DESCRIPCIÓN DE UNA MANDÍBULA DE CABALLO FÓSIL (MAMMALIA,
PERISSODACTYLA, EQUIDAE) DEL SECTOR OJO OPACHE (SEGUNDA
REGIÓN, CALAMA): IMPORTANCIA TAXONÓMICA Y GEOLÓGICA
PATRICIO LÓPEZ M. 1, OSVALDO ROJAS M.2 y LUIS OLIVARES C.3
1Universidad Católica del Norte, IIAM, Gustavo Le Paige S/N°, San Pedro de Atacama, Chile.
[email protected]
2Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, Av. Bernardo O'higgins s/n Interior del Parque El Loa,
Calama, Chile. [email protected]
3Corporación Municipal de Desarrollo Social de Calama (COMDES), Avenida Huaytiquina 892, Calama.
[email protected]
RESUMEN
Se comunica el hallazgo una mandíbula de Equidae recolectada en el sector Ojo Opache, en las cercanías de la ciudad de
Calama (II Región Chile). Si bien el hallazgo fue realizado en superficie dentro de un área erosionada, la asociación de
este espécimen a un yacimiento paleontológico cercano en donde se han registrado restos de cf. Lama gracilis, Canidae,
Xenarhra, e Hippidion saldiasi indican una antigüedad Pleistoceno final para la mandíbula de Equidae.
Palabras clave: Cuenca de Calama, Pleistoceno, Equidae.
DESCRIPTION OF A FOSSIL HORSE MANDIBLE (MAMMALIA, PERISSODACTYLA,
EQUIDAE) OF THE OJO OPACHE SECTOR (SECOND REGION, CALAMA): TAXONOMIC AND
GEOLOGICAL IMPORTANCE
ABSTRACT
We report the discovery of a Equidae mandible collected in the Ojo Opache sector, near of the city of Calama (Northern
Chile). While the discovery was made in a surface eroded area, the association of this specimen to a paleontological site
near where there have been remains of cf. Lama gracilis, Canidae, Xenarhra, and Hippidion saldiasi indicate a Pleistocene
age to the mandible of Equidae.
Key words: Calama basin, Pleistocene, Equidae.
INTRODUCCIÓN
Los caballos fósiles del actual territorio chileno hacia el Pleistoceno final se distribuían
desde el extremo norte árido hasta Tierra del Fuego (Alberdi y Prado 1993, 1998, 2004;
Alberdi y Frassinetti. 2000; Alberdi y Prieto. 2000; Alberdi et al. 1987, 2007; Casamiquela
1999; Canto et al. 2010; Frassinetti 1982; Frassinetti y Alberdi 2001; Latorre 1998; López
2007; López y Labarca 2005; López et al. 2005, 2007, 2010; Núñez et al. 2002). Esta
amplia distribución se relaciona además a una gran diversidad taxonómica, cuya
nomenclatura si bien ha sido discutida por diversos investigadores (Alberdi y Frassinetti
2000, Alberdi y Prieto 2000; Casamiquela 1969; 1969-70; Casamiquela 1999; Frassinetti
1982; Fuenzalida 1936; Latorre 1998; Moreno et al. 1994; Oliver Schneider 1926, 1934;
Tamayo y Frassinetti 1980), en la actualidad se acepta que la totalidad de los hallazgos se
concentran en dos géneros, a saber: Hippidion Owen, 1869 y Equus (Amerhippus)
Hoffstetter, 1950 (Alberdi y Frassinetti 2000). En Chile continental para el género
Hippidion, se han registrado las especies H. principale en el sitio de Taguatagua (VI
Región) e H. saldiasi en los sectores de Calama (II Región), Chacabuco (Región
Metropolitana) y Santa Rosa de Chena (Región Metrolitana); mientras que dentro del
género Equus (Amerhippus) se han descrito las especies Equus (A.) amdium en los sectores
de Valle de Elqui (IV Región) y Calera (V Región), además de la posible presencia de
Equus (A.) santaeelenae y/o Equus (A.) insulatus en Chacabuco, Taguatagua, Huimpil y
Los Vilos (IV Región) (Alberdi y Frassinetti 2000; Alberdi et al. 2007). En la cuenca de
Calama, ambos géneros han sido registrados, por un lado abundantes restos de Hippidion
saldiasi se recobraron de los sitios Betecsa-1, Ojo Opache, y Kamac Mayu, mientras que un
molar asignado a Equus (Amerhippus) sp. fue hallado en el sitio La Vega (Alberdi et al.
2007; López et al. 2010).
En el presente trabajo se describe un fragmento de mandíbula de Equidae que fue
recolectado en el sector de Ojo Opache (Calama, Chile), aledaño a un yacimiento fosilífero
conformado por restos de mamíferos extintos como cf. Lama gracilis, Hippidion saldiasi,
Canidae y Xenarthra (López et al. 2010). Este espécimen fue entregado al Museo de
Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama (MUHNCAL en adelante) de la ciudad
de Calama para su análisis y catalogación luego de su hallazgo en una zona erosionada de
la quebrada Ojo Opache, realizándose además una visita al lugar del hallazgo con el fin de
identificar la posible procedencia estratigráfica del fósil y mapear la ubicación del
yacimiento. Estos objetivos buscan profundizar en los hallazgos de mamíferos fósiles del
Pleistoceno en la cuenca de Calama y sus relaciones con los datos geológicos de la zona.
Figura 1: A. Ubicación de la quebrada Ojo Opache y de otros yacimientos mencionados en el texto, B. vista
de la quebrada Ojo Opache hacia el O y C. vista hacia el N del área del hallazgo.
MARCO GEOLÓGICO
Blanco y Tomlinson (2009) en la Carta Geológica Chiu-Chiu indican que sobre el
basamento paleozoico-triásico se sitúan cuatro secuencias que dan forma al relleno
sedimentario de la cuenca cenozoica de Calama. Estas secuencias se distribuyen en dos
unidades estratigráficas: el Grupo El Loa (Oligoceno-Plioceno Superior) y la Formación
Chiu-Chiu (Pleistoceno). Esta última secuencia, se depositó sobre las unidades del Grupo
El Loa y corresponde a un sistema de abanico fluvial, alimentado por los antiguos ríos Loa
y Salado en donde se formaron en su sector medio y distal efímeras lagunas palustres
(Blanco y Tomlinson 2009). La Formación Opache fue descrita por May et al. (1999, 2005)
y se caracteriza por extensos conglomerados de carbonato cementado y arenas
cohesionadas. La base de la Formación Opache limita con la parte inferior de las
Formaciones Jalquinche y Chiquinaputo y la Ignimbrita Sifón, datada hacia el Mioceno
Superior, mientras que el límite superior está dado por la superficie del suelo, excepto en el
sector localizado entre Angostura y Chiu-Chiu, lo que sugiere una edad Plioceno Superior
(May et al. 2005). En el borde superior de la quebrada Ojo Opache fue localizado un
yacimiento paleontológico que ha sido descrito en trabajos anteriores (López et al. 2005,
2010), y en el cual se registraron restos de Hippidion saldiasi, cf. Lama gracilis, Xenarthra
indeterminado, y Canidae en un depósito originado por el escurrimiento de un
conglomerado de carbonato cementado, a partir de la erosión de un extenso perfil que
presenta las distintas litologías de la Formación Opache (May et al. 2005; López et al.
2010). Este depósito se emplaza en un área formada por depósitos cársticos erosionados
rellenados con depósitos de grava arenosa y arena que se relacionan directamente con los
sedimentos del sitio de Kamac Mayu emplazado a 9 km al NE de Ojo Opache, y en donde
se registraron restos de Macrauchenia cf. patachonica, cf. Lama gracilis, Hippidion
saldiasi, Xenarthra y Rheidae en depósitos asignados por datos geológicos al Pleistoceno
final (Chong Díaz y Jensen 2004). De acuerdo a López et al. los sedimentos de arena y
grava impregnados en los intersticios de los huesos de Ojo Opache sugieren que su
proveniencia es similar a la de los restos de Kamac Mayu.
El fragmento de mandíbula de équido descrito en el presente trabajo fue localizado
aproximadamente a 20 m del yacimiento de Ojo Opache antes descrito. El fósil fue
recolectado en un área erosionada y que actualmente es utilizado como camino para
acceder a la parte más alta de la quebrada (ver Figura 1a, b y c). La mandíbula estaba
fragmentada y fue reensamblada en laboratorio, y presenta en la superficie e intersticios
sedimentos arenosos y grava por lo que es posible que provenga de un depósito
estratigráfico similar a la del depósito fosilífero mayor. Debido a que este hallazgo se
realizó en un sector distinto, el sitio fue denominado Ojo Opache-2.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material estudiado se encuentra actualmente depositado en las colecciones del
MUHNCAL con el código Ojo Opache-2/1. La mandíbula, pese a su fragmentación,
presenta un buen estado de conservación con algunas manchas de manganeso en su
superficie, no siendo necesaria la consolidación del espécimen. Para su comparación se
utilizaron las colecciones de Hippidion saldiasi del sitio Betecsa-1 depositadas en el
Laboratorio de Arqueología de la Universidad Internacional SEK y colecciones privadas de
Equus caballus y del MUHNCAL. Para la obtención de datos osteométricos se utilizaron
los estándares métricos definidos en la “Hipparion Conference” (Eisenmann et al. 1988,
citado en Alberdi y Prado, 2004), y que han sido usados en las revisiones del registro fósil
de caballos del cono sur de América (Alberdi y Prado, 2004; Alberdi y Frassinetti, 2000;
Alberdi y Prieto, 2000; Alberdi et al., 2007). Para el caso de la mandíbula de Ojo Opache,
las medidas utilizadas corresponden a la Anchura del hocico, entre los bordes alveolares
posteriores de I3 (Medida 7) y la Longitud de la sínfisis desde el punto situado entre los
alvéolos de I1 parte posterior de la sínfisis (Medida 13) (ver Tabla 1). Estas medidas
fueron comparadas con datos métricos tanto de especímenes de Hippidion, Equus
(Amerhippus) y Equus caballus obtenidos en colecciones o bien de publicaciones
especializadas. Las medidas son expresadas en mm.
Figura 2: Mandíbula de Equidae del sitio Ojo Opache-2: A. vista ventral, B. vista lateral externa y C. vista
dorsal.
SISTEMÁTICA
PERISSODACTYLA Owen, 1848
HIPPOMORPHA Wood, 1937
EQUOIDEA Hay, 1902
EQUIDAE Gray, 1821
Equidae gen. et sp. indet.
Figuras 2a, b y c
Material referido. Ojo Opache-2/1, fragmento de sínfisis mandibular con I1, I2 e I3, C1
izquierdos y C1 e I1 derechos.
Procedencia. Quebrada Ojo Opache, Calama, Norte de Chile. Coordenadas UTM 19 K
499820.93 m E-7513599.86 m S.
Descripción. Fragmento altamente fosilizado de sínfisis mandibular fracturada
postdepositación a la altura del Pm2. Los incisivos presentan un desgaste oclusal bastante
avanzado lo que indica un animal adulto, mientras que los caninos no están muy
desarrollados y más bien parecen rudimentarios (¿♀?). El I1 derecho se encuentra fuera de
la cavidad alveolar debido a procesos tafonómicos (Figuras 2a, b y c). La robustez de la
sínfisis es levemente mayor comparada con una mandíbula de Equus caballus actual,
aunque menor a la del Hippidion saldiasi recuperada del sitio Betecsa-1 en Calama (ver
Figura 3a, b y c). Si se comparan las medidas 7 y 13 (sensu Eisenmann et al. 1988, citado
en Alberdi y Prado 2004) del équido de Ojo Opache con restos de Hippidion saldiasi de los
sectores de Calama, Chacabuco (Chile central) y de Patagonia chilena, Hippidion sp. del
Noroeste de Argentina y de Uruguay, Hippidion principale de Tarija (Bolivia) y de
diversos yacimientos de Argentina, Equus (Amerhippus) neogeus de Santa Fé y la
Provincia de Buenos Aires (Argentina), además de Equus caballus actuales, se observa para
el caso de Ojo Opache-2/1 una menor longitud de la sínfisis y una mayor anchura del
hocico (Figura 4). Estos valores sitúan al espécimen cercano a la mandíbulas de Equus
(Amerhippus) neogeus de Santa Fé (Argentina), Hippidion saldiasi de Chacabuco (Chile
central) y de los especímenes de Equus caballus actuales. Si bien en los especímenes de
Hippidion saldiasi de Chacabuco y Betecsa-1 se ha observado una gran robustez de dientes
y mandíbula (Alberdi y Frassinetti 2000; Alberdi et al. 2007), los datos métricos y la
ausencia de los premolares y molares no permiten identificar el género del espécimen Ojo
Opache-2/1.
Fgura 3: Comparaciones de vistas ventrales mandíbulas de: A. Equus caballus; B. Mandíbula de Equidae del
sitio Ojo Opache-2, y C. mandíbula de Hippidion saldiasi del sitio Betecsa-1.
SIGLA Localidad Medida 7 Medida 13
Opache2-1
Calama 67,81 83,07
Tabla 1: Medidas de la mandíbula de Equidae del sitio Ojo Opache-2/1. Medida 7: Anchura del hocico, entre
los bordes alveolares posteriores del I3; Medida 13: Longitud de la sínfisis desde el punto situado entre los
alvéolos de I1 parte posterior de la sínfisis. Estándares métricos tomados de Eisenmann et al. (1988) citado en
Alberdi y Prado (2004).
Figura 3: Dispersión bivariante de la Medida 7 (Anchura del hocico, entre los bordes alveolares posteriores
del I3) y Medida 13 (Longitud de la sínfisis desde el punto situado entre los alvéolos de I1 parte posterior de la
sínfisis) de diversas mandíbulas de Hippidion saldiasi (Betecsa-1, Chacabuco y Cueva del Medio), Hippidion
sp. (Barro Negro, Artigas), Hippidion principale (Tarija, Quequén Salado, Luján, Mina Aguilar), Equus
(Amerhippus) neogeous (San Lorenzo, Arroyo Ramallo), especímenes de Equus caballus, comparadas con la
sínfisis mandíbular de Ojo Opache-2 (Datos tomados de Alberdi et al. 1986, 2006, 2007; Alberdi y Frassinetti
2000; Alberdi y Prieto 2000). Estándares métricos tomados de Eisenmann et al. (1988) citado en Alberdi y
Prado (2004).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Los registros de Hippidion saldiasi en la Cuenca de Calama provienen de los sitios
Betecsa-1 y Kamac Mayu, los cuales se emplazan sobre una antigua cuenca fluvial distante
aproximadamente a 100 m del río Loa, con sedimentos de gravas arenosas y arena (Alberdi
et al. 2007; López et al. 2007). En el caso del sitio de Betecsa 1 los restos corresponden a
los de un individuo adulto y representan casi la totalidad del esqueleto apendicular y axial
los cuales fueron datados a partir de un M3 derecho en 21.070 ± 100 14C AP (GrA-29389),
mientras que la datación sobre un fragmento de basicráneo del mismo esqueleto (GrA-
29388) dio una edad de 21.380 ± 100 AP (Alberdi et al. 2007; López et al. 2007). Por su
parte, los restos del sitio Kamac Mayu corresponden a un fragmento de occipital, una tibia
derecha y un McIII, de los que no se obtuvieron dataciones radiométricas, aunque los
sedimentos portadores de los restos fósiles fueron asignados tentativamente al Pleistoceno
final (Alberdi et al. 2007; López et al. 2007). Dentro del género Equus (Amerhippus) sp. se
registra un C1, un I3, y un M2 derecho del sitio La Vega, localizado en una extensa planicie
cercana al nacimiento de la Quebrada Opache dentro de una vega caracterizada por un
depósito superior compuesto por arenas y limos, cortada por una serie de cárcavas
producidas por la erosión acelerada por la sequedad del ambiente (López et al. 2010). Los
hallazgos provienen de una arena de color gris, de granulometría media a fina, dentro de
una profundidad promedio que bordea los 20 cm. Dentro de este estrato se observaron
además, especimenes de Littoridina sp. (Mollusca), bastante común en varios estratos de
esta paleocuenca y asociado a otros especimenes de moluscos de las Familias Succineidae y
Planorbidae (López et al. 2010). A estos hallazgos se agrega un fragmento de sacro
clasificado como Equidae indet. del sitio Tuina-5 localizado en la serranía homónima en la
Puna de Atacama, y datado entre los 10.100 y 9.800 años AP (Núnez et al. 2002).
De acuerdo a estos antecedentes, se propone que la mandíbula de Ojo Opache-2 proviene
de sedimentos del Pleistoceno Superior o Edad Mamífero Lujanense. Al respecto, la
relación espacial directa entre la mandíbula con el sitio Ojo Opache indica la posible
proveniencia estratigráfica del fósil. Así mismo, los restos de arena y grava impregnadas en
los intersticios del hueso apuntan a una situación estratigráfica similar a la de los restos de
Ojo Opache debido a que este registro proviene de un estrato de arena laminada similar al
observado en el sitio Kamac Mayu, ambos depósitos asociados a eventos fluviales
asignados de acuerdo a los datos de Blanco y Tomlinson (2009) a la Formación Chiu-Chiu
que abarca desde el Pleistoceno hasta el Holoceno Medio (ver Figura 4). Esta situación es
acorde además con lo señalado por Alberdi y Frassinetti (2007: 289): “los restos
analizados y la bibliografía consultada parece correcto aseverar que las localidades con
caballos fósiles de Chile se sitúan estratigráficamente en el Pleistoceno Superior o Edad
Mamífero Lujanense”.
Figura 4: A. Vista del depósito estratigráfico del sitio Ojo Opache, B. Perfil estratigráfico del sitio Ojo
Opache.
En términos taxonómicos, el material de Ojo Opache se ha clasificado como Equidae gen.
et sp. indeterminado. Esto se debe a la ausencia de ambas series de premolares y molares,
cuyos pliegues permiten diferenciar ambos géneros, además de que la exploración de datos
métricos no permitió observar diferencias notables entre el espécimen de Ojo Opache-2 y
algunos taxa de Hippidion, Equus (Amerhippus), así como de la actual especie Equus
caballus. La presencia de ambos géneros de équidos extintos (Hippidion y Equus
[Amerhippus]) en la Cuenca de Calama, en unión a otros restos de fauna extinta como
Macrauchenia cf. patachonica, cf. Lama gracilis, Megatherium medinae, Megatherium sp.,
Xenarthra, Rheidae, Canidae y Gomphotheriidae, comprenden una gran diversidad
faunística dentro de depósitos del Pleistoceno (Alberdi et al. 2007; Gelfo et al. 2008;
Martínez et al. 2009; Cartajena et al. 2010; López et al. 2010). No obstante, en el caso de
los caballos, la presencia de un fragmento de sacro de Equidae indeterminado en un estrato
datado para la transición Pleistoceno-Holoceno en el sitio Tuina-5 (Núñez et al. 2002),
sugiere una mejor respuesta de este taxa a los cambios ambientales identificados desde los
últimos ca. 30.000 años AP, los cuales se caracterizan por eventos de mayor pluviosidad,
que hacia el Último Máximo Glacial (UMG) entre los 20.000 a 18.000 años AP derivaron
hacia condiciones de mayor aridez (Vargas y Ortlieb, 1998), y que en el tardiglacial
cambian hacia una fase de mayor humedad entre los 13.500 a 10.400 años AP (Núñez et al.
2002; Grosjean et al. 2005; López et al. 2010). Dentro de este último periodo el registro de
fauna extinta baja considerablemente a excepción del espécimen de Tuina-5, con una
mayor representación de fauna holocénica como Lama guanicoe y Vicugna vicugna, que
constituyeron presas frecuentes para los primeros grupos humanos asentados en el área
(Núñez et al. 2002).
En síntesis, el fragmento de sínfisis mandibular de Equidae en Ojo Opache es parte de un
registro faunístico amplio y diverso en la quebrada homónima, así como en la Cuenca de
Calama. Este registro requiere de una mayor investigación, siendo la revisión de antiguas
colecciones una herramienta de gran utilidad pese a los tradicionales problemas de muestras
descontextualizadas. Sin embargo, unir estas colecciones con problemas de investigación
específicos permite aportar datos inéditos que ayudan en la reconstrucción de antiguos
contextos regionales.
AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo se realizó en el marco del proyecto de Valoración del registro de
mamíferos fósiles del Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama
(MUHNCAL). Nuestros agradecimientos a todos los funcionarios del MUHNCAL.
BIBLIOGRAFÍA
Alberdi, M. T. y J. L. Prado. 1993. Review of the genus Hippidion Owen, 1869
(Mammalia: Perissodactyla) from the Pleistocene of South America. Zoological Journal
Linnean Society 108: 1-22.
Alberdi, M. T. y J. L. Prado. 1998. Comments on: Pleistocene horses from Tarija, Bolivia,
and validity of the genus Onohippidium (Mammalia: Equidae), by B.J. MacFadden. Journal
of Vertebrate Paleontology 18: 669-672.
Alberdi, M. T. y D. Frassinetti. 2000. Presencia de Hippidion y Equus(Amerhippus)
(Mammalia, Perissodactyla) y su distribución en el Pleistoceno superior de Chile. Estudios
Geológicos 56 (5-6): 279-290. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid.
Alberdi, M. T. y A. Prieto. 2000. Hippidion (Mammalia, Perissodactyla) de las cuevas de
las provincias de Magallanes y Tierra del Fuego. Anales del Instituto de la Patagonia, Serie
Ciencias Humanas 28: 147-171.
Alberdi, M. T. y J. L. Prado. 2004. Caballos fósiles de América del Sur. Una historia de tres
millones de años. INCUAPA serie monográfica, 3. 269pp.
Alberdi, M.T., A. N. Menegaz, y J. L. Prado. 1987. Formas terminales de Hippidion
(Mammalia, Perissodactyla) de los yacimientos del Pleistoceno tardío-Holoceno de la
Patagonia (Argentina y Chile). Estudios Geológicos, 43: 107-115.
Alberdi, M. T., J. L. Prado y C. Favier-Dubois. 2006. Nuevo registro de Hippidion
principale (Mammalia, Perissodactyla) del Pleistoceno de Mar del Sur, Argentina. Revista
Española de Paleontología 21 (2): 105-113.
Alberdi, M. T., J. L. Prado, P. López, R. Labarca e I. Martínez. 2007. Hippidion saldiasi
Roth, 1899 (Mammalia, Perissodactyla) en el Pleistoceno tardío de Calama, norte de Chile.
Revista Chilena de Historia Natural 80: 157-171.
Blanco, N. y A. Tomlinson. 2009. Carta Chiu-Chiu, Región de Antofagasta. Escala
1:50.000. Servicio Nacional de Geología y Minería, Carta Geológica de Chile, Serie
Geológica Básica 117.
Canto, J., J. Yáñez & J. Rovira. 2010. Estado actual del conocimiento de los mamíferos
fósiles de Chile. Estudios Geológicos. En prensa.
Cartajena, I., P. López e I. Martínez. 2009MS. New camelids record from the late
Pleistocene of Calama (Second Region, Chile): A morphological and morphometric
discussion. Manuscrito enviado a Revista Mexicana de Ciencias Geológicas.
Casamiquela, R. 1969. Enumeración crítica de los mamíferos continentales pleistocénicos
de Chile. Rehue 2: 143-172. Concepción.
Casamiquela, R. 1969-1970. Primeros Documentos de la Paleontología de vertebrados para
un esquema estratigráfico y zoogeográfico del Pleistoceno de Chile. Boletín de Prehistoria
de Chile 2-3: 65-73.
Casamiquela, R. 1999. The Pleistocene vertebrate record of Chile. Quaternary of South
America y Antarctic Peninsula 7: 91-107.
Chong Díaz, G. y A. Jensen. 2004. Informe geológico del sitio de hallazgo de restos de
vertebrados en el sector urbano de la ciudad de Calama, sector de Kamac Mayu.
Antofagasta, Chile. 5 pp.
Fuenzalida, V. H. 1936. Los caballos fósiles encontrados en Chacabuco y otros con los
cuáles se relacionan. Boletín del Museo Nacional 15: 47-60. Santiago.
Frassinetti, D. 1982. Bibliografía escogida y comentada sobre mamíferos fósiles de Chile.
Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural 37:3-24.
Frassinetti, D. y M. T. Alberdi. 2001. Los macromamíferos continentales del Pleistoceno
superior de Chile: reseña histórica, localidades, restos fósiles, especies y dataciones
conocidas. Estudios Geológicos 57 (1-2): 53-69. Madrid.
Gelfo, J., P. López, e I. Martínez. 2008. Una manada de Macrauchenia (Litopterna,
Mammalia) del Pleistoceno Tardío de Kamac Mayu, Calama II Región, Chile. Neuquen -
Actas del III Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados – Neuquen,
Patagonia, Argentina. p.: 110.
Grosjean, M., L. Núñez, e I. Cartajena. 2005. Palaeoindian occupation of the Atacama
Desert, northern Chile. Journal of Quaternary Science 20 (7-8): 643-653.
Latorre, C. 1998. Paleontología de mamíferos del alero Tres Arroyos I, Tierra del Fuego,
XII Región, Chile. Anales del Instituto de la Patagonia, Ser. Cs. Nat. 26: 77-90.
López, P. 2007. Tafonomía de los mamíferos extintos del Pleistoceno tardío de la costa
meridional de la costa meridional del semiárido de Chile (IV Región-32° Latitud S):
Alcances culturales y paleoecológicos. Chungará 39 (1): 69-86.
López, P. y R. Labarca. 2005. Macrauchenia (Litopterna), Hippidion (Perissodactyla),
Camelidae y Edentata en Calama (II Región): Comentarios Taxonómicos y Tafonómicos.
Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural 355: 7-10.
López, P., I. Martínez, R. Labarca y D. Jackson. 2005. Registro de Hippidion, Canidae,
Camelidae y Edentata en el Sector de Ojo de Opache, Calama, II Región. Noticiario
Mensual del Museo Nacional de Historia Natural 356: 22-26.
López, P., I. Cartajena, R. Labarca, M. T. Alberdi, J. L. Prado. 2007. Extinct Faunal
Remains in Exokarstic Deposits from the Late Pleistocene in Calama (II Region, Chile).
Current Research in the Pleistocene 24: 175-177.
López, P., O. Rojas, P. Mansilla, L. Olivares & I. Martínez. 2010. Mamíferos extintos del
Pleistoceno de la Cuenca de Calama (Segunda Región, Chile). Nuevos registros y viejas
colecciones. Treballs de Museu de Geologia de Barcelona. En prensa.
Martínez, I., I. Cartajena, e I. Martínez. 2009. Presence of Late Pleistocene Rheidae in the
Oasis of Calama (Second Region, Chile). Current Research in the Pleistocene. 26: 33-35.
May, G., A. J. Hartley, F. Stuart, G. Chong. 1999. Tectonic signatures in arid continental
basins: An example from the upper Miocene-Pleistocene, Calama basin, Andean forearc,
northern Chile: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 151: 55-77.
May, G., A. J. Harttley, G. Chong, F. Stuart, P. Turner y S. Kape. 2005. Eocene to
Pleistocene litostratigraphy, chronostratigraphy and tectono-sedimentary evolution of the
Calama Basin, northern Chile. Revista Geológica de Chile 32 (1): 33-58.
Moreno, P., C. Villagrán, P. Marquet y L. Marshall. 1994. Quaternary paleogeography of
northern and central Chile. Revista Chilena de Historia Natural 67: 487-502.
Núñez, L., M. Grosjean, I. Cartajena. 2002. Human occupations and climate change in the
Puna de Atacama, Chile. Science 298: 821-824.
Oliver Schneider, C. 1926. Lista preliminar de los mamíferos fósiles de Chile. Revista
Chilena de Historia Natural: 114-156.
Oliver Schneider, C. 1934. Los hallazgos de restos de caballos fósiles de Chile. Revista
Universitaria 9 (4): 541-553.
Tamayo, M. y D. Frassinetti. 1980. Catálogos de los mamíferos fósiles y vivientes de Chile.
Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 37: 323-399.
Ubilla, M. y M. T. Alberdi. 1990. Hippidion sp. (Mammalia, Perissodactyla, Equidae) en
sedimentos del Pleistoceno Superior del Uruguay (Edad Mamífero Lujanense). Estudios
Geológicos 46: 453-464.
Vargas, G. y L. Ortlieb. 1998. Patrones de variaciones climáticas durante el Cuaternario
tardío en la costa de la Región de Antofagasta, Chile. Bulletin de l'Institut Français
D'Études Andines 27 (3): 385-394.