46 “ปูก้ามดาบ” ปูก้ามดาบมักอยู่รวมกันเป็นฝูงใหญ่ บริเวณหาดเลนติดกับป่าชายเลน ไปจนถึง บริเวณเลนปนทรายของป่าชายเลนและ แนวหญ้าทะเล รวมทั้งหาดทรายปนเลน โดยขุดรูอาศัยอยู่ ปูก้ามดาบแต่ละชนิดมีอาณาเขตเฉพาะของชนิด ซึ่งแต่ละ ชนิดจะมีสังคมของชนิดเดียวกันรวมกันอยู่ จึงมักมีสีที่แตกต่าง กัน เพื่อให้สามารถสื่อสารระหว่างกลุ่ม มีพฤติกรรมการใช้เสียง เพื่อการสื่อสาร ซึ่งเสียงเกิดจากการใช้ก้ามถูกัน หรือการใช้ก้าม เคาะกับพื้น ปูก้ามดาบเพศผู้และเมียสามารถ จำ แนกความแตกต่างกันได้อย่างชัดเจน จากขนาดของก้าม โดยปูเพศผู้มีก้าม ขนาดใหญ่ 1 ก้าม ซึ่งจะเป็นก้ามด้าน ซ้ายหรือด้านขวาก็ได้ และก้ามเล็ก 1 ก้าม และเพศเมียมีก้ามขนาดเล็กทั้ง 2 ก้าม ปูก้ามดาบเป็นปูที่มีอัตราส่วนเพศผู้มากกว่าเพศเมีย คือ 7:1 ทำ ให้ปูก้ามดาบเพศเมียได้ชื่อว่าเป็นสัตว์ที่มีการเลือกคู่ครองมาก ที่สุดชนิดหนึ่ง โดยมีการศึกษาพบว่าปูเพศเมีย 1 ตัวอาจจะเลือก ปูเพศผู้มากกว่า 40 ตัว เพื่อให้ได้ปูที่จะมาผสมพันธุ์ด้วย ปูเพศผู้ จึงต้องมีพฤติกรรมการโบกก้าม เพื่อดึงดูดและเกี้ยวพาราสีเพศ เมียที่มีน้อยกว่าเพื่อการผสมพันธุ์
ปูก้ามดาบเพศผู้ที่มีก้ามขนาดใหญ่เป็น นักโบกก้าม เพื่อเกี้ยวพาราสีปูเพศเมียและ เพื่อใช้ต่อสู้ระหว่างปูเพศผู้ การโบกก้ามใน ปูก้ามดาบแต่ละชนิดมีรูปแบบแตกต่างกัน เช่น ยกก้ามขึ้นในแนวดิ่งและโบกไปตาม แนวขนานโบกก้ามไปด้านข้างพร้อมกับขยับขาและลำ ตัว บางชนิดโบกก้ามและเคาะพื้น บางชนิดมีการ ยืดก้าม หมุนก้าม หรือเคาะก้ามทำ ให้เกิดเสียง รูปแบบและจังหวะในการโบกก้ามของปูก้ามดาบแต่ละชนิดจะแตกต่างกัน ซึ่งเป็นสัญญาณสำ คัญที่ทำ ให้ปูเพศเมียชนิดเดียวกัน สามารถแยกแยะความ แตกต่างของชนิด และเข้าผสมพันธุ์กับปูชนิดเดียวกันเท่านั้น ปูก้ามดาบชนิดเด่นในไทย ปูก้ามดาบก้ามเรียบ (Austruca annulipes) แพร่กระจายเป็นบริเวณกว้างมาก สามารถอาศัย อยู่ตั้งแต่พื้นเลน พื้นเลนปนทราย ไปจนถึงพื้นทรายปน เลนได้ ปูก้ามดาบก้ามแบน (Gelasimus vocans) พบแพร่กระจายในหาดเลน ปูก้ามดาบขาแดง (Gelasimus tetragonon) มีที่อยู่อาศัยต่างจากปูก้ามดาบชนิดอื่นโดย ขุดรูอยู่ระหว่างแนวกองหินที่เป็นดินเลนปน ทรายและไม่มีร่มเงา 47 ปูก้ามดาบ...นักโบก
ปูก้ามดาบมีนาฬิกาชีวภาพ (biological clock) ที่สามารถรับรู้การขึ้น ลงของนำ ้ทะเลอย่างอัตโนมัติ ทำ ให้ปูก้ามดาบมีพฤติกรรมการขุดรูเป็น จังหวะอัตโนมัติสอดคล้องกับจังหวะนำ ้ขึ้นนำ ้ลง โดยปูก้ามดาบจะขุดรูเมื่อ เวลานำ ้ลง ถ้าเรานำ ปูก้ามดาบไปไว้ที่ห่างไกลจากทะเล ปูก้ามดาบก็ยังคง แสดงพฤติกรรมขุดรู โดยที่มองไม่เห็นการเปลี่ยนแปลงของนำ ้ทะเล เมื่อ ย้ายปูก้ามดาบไปในบริเวณที่มีการขึ้นลงของนำ ้แตกต่างกัน ปูก้ามดาบก็ สามารถเปลี่ยนแปลงเวลาการขุดรูให้เข้ากับจังหวะนำ ้ขึ้น นำ ้ลงในบริเวณ ที่มันย้ายมาอยู่ได้ ปูก้ามดาบยังสามารถเปลี่ยนสีอัตโนมัติตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลง ของแสงอาทิตย์ในช่วงวัน โดยสีของปูจะแตกต่างกันระหว่างกลางวันและ กลางคืน และในช่วงวันที่มีแสงอาทิตย์แตกต่างกันก็มีสีที่แตกต่างกันด้วย ปูก้ามดาบ...มีนาฬิกาชีวภาพ 48
ปูทหารก้ามโค้ง (soldier crab) มีลักษณะสำ คัญ คือ ก้ามยาว เป็น 3 เท่าของความยาวกระดอง ก้ามไม่ปิดหน้าทั้งหมด ตาอยู่บน ก้านตาที่ยาว มีก้านตาสีแดง มักอยู่รวมกันเป็นฝูงใหญ่ และมีการเคลื่อนที่ไปในทิศทาง เดียวกันจึงถูกเรียกอีกชื่อหนึ่งว่า “ปูมดแดง” เมื่อภัยเข้ามาใกล้ตัว จะฝังตัวลงไปใต้พื้นเลน โดยใช้ขาเดินขุดลงไปด้านข้างแล้วหมุนตัว เป็นลักษณะเกลียวเหมือนกับการเปิดจุกคอร์ก เวลาเคลื่อนที่มัก เคลื่อนที่ไปทางด้านข้าง กินอาหารโดยใช้ก้ามตัก ทรายเข้าสู่ปากสลับไปมา และ เลือกกินเฉพาะอินทรีย์สาร จากนั้นจะปล่อยเม็ดทรายที่ เหลือเป็นก้อนกลมเล็ก ๆ ซึ่ง จะไม่ชัดเจนเท่ากับปูทหาร ในหาดทราย เน่ื่องจากทราย มีความเปียกมากกว่า อยู่รวมกันเป็นฝูงใหญ่เพื่อหาอาหาร ขุดรูเพื่อฝังตัวชั่วคราว โดยหันข้างลำ ตัวและ หมุนเป็นเกลียวรอบรู “ปูทหารก้ามโค้ง” ปูทหารก้ามโค้งสามารถ แพร่กระจายเป็นบริเวณกว้าง ในหาดทรายปนเลน หาดเลน ปนทราย ไปจนถึงหาดเลน และพบเฉพาะบริเวณชายฝั่ง อันดามันเท่านั้น ปูทหารก้ามโค้ง (Dotilla myctiroides) 49 40
“ปูทหารยักษ์” ปูทหารยักษ์ (soldier crab) เป็นปู ทหารที่แตกต่างจากปูทหารก้ามโค้งหรือ ปูมดแดง โดยมีกระดองกลมโค้งนูน ก้านตาสั้นมาก ก้ามแบนกว้างสามารถ ปิดส่วนหน้าได้มิด เวลาเคลื่อนที่จะ เดินไปข้างหน้า และเวลากินอาหารจะ ใช้ก้ามทั้งสองข้างกินอาหารพร้อมกัน มีพฤติกรรมหดแขนขาชิดลำ ตัวและอยู่นิ่ง เหมือนปูใบ้ด้วย ปูทหารยักษ์เป็นปูสายพันธุ์ใหม่ของ ประเทศไทยที่พบที่หาดปากบารา จ.สตูล ในปี พ.ศ. 2559 สัญลักษณ์ที่แสดงการมีอยู่ของปู ทหารใหญ่ คือ ขุยดินที่เกิดจากการกินอาหารที่ เรียกว่า hummock รูเป็นแบบปิด (back-filled burrow)และกินอาหารใต้พื้นเลน (subsurface feeding) 50
ความหลากหลายทางชีวภาพของปูภายใต้แหล่ง ที่อยู่อาศัยที่ซับซ้อนบริเวณหาดอ่าวโฉลกบ้านเก่า เกาะเต่า จังหวัดสุราษฎร์ธานี แหล่งที่อยู่อาศัยที่มีความซับซ้อนมักจะมีความหลากหลาย ทางชีวภาพของปูสูง เนื่องจากมีพื้นที่หลบซ่อน แหล่งอาหารและ พื้นที่ว่างที่เป็นอิสระต่อกันเพิ่มขึ้น หาดอ่าวโฉลกบ้านเก่า เกาะเต่า มีที่อยู่อาศัยของปูที่ซับซ้อน 4 แบบประกอบด้วยหาดทราย หาดหิน หาดเลน และป่าชายเลน ภายใต้พื้นที่หาดที่มีความยาวเพียง 500 เมตร พบปูหลากชนิดรวม 11 วงศ์ 16 สกุล และ 22 ชนิด และ รายงานใหม่ในการพบปูก้ามหักถึง 3 ชนิดอยู่รวมกันในหาดเลน ได้แก่ Macrophthalmus convexus, M. brevis และ M. milloti ใน หาดทรายพบปูที่หายาก คือ ปูไก่ม่วง (Gecarcoidea lalandii) พบ ปูที่มีความชุกชุมสูงในหาดหิน คือ ปูเสฉวนขาเหลือง (Clibanarius virescens) หนาแน่นถึง 1,393.52 ตัวต่อตารางเมตร และ ในหาดเลนพบปูก้ามหักท้องแดง (Macrophthalmus convexus) หนาแน่น 20.33 ตัวต่อตารางเมตร ซึ่งปูที่พบชุกชุมเหล่านี้ มีบทบาทสำ คัญในการให้บริการสิ่งแวดล้อมในบริเวณเกาะเต่า 51
กระบวนการกินอาหารและขุดรูของปูก้ามหักในอ่าวโฉลก บ้านเก่า มีบทบาทสำ คัญต่อการบริการสิ่งแวดล้อม ภายใต้ หาดเลนที่แทรกตัวอยู่ในหาดอ่าวโฉลกบ้านเก่าที่มีปูก้าม หักบนหาดเลนกว่า 100,000 ตัว พบว่าปูก้ามหักสามารถ เร่งอัตราการย่อยสลายของอินทรีย์สารได้ถึง 2.45 เท่า จึงมีบทบาทสำ คัญต่อระบบนิเวศในหาดอ่าวโฉลกบ้านเก่า ในรายงานที่ผ่านมาพบว่าปูก้ามหักยังทำ ให้เกิดการ เพิ่มขึ้นของการย่อยสลายของอินทรีย์คาร์บอนในรูปูถึง 1.1 เท่า ช่วยเร่งอัตราการเปลี่ยนแปลงอินทรีย์สารในดิน กระตุ้น การปล่อยอินทรีย์คาร์บอนลงสู่น้ำ เพิ่มการไหลของอินทรีย์ คาร์บอนในน้ำ และดินตะกอน และกระตุ้นการปลดปล่อย สารฮิวมัสในดินซึ่งส่งผลต่อการเปลี่ยนแปลงของวัฏจักร คาร์บอนในบริเวณปากแม่น้ำ มีผลต่อการผ่านของออกซิเจน ลงไปในดินได้ลึกขึ้น ปูก้ามหักถือว่าเป็น bioturbator ที่มีบทบาทสำ คัญในหาด เลน โดยลดมวลชีวภาพของ Microphytobenthos และรักษา ระดับผลผลิตเบื้องต้นให้สูงโดยที่ไม่ได้เปลี่ยนแปลงองค์ ประกอบของตะกอนดิน ซึ่งเป็นลักษณะที่แตกต่างจาก bioturbator อื่น ๆ M. convexus M. brevis M. milloti 52
แนวปะการังเป็นระบบนิเวศทางทะเลที่มีความสลับซับซ้อนและ เต็มไปด้วยสิ่งมีชีวิตหลากชนิด มีสิ่งมีชีวิตหลักคือ ปะการังแข็ง รวมทั้ง กองหิน พื้นทรายที่มีกรวดหิน ซากปะการัง ล้วนเป็นที่หลบซ่อนที่ดี ให้กับปู รวมทั้งท่อซีเมนต์ ซากเรือที่มาจากการทำ แนวปะการังเทียม และแหล่งที่อยู่อาศัยที่สำ คัญมากสำ หรับปูในแนวปะการัง คือ การ เข้าไปอาศัยอยู่ร่วมกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ในแนวปะการัง แนวปะการังที่ฟอกขาวอันเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงสภาพ ภูมิอากาศ ย่อมส่งผลกระทบต่อความหลากหลายของปูในแนวปะการัง รวมทั้งแนวปะการังที่ถูกคุกคามจากการท่องเที่ยว ก็อาจเป็นสาเหตุ สำ คัญที่ส่งผลต่อการสูญเสียแหล่งที่อยู่อาศัย และนำ ไปสู่การเปลี่ยน แปลงความหลากหลายทางชีวภาพของปูในแนวปะการัง 53 5. หลากหลายปู..ในแนวปะการัง
ปูที่พบหลากชนิดที่สุดในแนวปะการัง คือ ปูที่อาศัยอยู่กับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ในแนวปะการัง ปูสามารถอาศัยร่วมกับสิ่งมีชีวิตหลากชนิด เช่น สาหร่ายทะเล ฟองน้ำ ปะการังแข็ง ปะการังอ่อน กัลปังหา แส้ทะเล ดอกไม้ทะเล เม่นทะเล ปลิงทะเล เป็นต้น ซึ่งก่อให้เกิดความสัมพันธ์ในลักษณะ พึ่งพากัน ทำ ให้เกิดระบบนิเวศที่สลับซับซ้อน ซึ่งมีความสำ คัญต่อ การดำ รงไว้ซึ่งความหลากหลายทางชีวภาพของปูในแนวปะการัง วัตถุประสงค์หลักที่ปูเข้าไปอาศัยอยู่กับสิ่งมีชีวิตอื่นเพื่อเป็นที่ หลบภัย ป้องกันผู้ล่า และแหล่งอาหาร ปูบางชนิดที่เข้าไปอาศัยอยู่ กับสิ่งมีชีวิตอื่นยังมีปฏิสัมพันธ์ที่สลับซับซ้อนในการป้องกันตัว เช่น ปูสาหร่าย (Caphyra rotundifrons) อาศัยอยู่ในดงสาหร่ายสีเขียว Chlorodesmis fastigiata ปูสาหร่ายกินสาหร่ายนี้เป็นอาหารและหลีก เลี่ยงผู้ล่าโดยการหลบซ่อนในสาหร่ายที่มีสารป้องกันตัว ปูสาหร่าย ที่ถูกแยกออกจากกอสาหร่าย C. fastigiata จะถูกจับกินเป็นอาหาร อย่างรวดเร็ว 54 “ปูอาศัยร่วมกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ”
ในแนวปะการังที่เต็มไปด้วยผู้ล่าหรือศัตรูที่แก่งแย่งพื้นที่และ อาหาร ปูมีวิวัฒนาการในการอยู่รอดด้วยวิธีการต่าง ๆ เช่น การ อำ พรางตัว (camouflage) และการแต่งตัว (decorating) การอำ พรางตัวเป็นวิธีที่ปูปลอมแปลงบิดเบือน ปิดบัง หรือ ซ่อนเร้นการมีอยู่ของตัวปู - การพรางตัวเข้ากับพื้นทรายและกรวด เช่น ปูฤาษี ปูก้ามยาว ยักษ์ ปูจานยักษ์ ปูกระดุม - การใช้ขนปกคลุมตัวเพื่อการพรางตัว เช่น ปูขนลูกหมี มีขนหนา ตลอดลำ ตัว เพื่อใช้ในการดักจับตะกอน ปูอุรังอุตัง มีขนปกคลุมดู เหมือนเป็นสาหร่าย ซึ่งทำ ให้มันรอดพ้นจากการถูกกิน - การเลียนแบบสีสันหรือลวดลายกับสิ่งมีชีวิตอื่น ตัวอย่างเช่น ปูสาหร่ายใบมะกรูดเลียนแบบให้มีสีสันและรูปร่างเหมือนใบของ สาหร่ายใบมะกรูด ปูลูกกวาดเลียนแบบให้มีหนามตามลำ ตัวเหมือน ปะการังอ่อนที่ 55 “ปูอำ�พรางตัวและแต่งตัว”
ปูมีการอำ พรางตัวด้วยวิธีที่หลากหลาย เช่น พรางตัวเหมือนก้อนหิน พรางตัว เหมือนสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ด้วย มีขนหรือตะกอนปกคลุมตัว และปกปิดตัวไม่ให้ ถูกพบเห็นด้วยการแต่งตัว การแต่งตัวเป็นวิธีที่ปูนำ วัสดุมาปิดไว้บนลำ ตัวเพื่อไม่ให้ ถูกพบเห็น โดยมีอวัยวะแต่งตัวที่ต่างกัน เช่น - ปูแต่งตัวกลุ่มปูแมงมุม ใช้ขนและหนามบนลำ ตัว - ปูเป้ ปูฟองน้ำ ใช้ขาเดิน คู่ที่ 4 และ 5 แบกวัตถุต่าง ๆ ในน้ำ ไว้บนกระดอง การแต่งตัวของปูมีวัตถุประสงค์เพื่อ - อำ พรางตัวโดยการนำ วัสดุต่าง ๆ มาปิดบังจนมองไม่ เห็นตัวปู - ป้องกันตัว โดยอาศัยพิษของสิ่งมีชีวิตที่ติดบนลำ ตัวมา ป้องกันตัวจากผู้ล่า - เป็นแหล่งอาหารสะสมในยามขาดแคลน 56
ปูเป้ (porter crab) เป็นปูที่กระดองเป็นรูปสี่เหลี่ยม มีขาเดินคู่ที่ 2-3 ยาวมากและที่สำ คัญ คือ ขาเดินคู่ที่ 4-5 มีขนาดเล็กพับอยู่บน กระดอง และปล้องสุดท้ายของขาเดินมีลักษณะเป็นขอเกี่ยว ปูเป้ที่พบ มาก ปูเป้ใช้ขาคู่ที่ 4 และ 5 ในการแบกวัตถุ ต่าง ๆ ในน้ำ เพื่อการปกปิดลำ ตัวไม่ให้ถูก พบเห็นและป้องกันตัว - ปูเป้ตุ่มสามารถแบกสิ่งมีชีวิตหลาก ชนิด เช่น เม่นทะเล ปลิงทะเล แมงกะพรุน ไปจนถึงเปลือกหอย เศษขยะ - ปูเป้เล็ก แบกดอกไม้ทะเลเท่านั้น ซึ่งดอกไม้ทะเลที่ปูทุกตัวแบกจะเป็นชนิด เดียวกัน ชาวบ้านมักเรียกปูเป้เล็กชนิดนี้ ว่าปูพลร่ม เมื่อปูเป้แบกวัตถุใด ๆ จะใช้วิธีการหัน ด้านหลังเข้าหาวัตถุนั้นแล้วสอดด้านท้าย ตัวของปูลงไปใต้วัตถุพร้อมกับใช้ขาเดินคู่ ที่ 4 และ 5 ค่อยๆ จับและลำ เลียงวัตถุ นั้น ๆ ขึ้นมาบนกระดอง เแล้วจะใช้ปลาย ขาเดินคู่ที่ 4 และ 5 ที่เป็นขอเกี่ยววัตถุนั้น ให้อยู่บนกระดองได้อย่างแน่นหนา ปูเป้นักแบกวัตถุต่าง ๆ ในน้ำ� ปูเป้ตุ่ม (Dorippe quadridens) ปูเป้เล็ก (Dorippoides facchino) ปูเป้ตุ่มแบกสิ่งมีชีวิตได้หลากชนิด โดยเลือกเม่น ทะเลมากที่สุด และในกลุ่มปูด้วยกันเลือกปูแต่ง ตัวหนามมากที่สุดและเลือกวัตถุที่มีชีวิตมากกว่า ที่ไม่มีชีวิต รวมทั้งมีการแบกปูเป้ตุ่มด้วยกันเอง 57 “ปูเป้”
ปูแต่งตัว (decorator crab) เป็นกลุ่มปูที่มีการนำ เอาสิ่งมีชีวิต ต่าง ๆ มาตกแต่งบนลำ ตัวและขาเดิน เพื่อปิดบังไม่ให้ศัตรูมองเห็น ชนิดที่พบมากในประเทศไทยและถือว่าเป็น master of decorator crab คือ ปูแต่งตัวชนิด Camposcia retusa ซึ่งมีขนแข็งปลายโค้งงอ ปกคลุมกระดองและขาเดินช่วยยึดวัสดุที่ใช้ในการอำ พรางตัว อวัยวะที่ใช้ใน การแต่งตัว ได้แก่ ขน หนาม ตุ่ม - ปูแต่งตัวแต่ละ ชนิดจะมีรูปร่างและ การแพร่กระจาย ของขน หนาม แตก ต่างกัน -ขนที่เป็นขอเกี่ยว เป็นอวัยวะที่มี ประสิทธิภาพที่สุด ที่ใช้ในการแต่งตัว - ขนที่ปลายเป็น ขอเกี่ยวมักพบหนา แน่นที่ขาเดิน -ความแตกต่างของ การตกแต่งลำ ตัว ขึ้นอยู่กับชนิดของ ปู ขนาด อายุ ที่อยู่ อาศัย และลักษณะ ทางภูมิศาสตร์ “ปูแต่งตัว” ชนิดปูแต่งตัวและสิ่งมีชีวิตที่เกาะติด รวมทั้งลักษณะขนบนกระดอง และขาเดินที่ใช้ในการเกาะติดวัสดุแต่งตัว 58
ปูปะการัง (coral crab) เป็นปูที่อาศัยอยู่กับปะการังแข็ง ได้แก่ ปะการังพุ่ม ปะการังเขากวาง และปะการังโต๊ะ มีขนาดค่อน ข้างเล็ก ความกว้างกระดองประมาณ 8-10 มิลลิเมตร ลักษณะ สำ คัญ คือ กระดองแบนเป็นรูปสี่เหลี่ยมคางหมู ก้ามแบนใหญ่ ปลายแหลมมาก ปลายขาเดินเรียวแหลมและโค้งงอ สำ หรับเกาะ ติดกับปะการัง ปูปะการัง 2 สกุลหลักที่พบในประเทศไทย คือ สกุล Trapezia และ Tetralia ลักษณะต่างกัน คือ Trapezia มีก้ามที่มีขนาดเท่า กัน แต่ Tetralia มีก้ามใหญ่หนึ่งก้ามและก้ามเล็กหนึ่งก้าม ปูปะการังที่พบในแนวปะการังของประเทศไทยมีประมาณ 11 ชนิด ชนิดที่พบชุกชุมมากแพร่กระจายเป็นบริเวณกว้างทั้งฝั่งอ่าว ไทยและฝั่งอันดามัน คือ ปูปะการังก้ามขน (Trapezia cymodoce) และปูปะการังหน้าดำ (Tetralia nigrolineata) “ปูปะการัง” ปูปะการังสกุล Trapezia ปูปะการังสกุล Tetralia T. cymodoce T. septate T. rufopunctata T. glaberrima T. rubridactyla T. nigrolineata 59
ปูปะการังมีบทบาทที่สำ คัญต่อการคงอยู่ของ แนวปะการัง - ปูปะการังใช้ปะการังเป็นบ้านสำ หรับหลบซ่อนจากศัตรู กินเมือกและ อินทรีย์สารที่อยู่บนปะการังเป็นอาหาร - ปูปะการังเป็นปูที่คอยพิทักษ์ปกป้องปะการังจากดาวมงกุฎหนาม โดยใช้ ก้ามที่มีขนาดใหญ่และปลายเรียวแหลมหนีบไปที่เท้าท่อของดาวมงกุฎหนาม ทำ ให้ดาวมงกุฎหนามเคลื่อนที่ออกจากปะการังและไม่กินปะการังเป็นอาหาร - ปูปะการังช่วยเก็บตะกอนและกำ จัดตัวอ่อนสัตว์น้ำ ที่ลงเกาะบนผิวหน้า ปะการัง ช่วยให้ปะการังสุขภาพดี ฟื้นตัวจากการฟอกขาวได้ดีขึ้น - ปูปะการังช่วยเก็บกินพวกแพลงก์ตอนสัตว์บริเวณพื้นท้องทะเล ช่วย ควบคุมสมดุลของแพลงก์ตอนที่พื้นท้องทะเลในแนวปะการัง - ปูปะการังช่วยทำ หน้าที่เก็บตะกอนที่มาตกบนผิวหน้าของปะการัง และ เอาตะกอนขนาดที่เป็นอันตรายต่อปะการังไปทิ้งช่วยทำ ให้ปะการังแข็งแรง ไม่ เกิดฟอกขาว ดังนั้นบริเวณแนวปะการังที่ยังคงความหลากหลายทางชีวภาพของปู ปะการัง ก็เป็นดัชนีที่บ่งชี้ถึงความอุดมสมบูรณ์ของแนวปะการังด้วย ปูปะการัง...ผู้พิทักษ์ปะการัง
ปูแมงมุมซีโน (Xeno crab) เป็นปูที่อยู่ในสกุล Xenocarcinus พบ อาศัยอยู่กับกัลปังหา ปะการังดำ หรือแส้ทะเล ลักษณะสำ คัญประจำ สกุล คือ กระดองเป็นรูปหยดน้ำ ขอบด้านหน้าของกระดองแคบ มีสัน ยื่นยาวออกมาเหมือนกรี บนกระดองเป็นสันหรือเรียบ มีแถบสีอ่อน พาดตรงกลางลำ ตัว ปลายขาเดินเรียวแหลมและมีหนามขนาดเล็กเรียง เป็นแถว ในประเทศไทยมี 3 ชนิด คือ - Xenocarcinus depressus กระดองเรียบไม่มีสัน อาศัยกับกัลปังหา - Xenocarcinus conicus มีสันบนกระดอง อาศัยบนกัลปังหาหรือ ปะการังดำ ที่เป็นพุ่ม ตัวเมียมีขนาดใหญ่กว่าตัวผู้ 2 เท่า - Xenocarcinus tuberculatus สันบนกระดองยกสูงมาก และมีกรี ที่ยื่นยาวมากกว่าครึ่งหนึ่งของความยาวลำ ตัว อาศัยอยู่ร่วมกันเป็นคู่ ๆ บนปะการังดำ หรือแส้ทะเล ปูซีโนมักมีสีสันกลมกลืนกับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยด้วยเพื่อการอำ พรางตัว มีขาที่เรียวยาว เพื่อกระจายน้ำ หนักตัว และปลายขาโค้งงอสำ หรับยึด เกาะและปีนป่ายในแนวดิ่ง สีสันผันแปรไปตามสิ่งมีชีวิตที่อาศัยด้วย กิน อินทรีย์สารและสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กเป็นอาหาร “ปูแมงมุมซีโน” X. depressus X. conicus X. tuberculatus 61
ปูลูกกวาด (soft coral crab หรือ candy crab) มีชื่อวิทยาศาสตร์ว่า Hoplophrys oastesii กระดองเป็นรูปหยดน้ำ สีขาวชมพู เต็มไปด้วย หนามบนกระดอง มีลักษณะคล้ายคลึงกับหนาม ของปะการังอ่อนที่ปูอาศัยอยู่ ก้ามมีขนาดเล็ก ปลาย ขาเดินเรียวแหลม อาศัยอยู่เฉพาะกับปะการังอ่อนหนาม Dendronepyhya เพศเมียมัก มีขนาดใหญ่กว่าเพศผู้ ปูลูกกวาดใช้ปะการังอ่อนเป็นที่หลบภัยและเป็น อาหารด้วย ปูมักจะตัดเนื้อเยื่อของปะการังอ่อนมาติดไว้ตามหนามเพื่อ พรางตัว กินปะการังอ่อนและเมือกของปะการังเป็นอาหาร “ปูลูกกวาด” ปูเม่นทะเล (sea urchin crab) มีชื่อ วิทยาศาสตร์ว่า Echinoecus pentagonus ลักษณะสำ คัญ คือ กระดองรูปทรงห้าเหลี่ยม มีกรีรูปสามเหลี่ยม ผิวกระดองเรียบสีน้ำ ตาลเข้ม มีแถบสีขาวสองแถบบนกระดอง ขาเดิน สั้น มีปลายขาเรียวแหลม อาศัยอยู่ในช่องขับถ่ายของเม่นทะเลเป็นคู่ โดยปูจะทำ ลายถุงขับถ่าย ของเม่นทะเล แล้วฝังตัวอยู่ในช่องขับถ่ายอย่างถาวรเ ปูตัวผู้ที่มีขนาด เล็กกว่าจะอาศัยอยู่ระหว่างหนามของเม่น กินอินทรีย์สารและของเสีย ที่เม่นขับถ่ายออกมา ปูเพศเมียเมื่อโตเต็มที่เท่านั้นที่จะลงไปอาศัยอยู่ใน ช่องขับถ่ายของเม่นทะเล “ปูเม่นทะเล” 62
ปูดาวขนนก (Allogalathea elegans) เป็นปูไม่แท้จริง ลักษณะ สำ คัญ คือ กระดองรูปไข่ มีกรียื่นออกมาเป็นรูปสามเหลี่ยม ส่วนท้อง ยังคงยื่นยาว มีแพนหาง ก้ามใหญ่ยาว 2 เท่าของลำ ตัวและยืดตรงได้ ขาเดินคู่ที่ 5 มีขนาดเล็กพับอยู่บนกระดอง ปลายขามีขนหนาใช้ขัดถู ทำ ความสะอาดกระดอง เพศเมียมักมีขนาดใหญ่กว่าเพศผู้ กินอาหารโดยใช้แผ่นกรองที่พัฒนามาจากรยางค์ขากรรไกรหลังคู่ที่ 3 กรองแพลงก์ตอนและอินทรีย์สารในน้ำ ปูดาวขนนกมักพบอาศัยอยู่ บนแขนของดาวขนนก สามารถปรับเปลี่ยนสีไปตามสี ของดาวขนนกที่ปูเข้าไปอาศัยอยู่ “ปูดาวขนนก” ปูดอกไม้ทะเล (porcelain crab) เป็นปูในกลุ่มปูไม่แท้จริง มีชื่อ วิทยาศาสตร์ว่าNeopetrolisthes maculatus ลักษณะสำ คัญ มีกระดอง แบนเป็นรูปทรงกระบอก ส่วนท้องกว้างพับอยู่ใต้อกไม่มิด ก้ามมีขนาด ใหญ่และแบนลง ขาเดินคู่ที่ 2-4 มีขนาดเล็ก คู่สุดท้ายลดรูปและพับอยู่ บนกระดอง อาศัยอยู่กับดอกไม้ทะเลโดยอยู่บริเวณริมขอบขอดอกไม้ ทะเล มีแผงซี่กรองทำ หน้าที่ดักจับแพลงก์ตอนและอนุภาคแขวนลอย ในน้ำ และจับสัตว์อื่นที่ถูกเข็มพิษของดอกไม้ทะเลกินเป็นอาหารด้วย ดอกไม้ทะเลจึงเป็นแหล่งอาหารและ แหล่งหลบซ่อนอย่างดีให้กับปู อีกทั้ง ปูยังได้รับการปกป้องจากเข็มพิษของ ดอกไม้ทะเลทางอ้อมอีกด้วย “ปูดอกไม้ทะเล” 63
ปูปากกาทะเล (sea pen crab) เป็น ปูที่อยู่ในกลุ่มปูไม่แท้จริง ชนิดที่สำ คัญ คือ ปูปากกาทะเลจุด (Porcellanella picta) มีลักษณะที่สำ คัญ คือ กระดองรูปไข่ ผิว เรียบ สีขาวมีจุดสีฟ้าบนกระดองและก้าม มีกรีเล็กยื่นยาว ตาเล็ก ปูใช้ปากกาทะเลสีขาวครีมเป็นที่หลบภัย พบอยู่เป็นคู่ กินสารอินทรีย์โดยใช้แผ่นกรองที่ปรับเปลี่ยนมาจาก ขากรรไกรคู่ที่ 3 และกินเมือกบนตัวปากกาทะเล “ปูปากกาทะเล” ปูปากกาทะเลลาย (Pseudoporcellanella manoliensis) เป็นปูที่พบอาศัยอยู่กับปากกาทะเลสีส้ม ในช่วงกลางวันปูชนิดนี้ จะไม่เกาะอยู่กับปากกาทะเล แต่จะหลบฝังตัวอยู่ใต้พื้นทรายใกล้ กับโคนของปากกาทะเล เมื่อถึงเวลาคำ ่ก็จะเริ่มออกมาคลานไป ตามปากกาทะเล ปูอาศัยปากกาทะเลเป็นแหล่งหลบซ่อนและแหล่งอาหาร ตัว ปากกาทะเลอาจจะได้รับการปกป้องจากปูชนิดนี้ด้วย เนื่องจาก ปูปากกาทะเลลายมีก้ามขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับขนาดของลำ ตัว และปากกาทะเลสีส้มมีศัตรูตามธรรมชาติเป็นทากทะเล ปูปากกา ทะเลลายน่าจะทำ หน้าที่ปกป้องปากกาทะเลสีส้มซึ่งเป็นที่อยู่ อาศัยของ ปูด้วย 64 “ปูปากกาทะเลลาย”
ปูปะการังเป็นปูที่อาศัยอยู่กับปะการังแข็ง และมีความสัมพันธ์ ต่อกันมากมาย เช่น ปูปะการังใช้ปะการังเป็นบ้านสำ หรับหลบซ่อน จากศัตรู ปูปะการังช่วยปกป้องไม่ให้ดาวมงกุฎหนามมากินปะการัง ปูปะการังเก็บตะกอนและกำ จัดตัวอ่อนสัตว์น้ำ ที่ลงเกาะบนผิวหน้า ปะการังช่วยให้ปะการังสุขภาพดี ฟื้นตัวจากการฟอกขาวได้ดีขึ้น และ ยังช่วยควบคุมสมดุลของแพลงก์ตอนที่พื้นท้องทะเลในแนวปะการัง ด้วย แนวปะการังที่ไม่มีปูปะการังมักจะฟอกขาวและตายง่ายกว่าแนว ปะการังที่มีปูปะการัง การมีอยู่ของปูปะการังจึงเป็นตัวบ่งชี้การคงอยู่ ของแนวปะการัง ภายใต้การเปลี่ยนแปลงสภาวะภูมิอากาศที่ทำ ให้อุณหภูมิน้ำ ทะเลสูง ขึ้นและการรายงานการเกิดปะการังฟอกขาวที่ค่อนข้างรุนแรงในหลาย พื้นที่ จึงมีความเป็นไปได้สูงที่จะส่งผลกระทบต่อความชุกชุมของปู ปะการังที่อาศัยอยู่ร่วมกับปะการัง อันเนื่องมาจากการสูญเสียแหล่งที่ อยู่อาศัย การศึกษาความชุกชุมของปูปะการัง (Coral crab) เพื่อใช้เป็นตัวบ่งชี้การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิอันเนื่องจาก การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศบริเวณแนวปะการัง ปูปะการัง 3 ชนิดหลักที่พบใน แนวปะการังหมู่เกาะเต่า ก. ปูปะการังก้ามขน (Trapezia cymodoce) ข. ปูปะการังหน้าดำ (Tetralia nigrolineata) ค. ปูปะการัง (Tetralia rubridactyla) ก. ข. ค. ความชุมชุมของปูปะการังหน้าดำ (Tetralia nigrolineata) และปูปะการังก้ามขน (Trapezia cymodoce) ที่พบใน กอปะการังเดียวกันในแนวปะการังเกาะเต่า 65
จากการศึกษาความชุกชุมของปูปะการัง ในแนวปะการังเกาะเต่า เปรียบเทียบระหว่างปะการังที่ยังสมบูรณ์ดีและปะการังที่เกิดฟอกขาว พบว่าปะการังที่ยังสมบูรณ์ดีมีปูปะการังอาศัยร่วมด้วยอย่างชัดเจนโดย พบปูปะการัง 3 ชนิดที่อาศัยอยู่กับปะการัง ในขณะที่ในปะการังฟอก ขาวมีจำ นวนปูปะการังอาศัยอยู่น้อยกว่ามาก -ปูปะการังหน้าดำ (Tetralia nigrolineata) ที่พบในแนวปะการังสถานี อ่าวลึก ในปะการังโต๊ะที่ยังสมบูรณ์พบถึง 52.8 ตัวต่อตารางเมตร ใน ขณะที่ในปะการังฟอกขาวพบปูเฉลี่ยเพียง 17.6 ตัวต่อตารางเมตร - ปูปะการังก้ามขน (Trapezia cymodoce) ที่พบในแนวปะการังอ่าว จุลเจือ ในปะการังพุ่มไม้ที่สมบูรณ์เฉลี่ย 10.4 ตัวต่อตารางเมตร ใน ขณะที่ปะการังฟอกขาวไม่พบปูปะการังก้ามขนเลย แสดงให้เห็นว่าปู ปะการังสามารถใช้เป็นตัวบ่งชี้การสูญเสียแหล่งที่อยู่อาศัยที่เกิดจากการ เปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศได้ ปะการังโต๊ะที่มีการฟอกขาวบางส่วน พบปู 3 ชนิดแพร่กระจายแตกต่างกัน โดยในส่วนที่ไม่มีการฟอกขาว พบปูปะการัง (Tetralia sp.) บริเวณที่เกิดการฟอกขาวพบปูใบ้ ปะการัง (Cymo sp.) และบริเวณที่กำ ลัง เกิดฟอกขาวพบปูตัวแบน (Lissopocellana sp.) 66
6. ห่างชายฝั่ง...ยังมีปู ในท้องทะเลอันกว้างใหญ่ ปูสามารถอาศัยอยู่ได้ตั้งแต่ในระบบ นิเวศบริเวณชายฝั่งทะเล ในขณะที่บริเวณนอกชายฝั่งทะเล ซึ่ง เป็นพื้นที่ส่วนใหญ่ของท้องทะเล ก็เป็นพื้นที่หนึ่งที่พบปูหลากชนิด และมีความแตกต่างจากปูที่พบบริเวณชายฝั่งทะเล การเก็บตัวอย่างปูที่อาศัยพื้นทะเลนอกชายฝั่งไปจนถึงทะเลลึก มักใช้วิธีเก็บตัวอย่างจากเครื่องมือประมงหลัก ๆ ได้แก่ อวนจมปู ลอบปู อวนลาก เป็นต้น ปูที่เก็บได้จากเครื่องมือประมงมักมีความ หลากชนิดมากกว่าวิธีเก็บตัวอย่างด้วยมือหรือการดำ น้ำ ในระบบ นิเวศชายฝั่ง ปูที่เก็บได้จากอวนจมปูยังเป็นปูที่มีความสมบูรณ์ มี รยางค์ที่ยังครบถ้วน และสีสันตามธรรมชาติ เหมาะแก่การศึกษา อนุกรมวิธานและความหลากหลายทางชีวภาพของปู รวมทั้งยังมี โอกาสที่จะพบปูที่เป็นรายงานการศึกษาครั้งแรกในประเทศไทย และปูสายพันธุ์ใหม่อีกด้วย อวนจมปูเป็นเครื่องมือประมงประเภทอวนติด โดยวางอวนจม ลงไปที่พื้นท้องทะเล และปล่อยทิ้งไว้ให้สัตว์น้ำ ต่าง ๆ มาติด 67
การทำ ประมงอวนจมปู 68
“ความหลากชนิดของปูพื้นทะเลนอกฝั่ง” ปูพื้นทะเลนอกชายฝั่งที่ติดมากับอวนจมปู มีความหลากชนิด มากกว่าปูที่ติดมากับเครื่องมือประมงอื่น ๆ ถ้าแบ่งตามการใช้ ประโยชน์สามารถแบ่งเป็น 3 กลุ่ม คือ 1. ปูเศรษฐกิจ เป็นปูที่จับได้ในปริมาณมาก มีการซื้อขายเพื่อ การบริโภค ซึ่งในประเทศไทยมีเพียงไม่กี่ชนิด ได้แก่ ปูม้า ปูทะเล ปูกางเขน ปูดาว และปูจักจั่น 2. ปูที่มีการบริโภคโดยการนำ มาแกะเนื้อ หรือบริโภคเฉพาะ ส่วน เช่น ก้าม ได้แก่ ปูใบ้ก้ามโต ปูใบ้ม่วง ปูก้านตายาว ปูฤาษี ปู กะตอยส้ม ปูหิน เป็นต้น 3. ปูที่ไม่เป็นที่นิยมนำ ไปบริโภค เป็นปูที่ชาวประมงปลดทิ้งและ ไม่มีการนำ ไปใช้ประโยชน์แต่อย่างใด ซึ่งปูกลุ่มนี้มีความหลากชนิด กว่าร้อยละ 80 ของจำ นวนชนิดปูทั้งหมด ปูม้า ปูกางเขน ปูดาว ก้ามปูใบก้ามโต ก้ามปูฤาษี ปูก้านตายาวที่นำ ไปแกะเนื้อ 69
การศึกษาความหลากชนิดของอวนจมปู จังหวัดระยอง โดยเก็บตัวอย่างทุกเดือนตั้งแต่เดือนมกราคมถึงธันวาคม พ.ศ 2556 พบว่าความหลากชนิดของปูที่ได้จากอวนจม ปูจังหวัดระยองสูงถึง 134 ชนิด 73 สกุล 19 วงศ์ และปู กลุ่มที่เหลือทิ้งไม่ได้ใช้ประโยชน์ใด ๆ มีความหลากชนิดสูง ที่สุดถึงร้อยละ 87.74 ของความหลากชนิดของปูทั้งหมด ในบางเดือนมีปริมาณมากกว่าปูม้าที่เป็นปูเป้าหมาย และ พบปูหลากชนิดที่สุดในฤดูร้อน คือ เดือนเมษายน แสดงให้ เห็นว่าความหลากหลายทางชีวภาพของปูมีความผันแปรไป ตามสถานที่และฤดูกาล ซึ่งขึ้นอยู่กับลักษณะพื้นท้องทะเล บริเวณที่วางอวน คลื่นลม กระแสนำ ้ และอุณหภูมิ 70
“ตัวอย่างปูหลากชนิดจากอวนจมปู” 71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
“การคุกคามความหลากหลายทางชีวภาพ ของปู จากการทำ�ประมงอวนจมปู” อวนจมปูเป็นเครื่องมือประมงที่วางอวนไว้ที่ผิวหน้าท้องทะเล และปล่อยทิ้งไว้ให้สัตว์น้ำ อื่น ๆ มาติด โดยมีวัตถุประสงค์หลัก เพื่อจับปูม้า นอกจากปูม้ายังมีปูอื่น ๆ อีกหลากชนิดที่ติดมากับ อวนจมปู ส่วนใหญ่จะเป็นปูที่เป็นสัตว์นำ ้พลอยจับได้ เป็นปูที่ชาว ประมงปลดทิ้งและไม่มีการนำ ไปใช้ประโยชน์แต่อย่างใด ซึ่งในบาง ครั้งมีปริมาณที่มากกว่าปูม้าเสียอีก ซึ่งปริมาณปูกลุ่มที่เหลือทิ้ง อาจมีความหลากชนิดกว่าร้อยละ 80 ของจำ นวนชนิดปูทั้งหมดที่ ได้จากอวนจมปู ด้วยจำ นวนชนิดและปริมาณปูเหลือทิ้งที่ถูกจับมา ทำ ให้อวนจมปูเป็นเครื่องมือประมงที่คุกคามความหลากหลายทาง ชีวภาพของปู จำ เป็นต้องมีมาตรการในการคุ้มครองความหลาก หลายทางชีวภาพของปู เช่น การใช้ตาอวนที่เหมาะสม การปลดปู คืนสู่ทะเล ตลอดจนการนำ ปูเหลือทิ้งไปพัฒนาใช้ประโยชน์ เช่น ไคโตซาน อาหารสัตว์ ปุ๋ยชีวภาพ ตัวดูดซับ เป็นต้น ไคโตซานจากเปลือกปู ปูเหลือทิ้งนำ มาบดทำ อาหารสัตว์และปุ๋ย 83 ตัวดูดซับสีย้อมจากเปลือกปู
ย84
“สัตว์นำ�้พลอยจับที่ถูกคุกคามจากการทำ� ประมงอวนจมปู” ในการทำ การประมงอวนจมปูนอกจากปูเป้าหมาย คือ ปูม้า ยัง มีปูอื่น ๆ อีกหลากชนิดที่ถูกจับมาด้วย รวมทั้งสัตว์น้ำ พลอยจับได้ และสัตว์น้ำ ที่ถูกทิ้งไปโดยไม่ได้ใช้ประโยชน์อีกมากมาย สัตว์น้ำ ที่ ถูกทิ้งไปจำ นวนมากเป็นสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่หน้าดิน เช่น สาหร่าย ฟองน้ำ กัลปังหา ปะการัง เม่นทะเล ดาวทะเล ดอกไม้ทะเล หอย หนาม หอยกาบ เป็นต้น ( ซึ่งล้วนแต่มีบทบาทสำ คัญในระบบนิเวศ ทางทะเล ดังนั้นอวนจมปูจึงเป็นเครื่องมือประมงหนึ่งที่คุกคามสิ่ง มีชีวิตในทะเล ซึ่งอาจส่งผลกระทบต่อระบบนิเวศทางทะเลด้วย ปะการังและปูปะการังถูกจับติดขึ้นมากับอวนจมปู ส่งผลกระทบต่อระบบนิเวศแนวปะการัง 85
86
“เอกสารอ้างอิง” เฉลิมวิไล ชื่นศรี. 2540. เอกสารประกอบการสอนวิชา Reptantia (ปู REPTANTIA). ภาควิชาวิทยาศาสตร์ทางทะเล คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. ธรณ์ ธำ รงนาวาสวัสดิ์ และ พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธุ์. 2550. คู่มืออันดามัน: ปูทะเลไทย. บริษัทไซเบอร์พริ้นท์ จำ กัด, กรุงเทพฯ. พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์. 2564. เอกสารคำ สอนรายวิชาปู (Crab). ภาควิชาวิทยาศาสตร์ ทางทะเล คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์, เจ เกียรติธนะบำ รุง, วีระพงศ์ ศรีโฉมงาม และ วชิระ ใจงาม. 2552. ผลกระทบจากกิจกรรมของมนุษย์ที่มีต่อการแพร่กระจายของปูทหาร (Dotilla wichmanni), น. 543-552. ใน เรื่องเต็มการประชุมทางวิชาการของมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ ครั้ง ที่ 47 (สาขาประมง). มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์, ธนิษฐา ศิริวิรินทรัตน์, วชิระ ใจงาม, กฤษธนสรรค์ อินทร์บำ รุง และ วีระพงษ์ ศรีโฉมงาม. 2556. ความหลากหลายทางชีวภาพของปูจากอวนจมปู จ.ระยอง, น .422-429. ใน เรื่องเต็มการประชุมทางวิชาการของมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ ครั้งที่ 51 เล่มที่ 2 สาขาสัตวแพทยศาสตร์ สาขาประมง. มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์, วชิระ ใจงาม, ธรณ์ ธำ รงนาวาสวัสดิ์ และกนกวรรณ ขาวด่อน. 2558. ประชาคมปูในหาดหินและหาดทรายบริเวณหมู่เกาะล้าน จ.ชลบุรีและหมู่เกาะมัน จ.ระยอง, น. 1333-1341. ใน เรื่องเต็มการประชุมทางวิชาการของมหาวิทยาลัย เกษตรศาสตร์ ครั้งที่ 53. มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์, วาสนา อากรรัตน์, และ จินตนา สและน้อย. 2562. ความหลาก หลายทางชนิด การแพร่กระจาย และประชาคมปูตามแนวชายฝั่งจังหวัดประจวบคีรีขันธ์. วารสารวิทยาศาสตร์บูรพา 24(2): 695-710. พันธุ์ทิพย์ วิเศษพงษ์พันธ์, วชิระ ใจงาม, กมลชนก วงศ์อิสรกุล, วิสัย คงแก้ว และ สหัส ราช เมืองขวาง. 2565.ความหลากหลายทางชีวภาพของปูน้ำ เค็มในระบบนิเวศที่แตกต่างกัน 5 แบบบริเวณสถานีวิจัยเพื่อการพัฒนาชายฝั่งอันดามัน และหมู่เกาะกำ จังหวัดระนอง. วารสารวิทยาศาสตร์บูรพา 27(1): 188-210. เรืองฤทธิ์ พรหมดำ และ ปิติวงษ์ ตันติโชดก. 2550. ปูน้ำ เค็ม, น.104-123 ใน วิสุทธิ์ ใบไม้ และ รังสิมา ตัณฑเลขา, บรรณาธิการ. ลมหายใจหมู่เกาะทะเลใต้. โรงพิมพ์กรุงเทพฯ จำ กัด, กรุงเทพฯ. สุรินทร์ มัจฉาชีพ. 2528. ปูน้ำ เค็มของไทย. สำ นักพิมพ์แพร่วิทยา, กรุงเทพฯ. 23 น. 87
Castro, P., Ng., P.K.L. and Ahyong, S.T. 2004. Phylogeny and systematics of The Trapeziidae Miers, 1886 (Crustacea: Brachyura) with the description of a new family. Zootaxa. 643: 1-70. Dai, A. and S. Yang. 1991. Crabs of the China Seas. China Ocean Press. Beijing, China. Davie, P.J.F. 2021. Crabs : A Global Natural History. Princeton University Press, New Jersey. Debelius, H. 1999. Crustacea: Guide of the World. IKAN-Unterwasserarchiv, Frankfurt. 321 pp. De Grave, S., N.D. Pentcheff, S.T. Ahyong, et al. 2009. A Classification of Living and Fossil Genera of Decapod Crustaceans. Raffles Bull. Zool. Suppl. 21:1-109 Naiyanetr, P. 2007. Checklist of Crustacean Fauna in Thailand (Decapoda, Stomatopoda, Anostraca, Myodocopa and Isopoda. Office for Environmental Policy and Planning, Bangkok. MacCarone, A.D. and P.L. Mathews. 2007. Effect of human disturbance on the abundance and spatial distribution of the Atlantic Ghost crab (Ocypode quadrata) (Fabricius 1798) on a Texas beach. Tex. J. Sci. 59(1): 51-61 Ng, P.K.L. 1998. Crabs, pp.1046-1155. In Carpenter, K.E. and Niem, V.H. (eds.), FAO Species Identification Guide for Fishery Purpose. The Living Marine Resources of The Western Central Pacific. Volume 2. Cephalopods, Crustaceans, Holothurians and Sharks. Rome. Ng, P.K.L., D, Guinot, and P.J.F. Davie. 2008. Systema brachyurorum: part I an annotated checklist of extant brachyuran crabs of the world. Raffles Bull. Zool. 17:1-286. Warner, G.F. 1977. The Biology of Crabs. Paul Elek (Scientific Books) Ltd., Great Britain. 201 pp. 88