Papageorgopoulou Christina
Ancient DNA and palaeogenetic research: a new era in physical anthropology
Most researchers argue that NGS technology will allow better analysis of ancient genetic material,
and that there will be a significant improvement even at the level of contamination (Kirsanow and
Burger 2012). The new methodology is based on the simultaneous amplification of hundreds of
molecules and allows better separation of endogenous DNA from an exogenous DNA molecule,
which contaminated the sample. By PCR is amplified only one molecule per time, which is
dangerously, if the molecule is derived from exogenous contamination. Undoubtedly, this can be
solved by repeating the PCR, which, however, requires a greater amount of sample. The new
methodology targets small portions of DNA (30-60 nucleotide bases) and therefore leaves out
large sections (<120 nucleotide bases) which are probably contamination products. On the other
hand, the control of millions of bases in the data is difficult, and the separation of contemporary
contamination and post-mortem changes from the original sequences a new challenge. The new
era that comes with the modern technology will produce a great amount of data, which will be
tested and evaluated. Moreover, the NGS technology introduced complex bioinformatic data,
which has created the need for a rapidly growing number of analytical methods and bioinformatic
algorithms, requiring many new skills.
Output
This brief review does not aim to assess all novelties of the ancient DNA research it just shows
that despite the limitations, today, is possible the extraction of authentic endogenous ancient DNA
and the sequencing of whole mitochondrial and nuclear genomes of prehistoric populations. We
have moved from palaeogenetic research to paleogenomic research and within a short time-period
genetic research direct from skeletal remains offered many new directions to long-lasting
questions. Even if the classical anthropological and archaeological methods are still the base for
every palaeogenetic work and they offer valuable data, the palaeogenetic research has the
possibility to encode millions of years of human evolution. Like evolution itself, the new
technological advances are key governing forces that offer a new window to the history of past
populations.
Acknowledgments
First of all I would like to express my sincere gratitude to Prof. Xirotiris for his guidance, his
sincere support and his encouragement all throughout my academic life. I owe him many thanks
not only because he introduced us, young students back then, to physical anthropology but
because he introduced us to research and moreover to research as a way of life.
Dr. Kally Simitopoulou, Dr. Zafiris Konstantinos and Prof. Katerina Gardika I would like to thank
for their co-operation while preparing this volume.
For this paper I would like to thank Professor Joachim Burger as well as all members of the
Palaeogenetic Group at the University of Mainz who introduced me to palaeogenetic analysis
during my two year Post-doctorate fellowship in Germany and especially the PhD candidate
Susanne Kreutzer who continued the work I started there. I would also like to thank all Greek
colleagues (Prof. S. Andreou, Prof. Ν. Galanidou, Prof. Ν. Eustratiou, Dr. C. Ziota, Dr. G.
Karamitrou-Mendesidi, Dr. N. Kyparissi-Apostolika, Prof. K. Kotsakis, S. Kotsos, As. Professor
D. Urem-Kotsou, Dr. E. Papadopoulos, Dr. A. Papathanasiou, Prof. A. Samson, Prof. S. Manolis,
Dr. G. Toufexis, As. Professor S. Triantafyllou, Dr. A. Chodrogianni-Metochi, Dr. Agathe
Reingruber, Prof. Karen Vitelli) for providing the Greek skeletal material but also for their help
and good co-operation.
Parts of this research has been financed by the 1) Alexander von Humboldt Foundation – AvH
(Germany) 2) from the Deutsche Forschungsgemeinschaft – DFG, code GZ BU 1403 and has
been co-funded by the European Union (European Social Fund– ESF) and Greek national funds
through the Operational Program "Education and Lifelong Learning" of the National Strategic
136 -151-
Ancient DNA and palaeogenetic research: a new era in physical anthropology
Papageorgopoulou Christina
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ΘΕΜΑΤΑ
ΕΞΕΛΙΞΗΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ
CONCEPTS
IN HUMAN EVOLUTION
Obesity from an evolutionary perspective Obesity from an evolutionary perspective
Obesity from an evolutionary perspective
Rebato, E.1 , Jelenkovic, A.1,2,3
1 Dept. of Genetics, Physical Anthropology & Animal Physiology, Univ. of the Basque Country UPV/EHU, Bilbao, Spain.
2 IKERBASQUE, Basque Foundation for Science, Bilbao, Spain, 3 Dept. of Public Health, Hjelt Institute, Univ.of Helsinki, Finland.
Abstract
This work delineates the evolutionary background of the obesity epidemic that has emerged over
the last century. Obesity is well known since antiquity; medical and scientific views of the ancient
civilizations have changed and evolved to the modern science of obesity. Human societies have
undergone many transformations, most of which have seen changes in dietary patterns. Present-
day environments are changing faster than human physiology can, and the result is an
evolutionary discordance between our ancient, genetically determined biology and the nutritional,
cultural, and activity patterns in contemporary Western populations. However, the evolutionary
origins that underpin the epidemics of obesity and related disorders are debated. The long
standing hypotheses of thrifty genotype and phenotype have been challenged on several grounds.
Some of the critics of thriftiness hypotheses have completely rejected the concept, whereas others
have pointed out the inadequacies of the hypotheses and suggested alternatives which are not
incompatible with thriftiness hypotheses. Some of these important hypotheses underlying the
“transition from fitness to illness” metaphor are addressed in text.
Key words: obesity, insulin resistance, thrifty hypotheses, drifty gene, behavioural switch
Introduction
Obesity is a condition characterized by excessive accumulation of body fat resulting from
positive energy balance maintained over time. This condition, associated with numerous adverse
health outcomes, has emerged as an epidemic in developed countries during the last quarter of the
XXth century and its prevalence is rapidly increasing among developing countries in the recent
years. Nowadays, the obesity epidemic is considered a worldwide phenomenon and a growing
public health concern (WHO). Having a better understanding of the root cause of the problem
might someday yield promising strategies for the prevention and treatment of obesity.
From an evolutionary point of view, diseases arise from the inevitable compromises of an evolved
body interacting with novel environments. Present-day environments are changing faster than
human physiology can. Human form and function also change, but slowly, and must respond to
rapidly altering dietary patterns. Thus, it is important to understand both the evolutionary baggage
that humans carry, and the nutritional changes created by the social and economic transformations
that they undergo (Ulijaszek et al. 2012; Pijl 2011). This work delineates the biological and social
underpinnings of the obesity epidemic from an evolutionary perspective.
Historical framework of human obesity
This section describing the historical framework of obesity is mainly based on the excellent
review of Bray (2004); other specific references are cited through the text. The earliest artefacts
depicting obesity are the so-called “Venus figurines” of the Upper Palaeolithic period (Fig. 1).
These artefacts have been unearthed at multiple sites across Europe, from southwestern France to
Russia north of the Black Sea, and most were produced some 23,000-25,000 years ago
(Gravettian). Palaeolithic Venus figurines are small statuettes (6-11cm high) made of a variety of
materials, with evidence of abdominal obesity and pendulous breasts. They are frequently viewed
as primordial female deities reflecting the “bounty of the earth”. Some authors have suggested
that Venus figurines indicate the existence of obesity in Palaeolithic times; however, they might
alternatively have religious significance or represent images of ancestors. Given the ecological
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141
Esther Rebato & Aline Jelenkovic
Esther Rebato & Aline Jelenkovic
context and climate in which they developed, it seems unlikely that obesity was the “norm” in
Palaeolithic societies. Obesity and survival into middle age after multiple pregnancies may have
been rare in the European Upper Palaeolithic. It has been suggested that these representations of
corpulent and endomorphic women may not have been “Venuses” in the conventional sense of
beauty, they may have instead symbolized the hope for survival and longevity within well-
nourished and reproductively successful communities (Dixson and Dixson 2011).
The Neolithic period (8000-5500 B.C.), characterized by the introduction of agriculture and the
establishment of the first human settlements, and the Copper age (Chalcolithic, 3000 B.C.) were
notable for numerous “Mother Goddess” figurines found mainly in Anatolia (currently Turkey).
The corpulence of these artefacts is evidenced by pendulous breasts and large abdomino-gluteal
areas, similar to the steatopygia of Khoikhoi women (Fig. 2). Mother Goddess figurines from this
and later periods show exaggerated breasts, belly and hips, with genital areas indicated by
triangular decoration, symbolizing motherhood and womankind of maternity and femininity. The
similarity in design of these artefacts over time and especially space suggests contact between
different human groups of Europe, some cultural continuity and the capacity to survive through
the adaptation to different types of diet (Ulijaszek et al. 2012).
Fig.1. Venus from Dolní Věstonice Fig.2. Woman Khoikhoi (southwestern Africa)
(from Petr Novák 2012. Wikipedia
with steatopygia.
Medical traditions developed in different cultures up to 1500 AD demonstrate that obesity was already
present and known in widely separated geographic regions such as Mesopotamia, Egypt, China, Tibet,
India, Mesoamerica, Greece, Rome and Arabia. Some evidences are the figurines representing obesity,
malnutrition and other diseases (e.g. endemic goitre), the use of techniques such as acupuncture and
organotherapy to treat obesity and the descriptions of sleep apnoea associated with obesity. Overall,
this suggests that independent of diet, the potential to store nutrients as fat was selected for by
evolution at some point in our history.
During the period of the so-called scientific medicine (1500 to present), different knowledge areas
contributed to the development of the “science of obesity”. After the first anatomical dissections of
obese individuals and the publication of monographs devoted to obesity in the XVIth century, the
invention of the microscope in the XVIIth century moved anatomy to the next level. The improvement
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142
Obesity from an evolutionary perspective
Obesity from an evolutionary perspective
of the microscope led to the concept of the “cell” as the basic unit of life (XIXth century) and the
subsequent description of the growth and development of fat cells (adipocytes). It was suggested that
certain types of obesity might results from an increased number of cells, and more than one century
later the concept of “hyperplastic” form of obesity was elaborated. Physiological studies that relate to
obesity started with metabolism (balance between food intake and excretory losses, or the loss of
water with respiration), and continued with those on the gastrointestinal tract and digestion in the
XVIIIth and XIXth century.
At the chemical level, the “Oxygen Theory of combustion” (Lavoisier, XVIIIth century) served as the
basis for the laws of the conservation of mass and energy, which was followed by the observation of a
linear relationship between metabolic expenditure of animals of many sizes and their surface area
(Law of Surface Area). The human calorimeter (1896) allowed to carry out extensive studies on
metabolic requirements during food intake and on the effects of starvation. Utilizing the information
from the studies on energy expenditure in human subjects of the post–World War II period, several
predictors of obesity such as a low metabolic rate, a high rate of carbohydrate oxidation, and insulin
sensitivity have been developed. The study of body composition was also an important XIXth century
contribution to the biochemistry of obesity. Chemical analysis of human cadavers showed that the fat
stores in adipose tissue were primarily triglycerides. Nutritional science during much of the XIXth was
based on the concept that the carbohydrates, proteins, and fat were all that were needed for human
nutrition, and its development was epitomized by the discovery of vitamins and their function in the
XXth century. This century was characterized by an explosion in the application of chemical and
biochemical techniques to the study of obesity. Radioactive isotopes (deuterium and oxygen-18) were
largely replaced by stable isotopes. New techniques were developed to accurately measure body
composition: ultrasound for measuring fat thickness, computed axial tomographic (CT) scans and
magnetic resonance imaging (MRI) scans to measure regional fat distribution, dual-energy x-ray
absorptiometry (DXA) to measure body fat, lean body compartments, and bone mineral.
In the last decades, advances in understanding the genetic material (DNA) allowed us to identify and
isolate genes underlying rare hereditary forms of obesity in animals and humans. In 1992 a genetic
defect (in the agouti gene) was identified in the mouse called Yellow Obese Mouse. Shortly after the
discovery of the agouti gene, the genetic defects in the obese ob/ob mouse and fat/fat mouse were
identified (Fig. 3). Genetic susceptibility for human obesity has also benefited from advances in
genetics and molecular biology, initially by epidemiological studies based on identical twins and
family data and subsequently by the identification of a large number of candidate genes related to the
development of this complex phenotype.
Fig.3. Mice obese and thin (from Jeffrey M. Friedman).
-159-
147
Esther Rebato & Aline Jelenkovic
Esther Rebato & Aline Jelenkovic
Two other fields have shown interest in the study of obesity: pharmacology and neuroscience. In the
XIXth century the pharmacological treatment of obesity began with the use of hydrotherapy, laxatives,
purgatives and thyroid extracts. Amphetamine was also used for the treatment of obesity, but due to its
addictive properties it was later replaced by products of similar chemical structure. A neural basis for
some types of obesity was determined in the early XXth century. Thereby it was observed that some
individuals developed obesity in association with a tumour at the base of the brain. In addition, lesions
of the hypothalamus were associated with either excessive or decreased food intake. At the moment it
seems clear that hyperphagia is not essential in the development of obesity after a hypothalamic
lesion; it has been hypothesized that obesity without hyperphagia may be caused by an increased
activity of the parasympathetic nervous system (vagus nerve) and reduced sympathetic activity. The
discovery of numerous peptides present in both the brain and the gastrointestinal tract has brought
together the fields of neuroscience and physiology in the control of body fat and obesity.
Overall, the year 1850 can be considered as a dividing line for the beginning of a modern science of
obesity. As the XXth century progressed, concerns about being underweight were replaced by concerns
about the relation of obesity to health risks. The themes that coalesced to form the basis of this modern
science include the behavioural or psychological aspects, the physiological approach to a controlled
system of food intake, the cellular basis centred in the growing diversity of cellular functions for the
fat cell, and the genetic and molecular biological approaches to understanding the problem. Finally,
there is no doubt that the formation of many associations for the study of obesity and journals devoted
to obesity were important events for the development of this scientific discipline.
Origin and evolution of human diet
The nutritional requirements of contemporary humans represent the end-result of dietary interactions
between our ancestral species and their environments. Next, we will review the dietary characteristics
since the evolutionary emergence of hominins (5-7 million years ago). The interested reviewer will
find all relevant references in Eaton et al. (2002).
• The early days: events facilitating brain growth
Research in paleoprimatology and paleoanthropology indicates that the diet of the first hominins (and
other primates) was mainly based on vegetables (fruits, leaves, gums and stalks), which probably
accounted for at least the 95 % of their dietary intake with insects, eggs and small animals making up
the remainder. Protein represented a greater proportion of total energy than it does for most
contemporary humans, but with much more from vegetable sources than from animal. Simple
carbohydrate intake at the time would have been substantially lower than today. Such diets would have
provided relatively more starch and other complex carbohydrates but the total carbohydrate
contribution to dietary energy would have been less than in contemporary affluent nations. In contrast
dietary fibre would have been much more abundant (200 grams vs. 20 grams per day), and colonic
fermentation of this fibre may have provided over 50% of total dietary energy. Daily intake of
vitamins and minerals would have also been greater with the exception of iodine, consumption of
which would have varied with geographic location according to oceanic proximity, volcanic activity,
prevailing winds and rainfall. Consumption of sodium would have been only a fraction of that
currently common and lower than that of potassium. Total fat intake, especially of serum-cholesterol-
raising saturated and trans fatty acids, must have been greatly below current American and European
levels. Within polyunsaturated fatty acids (PUFAs), intake of omega-6 and omega-3 would have been
reasonably equal or skewed slightly towards the omega-3; in the current US diet the omega-6:omega-3
ratio has risen to 10:1.
Paleodental evidence suggests that some hominins (genus Paranthropus) gradually increased the
consumption of harder and/or more abrasive foods (nuts and seeds). This change probably increased
intake of vegetable fat (mostly non-serum-cholesterol raising in nature) and provided an important
source of energy. Approximately 2.5 million years back, the ecological changes that occurred in
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144
Obesity from an evolutionary perspective
Obesity from an evolutionary perspective
Eastern Africa provided an excellent opportunity for our ancestors to exploit animal resources. Greater
emphasis on foods requiring less grinding and more tearing (such as meat) is reflected in decreased
molar size, less mandibular and cranial robusticity, and alterations in incisor shape. The increased
consumption of meat, and thus of animal protein, might be related to the stature increase that appears
to have accompanied the transition from Australopithecines to Homo habilis, and particularly to Homo
erectus/ergaster. However, greater availability of animal fat was probably a more important dietary
alteration because it provides additional energy, as well as a source of ready-formed long chain
PUFAs. Over the course of human evolution brain size increased (Homo sapiens’ cranial capacity is
three times that of Australopithecus afarensis). A prime selective force suggested to drive this increase
was the complex nature of social interactions among early hominins, including the development of
technical and cultural innovations (Fig. 4), but the availability of animal tissues (providing the
necessary structural lipids of neural tissue) probably contributed to human brain expansion. It was in
the Late Palaeolithic period (35,000-15,000 years ago) that humans interacted for the last time with the
diet to which it had been originally adapted.
Fig. 4. Brain Size and Cultural Evolution (adapted from Stephen Oppenheimer's “Out of Eden” 2004. Bradshaw
Foundation).
• The Neolithic
The introduction of agriculture and animal husbandry in the Neolithic generally required only a few
thousand years and, in some cases, only a few hundred. The main dietary innovation that accompanied
agriculture was the consumption of cereal grains. Probably, earlier humans began to consume grains in
times of shortage; however, the work involved in milling grains to render them digestible with
primitive technology was not “rentable” (Fig. 5). When Mesolithic humans adopted a more settled
way of living, utilization of cereals became easier and attractive. Increasing dependence on cereal
grains as an energy source decreased consumption of fruits and vegetables, which had been prime
foodstuffs throughout primate and human evolution. Palaeolithic humans obtained 65% of total energy
intake from fruits and vegetables (from 50 to 100 individual species over a year’s time), but the
consumption of grains reduced their intake to 20% or less. Access to micronutrients (vitamins,
minerals and phytochemicals) was thus substantially decreased; although cereal grains also provide
-161-
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Esther Rebato & Aline Jelenkovic
Esther Rebato & Aline Jelenkovic
micronutrients, there are not necessarily those to which human biology became accustomed
throughout a multimillion years evolutionary experience. For pastoralists, intake of animal protein was
probably similar than in the Palaeolithic, but for agriculturalists, meat would have been less available.
The reduced meat consumption has been related to the decline in stature that accompanied transition
from foraging to agriculture. Further dietary changes such as development of alcoholic beverages,
commercial salt production, and the gradual spread of sugar cane cultivation occurred during the
agricultural millennia.
Fig.5. Neolithic grindstone for processing grain (from José Manuel Benito 2006).
• The industrial revolution
Nutritional patterns from the recent industrial era (around 200 years) notably differ from those of
primates and our Palaeolithic antecedents. Roller-milling has reduced the fibre content of cereal grain-
based foods so that total fibre intake is considerably lower than during the earlier times. Cold-pressing
has facilitated extraction of vegetable oils (e.g. corn, sunflower, safflower) rich in omega-6 PUFAs
and thereby exacerbated the omega-6/omega-3 imbalance existing in the diets of affluent nations.
Moreover, due to current breeding and feeding practices, beef and other commercial meats present a
high content of saturated, serum cholesterol-raising fatty acids. Another characteristic of late 20th
century affluent nations is the consumption of prepared foods, which contain unapparent salt, refined
flour, sugar or corn sweeteners, and trans fatty acids in extraordinary concentration. Finally, we
should mention the unprecedented availability of food energy, in such a way that western nations
“enjoy” the highest calorie-to-effort return ratio yet experienced by humans (or ancestors).
Evolutionary discordance: from fitness to illness
As shown in the previous section Western diets largely differ from Palaeolithic and primate dietary
patterns; however, contemporary humans are genetically adapted to the environment of their ancestors.
The biological characteristics, subsistence and behaviour of anatomically modern Late Palaeolithic
humans differed strikingly from those of Homo habilis. These changes developed over a 2.5 million
year period, but subsequent comparably dramatic changes have occurred with far greater rapidity
(Eaton et al. 2002). That is, the profound environmental changes (eg, in diet and other lifestyle
conditions) that began with the introduction of agriculture and animal husbandry around 10 000 years
ago occurred too recently on an evolutionary time scale for the human genome to adapt. The result is
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146
Obesity from an evolutionary perspective
Obesity from an evolutionary perspective
an evolutionary discordance between our ancient, genetically determined biology and the nutritional,
cultural, and activity patterns in contemporary Western populations. In conjunction with this
discordance, many of the so-called diseases of civilization have emerged (Cordain et al. 2005). Among
them, obesity has reached epidemic proportions in industrialized and economically emerging nations.
Obesity is defined as a condition of abnormal or excessive fat accumulation that may impair health.
This condition has been associated with an increased risk of various chronic diseases, including
hypertension, stroke, type 2 diabetes, cardiovascular disease and some forms of cancer (WHO). Next,
we briefly address some of the hypotheses proposed to explain the evolutionary discordance that
underpins the epidemics of obesity and related disorders. Again, the reader will find all relevant
references in the papers cited below.
• The “thrifty” genotype and phenotype
In 1962 Neel launched his “thrifty” genotype hypothesis (Neel 1962), which has dominated thinking
over 50 years. The hypothesis proposed that individuals highly prone to diabetes are carriers of a
“thrifty” genotype that would have been selectively advantageous during periods of “feast-and-
famine” (frequent in the past) by facilitating efficient fat deposition in times of food abundance and
providing an energy buffer for times of food scarcity. This efficient fat storage was suggested to be
mediated by a high insulin response - a “quick insulin trigger”. However, in the newly adopted
western diet and lifestyle (energy-dense diet and physical inactivity), such a “thrifty” genotype is no
longer advantageous and predisposes to both diabetes and obesity. In 1982 Neel updated and refined
his hypothesis so that it applied specifically to type 2 diabetes, formerly non-insulin dependent
diabetes mellitus (NIDDM) (Neel 1982). This hypothesis has been used to explain the high prevalence
of diabetes and obesity in populations such as the Pima Indians in Arizona and Nauruans from the
Micronesian South Pacific islands. Both populations are thought to have been exposed to severe
nutritional stresses in their pasts, thereby providing a classic situation for natural selection in favour of
a “thrifty” metabolism. The westernization of these traditional societies would have led to the current
epidemic proportions.
In attempting to explain the metabolic basis of the “thrifty” genotype, the concept of selective insulin
resistance has been suggested by several investigators. Neel proposed that the insulin sensitivity of
gluco-regulatory pathways may be diminished relative to the lipid metabolic pathways, resulting in
compensatory hyperinsulinemia and overstimulation of those pathways less affected by insulin
resistance such as those involved in fat deposition (Neel 1982). There is strong evidence that an
energy-dense diet can produce insulin resistance and physical inactivity has also been shown to
increase insulin resistance in skeletal muscle. Thus, both the western diet and sedentary lifestyle
(obesogenic environment) could interact with pre-existing insulin resistance to amplify it and thereby
increase the risk of diabetes and obesity. One of the several objections to Neel’s hypothesis was the
fundamental assumption that food security was commonly lower in prehistoric and ancient societies
that practiced a hunter-gatherer lifestyle. But archaeological evidence is consistent with severe and
regular food shortages also in agricultural societies. Baschetti (1998) proposed that thrifty genes are
unlikely to exist and that “both the diabetes epidemic that occur in newly westernized populations and
the low rate of diabetes in Europeans can be explained by the hypothesis that Europeans, through
millenary natural selection, have become adapted, albeit incompletely, to some diabetogenic foods for
which humankind is genetically unequipped”.
Based on the widespread association between low birth weight and adult disease risk, Hales and
Barker (1992) proposed the “thrifty phenotype” hypothesis. They argued that the small human neonate
represents a “survival phenotype”, with a number of characteristics that increase its likelihood of
immediate survival after poor nutritional experience in uterus. That is, intrauterine undernourished
environment induces thrifty mechanisms because it predicts a future starvation. Under the thrifty
phenotype hypothesis, type 2 diabetes and related symptoms arise if the metabolic program is set to
“thrift” and does not match the westernized environment that an individual may encounter later in life.
Foetal malnutrition as indexed by low birth weight reduces pancreatic beta cell mass and islet
function, which are associated with an increased risk of diabetes in adult life, especially if BMI
increases. Several authors have indicated that other organs also alter in response to foetal malnutrition.
-163-
147
Esther Rebato & Aline Jelenkovic
Esther Rebato & Aline Jelenkovic
For example, foetal growth restriction generates larger deficits in the liver than in the brain and is
related to long-term alterations in regional blood vessel distribution (Wells 2011; Stöger 2008).
Importantly, Hales and Barker (1992) argued that “while these early changes powerfully determine
susceptibility, additional factors such as obesity, aging, physical activity, and possibly other processes
leading to insulin resistance must also play a role in deciding the time of onset and severity of type 2
diabetes”, and by analogy, of other degenerative diseases (Wells 2011). It has been widely suggested
that the basis of this foetal programming are the epigenetic mechanisms, which can provide rapid
adjustment and optimization at times necessary for survival, without harming the integrity of the
genome (Stöger 2008). However, the basic tenet of the thriftiness hypothesis that insulin resistance
contributes to a thrifty metabolism leading to energy storage is not unanimously supported. For
example, in Pima Indians the most insulin sensitive individuals had a greater tendency towards weight
gain than the most insulin resistant ones and low insulin levels were better predictors of weight gain.
Hyperinsulinemia accompanying insulin resistance can possibly arrest weight gain rather than promote
it by increased sympathetic nervous system activity and postprandial thermogenesis (Watve and
Yajnik 2007).
• The “drifty gene”
An alternative to the “thrifty” hypotheses is the “drifty gene” hypothesis (Speakman 2008). According
to the “predation release” hypothesis (Speakman 2007), genes predisposing to obesity were not under
any positive selection and our body fatness was historically regulated by system that involves upper
and lower intervention limits. The lower intervention limit is set by the risk of starvation, and the
upper intervention limit is set by the risk of predation. A genetic drift controlling the upper limit on
our body fatness may have started around 2 million years ago when ancestral humans removed the risk
of predation by the development of social behaviour, weapons and fire. That is, the absence of
predation led to a change in the population distribution of body fatness due to random mutations and
drift. Consequently, in modern societies where energy is freely available, individuals move to their
drifted upper intervention points. However, the predation release hypothesis is only one of the several
scenarios based on random genetic drift that may explain the aetiology of the obesity epidemic
(Speakman 2008). An alternative scenario is based on the fact that humans were never exposed to high
levels of dietary fat. Thus, the genes that regulate the oxidation of fat might also have been under
random mutation and drift. Consequently, the capacity for fat oxidation would vary between
individuals, but there would be no negative consequences of this variability as long as dietary fat
levels remain low. These mutations would only be exposed as giving their bearers a predisposition to
obesity when dietary fat levels increased. This suggestion is supported by the observation that
individual variation in basal fat oxidation rates consistently predicts the predisposition to obesity.
However, the “drifty gene” hypothesis was rapidly challenged by Prentice et al. (2008). The authors
argued that a mixture of famines and seasonal food shortages in the post-agricultural era have exerted
natural selection in favor of fat storage; an effect most likely mediated through fertility, rather than
viability, selection.
• Behavioural switch
Watve and Yajnik (2007) proposed that insulin resistance is a socioecological adaptation that mediates
two phenotypic transitions: (a) a transition in reproductive strategy from “r” (large number of
offspring with little investment in each) to “K” (smaller number of offspring with more investment in
each) and (b) a transition from “stronger to smarter” or “soldier to diplomat” i.e. from relatively more
muscle dependent to brain dependent lifestyle. The hypothesis is based on the fact that different tissues
differ in their dependence on insulin for glucose uptake; skeletal muscles, liver, fat cells and
abdominal viscera are among the most insulin dependent and brain, red blood cells and placenta are
among the most insulin independent ones. Insulin metabolism could have evolved primarily as a
mechanism of differential energy allocation to different tissues. High insulin resistance or a low level
of insulin would divert more energy to the insulin independent tissues and less to insulin dependent
tissues. That way, insulin resistance could alter the reproductive and behavioural strategies of an
individual and bring the two phenotypic transitions “r to K strategist” and “stronger to smarter”,
respectively.
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Obesity from an evolutionary perspective
Obesity from an evolutionary perspective
a) The r to K transition in reproductive strategies. The r and K strategies are two alternative
ways of gaining evolutionary fitness. An r strategist reproduces faster by producing a large number of
offspring investing little in each, and a K strategist produces fewer offspring but invests more in each.
Natural selection would favour an r strategist when there are ample opportunities for population
expansion and intraspecific competition is minimum, and a K strategist when the population is close to
the carrying capacity of the environment resulting into fewer opportunities for survival. In a
fluctuating environment it would be highly adaptive to be able to switch between alternative
reproductive strategies. Insulin signalling has been suggested to provide such a switch. Since placenta
is an insulin independent organ, gestational insulin resistance is expected to divert more nutrients
through the placenta. The increased foetal weight in babies of diabetic mothers, independent of
maternal weight gain, suggests that insulin resistance is the mechanism by which the investment in a
foetus is increased.
b) The “stronger to smarter” or “soldier to diplomat” transition. The authors suggested that
insulin resistance mediates a shift from muscle dependent to brain dependent strategies of lifestyle.
Insulin resistance is characterized by reduced glucose uptake by muscle and viscera resulting into high
plasma glucose levels; since the uptake of glucose by brain cells is almost independent on insulin
levels, more glucose is available for the brain. Insulin resistance is also characterized by
hyperinsulinemia. Both insulin and insulin receptor in the central nervous system (CNS) are related to
neuronal development and a number of cognitive functions including spatial and verbal memory.
Raised insulin levels have shown positive short term effects on brain function. Since in young and
middle age hyperinsulinemia or insulin resistance do not commonly have adverse effects on brain
function, the positive effects at an early age would be strongly selected for. Diabetic patients have
increased risk of developing dementia and Alzheimer's disease; however, negative effects are observed
after the reproductive age and thus natural selection is unlikely to be affected by them. Therefore,
hyperinsulinemia would have selective advantages for a brain dependent lifestyle. Further, high insulin
levels are shown to slow down pre-attentive responses simultaneously enhancing attentive responses,
and it raises a possibility that insulin suppresses fast motor reflexes and enhances relatively slower
functions such as memory and thinking. Since fast reflexes are typically required in soldier life and
thinking in diplomat life, the raised plasma insulin levels in insulin resistance may bring about this
subtle transition as well. It is thus not surprising that reduced physical activity tends to induce insulin
resistance or type 2 diabetes and that muscle exercise can partly revert insulin resistance.
Why a common switch for two phenotypic transitions? Being smarter and being K selected are two
independent strategies; however, there is a considerable similarity in the socio-ecological conditions
upon which a smarter phenotype would get selected and those under which a K strategist would get
selected. Since the soldier-diplomat dichotomy can be viewed as a way of niche separation, the
triggers for the two transitions would not be nutritional alone but social, behavioural, economic and
ecological. Finally, the authors (Watve and Yajnik 2007) present a number of possible reasons
compatible to their hypothesis for an association between adiposity and insulin resistance. For
example, they suggested that fat storage could be a raw material buffer in brain development and
function or, alternatively, that an obese individual is unlikely to be a successful soldier and therefore
would find a diplomat transition more adaptative. The Watve–Yajnik hypothesis was further refined
and reshaped (Belsare et al. 2010). The authors argued that “alternative behavioural strategies parallel
to the “soldier to diplomat” metaphor are commonly present in animal societies and that the neuro-
endocrinological and metabolic changes accompanying these strategies can explain insulin resistance
and accompanying disorders”.
Summary
The current epidemic of obesity must be understood in the light of evolution. Our species has always
lived in a world that is rapidly changing because of technological, cultural and behavioural
development. Changes are likely to continue, and alongside it, dietary and lifestyle habits. Human
diets are and always have been varied and variable; there is not, nor has there ever been, a “set” human
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Esther Rebato & Aline Jelenkovic
Esther Rebato & Aline Jelenkovic
diet. Humans are highly plastic and resilient to change, but the profound environmental changes that
began in the Neolithic occurred too recently on an evolutionary time scale for the genome to adapt. A
conclusion is clear: genes make obesity possible but enough food is needed to realize this potential.
Our recent history of seasonal food insecurity strongly drives our tendency to maximise food stocks
and consume if food is available as well as our tenor to sit still (and spare energy) as soon as the
circumstances allow us to do so (Pijl 2011). Nowadays, availability of food is far greater than ever
before; however, as Ulijaszek et al. (2012) concluded in their book devoted to evolving human
nutrition, “being able to eat anything does not mean that humans should eat everything”.
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The principle of Fairness- a primatological-anthropological approac
The principle of Fairness - a primatological-anthropological approac
Das prinzip Fairness: eine primatologisch-anthropologische spurensuche
The principle of Fairness: a primatological-anthropological approach
Christina Arns1 & Winfried Henke2
1.Gymnasium am Römerkastell, 2 Institute of Anthropology, Johannes Gutenberg University Mainz
Abstract
Are human beings a blank slate at birth, on which the environment writes increasingly complex
behavioural features? Is fairness inherited? These are main issues in the nature/nurture debate.
Culture is by sociobiological definition "A way of life that has become a practice that was
acquired, shared, socially inherited and fixed among members of the same society." (in Kawai
1975, p 32, translation by WH). If we adopt this view in the discussion on the "special status of
humans”, we have to admit, that by Darwinian criteria such a special status doesn’t exist any
longer, because the question when the process of hominisation emerged in primates is
meaningless (see Ruse 1986). In socio-biological terms Homo sapiens is in an evolutionary
continuum with non-human primates in which the conditions for morality have emerged long
before its release - and thus also for fairness. For example, Pan troglodytes and Cebus apella
calculate exactly and compare when it comes to food allocation, and they feel obviously cheated
if the quality and quantity of the forage do not meet their expectations. What is the basis of this
pursuit of justice? Is it comparable to our decision making at all? At least cultural scientists still
have doubts, featuring this "sense of fair behaviour" of non-human primates as ethically or
morally. This present literature research is therefore pursuing the question of the evolutionary
cause, and thus the origin of fair practices.
Keywords: fairness, sociobiology, primate behaviour, altruism, culture
Zusammenfassung
Sind Menschen bei der Geburt ein unbeschriebenes Blatt, auf welches die Umwelt immer komplexere
Verhaltensweisen schreibt? Das ist die Kernfrage der Natur/Kultur-Kontroverse (Vogel 1975, 1983,
2000; Voland 1993, 2013; Kronfeldner 2005; Vollmer 2013). Kultur ist nach soziobiologischer
Definition „Eine Lebensweise, die zu einer Verhaltensweise wurde, die erworben, geteilt, sozial
vererbt und unter den Mitgliedern derselben Gesellschaft fixiert wurde“ (in Kawai 1975, p 32). Wenn
man diese Position in der Diskussion um die »Sonderstellung des Menschen« einnimmt, dann existiert
diese nach darwinistischen Kriterien nicht länger, da die Frage, wann der Mensch aus den Primaten
hervorging, bedeutungslos wird; er war von Anfang an schon da (vgl. Ruse 1986). Homo sapiens steht
soziobiologisch betrachtet mit nichtmenschlichen Primaten in einem Evolutionskontinuum, in dem
sich die Voraussetzungen für Moralität – und damit auch für Fairness – lange vor seinem Erscheinen
herausgebildet haben. Auch Pan troglodytes und Cebus apella rechnen genau mit, wenn es um
Futterzuteilung geht, und sie fühlen sich offensichtlich betrogen, wenn Qualität und Quantität des
Futters ihren Erwartungen nicht entsprechen. Worauf beruht dieses Streben nach Gerechtigkeit? Und
ist es unserem Begriff von Fairness überhaupt vergleichbar? Zumindest Kulturwissenschaftler
zweifeln noch daran, diesen „Sinn für faires Verhalten“ von Tierprimaten bereits als ethisch oder
moralisch zu kennzeichnen. Die vorliegende Literaturrecherche verfolgt deshalb die Frage nach der
evolutiven Ursache und somit auch dem Ursprung fairer Verhaltensweisen.
Schlüsselwörter: Fairness, Soziobiologie, Primatenverhalten, Altruismus, Kultur
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Christina Arns & Winfried Henke
Christina Arns & Winfried Henke
Fairness – oder das Streben nach Gerechtigkeit
• Von Natur aus gut?
Etymologisch geht der Begriff „Fairness“ auf das altenglische Wort „fæger“ zurück, was im
Englischen „fair, lovely, beautiful, pleasant, agreeable, attractive” bedeutet und im Deutschen u.a.
mit „anständig, ordentlich, zivilisiert, gerecht, gleichberechtigt, ehrlich“ und vielem mehr
übersetzt wird (vgl. Lenk und Pilz 1989, S. 23ff.). Das Internet weist 11,8 Millionen Treffer auf,
da der Begriff offenbar nicht nur im Sport, sondern auch im Alltag global verständlich ist. So gilt
das „Prinzip Fairness“ als grundlegendes Postulat menschlichen Handelns (vgl. Vieth 2003). Als
hoch geschätzte menschliche Eigenschaft und soziale Kompetenz ist diese Form der Prosozialität
eine Errungenschaft, für die wir nach Ansicht de Waals (1997, p 207) tagtäglich kämpfen, denn
jeder hat ein Interesse daran, fair behandelt zu werden. Als informelle soziale Norm ist Fairness
somit ein unverzichtbarer Bestandteil von Politik, Wirtschaft und persönlichem Umfeld jedes
Menschen. Ohne Fairness werden Menschen übervorteilt und Völker ausgenutzt, Gemeinschaften
brechen auseinander und unsere Umwelt bleibt auf der Strecke.
Die Grundidee des fairen Miteinanders spiegelt sich auch in der »Goldenen Regel« wider. „Was
du nicht willst, das man dir tu, das füg’ auch keinem andern zu“, ist ein Gebot in allen Kulturen
und Religionen. Damit stellt sich die Frage nach der Ursache und somit auch dem Ursprung fairer
Verhaltensweisen. Worauf beruht unser Streben nach Gerechtigkeit? Ist der Mensch von Natur
aus gut? Unsere primatologisch-anthropologische Spurensuche betrifft speziell die Frage, ob
Fairness nur ein typisch menschliches Verhalten ist, ob wir alleine dastehen mit unserer Präferenz
für Fairness, oder ob derartige Verhaltensweisen auch im Tierreich, insbesondere bei unseren
nächsten Verwandten, den Primaten, zu beobachten sind.
[Anm.: Die vorliegende Literaturstudie ist eine stark gekürzte Fassung einer umfassenden
soziobiologischen Abhandlung, die von Christina Schell (verh. Arns) unter der Anleitung von W.
Henke als Staatsexamensarbeit angefertigt wurde und als PDF auf Anfrage verfügbar ist.]
• Natur/Kultur-Dichotomie: eine sinn- und endlose Debatte?
Auch mehr als 150 Jahre nach der Darwinischen Kränkung, dem paradigmatischen Wechsel von
einem teleologischen zu einem teleonomischen Weltbild (Vogel 1982; Pittendrigh 1958; s.u.),
wird Charles Darwin offenbar noch nicht richtig verstanden, d.h., der Gegensatz zwischen
»Natur« und »Kultur« in den Wissenschaften und der Gesellschaft wird weiterhin polarisiert und
die Spaltung des Weltbildes perpetuiert (Riedl 1985).
Der Literaturwissenschaftler Albrecht Koschorke hat in einem Essay zur Epistemologie der
Natur/Kultur-Grenze die disziplinären Folgen ausgelotet und die Positionen der »Kulturalisten«
und der »Naturalisten« gekennzeichnet: „Der ‚kulturalistische’ Ansatz besagt, dass Natur den
Menschen nur in ihren kulturbedingten Repräsentationen zugänglich ist, dass überhaupt ‚Natur’
ein kulturelles Konzept ist und dass über die Frage, wo die Grenze zwischen Kultur und Natur
verläuft, nach kulturspezifischen Kriterien entschieden wird. Der ‚naturalistische’ Ansatz stellt
dem entgegen, dass Menschen die Reichweite ihrer kulturellen Autonomie grob überschätzen,
wenn sie sich nicht der Tatsache bewusst bleiben, dass kulturelle Vorgänge gleichsam nur den
verlängerten Arm natürlicher Vorgänge bilden“ (Koschorke 2010, p 169).
Wäre die Debatte über die Natur/Kultur-Dichotomie nur akademisches l‘art pour l’art, könnte
man sich disziplinäre Kontroversen ersparen, aber Geisler (2005, p 1) bringt es auf den Punkt:
„Menschenbilder können nicht eingerahmt und in der guten Stube einer Ideologie als stille
Dekoration an die Wand gehängt werden. Früher oder später entfalten sie Wirkung im
öffentlichen Raum. Ihr appellativer Charakter macht ihre wahre Bedeutung aus“.
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The principle of Fairness- a primatological-anthropological approac
The principle of Fairness - a primatological-anthropological approac
Da Menschenbilder keine bloßen Beschreibungen des Gattungswesens Mensch aus
unterschiedlicher Perspektive sind, sondern normativ und damit handlungsanleitend, sind inter-
und transdisziplinäre wissenschaftliche Dialoge zum menschlichen Selbstbild gefordert, bietet
‚Disziplinlosigkeit‘ die Chance, den Dualismus unserer Weltbilder zu überwinden (Henke 2007,
2013; Henke und Herrgen 2012; Henke und Tattersall 2007, in press). Dazu muss jeder
Wissenschaftler sein fachspezifisches ‚Engwinkelglaukom‘ überwinden, indem er sich auf einen
Perspektivwechsel einlässt und auf fremdes wissenschaftliches Terrain wagt. Wenn sich Biologen
mit dem Thema »Fairness« befassen, arbeiten sie insofern grenzüberschreitend, als Vorstellungen
akzeptierter Gerechtigkeit und Anständigkeit nach gängiger Ansicht in den Geistes- und
Kulturwissenschaften verankert sind.
Forschungsfelder mit innovativen Etiketten, wie z.B. Neurophilosophie (Churchland 1986) und
Neuroökonomie (Fehr und Schmidt 1999; Schilke und Reimann 2007), belegen ein dynamisch-
vernetztes Forschungsinteresse an neuronalen, mentalen, sozialen und auch ökonomischen
Phänomenen. Es wird sich bald zeigen, ob die Evolutionsbiologie in diesem Fächerkanon einen,
wenn nicht sogar den entscheidenden Erklärungsansatz für »faires Verhalten« bietet. Deren
wissenschaftlicher Auftrag liegt nämlich darin, nicht nur die physischen Merkmale von
Organismen, sondern auch die psychischen Komponenten bezüglich ihres potentiell
adaptionistischen Wertes zu untersuchen. Auch als typisch menschlich erachtete
Verhaltensweisen, wie u.a. Empathie und Theory of Mind (die Fähigkeit, sich in die
Vorstellungswelt, in Sichtweisen von anderen zu versetzen; Henke in press), sowie Sprache,
Symbolismus, Moralität und Religiosität, müssen sich im harten Konkurrenzkampf gegenüber
alternativen Anpassungen als die erfolgreichere Lösung durchgesetzt haben, oder darwinistisch
formuliert, den Fitnessansprüchen im Selektionsprozess genügt haben. Das Merkmalsmosaik der
in der Vergangenheit evolutiv erworbenen physischen und psychischen Anpassungen (siehe Fig.
1) ist somit der Schlüssel zu einem komplexen biologischen Menschenbild. Vor naturalistischen
Fehlschlüssen, d.h. dem Versuch, normativ-moralische Aussagen durch deskriptive Aussagen, die
Naturzusammenhänge beschreiben, zu legitimieren, sei aus wissenschaftshistorischer Erfahrung
nachdrücklich gewarnt (Stichwörter: Biologismus, Sozialdarwinismus, Rassismus). Aus einer
Seinsaussage (=deskriptive Sätze) kann nicht logisch zwingend eine Sollensaussage (=normative
Sätze) gefolgert werden! Die Natur des Menschen kann keinerlei moralische Rechtfertigung
liefern (Vogel 1983, 1986, 2000; Henke und Herrgen 2012; Voland 1993, 2013; Vollmer 2013).
• Altruisten vs. egoistische Nutzenmaximierer – ein unlösbares Paradox?
Der spezifische Fokus des vorliegenden Beitrags liegt auf dem »Prinzip Fairness« und ist eng mit
der Frage gekoppelt, ob der Mensch von Natur aus gut ist. Soziobiologisch gefragt: Haben unsere
Fairness, Hilfsbereitschaft oder gar Selbstlosigkeit eine evolutionsgenetische Basis? Und wenn es
so wäre, wie ist das mit unseren nachweislich vorhandenen bösen Seiten vereinbar, die in der
Philosophie von Thomas Hobbes (1588 – 1679) zum Ausdruck kommt: dass der Mensch von
Natur aus böse sei, dass er stets egoistisch nach seinem eigenen Vorteil strebe, nach Erhaltung
seiner Existenz und nach maximalem Besitzstreben? Gilt der Sinnspruch „Homo homini lupus“
etwa nicht? [In voller Länge lautet die Übersetzung: „Ein Wolf ist der Mensch dem Menschen,
nicht ein Mensch, wenn man sich nicht kennt“.] Ist der moderne Mensch, wie der irische
Nationalökonom John Kells Ingram (1823 – 1907) unterstellte, ein Homo oeconomicus, ein
egoistischer Nutzenmaximierer, oder greifen diese individualistischen Menschenbilder zu kurz?
(Henke 2007; Herrgen 2008; Antweiler 2009; Henke und Herrgen 2012).
Die biologische Suche nach der Ursache und dem Ursprung fairer Verhaltensweisen ist -169-
keineswegs neu. Schon Darwin griff die Frage nach der evolutionären Funktionslogik moralischer
Systeme auf. Folgendes Paradoxon vermochte er jedoch nicht zu lösen: wie auf der Grundlage
strikter interindividueller Konkurrenz, ja sogar einer auf die Steigerung individueller
Konkurrenzfähigkeit hinwirkenden Selektion, überhaupt kooperative soziale Systeme und
»altruistisches Verhalten« entstehen konnten (Wilson 1975; Vogel 1982; Fischer 2012). Erst der
153
Christina Arns & Winfried Henke
Christina Arns & Winfried Henke
genegoistische Ansatz (»Prinzip Eigennutz« sensu Richard Dawkins 1976), der die
Selektionsebene auf dem Genniveau ansiedelt, liefert für entscheidende Probleme grundsätzlich
andere Erklärungsmodelle als die zuvor von Ethologen angenommene Gruppenselektion (engl.
kin selection) und erlaubte die Überwindung des Darwinschen Paradoxon.
Fig. 1. Verhaltenseigenschaften, die unserer biologisches Menschenbild konstituieren (nach Duncker 2006a, 2006b,
aus Henke und Herrgen 2012; Entwurf: Matthias Herrgen).
Durch das theoretische Konstrukt der Soziobiologie wurde erstmals eine darwinistische Erklärung
der Entstehung und des evolutiven Erfolgs von kooperativem und altruistischem Verhalten
möglich. Das Bild vom »Egoismus der Gene«, d.h. der genetischen Strategie der Kosten-Nutzen-
Rechnung, und die Konstituierung einer soziobiologisch überformten Verhaltensbiologie
ermöglichten den umfassenden Paradigmenwechsel vom teleologischen Schöpfungsglauben zu
einem selbstorganisatorischen Entstehungsprinzip. Um die anfänglich scharfe Kritik am Modell
nicht wieder auszulösen, sei auf Frans de Waals (1997, p 26) Aussage hingewiesen, dass es sich
um „evolutionären Egoismus“ handelt, der nichts über die Motivation oder die Emotionen des
Handelnden aussagt und folglich nicht mit dem „umgangssprachlichen Egoismus“ verwechselt
werden dürfe. Auf der Ebene der »Systemtheorie der Evolution« (Wuketits 1989, 2010) wurde es
erstmals möglich, die dem Menschen zugesprochene »Sonderstellung« in der Natur gänzlich
-170-
154
The principle of Fairness- a primatological-anthropological approac
The principle of Fairness - a primatological-anthropological approac
aufzulösen. Es bedurfte keines deus ex machina, keines wie auch immer gearteten Schöpfers und
Schöpfungsplanes, um die bewundernswerte Vielfalt der Organismen inkl. uns Menschen zu
erschaffen.
Die »Ordnung des Lebendigen« und die offensichtliche Zweckmäßigkeit der organismischen
Anpassungen nicht teleologisch zu deuten, fällt »Kulturalisten« erwähntermaßen auch heute noch
schwer. Einen vorgefassten Plan gibt es nach evolutionistischer Auffassung aber nicht, sondern
nur durch natürliche Auslese erzeugte Kanalisierungen. Solche Ausrichtungen, die uns ex post
factum, rückblickend betrachtet, als zweckmäßig erscheinen, bezeichnete Colin S. Pittendrigh
(1958) als »teleonomisch«. Teleonomie als selbstorganisatorischer Prozess unterscheidet sich
damit diametral vom finalistischen Konzept der Teleologie.
Da die »Strategie der Genesis« offenbar auch unsere Erkenntnisfähigkeit evolutionsbiologisch
erklärt (Riedl 1976; Vollmer 2003) ebenso wie Ursprünge und Ursachen von Religiosität
(Übersicht u.a. in Sommer 1993; Henke 2006; Voland und Schiefenhövel 2009) blieb als eine der
letzten Inseln unserer vermeintlichen »Sonderstellung«, dass wir Gut und Böse zu unterscheiden
vermögen, dass wir moralische Wesen sind. Ist unser ethisches Verhalten eine Bastion, die die
Evolutionsbiologen nicht schleifen können? Sicherlich ist die evolutionäre Ethik immer noch
Programm, aber es ist – nach bioanthropologischer Auffassung – ein naturalistisches Programm,
welches nicht auf außernatürliche, transzendente, religiöse Instanzen zurückgreift. Der
Evolutionsphilosoph Daniel C. Dennett (1995) sagte voraus, dass die Evolutionstheorie, „Darwins
ätzende Universalsäure“, auch noch die letzten Mythen zerfressen wird; und der Physiker und
Philosoph Gerhard Vollmer prognostiziert für das 21. Jahrhundert, dass der dualistisch
verstandene Geist oder die unsterbliche Seele in "Wohnungsnot" geraten werden (Vollmer 2003,
2013).
Fairness unter nichtmenschlichen Primaten
• Primatenethologie – Vorstoß in Affenwelten
Bis in die 1960er Jahre glaubte man, der Mensch sei das einzige zu Mitgefühl, Kooperation,
Fairness und vielen anderen typisch menschlichen Eigenschaften fähige Wesen. Mit Jane
Goodalls Feldstudien an Pan troglodytes im Gombe-Nationalpark (Tansania) änderte sich die
Sichtweise auf unsere nächsten Verwandten grundlegend. Zunächst faszinierte, dass Schimpansen
Werkzeuge herstellen und nutzen. Heutzutage weiß man längst, dass unsere nächsten Verwandten
darin sehr begabt sind (vgl. z.B. Goodall 1986; de Waal 1997; Goodall und Berman 1999;
Sommer 2007; Robbins und Boesch 2013), doch zur damaligen Zeit stellten Goodalls
Beobachtungen dieses »Alleinstellungsmerkmal« des Menschen in Frage. Neben mechanischen,
handwerklichen Fähigkeiten beobachtete Goodall an ›ihren‹ Schimpansen jedoch auch
Gefühlsregungen, wie u.a. Mitgefühl, Fürsorglichkeit, Hilfsbereitschaft, Trauer, Wut,
Enttäuschung. Sie gelangte zu der bahnbrechenden Erkenntnis, dass Schimpansen zwar durchaus
zu aggressiven Interaktionen fähig sind, friedliche Interaktionen innerhalb der Gruppe jedoch sehr
viel häufiger auftreten (Goodall und Berman 1999, p 181). Ihre Befunde wurden durch zahlreiche
Feld- und Laborstudien bestätigt, und viele der beobachteten Eigenschaften, wie z.B.
Hilfsbereitschaft (Warneken und Tomasello 2006) oder die ausgeprägte Fähigkeit zur
Konfliktlösung (de Waal 1991) sind unumstritten. Kooperation ist somit ein grundlegendes
Charakteristikum von Primatengruppen (s. auch Rothe und Henke 2005).
• Kooperation auf Basis von Reziprozität
Primaten verfügen nachweislich über die kognitiven Fähigkeiten für eine konditionale, direkte -171-
Reziprozität (vgl. Krebs und Davies 1996). Darüber hinaus ist auch die zweite Voraussetzung für
die Entstehung von Kooperation erfüllt: die Ausbildung stabiler Sozialverbände. In Bezug auf
diese Sozialverbände zeigen verschiedene Primatenarten, aber auch Populationen derselben Art,
155
Christina Arns & Winfried Henke Christina Arns & Winfried Henke
eine außerordentlich große Variabilität in den jeweiligen Sozial- und Paarungsstrukturen. Neben
der stark veränderlichen Gruppengröße und der unterschiedlichen Geschlechterzusammensetzung
kommt es häufig auch zur Bildung von Subgruppen, wie z.B. Allianzen, Koalitionen oder
Paarbeziehungen (Harcourt und de Waal 1992; Rothe und Henke 2005). Es konnte gezeigt
werden, dass Fellpflege (grooming) zwischen nicht verwandten Grünen Meerkatzen
(Cercopithecus aethiops) die Wahrscheinlichkeit dafür erhöht, dass die Tiere sich bei späteren
Hilfsanforderungen gegenseitig unterstützen (vgl. Franck 1997). Ebenso bekannt sind die
kooperativen Allianzen zwischen männlichen Anubis-Pavianen (Papio anubis) zum Zwecke der
Paarung mit einem Weibchen: Hierzu verwickelt ein Männchen A ein anderes, bereits verpaartes
Männchen B in einen Kampf, sodass dieses abgelenkt ist. Währenddessen verschwindet das Tier
C, welches die Hilfe angefordert hat, mit dem zu B gehörenden Weibchen (vgl. Wickler und Seibt
1977; Fischer 2012).
Besonders gut untersucht sind reziproke Beziehungsmuster zwischen Schimpansen. So
beobachtete z.B. de Waal (1992) an Schimpansen, die sich regelmäßig in Koalitionen oder
Allianzen zusammenschließen, ein hohes Maß an sozialer Reziprozität. Als Zahlungsmittel dienen
den Primaten nicht nur Futter oder gegenseitige Fellpflege, sondern auch Sex, Hilfe bei der
Jungenaufzucht oder Beistand im Kampf.
Prinzipien der Reziprozität und der Kooperation sind vielfach beobachtet und belegt worden,
obgleich einige jüngere Studien die Häufigkeit derartiger reziproker Handlungen zwischen
Schimpansen in Frage stellen (z.B. Brosnan et al. 2009). Umstritten ist jedoch nach wie vor die
Frage, ob nichtmenschliche Primaten, insbesondere afrikanische Menschenaffen, sensibel
gegenüber unfairen Verhaltensweisen sind. Damit einher geht die unter Verhaltensbiologen
kontrovers diskutierte Frage nach den evolutionären Wurzeln von Moral.
• Kontroversen in der Verhaltensbiologie – Gibt es den fairen Affen?
Das aus der Spieltheorie bekannte Ultimatum-Spiel wird auch in der Primatenforschung als
Maßstab genutzt, um die Sensibilität für Fairness und die Bereitschaft zur Bestrafung (negative
Reziprozität) festzustellen (Jensen et al. 2007a). Statt monetärer Anreize werden hierbei
Belohnungen in Form von begehrten Futterstücken, wie z.B. Gurken oder Weintrauben,
verwendet.
Brosnan et al. (2009) wiesen darauf hin, dass die Kooperation zwischen der Sozialpsychologie
und der Primatologie auf diesem Gebiet unbedingt notwendig sei, um der Frage nach der Ursache
und der Evolution menschlicher Kooperation und Fairness näher zu kommen. Ein praktisches
Problem bei der Analyse des Verhaltens stellt dabei allerdings das fehlende Sprachvermögen der
nichtmenschlichen Primaten dar. Infolgedessen können keine Aussagen über mögliche
psychologische Motivationsmechanismen gemacht werden. Besonders geeignet für diese
Untersuchungen ist P. troglodytes, da diese dem Menschen nächstverwandte Art ein hohes Maß
an Kooperation zeigt. Zudem ist diese Spezies nachweislich dazu fähig, ihr Verhalten in
Abhängigkeit von der sozialen Situation zu verändern (vgl. Brosnan et al. 2005). Daher ist zu
erwarten, dass diese Menschenaffen, genau wie Menschen, eine Vorstellung bzw. Erwartung
davon haben, was ihnen zusteht und somit auch eine Aversion gegen Ungleichheit besteht (de
Waal 1997). Diese Fähigkeiten werden als wichtige Voraussetzung für menschliche Kooperation
angesehen (vgl. Fehr und Fischbacher 2003).
Unter diesem Gesichtspunkt untersuchten Jensen et al. (2007a) das Verhalten von Gemeinen
Schimpansen im Ultimatum-Spiel und kamen zu dem Ergebnis, dass diese fast jedes Angebot
annehmen, welches ihnen unterbreitet wird, und zwar unabhängig davon, ob das Angebot »fair«
(gemeint ist hierbei eine relative Gleichverteilung der Ressourcen) ist oder nicht. Die einzige
Ausnahme hiervon bildeten in der Studie sogenannte »hyperunfaire« Angebote, bei denen der
-172-
156
The principle of Fairness- a primatological-anthropological approac
The principle of Fairness - a primatological-anthropological approac
Verteiler alles, der Mitspieler hingegen nichts erhalten sollte. Diese Aufteilung wurde auch von
den Schimpansen häufig abgelehnt.
Zu ähnlichen Ergebnissen kamen Jensen et al. (2006) in einer anderen Studie an Gemeinen
Schimpansen, in der es darum ging herauszufinden, ob die Tiere sich in Futterexperimenten
hilfreich (»beneficial«), egoistisch (»selfish«), altruistisch (»altruistic«) oder boshaft (»spiteful«)
gegenüber Artgenossen verhalten. Das Resultat aller Versuchsanordnungen war die Beobachtung,
dass die Schimpansen ihre Entscheidungen nur auf Grundlage eigener Ziele trafen und die daraus
resultierenden Ergebnisse für andere nicht berücksichtigten. Auch diese Studie sehen die Forscher
als Beleg für die Theorie, dass Gemeine Schimpansen reine Nutzenmaximierer sind.
Zu völlig anderen Ergebnissen gelangten dagegen Brosnan et al. (2005). In ihrer Studie fanden sie
heraus, dass P. troglodytes eine Abneigung gegen ungleiche Verteilung von Belohnung in Form
von Futter hat. Zudem stellten sie eine große individuelle Variation innerhalb der Reaktion der
Tiere fest, die möglicherweise im Zusammenhang mit der Gruppengröße, dem Grad der sozialen
Nähe innerhalb der Gruppe und gruppenspezifischen Traditionen steht. Dies entspräche bei
Menschen sowohl der unterschiedlichen Toleranz von Ungleichheiten in Abhängigkeit vom Grad
der Verwandtschaft oder Freundschaft als auch dem kulturell geprägten Verständnis von Fairness.
In diesem Kontext ist zu erwähnen, dass wir Fremden gegenüber in der Regel sehr sensibel
bezüglich Ungleichheit und Ungerechtigkeit zu unserem eigenen Nachteil sind, während wir
innerhalb der Familie oder einer Partnerschaft ein sehr viel höheres Maß an Ungleichheit
tolerieren.
Brosnan und de Waal (2003) führten zudem Studien an braunen Kapuzineraffen (Cebus apella)
durch. Hierbei erhielten die Individuen jeweils ein Stück Gurke im Austausch gegen eine Art
Wertmarke, wohingegen ein Artgenosse entweder das gleiche Futter (»equity«) oder ein
beliebteres Futterstück (»inequity«; im Experiment z.B. Weintrauben) erhielt. Das Team stellte
fest, dass die Kapuzineraffen den Austausch der Wertmarken gegen Gurkenstücke häufig
verweigerten, wenn die Artgenossen eine beliebtere Futtergabe für die gleiche Wertmarke
erhalten hatten. Daraus schlossen sie, dass diese Primatenart offenbar die menschliche Abneigung
von Ungleichheit teilt. Braune Kapuzineraffen scheinen ihre eigene Belohnung, genau wie
Menschen, nicht nur mit den verfügbaren Belohnungen, sondern auch mit denen anderer
Mitspieler zu vergleichen. Zudem reagierten die Tiere sehr emotional auf unfaire Behandlungen,
was vermuten lässt, dass das Verhalten dieser Art von sozialen Emotionen gelenkt wird. Diese
Reaktionen belegen nach Aussagen der Forscher die Theorie eines frühen evolutionären
Ursprungs der Abneigung von Ungleichheit und somit einer Präferenz für Fairness.
Henrich (2004b) bezweifelt hingegen, dass auf Grundlage dieser Ergebnisse auf eine dem
Menschen ähnliche Ungleichheitsaversion rückgeschlossen werden kann, da experimentelle
Ergebnisse zeigen, dass Menschen sich in vergleichbaren Situationen nicht wie die beobachteten
Kapuzineraffen verhalten (Bolton und Zwick, 1995). Zudem widersprächen die Ergebnisse von
Brosnan und de Waal (2003) den Prognosen des Modells von Fehr und Gächter (2000, 2002)
bezüglich der Ungleichheitsaversion des Menschen.
Auch Wynne (2004) zweifelt an den Ergebnissen der Studie und zieht in Erwägung, dass die
Affen die unbeliebteren Gurkenstücke möglicherweise bereits unter der »equity«-Bedingung
zurückgewiesen hätten, falls die Trauben während des Austauschs sichtbar gewesen wären.
Experimentelle Belege für diese Theorie lieferten kurz darauf Dubreuil und Visalberghi (2006).
Demnach verweigerten die Kapuzineraffen den Austausch gegen weniger geschätztes Futter sehr
viel häufiger, wenn die bevorzugten Futterstücke sichtbar waren.
Andere Autoren berichteten, dass sie die von Brosnan et al. (2005) gefundenem Ergebnisse -173-
bezüglich der Ungleichheitsaversion von Gemeinen Schimpansen experimentell ebenfalls nicht
bestätigen konnten. Bräuer et al. (2008) geben daher zu bedenken, dass das von Brosnan und
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Christina Arns & Winfried Henke
Christina Arns & Winfried Henke
Mitarbeitern beobachtete Verhalten der Schimpansen nicht auf eine Abneigung von Ungleichheit
zurückzuführen sei, sondern mit Hilfe der »food expectation hypothesis« erklärt werden könne.
Demnach führe die Beobachtung eines anderen Individuums, welches eine als hochwertig
angesehene Futtergabe erhält, zu der Erwartung, das gleiche Futter zu erhalten.
In einer späteren Studie gelangten Bräuer et al. (2008) unter ähnlichen Versuchsbedingungen wie
die von Brosnan et al. (2005) genutzten, ebenfalls zu völlig anderen Ergebnissen. Demnach
reagieren Bonobos (Pan paniscus) zwar recht häufig ablehnend auf Ungleichheit, P. troglodytes
jedoch so gut wie nie und Orang-Utans (Pongo spec.) nur gelegentlich bzw. individuell
verschieden. Daher schlagen die Autoren vor, dass in zukünftigen Untersuchungen Futter gegen
eine andere Währung ausgetauscht werden sollte, um eine mögliche Verfälschung der Ergebnisse
in Folge des enormen Anreizes dieser Belohnung zu vermeiden. Zudem sollten Studien genauer
zwischen den einzelnen Arten und verschiedenen Populationen derselben Art unterscheiden.
Silk et al. (2005) konnten bei P. troglodytes eine gewisse Sensibilität gegenüber ungleichen
Futtergaben feststellen, allerdings nur, falls diese Ungleichheit die Handelnden selbst betraf.
Diese Form der Ablehnung von Ungleichheit bezeichnen Fehr und Schmidt (1999) beim Homo
sapiens als »disadvantageous inequity aversion«. Demgegenüber lehnen menschliche Probanden
aber auch die Übervorteilung von sich selbst im Vergleich zu anderen ab (»advantageous inequity
aversion«). Hierfür existieren bei P. troglodytes bisher hingegen keine eindeutigen Belege.
Burkart et al. (2007) fanden allerdings heraus, dass Weißbüschelaffen (Callithrix jacchus)
spontan und ohne eigene Belohnung Artgenossen zu Futter verhelfen, auch wenn diese keine
Verwandten sind und sich nicht reziprok verhalten. Sie schlussfolgerten, dass Menschen also
nicht die einzigen Primaten zu sein scheinen, die Präferenzen für das Wohlergehen anderer
entwickelt haben. Als mögliche Ursache für dieses »prosoziale
Verhalten« nennen die Ethologen die Tatsache, dass diese Art, genau wie der Mensch, zu den
»kooperativen Brütern« gehört. Diese Befundauswahl jüngerer Studien verdeutlicht die
Kontroverse um die Frage, ob nichtmenschliche Primaten in der gleichen Weise Ungleichheiten
ablehnen wie der Mensch und folglich ebenso sensibel gegenüber Unfairness sind.
Silk (2007) kommt dabei zu dem Schluss, dass die bisherigen Studien zwar keinen dem Menschen
ähnlichen Sinn für Fairness bei Primaten feststellen konnten, die Tendenz der »disadvantageous
inequity aversion« jedoch eine von vielen Strategien bei der Evolution der Ungleichheitsaversion
des Menschen gewesen sein könnte. De Waal (1997) geht daher davon aus, dass der evolutionär
angelegte Gerechtigkeitssinn im Menschen lediglich seine Vollendung findet und Tiere
demzufolge sehr wohl ein Gespür für Gerechtigkeit haben (vgl. Kap. 2.5).
• Moralistische Aggressionen und Vergeltung
Auf dem Affenberg in Salem am Bodensee befindet sich eine große Semifreilandstation in der
Berberaffen (Macaca sylvanus), auch Magot genannt, gehalten werden. Nicht selten kann
folgendes Szenario beobachtet werden: Zwei Berberaffen sitzen nebeneinander auf einem
Baumstamm und einige Besucher fangen an, eines der beiden Tiere mit Obststücken zu füttern.
Nach kurzer Zeit nimmt das zweite Tier Notiz von dieser Fütterung und richtet seine
Aufmerksamkeit augenblicklich nur noch auf seinen Artgenossen. Dabei steigt offensichtlich die
Empörung über den Umstand, dass nur der Artgenosse die begehrten Leckerbissen erhält, bei
jeder neuen Futtergabe erstaunlich schnell an, bis das nicht gefütterte Tier schließlich unter
lautem Geschrei auf seinen Artgenossen losgeht und versucht, diesem unter Anwendung von
Gewalt das Futter zu entwenden.
Auch ohne besondere verhaltensbiologische Vorkenntnisse können Laien diese Szene mühelos
interpretieren, denn die beobachtete Reaktion des Magots wirkt allzu menschlich. Ähnlich dem
-174-
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The principle of Fairness- a primatological-anthropological approac
The principle of Fairness - a primatological-anthropological approac
Verhalten eines kleinen Kindes macht das Tier seinem Ärger über die Bevorzugung des
Artgenossen lautstark Luft, und man kann vermuten, dass, wäre es gar zu verbaler Artikulation
fähig gewesen, man vermutlich Aussagen wie »Das ist unfair!« vernommen hätte. Derartige
Aggressionen in Folge von enttäuschten Erwartungen wurden von Primatologen häufig
beschrieben (z.B. de Waal 1997) und auch das Prinzip der Bestrafung (Sanktionen) ist im
Tierreich kein Novum (Clutton-Brock und Parker 1995).
P.troglodytes zeigt außerdem Verhaltensweisen, die von Trivers (1971) als »moralistische
Aggressionen« bezeichnet wurden. Diese entstehen im Gegensatz zu ›gewöhnlichem‹ aggressiven
Verhalten nicht als unmittelbare emotionale Reaktion auf Frustration oder Enttäuschung, sondern
häufig erst nach einer zeitlichen Verzögerung oder einer längerfristigen persönlichen Interaktion
mit einem Gruppenmitglied. Der hieraus entstehende Kontrollmechanismus impliziert ein soziales
Langzeitgedächtnis und dient der Bestrafung und Erziehung jener Gruppenmitglieder, die sich
betrügerisch verhalten, d.h. die Regeln der Reziprozität nicht befolgen, indem ein Individuum
mehr Leistungen zu erhalten versucht, als es selbst zu geben bereit ist (de Waal 1992). Langfristig
dienen solche vergeltenden Aggressionen unter sozial lebenden Tieren unter anderem dazu,
Kooperation aufrecht zu erhalten (Clutton-Brock und Parker 1995) und sind somit integraler
Bestandteil des Systems der Wechselseitigkeit (de Waal, 1997.).
Hauser (1992) stellte in einer Studie an Rhesusaffen (Macaca mulatta) außerdem fest, dass Tiere,
die zu Futter gelangt sind bzw. dieses gefunden haben und ihre Artgenossen nicht darüber
informieren, häufiger Opfer aggressiver Handlungen sind als solche, die den Fund mit Hilfe eines
Rufes öffentlich machen. Das Ziel dieser Bestrafungsmaßnahme liegt offensichtlich darin, den
Betrüger dahingehend zu erziehen, sich in Zukunft kooperativer der Gruppe gegenüber zu
verhalten.
Die beschriebene Empörung des Berberaffen in Salem könnte daher als Frustration über das
Ausbleiben seines eigenen Futteranteils interpretiert werden. De Waal (1997) wies darauf hin,
dass beispielsweise Gemeine Schimpansen damit rechnen, dass Nahrung geteilt wird. Daher kann
davon ausgegangen werden, dass auch dieses Tier eine Vorstellung darüber hatte, was ihm selbst
zusteht und die Nichteinhaltung der Erwartungen folglich als ungerecht angesehen wurde.
Ein ähnliches Verhalten wurde an Kapuzineraffen beobachtet (Brosnan und de Waal 2003; de
Waal 2006). Im Verlauf des Experiments gelang es zwei Weibchen in getrennten Käfigen
gemeinsam zwei Futternäpfe auf Rollen zu sich heranzuziehen. Diese Versuchsanordnung
erforderte die Zusammenarbeit beider Tiere. Einer der beiden Neuweltaffen griff jedoch so gierig
nach der Belohnung in seinem Napf, dass der Futterwagen zurückfuhr, ohne dass das zweite Tier
Zugang zu seiner Belohnung für die gemeinsame Tat erhielt. Dies veranlasste das Tier nach
Aussagen der Ethologen zu einem heftigen Wutanfall, woraufhin das erste Tier der Genossin half,
den Napf ein weiteres Mal heranzuziehen, damit auch diese ihre Belohnung erhielt. Da das erste
Tier seine Belohnung bereits erlangt hatte und sein Futternapf folglich leer war, kann es der
Artgenossin nicht aus reinem Eigennutz geholfen haben. Vielmehr scheint es sich hierbei um eine
Reaktion auf die Empörung des anderen Tieres zu halten, da dieses sich ansonsten wahrscheinlich
zu einem späteren Zeitpunkt gerächt hätte (vgl. Jensen et al. 2007b). Moralistische Aggressionen
und Vergeltungssysteme scheinen also in engem Zusammenhang mit den Regeln der Reziprozität
zu stehen. Genauer gesagt handelt es sich bei Rache um »die Kehrseite der Medaille Reziprozität«
(de Waal 1997, p 199).
• Reziprokes Teilen
Nahrungsteilung (»foodsharing«) spielt in Hominisationsmodellen und speziell dem frühen
Nahrungssammel- und Jagdverhalten eine bedeutende Rolle (Henke und Rothe 1994; Henke und
Herrgen 2012), aber auch gruppenbildende Nichtprimaten, wie Wölfe
-175-
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Christina Arns & Winfried Henke
Christina Arns & Winfried Henke
(Canis lupus) oder Vampirfledermäuse (Desmodontinae; vgl Wilkinson 1984), sowie
verschiedene Primatenarten teilen ihre Nahrung mit Artgenossen. Während sowohl Nichtprimaten
und einige Primaten, z.B. Gibbons und Marmosetten, die in kleinen, stabilen Familieneinheiten
leben, ihr Futter hauptsächlich an Verwandte und Freunde abgeben, was auf Verwandtenselektion
zurückzuführen ist, teilen Gemeine Schimpansen und Kapuzineraffen innerhalb der gesamten
Gruppe (de Waal 1997; van Schaik 2007; Kappeler et al. 2009).
Aus soziobiologischer Sicht erfordert das Teilen mit nichtverwandten Individuen einen gewissen
Grad an Wechselseitigkeit. Dass manche Primatenarten zu reziproken Tauschaktionen neigen,
wurde bereits vorstehend erwähnt, jedoch muss ergänzt werden, dass nicht jede Art von Nahrung
an andere Gruppenmitglieder abgeben wird. Besonders häufig wird geteilt, wenn die
Nahrungsbeschaffung bereits gemeinsam erfolgte oder nur von bestimmten Mitgliedern einer
Gruppe bewerkstelligt werden kann. Auch große, sehr nahrhafte und leicht verderbliche
Nahrungsmittel werden in der Regel verteilt, da ein einzelnes Individuum diese nicht alleine
verzehren könnte. Hierdurch wird deutlich, dass sowohl kooperative Zusammenarbeit als auch
gegenseitige Abhängigkeit eine Grundvoraussetzung für reziproken Nahrungsaustausch
darstellen.
Innerhalb einer Gruppe erfüllt das Teilen von Nahrung allerdings noch eine weitere Funktion: es
verringert die Bedeutung sozialer Dominanz. Die Nahrung wird nicht willkürlich von einem
dominanten Tier an subordinierte Individuen abgegeben, sondern systematisch in der Gruppe
verteilt. Hieraus resultiert im Idealfall eine relativ gleichmäßige und somit faire Verteilung der zur
Verfügung stehenden Ressourcen. Daher bricht unter Schimpansen, im Gegensatz zu Makaken,
die ihre Nahrung nicht teilen, auch kein Konkurrenzkampf aus, sobald eine begehrte Futterquelle
verfügbar ist. Zugleich dient die friedliche Nahrungsverteilung auch der Festigung reziproker
Beziehungen. Nur wer sich großzügig anderen gegenüber verhält, wird von diesen bei späteren
Gelegenheiten mit Futter oder anderen Gefälligkeiten bedacht. Geizigen Artgenossen gegenüber
verhalten sich die Tiere hingegen in der Regel abweisend oder sogar strafend (s.o.). Diese
Verhaltensweise lässt ebenfalls auf einen Sinn für Gerechtigkeit und Fairness schließen.
Die Tatsache, dass Schimpansen und andere Menschenaffen ihr Futter für gewöhnlich nicht aktiv
an Artgenossen weitergeben, sondern nur passiv teilen [Gemeint ist hiermit z.B., dass das
erfolgreiche Betteln oder Abnehmen von Nahrung geduldet wird], erscheint in diesem
Zusammenhang als weniger relevant. Entscheidend sei, so de Waal (1997), dass es überhaupt zu
dieser Form von Nahrungsverteilung komme, denn das Ergebnis sei schließlich das gleiche wie
bei der Einladung eines Freundes zum Dinner.
Andere Verhaltensforscher betonen stärker die beträchtlichen Unterschiede zwischen den
einzelnen Spezies bezüglich des Teilens von Futter. Jaeggi et al. (2010) kamen aufgrund ihrer
Studien zu dem Ergebnis, dass Menschenaffen Nahrung in der Regel ausschließlich passiv teilen,
während Krallenaffen (Callitrichidae) ihr Futter häufig aktiv an andere Artgenossen weitergeben.
Auch Kapuzineraffen sind aus anderen Studien für diese besondere Form der Prosozialität
bekannt (Brosnan und de Waal, 2003). Eine Regel könnte daher sein, dass das freiwillige Teilen
von Nahrung bei Tieren (inkl. Menschen), die ihre Nachkommen gemeinschaftlich in Gruppen
aufziehen (»cooperative breeders«), häufiger auftrete als bei anderen Spezies (vgl. Jaeggi et al.
2010; Burkart et al. 2007). Bezüglich der Ursachen des Nahrungsteilens fand Julia Keil,
ehemalige Mainzer Kandidatin von WH, an in Zoos lebenden Orang-Utans heraus, dass viele
Tauschaktionen nicht infolge von Belästigung (»harassment«) auftreten, sondern häufig durch
bestimmte Gesten der bettelnden Individuen hervorgerufen werden [Julia Keil definiert
»harassment« auf Basis der agonistischen Reaktion eines Futter besitzenden Tieres gegenüber
dem Verhalten eines an Futter interessierten Individuums]. Das für P. troglodytes von Gilby
(2006) angenommene »sharing-under-pressure/harassment-Modell« konnte bislang für in
Gefangenschaft lebende Orang-Utans nicht bestätigt werden. Insgesamt werden die genauen
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The principle of Fairness- a primatological-anthropological approac
The principle of Fairness - a primatological-anthropological approac
Mechanismen und Ursachen für das Teilen von Futter unter Primaten noch ebenso kontrovers
diskutiert, wie die Frage nach den Fähigkeiten zu Mitgefühl und sozialer Regelhaftigkeit.
• Sinn für soziale Regelhaftigkeit
Die Beachtung von Normen und Regeln und der damit einhergehende Gehorsam entsprechen der
ersten Stufe von Kohlbergs Schema zur Entwicklung der menschlichen Moral (vgl. Krebs, 2005,
p 748, Tab. 26.1). Ein weiterer Schritt auf dem Weg zur Ausbildung moralischer Systeme ist das
Vorhandensein eines Sinns für soziale Regeln. Diese Unterwerfung unter eine höhere Autorität ist
nicht dem Menschen vorbehalten, sondern wird vielfach bei Primaten und anderen, in
hierarchischen Gesellschaften lebenden Tieren beobachtet. Besonders deutlich wird dieses
Verhalten am Beispiel von Hunden, die ein ausgeprägtes Gespür für soziale Regeln haben. Daher
lassen sie sich außerordentlich gut für menschliche Zwecke abrichten. In Primatengesellschaften
werden bestehende Hierarchien häufig durch Koalitionsbildung gemildert. Dennoch existieren
auch hier exakt festgelegte Regeln und Sanktionsmechanismen, wenn es z.B. um das Teilen von
Nahrung geht (de Waal 1997; Rothe und Henke 2005).
De Waal (1997, p. 122) spricht in Analogie zum menschlichen Gerechtigkeitssinn daher von
einem „Sinn für soziale Regelhaftigkeit“, den er als „eine Reihe von Erwartungen hinsichtlich der
Art und Weise, wie man selber (oder andere) behandelt werden und wie Nahrung geteilt werden
soll“, definiert. Weicht die Realität von diesen Erwartungen ab, so hat dies für gewöhnlich
negative Folgen, wie Protest oder Bestrafung.
Die Erwartungen darüber, wie z.B. Nahrung geteilt werden soll, sind speziesabhängig.
Beobachten Menschen das Verhalten von Affen, so kann das Gesehene nur auf Grundlage
menschlicher, sehr an Gleichheit orientierter Erwartungen als ›fair‹ oder ›unfair‹ interpretiert
werden. Die Erwartungen des handelnden Primaten sind dagegen nicht messbar. Ebenso wenig
können die Intentionen eines Tieres überprüft oder nachgewiesen werden. [In diesem Kontext sei
darauf hingewiesen, dass in den letzten Jahren in Bezug auf den Menschen heftig diskutiert
wurde, ob dieser einen freien Willen und somit völlig freie Intentionen habe (Übersicht in Roth
und Grün 2006)]. Wichtig ist in diesem Zusammenhang aber, dass jede Spezies sich den
jeweiligen Erwartungen und Normen entsprechend verhält. So wird offenbar das Prinzip der
Reziprozität unter Schimpansen, ähnlich wie bei Menschen, von sozialen Verpflichtungen und
Erwartungen gesteuert. Das Bestreben, sich als Mitglied einer Gruppe verschiedenen sozialen
Regeln zu unterwerfen und innerhalb der Hierarchie eine bestimmte Rolle einzunehmen, scheint
ein fester Bestandteil in der Entwicklung moralischer Systeme zu sein. Dennoch reicht diese
Fähigkeit alleine nicht aus, sondern muss verbunden werden mit Empathie und Mitgefühl, wobei
das Thema »mind-reading« bzw. die »Theory of Mind« angesprochen ist (siehe Mithen 2007;
Henke in press).
Viele Befunde sprechen dafür, dass bereits lange vor unserer zivilisierten Gesellschaft egalitäre
Gesellschaften existierten. Daher ist es nach Fehr et al. (2008) wenig verwunderlich, dass es sich
bei egalitärem Bestreben nicht um eine rein menschliche Neigung, sondern um ein evolutionäres
Erbe handelt. In Primatengesellschaften übernimmt beispielsweise in der Regel ein Männchen
höheren Ranges die sogenannte »Kontroll-Rolle«. Dessen Aufgabe ist es, jegliche inneren
Unruhen unparteiisch zu beenden. Dabei zeigen die Tiere weder Vorlieben oder Rücksicht
gegenüber Verwandten oder Freunden, noch stellen sie sich auf die Seite des Stärkeren, um
spätere Vorteile daraus ziehen zu können.
Obgleich man Schimpansen aufgrund dessen nicht als egalitär (im menschlichen Sinne)
bezeichnen sollte, liefert diese Art der Konfliktbeilegung offenbar erste Hinweise auf einen Sinn
für Gleichheit und Gerechtigkeit.
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Auch das soziale Spiel (»social play«) zwischen Säugetieren (Mammalia) kann in diesem
Zusammenhang als vorübergehende Gleichstellung angesehen werden. Wenn Tiere
unterschiedlicher körperlicher Stärke spielerisch miteinander kämpfen, könnte das überlegene
Tier ohne weiteres einen Nutzen aus der Situation ziehen, indem es den schwächeren
Spielkameraden ernsthaft verletzt. Dies geschieht im Spiel jedoch praktisch nie (vgl. Allen und
Bekoff 2005). Stattdessen kooperieren die Beteiligten und tolerieren dabei bestehende
Ungleichheiten (vgl. Dugatkin und Bekoff 2003; Bekoff und Pierce 2010). Dies erfordert sowohl
das Einhalten gewisser Regeln als auch die ›Übereinkunft‹, sich fair, d.h. in diesem
Zusammenhang den sozialen Erwartungen entsprechend, zu verhalten. Der Fairplay-Gedanke
geht aber offensichtlich über das bloße Einhalten von Regeln hinaus. Werden diese Erwartungen
verletzt, so reagieren die Mitspieler auf das unfaire Verhalten, indem sie das entsprechende
Individuum als Spielpartner meiden. Fairplay ist also eine Grundlage für das soziale Spiel unter
Säugetieren, um Verletzungen zu vermeiden. Daher kann die Spiel-Situation als relativ sicher
angesehen werden und Jungtieren ist es möglich, sich gewisse soziale Grundregeln anzueignen,
die sie im Erwachsenenalter auf andere Situationen, wie das Teilen von Nahrung oder die
Verteidigung von Ressourcen, anwenden können (vgl. Allen und Bekoff 2005). Auch hier wird
deutlich, dass soziales Spielen unter Säugetieren als Ursprung moralischer Systeme, insbesondere
fairer Verhaltensweisen angesehen werden kann.
Fairness in modernen menschlichen Gesellschaften
Fairness ist in unserer Gesellschaft zu einem omnipräsenten Begriff geworden. Ob im Sport oder
in Politik und Wirtschaft, tagtäglich werden wir in den Medien mit diesem nobel klingenden
Begriff konfrontiert. Aber faktisch scheint Fairness nur dann eingehalten zu werden, wenn
hinreichende Kontrolle erfolgt. Das sog. »Elfte Gebot« lautet: „Du sollst dich nicht erwischen
lassen!“. Trotz aller Fairness-Präferenzen des Menschen ist Fairness in sämtlichen Bereichen des
Lebens sowohl Fakt als auch Desiderat: Steuererklärungen werden gefälscht, Betriebseigentum
wird entwendet, es wird Fremdgegangen, Dissertationen werden plagiiert,
Geschwindigkeitsbegrenzungen überschritten, Trittbrettfahrern begegnet man täglich; d.h. kleine
und große Verletzungen der Fairness gehören offensichtlich zu unserem Alltag. Doch diese
Rücksichtslosigkeit betrifft keineswegs nur den gewöhnlichen Bürger; auch
Wirtschaftsunternehmen, Banken (Wem fällt hier nicht spontan die Lehman-Pleite ein?),
Wissenschaftler, Ärzte (Wer denkt da nicht spontan an Organspende-Skandale?) und Politiker
(Stichwort. Politikerverdrossenheit) greifen immer wieder zu unfairen oder gar unlauteren
Mitteln. Als Ursache und Rechtfertigung für dieses Verhalten wird allzu oft der steigende
Konkurrenzdruck unserer gnadenlosen Leistungsgesellschaft genannt (vgl. Wilke, 2009). Viele
Verhaltensweisen, wie z.B. Doping in der Leichtathletik und im Radsport oder absichtlich grobes
Foulspiel im Fußball, werden in unserer von Leistung und Erfolg dominierten Gesellschaft
unverständlicherweise weitgehend toleriert und nur als Kavaliersdelikte angesehen. Man muss
sich fragen, ob Fairness und Fairplay in der modernen Gesellschaft überhaupt noch eine Chance
haben. In der Wissenschaft werden Ethik-Kommissionen zunehmend aktiv, in der Politik
Untersuchungsausschüsse, in der Wirtschaft wird der Ruf nach »Compliance« bzw.
»Regelkonformität«, d.h. die Forderung der Einhaltung von Gesetzen und Richtlinien, immer
lauter. Sportverbände rufen Fairness-Initiativen ins Leben und Politiker berufen sich gerade im
Wahlkampf immer wieder gerne auf soziale Gerechtigkeit.
Doch der beschämenden Bilanz mangelnder Fairness stehen alternative Fakten entgegen, z.B. die
Bereitschaft vieler Menschen, sich für andere Mitglieder der Gesellschaft einzusetzen. So
engagieren sich z.B. in der Bundesrepublik Deutschland derzeit rund 36% der Bevölkerung
ehrenamtlich, und die Spendenbereitschaft stieg in den letzten Jahren sogar an. Das »Prinzip
Fairness« scheint also seine normative Kraft trotz offensichtlicher
Verstöße in allen gesellschaftlichen Bereichent noch nicht vollständig eingebüßt zu haben. Auf
die vielfältigen Aspekte von Fairplay im Sport und in der Werbung (z.B. einschlägige
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The principle of Fairness - a primatological-anthropological approac
Werbesolgans; Geschäftsmodelle; Wahlkampfparolen wie »Soziale Gerechtigkeit für alle«; »Faire
Löhne«; »Fair Teilen«) kann hier nicht näher eingegangen werden. Dass man diesen Versprechen
jedoch selten trauen kann, zeigt die Zeitgeschichte: Dass nicht nur der Mensch, sondern auch
nicht-menschliche Primaten begabte Lügner sind, zeigt z.B. das »Lob der Lüge«“ von Sommer
(1992). Allzu viel Vertrauen sollte man in Versprechen von Fairness also nicht setzen. Vertrauen
ist gut, Kontrolle ist besser. Dass letztere in unserer globalisierten Gesellschaft immer komplexer
und raffinierter ausgeübt wird, zeigt der gigantische Überwachungsapparat der NSA und anderer
Geheimdienste. Mag der Aufwand auch paranoid sein, so spiegelt er doch ein ubiquitäres
gegenseitiges Misstrauen gegenüber individuellen und kollektiven Partnern wider. Die
Komplexität verbindlicher Normen, Verhaltensregeln, Gebote, Verbote und Gesetze moderner
Gesellschaften sind nach Christian Vogel Ausdruck der Notwendigkeit, dass Wertesysteme
generalisiert und internalisiert werden müssen: „Eine wichtige praktische Funktion aller das
Verhalten regelnden Konventionen und Normen ist sicherlich die verlässliche Beseitigung einer
beängstigenden und oft gefährlichen Verhaltensunsicherheit bezogen sowohl auf die eigene
Person als vor allem auch auf die Sozialpartner, deren Verhalten durch die Normierung erst die
erforderliche Vorhersagbarkeit gewinnt; kurz, sie dienen einer Harmonisierung und
Synchronisation der Gesellschaft über den persönlich vertrauten Kreis der biologischen
Verwandtschaftsgruppe hinaus“ (vgl. Vogel 1975, siehe Vogel 2000, p 173).
Menschen sind, soviel zeigt die Evolutionsbiologie, keine universellen Menschenfreunde; wir
haben in unserer Stammesgeschichte keinen die ganze Art umfassenden Altruismus entwickelt.
Unsere moralischen Normen, und damit auch unser Sinn für faires Verhalten, sind in archaischen
Kleinstgruppen, »face-to-face-groups«, nach den Prinzipien biogenetischer Fitness-Maximierung
entstanden. Unser Aufstieg zum »global player« mit über 7 Mrd. Menschen, hat zu höchst
divergentem »ingroup«- und »outgroup«-Verhalten und nicht-egalitären Moralformen geführt.
Die gesamtgesellschaftliche Herausforderung zum Überleben unserer Art liegt darin, sich von
allen Egoismen, Nationalismen, Ethno-, Sozio- und Anthropozentrismen sowie kurzsichtigen
Gegenwartsbezogenheiten apokalyptischer Weltsichten endgültig zu lösen, wie Christian Vogel
(1976/2000, p 176) rät. Hierzu braucht es praktischer Vernunft, d.h. klarer Antworten auf die
Frage, was zu tun ist (Vollmer 2013) und – was fast utopisch erscheint in unserer
Massengesellschaft – globaler Konsensfähigkeit.
Was kann Wissenschaft dazu beitragen? Faktenwissen ist Voraussetzung für erfolgreiches
Handeln, und zwar Wissen aus allen Disziplinen, die Ethik zum Forschungsgegenstand haben.
Wir sind zwar eine »Gesellschaft mit beschränkter Hoffnung« (sensu T. V. Gilliam, Mitbegründer
von Monty Python), aber der Wissenszuwachs aus interdisziplinärer anthropologischer Forschung
zeigt neue Chancen auf. Die AG des
Züricher Ökonomen Ernst Fehr konnte aufgrund eines fächerübergreifenden
»neuroökonomischen« Forschungsdesigns zeigen, dass das ökonomische Umfeld entscheidenden
Einfluss ausübt, ob die fairen Individuen oder aber die egoistischen Typen das
Gleichgewichtsverhalten bestimmen (Fehr und Schmidt 1999). Die empirische Sozialforschung
liefert durch theoretische Modelle (z.B. Rational-Choice-Theorie von Braun und Gautschi 2011)
zunehmend Belege dafür, dass die meisten Handlungen durch eine Interdependenz der
Handelnden gekennzeichnet sind, d.h., dass die Entscheidung – z.B., ob fair oder unfair agiert
wird – Folgen für andere Akteure und deren Entscheidungen hat.
Psychologische und ökonomische Experimente in Industriestaaten haben gezeigt, dass Menschen
sich auch in anonymen Situationen fair verhalten und bereit sind, unfaires Verhalten zu bestrafen.
Dennoch war lange Zeit unklar, ob diese Form von prosozialem Verhalten das Resultat von den
Industriestaaten eigenen Normen oder aber angeborener menschlicher Verhaltensweise ist (vgl.
Hoff 2010). Heute weiß man, dass Fairness gegenüber seinen Mitmenschen eine in allen Kulturen
hoch geschätzte Verhaltensweise ist und es existieren eine ganze Reihe von ethnographischen
Hinweisen darauf, dass egalitäre Prinzipien bereits in der Vergangenheit viele menschliche Klein-
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Christina Arns & Winfried Henke
Christina Arns & Winfried Henke
Gesellschaften, wie z.B. die Jäger- und Sammler-Sippen, geprägt haben (vgl. Fehr et al. 2008;
Risch et al. 2013). Ebenso scheint in allen menschlichen Gesellschaften die Bedeutung der
»Goldenen Regel« bekannt zu sein. Derartige, in allen Kulturen ausgeprägte menschlichen
Merkmale bezeichnen Ethnologen wie Antweiler (2009) als Universalien und gehen davon aus,
dass solche Verhaltensmuster adaptiv sind. Es gibt demnach Gemeinsamkeiten menschlichen
Handelns, jedoch ist gleichzeitig anzunehmen, dass universale Merkmale kulturell veränderbar
sind. Auch bezüglich der menschlichen Sensibilität für Fairness wurde anhand vieler Studien
deutlich, dass die Bereitschaft zu teilen stark von der kulturellen Umgebung der Handelnden
geprägt ist (Wenzel et al. 2008). Besondere Bedeutung erlangten im Kontext der Erforschung
kultureller Einflüsse die Studien von Henrich et al. (2005, 2006, 2010), auf Befunde aus
Experimenten wie dem Ultimatum-, Diktator- und Öffentliche-Güter-Spiel kann hier aus
Platzmangel nur hingewiesen werden (Fehr und Schmidt 1999).
Fazit und Ausblick
Wie die zitierten primatenethologischen Befunde deutlich gemacht haben dürften, zeigen
zahlreiche vergesellschaftete Affenspezies »Sinn für soziale Regelhaftigkeit« (sensu de Waal
1997), d.h. ihr Verhalten folgt weitgehend der sog. »Goldenen Regel«. Was Homo sapiens
betrifft, so sind viele Aspekte seines Verhaltens so universal, dass sie nicht eindeutig unseren
Genen oder unserer Kultur zugeordnet werden können, sondern als Kombination aus
biologischem Rohmaterial und kultureller Modifikation angesehen werden müssen. Nach Ansicht
vieler Primatologen dürfte dieses Rohmaterial sogar mit dem einiger Primatenarten identisch sein.
Die meisten Humansoziobiologen stimmen in
der Auffassung überein, dass die menschliche Moral ein abstraktes Universalprinzip ist, welches
von der jeweiligen Kultur ›bearbeitet‹ wird (vgl. Wilhelm 2008). Marlowe et al. (2008) kamen auf
Basis des Modells der starken Reziprozität zu dem Schluss, dass das Ausmaß altruistischer
Strafen von der Größe und Komplexität einer Lebensgemeinschaften abhängt. Demnach erfolgt
die kooperations-erhaltende Kontrolle von Normen in kleineren Populationen eher persönlich,
während die Bereitschaft zu bestrafen mit steigender Mitgliederzahl der Gruppe drastisch
zunimmt. Das wird dahingehend interpretiert, dass die Moral zu komplex ist, als dass sie durch
bloßes Ausprobieren erlernt werden könne, andererseits jedoch auch zu variabel, um genetisch
vorprogrammiert zu sein (vgl. Vogel 1976; de Waal 1997; Voland 2013). Demzufolge kann die
Frage, ob Moralität ein biologisches oder kulturelles Phänomen ist, nicht eindeutig beantwortet
werden, da beide Faktoren eine wichtige Rolle bei der Ausbildung moralischer Systeme spielen.
Koschorke (2010) betonte, dass die Natur/Kultur-Grenze nur im Modus einer »regulativen
Fiktion« zu verstehen sei. Es besteht überwiegend die Meinung, dass ein Großteil der
menschlichen Verhaltensweisen das Produkt der Wechselwirkung zwischen genetischen und
kulturellen Faktoren ist. Dieses als »culture-gene coevolution« oder auch »dualinheritance
theory« bekannte Konzept akzeptiert grundsätzlich den Gedanken der Individualselektion,
erweitert diesen jedoch durch kulturelle evolutionäre Prozesse auf der Ebene von Gruppen,
wodurch der Selektionsdruck auf der Individualebene geschwächt werden kann (vgl. Henrich
2004a). Erst das Wechselspiel von genetisch verankerten Instinkten (»Biogenese«) und kulturell
weitergegebenen sozialen Normen (»Tradigenese«) liefert demnach eine eingängige Erklärung
der außergewöhnlichen Prosozialität des Menschen gegenüber Fremden (vgl. Vogel 2000;
Henrich und McElreath 2007). Vertreter dieser Theorie sehen die Koevolution von Genen und
Kultur daher als ultimate Ursache (funktionale Zweckursache) menschlicher Kooperation an.
Seine einzigartige Kulturfähigkeit (Henke und Herrgen 2012) verleiht dem Homo sapiens eine
enorme Anpassungsfähigkeit an sämtliche Umweltbedingungen, wobei die natürliche Selektion
nicht die theoretisch beste, sondern die im jeweiligen kulturellen und ökonomischen Kontext am
besten angepasste Strategie fördert. Gerade dieser Freiraum, den die Natur der Kultur lässt, ist es,
der zur bereits geschilderten Ausbildung unterschiedlicher Normen der Fairness führen kann.
Unsere mehr oder weniger ausgeprägte Präferenz für Fairness steht daher zweifellos in engem
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The principle of Fairness- a primatological-anthropological approac
The principle of Fairness - a primatological-anthropological approac
Zusammenhang mit unserer besonderen Kulturfähigkeit und obgleich das Prinzip Fairness ebenso
in unseren biogenetischen Wurzeln verankert ist, wie andere moralische Aspekte, ermöglicht erst
dessen Zusammenspiel mit der tradigenetischen Evolution, die sowohl von der enormen
Gruppenstärke als auch der damit verbundenen außergewöhnlichen Lebensform beeinflusst wird,
die rasche Weitergabe und Modifizierung dieser wünschenswerten Eigenschaften in menschlichen
Gesellschaften.
Akzeptiert man die Ansicht, dass Fairness für sozial lebende Tiere eine adaptive Strategie ist, so
stellt sich unweigerlich die Frage, welchen Selektionsvorteil faires Verhalten einem Individuum
verschafft. Denn genau wie Kooperation und biologischer Altruismus, kann auch Fairness kein
auf »reiner Nächstenliebe« beruhendes Prinzip sein. Man geht deshalb davon aus, dass unser
ausgeprägter Sinn für Fairness als Antwort auf die besondere kulturell bedingte Lebensform des
Homo sapiens entstand. Mathematische Modelle der Spieltheorie (siehe Holler und Illing 2003)
zeigen, dass wahre Egoisten kooperieren. Dieses Verhaltensmuster erweist sich im Schnitt als
überaus robuste und evolutionär erfolgreiche Strategie gegenüber weniger freundschaftlichen
Verhaltensweisen, falls die Akteure sich häufig genug begegnen und dem Versuch kurzfristiger
Ausbeutung widerstehen können. Unser Sinn für Gerechtigkeit und Fairness könnte aus diesem
Grund für den Menschen so selbstverständlich sein, dass er nicht einmal mehr darüber
nachdenken muss, sondern ›quasi automatisch‹ fair handelt. Nun ist der moderne Homo sapiens
aber nicht mehr nur von seinen engsten Freunden und Verwandten abhängig, sondern auch von
weit entfernten Menschen. Der Einzelne und die Gesellschaft sind bzgl. Kooperation, Altruismus
und Fairness in einer globalen Gesellschaft massiven Herausforderungen ausgesetzt. Der bloße
Appell zu mehr Fairness ist in der modernen Gesellschaft nicht ausreichend. Gerade deshalb muss
die Gesellschaft wachsam sein, um nicht-kooperative und tatsächlich egoistische
Verhaltensweisen einzelner Individuen rechtzeitig zu enttarnen. Die bei Tierprimaten
existierenden Formen von Kooperation und Altruismus reichen für moderne Großgesellschaften
anonymer Individuen nicht aus, sodass neue Mechanismen erforderlich wurden, um langfristig
stabile Gemeinschaften zu ermöglichen. Das Prinzip Fairness hat sich phylogenetisch betrachtet
als ein sehr effektives Überlebensprinzip des Menschen bewährt – das sollte uns für unser
Handeln eine evolutionsanthropologische Lehre sein!
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Abstract
The evolution of humans, hundreds of thousands of years ago. is a very recent event, compared to
the long lasting existence of Life on earth. However, the human impact on the environment has
been crucial for the wellbeing our planet, especially since the transition to the Neolithic period,
when humans started a more systematic exploitation of natural resources, leading to an
exponential increase of human population. Based on the experience of the past and taking
quantitative measures in order to estimate the contemporary, though continuously evolving,
ecological status, humankind should plan a sustainable future, prudently designing the
consumption of Food, Fuels and Fiber (the 3 important Fs). The paper drafty discusses ways to
adapt our high-tech culture towards a viable future.
Key words: human ecosystem, population increase, consumption, culture
Introduction
The earliest living forms on Earth originated more than five billion years ago. It was only with the
beginning of the Tertiary Age, 75 million years ago, that the first Mammals were developed, and
65 million years ago that the first forms of Primates were differentiated. The lineage of the
Human species originated approximately five million years ago due to the fusion of two
acrocentric chromosomes which differentiated hominid karyotype from that of Apes (Chiarelli
1961).
The genus Homo appeared approximately half a million years ago, while the species Homo
sapiens, to which we belong, appeared 200 thousand years ago. This long adaptive and
evolutionary process led to the increasingly dominant impact of human action on Nature. Man,
however, began to be aware of Nature only around 10 thousand years ago. This represents the
ecological crisis that led to the cultural transition from the Paleolithic to the Neolithic Era, which
was due, almost certainly, to changes in climate and the increased exploitation of the Earth’s
resources, as a result of farming and animal breeding.
The history of population increase and its needs
Human beings since their origin, approximately 5 million years ago, need a basic intake of 2.000
kcal per day, from birth to death, independent of sex and living conditions. These 2.000 kcal can
be subdivided into the three Fs, which form the basis of “consumerism” in a population: Food,
Fuel and Fiber. (the term Consumerism in Wikipedia has been defined as the equation of personal
happiness with the consumption and the purchase of material possessions. In economics,
consumerism refers to economic policies placing emphasis on consumption. In an abstract sense,
it is the belief that the free choice of consumers, should dictate the economic structure of society).
In our present culture, it is easy to define the nature and quantity of the first F (food) that we use
daily, often to excess.
It is more difficult to estimate the energy needed for the second F (fuel), which is invested in -185-
movements to collect food or to socialize, or to perform other tasks of daily life and which may be
169
Brunetto Chiarelli Brunetto Chiarelli
equivalent to walking or running in a savannah environment, or in more recent times travelling on
horseback and today travelling in cars. The only difference being the amount of ground covered.
We generally give little consideration to the third F (fibers, or clothing). In earliest times, these
were non-existent or made of vegetable fibers or animal skins; nowadays, they are sophisticated
and expensive, especially when considering the material required and the amount of work
involved in preparing garments.
With this 3F requirement, Humankind from its origins 5 m.y. ago to 2 m.y. ago, not having yet
acquired a technological culture, could not surpass 4-5 hundred thousand people, mainly living in
the savannah environment of Africa and South Asia with a simple social structure in which
females operated mainly as collectors and males as hunters.
In the Lower Pleistocene (from 2 million years ago to 780,000 years BC), due to the development
of stone tools, the global population increased from about 800,000 to l.2 million in the Middle
Pleistocene and, further still, to 9 million in the Upper and late Pleistocene (about 10,000-8,000
years BC). Some of this population growth was due to better climatic conditions spreading across
the world.
The development of crop-based agriculture and the breeding of animals took place around 8,000-
6,000 years BC and to a large degree met the demands of the first F (food). This led rapidly to the
creation of different cultures and an increase in the global population to about 50 million people,
over a period of less than a thousand years.
A great change in the growth of populations was caused by the transition from bronze to iron age
technologies in the Mediterranean area (A. Vannini, 2011) which coincided with the inception of
the Etruscan culture (Chiarelli, 2010) . At the time of Christ, the global population approached
250 million people. At this time, many of the basic norms of social life were accurately defined in
a large area under the rule of the Roman Empire. Technologies were poorly developed in the
Early Christian Era, and it took 15 centuries for the population to double to 500 million, roughly
at the time when Columbus arrived at what is now known as San Salvador. It took only four
centuries, until 1835, for the next doubling of the population, to one billion, to occur. Population
rose more rapidly as fossil fuels were increasingly exploited (a prime example of the second F,
fuel) and industrialization took hold. After only 90 more years, in l925, the human population
reached about two billion, and then three billion in 1950, in spite of the disastrous World War Il.
The combination of fossil fuels and modern agricultural science enabled huge increases in global
food production and by the beginning of the present century six billion people lived on Earth. In
12 years, the global population has now reached seven billion (October 2012). If population
growth rates are maintained, we should reach a total of nine billion people by year 2040.
This rapid increase in population, accompanied by increases in industrial development and
material consumption, has had significant effects on the world’s global ecosystem. This poses a
major problem for the survival of our species. Being a naturalist, I share the view of T.
Dobzhansky who often reminded us that, in considering the development of life on Earth, there
are more extinct species than there are those still in existence and we may soon be joining that
unfortunate former group.
We expect to reach the 10 billion mark before 2050. Yet, all things considered, population can
not grow much beyond this figure due to the present ecological incompatibility between levels of
demand and supply of the resources available on planet Earth.
-186-
170
The Human Impact on the Ecosystem: Past, Present and Future
The human impact on the ecosystem: past, present and future
What to do?
• Population control
Obviously, one way of reducing the human impact on the ecosystem is to impose strict controls
over birth rates. Which means reducing the probability of the fertilization of the 420 eggs which
each human female has during her fertile life. This could be achieved through personal choice,
i.e., by observing a vow of abstinence or via the various contraception methods. In Western
industrialized countries, awareness of birth and sex control practices contribute to keeping human
population growth under control. Additional factors which can contribute to reducing birth rates
are increased and equal opportunities of employment for women and better education (including
sexual education). Family planning is also a common practice, with no more than two children
per family. However, family planning has not been as successful in the so-called developing
countries because of a poor knowledge and practice of methods of contraception and because of
the scarcity of employment opportunities for women. Moreover, food and medicinal aid have
contributed to population survival and increase.
• Perspectives for an increase of the '3F', towards survival of humankind after reaching
10 billion in 2050
Food
An increase in food production for a population of ten billion people is theoretically possible
using various bio-technologies such as genetically modified (GM) organisms. However,
current evidence does not support the claim that GM plants actually produce more than
appropriately managed traditional farms. Additionally, some GM products are designed only
to be effective for one planting, and new seed must be purchased for every new crop. This
poses the real danger that a commercial product, such as GM wheat with a 'killer' gene, could
place the livelihood of traditional farmers at risk and with little benefits to society at large.
Some other examples of GM food include:
• The (theoretically possible) insertion of a lysine (an essential amino acid) producing gene
into corn. This would make the amino acid profile of corn more suitable for human
consumption and could reduce the demand and consumption of other lysine-rich foods, such
as animal meat.
• The use of bacteria in petrol to synthesize proteins that may be consumed as food for
humans.
However, this approach is problematic because of significant problems of scaling.
Another important factor is to avoid wasting food, either at the time of harvest and storage or at
the time of consumption. A significant proportion of food is lost simply because of poor food
management. Perhaps the most important way of ensuring that huge populations can be fed is to
develop systems that safeguard equitable food distribution and make sure that food prices do not
become prohibitive or susceptible to market manipulation.
Fuel
There is a growing tendency to invest in so-called renewable resources that can produce energy.
These include solar and wind energy, as is being demonstrated in the Atlas Mountain chain and
with the Sahara project. Other sources include hydroelectric power and tidal and geothermal
energy. These do not produce CO2 and, therefore, do not contribute to the greenhouse effect.
However, they will not replace the convenience and abundance of the energy provided by fossil
-187-
171
Brunetto Chiarelli Brunetto Chiarelli
fuels. A critical problem with fossil fuels is that they are non-renewable and their production over
the next few decades will decrease significantly, thus there is a strong impetus to explore all
potentially available sources of renewable energy.
Fiber
Great possibilities are anticipated regarding the development of synthetic fiber, which will reduce
the use of the currently common fiber production processes.
• Sociological interaction
The growth of urban populations creates problems of agglomeration and proximity of people.
The necessity of changing direction towards a proper social survival must be considered.
Generally speaking, the social organization of any group of mammals follows four stimuli. Two
are related to the biology of the species: the mother-child stimulus (A) and the sexual urge (B).
The other two are related to the environment in which the population lives: cooperation in the
search for food (C) and defense of the group (D). The relationship between these stimuli and the
environment (k) determines the best adaptive choice for a social structure. The variety of
intensity of the biological stimuli among the different species determines the minimum number of
individuals needed for the survival of the population over time (deme), while the productivity of
the environment in which the population lives determines the maximum number:
(A+B) + k (C+D) = ∆
However, 'culture' which originated in the brain (intelligence) generates the possibility of an
increased impact on the ecosystem. Therefore, the previous equation should be:
Where ei reflects the (negative or positive) impact of culture on the ecosystem. Culture allowed a
dramatic increase in population speed of transportation and communication. However, the
survival of humankind is still related to the maintenance of biodiversity and the heterogeneity of
cultures. In some way, we can foresee the same conditions we had during the Tertiary Age,
during which several species of insect developed very complex social structures.
• Culture
Compared with animals, present day humans are born with simpler instinct equipment but a
greater power of learning and, therefore, have a relatively longer period of dependence on their
family. Moreover, due to the development of language, humans can communicate and discuss
problems and relative solutions with one another, passing information down to future
generations. Various societies, over long periods of time have developed a variety of ways of
using their powers of learning and instinct, and produced tools, to ease their lives and to
satisfying biological drives. These alternative solutions are called ‘cultures'.
Culture includes:
• a shared way of perceiving and thinking about the world
• agreed forms of non-verbal communication
• agreed rules and conventions about what should be done in different situations
• agreed morals and values, and a system of religious and allied beliefs
The future possible survival of our species has to consider these different aspects. 172
-188-
The Human Impact on the Ecosystem: Past, Present and Future
The human impact on the ecosystem: past, present and future
Conclusion
From its origin 5 million years ago, humankind has spread across the globe more effectively than
any other single species. It has demonstrated an astonishing ability to adapt to its environment. It
has also tied its unique gifts of imagination with superior intelligence and creativity to create
advanced civilizations and cultures. In doing so, humankind attained an arrogance and attitude of
superiority over the natural world and has exploited this world to the advantage of humanity. It
has been too successful. This exploitation has pushed the world to its biophysical limits and now
it is failing. Humanity knows the reason why. Whether the various groups of humans who make
up the constituencies of the world can come together and work to mitigate and adapt to the
consequences of their actions is the great question. It is not just a technical question. To a large
extent, it is a question of attitude, of behaviour and of culture.
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The contribution of paleogenetics to the study of Neanderthals
The contribution of paleogenetics to the study of Neanderthals
L'apport de la paléogénétique à l'étude des Néandertaliens
The contribution of paleogenetics to the study of Neanderthals
Silvana Condemi 1 & Anna Degioanni2
1Aix Marseille Université, CNRS, EFS, ADES UMR 7268, 13916, Marseille, France; silvana.condemi@univ-amu.fr
2 Aix Marseille Université, CNRS, Ministère de la culture et de la communication, LAMPEA UMR 7269, 13094, Aix-en-Provence,
France; anna.degioanni@univ-amu.fr
Abstract
Since the initial discovery of the Neandertal, these fossils have been subject to intense scrutiny by
paleoanthropologists, and numerous hypotheses about their biological history and their extinction
have been proposed. Beginning in 1997, Neandertal fossils, from sites in Europe through Asia,
have been sequenced and mtDNA (mitochrondrial DNA) and nDNA (nuclear DNA) sequences
have been obtained. By studying these sequences, paleogenetics has provided complementary
explanations about Neandertal life and about the disappearance of this extinct population. In this
brief overview, we focus mainly on whether the Neandertals contributed to the genetic structure
of modern human populations.
The paleogenetic study has confirmed that the Neandertals were (i) genetically different from
modern Homo sapiens; (ii) that the divergence between them is ancient; (iii) that they have not
contributed very much to the Homo sapiens genome; (iv) that the population size of the
Neandertals was very small; (v) that this small size had an important influence on their demise.
Paleogenetics has also provided a surprise for paleoanthropologists, due to the discovery of
another human population, the Denisovians, that lived on the edge of Europe in the same period.
Keywords: Neandertal fossils, genome sequencing, human populations
Resumé
Grâce aux progrès techniques, le séquençage de la totalité du génome humain, compilé à partir de
plusieurs individus, a été achevé en 2004 (International Human Genome Sequencing Consortium
2004). Le premier séquençage d’un seul humain a été publié en septembre 2007 (Levy and al.
2007). Les hommes fossiles ne sont pas en reste : à la même époque, l’adn mitochondrial de
l’homme de Néandertal a été entièrement séquencé par l’équipe de Svante Pääbo de l’Institut Max
Planck à Leipzig, en Allemagne (Krings et al; 1997). Rappelons que les mitochondries sont des
organites cellulaires qui produisent l’« énergie » nécessaire à la cellule et ne sont transmises que
par les femmes. En 2010, cette même équipe a publié 60 pour cent du génome de Néandertal à
partir de l’adn nucléaire de trois individus fossiles (Green et al. 2010). Ces études génétiques ont
déjà livré des informations importantes. Certaines de ces informations corroborent les données
des paléoanthropologues, d’autres conduisent à de nouvelles hypothèses scientifiques et d’autres
encore, notamment la découverte d’une autre population fossile (les hommes de Denisova) ont
surpris l’ensemble de la communauté scientifique. Détaillons ces diverses informations.
Mots-clés: Néandertal fossiles, génome séquençage, populations humains
L'ADNmt des Néandertaliens
La première concerne la distance génétique entre l’homme moderne et l’homme de Néandertal.
Les mitochondries contiennent un ruban d’adn comportant presque 16 000 bases (à comparer aux
trois milliards de paires de bases du génome nucléaire humain). Le séquençage de ce ruban fut
lent tant le matériel génétique néandertalien bien conservé est rare. Il a commencé en 1997 par
-191-
175
Silvana Condemi & Anna Degioanni Silvana Condemi & Anna Degioanni
379 bases extraites du premier fossile néandertalien jamais découvert, nommé Feldhofer 1 (du site
Feldhofer, en Allemagne), puis s’est poursuivi par une quinzaine de fragments d’adn
mitochondrial. Ce travail difficile a bénéficié de grands progrès méthodologiques. Avant le
séquençage, il est nécessaire d’effectuer des amplifications ciblées de l’adn, par des pcr (la
réplication des séquences géniques par réaction enzymatique). En 2004, David Serre, alors à
l’Institut Max Planck de Leipzig, et ses collègues ont mis au point une procédure qui amplifie
spécifiquement l’adn mitochondrial de Néandertaliens en utilisant des « amorces » de pcr
exclusivement présentes dans des séquences géniques néandertaliennes. Le séquençage complet
de l’adn mitochondrial du fossile Vindija 80 (du site Vindija, en Croatie) a été publié en 2008
(Green et al. 2008) ceux de Feldhofer 1 et 2, de Vindija 33, de Mezmaiskaya (en Russie) et El
Sidron 1253 (du site El Sidron, en Espagne), en 2009 (Briggs et al. 2009).
Qu’en déduit-on ? D’après leur adn mitochondrial, les hommes de Néandertal se ressemblaient
beaucoup, mais étaient très différents de l’homme moderne, tout en étant bien plus proches de ce
dernier que du chimpanzé. Cette constatation corrobore ce que les paléoanthropologues ont déduit
des données anatomiques tirées des ossements.
Une autre importante information fournie par les études génétiques et qui conforte les données
paléo- anthropologiques est que la lignée néandertalienne est très ancienne. Selon l’horloge
génétique mitochondriale, Homo sapiens et Homo neanderthalensis auraient divergé il y a plus de
400 000 ans, voire un million d’années. Par ailleurs, grâce aux séquences d’adn mitochondrial, on
estime que le plus récent ancêtre commun de tous les Néandertaliens a vécu il y a quelque 250
000 ans Paléogénéticiens et paléoanthropologues se trouvent donc d'accord, l’évolution des
Néandertaliens s’est donc déroulée sur une très longue période. En paléoanthropologie, elle peut
être retracée par l’identification de caractères néandertaliens typiques à partir de l’ancêtre des
Néandertaliens Homo heidelbergensis (Mounier et al. 2009), puis par leur accumulation
progressive au cours du temps pour aboutir à Homo neanderthalensis. C'est sous un climat
particulier et sur le continent européen que l’évolution des Néandertaliens a eu lieu. Cette
évolution a donc été progressive et, à son « âge d’or » (vers 120 000 ans, c'est à dire à l'OIS 5), les
Néandertaliens sont très différents de leur ancêtres et de l’homme moderne (Condemi ,2001).
L'ADNn des Néandertaliens
Le séquençage de l’adn nucléaire néandertalien confirme les premières' impressions issues de
l’analyse de l'adn mt, c'est-à-dire que les hommes de Néandertal étaient génétiquement très
proches, mais très différents de l’homme moderne, tout en les nuançant. L’étude de cet adn a
véritablement commencé en novembre 2006, quand l’équipe de S. Pääbo (Green et al. 2006) et
une autre de l’Institut du génome du ministère américain de l’Énergie (Noonan et al. 2006) ont
publié les premières grandes séquences d’adn nucléaire. Les deux équipes ont utilisé des
méthodes différentes pour séquencer des fragments de l’adn nucléaire du même spécimen
(Vindija 80). L’équipe européenne obtint une séquence d’environ un million de bases, qui révéla
une importante ressemblance (environ 99,5 pour cent) avec le génome de l’homme moderne.
L’équipe américaine déchiffra quant à elle les séquences codantes de 29 gènes pour un total de 65
000 bases concernant l’ensemble des chromosomes. Les chercheurs américains ont aussi retrouvé
des séquences du chromosome Y, qui démontrent que Vindija 80 était un homme Noonan et al.
2006).
L’adn nucléaire néandertalien révèle des points communs, mais aussi des différences avec celui
de l’homme moderne. Ainsi, les chercheurs ont identifié des régions qui ont changé ou évolué
depuis que les deux lignées ont divergé (entre 270 000 et 440 000 ans).
Des gènes distincts et communs
Aujourd’hui, on a détecté des différences dans moins d’une centaine de gènes impliqués dans le
métabolisme, la peau, le squelette et le développement de la cognition, mais on ignore encore
comment ces changements génétiques affectent la physiologie. Parmi les gènes modifiés, certains
-192-
176
The contribution of paleogenetics to the study of Neanderthals
The contribution of paleogenetics to the study of Neanderthals
codent des protéines importantes pour la cicatrisation des plaies, la mobilité du flagelle des -193-
spermatozoïdes et la transcription de gènes. Plusieurs de ces gènes codent également des protéines
exprimées dans la peau, les glandes sudoripares et les gaines intérieures de la racine des cheveux,
ainsi que des protéines impliquées dans la pigmentation cutanée. Trois des six gènes porteurs de
substitutions multiples concernent la peau trahissant des physiologies cutanées différentes.
On a aussi identifié 15 régions contenant entre 1 et 12 gènes modifiés chez les hommes modernes.
Parmi ces régions la plus grande est située sur le chromosome 2 et contient le gène thada (Green
et al. 2010) ; cette région est associé au diabète de type 2. Les changements dans ce gène ont peut-
être influencé sur le métabolisme énergétique des hommes modernes. D’autres mutations
semblent toucher des gènes importants dans le développement cognitif. Ces gènes mutés dans les
populations actuelles participeraient au développement de maladies telles que le syndrome de
Down, la schizophrénie et l’autisme. Un gène, runx 2, est associé à une maladie qui entraîne des
anomalies du développement squelettique, y compris des clavicules difformes et une cage
thoracique en forme de cloche (Kuhlwilm et al. 2013). On en déduit que les Néandertaliens
avaient une cage thoracique en forme de cloche et des clavicules particulières !
Certains gènes faisant débat dans la communauté paléo-anthropologique ont été plus
particulièrement étudiés. Le premier est le gène foxp 2, impliqué chez l’homme moderne dans la
parole et le langage articulé (Hurst et al. 1990). Chez les Néandertaliens, ce gène code une
protéine identique à celle de l’homme moderne (Krause et al. 2007). Or la reconstitution de la
morphologie du cortex cérébral à partir de crânes avait déjà mis en évidence la présence dans le
cerveau néandertalien des aires de Broca (impliquée dans la production du langage) et de
Wernicke (impliquée dans la compréhension du langage). En outre, l’étude du seul os hyoïde
complet mis au jour (fossile de Kebara) et la reconstitution de la position du larynx (nécessaires à
la phonation) de l’homme de Néandertal ne laissaient guère de doute sur le fait que les
Néandertaliens avaient la possibilité anatomique d’émettre des sons articulés (Arensburg et al.
1989; 1990). La découverte du gène foxp 2 néandertalien conforte les observations
paléoanthropologiques : les Néandertaliens maîtrisaient le langage.
Le deuxième gène nucléaire néandertalien séquencé, le gène mc1r, code une protéine jouant le
rôle de récepteur membranaire dans les cellules qui se chargent en pigments (rouge-jaune de la
phéomélanine et noir-marron de l’eumélanine). Les personnes portant des mutations réduisant
l’action de ce récepteur tendent à avoir les cheveux roux et la peau pâle. Or dans ce gène, une
mutation absente chez l’homme moderne a été détectée chez un Néandertalien d’Espagne (El
Sidron), et un autre d’Italie (Monti Lessini) (Lalueza Foax et al. 2007). Ainsi, le faible
ensoleillement de l’Europe aurait conduit à la sélection chez les Néandertaliens et dans la lignée
humaine de mutations distinctes, mais ayant les mêmes effets : une peau claire et des cheveux
roux.
Le troisième gène nucléaire néandertalien étudié est l’allèle o du gène abo, et plus précisément le
sous-type o01. Il a été séquencé chez deux fossiles néandertaliens trouvés en Espagne (El Sidron)
(Lalueza Fox et al. 2008). L’homme moderne et les Néandertaliens partagent le même allèle o,
qui devait d’ailleurs être déjà présent chez leur ancêtre commun, alors que cet allèle est différent
chez le chimpanzé.
Enfin, le gène tas2r38 a aussi été étudié (Lalueza Fox et al 2009). Chez l’homme moderne, ce
gène code des protéines présentes sur la surface de la langue ; leur rôle est de détecter la
phénylthiocarbamide, un composé amer présent dans diverses plantes, et d’autres substances
analogues donc particulièrement important pour des populations de chasseurs-cueilleurs. Chez
l’homme moderne comme chez le spécimen néandertalien espagnol séquencé, deux variantes
existent : celle du « goûteur » (qui détecte la phénylthiocarbamide) et celle du « non-goûteur »
(qui y est insensible).
A ce jour (2014) la séquence de l’ADN nucléaire de trois néandertaliens (de la grotte d'El Sidrón,
Espagne (daté il y a environ 49 000 ans), de la grotte de Vindija en Croatie (il y a 44 000 ans) et
de la grotte de Denisova dans les montagnes de l'Altaï en Sibérie méridionale, (datée 50 000 ans))
sont connues (Prufer et al. 2014). L’examen de l'évolution des polymorphismes nucléotidiques
177
Silvana Condemi & Anna Degioanni Silvana Condemi & Anna Degioanni
simples (SNP), c'est à dire des variations ponctuels dans les bases qui sont les éléments
constitutifs de l'ADN montrent des changements qui ont touché principalement les gènes liés au
métabolisme, le système cardiovasculaire, la répartition des poils et de nombreux traits
morphologiques (organes génitaux, la bouche, le visage, les membres, la poitrine et les régions
orbital et occipital du crâne).
On a identifié des variations dans les gènes impliqués dans la lordose de la colonne vertébrale, qui
était réduite chez les Néandertaliens. En comparaison, les hommes modernes présentent beaucoup
plus variations SNP dans les gènes qui contrôlent la pigmentation (ce qui a contribué à la forte
variabilité dans la couleur de la peau actuelle). Par ailleurs, des changements entre Néandertaliens
et homme modernes ont été constaté dans trois gènes qui sont soupçonnés d'être impliqués dans la
régulation du comportement et, en particulier, au comportement agressif et hyperactif. Certaines
variantes de ces gènes semblent impliquées dans plusieurs maladies, allant du retard
psychomoteur, à l'autisme, à l'atrophie musculaire et au syndrome de la Tourette. Il est donc
possible que les mutations dans ces gènes aient influencé comportement des Néandertaliens.
Cependant, même si c'est le cas, la nature de cette influence n'est pas connue : on ne sait pas, par
exemple, si les niveaux d'activité ou d'agressivité étaient augmentés ou diminués, un aspect qui
mérite une étude plus approfondie.
A partir de l’étude de l’adn nucléaire néandertalien on a essayé d’identifier et de dater l’origine de
certains gènes communs à Homo neanderthalensis et à Homo sapiens. Le gène foxp2, par
exemple, était déjà présent chez l’ancêtre commun aux deux lignées, il y a plus de 400 000 ans.
Le sous-type o01 du gène abo était porté par un ancêtre commun aux deux lignées (Homo
erectus), un million d’années avant leur séparation. Le gène tas2r38 a été hérité d’un ancêtre
commun qui vivait plus d’un demi-million d’années avant la séparation en deux lignées.
La question de l’hybridation Néandertaliens/Sapiens vue par les gènes
L’étude des gènes a également rejeté des hypothèses qui avaient été formulées. Ainsi, par
exemple, des preuves solides d’absence d’introgression adaptative proviennent de l’analyse du
gène mcph1 codant la microcephaline, une protéine nécessaire au développement du cerveau.
Précisons que l’introgression consiste en la dispersion des gènes d’une espèce au sein du génome
d’une autre espèce proche. Expliquons.
La variante d du gène mcph1 est apparue récemment (il y a environ 37 000 ans), malgré une
fréquence élevée dans le monde entier. Cette variante d est la plus commune en Eurasie, en
Nouvelle-Guinée et chez les populations du Nouveau Monde, mais elle est rare en Afrique. On
pensait que Néandertal, doté d’un grand cerveau, avait pu transmettre ce gène aux hommes
modernes par hybridation et que, ensuite, la variante d, avantageuse, s’était répandue grâce à une
forte pression de sélection positive : c’est l’introgression adaptative (Evans et al.2006). Mais les
paléogénéticiens qui ont étudié cette variante (Lari et al 2010) ne l’ont pas trouvé dans la
séquence néandertalienne nucléaire, ce ne sont donc pas les Néandertaliens qui nous ont transmis
ce caractère.
Un autre gène, nommé mapt, code la variante H1 d’une protéine très ancienne que l’on trouve
principalement chez les Européens. La fonction de cette variante est incertaine, mais elle semble
associée à la maladie de Parkinson et à d’autres neuropathologies. On pensait que la sélection
avait favorisé sa dissémination parmi l’homme moderne à partir du métissage avec Néandertal,
mais là encore le génome nucléaire de Néandertal est dépourvu de cette variante du gène mapt
(Green et al. 2010).
En comparant le génome composite néandertalien avec les génomes complets de cinq humains
provenant de différentes parties du monde, les généticiens ont constaté que les Européens et les
Asiatiques, partagent entre un et quatre pour cent de leur adn nucléaire avec les Néandertaliens
mais pas les Africains. (Green et al. 2010) Les premiers humains modernes se seraient donc
mélangés avec les Néandertaliens après avoir quitté l’Afrique, mais avant leur expansion en Asie
et en Europe.
-194-
178
The contribution of paleogenetics to the study of Neanderthals
The contribution of paleogenetics to the study of Neanderthals
Plusieurs indices le laissaient supposer. D’abord, les Néandertaliens ont occupé l’Europe, des
parties de l’Asie et du Proche-Orient, où ils ont été au contact des hommes modernes. Après
l’irruption des hommes modernes en Europe, il y a quelque 43 000 ans (Benazzi et al. 2011), les
Néandertaliens régressent vers des zones refuges avant de disparaître. Toutefois, on constate
qu’au moins pendant 8000 ans, les Néandertaliens et les Sapiens sont voisins. En effet, des sites
que leur industrie lithique relie aux hommes modernes sont contemporains d’autres sites parsemés
d'industrie taillées par les Néandertaliens (Condemi & Weniger,2011). Certains fossiles
néandertaliens de cette époque sont graciles avec une ébauche de menton osseux (Condemi et al.
2013) et associés à des industries lithiques comportant des éléments que l’on retrouve chez les
plus anciens Homo sapiens européens, plaidant pour un métissage.
Pourtant, l’examen morphologique systématique des fossiles néandertaliens et l’analyse des
séquences d’adn mitochondrial attestent que tous les Néandertaliens de cette époque partagent les
mêmes caractères, et qu’ils sont différents des hommes modernes. Puisque l’adn mitochondrial ne
se transmet que par les femmes, son absence totale dans les mitochondries humaines actuelles ne
peut s’expliquer que de deux façons : soit aucune femme néandertalienne n’a eu d’enfants avec
des hommes modernes, soit, et c'est plus probable, que les gènes de ceux qu’elles ont eus ne nous
sont pas parvenus. En effet, aucun Sapiens très anciens européen n'a à ce jour été séquencé.
Pratiques sociales et matrimoniales des Néandertaliens
Pour trancher, des renseignements précis sur les pratiques sociales et matrimoniales des
populations du passé seraient utiles, mais ils sont rares. Cependant, des restes des 12 individus
néandertaliens morts à peu près au même moment (six adultes, trois adolescents, deux mineurs, et
un bébé) ont été mis au jour sur le site de l’El Sidron et ont apporté des informations. En 2011,
l’équipe de Carles Lalueza-Fox, de l’Université Pompeu Fabra, à Barcelone, en Espagne, a
analysé l’adn mitochondrial de ces vestiges et a montré que les trois mâles adultes du groupe
partageaient la même lignée maternelle, alors que les trois femmes adultes avaient différentes
origines maternelles. Selon les auteurs de l’étude (Lalueza Fox et al. 2011), il s’agirait d’un
groupe, voire d’une famille, de Néandertaliens dont les hommes sont restés dans le groupe
familial alors que les femmes sont venues de l’extérieur du groupe. Ces résultats illustrent un
modèle de « patrilocalité » où les femmes quittent leur groupe pour rejoindre le conjoint.
Les Néandertaliens, une population clairsemée
Une autre information établie par l’étude génétique du génome néandertalien est que les hommes
de Néandertal ont constitué une population unique, mais de taille réduite. Cela n’a rien d’évident
au vu de l’immensité de l’aire occupée par les Néandertaliens au cours de leur histoire. Des
individus de la population néandertalienne européenne ont en effet migré vers le Proche-Orient et
vers l’Asie. On pense en particulier qu’ils auraient peuplé le Levant pour échapper à la rudesse de
la période glaciaire qui s’est déroulée il y a quelque 70 000 ans ou parce que la fonte de la calotte
glaciaire au stade interglaciaire précédent leur aurait permis de coloniser un plus vaste territoire.
Quoi qu’il en soit, la population du Proche- Orient semble conserver des traits archaïques, qui, en
Europe, vont disparaître, pour se transformer en caractères néandertaliens plus marqués, dits
classiques. Cette distinction morphologique et géographique invite à penser qu’ont existé deux
sous-populations de Néandertaliens, dont l’une– européenne – se serait différenciée dans un plus
grand isolement.
Par ailleurs, la présence des Néandertaliens en Asie aurait été bien plus étendue que ne le
suggèrent les fouilles. En effet, en 2007, la région hypervariable hvr1 de l’adn mitochondrial des
restes d’un enfant âgé de huit à dix ans découvert dans la grotte de Teshik-Tash en Ouzbékistan et
d’ossements de plusieurs spécimens découverts dans la grotte d’Okladnikov en Sibérie ont été
séquencés. Or les séquences de ces individus présentaient un motif exclusivement néandertalien,
de sorte que leur appartenance à la lignée néandertalienne est certaine. Enfin en 2010 on a
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Silvana Condemi & Anna Degioanni Silvana Condemi & Anna Degioanni
découvert une phalange d’orteil découverte dans la galerie est de la grotte de Denisova le
séquençage complet de l’adn nucléaire a démontré qu’il s’agissait de l’adn appartenue à une
femme néandertalienne vécue il y a 50 000 (Prüfer at al. 2014)
Grâce à la génétique, l’aire néandertalienne connue a donc été étendue de 2 000 kilomètres vers
l’Est jusqu’au Sud de la Sibérie ! La comparaison des diverses séquences obtenues suggère que
les Néandertaliens ont colonisé l’Asie centrale il y a quelque 130 000 ans, le niveau alors très bas
de la mer Caspienne leur donnant accès aux espaces russes. Le séquençage de l’adn mitochondrial
a également permis d’estimer la population féminine efficace, c’est-à-dire le nombre des femmes
en âge de se reproduire. L’analyse des fossiles de Vindija, de Feldhofer et de El Sidron a montré
que de 5 000 à 9 000 reproductrices seulement sont à l’origine du peuplement de l’espace allant
de la Croatie à l’Espagne en passant par l’Allemagne. Effectuées à partir de l’adn nucléaire
néandertalien déjà séquencé, d’autres estimations convergent vers une population féminine
efficace très faible, soit, les Néandertaliens n’étaient et n’ont jamais été qu’une poignée ! Ceci a
été confirmé par une étude publiée à la fin de 2013 par Bocquet Appel and Degioanni . Les auteur
ont exploré neuf modèles de la démographie néandertalienne, dans lesquels ils font diverses
hypothèses plausibles sur la taille effective de la population (le nombre d’hommes et de femmes
se reproduisant), du rapport des sexes (le nombre de mâles par rapport au nombre de femmes), de
la durée moyenne de vie d’un individu et celle d’une génération. Ils parviennent ainsi à la
conclusion que la population néandertalienne dans son ensemble se comptait en milliers
d’individus, et se trouvait vraisemblablement comprise entre 5000 et 70000
Cette faible démographie et des séquences de gènes aussi proches conduisent certains spécialistes
à proposer une population néandertalienne constituée d’un seul bloc. Toutefois, l’immense aire
occupée par les Néandertaliens n’a pu que favoriser leur fragmentation géographique et génétique.
Cette hypothèse a été étudiée en évaluant la variabilité génétique néandertalienne à partir de 12
séquences d’adn mitochondrial de fossiles provenant de l’ensemble de l’aire néandertalienne. La
carte de la diversité génétique obtenue à partir de ces 12 fragments est compatible avec celle que
fournit le modèle fondé sur l’idée d’une population néandertalienne répartie en un groupe
occidental, un groupe méditerranéen et un groupe oriental (Fabre et al. 2009). Pareille
fragmentation génétique n’empêche en rien des échanges migratoires limités entre sous-groupes
limitrophes. Selon le scénario qu’elle permet d’échafauder, la population néandertalienne aurait
varié jusqu’à – 50 000 ans, avant de décroître lentement pour disparaître. La fragmentation de
l’espèce néandertalienne n’a pu que la fragiliser face à la concurrence, même modérée, des
hommes anatomiquement modernes.
Cette étude se trouve confirmée par l'analyse des trois (Prüfer et al. 2014) séquences de l’ADN
nucléaire disponibles à ce jour. Ces trois Néandertaliens, proviennent respectivement de la grotte
d'El Sidrón, Espagne (daté il y a environ 49 000 ans), de la grotte de Vindija en Croatie (il y a 44
000 ans) et des restes de la femme trouvée dans une grotte des montagnes de l'Altaï en Sibérie
méridionale, (datée 50 000 ans), non loin de l'endroit où ils ont été mis à jour les vestiges des
Denisoviens. L'analyse de l'adn nucléaire montre la relation génétique étroite entre les trois
Néandertaliens, malgré la distance géographique et temporelle qui les sépare et la haute fréquence
avec laquelle dans tous les restes néandertaliens analysés on a observé un niveau très importants
de gènes homozygotes indiquant que les caractères hérités par les parents sont identiques. Ces
observations permettent de conclure que les Néandertaliens vivaient dans des groupes petits et
probablement dispersés, avec peu de chance de se rencontrer.
Néandertaliens, Sapiens et Denisoviens
En 2008, dans une grotte en Sibérie du sud, à Denisova, dans les montagnes de l’Altaï, on a
découvert un morceau de phalange daté de 50 000 à 30 000 ans. Dans cette grotte qui a été utilisée
pendant 100 000 ans, on a trouvé différents objets, notamment des outils en pierre et des restes de
bijoux qui montrent qu’elle a été occupée par des néandertaliens et par l’homme moderne.
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The contribution of paleogenetics to the study of Neanderthals
The contribution of paleogenetics to the study of Neanderthals
L’os est trop petit (ce serait celui d’un enfant de sept ans) pour autoriser une identification
morphologique, mais il contenait suffisamment de matière pour une analyse de l’adn
mitochondrial. Les résultats, publiés en 2010 (Krause et al. 2010), ont surpris la communauté
scientifique : ce n’est l’adn ni d’un homme moderne, ni d’un néandertalien ! Ainsi, dans cette
grotte a vécu un troisième type d’homme (la suite montra qu’il s’agissait en réalité d’une femme).
La séquence de cet adn mitochondrial n’a jamais été trouvée auparavant chez l’homme moderne
et elle diffère de façon importante de celle identifiée chez tous les Néandertaliens. Cette séquence
correspond à un troisième homme (après l’homme moderne et celui de Néandertal) pour lequel
nous n’avons aucune information paléanthropologique. Deux autres molaires ont été découverts et
analysés : eux aussi appartiennent à ce nouveau groupe nommé hommes de Denisova (ou
Denisoviens).
Ces trois adn mitochondriaux qui viennent de la même grotte montrent une variation génétique
bien plus importante que celle trouvée chez les Néandertaliens présents dans une espace
géographique qui va de l’Europe de l’Ouest à la Sibérie. L’analyse de l’adn nucléaire de la «
Denisovienne » et sa comparaison avec le génome de Néandertal et de l’homme moderne a
confirmé qu’elle n’était d’aucune de ces deux lignées. Toutefois, son adn est plus proche de celui
de Néandertal : Néandertaliens et Denisoviens auraient partagé un ancêtre commun il y a 640 000
ans avant que les lignées ne divergent. Elles ont vécu des histoires indépendantes qui se reflètent
dans la contribution génétiques différente aux populations humaines actuelles.
L’analyse des génomes a montré que Denisova partage des mutations avec les mélanésiens de
Papouasie-Nouvelle Guinée et avec les aborigènes australiens. Ces mutations sont absentes chez
les Néandertaliens et les autres humains actuels.
Les Denisoviens ont peut-être occupé une grande partie de l’Asie où, entre 40 000 et 60 000 ans,
ils auraient rencontré les hommes modernes quand après leur sortie d’Afrique ils se sont dirigés
vers l’Australie. Cette rencontre pourrait expliquer qu’entre quatre et six pour cent de l’adn actuel
des mélanésiens provienne de Denisova alors que dans la partie centrale de l'Asie les populations
récentes ont perdu ces caractéristiques , elles subsistent dans un région marginale.
La découverte que sur des bases génétiques d’un possible troisième humain fossile est loin de
faire consensus. Cependant, l’équipe de S. Pääbo, a présenté en 2012 une version plus complète
du génome de ce Denisovien. Cette nouvelle étude, suggère que l’homme de Denisova serait le
descendant d’un ancêtre ayant quitté l’Afrique il y a près d’un million d’années, soit bien
longtemps avant Néandertal (500 000 ans) et Homo sapiens (moins de 100 000 ans). L’ancêtre
des Denisoviens – peut- être une forme archaïque de Homo heidelbergensis – aurait au cours de
ses déplacements croisé des Néandertaliens et des Homo sapiens. Ces rencontres expliqueraient la
présence d’un petit nombre de gènes denisoviens dans le génome de l’homme moderne. L'étude
récente réalisé sur des restes d’un fémur humain de Sima de los Huesos, ( Meyer et al. 2014) daté
à plus de 400 000 ans ne fait que reposer la question. La séquence du génome quasi complet de
l'ADN mt suggère des liens plus étroits entre ces hommes de Sima classiquement considérés
comme Homo heidelbergensis avec les Denisoviens de l'Eurasie orientale que les
Néandertaliens….
Des futurs travaux devront préciser et étayer ces données, mais d’ores et déjà, nous savons, grâce
notamment aux Néandertaliens et aux données de la paléogénétique, que nous sommes des
individus composites !
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