Plesiosauroidea cryptoclidia C. Bayos Calama Chile

Primer registro de plesiosaurios cryptoclídidos (Plesiosauroidea,
Cryptoclidia) en la Formación Cerritos Bayos (Oxfordiano),
norte de Chile

Otero, R.A.1,*
1 Red Paleontológica U-Chile. Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Departamento de

Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, Santiago, Chile.
Corresponding author: <[email protected]>

Rojas, O.2
2 Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama. Corporación de Cultura y
Turismo de Calama, Avenida Bernardo O’Higgins s/n Parque El Loa, Calama, Chile.

Resumen
Los estratos jurásicos de Cerritos Bayos, norte de Chile, han proporcionado hasta ahora
restos de reptiles marinos atribuibles a plesiosaurios e ictiosaurios indeterminados, junto
con cocodrilos tatattosuquios. La presente contribución da a conocer los primeros restos de
plesiosaurios referibles a la familia Cryptoclididae, colectados desde niveles oxfordianos de
la Formación Cerritos Bayos. Los restos comprenden un fragmento presumiblemente de un
dentario, el que conserva dientes con esmalte labial liso y esmalte lingual estriado. En
adición, una vertebra dorsal muestra un arco neural más ancho que el centro, un canal
neural amplio, y una quilla ventral. Todas estas características han sido previamente
observadas en el género Cryptoclidus. El material hasta ahora disponible es demasiado
fragmentario, para intentar determinaciones genéricas, razón por la cual es referido a la
familia Cryptoclididae. Este registro complementa los hallazgos previos en el Caloviano de
la Cuenca Neuquina, adicionando ahora un nuevo registro Oxfordiano en la Cuenca de
Tarapacá, y proporcionando evidencia adicional sobre el establecimiento pleno del
Corredor del Caribe durante el Jurásico Superior.

Palabras Clave: Sauropterygia, Reptiles marinos, Biogeografía, Jurásico.

First record of cryptoclidid plesiosaurs (Plesiosauroidea, Cryptoclidia) in the Cerritos
Bayos Formation (Oxfordian), northern Chile: To date, Jurassic beds from Cerritos
Bayos, northern Chile, have yielded marine reptile remains referable to indeterminate
plesiosaurs and ichthyosaurs, together with thalattosuquian crocodiles. This contribution
presents the first plesiosaur remains referable to the family Cryptoclididae, recovered from
Oxfordian beds of the Cerritos Bayos Formation. The remains comprise a fragment of a
presumably dentary, which preserves teeth with soft labial enamel as well as lingual striated
enamel. In addition, one dorsal vertebra shows a neural arch broader than the centrum, a
broad neural canal, and a ventral keel. All these features have been previously observed in
the genus Cryptoclidus. Until now, the available material is too fragmentary for attempting
generic determinations, reason why it is refered to the family Cryptoclididae. This record
complements the previous finds from the Callovian of the Neuquén Basin, adding now a
new record from the Oxfordian of the Tarapacá Basin, and providing further evidence about
the full establishment of the Caribbean Seaway during the Upper Jurassic.

1

Key Words: Sauropterygia, Marine reptiles, Biogeography, Jurassic.

1. Introducción

Restos de plesiosaurios (Sauropterygia, Plesiosauria) jurásicos hallados en Chile
han sido mencionados desde el siglo XIX, sin embargo, hasta la fecha no existían
descripciones sistemáticas y los respectivos repositorios de estos materiales históricos son
desconocidos, lo que hace imposible su presente evaluación. El primer registro de un
plesiosaurio Jurásico descubierto en Chile fue dado a conocer por Burmeister y Giebel
(1861), quienes figuraron una vértebra dorsal aislada hallada en Cerro Blanco, Copiapó,
originalmente referida a una nueva especie de cocodrilo, "Teleosaurus neogaeus" (nomen
dibium), asignándola al Jurásico Inferior sobre la base de invertebrados fósiles asociados.
Este material fue posteriormente revisado por Huene (1927) quien reconoció su afinidad
taxonómica con los plesiosaurios, y en consecuencia, la asignó a la especie "Plesiosaurus
neogaeus" (nomen dubium). Varias décadas después, Biese (1961) mencionó la presencia
de plesiosaurios en niveles de edad caloviana y oxfordiana expuestos en Cerritos Bayos, en
la Región de Antofagasta, norte de Chile. Los restos fueron hallados en diferentes niveles
de la sección estudiada y se encontraron asociados a una rica diversidad de invertebrados
marinos. Sin embargo, Biese no proporcionó figuras ni repositorio de estos materiales,
siendo hoy imposible el re-evaluar dichas piezas. Pese a ello, Biese (1961) desarrolló un
etudio estratigráfico de detalle de todos los niveles fosilíferos expuestos en la zona
(incluyendo aquellos con reptiles marinos), lo que hace posible contrastar la procedencia de
nuevos restos hallados con posterioridad. Luego, Chong y Gasparini (1976) reportaron
restos óseos identificados por R. Casamiquela como parte de una aleta de un plesiosaurio
indeterminado, colectada en Cerro Campamento, en las inmediaciones de Cerritos Bayos, y
desde niveles asignados al Sinemuriano. Dichos autores además señalaron la presencia de
restos atribuibles a plesiosaurios en varias localidades de la Cordillera de Domeyko y Sierra
Moreno (Fig. 1), en la Región de Antofagasta, pero no se proporcionaron más detalles
adicionales ni figuras de estos.

La presente contribución da a conocer nuevos materiales de plesiosaurios
provenientes de Cerritos Bayos. Estos incluyen un fragmento presumiblemente de un
dentario, el que incluye algunos dientes, junto con una vértebra dorsal. Ambos poseen
características morfológicas informativas que permiten referirlos a la familia
Cryptoclididae (Plesiosauroidea, Cryptoclidia), constituyendo el primer registro de este
grupo en el Jurásico de Chile, a la vez que complementa su registro previo en el margen E
de la Cuenca Neuquina, junto con proporcionar evidencia adicional del intercambio entre la
fauna tethyana y aquella del SW de Gondwana a través del Corredor del Caribe (Caribbean
Seaway sensu Iturralde-Vinent, 1994).

2. Localidad y Marco Geológico

Parte del material estudiado fue colectado desde el margen sur del Cerro
Campamento, en la localidad de Cerritos Bayos (22º37'S; 69º10'W), aproximadamente 25
km al W de Calama, Región de Antofagasta, norte de Chile (Fig. 1). Restos adicionales

2

fueron colectados desde la Quebrada Campamento, a 3,8 km al W del Cerro homónimo.
Una de las muestras está preservada en un bloque de arenisca roja a gris, calcárea, muy
dura, y parcialmente laminada. La proveniencia estratigráfica de este bloque está acotada a
niveles de areniscas que sobreyacen a lutitas negras con abundantes vetas de yeso, las que
han sido señaladas como una facies preevaporítica con condiciones anaeróbicas que es
favorable para la preservación de vertebrados (Vicente, 2006). La sección estudiada incluye
una arenisca limosa basal con abundante contenido de ostréidos (aff. Gryphaea sp.) y hacia
el techo aparecen areniscas calcáreas de color pardo a gris, conteniendo restos de
vertebrados en concreciones, junto con abundantes ejemplares de ammonoideos
identificados como "Perisphinctes andium" Steinmann, 1881 (=Vinialesphinctinae gen. et
sp. indet. en Meléndez y Myczynski, 1987). El nivel con vertebrados es concordantemente
cubierto por 30 a 75 m de calizas oscuras con ammonoideos referidos por Biese (1961) a
Perisphinctes dorae Steinmann y Cosmoceras spp. (enter otros), seguida por niveles
superiores con escasos ammonoideos, bivalvos, esponjas y restos óseos de ictiosaurios
cerca del techo de la sección (Muñoz-Cristi, 1973). La litología del nivel con vertebrados
acá estudiado y la presencia frecuente de "P. andium" coinciden con lo señalado por Biese
(1961) quien describe un estrato de 10 m con un rico contenido de Perisphinctes spp.,
Belemnites sp., y restos menos frecuentes de 'saurios', peces óseos, y posibles dinosaurios,
junto con la presencia ocasional de los ammonoideos Aspidoceras, Ochetoceras, Lissoceras
y Macrocephalites. Dicho nivel forma parte del Miembro Campamento (sensu Charrier et
al., 2007) de la Formación Cerritos Bayos (Biese, 1961; Baeza 1979; Lira, 1989). La edad
de este miembro puede ser acotada al rango Caloviano-Kimmeridgiano sobre la base de
ammonoideos, mientras que el nivel de proveniencia del material estudiado puede ser
restringido al Oxfordiano dada la presencia asociada de "P. andium".

Abreviación Institucional—MUHNCAL: Museo de Historia Natural y Cultural del
Desierto de Atacama, Calama, Región de Antofagasta, Chile.

Abreviaciones Anatómicas— al, alveolo; c, centro; cn, canal neural; en, espina
neural; ele, esmalte labial estriado; ell, esmalte labial liso; fc, faceta de la costilla; frc,
fragmentos de costillas; pt, proceso transverso; ppd, plato paradental?; pn, pedicelos
neurales.

3. Paleontología Sistemática
DIAPSIDA Osborn, 1903

SAUROPTERYGIA Owen, 1860
PLESIOSAURIA de Blainville, 1835
PLESIOSAUROIDEA Welles, 1943
CRYPTOCLIDIA Ketchum y Benson, 2010
CRYPTOCLIDIDAE Williston, 1925

Cryptoclididae gen. et sp. indet.
(Fig. 2)

Material: MUHNCAL.20146, fragmento de probable dentario con 4 dientes;
MUHNCAL.20172, vértebra dorsal aislada. Cerro Campamento, Cerritos Bayos.

3

Formación Cerritos Bayos, Oxfordiano. MUHNCAL.20175, restos asociados de un mismo
individuo, incluyendo vértebras dorsales, costillas y probablemente gastralia. vértebra
dorsal aislada. Quebrada Campamento, Cerritos Bayos. Formación Cerritos Bayos,
Oxfordiano.

Descripción: MUHNCAL.20146: corresponde a un fragmento posiblemente de un
dentario con cuatro dientes en posición anatómica, expuestos en vista labial. Estos muestran
erosión parcial, sin embargo, al menos dos de ellos preservan el esmalte, el que no presenta
estriaciones marcadas sobre la cara labial, mientras que en la cara lingual es posible notar la
presencia de finas estrías al menos en la porción apical, mientras que el resto de la corona
permanece cubierta por sedimento. Los alveolos se encuentran mal preservados, sin
embargo muestran un tejido bien diferenciado con respecto a la porción ósea a la que se
encuentran adheridos, lo que sugiere la presencia de un plato paradental, que es una
estructura propia del dentario. MUHNCAL.20172: corresponde a una vértebra que preserva
parte de los pedicelos del respectivo arco neural. Estos se encuentran bien separados entre
sí, indicando que el arco neural completo es más ancho que el centro. El centro es
subcircular en vista anterior, con caras articulares planas y una leve proyección ventral a
modo de quilla somera. MUHNCAL.20175: Centro vertebral dorsal completo, el que
muestra una cara articular de contorno subcircular. Los pedicelos del arco neural se
encuentran lateralizados, alcanzando un ancho levemente inferior que el propio ancho del
centro. El canal neural es de contorno oval, amplio, más alto que ancho. Los procesos
transversos son robustos y dorsalmente convexos, con facetas articulares para las costillas
orientadas en sentido lateroventral. La espina neural es gruesa y baja.

Comentarios: Dientes de tamaño pequeño, sin estriaciones labiales, pero con
estriaciones linguales, han sido descritos por Brown (1981) para algunos cryptoclídidos.
Del mismo modo, la vértebra recuperada coincide con la forma y proporciones indicadas
para el género Cryptoclidus (Brown, 1981:fig 9.4). Del mismo modo, los restos asociados
de MUHNCAL.20175 muestran con claridad una vértebra dorsal con un arco neural más
ancho que el centro, con procesos transversos robustos y una espina neural corta y robusta,
muy similar a las descritas por Brown (1981:fig. 9.4). Sobre la base de estas
comparaciones, el material Chileno es referido a Cryptoclididae indet.

4. Discusión

4.1. Registros de cryptoclídidos durante el Jurásico Medio-Tardío

El registro de plesiosaurios cryptoclídidos es bien conocido en estratos del Jurásico
Medio a Tardío de Inglaterra, particularmente en unidades calovianas de Peterborough
(Brown, 1981; Brown and Cruickshank, 1994) y en el Kimmeridgiano de Dorset (Brown et
al., 1986). Este clado ha sido además reconocido en el Oxfordiano medio a tardío de Cuba,
representado por la especie Vinialesaurus caroli (Gasparini et al., 2001; De la Torre and
Rojas, 1949). En el Hemisferio Sur, la presencia de cryptoclídidos ha sido reportada en
estratos del Caloviano inferior de la Formación Lajas en Chacaico, Argentina, estos
pertenecientes a la Cuenca Neuquina (Gasparini and Spalletti, 1993). Dichos restos
incluyen dos vértebras aisladas y un radio referido a cf. Muraenosaurus, género entonces
considerado como un elasmosáurido y actualmente incluido en Cryptoclididae (Benson y

4

Druckenmiller, 2014). Junto a este registro, Gasparini and Spalletti (1993) refirieron un
radio y una vértebra cervical a cf. Cryptoclidus.

4.2. Registros putativos de cryptoclídidos durante el Cretácico

Chatterjee y Small (1989) describieron un cráneo fragmentario y algunas vértebras
cervicales provenientes de estratos de edad maastrichtiana tardía de la Formación López de
Bertodano expuestos en Isla Seymour (=Marambio), Antártica. Dicho material constituye el
holotipo de la especie Morturneria seymourensis (Chatterjee and Small, 1989; Chatterjee y
Creisler, 1994), la cual fue considerada inicialmente como un cryptoclídido. Este singular
registro abría la posibilidad de que el clado Cryptoclididae hubiese alcanzado la parte alta
del Cretácico y posiblemente llegado hasta la frontera del evento K/Pe. En adición a esto,
un segundo espécimen correspondiente a un esqueleto relativamente completo y
proveniente de la Formación Katiki (Maastrichtiano inferior) en Nueva Zelanda, fue
determinado como una nueva especie, Kaiwhekea katiki Cruickshank y Fordyce, 2002, y
asignado al clado Cryptoclididae. Gasparini et al. (2003) revisaron el espécimen antártico,
concluyendo que éste correspondía a un individuo juvenil de la especie Aristonectes
parvidens Cabrera, 1941, y que dicha especie además correspondía a un elasmosáurido y no
a un cryptoclídido, en virtud de la presencia de vértebras cervicales bilobadas,
características de los Elasmosauridae (O'Keefe, 2001; Gasparini et al., 2003). Del mismo
modo, posteriores estudios han probado, por un lado, que tanto M. seymourensis como K.
katiki corresponden a plesiosaurios elasmosáuridos (Otero et al., 2012:2014; Benson et al.,
2011: Benson y Druckenmiller, 2014), mientras que por otro lado, se ha comprobado que
los plesiosaurios cryptoclídidos superaron escasamente el límite Jurásico-Cretácico,
extinguiéndose durante la parte baja del Cretácico Inferior (Benson y Druckenmiller, 2014).

4.3. Paleobiogeografía

De acuerdo con Iturralde-Vinent (2005), la información estratigráfica disponible
desde rocas sedimentarias del área del Caribe permiten demostrar que el corredor marino
interoceánico (Caribbean Seaway) se encontraba completamente funcional al menos desde
el Oxfordiano, sin descartar una edad aún más antigua para el inicio de dicha abertura entre
Laurasia y Godwana. Por otro lado, las estrechas relaciones filogenéticas entre los
ensambles de ammonoideos del Tethys con aquellos de la Cuenca Neuquina durante el
Bajociano (Westermann and Riccardi, 1979) sugieren la existencia de esta eventual
conexión aproximadamente unos 7 millones de años antes (siguiendo las edades absolutas
propuestas en Cohen et al., 2013). La presencia de cryptoclídidos en la Cuenca de Tarapacá
complementa la presencia del grupo en el Hemisferio Sur, complementando
latitudinalmente su registro al proporcionar una localidad intermedia a los hallazgos en la
Cuenca Neuquina (Gasparini y Spalletti, 1993) y aquellos del Caribe (Gasparini et al.,
2001). Al mismo tiempo, extiende su distribución cronoestratigráfica en el Hemisferio Sur
hasta el Oxfordiano, siendo junto a los hallazgos en el Caribe, los registros más tardíos del
grupo hasta la fecha.

Este nuevo patrón emergente de distribución paleogeográfica para los
cryptoclídidos, es coincidente a su vez con los registros conocidos para otros reptiles
marinos. Cocodrilos Metriorhynchidae son abundantes en el registro Caloviano-
Kimmeridgiano de Europa (Vignaud et al., 1995 y referencias ahí incluidas); también han

5

sido recuperados en el Oxfordiano de Cuba (Gasparini e Iturralde-Vinent, 2001). A su vez,
ictiosaurios ophthalmosáuridos han sido también registrados en el Oxfordiano de Cuba
(Fernández e Iturralde-Vinent, 2000), mientras que en Sudamérica, ictiosaurios
indeterminados y también ophthalmosáuridos han sido reportados en unidades del
Aaleniano-Bajociano de Chile (Tavera, 1981) y principalmente de Argentina,
respectivamente (Fernández, 1994: 1999: 2003; Fernández y Talevi, 2013), mostrando su
presencia en la Cuenca Neuquina al menos uno 7 Ma antes del Oxfordiano.

A su vez, el registro Jurásico de reptiles marinos en Chile hasta ahora resulta
particularmente abundante durante el Caloviano, con los reportes de cocodrilos
Metryorhinchidae endémicos, representados al menos por dos especies, Metriorhynchus
casamiquelai Gasparini y Chong, 1977, y Metriorhynchus westermani Gasparini, 1980
(Gasparini et al., 2008). A ellos se suman restos de plesiosaurios e ictiosaurios
indeterminados (Biese, 1961; Chong y Gasparini, 1976; Gasparini, 1979: 1985).

Cabe señalar que la herpetofauna marina Chilena cuenta con registros de mayor
antigüedad. Ictiosaurios indeterminados son conocidos en el norte del país desde el Triásico
(Suárez y Bell, 1992), sumado a registros en el Jurásico Inferior (Chong, 1977; Gasparini,
1979; Suárez y Otero, 2010) y alcanzando hasta el Bajociano en forma casi ininterrumpida
(Burmeister y Giebel, 1861; Biese, 1961; Chong y Gasparini, 1976; Gasparini, 1979: 1985).
Finalmente, el grupo menos representado hasta ahora corresponde a los plesiosaurios, de
los cuales se conocen en Chile registros de taxa indeterminados en el Sinemuriano (Chong
y Gasparini, 1976), en el Jurásico Inferior (sin mayor resolución) (Burmeister y Giebel,
1861; Huene, 1927), en el Caloviano, y en el Oxfordiano (Biese, 1961; Gasparini, 1985).

5. Conclusiones

La presente contribución da a conocer nuevos restos de plesiosaurios recuperados
desde niveles de edad oxfordiana de la Formación Cerritos Bayos, en las cercanías de
Calama, norte de Chile. Estos restos preservan elementos considerados suficientemente
diagnósticos para una determinación a nivel de familia, entre ellos, la presencia de dientes
tecodontos con esmalte labial suave y esmalte lingual estriado, vértebras dorsales anteriores
con centros más estrechos que su respectivo arco neural, y vértebras dorsales posteriores
con centros levemente más anchos que su arco neural, con procesos transversos robustos,
facetas para las costillas orientadas en sentido lateroventral, y espinas neurales
relativamente bajas. Todas estas características han sido descritas en plesiosaurios
cryptoclídidos hallados en unidades oxfordianas tanto en el Atlántico Norte como en el
Caribe. La presencia de este grupo en el Oxfordiano del norte de Chile es consistente con la
paleodistribución previamente conocida y con el firme establecimiento del Corredor
Marino del Caribe que habría permitido un intercambio entre el Atlántico Norte y las
cuencas del Pacífico sureste. Este escenario paleogeográfico da soporte a la presencia de
plesiosaurios cryptoclídidos junto a cocodrilos Metryorhinchidae e ictiosaurios (algunos de
ellos Ophthalmosauridae) tanto en la Cuenca Neuquina, como en la Cuenca de Tarapacá,
esto último basado en el presente registro acá estudiado.

6

Agradecimientos

RAO agradece el soporte del proyecto Domeyko II UR-C12/1 grant–Red Paleontológica U-
Chile (Universidad de Chile).
Jennyfer Rojas Vásquez y Paul Maluenda Bolados por su invaluable aporte en las jornadas
que involucran el presente trabajo.

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Leyenda de Figuras
Figura 1: Mapa de ubicación de la zona de Cerritos Bayos, oeste de Calama, desde donde se
colectaron los materiales. La estrella señala la posición relativa de la localidad con respecto
a Calama.
Figura 2: MUHNCAL.20146: Cryptoclididae gen. et sp. indet. Fragmento posiblemente de
dentario, preservando 4 dientes. Barra de escala = 10 mm.
Figura 3: A. MUHNCAL.20172. Cryptoclididae gen. et sp. indet. Centro dorsal aislado.
Cerro Campamento, Cerritos Bayos, norte de Chile. Formación Cerritos Bayos,
Oxfordiano; B. MUHNCAL.20175. Cryptoclididae gen. et sp. indet. Vértebra dorsal
preservando el centro y el arco neural, más algunos fragmentos de costillas. Quebrada
Campamento, Cerritos Bayos, norte de Chile. Formación Cerritos Bayos, Oxfordiano; C.
Diagrama del espécimen MUHNCAL.20172 incluyendo la reconstrucción del arco neural;
D. Diagrama del espécimen MUHNCAL.20175. mostrando el contorno preservado de la
vértebra y los fragmentos de costillas. Barra de escala = 50 mm.

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Leyenda de Figuras

Figura 1: Mapa de ubicación de la zona de Cerritos Bayos, oeste de Calama, desde donde se
colectaron los materiales. La estrella señala la posición relativa de la localidad con respecto
a Calama.

Figura 2: MUHNCAL.20146: Cryptoclididae gen. et sp. indet. Fragmento posiblemente de
dentario, preservando 4 dientes. Barra de escala = 10 mm.

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Figura 3: A. MUHNCAL.20172. Cryptoclididae gen. et sp. indet. Centro dorsal aislado.
Cerro Campamento, Cerritos Bayos, norte de Chile. Formación Cerritos Bayos,
Oxfordiano; B.MUHNCAL 20175. Cryptoclididae gen. et sp. indet. Vértebra dorsal
preservando el centro y el arco neural, más algunos fragmentos de costillas. Quebrada
Campamento, Cerritos Bayos, norte de Chile. Formación Cerritos Bayos, Oxfordiano; C.
Diagrama del espécimen MUHNCAL.20172 incluyendo la reconstrucción del arco neural;
D. Diagrama del espécimen MUHNCAL 20175. mostrando el contorno preservado de la
vértebra y los fragmentos de costillas. Barra de escala = 50 mm.

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Vistas generales del área

Paisaje general de Cerros Bayos

Afloramientos jurasicos marinos de Cerros Bayos
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Ammonites presphinctes fosil guía

Restos de vertebrados fosiles
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Afloramientos y estratigrafia general de Cerros Bayos

Reconstrucción de los plesiosauros
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