เดินหาด...ดำ ดู...ปูชายฝั่ง
พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์ ภาควิชาวิทยาศาสตร์ทางทะเล คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ มีนาคม 2567 เดินหาด...ดำ ดู...ปูชายฝั่ง เรื่อง : รศ. พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์ รูปเล่ม : นรินรัตน์ นิ่มประเสริฐ รูปภาพ : พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์, วชิระ ใจงาม, กมลชนก วงศ์อิสรกุล รูปวาด : จริญญา กางลั่น, ภัทรกร บุญเชิด
E- book เล่มนี้เป็นส่วนหนึ่งของโครงการวิจัย เรื่อง “ความหลากหลายทางชีวภาพของปูภายใต้การเปลี่ยนแปลง แหล่งที่อยู่อาศัยและสภาพภูมิอากาศบริเวณหมู่เกาะเต่า จังหวัดสุราษฎร์ธานี” พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์, วชิระ ใจงาม, กมลชนก วงศ์อิสรกุล, นรารัตน์ จันทรวาสน์ และนรินรัตน์ นิ่มประเสริฐ ได้รับทุนสนับสนุนวิจัยจากสำ นักงานการวิจัยแห่งชาติ ปีงบประมาณ 2566
Let’s finding out ...Coral Crab... New iconic species of Mu Koh Tao
สารบัญ หน้า 1. ปู...กับ...คน 1 2. คนกับปู...อยู่กันเต็มหาดทราย 15 3. หาดหิน..ซอกหิน..ใต้ก้อนหิน 33 หลากหลายที่อยู่อาศัยของปู 4. ขุดรู หลบซ่อนในหาดเลน..ป่าชายเลน 43 5. หลากหลายปู..ในแนวปะการัง 53 6. ห่างชายฝั่ง...ยังมีปู 67 เอกสารอ้างอิง 87
1. ปู...กับ...คน ปูถูกยกย่องให้เป็นอาหารจานเด็ดโดยเฉพาะ “ส้มตำ�ปู” อาหารคู่คนไทย รวมทั้งข้าวผัดปู ปูผัดผง กระหรี่ ปูอบวุ้นเส้น ไข่เจียวปู อาหารจานมิชลิน ล้วนมีอยู่ในเมนูอาหาร จานเด็ดของร้านอาหาร ปูจึงเป็นสัตว์ที่มีความ สำ คัญทางเศรษฐกิจ ปูยังก่อให้เกิดอาชีพ ประมงปู การเพาะเลี้ยงปู และอุตสาหกรรมส่งออก ปูแช่แข็งและปูกระป๋อง ปูจึงเป็นสัตว์ที่มีความสำ คัญ คู่กับคนมาเป็นเวลาช้านาน เมื่อเอ่ยถึงปูทุกคนมักจะนึกถึง “ก้ามหนีบ 2 ข้าง” ซึ่งเป็น สัญลักษณ์ที่สำ คัญของปู ในจักรราศีมีสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เพียง 2 ชนิด คือ ปูและแมงป่อง ที่ถูกใช้เป็นสัญลักษณ์ประจำ ราศี จึงเชื่อว่าปูเป็นสัตว์ที่มีความสำ คัญมาแต่โบราณ ปูเป็น สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่มีรยางค์เป็นข้อปล้องและมีขา 10 ขา ที่ถือว่ามีความหลากหลายทางชีวภาพมากที่สุดกลุ่มหนึ่งใน ทะเล 1
“ลักษณะสำ�คัญของปู” : “กระดอง” คลุมส่วนหัว และอกที่เชื่อมรวมกัน : รยางค์เป็นข้อปล้อง : ขาเดินมี 10 ขา ขาคู่แรก เป็น “ก้าม” : ส่วนท้อง “จับปิ้ง” หดสั้น พับอยู่ใต้กระดอง : หนวด 2 คู่อยู่ติดกับตา : มีฟันและขากรรไกรตัด บดอาหาร และฟันใน กระเพาะทำ หน้าที่เคี้ยว อาหาร : ตาประกอบ พัฒนาดี ไม่เห็นภาพสี : ขาว่ายน้ำ เปลี่ยนไปเป็น อวัยวะสืบพันธุ์ 2 ปากและขากรรไกรคู่ที่ 3 ฟันบด อวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้ อวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้ หนวดคู่ที่ 2 จับปิ้ง ตาในเบ้าตา หนวดคู่ที่ 1 กระดอง
: หายใจด้วยเหงือก หัวใจ 3 ห้อง เลือดปูมีสีฟ้าอ่อนเมื่อสัมผัส กับอากาศ : กระเพาะอาหาร อยู่ติดกับปาก มีฟันพิเศษทำ หน้าที่เคี้ยว อาหารให้ละเอียด : มันปูสีเหลือง สร้างน้ำ ย่อย ดูดซึมอาหาร สะสมพลังงาน : ไข่ในกระดองมีสีส้ม และจะย้ายมาเป็นไข่นอกกระดองที่ จับปิ้ง ไข่นอกกระดองสีดำ คือ พร้อมฟักเป็นตัว ่ : ตัวอ่อนมีพัฒนาการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง ใช้เวลาประมาณ 30 วันเป็นลูกปู : อวัยวะสืบพันธุ์ในตัวผู้มี 2 คู่ ตัวเมียมี 4 คู่เหมือนขนนกไว้ อุ้มไข่ : รับกลิ่นด้วยหนวด รับรสด้วยขนที่ก้าม สามารถสร้างเสียงได้ 3 หัวใจ ไข่ปู มันปู ท่อน้ำ เชื้อ ไข่นอกกระดอง กระเพาะอาหาร อวัยวะสืบพันธุ์เพศเมีย ตัวอ่อนเมกาโลปา เหงือก
“ปูแท้จริง” ปูแบ่งเป็น 2 กลุ่ม คือ ปูแท้จริง (Brachyura) และ ปูไม่แท้จริง (Anomura) ความแตกต่างที่ชัดเจนที่สุด คือ ตำ แหน่งของหนวดคู่ที่ 2 โดยปูแท้จริงอยู่ระหว่างตา ปูไม่แท้จริงอยู่ด้านนอกของตา “ปูแท้จริง” มีลักษณะสำ คัญ คือ มี 2 ก้าม 8 ขาเดิน จับปิ้งพับไปใต้กระดอง ลำ ตัวสมมาตร และลักษณะ สำ คัญสุด คือ หนวดคู่ที่ 2 อยู่ตรงกลางระหว่างตา 4
“ปูไม่แท้จริง” คือ กลุ่มปูที่เป็นญาติพี่น้องของปูแท้จริง มีการปรับเปลี่ยน รูปร่าง มี 2 ก้าม ขา 8 ขา อาจลดรูปเหลือ 6 ขา (ปูทาราบะ อาหารจานแพง) หรืออาจลดขนาดไปอยู่บนกระดอง จับปิ้งยื่น ยาวหรือพับใต้กระดองบางส่วน และหนวดคู่ที่ 2 อยู่ด้านนอก ของตา ได้แก่ กลุ่มปูเสฉวน กลุ่มปูตัวแบน กลุ่มปูปากกาทะเล กลุ่มปูมังกร และจักจั่นทะเล 5
“แหล่งที่อยู่อาศัยของปู” “ขุนเขา ลำ�เนาไพร สายธาร ท้องทะเล” ล้วนแต่เป็นที่ สามารถพบปูได้ ไม่ว่าจะเป็น “ปูราชินี” ในป่าพรุ “ปูเจ้าฟ้า” อาศัยอยู่ตามน้ำ ตก “ปูนา” ในนาข้าว “ปูถ้ำ พระวังแดง” “ปูเขาหินปูนทุ่งหว้า” ที่พบในถ้ำ และ “ปูลำ ห้วยถลาง” “ท้องทะเล“ อันกว้างใหญ่ไพศาล เป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่ สำ คัญที่สุดของปูหลากชนิด ไม่ว่าจะเป็นแนวปะการัง เขตน้ำ ขึ้น น้ำ ลงที่มีที่อยู่อาศัยเป็นหาดหิน หาดทราย หาดเลน ป่าชายเลน แนวหญ้าทะเล ไปจนถึงทะเลลึก ล้วนแต่สามารถพบปูอาศัยได้ 6
ปูที่อาศัยในแหล่งที่อยู่อาศัยแตกต่างกัน มีวิถีการดำ รงชีวิต การกิน อาหาร การสืบพันธุ์ และพฤติกรรมที่หลากหลาย ด้วยความหลากหลายของ ที่อยู่อาศัยและวิถีการดำ รงชีวิต ทำ ให้ปูเป็นสัตว์ที่มีบทบาทสำ คัญในระบบ นิเวศวิทยาทางทะเล โดยปูมีบทบาทสำ คัญในห่วงโซ่อาหาร เป็นผู้บริโภค ที่กินทั้งพืชและสัตว์ซากเน่าเปื่อย กินซากพืชซากสัตว์ ทำ หน้าที่เป็นดั่ง เทศบาลผู้ทำ หน้าที่กำ จัดขยะ แต่ขยะที่ปูกำ จัดคือ “ขยะธรรมชาติ” ที่ช่วยให้ ผืนน้ำ ใสสะอาด การกินอาหารของปูกลุ่มที่กินอินทรีย์สารที่อยู่บนดินตะกอน และการ ขุดรูของปูเป็นกระบวนการสำ คัญที่ทำ ให้เกิดการหมุนเวียนของธาตุอาหาร ในน้ำ และในดินและเป็นการเพิ่มปริมาณออกซิเจนในดิน ช่วยทำ ให้เกิดดินที่ มีคุณภาพเหมาะสำ หรับเป็นที่อยู่อาศัยให้กับสัตว์ขนาดเล็ก การขุดรูของปูใน ป่าชายเลนมีความสำ คัญต่อการคงอยู่และการขยายตัวของป่าชายเลน ปูหลากชนิดอาศัยร่วมกับสิ่งมีชีวิตหลากชนิดในท้องทะเล เช่น สาหร่าย ทะเล ปะการังแข็ง กัลปังหา ปะการังอ่อน ดอกไม้ทะเล ฟองน้ำ เม่นทะเล เป็นต้น ก่อให้เกิดความสลับซับซ้อนของระบบนิเวศทางทะเล ซึ่งจะส่งผลให้ เกิดความหลากหลายทางชีวภาพกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ด้วย การกินอินทรีย์สาร ของปูในหาดทรายและหาดเลน ช่วยทำ ให้เกิดการนำ คาร์บอนมาใช้ ซึ่งน่าจะ มีบทบาทสำ คัญต่อการควบคุมสภาวะโลกร้อน กระบวนการขุดรู กระบวนการกินอาหาร และการอาศัยอยู่ร่วมกับสิ่งมีชีวิตหลากหลาย ทำ ให้ปูเป็นสัตว์ที่มีบทบาทให้บริการกับสิ่งแวดล้อม (environment service) 7
ปูมีความสามารถในการดำ รงชีวิตในแหล่งที่อยู่อาศัย ที่หลากหลาย จึงทำ ให้ปูมีความหลากหลายทางชีวภาพสูง ทั่วโลกมีปูมากกว่า 8,000 ชนิด ในไทยประมาณ 900 ชนิด การคุกคามจากมนุษย์ จากการพัฒนาเมือง ชุมชน แหล่งท่องเที่ยว การทำ ให้เกิดมลพิษ ขยะ ในท้องทะเล การทำ ประมงปู การสร้างสิ่งก่อสร้างกันคลื่น การทำ ลายแนวปะการังจากการท่องเที่ยว การเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศ (Climate change) ทำ ให้เกิดการพังทลายของชายฝั่ง ปะการังฟอกขาว ปะการังแตกหัก ตะกอน การเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิอากาศจากสภาวะโลกร้อน ส่งผลต่อปูในหาดทรายหาดหิน “การสูญเสียแหล่งที่อยู่อาศัยของปู” “การสูญเสียความหลากหลายทางชีวภาพของปู
หมู่เกาะเต่ามีแหล่งที่อยู่อาศัยของปูที่หลากหลายครอบคลุมระบบนิเวศ 4 ระบบ คือ หาดทราย หาดหิน แนวปะการัง และพื้นทะเลนอกชายฝั่ง และ ยังมีแหล่งที่อยู่อาศัยของปูที่ผสมผสานและซับซ้อนในหาดอ่าวโฉลกบ้านเก่า ที่มีแหล่งที่อยู่อาศัยถึง 4 แบบอยู่ในพื้นที่หาดเดียวกัน คือ หาดทราย หาด หินหาดเลน และป่าชายเลน ด้วยความสามารถของปูในการอาศัยอยู่ใน แหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย จึงทำ ให้หมู่เกาะเต่ามีความหลากหลายทาง ชีวภาพของปูสูง พบปูในหมู่เกาะเต่ารวม 118 ชนิด 78 สกุล 28 วงศ์ โดยเป็นปูในหาด ทราย หาดหิน แนวปะการัง และพื้นทะเลนอกชายฝั่ง 10, 18, 47 และ 55 ชนิด ตามลำ ดับ โดยปูที่มีสถานภาพเป็นชนิดเด่นพบเฉพาะในแนวปะการัง เท่านั้นมี 5 ชนิด ปูส่วนใหญ่มีสถานภาพหายาก (rare species) มีปูที่น่าจะ เป็นรายงานการศึกษาแรกของประเทศไทย 8 ชนิด และรายงานแรกของปูที่ พบในทะเลฝั่งอ่าวไทย 2 ชนิด และรายงานใหม่ทางวิชาการของการพบปูไก่ ม่วง (Gecarcoidea lalandii) บนเกาะเต่า หมู่เกาะเต่า....มีความหลากหลายทางชีวภาพของปูส ปูปะการังก้ามขน ปูปะการังหน้าดำ ปูปะการัง (Trapezia cymodoce) (Tetralia nigrolineata) (Tetralia rubridactyla) ปูตัวแบนหนาม ปูเสฉวนขน (Lissoporcellana spinuligera) (Dardanus lagopodes) ปูชนิดเด่นในเกาะเต่า 9
สูง ปูที่เป็นรายงานแรกของประเทศไทย ปูที่เป็นรายงานแรกในอ่าวไทย ปูเสฉวนขาลายน้ำ ตาล ปูเสฉวน ปูฟองน้ำ (Paguristes runyanae) (Pagurixus rubrovittatus) (Cryptodromai hilgendorfti) ปูก้ามยาว ปูม้าหนามยาว ปูใบ้ (Ceratolambrus pugilator) (Xiphonectes longispinosus) (Actaeodes mutatus) ปูใบ้ลาย ปูก้ามยาว (Lophozozymus edwardsi) (Platylumbrus cf. australis) ปูปะการังอ่อน ปูเม่นทะเล (Hoplophrys oatesii) (Echinoecus pentagonus) 10
11
12
การคุกคามของมนุษย์ในแหล่งที่อยู่อาศัยของปูในหาดทรายและหาด หินบริเวณหมู่เกาะเต่า ที่มาจากการพัฒนาเมืองและสิ่งรองรับการท่องเที่ยว ยังอยู่ในระดับที่ไม่ทำ ให้เกิดความแตกต่างของประชาคมปู ทั้งนี้ความแตก ต่างของโครงสร้างประชาคมปูในหาดทรายและหาดหิน ขึ้นอยู่กับรูปร่าง ลักษณะของหาด ความลาดชัน และขนาดตะกอนทรายมากกว่า การคุกคามของมนุษย์ที่มีผลต่อปูบนเกาะเต่าที่เห็นได้อย่างชัดเจน คือ การคุกคามเส้นทางอพยพของปูไก่ม่วง (Gecarcoidea lalandii) ซึ่งมีการ พบเห็นปูไก่ม่วงคลานออกจากท่อระบายนำ ้ลงไปในหาดทราย ซึ่งตามวงจร ชีวิตของปูไก่ม่วง เมื่อถึงฤดูสืบพันธุ์จะอพยพจากป่าไปวางไข่ในทะเล การ สร้างบ้านเรือน รีสอร์ท และถนนมากมาย คือ สาเหตุสำ คัญที่ทำ ให้เส้นทาง อพยพของปูเปลี่ยนแปลงไป นอกจากนั้นยังพบซากปูไก่ที่ถูกรถทับ และการ บอกเล่าว่าปูไก่ถูกจับไปกินเป็นจำ นวนมาก จึงจำ เป็นต้องมีมาตรการในการ คุ้มครองปูไก่บนเกาะเต่าอย่างเร่งด่วน การเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศที่ทำ ให้เกิดปะการังฟอกขาวมีผลต่อ โครงสร้างประชาคมปูในแนวปะการังควบคู่ไปกับการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตที่ปู เข้าไปอาศัยอยู่ด้วยหลากหลายชนิด การเกิดปะการังฟอกขาวเป็นบางส่วน ไม่มีผลต่อความหลากหลายทางชีวภาพของปูมากนัก เนื่องจากปูส่วนใหญ่ไม่ ได้อาศัยอยู่ร่วมกับปะการัง แต่จะส่งผลโดยตรงต่อความชุกชุมของปูปะการัง ซึ่งเป็นปูชนิดเด่นที่พบอาศัยอยู่กับปะการังแข็ง นอกจากนั้นการทำ ประมง อวนจมปูคุกคามความหลากหลายทางชีวภาพของปูบริเวณพื้นทะเลนอก ชายฝั่ง โดยมีความหลากชนิดของปูที่จับมาโดยไม่ได้ใช้ประโยชน์ถึงร้อยละ 83.3 การคุกคามของมนุษย์ การเปลี่ยนแปลงสภาพ ภูมิอากาศมีผลต่อความหลากหลายทางชีวภาพ ของปูหมู่เกาะเต่า??? 13
14
หาดทรายเป็นระบบนิเวศที่มีพื้นที่กว้างใหญ่ที่สุดในเขตน้ำ ขึ้น น้ำ ลง เป็นบริเวณที่มีความใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด เนื่องจากเป็น แหล่งท่องเที่ยวและพักผ่อนหย่อนใจ หาดทรายอันกว้างใหญ่หาใช่ “มีเพียงหาดทราย ทะเล สายลม และสองเรา” แต่ปูเป็นสัตว์ชนิดหนึ่งที่พบเห็นเป็นจำ นวนมากใน หาดทราย ปูที่มาอาศัยอยู่ในหาดทราย พบแพร่กระจายตั้งแต่ตอน บนสุดของหาดซึ่งเป็นเขตที่น้ำ ทะเลขึ้นไม่ถึง เขตน้ำ ขึ้นน้ำ ลง และ บนพื้นท้องทะเลถัดลงไปในเขตน้ำ ลงต่ำ สุด ปูที่อาศัยอยู่ในหาดทราย มีวิถีดำ รงชีวิตโดยการขุดรูเป็นที่อยู่ อาศัย เพื่อหลบซ่อนผู้ล่า และอุณหภูมิที่สูงรวมทั้งสภาวะแห้งช่วง น้ำ ลด มีการปรับตัวทางด้านรูปร่างลักษณะ เช่น มีขาเดินที่ยาว ก้านตายาว เพื่อให้สามารถวิ่งหลบหลีกศัตรูได้ดี มีอวัยวะช่วยเก็บ รักษานำ ้เพื่อเป็นแหล่งออกซิเจนในการหายใจเมื่อขึ้นมาอยู่ด้าน บนของหาดเป็นเวลานาน 15 2. คนกับปู...อยู่กันเต็มหาดทราย
16
“ปูทหาร” หลายคนคงเคยเห็น “ก้อนเม็ดทราย” กลม ๆ เล็ก ๆ กระจัด กระจายทั่วพื้นที่หาดทรายในช่วงเวลาน้ำ ลง ซึ่งมีการเรียงรายดูเหมือน งานศิลปะ ศิลปินผู้สร้างสรรค์งานเหล่านี้หาใช่คนไม่ แต่เป็นเพียงการ กินอาหารปูตัวน้อย ๆ ที่เรียกว่า “ปูทหาร (soldier crab)” การที่ได้ชื่อ เรียกว่าปูทหาร เนื่องจากปูทหารมีการขุดรูโดยหันข้างและวิ่งไปรอบ ๆ รู พร้อมกับดันเม็ดทรายไปรวมตัวเป็นเหมือนบังเกอร์ล้อมรอบ และจาก การอาศัยอยู่รวมกันและเคลื่อนที่ไปพร้อมกันเหมือนกองทัพทหาร ปูทหารไม่ได้กินเม็ดดินเม็ดทราย แต่ปูกินอินทรีย์สารที่อยู่บนเม็ด ทราย โดยปูจะใช้ก้ามที่โค้งเหมือนช้อน ตักทรายเข้าปากสลับไปมาอย่าง ต่อเนื่องอาหารถูกส่งผ่านเข้าปากในขณะเดียวกันเม็ดทรายก็ถูกคัดออก มาและปั้นให้เป็นก้อนกลม ๆ ทิ้งลงมาที่พื้นด้วย ลักษณะการกินอาหาร ทิ้งไว้เป็นเม็ดทรายกลม ๆ ของปูกลุ่มนี้ จึงมีชื่อเรียกอีกชื่อว่า “ปูปั้นทราย (sand bubbler crab)” ขณะที่กินอาหาร ปูจะใช้ก้ามข้างหนึ่งทยอยส่ง ก้อนทรายไปทางขาคู่สุดท้ายของด้านเดียวกันและส่งก้อนดินไปวางเรียง อย่างมีระเบียบทางด้านหลังของลำ ตัวปูจะเดินไปข้างหน้าอย่างช้า ๆ และ ทิ้งเม็ดทรายไว้ด้านข้างหรือด้านหลังเพื่อไม่ให้กินซ้ำ และการกินอาหาร มักจะมีลักษณะเป็นรัศมีรอบ ๆ รูที่ปูขุดไว้สำ หรับหลบภัย ปูจะมีการสร้าง ร่องทางวิ่งลงสู่รูที่เป็นร่องทางเรียบ ๆ ไม่มีก้อนเม็นทรายที่มาจากการ กินอาหาร ซึ่งแสดงว่าปูต้องการใช้ร่องทางวิ่งเพื่อหลบหนีศัตรูให้เร็วที่สุด การขุดรูเหมือนบังเกอร์เป็นที่มาของชื่อปูทหาร ขุดรูเป็นแนวดิ่งลงไปด้านล่างลึก ประมาณ 10 ซม. และเม็ดทรายกลมๆ เกิดจากการกินอาหารของปูทหาร 17
ชนิดของปูทหารและปูปั้นทรายในไทย มีปูที่คนไทยมักเรียกว่า ปูทหาร อีก 2 ชนิด ซึ่งมักพบในหาด เลน ได้แก่ ปูทหารก้ามโค้ง หรือ ปูมดแดง และปูทหารยักษ์ ปูทหารและปูปั้นทรายหายใจด้วยขา ปูทหารและปูปั้นทราย มีแผ่นเยื่อ บาง ๆ เป็นวงรีที่เรียกว่า tympana หรือ gas windows มีเส้นเลือดมากมาย เพื่อ ใช้หายใจเอาออกซิเจนจากอากาศ และ ควบคุมการแลกเปลี่ยนเกลือแร่ในเลือด -ปูทหารพบที่บริเวณขาเดินและปล้องอก -ปูปั้นทรายพบเฉพาะที่ขาเดิน ปูทหารสามารถดำ รงชีวิตอยู่บนหาด ทรายที่แห้งได้เป็นเวลานาน เนื่องจากมี ขนที่ปล้องท้องปล้องที่ 4 เพื่อดูดซับน้ำ จากทราย โดยปูจะหย่อนส่วนท้องและ กดแผงขนลงไปบนทราย และดูดซับน้ำ ในทรายผ่านเข้าไปทางช่องเหงือกเพื่อใช้ ในกระบวนการ osmoregulation และ ใช้ป้องกันตัวจากสภาวะแห้งช่วงนำ ้ลด ปูทหาร Dotilla wichmani พบเฉพาะฝั่งอ่าวไทย ปูทหาร Dotilla intermedia พบเฉพาะฝั่งอันดามัน ปูปั้นทราย Scopimera sp. พบเฉพาะฝั่งอันดามัน 18 ปูทหาร ปูปั้นทราย ปูทหาร
ปูทหาร..Blue carbon แห่งท้องทะเล?? จากทรายก้อนเดียวที่ปูทหารปั้นใช้เวลา 7-10 วินาที ภายในเวลาไม่ถึงชั่วโมง หาดขนาดใหญ่ก็เต็มไปด้วย เม็ดทราย การเก็บกินอินทรีย์สารหรือ “คาร์บอน” เท่ากับ การช่วยดึงคาร์บอนที่เกิดจากสภาวะโลกร้อนให้ลดน้อยลง ในหาดทรายขนาดใหญ่น่าจะมีปูทหารเป็นล้านตัว พลัง เล็ก ๆ นี้อาจช่วยบริการสิ่งแวดล้อมในหาดทราย และรวม ไปถึงสิ่งแวดล้อมข้างเคียงและโลกของเรา ปูทหาร...สามารถใช้ชีวิตร่วมกับคน ในบางครั้งที่เรานั่งเล่นบนเตียงผ้าใบชายหาด พบปูทหาร ตัวน้อยๆ ขุดรูอยู่ข้าง ๆ เรามีสังสรรค์เล่นกีฬาชายหาดก็สามารถ เล่นกันอยู่กลางฝูงปูทหาร ปูไปไหนหล่ะ! แน่นอนว่า ปูทหาร มียุทธวิธีหลบซ่อนตัวจากเท้าของเรา ด้วยการวิ่งหนีลงรู ดังนั้น จึงไม่เป็นที่น่าแปลกใจที่เรายังสามารถพบเห็นปูทหารใช้ชีวิตอยู่ ร่วมกับนักท่องเที่ยวที่วิ่งเล่นไปมาบนชายหาดได้ ตราบใดที่เรา ยังไม่รุกลำ ้โดยการไล่จับมัน บริเวณหาดทรายแห่งใดที่เคยมีปูทหารอาศัยอยู่มากมาย ต่อมามีปูทหารลดน้อยลงมาก แสดงว่าเป็นหาดทรายที่มีการ ถูกคุกคามอยู่ในระดับวิกฤต และทำ ให้เกิดการสูญเสียแหล่งที่ อยู่อาศัยของปูทหาร เช่น หาดทรายที่มีร้านค้ารุกลำ ้เข้าไปใน ชายหาด มีนำ ้เสียปล่อยลงในหาด มีการทิ้งตะกอนและขยะ หาดทรายที่มีสิ่งก่อสร้างกลางหาด และหาดทรายที่มีการสร้าง เขื่อนกันการทลายของชายฝั่งที่กำ ลังพบเห็นจำ นวนมากตาม ชายฝั่งทะเลไทย... 19
“ปูลม” เด็กน้อยมาเที่ยวหาดทรายมักชวนครอบครัวไล่จับปูที่วิ่งเร็ว ดั่งสายลมนั่นหล่ะ “ปูลม (ghost crab)” ยอดนักวิ่งแห่งหาด ทราย ทำ ไมปูนี้มีชื่อภาษาอังกฤษเป็นปูผี แต่มันไม่ได้หลอก หลอนแต่อย่างใด แต่มาจากลักษณะการเคลื่อนที่ที่ว่องไวดั่ง สายลม เพียงเสี้ยววินาทีมันก็หายลับไปจากสายตา ปูลมเป็นทั้ง เจ้าความเร็วและเจ้าแห่งการวิ่งวิบากไม่ว่าจะวิ่งไปข้างหน้าซ้าย ขวา หรือแม้แต่วิ่งถอยหลัง ปูลมมีความสามารถในการหลบซ่อนศัตรูและผู้รุกรานได้อย่าง รวดเร็วโดยการขุดรูฝังตัว หรือปรับสีของลำ ตัวให้เข้ากับพื้นทราย ปูลมมีขาที่เรียวยาว ไว้เพื่อวิ่งหนีศัตรู และมักจะมีก้านตาที่ยาว เพื่อให้สามารถมองเห็นศัตรูได้ดี ปูลมมีความสามารถในการรับรู้ที่ ว่องไวมาก แม้แต่การพยายามค่อย ๆ ย่องเดินของเรา เพื่อที่จะไล่ จับปูลม ก็ยังไม่เท่าทันความไวและประสาทสัมผัสที่เยี่ยมยอดของ ปูลม รูปูลมส่วนใหญ่เป็นรูปตัว J และบนปากรูจะพบทรายที่ถูก ขุดขึ้นมากระจัดกระจายบน ปากรู เม็ดทรายทรงรีที่เหลือจากการ กินอินทรีย์สารของปูลม ซึ่งต่าง จากของปูทหาร เป็นร่องรอยที่ ทิ้งไว้่เป็นหลักฐานของการมึอยู่ ของปูลมในหาดทราย 20
ปูลมมีกี่ชนิดในไทย ในไทยพบอย่างน้อย 3 ชนิด คือ ปูลมใหญ่หรือปูลมก้านตายาวปู ลมกลางหรือปูลมก้ามเรียบ และปูลมเล็ก ลักษณะสำ คัญที่ใช้ในการ จำ แนกชนิดปูลม คือ ความแตกต่างของสันที่ด้านในของก้ามที่เรียก ว่า stridulating ridge ปูลมใหญ่และกลางมักออกหาก ินตอนกลาง ค ืน ส่วนปูลมเล็กมักหาก ินตอนกลางวัน และสามารถปรับเปล ี่ยนส ี ให ้เข ้ากับพ ื้นทรายท ี่ปูอาศ ัยอยู่ ปูลมชนิดเด่น ลักษณะ stridulating ridge และรูของปูลมชนิดต่าง ๆ ก. ปูลมก้านตายาว (Ocypode ceratophthalmus) ข. ปูลมก้ามเรียบ (Ocypode cordimanus) เป็นชนิดที่ไม่มี stridulating ridge ค. ปูลมเล็ก (Ocypode sp.) ก. ข. ค. 21
ปูลมหายใจด้วยขาและสร้างเสียงได้ ปูลมหายใจด้วยเหงือกเช่นเดียวกับปูทั่วไป เมื่อขึ้นมาอาศัยอยู่ ตอนบนหาดทรายที่แห้ง ไม่สามารถสูดเอาออกซิเจนจากอากาศได้ เหมือนเรา จึงมีอวัยวะพิเศษคือ แผงขนที่่โคนขาเดินทำ หน้าที่ดูด ซับน้ำ จากทราย เปรียบเสมือนขนรักแร้เป็นที่เก็บความชื้น สำ หรับ เป็นแหล่งสำ รองของออกซิเจนในนำ ้ เพื่อนำ ไปใช้ในการหายใจ ปูลมสามารถสร้างเสียง โดยการใช ้ส ัน stridulating ridge ถูกับส่วนของก้าม สามารถได้ยินเสียงไกลถึง 10 เมตร และตา ขนาดใหญ่และยาวทำ ให้มองเห็นไกลถึง 100 เมตร แผงขนบริเวณขาเดินคู่ที่ 4 ทำ หน้าที่เก็บน้ำ เพื่อใช้ใน การหายใจ สันที่ด้านในของก้าม (stridulating ridge) ใช้ในการจำ แนกชนิดปูลม และ ใช้ในการสร้่างเสียงได้ 22
ปูลมมักถูกใช้เป็นดัชนีบ่งชี้การเปลี่ยนแปลงที่อยู่อาศัยในหาด ทรายที่มาจากการคุกคามของมนุษย์ โดยปูลมมักเปลี่ยนแนวที่ อยู่อาศัยและขุดรูที่ึลึกและซับซ้อนมากขึ้น จากการศึกษาความชุกชุม ขนาด และรูปร่างรูปูลมในหาดทรายบริเวณ อ่าวโฉลกบ้านเก่า เกาะเต่า โดยวางแนวเก็บตัวอย่าง 8 แนวห่างจากแนว กันคลื่นซึ่งอยู่ตอนบนสุดของหาด ลงไปทุก ๆ 1 เมตร เป็นระยะ 4 เมตร ใช้ quadrat ขนาด 1x5 เมตร พบปูลมก้ามเรียบ (Ocypode cordimana) -ที่ระยะห่างจากแนวกันคลื่น 1 เมตร มีจำ นวนรูปูมากที่สุด คือ 3.12 รู และรูปูมีขนาดไม่ใหญ่และไม่ลึกมาก รูปร่างรูปูเป็นรูปตัว J - ที่ระยะห่างจากแนวกันคลื่น 3 เมตร จำ นวนรูปูน้อยที่สุด คือ 1.7 รู และรูปูมีขนาดใหญ่และลึกมาก คือ 20.39 มม. และ 12.39 ซม. และรูป ร่างรูปูซับซ้อน มีการแตกแขนงไปด้านข้าง - ที่ระยะห่างจากแนวกันคลื่น 4 เมตร รูปูมีขนาดเล็กและมีความลึก น้อยสุดเพียง 9.1 มม. และ 9.26 ซม. 23 ผลกระทบจากการคุกคามของมนุษย์ต่อการเปลี่ยนแปลงแหล่งอ่าวโฉลกบ้านเก่า เกาะเต่า จังหวัดสุราษฎร์ธานี
- ปูลมขนาดใหญ่มีการย้ายแนวที่อยู่อาศัย ขึ้นไปตอนบนสุดของหาดติดกับแนวกันคลื่น - ปูลมขนาดเล็กมีการย้ายแนวที่อยู่อาศัยต่ำ ลงไปติดกับเขตน้ำ ขึ้นน้ำ ลง -ปูลมที่อยู่ห่างจากแนวกันคลี่น 3 เมตร ซึ่ง เป็นแนวที่นักท่องเที่ยวเดินไปมา มีการขุดรู ที่ลึกและซับซ้อนกว่า ปูลม..ใช้เป็นตัวบ่งชี้การคุกคามของ มนุษย์ที่ทำ�ให้เกิดการเปลี่ยนแปลง แหล่งที่อยู่อาศัยในหาดทราย งที่อยู่อาศัยของปูลม (Ocypode sp.) บนหาดทรายบริเวณ 24
“ปูหนุมาน” ปูหนุมานเป็นปูที่พบชุกชุมในเขตนำ ้ลงตำ ่สุดของหาดทรายมี ลักษณะสำ คัญ คือกระดองกลม มีหนามใหญ่ 2 อัน ยื่นไประหว่าง ขอบด้านข้างส่วนหน้าและส่วนท้ายของกระดอง ขาเดินคู่ที่ 2-5 มี ปล้องปลายสุดแบนเป็นใบพาย ทำ ให้ว่ายน้ำ และขุดฝังตัวได้อย่าง รวดเร็ว ปูหนุมานชนิดเด่นที่พบในไทย ลักษณะแตกต่างระหว่างชนิดของปูหนุมาน ต้องใช้เพศผู้ใน การจำ แนกเท่านั้น โดยดูจากสันที่ด้านนอกของปลายก้าม โดยสกุล Asthoret เป็นสันตรง ส่วน Matuta เป็นสันเฉียง และดูที่ตุ่มและสี บนกระดอง ปูหนุมานตุ่ม (Asthoret lunaris) ปูหนุมานจุด (Matuta victor) ปูหนุมานลาย (Matuta planipes) 25
)สุดยอดวิวัฒนาการในการฝังตัว ปูหนุมานสามารถฝังตัวได้อย่างรวดเร็ว เพื่อหลบซ่อนตัว จากผู้ล่าและผู้คุกคาม และยังฝังตัวเพื่อขัดสิ่งมีชีวิตที่ลงเกาะบน กระดองออกจากตัว รวมทั้งหลีกเลี่ยงคลื่นลมที่รุนแรง ปูหนุมานฝังตัวโดยเริ่มจากการใช้ขาเดินคู่ที่ 5 ดันทรายให้ เกิดการหลวมตัวแล้วขยับส่วนท้ายของกระดองถอยหลังลง ไปในทราย ปูหนุมานสามารถฝังตัวจนมองไม่เห็นกระดอง มองเห็นเพียงตาที่โผล่ขึ้นมา และน้ำ ที่พ่นออกมาจากท่อน้ำ ออกที่แรงเหมือนนำ ้พุ เพื่อไม่ให้น้ำ ที่ออกมาซึ่งมีออกซิเจน ต่ำ ไหลกลับเข้าไปในร่างกาย และป้องกันการอุดตันของ ทรายที่เหงือก วิวัฒนาการที่สำ คัญในการขุดทรายฝังตัวของปูหนุมาน คือ การมีปล้องขาเดินคู่ที่ 2- 5 แบนเป็นใบพาย การมีหนาม ยาวที่ด้านข้างกระดอง และการมีอยู่ของช่องพิเศษที่ช่องทาง น้ำ เข้า และมีช่องน้ำ เข้าที่มีขนาดใหญ่เป็นร่องลึก มีขอบที่ยก เป็นสันและมีขนแน่นจำ นวนมาก 26
“ปูเสฉวนบก” ปูเสฉวนบกแตกต่างจากปูเสฉวนที่อาศัยในทะเล คือ มีก้านตา แบนข้าง และปลายหนวดคู่ที่ 1 เป็นรูปกระบอง มีวิวัฒนาการขึ้นมา ดำ รงชีวิตอยู่บนบก ไม่สามารถอยู่ในน้ำ ทะเลได้เพราะจะ “จมน้ำ ตาย เนื่องจากได้พัฒนาอวัยวะหายใจให้สามารถจับออกซิเจนจากใน อากาศ แต่เมื่อถึงระยะวางไข่จะต้องไปวางไข่ในทะเล ตัวอ่อนอาศัย อยู่ในทะเลระยะหนึ่ง จากนั้นจะกลับขึ้นมาอาศัยอยู่บนบกเจริญเป็น ตัวเต็มวัย ปูเสฉวนบกอาศัยอยู่บนหาดทรายบริเวณเหนือเขตน้ำ ขึ้สูงสุด ไปจนถึงป่าชายฝั่ง ตอนกลางวันมักจะหลบซ่อนอยู่ใต้ใบไม้หรือซอก รากไม้ และสามารถฝังตัวใต้พื้นทรายแต่ไม่ลึกมาก เพื่อหลบหลีก ความร้อนและแสงแดดในช่วงกลางวัน มักออกหาอาหารตอนช่วง ก่อนพระอาทิตย์ตกดิน กินซากพืชซากสัตว์เป็นอาหาร มีบทบาท สำ คัญในการให้บริการสิ่งแวดล้อม ปูเสฉวนบกมีลำ ตัวอ่อนนุ่มจึงต้อง เข้าไปอาศัยในเปลือกหอยเพื่อปกป้องตัว ปูเสฉวนบกแต่ละขนาดจะอาศัยในเปลือก หอยที่แตกต่างกัน 27 ปูเสฉวนบกขนาดใหญ่ ใช้่เปลือกหอยเชอรี่ เป็นที่อยู่อาศัย
ปูเสฉวนบกกำ ลังเผชิญกับปัญหาในการหาเปลือยหอยฝาเดียว มาเป็นที่อยู่อาศัย เราจึงมักพบปูเสฉวนบกไปอาศัยอยู่ในขยะขวด แก้ว กระป๋อง การเก็บเปลือกหอยจึงเป็นประเด็นสำ คัญต่อการ คุกคามที่อยู่อาศัยของปูเสฉวนบก นอกจากนั้นเรามักพบเห็นภาพ ที่พ่อแม่ไปซื้อปูเสฉวนบกมาให้ลูกเป็นสัตว์เลี้ยงโดยใส่ในตู้เลี้ยง ที่มีน้ำ นั่นหมายความว่าปูเสฉวนบกนั้นจะเสียชีวิต การซื้อขายปู เสฉวนบกจึงเป็นอีกหนึ่งประเด็นที่ต้องมีมาตรการในการจัดการ ปูเสฉวนบกในประเทศไทยมี 3 ชนิด ปูเสฉวนบกยักษ์ (Coenobita brevimanus) ปูเสฉวนม่วง (Coenobita violascens) ปูเสฉวนแดง (Coenobita rugosus) ปูเสฉวนบกกิน ซากใบไม้และซากพืช ที่เน่าเปื่อยเป็นอาหารทำ ให้ เกิดการหมุนเวียนธาตุอาหาร มีบทบาทสำ คัญในการให้ บริการสิ่งแวดล้อม 28
“ปูไก่” ปูไก่ (land crab) หรือปูภูเขา (mountain crab) เป็นปูบกที่ อาศัยอยู่ในป่าบก ซึ่งเป็นป่าที่อยู่ด้านบนฝั่งของเกาะที่มีชายฝั่ง ทะเล ปูไก่มีการพัฒนาเหงือกให้มีเส้นเลือดมาหล่อเลี้ยงจำ นวน มากคล้ายถุงลมในปอด เพื่อหายใจเอาออกซิเจนจากในอากาศ โดยตรง ที่ได้ชื่อว่า ”ปูไก่” มาจากเสียงของลมหายใจที่ผ่านช่อง หายใจที่มีขนาดเล็กคล้ายเสียงลูกไก่ และยังมีการพัฒนาระบบ ขับถ่ายด้วยกระบวนการเปลี่ยนของเสียจากแอมโมเนียให้กลาย เป็นกรดยูริกเก็บไว้ในเนื้อเยื่อ ทำ ให้เนื้่อปูไก่มีกลิ่นเหม็น วงจรชีวิตของปูไก่เกี่ยวข้องกับทะเล โดยแม่ปูจะต้องเดินทาง จากป่าเพื่อมาวางไข่ในทะเล และตัวอ่อนจะดำ รงชีวิตในทะเล ระยะหนึ่งแล้วจะขึ้นจากทะเลกลับไปเจริญเติบโตในป่าต่อไป ปูไก่ ส่วนใหญ่ออกหากินตอนกลางคืน ตอนกลางวันขุดรูฝังตัวตามโคน ต้นไม้ในป่า ปูไก่ก้ามโต (Cardisoma carnifex) 29
ปูไก่มีกี่ชนิดที่พบในประเทศไทย 1. ปูไก่ก้ามโต (Cardisoma carnifex) 2. ปูไก่ม่วงก้ามเรียว (Gecarcoidea lalandii) พบฝั่งอ่าวไทย 3. ปูไก่ม่วงก้ามเรียว (Gecarcoidea humei) และอีกชนิดซึ่ง มีการศึกษาด้าน DNA และแยกออกมาเป็น G. humei เป็นชนิดที่ ปูไก่ผู้ให้บริการสิ่งแวดล้อมกับป่าบก ปูไก่ทำ หน้าที่เคลื่อนย้ายพลังงานจาก บกลงสู่ทะเล ป้องกันการครอบครองพื้นที่ของ ต้นไม้ที่แปลกปลอม เร่งกระบวนการย่อยสลายใบไม้ ลดปริมาณซากสิ่งมีชีวิต เพิ่มปริมาณอากาศในดิน และ เพิ่มพื้นที่อยู่อาศัยให้กับสัตว์อื่น ๆ ในป่าบกที่ปูไก่อาศัยอยู่ 30
31
การคุกคามความหลากหลายทางชีวภาพ ของปูไก่บนเกาะเต่า ปูไก่เป็นปูที่อาศัยอยู่ในป่าบก เมื่อถึงฤดูสืบพันธุ์จะต้องอพยพมา วางไข่ในทะเล จากการสำ รวจความหลากหลายทางชีวภาพของปูบนเกาะ เต่า ในช่วงกลางคืนพบปูไก่ม่วง (Gecarcoidea lalandii) ซึ่งเดินทางมาจาก ป่าด้านบนของอ่าวโฉลกบ้านเก่า ผ่านมาทางท่อระบายน้ำ ลงมาที่หน้าหาด ทราย 7 ตัว และมีแม่ปูที่มีไข่ 1 ตัวโดยพบแม่ปูเดินลงไปชะไข่ในทะเลด้วย การอพยพผ่านทางท่อระบายนำ ้ แสดงว่าเส้นทางการอพยพของ ปูไก่ม่วงถูกเปลี่ยนแปลงจากการสร้างบ้านพัก ชุมชนร้านค้า และถนนคั่น ระหว่างชายหาดและเขาที่เป็นแนวป่าซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยของปูไก่ จากการสอบถามผู้คนบนเกาะเต่าได้บอกว่าเมื่อก่อนมีปูไก่ม่วงชุกชุม บนเกาะเต่า ต่อมาเมื่อมีการขยายตัวของการท่องเที่ยว ปูไก่ม่วงถูกจับไป กินเป็นจำ นวนมาก และมีการพบซากปูไก่ม่วงถูกรถทับอยู่เสมอ การลดลงของปูไก่ม่วง “การเปลี่ยนเส้นทางการอพยพเคลื่อนที่” เป็น สิ่งที่น่าจะบ่งชี้ถึงการคุกคามของมนุษย์โดยเฉพาะการพัฒนาการท่องเที่ยว ที่มีต่อปูไก่ม่วงบนเกาะเต่า ซึ่งมีความเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ จำ เป็นต้องมี แนวทางมาตรการในการคุ้มครองและอนุรักษ์ปูไก่ม่วงบนเกาะเต่า 32
หาดหินเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยของปูที่ซับซ้อนและมีมิติ ไม่ว่าจะเป็น โขดหินขนาดใหญ่ที่มีความลาดชันสูง หาดหินที่เป็นหาดราบมีก้อน หินก้อนใหญ่สลับกับก้อนหินขนาดเล็ก หาดหินที่มีก้อนหินเล็กปน กับซากปะการัง หาดหินที่ต่อเข้ากับแนวปะการังน้ำ ตื้น หรือหาดหิน ที่เป็นแผ่นหินเป็นพืดยาวติดต่อกันระหว่างก้อนหินขนาดใหญ่และ เล็กมักมีซอกขนาดเล็ก แม้กระทั่งใต้ก้อนหินขนาดเล็ก หรือในแอ่ง น้ำ ขัง ล้วนแต่เป็นที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมสำ หรับปู หาดหินที่มีรูปร่าง ลักษณะหาดแตกต่างกันส่งผลให้มีความหลากหลายทางชีวภาพของ ปูแตกต่างกัน 33 3. หาดหิน..ซอกหิน..ใต้ก้อนหิน หลากหลายที่อยู่อาศัยของปู
ปูที่อาศัยในหาดหินที่มีรูปร่างลักษณะแตกต่างกันมีวิถีการ ดำ รงชีวิตที่แตกต่างกันไป -ปูที่อยู่ในหาดราบและมีก้อนหินใหญ่เล็กปะปนกัน ปูจะ เคลื่อนที่โดยการเดินถอยหลังช้า ๆ พร้อมลากก้ามขนาดใหญ่ -ปูที่อยู่บนโขดหิน วิ่งไปมาอย่างรวดเร็ว เพื่อหลบแรง กระแทกจากคลื่นและปีนป่ายในแนวดิ่งได้ดี -ปูที่พบตามแอ่งน้ำ ขังระหว่างก้อนหิน มักเป็นปูที่สามารถ ว่ายน้ำ ได้ 34
การป้องกันตัวโดยการสลัดรยางค์ทิ้ง การป้องกันตัวโดยวิธีแกล้งตายหรือการเป็นใบ้ การป้องกันตัวโดยวิธีวางก้าม “วางก้าม” หรือ startle response เป็นพฤติกรรมที่ปูกางก้าม ทั้งสองชูขึ้นมาเหนือตัว พร้อมกับยกตัวเขย่งบนขาเดิน เพื่อทำ ให้ มันดูมีขนาดใหญ่และน่าเกรงขาม ทำ ให้ศัตรูไม่กล้าเข้าใกล้ “ปูใบ้” มีลักษณะหดแขนขาติดลำ ตัว ไม่ขยับเขยื้อนร่างกาย แกล้งทำ เหมือนตาย (apparent death) เพื่อป้องกันตัวจากผู้ล่า หรือจากการคุกคามโดยมนุษย์ “สลัดรยางค์ทิ้ง” หรือ autotomy เมื่อถูกผู้ล่าคุกคามปูจะ สลัดก้ามหรือขาเดินทิ้งอย่างน้อย 1 รยางค์ ผู้ล่าก็จะตรงเข้าไป กัดกินรยางค์นั้น ปูก็จะมีเวลาเพียงพอที่จะหลบหนีผู้ล่าและยังมี ชีวิตรอดได้ รยางค์ที่สลัดทิ้งไปสามารถงอกใหม่ได้ “การป้องกันตัวของปูหาดหิน” 35
ปูแสมแกละ (sally-lightfoot crab) ชนิดที่ พบมากในทะเลไทย คือ Grapsus albolineatus มักพบบนโขดหินที่มีความลาดชันสูง เป็น ปูที่วิ่งหลบคลื่นได้อย่างรวดเร็ว และปีน ป่ายในแนวดิ่งได้ดี สามารถขึ้นมาอาศัย อยู่ด้านบนโขดหินแห้งได้เป็นเวลานาน มักจะขึ้นมาลอกคราบบริเวณแอ่งนำ ้ขังตามโขดหิน ความสามารถที่น่าทึ่งในยามที่ปูแสมแกละถูกไล่ล่าโดยผู้ล่า คือ การ กระโดดร่อนจากหินก้อนหนึ่งไปอีกก้อนหนึ่ง เสมือนดั่งบินได้ “ปูแสมแกละ” ปูใบ้ลายแผนที่ (Atergatis floridus) เป็นปูใบ้ ที่มีความเป็นพิษรุนแรงถึงชีวิตและเป็นพิษถาวรไม่ ว่าจะพบที่ไหน พบพิษหลากชนิด เช่น Tetrodotoxin Saxitoxin แล Neosaxitoxin ซึ่งหมายความว่า “กินแล้ว ตาย” เชื่อว่าพิษมาจากอาหารที่ปูกินและแบคทีเรียที่อยู่ในตัวปูเป็นผู้สร้าง ในทางนิเวศวิทยาเชื่อว่าปูมีการสร้างสารพิษเพื่อล่าเหยื่อ ป้องกัน ตัวจากผู้ล่า ป้องกันสิ่งมีชีวิตที่จะมาลงเกาะและเชื้อโรค ซึ่งจะมีผลต่อการ เจริญเติบโต การเคลื่อนที่ และการลอกคราบของปู ปูที่มีรายงานความเป็นพิษมักมีสีสันและลวดลายสะดุดตา ซึ่งเป็น ลักษณะทางธรรมชาติที่ใช้เป็นสิ่งเตือนให้สิ่งมีชีวิตอื่น ๆ เรียนรู้ได้เร็วถึง ความเป็นพิษของปู ปูใบ้ลายแผนที่มีการปล่อยพิษมาไว้ที่กระดอง เพื่อใช้ป้องกันตัว และปูเหล่านี้สามารถทนทานต่อพิษ PSP และ TTX มากกว่าปูทั่วไปถึง 1,000 เท่า “ปูใบ้ลายแผนที่” 36
ปูใบ้หิน (stone xanthid crab) ชนิดที่พบมากในไทย คือ Leptodius affinis พบได้ในหาดหินเกือบทุกหาดที่ เป็นหาดราบและมีก้อนหินขนาดเล็ก มีความหลากหลายของสีสันและจุด บนกระดอง ปูใบ้หินพบได้ในหาดหินทั่วไป น่าจะ ใช้เป็นดัชนีชี้วัดความอุดมสมบูรณ์ของ หาดหินได้ “ปูใบ้หิน” “ปูหินก้ามฟ้า” ปูหินก้ามฟ้า (Thalamita crenata) มีหนามที่ขอบด้านข้างกระดอง 5 อัน กระดองมีสีฟ้าปนเขียวก้ามสีฟ้า ว่ายน้ำ ได้ดีด้วยขาเดินคู่ที่ 5 ที่เหมือนใบพาย มักว่ายน้ำ ไปมาตามแอ่งน้ำ ที่อยู่ระหว่าง ก้อนหิน วลาที่ว่ายน้ำ มักจะว่ายไปทางด้านข้าง และพับก้ามด้านที่จะ เคลื่อนที่ไปให้เข้ามาแนบลำ ตัว ปูกลุ่มนี้มีก้ามที่เรียวยาวมีฟันแหลม จึงมักกินสัตว์อื่นเป็นอาหาร รวมทั้งปูด้วยกันเอง มีพฤติกรรมป้องกันตัวโดยวิธีการ “วางก้าม” เป็นปูที่มีความก้าวร้าว สามารถกระโดดขึ้นมาเหนือพื้น เพื่อหนีบผู้คุกคาม และยังป้องกันตัวโดย การสลัดก้ามทิ้งข้างหนึ่ง เพื่อหลอกให้ศัตรูเข้าใจผิดคิดว่าตัวมันยังคงอยู่ และรีบว่ายน้ำ หนีจากไป 37
“ปูขนลูกหมี” ปูขนลูกหมี (Teddy bear hairy crab) ลักษณะสำ คัญคือ มีขนปกคลุมหนาแน่นตลอดลำ ตัวคล้ายกับขนของตุ๊กตาหมี จึง ถูกเรียกว่าปูลูกหมี ชนิดที่พบในไทย คือ Pilumnus vespertilio มีความกว้าง กระดองประมาณ 20 มิลลิเมตร กระดองเป็นรูปห้าเหลี่ยม มีขนยาวสีน้ำ ตาลปกคลุมอย่างหนาแน่นตลอดทั้งลำ ตัวแม้ กระทั่งที่ส่วนอกและท้อง ยกเว้นเฉพาะที่ปลายก้ามเท่านั้น ปลายก้ามสีน้ำ ตาลเข้มและด้านบนโค้งแหลม การไม่มีขนที่ ก้ามเป็นสิ่งที่จำ เป็นต่อการดำ รงชีพ เพราะก้ามจะต้องใช้ใน การกัดกินอาหารกินสาหร่ายเป็นอาหาร ขนที่มีมากมายทำ หน้าที่เหมือนกับดักที่สะสมตะกอน จึงทำ ให้ปูกลมกลืนไปกับพื้นทะเล จึงสามารถอำ พรางตัวได้ดี ในบางครั้งกินซูแอนทิดเป็นอาหาร และทำ ให้เป็นพิษ 38
“ปูตัวแบน” ปูตัวแบน (flattened crab) เป็นปูกลุ่มปู ไม่แท้จริงที่พบอาศัยใต้ก้อนหิน ในหาดหินที่มีหินก้อนใหญ่เล็ก และเป็นหาดราบ มีขนาดเล็ก กระดองกว้างประมาณ 1-2 ซม. กระดอง กลมและแบน ส่วนท้องพับอยู่ใต้อกไม่หมด มีก้ามแบน ขนาดใหญ่ หนวดคู่ที่ 2 ยาวมาก อยู่ด้านนอกของตา ก้าม มีฟันแหลม ขาคู่ที่ 5 ลดรูป พับอยู่ด้านบนกระดอง ปูตัวแบนกินอาหารแตกต่างจากปูทั่วไป เป็นปูที่กิน อาหารแบบ suspension feeder โดยปรับเปลี่ยนขากรรไกร หลังคู่ที่ 3 เป็นแผ่นกรอง ใช้สำ หรับกรองกินแพลงก์ตอน และอินทรีย์สารเป็นอาหาร มักอยู่รวมกันเป็นฝูง เวลาที่ถูกคุกคามปูตัวแบนมักจะ สลัดก้ามทิ้ง และคลานหนีอย่างรวดเร็วไปใต้ก้อนหิน ปูตัวแบนสามารถใช้เป็นตัวบ่งชี้ความอุดมสมบูรณ์ของ ระบบนิเวศหาดหินได้ หาดหินใดที่ไม่พบปูตัวแบนจึงน่าจะ เป็นหาดหินที่มีความเสื่อมโทรม ซึ่งอาจเกิดจากการคุกคาม โดยมนุษย์หรือจากธรรมชาติ 39
“ปูเสฉวน” หาดหินเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่สำ คัญของหอยฝาเดียว ซึ่งเปลือกหอยเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยให้กับปูเสฉวน จึงทำ ให้หาดหินเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยของปูเสฉวนด้วย ปูเสฉวนกินซากพืชซากสัตว์เป็นอาหาร จึงมีบทบาท สำ คัญในการถ่ายทอดพลังงานในระบบนิเวศหาดหิน ตัวอย่างที่พบชุกชุมในไทย ได้แก่ ปูเสฉวนหนวดแดง (Clibanarius merguiensis) ปูเสฉวนขาเหลือง (Clibanarius virescens) 40
ความชุกชุมและการกระจายตัวของปูเสฉวนขาเหลือง (Clibanarius virescens) ภายใต้การเปลี่ยนแปลง อุณหภูมิในช่วงวันในหาดหินบริเวณหาดอ่าวโฉลก บ้านเก่า เกาะเต่าสุราษฎร์ธานี หาดหินเป็นเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยชายฝั่งทะเลที่พบปูเสฉวน ชุกชุม เมื่อน้ำ ลงปูเสฉวนจะต้องเผชิญกับอุณหภูมิที่สูงขึ้นและสภาวะ แห้งช่วงน้ำ ลด ดังนั้นปูเสฉวนจึงรวมกลุ่มและเข้าไปหลบซ่อนอยู่ใต้ ก้อนหิน จากการศึกษาผลกระทบของการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิใน รอบวัน ต่อความชุกชุมและการกระจายตัวของปูเสฉวนขาเหลือง (Clibanarius virescens) ที่อาศัยในเขตน้ำ ขึ้นน้ำ ลงของหาดหิน บน หาดหินอ่าวโฉลก เกาะเต่า ที่เวลา 9.00, 13.00 และ 16.00 น. พบว่าความหนาแน่นของปูเสฉวนใต้ก้อนหินในช่วงเวลา 9.00 น น้อยกว่า เวลา 13.00 และ 16.00 น. เท่ากับ 1,358.95, 1,530.86 และ 1,502.78 ตัวต่อตารางเมตร ตามลำ ดับ เนื่องจากเวลา 9.00 น. มีอุณหภูมิอากาศบนก้อนหิน และทรายรอบ ๆ แหล่งที่อยู่อาศัยของ ปูเสฉวนที่ต่ำ สุด 41
การกระจายตัวของปูเสฉวนใต้ก้อนหินก็แตกต่างกัน โดยใน ช่วง 9.00 น. ปูกระจายตัวอยู่ทั้งขอบด้านนอกและใต้ก้อนหิน ใน ขณะที่ช่วงเวลา 13.00 และ 16.00 น. ปูเสฉวนทั้งหมดจะมารวม ตัวกันเป็นกลุ่มเดียวหลบซ่อนใต้ก้อนหิน เมื่อทดลองยกก้อนหินที่มีปูเสฉวนหลบอยู่ ปูจะรีบคลานหาหิน ก้อนใหม่ที่อยู่ใกล้ที่สุด เพื่อเป็นที่หลบซ่อนใหม่ทันที - การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิในรอบวันมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมการ หาที่หลบซ่อนตัวของปูเสฉวนที่อาศัยอยู่ในบริเวณหาดหินอย่างมี นัยสำ คัญ - ภายใต้สภาวะการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศที่อุณหภูมิโลก เพิ่มสูงขึ้นอย่างต่อเนื่อง การติดตามตรวจสอบผลกระทบที่มีต่อ แหล่งที่อยู่อาศัยและประชากรของปูเสฉวนอย่างต่อเนื่องจึงมี ความสำ คัญเป็นอย่างมาก - การติดตามผลกระทบที่มีต่อปูเสฉวน จะพัฒนาใช้ปูเสฉวนเป็น ตัวบ่งชี้การเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศที่มีผลต่อความหลากหลาย ทางชีวภาพของปูและสัตว์ต่าง ๆ ในหาดหินต่อไป 42
หาดเลนและป่าชายเลนเป็นระบบนิเวศชายฝั่งทะเล ที่อยู่บริเวณปากแม่นำ ้ ตะกอนดินส่วนใหญ่เป็นเลนที่ตก ทับถมกันจนเกิดเป็นหาดราบที่ไม่มีความลาดชัน ดินเลน มีปริมาณอินทรีย์สารสูง ต่อมามีการงอกของเมล็ดพันธุ์ ไม้ป่าชายเลนที่ลอยมากับนำ ้ และพัฒนาเป็นป่าชายเลน ทั้งหาดเลนและป่าชายเลนเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่สำ คัญ ของปู โดยปูที่อยู่ในหาดเลนจะขุดรูฝังตัว ส่วนปูที่อยู่ใน ป่าชายเลนมักหลบซ่อนตามรากต้นไม้หรือปีนป่ายอยู่บน ต้นไม้ 43 4. ขุดรู หลบซ่อนในหาดเลน..ป่าชายเลน
44
ปูในหาดเลนมักมีการอยู่ร่วมกันเป็นเป็นกลุ่ม สร้างสังคมใน การอาศัยอยู่ด้วยกัน ปูบางชนิดมีการสร้างอาณาเขต โดยการดูแล และคุ้มครองพื้นที่รอบ ๆ รู ไม่ให้ปูตัวอื่นเข้ามาในพื้นที่ ปูมีการสร้างอาณาเขตเพื่อปกป้องรู ซึ่งใช้เป็นที่อาศัยหลบภัย ยึดพื้นที่การกินอาหารให้เป็นส่วนตัว เป็นบริเวณสืบพันธุ์ และเป็น สัญลักษณ์ของผู้นำ ปูจะแสดงอาณาเขตเป็นของตัวเองโดยการเข้าต่อสู้ของปูเพศ ผู้ ตัวที่ชนะจะมีอาณาเขตเป็นของตัวเอง ปูที่อยู่ในเขตน้ำ ขึ้นน้ำ ลง มักจะมีการสร้างอาณาเขตในระหว่างการกินอาหาร โดยมันจะขู่ เพื่อนบ้านที่เข้ามาในบริเวณอาณาเขตของมัน ปูทหารมีการแสดงอาณาเขตโดยการยืดก้ามที่ยาวไปข้างหน้า และยืดขาเดินไปข้าง ๆ พร้อมกับสั่นขา โดยไม่มีการต่อสู้ ปูก้าม หัก ใช้วิธียืดก้ามไปข้างหน้าและใช้ปลายก้ามดันกัน และปูก้าม ดาบ แสดงพฤติกรรมหลากหลาย เช่นการแสดงท่าขู่ การใช้เสียง การโบกก้าม และการต่อสู้ “พฤติกรรมการสร้างอาณาเขต” 45