á¦¸¥ (smooth (cytoplasm)
endoplasmic reticulum)
Ÿœ´ŠÁŽ¨¨r
ŤÚ‡°œÁ—¦¸¥ (cell membrane)
(mitochondria

£µ¡š¸É 1.2 ǦŠ­¦µo ŠÁŽ¨¨r…°Š­´˜ªr
š¸É¤µ : http--images_encarta_msn_com

£µ¥Äœœ·ªÁ‡¨¥¸ ­¤¸­ªn œšÉÁ¸ „¥¸É ª…°o Š„´ ǦäΤŗo„n
2.1 œª· ‡¨¸Ã°¨­´ (nucleolus) Áž}œšÉ¸Ÿ¨˜· °µ¦rÁ°œÈ Á°Å¦ÃÃŽ¤ (ribosomal RNA)
2.2 Ǧ¤µš·œ (chromatin) ¤¸¨´„¬–³Áž}œÁ­oœÄ¥Á¨È„Ç…—˜´ª°¥n¼ Á¤Éº°¤¸„µ¦ÂnŠÁŽ¨¨rǦ¤µš·œ‹³…—
˜´ª®œµÁž}œÂšnŠ®¦º°Â™­µ¥Á¦¸¥„ªnµ “ǦäΤ (chromosome)” ˜n¨³Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤ž¦³„°—oª¥Ã‡¦¤µš·—
(chromatid) 2 šnŠ Á°Éº ¤˜·—„œ´ šÉ‹¸ —» ÁŽœÃš¦Á¤¸¥¦r (centromere)
2.3 Ÿœ´Šœ·ªÁ‡¨¸¥­ (nuclear wall) Áž}œÁ¥Éº°®o»¤¨o°¤¦°œ·ªÁ‡¨¸¥­ ¤¸ 2 ´Êœ ×¥¤¸¦¼Ážd—ÁÉº°¤¦³®ªnµŠ
ŎÚ¡¨µŽ¹¤„´œª· Á‡¨¥¸ ­ Ážœ} šµŠŸnµœÁ…µo °°„…°Š­µ¦˜µn ŠÇ

ŸœŠ´ ÁŽ¨¨r ¦Ÿ¼ œŠ´ œ·ªÁ‡¨¥¸ ­
- ´œÊ œ°„
¦µn ŠÂ®Á°œÃ—¡¨µŽ¹¤ œ·ª‡¨Ã¸ °¨­´ - ´œÊ Ĝ
š¤É¸ ¸Å¦ÃÃŽ¤Á„µ³
Ǧ¤µš·œ

ŦÝΤ „¦¤ž«­» ˜´ ªr

£µ¡šÉ¸ 1.3 ­nªœž¦³„°…°Šœª· Á‡¨¥¸ ­
š¸É¤µ : Moore et al. (1998)
„¨»n¤¡•´ œµª·µ„µ¦ž«»­˜´ ªr ¨³ „°ŠÎµ¦»Š¡´œ›»r­˜´ ªยr อดชาย ทองไทยนันท์ (2552)


กลุ่มพฒั นาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพันธ์ุสตั ว์ กรมปศุสัตว
์

„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r»­˜´ ªÁr Š· ž’·˜´ · - 5 - บทที่ 1 โครโมโซมและยนี 5

3. ŤÚ‡°œÁ—¦¥¸ (mitochondria)
Áž}œÂšnŠ„¨¤¥µª‡¨oµ¥Å­o„¦°„ Ÿœ´Š¤¸­°Š´ÊœŽÉ¹Š¤¸n°ŠªnµŠ¦³®ªnµŠ´Êœ°¥n¼ Ê´œÄœ¡´šÅž¤µÁ„·—Áž}œ
­nªœ¥ÉºœÁ…oµÅž…oµŠÄœÁ¦¸¥„ªnµ‡¦·­Á˜ (cristae) Ÿ·ª…°Š‡¦·­Á˜šÎµ®œoµšÉ¸®µ¥Ä‹Ã—¥Äo°°„Ž·Á‹œÂ¨³Áž¨¸É¥œ¡¨´ŠŠµœšÉ¸

°¥¼nĜ¦¼ž…°ŠœÊ嘵¨„¨¼Ã‡­Ä®oÁž}œ°³—¸ÃœŽ¸œÅ˜¦¢°­Á¢˜ (adenosine triphosphate ¥n°Áž}œ ATP) Ž¹ÉŠÁž}œ¡¨´ŠŠµœ
­³­¤ÄœÁŽ¨¨˜r nµŠÇ „µ¦¡´ ޤµšµÎ Ä®o¤¸¡Êœº šŸÉ¸ ª· ¤µ„…œ¹Ê

£µ¡š¸É 1.4 ­nªœž¦³„°…°ŠÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸
š¸¤É µ : ž¦´‹µ„ www.employees.csbsju/.../oxhoos/mitochondria.gif

£µ¥ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥šÉ¸™¼„¨o°¤¦°—oª¥Ÿ·ª´ÊœÄœÁž}œ­nªœšÉ¸Á¦¸¥„ªnµ “Á¤š¦·„Žr (matrix)” Ž¹ÉŠ
ž¦³„°—ªo ¥Å¦ÃÃŽ¤Â¨³Ã¤Á¨„¨» …°Š—Á¸ °œÈ Á° ‹Š¹ šÎµÄ®oŤÚ‡°œÁ—¦¸¥¤¸­µ¦¡œ´ ›»„¦¦¤…°Š¤œ´ Á°ŠÂ¨³­µ¤µ¦™­¦oµŠ
°µ¦Ár °œÈ Á°Â¨³Ãž¦˜¸œÅ—oÁ°Š

­´œœ·¬“µœªnµÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥Á‡¥Áž}œ­·ÉŠ¤¸¸ª·˜šÉ¸Áž}œ°·­¦³ ×¥Á‡¥°¥¼n¡¹ÉŠ¡µ°µ«´¥šÉ¸Ä®ož¦³Ã¥œr
¦nª¤„´œ„´ÁŽ¨¨šr ÉÁ¸ ¦¥¸ „ªµn £µª³°¥¦¼n ªn ¤„œ´ (symbiosis) ˜n°¤µ‹¹Š™¼„ÁŽ¨¨„r ¨œº Á…µo ŞÁ¡°Éº nª¥­¦µo Š¡¨´ŠŠµœ

4. ŦÝΤ (ribosome)
°µ‹¨°¥°¥n¼°¥nµŠ°·­¦³®¦º°Á„µ³˜·—°¥¼n„´¦nµŠÂ®Á°œÃ—¡¨µŽ¹¤ Áž}œÃ‡¦Š­¦oµŠ…œµ—Á¨È„ž¦³„°—oª¥
°µ¦Ár °œÈ Á°‹Îµœªœ¤µ„ Ážœ} ­nªœš¸ÉšÎµ®œoµš¸­É ¦oµŠÃž¦˜¸œ

ǦäΤ

Áž}œÂ™­µ¥°¥¼nĜœ·ªÁ‡¨¸¥­ ž¦³„°—oª¥®œnª¥™nµ¥š°—¡´œ›»„¦¦¤®¦º°¥¸œ (gene) »—…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤
ĜÁŽ¨¨r®œ¹ÉŠÁ¦¸¥„ªnµ‹¸Ãœ¤ (genome)

1. ž¦³Á£š…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤
‹ÎµÂœ„˜µ¤®œµo š¸ÁÉ ž}œ 2 ž¦³Á£š ŗÂo „n
1.1 ǦäΤ¦nµŠ„µ¥ (autosome) Áž}œÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤šÉ¸Å¤nÁ„ɸ¥ª…o°Š„´„µ¦™nµ¥š°—šµŠÁ¡« ŗo„n
ǦäԚ„» ‡n¼¥„Áªœo ǦäΤÁ¡« ­´˜ªrš´ÊŠ­°ŠÁ¡«‹³¤Ã¸ ‡¦Ã¤ÃŽ¤¦nµŠ„µ¥šÉÁ¸ ®¤º°œ„œ´
1.2 ǦäΤÁ¡« (sex chromosome) ­´˜ªr˜n¨³œ·—‹³¤¸Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‡n¼®œÉ¹ŠšÉ¸Â˜„˜nµŠ„´œ Ĝ­´˜ªr
Á¨¸Ê¥Š¨¼„—oª¥œÎʵœ¤Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‡¼nœÊ¸Á¦¸¥„ªnµÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ X „´ Y ץĜ­´˜ªrÁ¡«Á¤¸¥‹³¤¸Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡«Áž}œ XX ¨³
­˜´ ªÁr ¡«Ÿ¼Áo ž}œ XY ǦäΤ X ‹³Ä®n„ªnµ Y ¤µ„ Ĝ­˜´ ªžr e„‹³„¨´ „œ´ Á¡«Á¤¥¸ Áž}œ ZW ¨³Á¡«ŸÁ¼o ž}œ ZZ

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)

กลุ่มพฒั นาวชิ าการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพนั ธส์ุ ตั ว์ กรมปศุสัต¥ว°
์—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

6 การปรับปรุงพันธ์ุสตั วเ์ ชิงปฏิบตั ิ -6- šššš¸É¸É 11 ÃLJ¦¦Ãä¤ÃΎ¤¤Â¨¨³³¥¥¸¸œœ
-6-

ˡ‡³³ÁÁ¦¦¦¦Ãä¤ÉÉ··¤¤‹‹ÃΎµµ„„¤¤Ã䤇‡µµ¦¦ÁÁ2Á2ÁÃ榤¤¤¤..¸¸¥¥ºÉºÉ°°¨¨ÃʊŽŽ¤¤„„´„„´ ¤¤°°´œ´œ¬¬……ŠŠšš––‹‹œœ´ŠÊ´ÊŠµµµµ³³®®„„——……¤¤„„ÄÄ°°——®®¨¨ŠŠoo°°££ÃLJŠŠ„n„nµµ‹‹¦¦¡¡°nn°»»¨¨Ãܜšš¤¤ššÉÅÅɸ¸ Ãæ¦Â——ŽŽ¦¦¨¨ooÁÁ««¤¤¦¦ªooªœœ¸¥¸¥˜˜„„rr‹‹µµ¤¤ªª³³ÁÁµµnn——®®¨¨ªªoo ÈȜœ´´„„¥¥¬¬ÃÃÃLJ‡‡––¦¦¦¦Ãó³Ã䤭­¤¤´´––ÃÃÃΎŽŽ““¤¤¤¤µµ°°ÁÁœœ¡¡¥¥……««nn¼¼„„°°¦¦ŠŠ¨¨³³ÃÄ´´„‡‡‹‹¬¬µµ¦¦––¥¥Ã䤄„³³Ãô´œœÃΎ‡‡££¤¤¦¦µµÃÃ((¥¥¤¤kkÄÄÃÃaaœœŽŽrryy„„¤¤oo¨¨……ttyy»n»n¤¤°°ppŠŠee((¤¤cc))llœœuu„„»»¬¬ssµµtt¥¥¦¦eeœœ˜˜rrrrssµµÎεµ))¤¤¤¤££µµÁÁµµ®®¦¦¡¡¥¥¸¸µµššŠŠ„„­­É¸¸Éœœ11nnªªÎεµ..œœ55ÂÂÄʘ®®nn¨¨³³nn

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‹‹ªª))ªªÁÁllวÎεµnnµµoonnµµŽŽ˜˜‡‡์œœŠŠiiÃÃddnn¨¨¨¨Î嵄„‡‡ªªก))ªª¨¨³³µµ¦¦œœรnnµµrr¤¤¦¦ÃÃมÃÃÃû»——¤¤Âµµป‡‡““‡‡Ã‹‹ÃÃศ¦¦¦¦±±ŽŽ³³»oo»¤¤nnŠŠสุÃÃÃÃÃÃÁÁ¤¤¤¤ÁÁ¤¤ัต¤¤‡‡ŽŽ¤¤ÃÃวÃÃ¥¥¨¨¨¨ŽŽŽŽ์
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„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r»­´˜ªÁr Š· ž’·˜´ · - 7 - บทที่ 1 โครโมโซมและยนี 7

˜µ¦µŠš¸É 1.1 ‹µÎ œªœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ (2n) …°Š­´˜ªrœ·—˜nµŠÇ

‹µÎ œªœ ǦäΤ¦nµŠ„µ¥ ǦäΤÁ¡«

œ·—­´˜ªr ǦäΤ Á¤˜Âš °³Ã‡¦ Á¤˜Âš °³Ã‡¦

¦ª¤ ÁŽœš¦·„ ÁŽœš¦·„ ÁŽœš¦„· ÁŽœš¦„·

ǥû ¦ž (Cattle: Bos taurus) 60 0 58 X&Y 0
ǎ¸ ¼ (Cattle: Bod indicus) 60 0 58 X Y

„¦³º°ž¨„´ (Swamp Buffalo: Bubalus bubalis) 48 10 36 0 X&Y

„¦³°º ¤nœÊµÎ (River Buffalo: Bubalus bubalis) 50 10 38 0 X&Y

­»„¦oµœ ( Pig: Sus scrofa domesticus ) 38 24 12 X&Y 0
¡³ (Goat : Capra hircus) 60 0 58 Y X?

„³ (Sheep: Ovis aries) 54 6 46 X&Y 0

¤oµ (Horse: Equus caballus) 64 26 36 X Y

¨µ (Donkey: Equus asinus) 62 48 22 X Y?

°¨´ ¡µ„µ (Alpaca: Lama pacos) 74 32 40 Na Na

¨µ¤µ (Llama: Lama glama) 74 32 40 Na Na

„¦³˜nµ¥ (Rabbit: Oryctolagus cuniculus) 44 38 4 Na Na
­œ» ´… (Dog : Canis familiaris) 78 0 76 X&Y 0

¤ª (Cat: Felis catus) 38 24 12 Na Na

­˜´ ªrže„ (Domestic fowl: Gallus domesticus) 78 * * Z W?

¤œ»¬¥r (Human) 46 32 22 X&Y 0

®¤µ¥Á®˜» : * ­˜´ ªrž„e ¤¸µŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤…œµ—Á¨„È ¤µ„ ¥µ„š¸É‹³‹µÎ œ„Áž}œÁ¤˜ÂšÁŽœš¦·„®¦º°°³Ã‡¦ÁŽœš¦„· ŗo

(—¦¼ µ¥¨³Á°¸¥—ĜŸœn Ž¸—¸)

Na ®¤µ¥™Š¹ Ť¤n ¸…°o ¤¨¼

š¤É¸ µ : Nichola (1996 œ. 4); Lasley (1978 œ. 22-23) ¨³ ªª· ´•œr (2539 œ. 88)

ÁŽ¨¨r‹ÎµÂœ„°°„Áž}œÁŽ¨¨r¦nµŠ„µ¥ (body cell ®¦º° somatic cell) ŽÉ¹Šž¦³„°Áž}œÃ‡¦Š­¦oµŠ­nªœ
˜nµŠÇ …°Š¦nµŠ„µ¥ „´ÁŽ¨¨r­º¡´œ›r» (germ cell) Ž¹ÉŠÅ—o„n˜´ª°­»‹· (sperm ®¦º° spermatozoa ) ĜÁ¡«Ÿo¼ ¨³Å…n
(eggs ®¦º° ova) ĜÁ¡«Á¤¸¥

3.1 „µ¦ÂnŠÁŽ¨¨r¦nµŠ„µ¥ Áž}œ„¦³ªœ„µ¦ž„˜·…°Š„µ¦Á‹¦·Á˜·Ã˜…°Š­´˜ªr®¦º°Á¡Éº°š—šœ
ÁœºÊ°Á¥ºÉ°Á—·¤šÉ¸­¼­¨µ¥Åž ˜n¨³Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‹³šÎµ­ÎµÁœµ (duplicates) ˜´ªÁ°Š…¹Êœ¤µÄ®¤n®œÉ¹Š°´œ Á¤ºÉ°¤¸„µ¦ÂnŠ
ÁŽ¨¨r ­ÎµÁœµÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Ä®¤nœ¸Ê‹³Â¥„°°„‹µ„ǦäΤÁ—·¤Åž­n¼œ·ªÁ‡¨¸¥­…°ŠÁŽ¨¨rÄ®¤n —´ŠœÊ´œÁŽ¨¨rÄ®¤n‹¹Š
Á®¤º°œ„´ÁŽ¨¨rÁ—·¤š»„°¥nµŠ ¨³Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‹³°¥n¼Äœ­£µ¡—·¡¨°¥—r (2n) ÁnœÁ—·¤ „¦³ªœ„µ¦ÂnŠÁŽ¨¨r…°Š
ÁŽ¨¨¦r µn Š„µ¥œÊÁ¸ ¦¥¸ „ªµn “ŤÚŽ­· (mitosis)” ˜µ¤£µ¡š¸É 1.6

3.2 „µ¦ÂnŠÁŽ¨¨…r °ŠÁŽ¨¨­r º¡´œ›»r Áž}œ°¸„®œŠÉ¹ Á¦¸¥„ªnµ “ŤðŽ¸­ (meiosis)” ×¥Á¤Éº°˜´ª°n°œ
(embryo) š¸ÉÁ„·—‹µ„„µ¦Ÿ­¤¡´œ›»r¦³®ªnµŠ°­»‹· (sperm) „´Å…n (ovum) Á‹¦·Á˜·Ã˜Â¨³‹ÎµÂœ„Áž}œÁœÊº°Á¥ºÉ°œ·—
˜nµŠÇ ‹³¤¸ÁŽ¨¨„r ¨n»¤®œ¹ÉŠ¦ª¤„´œÁž}œÁœ°Êº Á¥É°º Á¡Éº°­¦µo ŠÁŽ¨¨­r º ¡´œ›»r (gamete ) Ž¹ÉŠÅ—Âo „n°­»‹Ä· œ­˜´ ªrÁ¡«Ÿo¼®¦º°Å…n
Ĝ­´˜ªrÁ¡«Á¤¸¥˜µ¤£µ¡š¸É1.7 ŽÉ¹ŠÂ­—ŠÄ®oÁ®ÈœªnµÄœÁ¡«Ÿo¼ ‹µ„ÁŽ¨¨r˜oœ„εÁœ·—Äœ„µ¦­¦oµŠ°­»‹·
(spermatogonium) ÁŽ¨¨Ár —¸¥ª‹³Áž}œ°­»‹Å· —o 4 ˜ª´ ˜nĜÁ¡«Á¤¥¸ ‹µ„ððÄÁœ¸¥¤ (oÖgonium) 1 ÁŽ¨¨r‹³­¦oµŠ
Áž}œÅ…nŗoÁŽ¨¨Ár —¥¸ ªÁšµn œœÊ´

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กล่มุ พัฒนาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธุ์สัตว์ กรมปศุสตั ¥ว°์
—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

8 การปรบั ปรุงพันธ์ุสตั วเ์ ชงิ ปฏิบัติ -8-

ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥¸œ

ÁŽ¨¨rÁ—¤· ǦäΤšÎµ ǦäΤÁ¦¸¥Š˜´ª ǦäΤ¥„ ÁŽ¨¨rÄ®¤n
(¤¸Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤ž„˜· ­ÎµÁœµ˜ª´ Á°Š…¹œÊ ¤µ Á˜¦¸¥¤Â¥„°°„‹µ„„œ´ °°„‹µ„„´œ (¤Ã¸ ‡¦Ã¤ÃŽ¤ = 2n)

= 2n) (4n) (4n) (2n)

£µ¡š¸É 1.6 „¦³ªœ„µ¦ÂnŠÁŽ¨¨r¦µn Š„µ¥ (mitosis)
š¸É¤µ: SRB et al. (1965 œ. 72) ¨³ ——´ ž¨Š‹µ„ ª· ¥´ ¨³‡–³ (2547 œ. 10)

£µ¡š¸É 1.7 „¦³ªœ„µ¦­¦oµŠ°­‹» …· °Š­˜´ ªrÁ¡«ŸÂ¼o ¨³„µ¦­¦oµŠÁŽ¨¨År …n…°Š­˜´ ªÁr ¡«Á¤¸¥ „¦¤ž«­» ´˜ªr
š¸¤É µ: Williamson and Payne (1980 œ. 161)

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)

„¨¤»n ¡´•œµª·µ„µ¦ž«»­˜´ ªr ¨³ „ก°ลŠ่มุ พµÎ ¦ฒั »Š¡น´œา›ว­r»ิช˜´ากªrารปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธุ์สัตว์ กรมปศสุ ัตว
์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›»r­˜´ ªÁr ·Šž’· ˜´ · - 9 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยีน 9

„µ¦ÂnŠÁŽ¨¨rÁ¦É·¤—oª¥„¦³ªœ„µ¦šÉ¸Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‡¼nÁ®¤º°œ (homologous chromosome) š¸ÉÁž}œ˜oœÂ
¤µ‹´‡n¼„´œ Á¦¸¥„ªnµ “„µ¦‹´‡¼n…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤‡n¼Á®¤º°œ (synapsis)” Ĝ¦³¥³œ¸ÊÁ­oœÄ¥Ã‡¦¤µš·œ°µ‹¡´œÁ…oµ—oª¥„´œ
‹»—šÉ¸š´„´œœ¸ÊÁ¦¸¥„ªnµ‹»—Å…ªo (chiasmata) šÎµÄ®o¥¸œÁž}œ‡¼n (allele) ¤¸Ã°„µ­‹³­´Áž¨É¸¥œ„´œ „¦³ªœ„µ¦œÊ¸Á¦¸¥„ªnµ
“„µ¦Å…ªoÁž¨É¸¥œ…°ŠÃ‡¦¤µš·—” ®¦º° ‡¦°­Ž·ŠÃ°Áª°¦r (crossing-over) ¨oªÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤‹³¤µ¦ª¤˜´ª„´œÄ®¤n
(recombination) ¤Ÿ¸ ¨Ä®oÁ„·—„µ¦Â¨„Áž¨É¥¸ œ­ªn œ…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤µŠ­nªœ˜µ¤£µ¡š¸É 1.8

£µ¡š¸É 1.8 „µ¦Å…ªÁo ž¨É¸¥œ…°ŠÃ‡¦¤µš—· (®¦°º ‡¦°­ŽŠ· ðÁª°¦r) œÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤
šÉ¤¸ µ : ª·¥´ ¨³‡–³ (2547 œ. 14)

—Á¸ °ÈœÁ°

Á­ A ‹´ ‡„n¼ ´ Á­ T

Á­ G ‹´ ‡n¼„´ Á­ C

£µ¡š¸É 1.9 £µ¡ „. Áž}œÃ‡¦Š­¦oµŠÂÂ™Á„¨¸¥ª‡¼n…°Š—¸Á°ÈœÁ° ¨³£µ¡ …. ¨³ ‡. ­—Š„µ¦‹´„´œ…°ŠÁ­
×¥ Áž}œ¢°­Á¢˜ Áž}œœµÎÊ ˜µ¨Á¡œÃš­ ¨³¦¼ž­¸ÉÁ®¨¸¥É ¤ Áž}œÁ­œ—· ˜µn ŠÇšÉ¸Á°Éº ¤„´œÂ
ÁŒ¡µ³Á‹µ³‹Š—oª¥¡´œ›³Å±Ã—¦Á‹œ (hydrogen bond) šÉ¸Â­—ŠÃ—¥Á­oœž¦³ ‡¼n G-C ¤¸ 3 ¡´œ›³
¨³ A-T ¤¸ 2 ¡´œ›³

šÉ¤¸ µ: ª·¥´ ¨³ ‡–³ (2547 œ. 5)
ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)


กลุ่มพัฒนาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์ุสตั ว์ กรมปศุสตั ¥ว°
์—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

10 การปรบั ปรุงพันธ์สุ ตั ว์เชิงปฏบิ ตั ิ - 10 -

ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥¸œ

Ĝ˜n¨³ÁŽ¨¨r…°Š¤œ»¬¥r ®µ„œÎµÁ°µÂšnŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤š´ÊŠ 46 šnŠ ¤µªµŠÁ¦¸¥Š˜n°„´œ‹³¥µªÁ¡¸¥Š 0.2
¤·¨¨·Á¤˜¦ ˜n®µ„œµÎ —Á¸ °œÈ Á°šŠÊ´ ®¤—š¸°É ¥nļ œÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤¤µ‡¨µ¥Á„¨¸¥ª°°„¨³ªµŠ˜n°„´œ‹³¥µª™¹Š 1.8 Á¤˜¦ Á¡¦µ³
—¸Á°ÈœÁ°°—´ œnœ„´œ°¥Än¼ œ‡ªµ¤¥µªÁ¡¸¥Š 1 Ĝ®¤ÉºœÁšnµ…°Š‡ªµ¤¥µªÁ¤ºÉ°‡¨É¸°°„¤µ

—Á¸ °ÈœÁ°ž¦³„°—ªo ¥Â™ 2 ­µ¥š¤¸É œ¸ ·ª‡¨Ã¸ °Åš—r (nucleotides) Á¦¸¥Š˜ª´ „œ´ °¥¼n Á¦¸¥„ªnµÁž}œ “­µ¥ÃŽn
¡°¨·Á¤°¦rœ·ª‡¨¸Ã°Åš—r (polymernucleotide chain)” ×¥ poly ž¨ªnµ¤µ„ mer ž¨ªnµ­nªœ ¤¸Ã‡¦Š­¦oµŠ·—Áž}œ
“™Á„¨¸¥ª‡¼n (double helix)” ץ™·—˜´ª‡¨oµ¥„´¤¸Â„œ (polar) Ä®oªœ¦°Åž˜µ¤‡ªµ¤¥µª…°ŠÂ™˜µ¤
£µ¡šÉ¸ 1.9 („)

¥œ¸ (gene)

Áž}œ­nªœ®œÉ¹Š…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ ž¦³„°—oª¥­µ¥¥µª…°Š—¸Á°ÈœÁ° ¤¸­nªœ­Îµ‡´ 2 ­nªœÅ—o„n Á°„Ž°œ
(exon) ‡º°­nªœš¸É¤¸¦®´­‡ª‡»¤„µ¦­¦oµŠÃž¦˜¸œ ¨³ °·œš¦°œ (intron) ‡º°­nªœšÉ¸Å¤n¤¸¦®´­ ˜µ¤£µ¡š¸É 1.10 œ
ǦäΤ…°Š¤œ¬» ¥r¤¥¸ ¸œ°¥nž¼ ¦³¤µ– 20,000 ™Š¹ 25,000 ¥¸œ

£µ¡š¸É 1.10 ¥œ¸ Áž}œ­ªn œ®œŠÉ¹ …°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤
š¸É¤µ : http://en.wikipedia.org/wiki/gene (4/18/2007)

‡µÎ ªnµ¥œ¸ ž¨Š¤µ‹µ„‡µÎ ªµn pangenesis (‹µ„£µ¬µ„¦¸„ pan = š´ŠÊ ®¤— genesis = „εÁœ—· ) …°Š
µ¦¨r —µ¦rª·œÄœže ‡.«. 1868 ˜n°¤µ ±·ªÅ„ Á—° ¢¦¸ (Hugo De Vries) ¥n°¤µÁžœ} ‡µÎ ªµn pangen Ĝ ‡.«. 1889 ¨ªo
ª·¨Á±¨r¤ Ã¥±µœÁŽœ (Wilhelm Johansen) čoÁž}œ‡µÎ ªnµ gene Ĝ ‡.«. 1909

1. ®œµo š…ɸ °Š¥œ¸
¥¸œ¤¸®œoµš¸É®¨µ¥°¥nµŠÄœ­·ÉŠ¤¸¸ª·˜ ŗo„n „µ¦šÎµ­ÎµÁœµ˜´ªÁ°Š ­¦oµŠ°µ¦rÁ°ÈœÁ° ¨³Á„ȝ­µ¦­œÁš«Äœ
„µ¦­¦oµŠÃž¦˜œ¸ …°Š¦µn Š„µ¥ ®œoµšÉ¸—Š´ „¨nµª‹³Ážœ} „¦³ªœ„µ¦šÉÁ¸ „¥É¸ ª…°o Š„œ´
2. ¦®­´ ¡´œ›»„¦¦¤
Á¡žÅš—r˜n¨³œ·—‹³¤¸Â„µ¦Á¦¸¥Š˜´ª…°Š„¦—°³¤·ÃœÄœÂš¸Éœnœ°œšÎµÄ®oÁ„·—‡»–­¤´˜·šµŠÁ‡¤¸
¨³¢d­·„­ršÉ¸ÁŒ¡µ³Á‹µ³‹Š „µ¦Á¦¸¥Š¨Îµ—´—´Š„¨nµª™¼„„ε®œ—×¥¦®´­Äœ­nªœ…°Š—¸Á°ÈœÁ° Á¦¸¥„ªnµ “¦®´­¡´œ›»„¦¦¤
(genetic code)” ŽÉŠ¹ ž¦³„°—oª¥Á­…°Š„¦—°³¤·ÃœÂ “¦®´­­µ¤˜´ª (triplets)” ˜µ¤£µ¡š¸É 1.11

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
„¦¤ž«­» ´˜ªr
„¨»¤n ¡•´ œµª· µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ ก„ล°Šุ่มพµÎ ัฒ¦»Š¡นœ´าว›ิช»r­า˜´ กªาr รปศสุ ตั ว์ และ กองบำรุงพันธ์ุสตั ว์ กรมปศสุ ตั ว์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r»­˜´ ªÁr Š· ž’·´˜· - 11 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยีน 11

£µ¡šÉ¸ 1.11 „µ¦‹´‡n…¼ °Š¦®­´ ­µ¤˜´ªšµÎ Ä®oÁ„—· Á¡žÅš—rœ—· ˜nµŠÇ
šÉ¤¸ µ : ª· ´¥ ¨³ ‡–³ (2547 œ. 9)

šÉ¸‹¦·ŠÁ¡¸¥ŠÁ­­°Š˜´ªÂ¦„…°Š¦®´­­µ¤˜´ª„ÈÁ¡¸¥Š¡°š¸É‹³Áž}œ¦®´­…°Š„¦—°³¤·ÃœÁ—¸¥ª„´œÅ—o Ánœ
GTT, GTC, GTA ¨³ GTG šÎµÄ®oÁ„·—„¦—ªµ¨¸œ (valine) Áž}œ˜oœ ¤¸ 3 ¦®´­­µ¤˜´ªš¸ÉŤnšÎµÄ®oÁ„·—„¦—°³¤·Ãœ ˜n
Ážœ} ¦®´­®¥»— (stop) …°Š­µ¥¡°¨Á· ¡žÅš—r °„¸ 1 ¦®­´ ­µ¤˜ª´ ‡º° ATG šÁɸ ž}œ¦®´­Á¦·É¤ (start) ­Š´ Á‡¦µ³®r„¦—°³¤Ã· œ

¥¸œÂ¨³„¦³ªœ„µ¦­¦oµŠÃž¦˜¸œ

„¦³ªœ„µ¦˜µ¤£µ¡š¸É 1.12 ×¥Á¦¤É· ‹µ„¥¸œ®¦°º °µ¦rÁ°œÈ Á°œÎµ¦®´­¦³¥³­—» šoµ¥š¸¤É ¸‡Îµ­´ÉŠÄœ„µ¦­¦µo Š
Þ¦˜œ¸ œ—· ˜nµŠÇ ªµn ‹³Ä„o ¦—°³¤·Ãœ˜´ªÄ—¨³Äœ¨Îµ—´Ä— Þ¦˜¸œš™¸É ¼„­¦oµŠ‹³ÅžšÎµ®œµo šÉ¸˜µn ŠÇ ˜°n Ş

ǦäΤ ‹Ã¸ œ¤ ÁŽ¨¨r

¥œ¸
Ĝ¥œ¸ ¤¸‡µÎ ­´ŠÉ
­¦µo ŠÃž¦˜¸œ

Þ¦˜¸œ

Þ¦˜¸œœ—· ˜nµŠÇ
ĜÁŽ¨¨r

£µ¡š¸É 1.12 ¥œ¸ ¨³„¦³ªœ„µ¦­¦oµŠÃž¦˜œ¸
š¤¸É µ: US Department of Energy Human Genome Program
http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/graphics/slides/images/molecularmachine.jpg
(4/19/2007

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)

กลุ่มพัฒนาวชิ าการปศุสัตว์ และ กองบำรงุ พันธส์ุ ตั ว์ กรมปศสุ ัต¥ว°์
—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

12 การปรบั ปรงุ พนั ธ์ุสัตว์เชิงปฏบิ ัติ - 12 -

ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥¸œ

˜ÎµÂ®œnŠšÉ¸­¦oµŠÃž¦˜¸œÄœÁŽ¨¨r­nªœÄ®n‹³°¥¼nœ°„œ·ªÁ‡¨¸¥­ ×¥„n°œš¸É‹³Á¦·É¤­´ŠÁ‡¦µ³®r…´Êœ˜n°Åž
°µ¦rÁ°ÈœÁ°‹³˜o°ŠÁ‡¨Éº°œ°°„‹µ„œ·ªÁ‡¨¸¥­Åž­n¼ÅŽÃš¡¨µŽ¹¤Ž¹ÉŠÁž}œ…°ŠÁ®¨ªÄœÁŽ¨¨ršÉ¸ “ŦÝΤ (ribosome)” ‹³
Á‡¨ºÉ°œš¤¸É µšÎµž’„· ·¦¥· µ—ªo ¥ ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 1.13

£µ¡š¸É 1.13 °µ¦rÁ°œÈ Á°œµÎ ¦®­´ Á‡¨É°º œšŸÉ¸ nµœ¦¼ŸœŠ´ œª· Á‡¨¸¥­°°„¤µš¸ÅÉ ŽÃš¡¨µŽ¹¤Á¡ºÉ°œÎµ¦®­´ Şč­o ¦oµŠÃž¦˜¸œ
š¸¤É µ: http://www.library.utoronto.ca/see/SEED/Vol5-1/Queiroz_Emmeche_El-Hani_files/image004.gif
(4/19/2007)

ŦÝΤÁžœ} šÉ¸Âž¨¦®­´ ¡´œ›„» ¦¦¤šÉ¸ÄoĜ„µ¦­¦µo ŠÃž¦˜¸œ …´Êœ˜°œœ‹¸Ê ³Á„·—ÁŒ¡µ³Äœ­É·Š¤¸¸ª·˜šÉ¸ÁŽ¨¨r¤¸
œ·ªÁ‡¨¸¥­ (eukaryote) Ášnµœ´Êœ Ĝ­É·Š¤¸¸ª·˜š¸ÉÁŽ¨¨rŤn¤¸œ·ªÁ‡¨¸¥­ (prokaryote) ŦÝΤ‹³Á„µ³˜·—„´°µ¦rÁ°ÈœÁ°
×¥˜¦Š„°n œš¸„É µ¦™°—¦®´­‹³Á­¦È‹­·Êœ¨Š

‹¸Ãœ¤ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸

ŤÚ‡°œÁ—¦¸¥¤¸—¸Á°ÈœÁ°…°Š˜œÁ°Šš¸É˜„˜nµŠÅž‹µ„—¸Á°ÈœÁ°Äœœ·ªÁ‡¨¸¥­Á¨È„œo°¥ —¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš
‡°œÁ—¦¸¥ (Á¦¸¥„¥n°Áž}œ mtDNA) Áž}œ¦¼žªŠ…œµ—Á¨È„ Ĝ¤œ»¬¥r¤¸…œµ—Á¡¸¥Š 16,569 ‡n¼Á­ Á„º°šÊ´Š®¤—šÎµ®œoµš¸É

ŽÉ¹Š‹³™¼„™°—¦®´­Á¡ºÉ°­¦oµŠ°µ¦rÁ°ÈœÁ°…°ŠÅ¦ÃÃŽ¤Á¦¸¥„ªnµ “ŦÝΤ°¨°µ¦rÁ°ÈœÁ° (ribosomal RNA ¥n°Áž}œ
rRNA)” ­ªn œœÊ¸Á¦¸¥„ªµn ¥œ¸ Áœn Á—¸¥ª„´œ
ส่วนแปรผนั สูงที่ 2

ส่วนแปรผันสูงที่ 1


£µ¡šÉ¸ 1.14 ǦŠ­¦oµŠ—¸Á°œÈ Á°…°ŠÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸ „¦¤ž«»­˜´ ªr
š¤É¸ µ : ª· ¥´ ¨³‡–³ (2547 œ. 66)

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

„¨n»¤¡•´ œµª·µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ ก„°ลŠุ่มพε¦ฒั »Š¡น´œาว›ชิ»­r า˜´ กªาr รปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธสุ์ ัตว์ กรมปศุสตั ว
์

„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡œ´ ›»r­˜´ ªrÁ·Šž’·´˜· - 13 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยีน 13

Ĝ¦³®ªnµŠ„µ¦ž’­· œ›·„œ´ Ņ‹n ³šÎµ¨µ¥Å¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥…°Š°­»‹· —Á¸ °œÈ Á°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥‹¹ŠÅ—o¦´„µ¦
™µn ¥š°—ÁŒ¡µ³‹µ„šµŠÂ¤nÁšnµœÊ´œ —´Šœ´Êœ¦®´­¡´œ›»„¦¦¤…°Š—¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥‹¹ŠÂ­—ŠÁŒ¡µ³‡ªµ¤­´¤¡´œ›r
šµŠÂ¤Ãn —¥Å¤¤n ¸„µ¦ž³žœ„´¡n°Â¨³µ˜·šµŠ¡n° ÁœºÉ°Š‹µ„Äœ¦³®ªnµŠªŠ‹¦„µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» —¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥
ŤnšÎµ­ÎµÁœµ˜´ªÁ°Š…ʹœ¤µÄ®¤n šµÎ Ä®Åo ¤n¤Ã¸ °„µ­Â­—Š°°„ ž¨°n ¥Ä®o—Á¸ °œÈ Á°Äœœ·ªÁ‡¨¸¥­Â­—Š°°„Á˜È¤š¸É Ĝ¤œ»¬¥‹r ¹Š
čo—¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸ Ĝ„µ¦˜¦ª‹¡·­¼‹œr‡» ‡¨šÁɸ ­¸¥¸ª˜· ®¦º°­¼®µ¥ÅžœµœÂ¨oªÂ¨³Å¤n­µ¤µ¦™®µ¡n°Â¨³Â¤n
¤µ¡­· ‹¼ œÅr —Ão —¥˜¦Š ­µ¤µ¦™Äo µ˜š· µŠÂ¤n¤µ˜¦ª‹¡·­¼‹œršœÅ—o

—¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥…°Š¤œ¬» ¥rž¦³„°—oª¥ 37 ¥œ¸ ¤¸ 13 ¥œ¸ Ážœ} ¦®­´ …°ŠÃž¦˜¸œšÉ¸Á„¸É¥ª…o°Š„´
„µ¦­¦oµŠ¡¨´ŠŠµœ šÉ¸Á®¨º°Áž}œ¥¸œ…°Š tRNA ‹Îµœªœ 22 œ·—¨³ rRNA ‹Îµœªœ 2 œ·— ¤¸­nªœšÉ¸Á¦¸¥„ªnµ¦·Áª–
‡ª‡»¤ (control region) šÉ¸Å¤nÁž}œ¦®´­…°Š¥¸œ 1,200 ‡n¼Á­ŽÉ¹ŠÁž}œ­nªœÂž¦Ÿ´œ­¼Š (hypervariable region ¥n°Áž}œ
HV) °¥n¼ 2 ªn Š ‡°º HV1 „´ HV2 Ž¹ŠÉ čo°„‡ªµ¤Â˜„˜nµŠÄœÂ˜¨n ³‡» ‡¨

­nªœž¦³„°…°Š‹¸Ãœ¤

„¨nµªÃ—¥­¦»žÅ—oªnµ “¥¸œ ‡º°­nªœ…°Š—¸Á°ÈœÁ°š¸ÉšÎµÄ®oÁ„·—äÁ¨„»¨°µ¦rÁ°ÈœÁ°šÉ¸šÎµ®œoµšÉ¸Â­—Š°°„…°Š
¨´„¬–³˜nµŠÇ” ŽÉ¹ŠÁž}œ­nªœš´ÊŠšÉ¸°¥¼nĜœ·ªÁ‡¨¸¥­Â¨³ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥ ­nªœž¦³„°‹¸Ãœ¤…°Š¤œ»¬¥r˜µ¤£µ¡šÉ¸
1.15

£µ¡šÉ¸ 1.15 ­nªœž¦³„°‹Ã¸ œ¤…°Š¤œ»¬¥r
š¸¤É µ: ž¦´ ‹µ„ ª·¥´ ¨³‡–³ (2547 œ. 15)

˜ÎµÂ®œŠn …°Š¥œ¸

¥¸œ¤¸®œoµš¸É„ε®œ—¨´„¬–³…°Š¦nµŠ„µ¥ ­nªœ…°Š—¸Á°ÈœÁ°¦¼žÂ˜nµŠÇš¸É°¥¼nĜ˜n¨³˜ÎµÂ®œnŠ…°Š
ǦäΤÁ¦¸¥„ªnµ “¥¸œÁž}œ‡¼n” ®¦º° “°¨¨¸¨ (alleles)” ¨³˜ÎµÂ®œnŠ…°Š¥¸œÄœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¦¸¥„ªnµ “˜ÎµÂ®œnŠ¥¸œ”
®¦°º “致­ (locus)” ¡®¼¡‹œrÁžœ} “èŎ (loci)” µŠš¤¸ ´„čo‡µÎ ªnµ¥¸œ®¤µ¥‡ªµ¤¦ª¤šÊŠ´ °¨¨¸¨®¦º°Ã¨‡­´

šÉ¸˜ÎµÂ®œnŠ¥¸œÁ—¸¥ª„´œ ­´˜ªrš¸É¤¸¥¸œÁž}œ‡¼n˜„˜nµŠ„´œÁ¦¸¥„ªnµ “¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ” ®¦º° “Á±ÁšÃ¦ÅŽ„´­
(heterozygous)” šÉ¸¤¸°´¨¨¸œÁ®¤º°œ„´œÁ¦¸¥„ªnµ “¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo” ®¦º° “ñäŎ„´­ (homozygous)” ¤oªnµšÉ¸
˜ÎµÂ®œŠn ®œ¹ÉŠÄœ­´˜ªr˜¨n ³˜´ª­µ¤µ¦™¤¸¥œ¸ Áž}œ‡š¼n ¸É˜„˜µn Š„œ´ ŗÁo ¡¥¸ Š 2 œ·——Š´ „¨nµªÁšnµœ´Êœ ˜n¥¸œÁž}œ‡n¼Äœ˜´ª­´˜ªr
‹³¤¸¤µ„„ªnµ 2 ‡n¼ ®µ„šÉ¸˜ÎµÂ®œnŠ®œÉ¹Š¤¸¤µ„„ªnµ 2 ‡¼n Á¦¸¥„˜ÎµÂ®œnŠœ´Êœªnµ¤¸¥¸œÁž}œ‡¼n®¨µ¥‡n¼®¦º° “¤´¨˜·Á¡·¨Â°¨¨¸¨
(multiple alleles)”

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กลุ่มพัฒนาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพันธุ์สตั ว์ กรมปศสุ ตั ¥ว°
์—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

14 การปรับปรงุ พันธุ์สัตว์เชิงปฏิบัติ - 14 -

ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥œ¸

Ab cDE

AB cde

£µ¡šÉ¸ 1. 16 ­ªn œ…°Š—Á¸ °œÁ°Â­—Š¥¸œÁžœ} ‡Än¼ œÂ˜¨n ³˜ÎµÂ®œŠn …°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤
š¸É¤µ: SID (1996 œ. 7)

‹µ„£µ¡šÉ¸ 1.16 Áž}œ¥¸œÁž}œ‡n¼šÊ´Š®¤— 5 ‡¼n ×¥‡¼n AA ¨³ cc Áž}œ¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo ‡n¼ bB Dd ¨³
Ee Áž}œ¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ ®µ„¥¸œ‡¼n AA bB ¨³ cc ­—Š°°„Äœ¨´„¬–³Á—¸¥ª„´œ Ánœ ­¸…œ…°ŠÃ‡ ­—Šªnµš¸É
˜ÎµÂ®œŠn œÊ¸¤¸¥œ¸ ®¨µ¥‡®¼n ¦º°Áž}œ¤¨´ ˜·Á¡·¨Â°¨¨¸¨

„µ¦„¨µ¥…°Š¥œ¸ (gene mutation)

¤ªo µn „¦³ªœ„µ¦­¦oµŠ—¸Á°œÈ Á°Â¨³„µ¦­¦oµŠÃž¦˜¸œ—´Š„¨nµª‹³Áž}œÅž°¥nµŠÂ¤nœ¥ÎµÁš¸É¥Š˜¦Š¤µ„ ×¥
Ĝ­É·Š¤¸¸ª·˜šÉ¸ÁŽ¨¨r¤¸œ·ªÁ‡¨¸¥­Äœ¦·Áª–®œ¹ÉŠ¤¸°´˜¦µŸ·—¡¨µ—Á¡¸¥Š 10-6 ™¹Š 10-10 ˜n„È°µ‹Á„·—„µ¦Ÿ·—¡¨µ—Å—oĜ
µŠ‡¦Ê´Š ‡ªµ¤Ÿ·—¡¨µ—­nªœÄ®n‹³™¼„„oŅ×¥„¦³ªœ„µ¦Žn°¤ÂŽ¤…°ŠÁŽ¨¨r×¥˜´ª¤´œÁ°Š ˜n®µ„Ťn™¼„„oŅ
‡ªµ¤Ÿ·—¡¨µ—Äœ—¸Á°ÈœÁ°œÊ¸‹³™¼„™nµ¥š°—Åž¥´ŠÁŽ¨¨r­¦oµŠÄ®¤n°¥nµŠœo°¥ 1 ÁŽ¨¨r ¨³‹³™¼„­¦oµŠ­ÎµÁœµ…¥µ¥°°„Åž
Á¦°ºÉ ¥Ç „µ¦­¦µo Š­ÎµÁœµ…°Š—Á¸ °œÈ Á°š¸ÉŸ—· ¡¨µ—šÎµÄ®¥o œ¸ Áž¨¸É¥œÂž¨ŠÅžœÁ¸Ê ¦¥¸ „ªµn “„µ¦„¨µ¥ (mutation)”

„µ¦„¨µ¥…°Š¥¸œ¤¸Ã°„µ­Á„·—…ʹœÅ—o®¨µ¥Â „µ¦­´Áž¨É¸¥œ„´œ…°ŠÁ­­µ¤µ¦™Áž¨É¸¥œ®œoµš¸É…°Š
 —­µ¤Å—o ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 1.17

£µ¡šÉ¸ 1.17 „µ¦­´Áž¨¸É¥œ„œ´ …°ŠÁ­šµÎ Ä®Áo „—· „µ¦„¨µ¥
šÉ¤¸ µ : ª·¥´ ¨³ ‡–³ (2547 œ. 18)

Ĝ›¦¦¤µ˜·„µ¦„¨µ¥‹³¤¸Ÿ¨´—Á‹œÄœ¨„´ ¬–³ž¦µ„’š¸É™„¼ ‡ª‡»¤—ªo ¥¥¸œÅ¤„n ɸ‡n¼ Áœn œ—· …°Š
­´˜ªr (type) …œµ—¦nµŠ„µ¥ ­¸ ¨³¡§˜·„¦¦¤ Áž}œ˜oœ ­´—­nªœ…°Š„µ¦Â­—Š°°„…°Š„µ¦„¨µ¥…ʹœ°¥n¼„´„µ¦­³­¤
…°Š¥¸œœÊ¸Äœž¦³µ„¦®¦º°­´˜ªr ¼Šœ´Êœ ®µ„¥¸œœ¸Ê­µ¤µ¦™…¥µ¥˜´ªÁ°ŠÅ—o°¥nµŠÅ¤nŸ·—¡¨µ—Äœ ¼ŠœÊ¸˜n°ÇŞ ŗo°¸„
­¤µ·„„¨¤n» ®œÉ¹Š…°Š­´˜ª r Š¼ œ„ʸ ȋ³¤¸¨„´ ¬–³œ´œÊ Á®¤°º œ„œ´ Ánœ ¤¸­Á¸ —¸¥ª„´œ ¤¨¸ ´„¬–³¦¼ž¦nµŠÁ®¤°º œ„´œ Áž}œ˜oœ

„¨»¤n ¡´•œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ ก„ล°Šุ่มพµÎ ฒั¦Š» ¡นœ´าว›ชิ­r» า˜´ กªยาr รอปดศชสุ ายตั ว์ ทองไทยนันท์ (2552)
กรมปศุสัตว
์ „¦¤ž«­» ˜´ ªr
และ กองบำรุงพนั ธุ์สัตว์

„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡œ´ ›»r­´˜ªÁr ·Šž’· ˜´ · - 15 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยนี 15

­nªœÄ®n„µ¦„¨µ¥‹³šÎµÄ®oÁ„·—¨´„¬–³šÉ¸Å¤n˜o°Š„µ¦Â¨³Áž}œ°´œ˜¦µ¥˜n°­´˜ªr˜´ªœ´ÊœÁ°Š ¤¸œo°¥¤µ„šÉ¸
Áž}œž¦³Ã¥œr˜µ¤š¸É˜o°Š„µ¦ ˜´ª°¥nµŠ„µ¦„¨µ¥š¸ÉÁž}œž¦³Ã¥œrŗo„n„µ¦„¨µ¥šÉ¸šÎµÄ®oÇŤn¤¸Á…µ (polledness) š¸É
Áž}œ¥¸œÁ—nœ ÇŤnÁ„·—µ—Ÿ¨Á¤ºÉ°œ„´œ ˜n­nªœÄ®n¥¸œšÉ¸„¨µ¥‹³Áž}œ¥¸œ—o°¥ ®µ„Áž}œ¥¸œÁ—nœšÉ¸­µ¤µ¦™
­—Š°°„Äœ¦n»œ¨¼„®¨µœÅ—o„Ȥ´„‹³Áž}œ¥¸œ¤¦–³ (lethal) ®¦º°šÎµÄ®o¡·„¨¡·„µ¦ (detrimentral) Ťn¤¸Ã°„µ­šÉ¸‹³
…¥µ¥¡´œ›˜r» n° ®µ„Áž}œ¥œ¸ —°o ¥„¤È „´ ‹³šÎµÄ®Åo ¤n­µ¤µ¦™Ÿ¨·˜Á°œÅŽ¤šr ɋ¸ εÁž}œ­µÎ ®¦´¦µn Š„µ¥Å—o

£µ¡š¸É 1.18 ¡°n Çŋ°œšr (Giant) ¡œ´ ›r»Á±¥¸ ¦¢r °¦—r š¸ÉŤ¤n Á¸ …µÁœ°ºÉ Š‹µ„„µ¦„¨µ¥ŽŠÉ¹ ª°¦Ár ¦œ „¤¤°œ
(Warren Gammon) Á¦É¤· čoĜ„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›»rÇÁ±¥¸ ¦r¢°¦—r Ťn¤¸Á…µ (poll Hereford)
Ĝ ‡.«. 1901 (®¦°º ¡.«. 2444)

š¤¸É µ: Ensminger (1991 œ. 40)

„µ¦„¨µ¥…°Š¨´„¬–³šÉ¸Â­—Š°°„×¥¥¸œ®¨µ¥‡¼n (polygenic traits) ¤´„Ťn­—ŠŸ¨Á­¸¥®µ¥¤µ„œ´„
Ánœ ¨´„¬–³°´˜¦µ„µ¦Á˜·Ã˜®¦º°¨´„¬–³Á„ɸ¥ª„´Žµ„ ÁœÉº°Š‹µ„Ÿ¨‹µ„„µ¦„¨µ¥…°Š¥¸œÁ¡¸¥ŠµŠ˜´ª‹³™¼„„¨
Á„¨É°º œÃ—¥¥œ¸ ž„˜·°Éœº

„µ¦„¨µ¥­µ¤µ¦™šÎµÄ®oÁ„·—…¹ÊœÅ—oץčo­µ¦Á‡¤¸®¦º°¦´Š­¸Á°p„Žr (X-ray) ˜n¥´ŠÅ¤n­µ¤µ¦™‡ª‡»¤¥¸œšÉ¸
ŗo‹µ„„µ¦„¨µ¥Âž¦³—·¬“r (artificially induced mutation) —´Š„¨nµªÄ®oÁ„·—¨´„¬–³šÉ¸˜o°Š„µ¦Å—o —´Šœ´Êœ‹¹Š¥´ŠÅ¤n
­µ¤µ¦™Äož¦³Ã¥œrĜ—oµœ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr ­nªœÄ®nœ´„ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr¤»nŠÄœ„µ¦„ε‹´—¥¸œ„¨µ¥š¸É­—Š
¨„´ ¬–³šÉ¸Å¤n˜o°Š„µ¦¤µ„„ªµn

‡ªµ¤®¤µ¥…°Š¥œ¸ Ĝ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›»r­´˜ªr
š¸É„¨nµª¤µÄœšœ¸Ê­—Š‡ªµ¤®¤µ¥…°Š¥¸œÄœ¦¼ž…°ŠÃ¤Á¨„»¨ªnµÁž}œ®œnª¥Äœ„µ¦™°—¦®´­ ˜nĜšµŠ

ª·ª´•œµ„µ¦‹³Â­—Š‡ªµ¤®¤µ¥…°Š¥¸œÄœ¦¼ž…°Š®œnª¥š¸É­ºš°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤Å—o —´Šœ´Êœ¥¸œ‹¹Š‡ª¦Áž}œ®œnª¥…°Š
„µ¦‡´—Á¨°º „ ŽÉŠ¹ Ĝ„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›­r» nªœÄ®n‹³Â­—Š™Š¹ ¥œ¸ Ĝ‡ªµ¤®¤µ¥œ¸Ê˜µ¤ššÉ¸ 2

¦¦–µœ»„¦¤

¥Š¥»š› ¥»š›ªŠ­r ¨³ «»£´¥ ®¨n°Ã¨®„µ¦ (2547) Ǩœœ·ÉŠ Áš‡ÃœÃ¨¥¸­³šoµœÃ¨„. ¡·¤¡r‡¦´ÊŠš¸É 2. ¤¼¨œ·›·´–”·˜
­£µª·š¥µ«µ­˜¦r¨³Áš‡ÃœÃ¨¥Â¸ ®Šn ž¦³Áš«Åš¥

¥»¡µ Ÿ¨Ã£‡ ¨³ ‡–³¦¦–µ›„· µ¦ (2546) ®¨„´ ¡´œ›»«µ­˜¦.r ­¤µ‡¤¡œ´ ›»«µ­˜¦r®nŠž¦³Áš«Åš¥. „¦»ŠÁš¡²
ª·‹µ¦–r ¡µœ· ¨³‡–³ (2525) ¡´œ›«» µ­˜¦r ªš· ¥µ„µ¦„µo ª®œoµ. ¤¼¨œ›· ¤· ®µªš· ¥µ¨¥´ ­Š…¨µœ‡¦œ· š¦r
ª·´¥ »Â­Š ¨³‡–³ (2547) ¨µ¥¡·¤¡r—¸Á°ÈœÁ° ‹µ„­µ¦¡´œ›»„¦¦¤­n¼Áš‡ÃœÃ¨¥¸¡·­¼‹œr»‡‡¨. ¡·¤¡r‡¦´ÊŠšÉ¸ 3.

­µÎ œ„´ Šµœ¡´•œµª·š¥µ«µ­˜¦r¨³Áš‡ÃœÃ¨¥Â¸ ®nŠµ˜·
­»¦·œš¦r ž¥d ³Ã‡–µ„¨» (2543) ¡œ´ ›ª» ·«ª„¦¦¤Á°ºÊ Š˜œo . ­µÎ œ„´ ¡·¤¡r¤®µªš· ¥µ¨´¥Á„¬˜¦«µ­˜¦.r „¦Š» Áš¡²
°»Å¦ª¦¦– ª·‹µ¦–„»¨ (2545) —¸Á°ÈœÁ°Áš‡ÃœÃ¨¥¸”. ‡–³ª·š¥µ«µ­˜¦r¨³Áš‡ÃœÃ¨¥¸. ­™µ´œ¦µ£´’¡·¼¨­Š‡¦µ¤.

‹.¡·¬–û ¨„

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)

กลมุ่ พัฒนาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธ์สุ ตั ว์ กรมปศสุ ตั ¥ว°์
—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

16 การปรับปรุงพันธ์ุสตั วเ์ ชิงปฏิบัติ - 16 -

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ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
„¦¤ž«»­˜´ ªr
„¨n¤» ¡•´ œµª· µ„µ¦ž«»­˜´ ªr ¨³ „ก°ลŠุ่มพε¦ฒั »Š¡นœ´ า›ว»r­ิช˜´ าªกr ารปศสุ ัตว์ และ กองบำรงุ พนั ธุ์สตั ว์ กรมปศสุ ตั ว
์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r­˜´ ªÁr ·Šž’·´˜· - 17 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 17

บทššท¸É 2ี่ 2
การแ„สµ¦ด­ง—Šอ°°อ„…ก°Šข¥อœ¸ งยีน

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr‹³¤»nŠÁœoœÄœ„µ¦®µ “œ·—¡´œ›»„¦¦¤ (genotype)” …°Š­´˜ªrÁ¡¦µ³
­µ¤µ¦™™µn ¥š°—Åž­¼n É´ª¦»œn ¨¼„®¨µœÅ—o ¨³ÄÂo œ·—¡´œ›»„¦¦¤Ä®oÁ„·—ž¦³Ã¥œr˜µ¤š¸ÉŸ¼ož¦´ž¦»Š¡´œ›»r˜o°Š„µ¦
ž{®µ„ȇº°­É·Šš¸ÉÁ®Èœ‡º°˜´ª­´˜ªr¨³ “¨´„¬–³ž¦µ„’ (phenotype)” š¸Éŗo‹µ„„µ¦Á„ȝ…o°¤¼¨ ¤¸ª·›¸„µ¦°¥nµŠÅ¦‹¹Š‹³
š¦µªnµ­´˜ªšr Á¸É ¨Ê¸¥Š°¥¤¼n ¸ œ—· ¡´œ›»„¦¦¤°¥nµŠÅ¦

£µ¡šÉ¸ 2.1 „µ¦š¦µÂœ—· ¡œ´ ›»„¦¦¤…°Š­´˜ªr‹³ªn ¥Ä®„o µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»Áž}œÅž˜µ¤š˜¸É °o Š„µ¦

„‘Á¤œÁ—¨ (Mendel law)

„µ¦™nµ¥š°—¥¸œ‹µ„­´˜ªr˜´ª®œÉ¹ŠÅž­n¼¨¼„®¨µœÉ´ª¦n»œ˜n°ÇŞÁ¦¸¥„ªnµ “„µ¦­ºš°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤
(inheritance)” Á¤œÁ—¨ (Mendel, Gregor Johann) ¡¦³µª°°­Á˜¦¸¥Áž}œŸ¼o‡oœ¡®¨´„„µ¦­ºš°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤
…°Š­É·Š¤¸¸ª·˜Äœ ‡.«.1850 (¡.«. 2393) ¨³œ´„Á¨¸Ê¥Š­´˜ªrŗočo®¨´„„µ¦…°Šª·µœ¸Ê¤µÄo‡´—Á¨º°„Ä®oŗo­´˜ªrš¸É¤¸
¨´„¬–³šÉ¸˜°o Š„µ¦ ¨³¡´•œµÁžœ} ª· µ„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›»­r ˜´ ªr (animal breeding) ĜÁª¨µ˜n°¤µ

£µ¡š¸É 2.2 Á„¦„°¦r Ã¥±œ´ œr Á¤œÁ—¨¤¸ ¸ª·˜°¥n¼¦³®ªnµŠ ‡.«. 1822–1884
šÉ¤¸ µ : Ensminger (1991)

Á¤œÁ—¨Å—o­¦»ž„µ¦‡œo ¡Åª—o Š´ œÊ¸
1. ®¨´„„µ¦Â¥„˜ª´ (principle of segregation)
¨´„¬–³Â˜n¨³¨´„¬–³™¼„„ε®œ—×¥¥¸œÁž}œ‡¼n°¥nµŠ (allele) œo°¥ 1 ‡¼n Ánœ A „´ a ‹³¤¸¥¸œÁ¡¸¥Š˜´ª

ė˜´ª®œ¹ÉŠÁšnµœ´ÊœšÉ¸‹³™nµ¥š°—‹µ„¡n°®¦º°Â¤nŞ­¼n¨¼„ ð„µ­šÉ¸¨¼„‹³Å—o¦´¥¸œ˜´ªÄ—˜´ª®œ¹ÉŠ‹µ„¡n°®¦º°Â¤n¤¸Ášnµ„´œ
¨³®µ„¥¸œ˜´ªÄ—Ážœ} ¥¸œÁ—œn ¨„´ ¬–³ž¦µ„’Äœ¨¼„‹³Áž}œÅž˜µ¤¥œ¸ Á—œn œ´œÊ Ĝ„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¨´„¬–³¥¸œÁ—nœÂ
‡¥n¼ ¸œ¡´œ›r» šo (homozygous) „´¥œ¸ —o°¥Â‡¼n¥¸œ¡´œ›»ršo ¨¼„Ÿ­¤´Éª¦»nœš¸É 1 (first filial generation ¥n°Áž}œ F1) ‹³
¤¸¨´„¬–³…°Š¥¸œÁ—nœšÊ´Š®¤— Á¤ºÉ°œÎµ¨¼„Ÿ­¤É´ª¦»nœšÉ¸ 1 ¤µŸ­¤„´œÁ°Š (inter se mating) ¨¼„Ÿ­¤´Éª¦»nœš¸É 2 ¤¸
¨„´ ¬–³Á—nœ : ¨„´ ¬–³—o°¥ = 3 : 1

2. ®¨´„„µ¦‡¨³„´œ°¥nµŠ°­· ¦³ (principle of independent assortment)
„µ¦Â¥„˜´ª (segregation) …°Š¥œ¸ ‡¼n„´œÁ¡ºÉ°¦ª¤„´œÄ®¤n (recombination) Ĝ¨„¼ ‹³Áž}œ°­· ¦³˜°n „œ´

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กล่มุ พัฒนาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพันธุ์สัตว์ กรมปศสุ ัต¥ว°์
—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

18 การปรบั ปรุงพันธ์ุสัตว์เชงิ ปฏบิ ัติ - 18 -

ššÉ¸ 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ

‡ªµ¤™¸…É °Š¥¸œ

Ĝ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr‡ª¦‹³š¦µªnµ­´˜ªrĜ ¼Š®¦º°ž¦³µ„¦š¸É˜o°Š„µ¦‡´—Á¨º°„¤¸Âœ·—
¡œ´ ›„» ¦¦¤°¥nµŠÅ¦ ª·µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›»r­´˜ªr­µ…µœÁʸ ¦¸¥„ªnµ “¡´œ›»«µ­˜¦rž¦³µ„¦ (population genetic)” „µ¦¤°Š
¡œ´ ›„» ¦¦¤‡ª¦¤°Š¨´„¬–³¥œ¸ ˜¨n ³˜ª´ ªnµ¤­¸ —´ ­ªn œ®¦º°‡ªµ¤™¸É (frequency) Ážœ} °¥nµŠÅ¦

‡ªµ¤Âž¦Ÿ´œ…°Š‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ (gene frequency variation) …¹Êœ°¥n¼„´˜´ªž¦³„°š¸É‹³šÎµÄ®o‡ªµ¤™É¸
…°Š¥œ¸ Áž¨¸¥É œÂž¨ŠÅž ŗo„n

1. „µ¦‡—´ Á¨°º „
®¤µ¥™¹Š „µ¦Á¨º°„­´˜ªr˜´ªšÉ¸¤¸¨´„¬–³˜µ¤˜o°Š„µ¦Á¡Éº°ÄoŸ­¤¡´œ›»rÄ®oÁ„·—¨¼„´Éª¦»nœ˜n°Åž Áž}œž{‹‹´¥š¸É
­Îµ‡´ ˜°n „µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ¤µ„ „µ¦Á¨º°„­´˜ªrš¸É¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤®œÉ¹ŠÅªo…¥µ¥¡´œ›»rĜ ¼Š ¥¸œ…°Š
¡´œ›»„¦¦¤œ¸Ê¥n°¤¤¸‡ªµ¤™É¸Á¡·É¤…¹ÊœÄœ ¼Š Ĝ…–³šÉ¸¥¸œ°¸„˜´ªšÉ¸Å¤n™¼„‡´—Á¨º°„¥n°¤¤¸‡ªµ¤™É¸¨—¨Š ž¦³Á£š…°Š„µ¦
‡´—Á¨°º „Å—Âo „n
1.1 „µ¦‡´—Á¨º°„×¥›¦¦¤µ˜· (natural selection) ›¦¦¤µ˜·‹³‡´—Á¨º°„­´˜ªrš¸É…Ȋ¦ŠÄ®o¤¸Ã°„µ­
…¥µ¥¡´œ›r»Á„·—¨¼„®¨µœÁ¡ºÉ°­ºš°—œ·—¡´œ›»„¦¦¤˜n°Åž Á¡¦µ³­´˜ªrš»„œ·—‹³˜o°Š˜µ¥—oª¥­µÁ®˜»˜nµŠÇ „µ¦
¨—‹Îµœªœ…°Š­´˜ªrœ·—®œ¹ÉŠ‹³¤¸Ÿ¨˜n°­´˜ªršÉ¸Á®¨º° „µ¦Âš¦„ÂŽŠ…°Š›¦¦¤µ˜·Ánœœ¸Ê´Š‡´Ä®o­´˜ªrœ·—˜nµŠÇ
ž¦´˜´ªÁ…oµ®µn°ŠªnµŠš¸É¨Š˜´ª˜µ¤›¦¦¤µ˜· ®¦º°›¦¦¤µ˜·„È­¦oµŠn°ŠªnµŠ…¹ÊœÃ—¥„ε‹´—¡ª„š¸É°n°œÂ°°°„Åž Ánœ
­´˜ªržiµšÉ¸Â…Ȋ¦Š„ªnµ¥n°¤¤¸Ã°„µ­°¥n¼¦°—¤µ„„ªnµ ˜´ªšÉ¸°n°œÂ°¥n°¤˜µ¥Åž®¦º°˜„Áž}œÁ®¥Éº°…°Š˜´ªšÉ¸Â…Ȋ¦Š„ªnµ
ž¦µ„’„µ¦–œr Áʸ ¦¸¥„ªnµ “­£µ¡Á®¤µ³­¤ (fitness)”
­˜´ ªr¨„¼ Ÿ­¤ŽŠÉ¹ ¤¥¸ œ¸ Ážœ} ‡n¼˜µn Š„´œ¤„´ ¤‡¸ ªµ¤Â…Ȋ¦Š„ªnµ­˜´ ª¡r œ´ ›»ršoš¤É¸ ¸¥œ¸ Áž}œ‡n¼Á®¤º°œ„´œ —´ŠœÊ´œ„µ¦
‡—´ Á¨º°„×¥›¦¦¤µ˜·‹Š¹ Á…µo …µo Š¨„¼ Ÿ­¤
1.2 „µ¦‡´—Á¨º°„Áš¸¥¤ (artificial selection) Áž}œ„µ¦‡´—Á¨º°„×¥¤œ»¬¥ršÉ¸˜o°Š„µ¦Ä®o­´˜ªr¤¸¨´„¬–³
˜µ¤šÉ˜¸ °o Š„µ¦£µ¥Ä˜o­£µ¡Âª—¨°o ¤®¦°º ¦³„µ¦Ÿ¨˜· (production system) ®œŠÉ¹ šÁ¸É ¦¥¸ „ªnµÁž}œ„µ¦‡´—Á¨º°„Áš¸¥¤
Á¡¦µ³®µ„ž¨n°¥Ä®o­´˜ªr„¨´Åž°¥n¼£µ¥Ä˜o­£µ¡Âª—¨o°¤˜µ¤›¦¦¤µ˜·ÁnœÁ—·¤ ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ„Ȥ¸Ã°„µ­š¸É‹³„¨´
Ş­¼nÁ—·¤°„¸
„µ¦‡´—Á¨º°„Áš¸¥¤­nªœÄ®n˜o°Š„µ¦‡´—Á¨º°„Á¡¸¥ŠµŠÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤ ‹¹ŠÁž}œ„µ¦‡´—Á¨º°„Á¡¸¥Š
µŠ­nªœ (partial selection)
2. „µ¦„¨µ¥
„¦³ªœ„µ¦…°Š„µ¦„¨µ¥Å—„o ¨nµªÅªo¨ªo Ĝšš¸É 1
2.1 …°Š„µ¦„¨µ¥ ŗÂo „n
2.2.1 „µ¦„¨µ¥ÂÅ¤nÁ„·—ŽÊε (non-recurrent mutation) Áž}œ„µ¦„¨µ¥š¸ÉÁ„·—…ʹœ‡¦Ê´ŠÁ—¸¥ªÂ¨³¤¸Ÿ¨
˜n°„µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š‡ªµ¤™¸…É °Š¥¸œÄœž¦³µ„¦œo°¥¤µ„
2.2 „µ¦„¨µ¥ÂÁ„·—ŽÎʵ (recurrent mutation) Áž}œ„µ¦„¨µ¥šÉ¸Á„·—Å—on°¥Â¨³¤¸Ÿ¨˜n°„µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š
…°Šž¦³µ„¦ ŽŠÉ¹ ‹µÎ œ„°°„Å—o°¸„Ážœ}
1) „µ¦„¨µ¥ÂÅ¤nŸ´œ„¨´ (irreversible mutation) ÁnœÁŒ¡µ³‹µ„¥œ¸ A ŞÁž}œ a °¥µn ŠÁ—¥¸ ª
2) „µ¦„¨µ¥ÂŸ´œ„¨´ (reversible mutation) ×¥œ°„‹µ„ A ‹³Áž¨¸É¥œÁž}œ a ¨oª a ¥´ŠÁž¨É¸¥œÁž}œ

A ŗo—oª¥
2.2 Ÿ¨…°Š„µ¦„¨µ¥ „µ¦„¨µ¥°µ‹Á„—· ¤µ„œo°¥ÄœÂ˜n¨³ž¦³µ„¦­´˜ªrŤnÁšnµ„´œ Ánœ ĜÇÁœÊº°¡´œ›»r
Á±¥¸ ¦r¢°¦—r (Herefoed) ®œµo ­¸…µªÁž}œ¨´„¬–³ž¦³‹Îµ¡´œ›r¨³Áž}œ¨´„¬–³Á—nœ…°ŠÃ‡¡´œ›r»œ¸Ê ¨´„¬–³®œoµ­¸Â—Š„Ȥ¸

„¨¤n» ¡•´ œµª· µ„µ¦ž«­» ´˜ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦»Š¡œ´ ›»­r ˜´ ªยr อดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
„¦¤ž«»­´˜ªr
กลุ่มพฒั นาวชิ าการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธุส์ ตั ว์ กรมปศุสตั ว์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r­˜´ ªÁr Š· ž’· ˜´ · - 19 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 19

¡oµŠÂ˜n„Ȥ´„¤¸­¸…µªÂŽ¤°¥n¼ ­—Šªnµ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ®œoµ­¸…µª¤¸°¥¼n­¼Š¤µ„ ­nªœÄœÃ‡¡´œ›»r°Š„´­ (Angus) ®œoµ
­¸—εÁž}œ¨´„¬–³ž¦³‹µÎ ¡œ´ ›»r ¥¸œ®œoµ­¸…µªÄœÃ‡Â°Š„´­‹Š¹ ¤‡¸ ªµ¤™¸ÉĄ¨„o ´ 0 ¤µ„

„µ¦„¨µ¥°µ‹šÎµÄ®o¥¸œ…°ŠÂ˜n¨³¨´„¬–³ÄœÃ‡¡´œ›r»Á—¸¥ª„´œ„Ȥ¸‡ªµ¤™¸É˜„˜nµŠ„´œ ˜´ª°¥nµŠÁnœ„µ¦
‡´—Á¨º°„¨´„¬–³Å¤n¤¸Á…µÄœÃ‡Â°Š„´­ž¦³­Ÿ¨­ÎµÁ¦È‹¤µ„‹œ¥¸œÅ¤n¤¸Á…µ (P) …°ŠÃ‡Â°Š„´­ŽÉ¹ŠÁž}œ¥¸œÁ—nœ¤¸‡ªµ¤™É¸
­¼ŠÄ„¨o 1 Ĝ…–³Á—¸¥ª„´œ„µ¦‡´—Á¨º°„…œ­¸—ε (B) Ž¹ÉŠÁž}œ¥¸œÁ—nœÅ—o¦´Ÿ¨­ÎµÁ¦È‹­¼ŠÄœ¦³—´®œ¹ÉŠÁšnµœÊ´œ Á¡¦µ³¤´„¤¸
¥¸œ—°o ¥­Â¸ —Š (b) ž¦µ„’°¥¼nÁ­¤° ‹œ¤„¸ µ¦‹—´ ˜Ê´Š­¤µ‡¤ŸÁo¼ ¨¸¥Ê ŠÃ‡¡œ´ ›r»Â°Š„­´ —Š (Red Angus) …œ¹Ê ‡µ—ªnµ‡ªµ¤™É¸
…°Š¥¸œ—o°¥ b Ĝ ¼ŠÃ‡¡´œ›r»Â°Š„´­—ε (Black Angus) ¡´œ›r»ÂšoĜ­®¦´“°Á¤¦·„µ°¥¼n¦³®ªnµŠ 0.05 ™¹Š 0.08 ˜´ª ‡ªµ¤­ÎµÁ¦È‹
Ĝ„µ¦‡´—Á¨º°„šÉ¸Â˜„˜nµŠ„´œœÊ¸ ­nªœ®œ¹ÉŠ°µ‹Á„·—Á¡¦µ³„µ¦„¨µ¥‹µ„¥¸œ­¸—εÁž}œ¥¸œ­¸Â—Š¤¸°¥n¼­¼Š„ªnµ„µ¦„¨µ¥…°Š
¥¸œÅ¤¤n ¸Á…µ„´ ¥¸œ¤¸Á…µ

¥¸œšÉ¸„¨µ¥¤¸Ÿ¨˜n°‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ°¸„˜´ªšÉ¸Áž}œ‡n¼„´œ ˜´ª°¥nµŠÁnœ Ĝ ¼Š­´˜ªr¡´œ›r»Âšo¥¸œÁž}œ‡n¼„´œÂ
AA ­—Šªnµ‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ A = 1 ®µ„¤¸„µ¦„¨µ¥Äœ´Éª¦n»œ¨¼„°µ‹¤¸¥¸œ a Á„·—…ʹœ ¨³®µ„­´˜ªr˜´ªœ¸Ê¤¸Ã°„µ­
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ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กลุม่ พฒั นาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพนั ธสุ์ ัตว์ กรมปศุสตั¥ว°—
์ µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

20 การปรบั ปรงุ พันธุส์ ตั วเ์ ชิงปฏิบตั ิ --2-2-02020-0---

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กลุ่มพัฒนาวิชาการปศสุ ัตว์ และ กองบำรงุ พันธสุ์ ัตว์ กรมปศุสัตว์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r­˜´ ªrÁ·Šž’· ˜´ · - 21 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 21

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£µ¡š¸É 2.4 „µ¦…¤n „´œ…°Š¥¸œ¦³—´ ˜µn ŠÇ

1.1.1 „µ¦Å¤n…n¤„´œ (no dominance ®¦º° lack of dominance) Áž}œž¦µ„’„µ¦–ršÉ¸¥¸œÁž}œ‡n¼„´œ Á¤Éº°
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­¨¸ µ¥Â—Š…µªšŠ´Ê ®¤—˜µ¤£µ¡š¸É 2.5

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กล่มุ พฒั นาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธ์สุ ัตว์ กรมปศสุ ัต¥ว°—์
µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

22 การปรบั ปรุงพันธุ์สัตวเ์ ชงิ ปฏบิ ตั ิ - 22 -

¡°n ­Â¸ —Š šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ
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®¦º°Å¤nčn¡´œ›r»Âšo (non breed true) ‡º°­´˜ªrœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ (Rr) š¸É¡n°Â¤n¤¸Ã°„µ­š¸É‹³™nµ¥š°—¥¸œš´ÊŠ
2 ‡º° R ®¦º° r Ánœ Á¤ºÉ°œÎµ¡n°Â¨³Â¤n¨¼„¡´œšµŠ´Éª¦»nœšÉ¸ 1 (F1) Ÿ­¤„´œ‹³Å—o¨¼„Ÿ­¤´Éª¦»nœšÉ¸ 2 (F2) ˜µ¤£µ¡
šÉ¸ 2.6

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1 rr : ¨„¼ ­…¸ µª (‡¥n¼ ¸œÁ®¤º°œ„´œ) 1 ˜´ª

£µ¡šÉ¸ 2.6 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œš¸ÉŤn…¤n „œ´ Ĝ¨„¼ F2 šÁ¸É „·—‹µ„„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¨„¼ F1

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40 ˜´ª „´ …µª (rr) 10 ˜ª´ ®µ‡ªµ¤™¸…É °Š¥¸œÅ—o‹µ„­´—­ªn œ…°Š¨´„¬–³ž¦µ„’×¥˜¦Š—´ŠœÊ¸

‡ªµ¤™…ɸ °Š¥œ¸ R = (RR + ½ Rr) ÷ n = (50 + ½(40)) ÷ 100 = 70 ÷ 100 = 0.7
r = (1/2 Rr + rr) ÷ n = (½ (40) + 10) ÷ 100 = 30 ÷ 100 = 0.3

®¦º°‡Îµœª–‹µ„œ·—¡´œ›»„¦¦¤ ˜µ¤˜µ¦µŠšÉ¸ 2.1 ÁœºÉ°Š‹µ„‹ÎµœªœÃ‡šÊ´Š®¤—¤¸ 100 ˜´ª ‹Îµœªœ
¥¸œÄœ­´˜ªr¤¸Áž}œ‡n¼‹¹Š¤¸¥¸œ¦ª¤Áž}œ 200 ¥¸œ Áž}œ¥¸œ­¸Â—Š (R) 140 ¥¸œ ‡ªµ¤™É¸ = 140 ÷ 200 = 0.70 Áž}œ¥¸œ­¸…µª
(r) 60 ¥¸œ ‡ªµ¤™É¸ = 60 ÷ 200 = 0.30

„¨»n¤¡•´ œµª· µ„µ¦ž«­» ´˜ªr ¨³ „°ŠÎµ¦Š» ¡œ´ ›r»­´˜ªrยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)
„¦¤ž«»­´˜ªr
กลุ่มพฒั นาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พันธส์ุ ัตว์ กรมปศสุ ตั ว์

- 23 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 23

„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›r­˜´ ªÁr Š· ž’· ´˜·

˜µ¦µŠš¸É 2.1 ‡ªµ¤™¸É…°Š¥œ¸ šÉŸ ¤…n ¤n „œ´ (no dominance)

¨„´ ¬–³ž¦µ„’ œ·—¡´œ›»„¦¦¤ ‹ÎµœªœÃ‡ ‹µÎ œªœ¥¸œ¦ª¤(2n) 200 ˜´ª

(˜ª´ ) Rr

­Â¸ —Š RR 50 100 0
­¨¸ µ¥ Rr 40 40 40
0 20
­¸…µª rr 10
140 60
¦ª¤ (n) = 100

šÉ¤¸ µ : Lasley (1987 œ. 113)

1.1.2 „µ¦…n¤Â­¤¼¦–r (complete dominance) Áž}œ„µ¦šÉ¸¥¸œ®œ¹ÉŠ­µ¤µ¦™…n¤®¦º°ž„žd—„µ¦
­—Š°°„…°Š°„¸ ¥¸œŽÉ¹ŠÁžœ} ‡¼„n œ´ ŗo°¥µn Š­¤¦¼ –r

Ÿ¨…°Š„µ¦­ºš°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤…°Š„µ¦…n¤„´œÂ­¤¼¦–r‹³Áž}œÅž˜µ¤„‘Á¤œÁ—¨ ˜´ª°¥nµŠ
¨´„¬–³­¸…œ…°ŠÃ‡¡´œ›r»Â°Š„´­ ¤¸ B Áž}œ¥¸œÁ—nœš¸ÉÄ®o¨´„¬–³ž¦µ„’­¸—ε ¨³ b Áž}œ¥¸œ—o°¥š¸ÉÄ®o¨´„¬–³­¸Â—Š
Á¤ºÉ°Äo¡n°Ã‡­¸—ε¡´œ›r»ÂšoŽ¹ÉŠ¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo¥¸œÁ—nœ (BB) Ÿ­¤„´Â¤nÇ­¸Â—Š¡´œ›r»Âšoœ·—
¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo¥¸œ—o°¥ (bb) ¨¼„Ÿ­¤´Éª¦»nœšÉ¸ 1 (F1) ‹³Å—o¦´¥¸œ B ‹µ„°­»‹·…°Š¡n° ¨³¥¸œ b ‹µ„Å…n…°ŠÂ¤n
¤Â¸ œ·—¡œ´ ›»„¦¦¤¡œ´ šµŠ Bb (£µ¡š¸É 2.7) ˜¨n ´„¬–³ž¦µ„’…°Š¨„¼ ‹³¤­¸ ¸—εšŠ´Ê ®¤—

¡°n ­¸—µÎ ¤n­¸Â—Š

¨¼„ F1 ­—¸ µÎ š´ÊŠ®¤— ˜Án ž}œÂœ·—¡œ´ ›„» ¦¦¤¡´œšµŠ

£µ¡šÉ¸ 2.7 „µ¦Â­—Š°°„…°Š„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¡°n ¡´œ›Âr» š¥o ¸œÁ—nœ„´Â¤¡n œ´ ›Â»r šo¥¸œ—°o ¥

®µ„œÎµ¡n°Â¨³Â¤nšÉ¸Áž}œ¨¼„¡´œšµŠ´Éª¦»nœšÉ¸ 1 (F1) š¸É¤¸¨´„¬–³ž¦µ„’­¸—ε˜n¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤
¡œ´ šµŠ Bb Ÿ­¤„´œ ¥¸œš¸É°¥n¼Äœ°­»‹·Â¨³Å…n°µ‹Áž}œ B ®¦º° b „Èŗo Á¤Éº°Ÿ­¤„´œ‹³¤¸Ã°„µ­Å—o¨¼„Ÿ­¤É´ª¦n»œš¸É 2 (F2)
š¸¤É ¸­´—­nªœ…°ŠÂœ·—¡œ´ ›»„¦¦¤ (genotypic ratio) 3 œ—· ‡º° BB : Bb : bb = 1 : 2 : 1 ˜nÁž}œ¨„´ ¬–³ž¦µ„’
2 œ—· šÉ¸¤­¸ ´—­nªœ¨´„¬–³ž¦µ„’ (phenotypic ratio) Áž}œ ­—¸ µÎ : ­Â¸ —Š = 3 : 1 ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.8

„µ¦™µn ¥š°——Š´ „¨nµª¤¸‡ªµ¤™¸…É °Š¥¸œÁž}œÅž˜µ¤ “„’±µ¦r—¸-ŪœrÁ·¦r„ (Hardy-Weinberg Law)” ×¥
Ĝ ¡.«. 2451 ±µ¦r—¸ (G.H. Hardy) œ´„‡–·˜«µ­˜¦rµª°´Š„§¬ ¨³ÅªœrÁ·¦r„ (Weinberg) œ´„¢d­·„­rµªÁ¥°¦¤´œ
ŽÉŠ¹ šµÎ Šµœ°·­¦³˜°n „´œ ŗ¡o ¤· ¡Ár Ÿ¥Â¡¦®n ¨„´ „µ¦™µn ¥š°—…°Š¥¸œ „‘—´Š„¨nµªÅ—o„n

“‡ªµ¤™¸É…°ŠÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤…°Š¨¼„‹³…¹Êœ°¥¼n„´‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œÄœ¡n°Â¤n Ánœ
„ε®œ—Ä®o‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ B Áž}œ p ¨³…°Š¥¸œ b Áž}œ q ‡ªµ¤™¸É¦ª¤…°Š¥¸œÄœ˜ÎµÂ®œnŠœÊ¸¦ª¤„´œ‹³
ŗoÁž}œ p + q = 1 Á¤Éº°¡n°Â¤nŸ­¤„´œ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œÄœ¨¼„´Éª¦n»œÂ¦„‹³Áž}œ (p + q)2 Ášnµ„´ p2 „´
2pq ¨³ q2 ”

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กลมุ่ พฒั นาวิชาการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธส์ุ ัตว์ กรมปศุสตั ¥ว°
์—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

24 การปรับปรงุ พนั ธส์ุ ัตว์เชิงปฏบิ ตั ิ - 24 -

¡°n F1 ­¸—µÎ ššÉ¸ 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ
¤n F1 ­¸—ε

¨¼„ F2

1 BB : ¨„¼ ­¸—ε¡´œ›Â»r šo 1 ˜´ª
2 Bb : ¨„¼ Ÿ­¤­¸—ε (œ—· ¡´œ›„» ¦¦¤¡´œšµŠ) 2 ˜´ª
1 bb : ¨„¼ ­¸Â—Š¡´œ›r»Âšo 1 ˜ª´

£µ¡š¸É 2.8 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ Á—œn „´ ¥¸œ—°o ¥šÉ¸Á„·—‹µ„„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¨¼„Ÿ­¤Éª´ ¦»œn š¸É 1

˜ª´ °¥nµŠ­…¸ °ŠÃ‡Â°Š„­´ …µo Š˜œo ‹³Å—o

œ·—¡´œ›„» ¦¦¤ BB Bb bb
¨´„¬–³ž¦µ„’­¸ —ε —µÎ —Š
p2 2pq q2
‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ
ž¦³µ„¦šÉ¸¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤‡Šš¸ÉĜ­´—­nªœ—´Š„¨nµªÁ¦¸¥„ªnµ°¥¼nĜ­£µ¡ “­¤—»¨Â±µ¦r—¸-Ūœr
Á·¦r„ (Hardy-Weinberg equilibrium)”

„‘—´Š„¨nµªÄoŗo„´ (1) ž¦³µ„¦®¦º°­´˜ªr ¼Š…œµ—Ä®n (2) „µ¦Ÿ­¤¡´œ›r»„´œÂ­n»¤ Ťn¤¸„µ¦
‡´—Á¨º°„ (3) Ťn¤„¸ µ¦¥oµ¥™Éœ· ¨³ (4) Ťn¤„¸ µ¦Áž¨¥É¸ œÂž¨Š…°Š¥¸œ°¥nµŠÅ¤Án ‹µ³‹Š
£µ¡š¸É 2.9 ­—ŠÄ®oÁ®ÈœªnµÄœž¦³µ„¦š¸É­¤—»¨—´Š„¨nµª‡ªµ¤™É¸…°ŠÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ®¦º°

‡¼n¥¸œ˜nµŠ„´œ A1A2 Ťn­µ¤µ¦™¤¸¤µ„„ªnµ 50 % ¨³‡ªµ¤™É¸­¼Š­»—…°Š¥¸œ p = q = 0.5 ¨³®µ„‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ
A2 ˜ÉµÎ „µ¦š¸‹É ³¤¥¸ ¸œ¡œ´ ›Â»r šÂo œ—· ¡œ´ ›»„¦¦¤‡¥¼n ¸œÁ®¤º°œ„´œ A2A2 ¤¸œ°o ¥¤µ„

‡ªµ¤™¸É…°ŠÂœ·—¡´œ »›„¦¦¤

‡ªµ¤™É…¸ °Š¥¸œ A2

£µ¡š¸É 2.9 ‡ªµ¤­´¤¡œ´ ›r¦³®ªµn Š‡ªµ¤™…ɸ °ŠÂœ·—¡œ´ ›»„¦¦¤„´‡ªµ¤™¥É¸ œ¸
Ĝž¦³µ„¦­¤—¨» ±µ¦r—¸Ê-ŪœÁr ·¦r„

š¤É¸ µ: Falconer (1981 œ.10)

„¨»n¤¡´•œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦»Š¡œ´ ›r­» ´˜ªrยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
„¦¤ž«­» ´˜ªr
กล่มุ พฒั นาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พันธสุ์ ตั ว์ กรมปศุสัตว์

„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›r­˜´ ªrÁ·Šž’· ˜´ · - 25 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยนี 25

Ĝž¦³µ„¦®œÉ¹Š®µ„š¦µªnµ¥¸œÄ—…n¤„´œÃ—¥­¤¼¦–r„È‹³­µ¤µ¦™‡Îµœª–®µ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œœ´ÊœÄœ
­´˜ªrĜ ¼ŠÅ—o‹µ„¨´„¬–³ž¦µ„’ ˜´ª°¥nµŠÁnœÃ‡Â°Š„´­š¸É…ʹœš³Á¸¥œÄœ­®¦´“°Á¤¦·„µ¤¸¨¼„ǚɸ¤¸­¸Â—Šž¦³¤µ– 5
Ĝ 1,000 ˜´ª ®¦º°‡—· Áž}œ­´—­nªœ 0.005 Ĝ 1 ‹µ„„‘±µ¦r—¸-ŪœrÁ·¦r„ ‡ªµ¤™É¸…°ŠÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤ bb = 0.005

¨³‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ b Ášnµ„´ q = (0.005) = 0.07 ®µ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ B ‹µ„ p + q = 1 ‹³Å—o p = 1 – 0.07
= 0.93

‹µ„‡ªµ¤™¸É—´Š„¨nµª®µ­´—­nªœ…°ŠÃ‡Â°Š„´­­¸—ε˜n¤¸¥¸œÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ (Bb) ŽÉ¹Š¤¸
‡ªµ¤™É¸ 2pq = 2 x 0.93 X 0.07 = 0.13 ®¦º°ž¦³¤µ–¦o°¥¨³ 13 …°ŠÃ‡Â°Š„´­Äœ ¼Š—´Š„¨nµª ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ‡¼nœ¸ÊĜ
ž¦³µ„¦Ã‡Â°Š„­´ š¸…É ¹Êœš³Á¸¥œÄœ­®¦´“°Á¤¦„· µ‹³Á®Èœ˜µ¤£µ¡š¸É 2.10

¥¸œ­¸—ε(B) 0.93
¥œ¸ ­Â¸ —Š(b) 0.07

£µ¡š¸É 2.10 ­—´ ­ªn œ¥œ¸ ­¸—µÎ ¨³­Â¸ —ŠÄœž¦³µ„¦Ã‡Â°Š„­´ …°Š­®¦´“°Á¤¦·„µ

1.3 „µ¦…n¤ÂÅ¤n­¤¼¦–r (incomplete dominance ®¦º° partial dominance) Áž}œ„µ¦…n¤šÉ¸¤¸Ÿ¨Å¤n
Ášnµ„´„µ¦…n¤„´œÂ­¤¼¦–r ˜´ª°¥nµŠÁnœ ńnšÉ¸¤¸¨´„¬–³…œ®¥°Š (frizzle fowl) Á¤Éº°Ÿ­¤Å„n…œž„˜· (ff) „´Å„n
…œ®¥°Š¤µ„ (FF) ¨¼„ F1 ‹³¤¸…œ®¥°Šžµœ„¨µŠ (Ff) šÊ´Š®¤— Ž¹ÉŠÂ­—Šªnµ¤¸„µ¦…n¤„´œ Á¤Éº°œÎµ¨¼„ F1 Ÿ­¤„¨´
(back cross) „´Å„n…œž„˜· ŗo¨¼„ F2 š¸É¤¸ …œž„˜· : …œ®¥°Šžµœ„¨µŠ = 1 : 1 ¨³Á¤ºÉ°Ÿ­¤„¨´„´Å„n…œ®¥°Š
¤µ„ ŗo¨¼„ F2 šÉ¸¤¸ …œ®¥°Šžµœ„¨µŠ : …œ®¥°Š¤µ„ = 1 : 1 ˜µ¤£µ¡š¸É 2.11 ­—ŠªnµÁž}œ„µ¦…n¤ÂÅ¤n
­¤¦¼ –r

£µ¡šÉ¸ 2.11 Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤„¨´ (back cross) …°Š¥œ¸ „µ¦…¤n „œ´ Ťn­¤¦¼ –r
šÉ¤¸ µ: Adrian et al (1965 œ. 15)

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กลมุ่ พฒั นาวิชาการปศสุ ัตว์ และ กองบำรงุ พันธ์ุสัตว์ กรมปศุสตั¥ว°—
์ µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

26 การปรบั ปรงุ พันธส์ุ ัตวเ์ ชิงปฏบิ ตั ิ - 26 -

šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ

Ĝńn…œž„˜· œ…œÅ„n˜n¨³Á­oœ‹³¤¸Á­oœ…œ°n°œ¥µªž¦³­µœ„´œÁ˜È¤Áž}œÂŸŠ ńn…œ®¥°Š¤µ„
Á­oœ…œ°n°œ‹³­Ê´œ ®Š·„Š° Ťn­°—ž¦³­µœ„´œ ­nªœÂ…œ®¥°Šžµœ„¨µŠ¤¸¨´„¬–³„¹ÉŠ„¨µŠ¦³®ªnµŠÅ„n…œž„˜·„´
ńn…œ®¥°Š¤µ„ ŽÉ¹ŠÁž}œŸ¨‹µ„„µ¦š¸É¥¸œÁ—nœÂ¨³¥¸œ—o°¥‡n¼œÊ¸Â­—ŠŸ¨°°„¤µ¦nª¤„´œ ˜nÁž}œ„µ¦…n¤Å¤n­¤¼¦–r
˜nµŠ„´œ„´„µ¦Å¤n…n¤„´œ…°Š­¸¨µ¥Â—Š…µª (Rr) …°ŠÃ‡°¦rš±°¦rœ Á¡¦µ³­¸Â—Š…°Š¥¸œ R „´­¸…µª…°Š¥¸œ r ˜nµŠ
­—ŠŸ¨°°„¤µÂ¥„„´œÁžœ} ¨µ¥…°Š­¸Â—Š„´ ­¸…µª ŤÂn ­—ŠŸ¨¦nª¤„œ´ Å„n…œ®¥°Šžµœ„¨µŠ

1.4 „µ¦…n¤Á„·œ (overdominance) Áž}œ°´œ˜¦„·¦·¥µ…°Š¥¸œÁž}œ‡¼nš¸ÉšÎµÄ®oÁ„·—Ÿ¨¤µ„ªnµ„µ¦…n¤„´œÂ
­¤¼¦–r ×¥¨¼„Ÿ­¤Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ‹³—¸„ªnµ¡´œ›»ršoœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo Á¦¸¥„ªnµÁ„·— “°£·µ˜
¡´œ›r» (heterosis)”

„µ¦…n¤Á„œ· ­nªœÄ®nÁ„ɸ¥ª…o°Š„´¨´„¬–³‡ªµ¤Â…Ȋ¦Š…°Š¦nµŠ„µ¥ (physical fitness ®¦º° vigor) ‹¹Š
Á¦¥¸ „°„¸ ®œŠÉ¹ ªµn “ű¦—· ª·Á„°¦r (hybrid vigor)”

˜´ª°¥nµŠ„µ¦…n¤Á„·œÁnœ Ä®o­´˜ªršÉ¸¤¸¥¸œÁž}œ‡¼n A1 ¨³ A2 Ÿ­¤„´œ‹³Å—o¨¼„ 3 œ·—‡º° A1A1, A1A2 ¨³
A2A2 Áœ°Éº Š‹µ„¥¸œ A1 ¨³ A2 ¤°¸ œ´ ˜¦„·¦·¥µ˜°n „´œ ¨„¼ Ÿ­¤ A1A2 ‹¹ŠÂ­—Š¨´„¬–³—¸„ªnµ¡´œ›»ršo A1A1 „µ¦Ÿ­¤˜µ¤
£µ¡šÉ¸ 2.12 ‹³Á®Èœªnµ¡n°Â¤n¡´œ›r»Âšo (A1A1 ¨³ A2A2) Ÿ­¤„´œ‹³Ä®o¨¼„ F1 ‡¼n¥¸œ˜nµŠ„´œ (A1A2) 100% ¨³
Á¤ºÉ°¨¼„ F1 Ÿ­¤„´œ‹³Å—oŸ¨Å¤nÁ®¤º°œ¥¸œÂ¡´œ›r»ÂšoŸ­¤„´œÁ¡¦µ³‹³Ä®o¨¼„ F2 š¸ÉÁž}œ A1A2 Á¡¸¥Š 50% —´Šœ´Êœ
°£·µ˜¡œ´ ›‹»r Š¹ ¤¸Ÿ¨­¼Š­—» Ĝ¨„¼ F1

¡n°Â¤n A1A1 X A2A2

¨¼„ F1 š»„˜ª´ ¤¥¸ ¸œ A1A2
¨„¼ F1 Ÿ­¤„´œ ‡¥n¼ ¸œ˜µn Š„´œ 100 %
A1A2 X A1A2
(inter se)
¨¼„ F2 25% A1A1
50% A1A2 Ážœ} ¨„¼ Ÿ­¤¤¥¸ œ¸ Áž}œ‡n¼˜nµŠ„œ´
š¤¸É µ : Lasley (1978 œ. 83) 25% A2A2

£µ¡š¸É 2.12 Ÿ¨…°Š„µ¦…¤n Á„œ·

2. „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ 2 ‡¼n
„µ¦‹´‡¼n„ÈÁž}œÁnœÁ—¸¥ª„´„µ¦™nµ¥š°—…°Š¥¸œ‡n¼Á—¸¥ª ¨¼„ F1 ­µ¤µ¦™Ÿ¨·˜ÁŽ¨¨r­º¡´œ›r» (gamete)
Áž}œ 4 œ·—šœšÉ¸‹³Ÿ¨·˜Á¡¸¥Š 2 œ·— ¨³ÁŽ¨¨r­º¡´œ›»rš´ÊŠ 4 œ·—„Ȥ¸Ã°„µ­‹³‹´‡¼n„´œÅ—oÁž}œ 4 ¨´„¬–³ Ÿ¨…°Š
¨„´ ¬–³ž¦µ„’…œ¹Ê °¥¼n„´ „µ¦™nµ¥š°—…°Š¥¸œÂ˜¨n ³‡¼n
2.1 „¦–¸¥¸œÂ˜n¨³‡n¼™nµ¥š°—˜n¨³¨´„¬–³ ˜´ª°¥nµŠÁnœ„µ¦™nµ¥¨´„¬–³®Š°œ…°ŠÅ„n ¨´„¬–³®Š°œ
„»®¨µ (R) Áž}œ¥¸œÁ—nœš¸É…n¤Â­¤¼¦–r˜n°®Š°œ‹´„¦ (r) ¨³¨´„¬–³­¸—ε (B) Áž}œ¥¸œÁ—nœš¸É…n¤Â­¤¼¦–r˜n°
¥¸œ…œ­¸…µª (b) Á¤ºÉ°Ÿ­¤Å„n…œ­¸—ε®Š°œ„»®¨µ¥¸œÁ—nœ¡´œ›»ršo (BBRR) „´Å„n­¸…µª®Š°œ‹´„¦¥¸œ—o°¥¡´œ›r»Âšo
(bbrr) ‹³Å—o¨¼„¡´œšµŠÉ´ª¦»nœš¸É 1 ¤¸­¸—ε®Š°œ„»®¨µ (BbRr) š´ÊŠ®¤— Á¤Éº°œÎµ¨¼„¡´œšµŠ´Éª¦»nœšÉ¸ 1 Ÿ­¤„´œ ¨¼„

„¨»¤n ¡•´ œµª·µ„µ¦ž«»­˜´ ªr ¨³ „°ŠÎµ¦Š» ¡œ´ ›»r­´˜ªrยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
„¦¤ž«­» ˜´ ªr
กล่มุ พัฒนาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธุส์ ัตว์ กรมปศุสัตว์

„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›r­˜´ ªrÁŠ· ž’·˜´ · - 27 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยีน 27

¡´œšµŠÉ´ª¦n»œšÉ¸ 2 (F2) ‹³Å—o­´—­nªœ ­¸—ε®Š°œ„»®¨µ : ­¸—ε®Š°œ‹´„¦ : ­¸…µª®Š°œ„»®¨µ : ­¸…µª®Š°œ‹´„¦ =
9 : 3 : 3 : 1 ¨´„¬–³š¸É˜µn Š‹µ„¡°n ¨³Â¤n‡°º ­—¸ µÎ ®Š°œ‹„´ ¦Â¨³­¸…µª®Š°œ„®» ¨µ ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.13

£µ¡š¸É 2.13 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ Á—œn „´¥œ¸ —°o ¥…°Š¥¸œ 2 ‡Ä¼n œ„¦–¸šÉ¸¥¸œÂ˜n¨³‡¼n™nµ¥š°—˜¨n ³¨„´ ¬–³

¥¸œ—o°¥Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo 2 ‡n¼ (double homozygous recessive) ‡º° bbrr œÊ¸­µ¤µ¦™Äo
˜¦ª‹­°ªnµ¨´„¬–³Ä—Áž}œ¥¸œÁ—nœÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo (homozygous dominance) ®¦º°Áž}œ¥¸œÁ—nœÂ
œ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ (heterozygous dominance)ŗo ÁnœÅ„n˜´ª®œ¹ÉŠ¤¸­¸—ε®Š°œ„»®¨µ ÁœÉº°Š‹µ„œ·—
¡´œ›»„¦¦¤…°ŠÅ„n˜´ªœ¸Ê¤¸°¥n¼ 4 ‡º° BBRR BbRR BbRr ¨³ BBRr ™oµ˜o°Š„µ¦š¦µªnµÅ„n˜´ªœÊ¸‹³¤¸Âœ·—

¡œ´ ›»„¦¦¤Ä— ­µ¤µ¦™Äońn bbrr ŽŠ¹É Ä®Áo Ž¨¨r­º¡œ´ ›»Âr  br °¥nµŠÁ—¥¸ ªÁž}œ˜´ªš—­° (tester) ‹³Å—Ÿo ¨—Š´ œÊ¸
1) ™µo ńn˜´ªœ¤¸Ê ¸Âœ—· ¡œ´ ›„» ¦¦¤Ážœ} BBRR „È‹³Ÿ¨˜· ÁŽ¨¨r­º ¡´œ›Å»r —oÁ¡¸¥Šœ·—Á—¸¥ª‡°º BR Á¤°ºÉ
Ÿ­¤„´ ˜´ªš—­°‹³Å—o
BR + br BbRr ¤¨¸ „´ ¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­—¸ µÎ ®Š°œ„®» ¨µš´ŠÊ ®¤—
2) ™oµÅ„n˜´ªœ¸Ê¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤Áž}œ BbRR ‹³Ÿ¨·˜ÁŽ¨¨r­º¡´œ›r»Å—o 2 œ·—‡º° BR „´ bR Á¤Éº°
Ÿ­¤„´ ˜ª´ š—­°‹³Å—o

BR + br BbRr ¤¸¨„´ ¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­—¸ 宊°œ„®» ¨µ
BR + br bbRr ¤¨¸ ´„¬–³ž¦µ„’Áž}œ ­¸…µª®Š°œ„»®¨µ

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กลมุ่ พฒั นาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธส์ุ ัตว์ กรมปศุสัต¥ว°—
์ µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

28 การปรบั ปรงุ พนั ธุส์ ัตว์เชงิ ปฏิบตั ิ - 28 -

šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸

3) ™oµÅ„˜n ª´ œÊ¤¸ ¸Âœ—· ¡œ´ ›»„¦¦¤Áž}œ BbRr ‹³Ÿ¨·˜ÁŽ¨¨r­º ¡œ´ ›rÅ» —o 4 œ—· ‡°º BR Br bR „´ bb

Á¤Éº°Ÿ­¤„´ ˜ª´ š—­°‹³Å—o BbRr ¤¨¸ ´„¬–³ž¦µ„’Áž}œ ­—¸ 宊°œ„»®¨µ
BR + br

Br + br Bbrr ¤¨¸ „´ ¬–³ž¦µ„’Áž}œ ­¸—µÎ ®Š°œ‹´„¦

bR + br bbRr ¤¨¸ „´ ¬–³ž¦µ„’Áž}œ ­¸…µª®Š°œ„®» ¨µ
br + br bbrr ¤¨¸ „´ ¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­¸…µª®Š°œ‹„´ ¦

4) ™oµÅ„n˜´ªœ¸Ê¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤Áž}œ BBRr ‹³Ÿ¨·˜ÁŽ¨¨r­º¡´œ›r»Å—o 2 œ·—‡º° BR „´ Br Á¤ºÉ°
Ÿ­¤„´ ˜ª´ š—­°‹³Å—o
BR + br BbRr ¤¨¸ ´„¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­¸—ε®Š°œ„»®¨µ
Br + br Bbrr ¤¨¸ ´„¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­¸—ε®Š°œ‹´„¦

2.2 Ĝ„¦–š¸ ¥¸É ¸œ 2 ‡n¼ ™nµ¥š°—¨´„¬–³Á—¸¥ª„´œ Ánœ ¨´„¬–³…°Š®Š°œÅ„n™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œ 2 ‡n¼™oµ¤¸

¥¸œ—o°¥Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo 2 ‡¼n rrpp ‹³¤¸¨´„¬–³®Š°œ‹´„¦  RRpp ®¦º° Rrpp ‹³¤¸¨´„¬–³
®Š°œ„»®¨µ(rose comb) ­nªœÂ rrPP ®¦º° rrPp ‹³¤¸¨´„¬–³®Š°œ {„™É´ª (pea comb) ¨³™oµ¤¸¥¸œ R ®¦º° P
°¥nµŠœo°¥ 1 ˜ª´ ‹³¤¨¸ ´„¬–³®Š°œª°¨œš´ (walnut)
Á¤ºÉ°Äo¡n°®Š°œ„»®¨µ¡´œ›r»ÂšošÉ¸¤¸¥¸œ‡n¼„´œÁž}œ¥¸œÁ—nœÂ¨³¥¸œ—o°¥Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo°¥nµŠ
¨³‡¼n (RRpp) Ÿ­¤„´Â¤n¡´œ›»ršošÉ¸¤¸¨´„¬–³¥¸œ„¨´„´œ (rrPP) ‹³Å—o¨¼„‡n¼¥¸œ˜nµŠ„´œšÉ¸¤¸¡´œ›»„¦¦¤ RrPp Áž}œ
®Š°œª°¨œ´ššÊ´Š®¤— Á¤ºÉ°Ÿ­¤¨¼„É´ª¦»nœšÉ¸ 1 Á…oµ—oª¥„´œ‹³Å—o¨´„¬–³®Š°œ ª°¨œ´š : „»®¨µ :  {„™É´ª : ‹´„¦ = 9

:3 :3 :1 Áœn Á—¥¸ ª„´ „¦–¸š¥É¸ ¸œÂ˜n¨³‡™n¼ µn ¥š°—˜n¨³¨„´ ¬–³ ˜µ¤£µ¡š¸É 2.14

£µ¡šÉ¸ 2.14 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ 2 ‡¼šn ɸ‡ª‡»¤¨„´ ¬–³Á—¸¥ª„´œ „¦¤ž«»­˜´ ªr
„¨¤»n ¡´•œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦»Š¡´œ›r»­´˜ªrยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)


กลมุ่ พัฒนาวิชาการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธุส์ ตั ว์ กรมปศุสัตว
์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r­´˜ªrÁ·Šž’·´˜· - 29 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยนี 29

3. „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ 3 ‡n…¼ ¹ÊœÅž
„µ¦«¹„¬µÁ„ɸ¥ª„´„µ¦™nµ¥š°—¨´„¬–³Á¤Éº°¤¸¥¸œ®¨µ¥‡¼n¤µÁ„ɸ¥ª…o°ŠÁž}œ­·ÉŠšÉ¸¥»nŠ¥µ„¤µ„Á¡¦µ³¤¸
‹ÎµœªœÁŽ¨¨­r º¡´œ›r» œ·—¡´œ›»„¦¦¤ ¨³¨„´ ¬–³ž¦µ„’šÉ¸¤µÁ„¥É¸ ª…o°ŠÁžœ} ‹Îµœªœ¤µ„ ¨³‹Îµœªœ‡¼n…°Š¥¸œ‹³

Á¡·¤É …ʹœ°¥nµŠ¦ª—Á¦ªÈ Áœn Á—¸¥ª„´œ Áœn ™µo Ÿ­¤¡´œ›»rńŽn Ɋ¹ ¤¸Âœ·—¡œ´ ›»„¦¦¤…µo Š¨nµŠœÊ‡¸ º°
¡n° : AabbCCDd „´ ¤n : AaBbccDD

¨¼„Å„nš¸Éŗo°µ‹¤¸¨´„¬–³ž¦µ„’Á®¤º°œ„´œ®¦º°Ä„¨oÁ‡¸¥Š„´œ ˜nœ·—¡´œ›»„¦¦¤‹³Â˜„˜nµŠ„´œ °¥¼n
ĜnªŠ¦³®ªnµŠ AABbCcDD ™¹Š aabbccDd ‹³Á®ÈœÅ—oªnµ¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤Â˜„˜nµŠ„´œ¤µ„Äœ¦³®ªnµŠ¨¼„Å„n
Á®¨nµœ¸Ê ¨³„µ¦š¸É­´˜ªr¤¸¡´œ›»rž¦³ª´˜·Á®¤º°œ„´œ (Ánœ¤µ‹µ„¡n°Â¤nÁ—¸¥ª„´œ) „ÈŤnŗo®¤µ¥‡ªµ¤ªnµ‹³Å—o¦´Ÿ¨‹µ„

„µ¦™µn ¥š°—Ášnµ„œ´ Á¡¦µ³Ã°„µ­šÉ¸¥¸œÄœ°­»‹·Â¨³Å…n‹³¤µ‹´ ‡¼n„œ´ Ážœ} ­¤n» œ°„Á­¸¥‹µ„ªnµÄœ„¦–¸š¸É¡n°Â¨³Â¤n¤¸
¥¸œÂ˜n¨³‡n¼Ážœ} œ—· ¡œ´ ›»„¦¦¤¡œ´ ›»Âr šoŽ¹ÉŠÁž}œÅžÅ—o¥µ„

„µ¦‹´‡n¼…°Š¥¸œ—´Š„¨nµªÁž}œÅž˜µ¤„‘„µ¦‡¨³„´œÂ°·­¦³ šÎµÄ®oÁ„·—œ·—¡´œ›»„¦¦¤˜nµŠÇŗo

‹Îµœªœ¤µ„˜µ¤˜µ¦µŠšÉ¸ 2.2 Ž¹ÉŠ‹³Á®ÈœÅ—oªnµ¥¸œÄœ˜´ª­´˜ªr­µ¤µ¦™šÎµÄ®oÁ„·—œ·—¡´œ›»„¦¦¤˜nµŠÇ°°„¤µ
¤µ„¤µ¥

˜µ¦µŠš¸É 2.2 ­—ŠŸ¨…°Š„µ¦‡¨³„œ´ °·­¦³…°Š¥œ¸

‹Îµœªœ‡…¼n °Š¥œ¸ ‹ÎµœªœÁŽ¨¨­r º¡´œ›š»r ɘ¸ µn Š„´œ ‹ÎµœªœÂœ—· ¡´œ›„» ¦¦¤šÉ¸Ážœ} Şŗo

12 3
24 9
27
38 3n
n 2n

4. ¥¸œÁ°¡·­ÁšŽ·­ (epistasis)
Áž}œ„¦–¸š¸É¥¸œÅ¤nčn¥¸œÁž}œ‡¼n„´œ (not alleles) ŤnÁž}œ°·­¦³Äœ„µ¦‡ª‡»¤„µ¦Â­—Š°°„…°Š¨´„¬–³
ž¦µ„’Á—¸¥ª„´œ ‡¼n¥¸œ—´Š„¨nµª°µ‹°¥¼nœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á—¸¥ª„´œ®¦º°˜nµŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤„´œ ¨³°´œ˜¦„·¦·¥µ…°Š¥¸œ—´Š„¨nµª
°µ‹Â­—ŠŸ¨Á­¦·¤„´œ®¦º°…—´ Â¥Šo „œ´ „Èŗo
˜´ª°¥µn ŠÁœn ­¸…œ…°Š¤oµ ×¥šÉ´ªÅž‹³¤¸­¸—娳­¸¨¼„Á„µ¨´— (chestnut) Ž¹ÉŠ™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œÁž}œ‡n¼‡œ
¨³‡¼n„´œ Ĝ¥¸œÁž}œ‡¼n®œ¹ÉŠž¦³„°—oª¥¥¸œÁ—nœ B šÎµÄ®oÁ„·—­¸—ε „´¥¸œ—o°¥ b šÎµÄ®oÁ„·—­¸Á„µ¨´— ˜n¤¸°¸„¥¸œÁž}œ‡¼n
®œ¹ÉŠ‡ª‡»¤„µ¦Áž}œ­¸…µª ×¥ W Áž}œ¥¸œÁ—nœÂ¨³ w Áž}œ¥¸œ—o°¥ ×¥¤oµ˜´ªšÉ¸¤¸¥¸œÁž}œ‡n¼œÊ¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤
¡´œšµŠšÉ¸¤¸¥¸œÁ—nœ­¸…µª W °¥n¼Á¡¸¥Š˜´ªÁ—¸¥ªÂ Ww „È‹³žd—´Š„µ¦Â­—Š°°„…°Š­¸°ºÉœÇ…°Š¥¸œÁž}œ‡n¼°Éºœ ˜n®µ„
Áž}œ¥¸œ—o°¥Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo ww „È‹³ž¨n°¥Ä®o‡¼n¥¸œ­¸°ÉºœÂ­—Š°°„Å—o —´Šœ´Êœ­¸—娳­¸Á„µ¨´—‹³Á„·—…ʹœ
ŗoÁ¤Éº°¥œ¸ Ážœ} ‡¼n 2 ‡n—¼ Š´ „¨nµªÁž}œÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤ BBww ¨³ Bbww Ž¹ÉŠÂ­—Š­¸—ε ¨³ bbww Áž}œ­¸Á„µ¨´— ˜n
®µ„Ážœ} œ—· ¡´œ›»„¦¦¤šÉ¤¸ ¸ W Á¡¥¸ Š˜ª´ Á—¥¸ ª ŗo„n BBWw BbWw ¨³ bbWw „È‹³Áž}œ­¸…µªšÊ´Š®¤—
¨´„¬–³…°Š­­¸ µ¤µ¦™­Š´ Á„˜Á®Èœ—oª¥˜µÅ—Šo µn ¥ ˜n µŠ¨„´ ¬–³°µ‹Å¤n­µ¤µ¦™Á®ÈœÅ—Šo nµ¥ Ánœ Ĝ­»„¦
¡´œ›»rÞ¨œ—rōœµ (Poland China) 2 ­µ¥¡´œ›»r…°Š­™µœ¸š—¨°Š„µ¦Á„¬˜¦¤·ŽŽ¼¦¸ (Missouri Agricultural
Experiment Station) š¸ÉŤnž¦µ„’¨´„¬–³Å­oÁ¨Éº°œ (umbilical hernia) ˜nÁ¤ºÉ°Ÿ­¤…oµ¤­µ¥¡´œ›r»„´œ„Èž¦µ„’
¨„´ ¬–³œÊ¸…Êœ¹ °µ‹ÁœÉº°Š‹µ„­µ¥®œÉŠ¹ ¤¸Âœ·—¡œ´ ›„» ¦¦¤ AAbb ®¦º° Aabb ¨³°¸„­µ¥®œŠÉ¹ Ážœ} aaBB ®¦º° aaBb
Á¤Éº°Ÿ­¤…oµ¤­µ¥„´œšÎµÄ®o¥¸œ A ¨³ B ž¦µ„’—oª¥„´œšÎµÄ®oÁž}œÅ­oÁ¨ºÉ°œ —´ŠœÊ´œÄœ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªr µŠ
¨„´ ¬–³šÅɸ ¤¡n Äœ¡œ´ ›Âr» šo°µ‹ž¦µ„’°°„¤µÁ¤º°É Ÿ­¤…oµ¤¡œ´ ›„r» ´œ„ÅÈ —o

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)


กลุ่มพฒั นาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พันธ์สุ ัตว์ กรมปศุสตั ¥ว°
์—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

30 การปรับปรุงพันธุส์ ตั วเ์ ชงิ ปฏิบตั ิ - 30 -

šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ

Á®˜»Ÿ¨…°Š°´œ˜¦„¦· ¥· µÂœ°¸Ê µ‹ÁœÉ°º Š‹µ„¥¸œÁž}œ‡n¼®œÉ¹Š­¦oµŠ­µ¦Åžžj°Š„´œÅ¤nÄ®o­µ¦‹µ„¥¸œÁž}œ‡n¼°¸„
‡n®¼ œ¹ÉŠÂ­—Š°°„ ®¦°º ¥¸œšŠÊ´ ­°Š‡°n¼ µ‹­¦µo Š­µ¦š¸ÂÉ ˜„˜µn Š„´œššÉ¸ µÎ Ä®Áo „·—­¤—»¨…°Š¨„´ ¬–³ž¦µ„’

„µ¦Á„·—°´œ˜¦„·¦¥· µ¦ªn ¤…°Š¥œ¸ —Š´ „¨µn ª¤Ÿ¸ ¨˜n°Âœ—· ¡œ´ ›„» ¦¦¤¦ª¤˜µ¤­¤„µ¦
G = GA + GB + IAB

Á¤º°É G Ážœ} ¨´„¬–³¡œ´ ›»„¦¦¤¦ª¤
GA Ážœ} ¥¸œš°É¸ ¥n¼šÉ¸˜µÎ ®œnŠ¥¸œœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ (locus) ˜µÎ ®œŠn ®œ¹ŠÉ
GB Áž}œ¥œ¸ š¸°É ¥°¼n „¸ ˜ÎµÂ®œŠn ®œ¹ÉŠ
IAB Áž}œ°´œ˜¦„·¦¥· µ¦³®ªµn Š¥œ¸ A ¨³ B
°œ´ ˜¦„¦· ¥· µ…°Š¥¸œ°µ‹Á„·—‹µ„¥œ¸ ®¨µ¥‡¼¤n µ„„ªµn œÊ¸„ÅÈ —o
5. „µ¦¤¥¸ ¸œ¥—¹ Á¦¥¸ Š (linkage gene)
ĜµŠ„¦–¸„µ¦‡¨³„´œ…°Š¥¸œÅ¤nÁž}œ°·­¦³˜µ¤„‘Á¤œÁ—¨ š´ÊŠœ¸ÊÁ¡¦µ³¥¸œÁ®¨nµœ¸Ê°¥¼nœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤

Á—¸¥ª„´œ‹¹ŠÅ¤n­µ¤µ¦™Â¥„‹µ„„´œÅ—o „µ¦™nµ¥š°—¨´„¬–³…°Š¥¸œÁ®¨nµœ¸Ê‹¹ŠÅž„´œÁž}œ„¨n»¤ ž¦µ„’„µ¦–rÁnœœ¸Ê
Á¦¥¸ „ªnµ “„µ¦¤¥¸ ¸œ¥—¹ Á¦¸¥Š (linkage)” ‹µÎ œªœ„¨¤»n …°Š¥¸œ¥—¹ Á¦¥¸ Š…Êœ¹ °¥„n¼ ´ ‹µÎ œªœ‡…¼n °ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Äœ­´˜ªÂr ˜n¨³œ·—

˜´ª°¥nµŠÁnœ ¨´„¬–³Å¤n¤¸Á…µ…°ŠÃ‡ (P) ŽÉ¹Š…n¤¨´„¬–³¤¸Á…µ (p) „´¨´„¬–³­¸—ε (B) ŽÉ¹Š…n¤¨´„¬–³
­¸Â—Š (b) Á¤ºÉ°œÎµ¡n°¡´œ›»ršoŤn¤¸Á…µ-­¸—ε (PPBB) Ÿ­¤„´Â¤n¡´œ›r»Âšo¤¸Á…µ-­¸Â—Š ¨¼„ F1 ‹³Å¤n¤¸Á…µ-­¸—εš´ÊŠ®¤—
Á¤º°É œµÎ ¨¼„ F1 Ÿ­¤„´œ ®µ„¥¸œÁžœ} ‡n¼ ˜n¨³‡n¼­µ¤µ¦™Â¥„„œ´ ¨³‹´ ‡¼n°¥nµŠ°·­¦³®¦º°Å¤Án ž}œ¥œ¸ ¥¹—Á¦¸¥Š ¨¼„ F2 ‡ª¦¤¸
¨´„¬–³ž¦µ„’ 4 ¨´„¬–³Äœ­—´ ­ªn œÁšµn „´œ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.15

¡°n PPBB X ¤n ppbb
Ť¤n ¸Á…µ-­¸—µÎ ¤Á¸ …µ-­¸Â—Š

¨„¼ F1 Ÿ­¤„œ´ š»„˜ª´ ¤¸¥œ¸ PpBb
(inter se) Ť¤n Á¸ …µ-­—¸ ε

¨„¼ F2
¦ª¤ 16 ˜´ª

4 ˜´ª¤¥¸ œ¸ PPBB 4 ˜´ª¤¥¸ ¸œ Ppbb 4 ˜ª´ ¤¸¥œ¸ ppBb 4 ˜´ª¤¸¥¸œ ppbb
Ť¤n ¸Á…µ-­—¸ µÎ Ťn¤¸Á…µ-­¸Â—Š
¤Á¸ …µ-­—¸ ε ¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š

£µ¡š¸É 2.15 Ÿ¨…°Š„µ¦Ÿ­¤…°Š¥¸œ 2 ‡¼šn Á¸É žœ} °·­¦³˜°n „œ´

®µ„¥¸œÁž}œ‡n¼ 2 ‡¼nœÊ¸Áž}œ¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š Á¤ºÉ°™nµ¥š°—Åž­n¼¨¼„¥¸œ P ‹³Åž—oª¥„´œ„´¥¸œ B Áž}œ P-B ¨³
¥¸œ p „´ b Ş—oª¥„´œÁžœ} p-b Á¤ºÉ°Ÿ­¤„œ´ Ÿ¨‹³Å—˜o µ¤£µ¡š¸É 2.16 ×¥‹³Å¤žn ¦µ„’¨„´ ¬–³¤¸Á…µ-­—¸ ε (ppBb)

„µ¦š—­°„µ¦¤¸¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š˜o°ŠÄoª·›¸Ÿ­¤„¨´ (back crossing) ץčo˜´ªš—­°šÉ¸Áž}œ­´˜ªr¤¸¥¸œ
—o°¥Â¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»ÂšošÊ´Š 2 ‡n¼(double homozygous recessive) Ánœ ppbb Ÿ­¤„´­´˜ªr˜´ªšÉ¸‹³™¼„š—­°šÉ¸
˜°o Š¤¸Â¡´œ›„» ¦¦¤¡œ´ šµŠšŠÊ´ 2 ‡¼n (double heterozygote) ‡°º PpBb

®µ„¥¸œÁž}œ‡n¼ 2 ‡¼nœ¸ÊŤnÁž}œ¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š ‹³‹´‡n¼„´œ°¥nµŠ°·­¦³ ‹³Å—o¨´„¬–³ž¦µ„’ 4 ¨´„¬–³Äœ
­—´ ­nªœ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.17

„¨n¤» ¡•´ œµª· µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦»Š¡´œ›­»r ´˜ªrยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)
„¦¤ž«»­´˜ªr
กลมุ่ พัฒนาวิชาการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธ์ุสัตว์ กรมปศุสตั ว์

- 31 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 31

„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›r­˜´ ªÁr ·Šž’·´˜·

¡n° PPBB X ¤n ppbb
Ť¤n Á¸ …µ-­¸—ε ¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š

¨¼„ F1 Ÿ­¤„œ´ š»„˜´ª¤¥¸ ¸œ PpBb
(inter se) Ťn¤¸Á…µ-­—¸ ε

¨¼„ F2
¦ª¤ 4 ˜ª´

1 ˜ª´ ¤¥¸ œ¸ PPBB 2 ˜ª´ ¤¥¸ œ¸ PpBb 1 ˜ª´ ¤¸¥¸œ ppbb
Ť¤n ¸Á…µ-­—¸ ε Ťn¤Á¸ …µ-­¸—ε ¤¸Á…µ-­Â¸ —Š

£µ¡š¸É 2.16 Ÿ¨…°Š„µ¦Ÿ­¤…°Š¥œ¸ 2 ‡¼nš¸ÁÉ ž}œ¥œ¸ ¥—¹ Á¦¸¥Š„œ´

¡°n PpBb X ¤n ppbb
Ťn¤Á¸ …µ-­¸—µÎ ¤¸Á…µ-­¸Â—Š

¨„¼ ¦ª¤ 16 ˜ª´

4 ˜ª´ ¤¥¸ œ¸ PpBb 4 ˜´ª¤¥¸ ¸œ Ppbb 4 ˜ª´ ¤¸¥¸œ ppBb 4 ˜´ª¤¥¸ ¸œ ppbb
Ťn¤Á¸ …µ-­¸—ε Ťn¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š ¤¸Á…µ-­¸—ε ¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š

£µ¡šÉ¸ 2.17 Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤„¨´ Á¤°Éº ŤÁn žœ} ¥¸œ¥—¹ Á¦¸¥Š

®µ„Ážœ} ¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š¨„¼ š¸Éŗo‹³¤¸¨´„¬–³ž¦µ„’Á¡¥¸ Š 2 ¨„´ ¬–³Äœ­—´ ­ªn œÁšµn „´œ˜µ¤£µ¡š¸É 2.18

¡°n PpBb X ¤n ppbb
Ť¤n ¸Á…µ-­¸—ε ¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š

¨¼„¦ª¤ 16 ˜´ª

8 ˜ª´ ¤¸¥¸œ PpBb 8 ˜´ª¤¸¥œ¸ ppbb
Ťn¤¸Á…µ-­¸—ε ¤¸Á…µ-­Â¸ —Š

£µ¡š¸É 2.18 Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤„¨´ Á¤°Éº Ážœ} ¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š

6. „µ¦Å…ªÁo ž¨É¥¸ œ (crossing over)

µŠ‡¦Ê´Š„µ¦š—­°„µ¦¤¸¥¸œ¥¹—Á¦¸¥ŠÃ—¥„µ¦Ÿ­¤„¨´—´Š„¨nµªÄ®o´Éª¦n»œ¨¼„š¸É¤¸¨´„¬–³ž¦µ„’
ÁnœÁ—¸¥ª„´„µ¦‹´‡n¼Â°·­¦³ ˜n­´—­nªœ…°Š¨´„¬–³ž¦µ„’šÉ¸Å—o„¨´Å¤nÁž}œ˜µ¤œ´Êœ ˜´ª°¥nµŠÁnœÉ´ª¦n»œ¨¼„š¸Éŗo¤¸
¨„´ ¬–³ž¦µ„’˜µ¤­—´ ­ªn œ
45 ˜´ª¤¥¸ ¸œ PpBb : Ťn¤¸Á…µ-­—¸ µÎ

5 ˜ª´ ¤¥¸ ¸œ Ppbb : Ťn¤Á¸ …µ-­¸Â—Š

45 ˜´ª¤¸¥œ¸ ppbb : ¤¸Á…µ-­Â¸ —Š

5 ˜´ª¤¸¥¸œ ppBb : ¤¸Á…µ-­—¸ ε

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กลมุ่ พฒั นาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์สุ ตั ว์ กรมปศุสัต¥ว°์
—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

- 32 -

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กลุม่ พฒั นาวชิ าการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธสุ์ ัตว์ กรมปศสุ ัตว์

„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›r­´˜ªÁr ·Šž’· ˜´ · - 33 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 33

homozygous recessive) Á¡ºÉ°œÎµÅžÄošÎµÂŸœš¸É¥¸œ (gene mapping) ªnµ¤¸¥¸œ˜nµŠÇ°¥n¼Äœ˜ÎµÂ®œnŠÄ— Ž¹ÉŠ‹µ„£µ¡š¸É
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7. „µ¦¤¥¸ œ¸ ¥¹—Á¦¸¥ŠœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡« (sex-linkage)
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£µ¡šÉ¸ 2.20 ‡ªµ¤Â˜„˜µn Š¦³®ªnµŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡«…°Š­˜´ ªrÁ¨¸Ê¥Š¨¼„—oª¥œ¤
š¤É¸ µ : Lasley (1978 œ. 101)

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Plymouth Rock) ¨´„¬–³­¸…µª—µÎ ¨µ¥šµŠÁž}œ¥¸œÁ—nœ Á¤ºÉ°Äo¡n°¡´œ›»rµ¦r² ­¤¤»˜·Áž}œ¥¸œ ZBZB Ÿ­¤„´Â¤nńn¡´œ›»r
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Ÿ­¤„¨´„´œÃ—¥Äo¡n°¡´œ›r»Å¤œ°¦r„oµ (ZbZb) Ÿ­¤„´Â¤nµ¦r (ZBW) ¨¼„š¸ÉŗoÁ¡«Ÿo¼ (ZBZb) ‹³¤¸­¸¨µ¥Â˜nÁ¡«Á¤¸¥
(ZbW) ‹³¤¸­¸—µÎ ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.21

8. „µ¦­º š°—šµŠ¡´œ›„» ¦¦¤Ã—¥°·š›·¡¨Á¡« (sex-influenced inheritance)
‡º°¨´„¬–³šÉ¸™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤¦nµŠ„µ¥Â˜n­—Š°°„ÁŒ¡µ³Á¡«Ä—Á¡«®œ¹ÉŠ Ánœ„µ¦¤¸
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˜µ¦µŠš¸É 2.3 „µ¦¤¸Á…µ…°ŠÂ„³Áž}œ¨´„¬–³šÉ¸°¥n¼Äœ°·š›¡· ¨…°ŠÁ¡«

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šÉ¸¤µ : Lasley (1978 œ. 99)

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กล่มุ พฒั นาวชิ าการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธุส์ ัตว์ กรมปศุสตั ¥ว°์
—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

34 การปรับปรุงพนั ธ์สุ ตั ว์เชงิ ปฏบิ ัติ - 34 -

šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ

£µ¡š¸É 2.21 „µ¦­º š°—šµŠ¡´œ›„» ¦¦¤ŸnµœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡«ÄœÅ„n
šÉ¸¤µ : Warren (1953 œ. 11)

9. „µ¦­º š°—šµŠ¡œ´ ›„» ¦¦¤ÁŒ¡µ³Á¡« (sex-limited inheritance)
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10. °´œ˜¦„¦· ¥· µ¦³®ªµn Š¥œ¸ °Éœº Ç
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10.1 ¥¸œÁ­¦¤· §š›·Í (complementary gene) ®¤µ¥™¹ŠÁ¤º°É ¥¸œ 2 ˜´ª‹´ ‡n¼„œ´ ¨ªo ‹³Â­—Š¨„´ ¬–³Ä®¤n
Áœn Á¤ºÉ°Ÿ­¤Å„n®Š°œ„®» ¨µ„´®Š°œ „{ ™É´ª ¨¼„šÉŸ —‹o ³¤®¸ Š°œª°¨œš´
10.2 ¥¸œ—´—ž¦ (modifying gene) ‡º°¥¸œš¸É¤¸Ÿ¨˜n°„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ°Éºœ Ánœ¨´„¬–³®Š°œ
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10.3 ¥¸œ¥´ ¥´ŠÊ (inhibiting gene) ‡º°¥¸œš¸Éž„ž—d ŤnÄ®o¥¸œ˜ª´ °œºÉ ­—Š¨„´ ¬–³°°„¤µ Ánœ Á¤°Éº Ÿ­¤
ńn¡œ´ ›Ár» ¨„±°¦œr ¡œ´ ›­r» ¸…µª „´Å„n¡´œ›rÁ» ¨„±°¦œr ¡´œ›r»­—¸ ε ¨„¼ šÅɸ —‹o ³¤¸­¸…µªš´ÊŠ®¤— šŠÊ´ œ¸ÁÊ œºÉ°Š‹µ„¥œ¸ ¥´ ¥´ÊŠ…°Š
¡œ´ ›»­r …¸ µª‹³ž„žd—ŤÄn ®o¥œ¸ š¸É™nµ¥š°—¨„´ ¬–³­¸šÊ´Š®¤—­—Š°°„
10.4 ¥¸œ™¼„¥´¥´ÊŠ (hypostatic gene) Áž}œ¥¸œš¸É™¼„¥¸œ¥´¥Ê´Šž„žd—ŤoÄ®o­—Š°°„Ánœ ĜńnÁ¨„
±°¦œr ¡œ´ ›r­» …¸ µª¥¸œ­¨¸ µ¥™¼„­…¸ µª¥´¥Š´Ê ŤÄn ®Âo ­—Š°°„
10.5 ¥¸œ‡¦·žÃšÁ¤¸¥¦r (cryptomere) ‡º°„µ¦šÉ¸¥¸œ˜´ª®œ¹ÉŠÅ¤n­µ¤µ¦™Â­—Š¨´„¬–³ž¦µ„’°°„¤µ
ÁœºÉ°Š‹µ„„ªnµ…µ—¥¸œ˜´ª°ºÉœ¤µnª¥­¤š ÁnœÅ„n¡´œ›»rŪšr¡¨¸¤´›¦°‡Å¤n­—Š­¸¨µ¥°°„¤µÂ¤oªnµ‹³¤¸¥¸œœÊ¸°¥n¼ š´ÊŠœ¸Ê
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„¨n»¤¡•´ œµª· µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦Š» ¡´œ›­r» ´˜ªrยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)
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กลุม่ พฒั นาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธุส์ ัตว์ กรมปศสุ ตั ว์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r­˜´ ªrÁŠ· ž’· ´˜· - 35 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยีน 35

„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œÂª„­³­¤ (additive gene action)

Áž}œ„µ¦š¸É¨´„¬–³ž¦µ„’Áž}œŸ¨‹µ„¥¸œ˜´ª®œÉ¹ŠÅžÂ­—ŠŸ¨ÄœšµŠª„„´¥¸œ°¸„˜´ª®œÉ¹ŠšÉ¸Áž}œ‡n¼„´œ
®¦º°¥¸œ°ºÉœÄœÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤œÊ´œ ˜´ª°¥nµŠ˜µ¤£µ¡š¸É 2.22 ŽÉ¹Š‹³˜nµŠ„´„µ¦Â­—ŠŸ¨…°Š¥¸œÂÅ¤nª„­³­¤
˜µ¤£µ¡š¸É 2.3

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2

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š¸¤É µ : Lasley (1976 œ. 77) £µ¡š¸É 2.22 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œÂª„­³­¤

„µ¦Â­—Š°°„ª„­³­¤¤¸‡ªµ¤­Îµ‡´˜n°¨´„¬–³šµŠÁ«¦¬“„·‹…°Š­´˜ªrÁ¨¸Ê¥Š Ánœ „µ¦Á˜·Ã˜
„µ¦Ä®oœ¤ …œµ—¨³‡»–£µ¡Žµ„ ¨´„¬–³Á®¨nµœÊ¸­nªœÄ®n™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œ®¨µ¥‡¼nšÉ¸‡ª‡»¤¨´„¬–³Á—¸¥ª„´œ
(polygenes) ¥œ¸ Å¤n ª„­³­¤°µ‹¤¸°·š›·¡¨˜n°¨´„¬–³Á®¨nµœ¸ÊoµŠ ®¦º°µŠ¨´„¬–³„È™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œ®¨µ¥‡n¼
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Ĝ„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¡n°„´Â¤n¡´œ›r»Âšo ¥¸œÂª„­³­¤Å¤n­µ¤µ¦™Ä®o¨¼„Ÿ­¤´Éª¦n»œš¸É 1 (F1) šÉ¸¤¸
°£·µ˜¡´œ›»r (heterosis) ŗo ˜nÁ¤É°º Ÿ­¤ F1 —ªo ¥„œ´ ¨¼„ F2 µŠ˜ª´ ‹¹Š¤‡¸ n¥¼ œ¸ ˜µn Š„œ´

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(inter se) ®œ„´ 800 „„.
¨„¼ F2
* °£·µ˜¡´œ›r» µŠ˜ª´ ¤¸¥œ¸ AABBCCDD ®œ´„ 1,000 „„. *
AABBCCDd ®œ´„ 950 „„. *
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aabbccDc ®œ´„ 650 „„.

£µ¡šÉ¸ 2.23 ð„µ­Á„—· °£· µ˜¡œ´ ›…»r °Š¥œ¸ ª„­³­¤

˜´ª°¥nµŠÁnœ ­¤¤»˜·œÊ宜´„ØÁ˜È¤ª´¥ (mature weight) …°ŠÃ‡ 2 ¡´œ›»r™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œÁž}œ‡n¼ 4 ‡n¼
‡º° A-a B-b C-c ¨³D-d ×¥¥¸œ A B C ®¦º° D ˜n¨³˜´ª‹³šÎµÄ®oœÊ宜´„Á¡·É¤…ʹœ 50 „„. ­nªœ¥¸œ a b c ®¦º° d

ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552)

กลมุ่ พฒั นาวชิ าการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพนั ธุส์ ัตว์ กรมปศสุ ัต¥ว°
์ —µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

36 การปรับปรุงพันธส์ุ ัตวเ์ ชงิ ปฏบิ ตั ิ - 36 -

šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ

ŤnšÎµÄ®oœÎʵ®œ´„Á¡É·¤…ʹœ ץǚ¸É¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤ aabbccdd ¤¸œÊ宜´„ 600 „„. Á¤ºÉ°šÎµ„µ¦Ÿ­¤˜µ¤£µ¡šÉ¸
2.23 ‹³Á®Èœªnµ¨¼„ F1 š»„˜´ªÅ¤n­µ¤µ¦™Á„·—°£·µ˜¡´œ›r»Å—oÁ¡¦µ³‹³®œ´„Ášnµ„´‡nµÁŒ¨¸É¥…°Š¡n°Â¤n °£·µ˜¡´œ›r»‹³
Á„·—Äœ¨¼„ F2 µŠ˜´ª šµÎ Ä®o¤œ¸ ʵΠ®œ´„—¸„ªµn ¡n°Â¤®n ¦°º ÁŒ¨¸¥É …°Š¡°n ¤n ˜„n ¤È ¸µŠ˜´ªš¸É¤¸œÎµÊ ®œ´„œo°¥„ªµn ¡°n ®¦º°Â¤n

Ĝ‡ªµ¤Áž}œ‹¦·Š„µ¦Á„·—°£·µ˜¡´œ›»r—´Š„¨nµª°µ‹Å¤nÁž}œÅž˜µ¤œÊ¸ Á¡¦µ³¨´„¬–³œÎʵ®œ´„­nªœÄ®n
…œÊ¹ °¥¼„n ´ ­£µ¡„µ¦Á¨¸¥Ê Š—¼ ¨³„µ¦šÉ¸­¤¤»˜·Ä®¡o °n ¤¤n ¸¥œ¸ œ·—¡œ´ ›»„¦¦¤¡´œ›Âr» š—o Š´ „¨nµª„ÈÁžœ} Şŗ¥o µ„

ĜµŠ¨„´ ¬–³ Áœn ‹µ„…o°¤¼¨‹¦·Š¨´„¬–³‹Îµœªœ®´ªœ¤…°Š­»„¦¡´œ›»ršoÞ¨œ—rōœµšÉ¸Ÿ­¤„´¡´œ›r»
šÂo ¨œ—Ár ¦Ž Á„—· °£·µ˜¡œ´ ›»˜r µ¤£µ¡šÉ¸ 2.24 ˜n¨´„¬–³œ°Ê¸ ¥¼Än ˜o°š· ›·¡¨…°Š­£µ¡Âª—¨°o ¤œ°o ¥¤µ„

¡°n ¤n ¡´œ›Â»r šÃo žÂ¨œ—rōœµ X ¡œ´ ›Âr» šo¨œ—rÁ¦Ž
®´ªœ¤ÁŒ¨É¸¥ 12.06 ®´ª ÁŒ¨¥É¸ 12.76 ®ª´ ®´ªœ¤ÁŒ¨¥É¸ 13.45 ®´ª

¨¼„ F1 Ÿ­¤„´œ ¨¼„Ÿ­¤
(inter se) ®´ªœ¤ÁŒ¨É¥¸ 13.33 ®´ª

¨¼„ F2 µŠ˜ª´ ¤¸ 12 ®ª´ µŠ˜´ª¤¸ 18 ®´ª

£µ¡šÉ¸ 2.24 „µ¦Á„·—°£· µ˜¡´œ›»…r °Š‹µÎ œªœ®´ªœ¤…°Š­»„¦
šÉ¤¸ µ : Lasley (1978 œ. 81)

‹Îµœªœ®´ªœ¤…°Š¨¼„ F1 š¸É¤µ„„ªnµÁŒ¨¸É¥…°Š¡n°Â¤n ­—ŠªnµÁ„·—°£·µ˜·¡´œ›r» = {(13.33 – 12.76) ÷
12.76} x 100 = 4.47 % ­—Šªnµ¥¸œÂÅ¤nª„­³­¤¤¸°·š›·¡¨˜n°‹Îµœªœ®´ªœ¤ ×¥¡´œ›»r¨œ—rÁ¦Ž°µ‹¤¸¥¸œÁ—nœ
°¥n¼Á¡¦µ³‹Îµœªœ®´ªœ¤…°Š F1 Ą¨o„´‹Îµœªœ…°Š¡´œ›»rœÊ¸¤µ„„ªnµ¡´œ›»rÞ¨œ—rōœµ ¨³¤¸¥¸œÂª„­³­¤µŠ
˜ª´ ¤°¸ ·š›·¡¨ Á¡¦µ³¨¼„ F2 µŠ˜ª´ ¤‹¸ 圪œ®´ªœ¤¤µ„„ªnµ¡œ´ ›r»Âšo

„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸

Ÿ¨„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ °µ‹¤¸®¨µ¥¦¼žÂ Ánœ
1. nªŠÁª¨µšÉ¸ ­—Š°°„
¥¸œ˜nµŠÇ °µ‹Â­—ŠŸ¨°°„¤µÄœnªŠÁª¨µš¸ÂÉ ˜„˜nµŠ„´œ Ánœ µŠ¨„´ ¬–³Â­—Š°°„˜´ÊŠÂ˜nÁ¤ºÉ°­´˜ªr¦„
Á„·— µŠ¨´„¬–³Â­—Š°°„Á¤Éº°­´˜ªr¤¸°µ¥»¤µ„…ʹœ ˜´ª°¥nµŠÁnœ­¸…°ŠÃ‡¦µ®r¤´œ Á¤ºÉ°Â¦„Á„·—¨¼„ǝµŠ˜´ª¤¸­¸Â—Š
Á¤ºÉ°®¥nµœ¤­¸‹³‹µŠ¨Š Á¤ºÉ°Ã˜Á˜È¤ª´¥°µ‹¤¸­¸—宦º°œÎʵ˜µ¨Á…o¤ —´Šœ´ÊœÄœ„µ¦‡´—Á¨º°„­´˜ªr˜n¨³¨´„¬–³‡ª¦‡´—Á¨º°„
Á¤°Éº ­´˜ª°r ¥¼Än œ¦³¥³š¸É‹³…µ¥­˜´ ªr Á¡¦µ³‹³Å—¨o ´„¬–³š˜¸É ¦Š„´ ‡ªµ¤˜°o Š„µ¦…°Š˜¨µ—
2. ‡ªµ¤Âž¦ž¦ªœ…°Š„µ¦Â­—Š°°„
˜´ª°¥nµŠÁnœ
2.1 ¥¸œÂ‡¦³ (dwarf gene) ĜÇÁœºÊ° Ĝ¦³¥³š¸¤É ¸…œµ—¦nµŠ„µ¥Â˜„˜nµŠ„´œ ®µ„­—ŠÁ¤°Éº ¦„Á„·—µŠ
˜ª´ ‹³¤¸…œµ—Á¨„È ¤µ„¨³˜µ¥Åž µŠ˜´ª¤¸…œµ—ž„˜Â· ¨³¤¸ ª¸ ·˜°¥nż —oœµœ
2.2 ¥¸œ®µŠ­Ê´œ (short tailedness) Ĝ„³ µŠ˜´ªÂ­—Š°°„˜´ÊŠÂ˜nÁž}œ˜´ª°n°œÄœ¦³¥³Á¦É·¤­¦oµŠ„¦³—¼„
µŠ˜ª´ ®µŠ¥µªÁ„°º Ášµn „³ž„˜·

„¨n¤» ¡•´ œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ „°ŠÎµ¦»Š¡´œ›­r» ´˜ªยr อดชาย ทองไทยนันท์ (2552)
„¦¤ž«»­´˜ªr
กลุ่มพัฒนาวิชาการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธ์ุสตั ว์ กรมปศุสตั ว์

„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›r­´˜ªÁr ·Šž’· ´˜· - 37 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยนี 37

3. °´˜¦µÂ­—Š°°„…°Š¥¸œ (penetrance)
‡º°‡ªµ¤™¸Éš¸É¥¸œÂ­—ŠŸ¨°°„¤µ‹¦·ŠÁ¤ºÉ°Áš¸¥„´‡ªµ¤™¸Éš¸É‡µ—®¤µ¥ªnµ‡ª¦‹³Â­—Š°°„ ž„˜·
­—Š°°„Äœ¦¼ž…°Š¦o°¥¨³ Ánœ¥¸œÂ­—ŠŸ¨°°„¤µÅ—o 30 % °´˜¦µšÉ¸˜Îɵ„ªnµ 100% Á¦¸¥„ªnµ “¥¸œÂ­—Š°°„Ťn

­¤¦¼ –r (incomplete penetrance)”
4. ž‹{ ‹¥´ £µ¥œ°„ (external factor)
®¦°º ­£µ¡Âª—¨°o ¤ (environment) œ°„˜ª´ ­´˜ªr Áœn
4.1 °»–®£¼¤· Ánœ Ĝ„¦³˜nµ¥¡´œ›r»®·¤µ¨µ¥´œ (Himalayan) ¥¸œšÉ¸‡ª‡»¤­¸…œ‹³šÎµÄ®oŸ¨·˜Á°ÈœÅŽ¤rš¸É

‹ÎµÁž}œÄœ„µ¦­¦µo ŠÁ¤—È ­¸­—¸ µÎ ÁŒ¡µ³š°É¸ ª´¥ª³­ªn œšž¸É ¨µ¥­»—…°Š¦nµŠ„µ¥ ŗo„nšÉ¸ ‹¤¼„ ®¼ Ášoµ ¨³ž¨µ¥®µŠ ¦nµŠ„µ¥
­nªœ°Éºœ‹³¤¸­¸…µª ÁœºÉ°Š‹µ„ªnµÁ°œÅŽ¤rœÊ¸‹³šÎµÄ®oÁ„·—Á¤È—­¸­¸—εĜ°»–®£¼¤·š¸É˜Îɵŗo„n°ª´¥ª³­nªœ—´Š„¨nµª ­nªœ

¦nµŠ„µ¥š¤¸É ¸°–» ®£¤¼ ·­¼Š„ªµn ‹Š¹ Ťn¤Á¸ ¤—È ­¸
4.2 ­ŠÂ—— Áœn

4.2.1 æ‡Á¦ºÊ°œ„ªµŠšÉ¸®œoµ (facial eczema) Ĝ„³µŠ¡´œ›»r š¸É¤¸„µ¦Â¡o­ŠÂ—— (hypersensitivity)
Ž¹ÉŠÁž}œ¨´„¬–³™nµ¥š°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤ ­µÁ®˜»‹µ„˜´Å¤nšÎµ®œoµšÉ¸˜µ¤ž„˜· šÎµÄ®oŤn®¨´ÉŠ­µ¦¢e¨Ã¨°¸¦¸š¦·œ
(phylloerythrin) Ž¹ÉŠnª¥Äœ„µ¦—¼—Ž¹¤‡¨°Ã¦¢e¨ ­µ¦œÊ¸­³­¤°¥¼nĜÁ­oœÁ¨º°—¨³Ÿ·ª®œ´ŠµŠ‹»— Á¤ºÉ°™¼„­ŠÂ——‹³
Á„·—„µ¦°´„Á­Áž}œŸºÉœÂ—Š°¥nµŠÁŒ¸¥¡¨´œš¸É®œoµÂ¨³®¼šÎµÄ®o™¹Š˜µ¥Å—o ˜n™oµÁ¨Ê¸¥ŠÄœšÉ¸¦n¤®¦º°ž¨n°¥Âš³Á¨È¤˜°œ
„¨µŠ‡ºœ„È‹³Å¤n¤¸°µ„µ¦—Š´ „¨µn ª

4.2.2 ¤³Á¦ÈŠš˜É¸ µ (cancer eyes) ĜÇ¡œ´ ›»rÁ±¸¥¦r¢°¦—r Á¤É°º Á¨¥Ê¸ ŠÄœš¸¤É ¸ ——‹´—‹³Á„·—¤³Á¦ŠÈ š¸É˜µ¤µ„
4.3 °µ®µ¦µŠœ·— ˜ª´ °¥nµŠÄœ‡œÅ—o„n
4.3.1 „µ¦„·œ¤´œÁš«„´Ã¦‡¤µ¨µÁ¦¸¥Äœ‡œ Ĝ™°´¢¦·„µ˜³ª´œ˜„Ž¹ÉŠ¤¸Ã¦‡¤µ¨µÁ¦¸¥»„»¤ ‡œÄœ

™œÊ¸‹Îµœªœ¤µ„¤¸¥¸œšÉ¸Ÿ·—ž„˜·‡º°¥¸œ “Á±Ã¤Ã„¨·œ Á°­ (haemoglobin S ¥n°Áž}œ Hs)” ×¥‡œšÉ¸¤¸Âœ·—
¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo HsHs ‹³¤¸£µª³Ã¨®·˜‹µŠÂÁ¤È—Á¨º°——Š¦¼žÁ‡¸¥ª (sickle cell anemia) ¨³˜µ¥˜´ÊŠÂ˜nÁ—È„
¨³Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo HaHa ‹³°n°œÂ°˜n°Ã¦‡¤µ¨µÁ¦¸¥ ˜n‡œš¸É¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ HaHs ‹³¤¸
‡ªµ¤˜oµœšµœÃ¦‡¤µ¨µÁ¦¸¥‹µ„ÁºÊ°¡¨µ­Ã¤Á—¸¥¤¢µ¨Ž·¡µ¦´¤ (P. falciparum) ÁœºÉ°Š‹µ„ÁºÊ°‹³šÎµÄ®oÁ¤È—Á¨º°——Š
…°Š‡œšÉ¸¤¥¸ ¸œœÊ¸„¨µ¥Ážœ} ¦¼žÁ‡¥¸ ª (sickle) ¨ªo ޚ­ÁŽ¸¥¤‹³¦ªÉ´ °°„‹µ„Á¤—È Á¨º°——Š „µ¦¤¸ÃžÂš­ÁŽ¸¥¤˜ÉεšÎµÄ®o
ÁÊº°œ¸ÊÁ‹¦·Á˜·Ã˜Å¤nŗo ‡œÂ™œÊ¸‹³„·œ¤´œÁš« (yam) Áž}œ°µ®µ¦¡ºÊœoµœ Ĝ®´ª¤´œÁš«¤¸­µ¦ÅšÃ°ÅŽ¥µÁœš
(thiocyanate) ŽÉ¹Š¤¸§š›·Í®oµ¤Å¤nÄ®oÁ¤È—Á¨º°——Š…°Š‡œš¸É¤¸¥¸œ ±¸Ã¤Ã„¨·œ Á°­ „¨µ¥Áž}œ¦¼žÁ‡¸¥ª Ž¹ÉŠ‹³šÎµÄ®oÁž}œ
懤µ¨µÁ¦¥¸ ‹Š¹ ¤„¸ µ¦®oµ¤„·œ¤´œÁš«Äœ§—¼ œŽÉŠ¹ Ážœ} ¦³¥³š¤¸É ¤¸ µ¨µÁ¦¸¥„» »¤

4.3.2 æ‡Áµ®ªµœ (diabetes) Áž}œ¨´„¬–³šÉ¸™nµ¥š°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤ °µ„µ¦…°ŠÃ¦‡‹³Â­—Š°°„„È
˜°n Á¤Éº°‡œšÉ¸¤¸¥œ¸ œ„ʸ ·œ°µ®µ¦‡µ¦rÝðÁ—¦š‹µÎ œªœ¤µ„Áž}œ¦³¥³Áª¨µœµœ šÎµÄ®o˜´°n°œÅ¤n­µ¤µ¦™„ε‹´—Å—o Ĝ­´˜ªr
Á¨¸Ê¥Š¨„¼ —ªo ¥œ¤„¡È ªnµÁž}œÃ¦‡œÊ¸Â˜nŤ¤n ¸„µ¦«„¹ ¬µ°¥µn Š¨³Á°¸¥—ÁnœÄœ‡œ

5. ž‹{ ‹¥´ £µ¥Äœ (internal factor)
Áž}œ­£µ¡£µ¥Äœ¦µn Š„µ¥ ­ªn œÄ®‹n ³Á„¸¥É ª„´„µ¦Ÿ¨˜· ±°¦Ãr ¤œÄœ¦nµŠ„µ¥ Ánœ ¨„´ ¬–³®´ª¨oµœÄœ‡œ
‹³Â­—Š°°„ÄœŸo¼µ¥¤µ„„ªnµŸo¼®·Š ®¦º°­˜´ ªÁr ¡«Ÿ¼oØÁ¦ÈªÂ¨³¤œ¸ Ê宜´„¤µ„„ªnµÁ¡«Á¤¥¸

¦¦–µœ»„¦¤

‹¦´ ‹´œš¨„´ …–µ (2512) ‡n¤¼ º°„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›žr» «»­´˜ªr. £µ‡ª·µ­˜´ ªµ¨ ¤®µª·š¥µ¨¥´ Á„¬˜¦«µ­˜¦r
¤œ˜r´¥ —ªŠ‹·œ—µ (2547) „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr…Ê´œ­¼Š. Á°„­µ¦ž¦³„°„µ¦¦¦¥µ¥. £µ‡ª·µ­´˜ª«µ­˜¦r

¤®µªš· ¥µ¨´¥…°œÂ„nœ

ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552)

กลุ่มพัฒนาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธุ์สัตว์ กรมปศุสตั ¥ว°
์ —µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)