Animalia Kingdom

48

ระบบสบื พนั ธุ์ (Reproductive System)

ปลิงมีเพศรวม มีการสืบพันธ์ุแบบอาศัยเพศเพียงอย่างเดียวเทา่ นั้น ไม่พบว่ามกี ารแตกหน่อ และ
งอกใหม่

อวยั วะเพศผูป้ ระกอบดว้ ย
1.อณั ฑะ เปน็ ก้อนกลม ๆ มี 4-10 คู่

2.ท่อฉีดสเปิรม์ เป็นท่อที่ออกมาจากถุงเกบ็ สเปิร์ม ท้ังสองข้าง และจะเช่ือมรวมกันเปน็ ท่อเดียวเรยี กว่า
ถงุ สบื พนั ธุ์ มีท่อเปิดออกนอกตวั ทชี่ อ่ งเพศผซู้ ่งึ จะอยู่ที่ด้านท้องของปล้องที่ 10 หรือ 11

อวัยวะเพศเมยี ประกอบด้วย

รังไข่เพียง 1 คู่ อยู่บริเวณปล้องท่ี 12 หรืออยู่ระหว่างอัณฑะคู่แรกกบั ชอ่ งสบื พันธ์ุเพศผมู้ ีทอ่ นาไข่สนั้ ๆ
ออกจากรังไข่ทั้งสองข้างและเชื่อมรวมกันเป็นท่อเดียว คอื วาไจนา (Vagina) ไปเปดิ ออกทช่ี อ่ งเพศเมียด้านทา้ ย
ของปลอ้ งที่ 11 หรือ 1 (อ้างอิงจาก : หนงั สอื สตั ววทิ ยา ผแู้ ตง่ : บพธิ จารุพันธ์ และนางนันทพร จารพุ นั ธ์ุ)

49

Phylum Mollusca (มอลลัสกา)

สตั วใ์ นไฟลัมมอลลสั กา ประกอบด้วยหอย ปลาหมึก ล่นิ ทะเล และมอลลสั กาโบราณทีไ่ ม่ คอ่ ยมี
ผู้รู้จักพบเห็นบ่อยนักเช่น solenogasters และ Neopilina เป็นต้น สัตว์ท่ีอยู่ในไฟลัมน้ีประมาณว่ามีถึง
100,000 ชนิด นับว่ามากเป็นอันดับสองรองลงมาจากแมลง ใน 100,000 ชนิดท่ี กล่าวมาน้ีพบว่าสญู พันธ์ไุ ป
แล้วอยูใ่ นรปู ซากดึกดาบรรพ์ (Fossil) เสยี ประมาณ 35,000 ชนิด หอยซง่ึ ประกอบไปดว้ ยหอยฝาเดยี ว (Snail)
และหอยสองฝา (Bivalves) นับว่าเปน็ กลมุ่ ใหญท่ สี่ ุด มีจานวนชนดิ ถงึ ร้อยละ 98 ของมอลลสั ท้ังหมด อีกร้อย
ละ 2 ท่ีเหลือเป็น ปลาหมึกและมอลลสั อน่ื ๆ สัตว์ประเภทหอยเปน็ ท่ีรู้จกั ของมนุษย์มานานแล้ว มีการศึกษา
ค้นคว้าเกี่ยวกับสัตว์กลมุ่ นี้อย่างกว้างขวางต้ังแต่อดีตจนถึงปัจจุบนั วิชาท่ีศึกษาเร่ืองหอย โดยเฉพาะ (ไม่รวม
ปลาหมึก) คือวิชา Malacology ซึ่งได้มีการแปลเป็นภาษาไทยว่า วิชา สังขวิทยา แต่ศัพท์คาน้ียังไม่เป็นที่
แพร่หลายนัก สัตว์ในไฟลัมมอลลัสกามีลาตัวอ่อนนุ่ม และเป็นเมือกล่ืน ซึ่งลักษณะดังกล่าวได้นา มาตั้งช่ือ
ไฟลมั กลา่ วคือคาว่า Molluscus เปน็ ภาษาลาตนิ แปลวา่ อ่อนนุ่ม และเนอื่ งจากมี ลาตวั ออ่ นนุ่ม จงึ จาเปน็ ตอ้ ง
มเี ปลือกแขง็ ห่อหมุ้ ลาตวั ไวอ้ กี ชน้ั หนึ่ง ดังน้นั หอยโดยทัว่ ไปจึงมีเปลอื กแขง็ ห้มุ ถา้ ไมม่ เี ปลอื กหรอื เปลอื กเลก็ มาก
เรามักจะเรียกว่า ทาก (Slug) แต่อย่างไรก็ตาม คาว่าทากในภาษาไทยมักจะรวมถึงหอยมีเปลือกท่ีอยู่ตาม
พน้ื ดินชน้ื ๆ และเรียกวา่ หอยทาก ทาให้สับสนกบั คาว่า ทาก ซ่งึ หมายถงึ หอยทีไ่ ม่มีเปลือกหรอื เปลอื กเล็กมาก

ลกั ษณะทั่วไป (General Characteristics)

สัตว์ในไฟลัมมอลลัสกามีรูปร่างและขนาดแตกต่างกันมากในแต่ละชนิด แต่มีลักษณะสาคัญท่ี
เหมือน ๆ กนั คอื ร่างกายจะแบ่งเป็น 3 ส่วนใหญ่ ๆ คือ

1.หัวและเท้า (Head and Foot) เป็นอวัยวะที่เจริญดีเห็นเด่นชัด และจะเช่ือมติดกัน ทาหน้าที่
เคล่ือนที่และรับความรู้สึกเป็นหลัก หอยฝาเดียวและปลาหมึกมีส่วนหัวที่เด่นชัด ส่วนหัวของหอยสองฝาไม่
เจริญ

2.ก้อนอวัยวะภายใน (Visceral mass) อวยั วะภายในของสัตวใ์ นไฟลัมมอลลัสกามกั จะจบั ตวั กนั เปน็
ก้อนใหญ่กอ้ นเดยี วในก้อนอวัยวะภายในนีจ้ ะประกอบดว้ ยระบบอวยั วะทีส่ าคญั ได้แก่ ระบบยอ่ ยอาหาร ระบบ
หมุนเวียน ระบบขับถา่ ย และระบบสบื พันธุ์

3.แมนเติลหรือพาลเลียม (Pantle, Palium) แมนเติลเปน็ แผน่ เย่ือเจริญมาจาก ผนังตัวทางดา้ นหลงั
ของก้อนอวยั วะภายใน เป็นแผ่นเยอ่ื ห้อยลงมาด้านทอ้ ง ในหอยฝาเดียว เย่ือนี้เป็นแผน่ ใหญ่แผน่ เดยี วแนบตดิ
อยู่กับเปลอื กดา้ นใน ในหอยสองฝามีเยือ่ แมนเทลิ สอง แผ่นหุ้มกอ้ นอวัยวะภายในไว้ ช่องว่างระหว่างเย่อื แมน
เทลิ กบั กอ้ นอวยั วะภายใน ชอ่ งแมนเติล (Mantle cavity) ภายในช่องแมนเติลมีเหงอื ก (Gill) เรียกว่า เย่อื แมน
เติลมีหน้าที่สรา้ งเปลือก (Shell) และรับความรู้สกึ ในหอยสองฝาขอบลา่ งของเยื่อแมนเติลจะแบง่ ออกเป็น 3
Lobes นบั จากนอกสุดท่ตี ดิ กบั เปลอื กเข้ามาในตัว คือ ทาหน้าทีส่ ร้างเปลอื กหอ่ ห้มุ รา่ งกาย (Secretory Lobe)

1. Outer Lobe บรเิ วณท่ขี อบของเยือ่ แมนเทิลติดกบั เปลือกจะมรี อยตดิ อยู่ท่ีเปลือกเรียกว่า Pallian
Line ซงึ่ จะเหน็ ชัดเจนในหอยกาบน้าจืด

2. Middle Lobe ทาหน้าที่รบั ความรู้สกึ (Sensory Lobe) บรเิ วณนมี้ กั จะมีหนวด (Tentacle) และมี
ตาอย่ทู ีฐ่ านของหนวด ดงั เชน่ ทีพ่ บในหอยเชลล์ (Scallop)

3. Inner Lobe เป็นส่วนท่ีมีกล้ามเน้ือหนา (Muscular lobe) มักจะดัดแปลงไปเป็นท่อ (Siphon)
น้าเข้าออก เยอ่ื แมนเติลมักจะทาหน้าท่แี ลกเปลย่ี นแกส๊ ด้วย มาหล่อเลี้ยงอยูท่ ีแ่ มนเตลิ มาก

50

การแลกเปลี่ยนแกส๊ gas exchange)

อวัยวะในการแลกเปลย่ี นแกส๊ ของมอลลสั ประกอบดว้ ย
1.เหงอื ก (Gill) อย่ภู ายในชอ่ งแมนเตลิ พบในมอลลสั ทวั่ ๆ ไป
2.ผิวตัวในทากทะเล (Sea Slug , Nudibranch) โดยที่ผวิ ตวั จะเปลีย่ นรปู เปน็ เส้นฝอย ๆ ย่นื ออกไป
จากลาตัวเรยี กวา่ เซอราตา (Cerata) หรือบางชนดิ มอี ยู่รอบทวารหนกั (Anal Gill)
3.ชอ่ งแมนเตลิ หรือปอด หอยฝาเดยี วทีข่ ึ้นมาอยบู่ นบกจะมชี อ่ งแมนเตลิ ทม่ี ผี นังยื่นลงมาก้ันเปน็ หอ้ ง มี
ของเหลวหล่อเลย้ี งในชอ่ งน้ีทาใหส้ ามารถแลกเปลย่ี นแกส๊ ได้

ระบบประสาทและอวยั วะรบั ความรู้สกึ (nervous system and sense organs)
ระบบประสาทประกอบไปด้วยเสน้ ประสาท (Nerve Cord) และปมประสาท (Gang- Lion) อยู่

บนเส้นประสาทการเรียงตัวของเส้นประสาทและปมประสาทแตกต่างกันไปในมอลลสั แต่ละคลาส (Class)
กลุม่ ปลาหมึกมรี ะบบประสาทที่เจริญมากและรวมกันเป็นก้อนใหญท่ ีส่ ว่ นหัวบรเิ วณ (Eye)
ระบบประสาทโดยทวั่ ๆ ไปของมอลลัสจะประกอบไปดว้ ยวงแหวนประสาท (Nerve Ring) รอบหลอดอาหาร
บนวงแหวนประสาทมปี มประสาทสมอง (Cerebral Ganglion) 1 คู่ และมีเส้นประสาทออกจากปมประสาทน้ี
2 คู่

1.Ventral Pedal Cord ไปยังเท้า บนเส้นประสาทท้องน้ีมีปมประสาทเท้า (Pedal Ganglion) ซ่ึงมี
เส้นประสาทเชอ่ื มระหว่างกนั

2. Dorsal Visceral Cord 1 คู่ มีปมประสาททสี่ าคญั 3 ปมคือ
- Pleural Ganglia ควบคุมการทางานของแมนเติล
- Parietal Ganglia ควบคุมการทางานของเหงอื ก
-Visceral Ganglia ควบคมุ การทางานของอวยั วะภายในตา่ ง ๆ
มีเส้นประสาทเช่ือมระหว่าง Pleural Ganglion และ Pedal Ganglion ในแต่ละซีกของลาตัว อวัยวะรับ
ความรู้สกึ ของมอลลสั ประกอบด้วย

1.ตา (Eyes) ทาหน้าที่รบั แสง พบในหอยฝาเดียว หอยสองฝาบางชนิดและปลาหมึก ในหอยฝาเดียว
จะพบอยู่ทฐี่ านของหนวดในกรณีที่มหี นวด 1 คู่ ส่วนหอยฝาเดียวที่มหี นวด 2 คู่ จะมีตาอยู่ที่สว่ นปลายหรือที่
ฐานของหนวดคู่ท่ี 2 หรือหนวดคู่หลงั ซึ่งจะมีขนาดใหญแ่ ละยาวกว่าหนวดแรก ส่วนในหอยสองฝาพบเฉพาะ
หอยพวก Scallop ซ่ึงว่ายน้าได้ โดยจะอยู่ที่โคนหนวด บริเวณขอบเยื่อแมนเทลิ ตาของปลาหมึกเจริญดีท่ีสุด
สามารถมองเหน็ ภาพไดเ้ ปน็ ตาเดยี ว (Single Eye)

2.หนวด (Tentacle) ทาหน้าที่สมั ผัส (Tactile Receptor) และดมกลน่ิ (Chemoreceptor) หอยฝา
เดยี วมีหนวด 1-2 คู่ กรณีที่มี 2 คูห่ นวดคู่แรกจะอยูใ่ กลก้ ับปากมาก และมขี นาดเล็ก สั้น หนวดคนู่ ้จี ะใชแ้ ตะกับ
พ้ืนในเวลาเคล่ือนที่ ส่วนหนวดคู่ท่ีสอง (Cephalic Tentacle) มีขนาดใหญ่ ยาว และมีตาติดอยู่ ส่วนหนวด
ของปลาหมึกน้ันเป็นเทา้ ทเ่ี ปลยี่ นแปลงไป ไม่ใช่หนวดทแ่ี ท้จริง และหนวดของหอยสองฝาจะพบท่ขี อบลา่ งของ
เยื่อแมนเติล ในหอยพวกท่ีว่ายน้าได้ เช่น หอยเชลล์ (Pecten, Amusium) มีหนวดจานวนมากตลอด แนว
ขอบแมนเทลิ ชว่ ยในการว่ายนา้ และพยุงตัว

3.ออสฟราเดีย (Osphradia) ทาหน้าที่ตรวจสอบคุณสมบตั ิของตะกอน (Sediment) ท่ีปนมากับน้า
และรับความรู้สกึ เกี่ยวกับสารเคมที ่ีละลายมากับน้า ดังนั้นอวัยวะน้ีจึงทา หน้าท่ีเกี่ยวกับการคัดเลอื กอาหาร
การลา่ เหยอ่ื ออสฟราเดียเปน็ กลมุ่ เซลลบ์ ุผวิ ซ่งึ อยู่ท่ีผวิ ของเหงอื กหรอื อยขู่ ้าง ๆ เหงือกใกลก้ ับทางนา้ เขา้ กลุ่ม
เซลลน์ จี้ ะอยรู่ วมกนั เปน็ แผน่ พบั ทบ ไปมาหรือเป็นเส้นฝอยก็มี

51

4. สเตโตซสี ต์ (Statocyst) เป็นอวัยวะในการทรงตัว พบในหอยบางชนิดเทา่ นนั้ ถา้ มีจะอยใู่ กล้ ๆ กบั
Pedal Ganglia

การสบื พนั ธุ์ (Reproductive System)

มอลลัสส่วนใหญม่ ีเพศแยก ถึงแมว้ ่าหอยฝาเดยี วบางกลุ่มจะมเี พศรวม (Hermaphrodite) กต็ าม แต่
การปฏิสนธิก็จะเปน็ แบบขา้ มตัว (Cross Fertilization) มีการจบั คู่ (Copulation) เหมือนกับมเี พศแยกและมี
อวัยวะช่วยในการจับคู่ (Copulatory Organ) ในพวกท่ีมีเพศรวม อวัยวะที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์จะมี 1 หรือ 2
ก้อนอยู่ทางด้านหลังข้าง ๆ ช่องตัวเรียกว่า โอโวเทสทิส (Ovotestis) การสร้างไข่กับสเปิร์มจะไม่พร้อมกัน
เ ซ ล ล์ สื บ พั น ธ์ุ จ า ก โ อ โ ว เ ท ส ทิ ส จ ะ เ ข้ า ม า อ ยู่ ใ น ช่ อ ง ตั ว แ ล ะ อ อ ก ไ ป ยั ง ช่ อ ง แ ม น เ ติ ล โ ด ย อ า ศั ย ท่ อ ไ ต
(Coelomoduct) หรืออาจจะมีท่อนาไข่ ท่อนาสเปิร์มแยกต่างหากจากท่อไตออกมายังช่องแมนเติล โดยไม่
ต้องอาศัยทอ่ ไตก็ได้

การปฏสิ นธิมที งั้ แบบปฏิสนธนิ อกตวั และปฏิสนธิในตวั พวกท่ปี ฏิสนธใิ นตวั มกั จะมี อวัยวะช่วยใน
การถ่ายสเปิรม์ เช่นพ่ีนิส (Penis) มีการจับคู่ (Copulation) และสเปิร์มมักรวมเป็นก้อน (Sperm Mass) อยู่
ภายในแคปซลู ซง่ึ เรียกว่า สเปริ ์มมาโตฟอร์ (Spermatophore) ไข่ท่ถี กู ปฏสิ นธแิ ล้วจะเจรญิ เตบิ โตเป็นตัวออ่ น
ที่เรยี กวา่ ตวั อ่อนโทรโคฟอร์ (Trochophore Larva) เหมอื นตวั ออ่ นของแอนเนลคิ ตวั อ่อนระยะแรกนจ้ี ะวา่ ย
น้าได้โดยอาศัยแผงขน (Cilia) ซ่ึงเรียงเปน็ วงอยู่กลางตัวเรยี กว่า โปรโตโทรช (Prototroch ) และส่วนหวั ยงั มี
แผ่นรับความรู้สึก (Sensory Plate) เป็นแผ่นรูปคร่ึงวงกลมมีขนยาวรวมกันเป็นกระจุกอยู่ 1 มัด เรียกว่า
Apical Tuft ทาหน้าท่ีรับความรู้สึก ตัวอ่อนโทรโคฟอร์จะเจริญเป็นตัวอ่อนระยะเวลลิเจอร์ ( Veliger) ซ่ึง
นอกจากจะมีสว่ นหัว สว่ นเทา้ หนวด และตาแล้วยังมีลกั ษณะเดน่ คือมแี ผน่ รปู ครง่ึ วงกลมบาง ๆ ยื่นออกมาสอง
ข้างของลาตัวเหมือน ปีกผีเส้ือเรยี กวา่ วลี มั (Velum) ช่วยในการวา่ ยนา้ ระยะเวลลิเจอร์ จะสรา้ งเปลอื กและจม
ตวั ลงกบั พน้ื พฒั นาเป็นตัวเตม็ วัย หอยฝาเดยี วในทะเล สว่ นใหญจ่ ะมีระยะโทรโคฟอร์เจรญิ อย่ใู นไขไ่ ม่ได้วา่ ยนา้
เปน็ อิสระ ตัวออ่ นทฟี่ กั ออกจากไข่จงึ เปน็ ตัวออ่ นเวลลเิ จอร์ หอยฝาเดยี วน้าจืดและหอยฝาเดยี วที่มปี อด มรี ะยะ
โทรโคฟอร์และระยะเวลลิเจอร์เจรญิ อยู่ในไข่ จึงไมม่ ตี วั อ่อนทว่ี า่ ยน้าเป็นอิสระเลย ไขฟ่ ักออกเปน็ หอยวัยเยาว์
(Juvenile Stage) โดยตรง หอยกาบน้าจืดมีตัวอ่อนโทรโคฟอร์ซ่ึงเจริญเป็นตัวอ่อนที่มีลักษณะเฉพาะตัว
เรียกว่า ตัวอ่อนโกลคิเดียม (Glochidium Larva) เป็นตัวออ่ นท่ีมตี าขอสาหรบั ยดึ เกาะตัวปลา ดัง นั้นอาจถอื
วา่ เป็นปาราสิตภายนอกของปลา

การจาแนกประเภท

มอลลัสจาแนกออกเปน็ 7 class ตามลักษณะ รปู รา่ งของเปลอื กและเท้า (Lutz, 1986) คือ
1.Class Aplacophora ไม่มเี ปลอื ก ไม่มเี ท้า ไม่มีสว่ นหัว มีรอ่ งแมนเตลิ ทางดา้ นท้อง ผิวตัวมหี นาม

(Spicule) ปกคลมุ ลาตวั คลา้ ยหนอน ตัวอยา่ งไดแ้ ก่ Solenogaster
2.Class Monoplacophora เปลือกเป็นชน้ิ เดียวคล้ายหอยหมวกจีน ปลายยอดเป็น กน้ หอย ไมอ่ ยู่

ตรงกลาง แตจ่ ะค่อนไปทางดา้ นหนา้ ไมม่ สี ่วนหวั ไม่มีหนวด มเี หงอื ก ไตอวัยวะสบื พันธุม์ ีหลายคู่ ตวั อยา่ งไดแ้ ก่
Neopilina sp.

3.Class Polyplacophora (Amphineura) เปลือกมี 8 แผ่นเรียงทับเกยกันอยู่ ด้านหลัง ได้แก่
ล่นิ ทะเล (Chiton)

4.Class Gastropoda เปลือกมีช้ินเดียวเหมือน Monoplacophora แต่มีส่วนหัว มีหนวด ตา
บรเิ วณหัว เปลอื กมกั ม้วนขดเปน็ วง (Coil) ตัวอย่างไดแ้ ก่หอยฝาเดียวชนิด ตา่ ง ๆ และทาก (Slug)

52

5. Class Bivalvia (Pelecypoda) เปลือกมีสองแผ่นเช่ือมติดกันด้วยบานพับ (Hinge Ligament)
ทางดา้ นหลงั ตวั อยา่ งได้แก่ หอยลาย หอยขวาน หอยซองพลู เพรียง เจาะไม้ (Teredo)

6.Class Saphopoda เปลือกเป็นท่อยาวเหมือนงาช้าง เปลือกมีช่องเปิดที่ฐาน และท่ีปลายยอด
ได้แกห่ อยงาชา้ ง (Tooth Shell)

7.Class Cephalopoda เท้าดัดแปลงไปเปน็ หนวด (Arm, Tentacle) และทอ่ น้า หนวดมีแวน่ ดูดที่
ปลายหนวด มี Jaw แข็งแรง มีตาขนาดใหญ่ ตัวอย่างได้แก่ ปลาหมึก หอยงวงช้าง (Nautilus) ในบทน้ีจะ
กล่าวถึง Gastropoda, Bivalvia และ Cephalopoda เท่าน้ัน ส่วนคลาส อื่น ๆ จะอธิบายเพียงสัน้ ๆ Class
Aplacophora Anus เป็นมอลลัสกาที่โบราณมาก ลาตัวคล้ายหนอน ไม่มีเปลือก อาจมหี รือไม่มีเท้า ถ้ามีจะ
เลก็ มากเป็นสันอยดู่ ้านท้องและถูกแมนเตลิ หุม้ ไว้ ขนาดตวั เลก็ ยาวประมาณ 1-40 มิลลิเมตร อาศยั อยู่ในโคลน
กันทอ้ งทะเล หรอื คืบคลานอย่บู นฟองน้า และในดาเรยี สัตว์ชนิดนี้จดั ไว้ใน มอลลัสกา เน่อื งจากมแี รดดูลาอยู่
ในปาก และมีเยื่อแมนเติล ผิวของแมนเติลมสี ปคิ ูลหินปูน ฝังอยู่

1.Class Polyplacophora (Amphineura)
ลาตัวของลิ่นทะเลเป็นรูปไข่ ด้านหลังโค้งนูนมีเปลือก 8 แผ่นเรียงทับเกยกันจากหัวไป ท้าย ด้าน
ท้องแบนมีเทา้ ขนาดใหญ่ ขอบด้านข้างของเปลอื กจะฝงั อยู่ในแมนเทิล ขอบของ แมนเติลท่ี ล้อมรอบเปลอื ก
เป็นส่วนท่ีหนาแข็งเรียกว่าเกอเคิล (Girdle) ซ่ึงมักจะมีขนแข็ง (Cal-Careous) ฝังอยู่บนเกอเคิล ส่วนหัวมี
หนวด 1 คู่อยู่ด้านหน้าของเท้า ไม่มีตา ร่องระหว่างเท้ากับเกอเคิล (Girdle) เป็นช่องแมนเติลหรือช่องพาล
เลียม (Pallial Groove) ภายในร่องมีเหงือกอยู่หลายคู่ ลิ่นทะเล (Chiton) มีหลายร้อยชนิด ล่ินทะเลอาศัย
เกาะตามก้อนหินบริเวณเขตน้าขึ้นน้าลง มีแรดดูลาแข็งแรง ขูดสาหร่ายตามก้อนหินเป็นอาหาร อวัยวะรับ
ความรูส้ กึ อยู่ตามผิวตัว และบรเิ วณเปลอื ก มีเพศแยก ปฏสิ นธภิ ายนอกในน้าทะเลหรือในชอ่ งแมนเทิลของเพศ
เมีย ตัวอ่อนเปน็ โทรโคฟอร์ แตไ่ มม่ ีระยะเวลลิเจอร์

2.Class Scaphopoda
สัตว์ในคลาส Scaphopoda ได้แก่หอยงาช้าง (Tooth Shell, Tusk Shell) ซ่ึงใน ปัจจุบันพบอยู่
ประมาณ 300 ชนดิ อาศัยอยู่ตามพนื้ ทรายตื่น ๆ ในทะเลเปลอื กเปน็ รปู งาชา้ ง ปลายทอ่ ดา้ นหวั กว้างกว่าด้าน
ท้าย มีช่องเปิดของเปลือกทางด้านหัวเป็นช่องใหห้ ัว-เทา้ ย่ืนออกมา และช่องเปิดทางด้านท้ายเป็นช่องให้นา้
ผ่านเข้าและออกนอกตัว ชอ่ งเปดิ ด้านทา้ ยนี้จะโผลพ่ ้นพืน้ ทรายแต่จะจมอยใู่ นน้า เปลือกด้านเว้าเป็นดา้ นหลงั
หอยงาช้างมีขนาดยาว ประมาณ 5-6 เซนติเมตร เปลือกอาจจะเรียบหรือมีลายตามขวางหรือ
ตามยาว โดยทวั่ ไปมสี ีขาว
ส่วนหัวเลก็ เปน็ งวง มีหนวดปลายเป็นตุม่ (Capitula) อยูโ่ ดยรอบ ใช้จับอาหารทป่ี น เขา้ มากับนา้ หอย
งวงช้างมีแรดดูลาในปากเช่นเดียวกับหอยฝาเดียว อวัยวะภายในไม่เจริญ ไม่มีเหงือก ไม่มีหัวใจ มีอวัยวะ
สืบพันธุ์ 1 อันอยทู่ า้ ยกระเพาะอาหาร ตัวออ่ นมีท้ังโทรโคฟอร์ และเวลลิเจอร์

3.Class Gastropoda
สัตว์ในคลาส Gastropoda ได้แก่หอยฝาเดียวชนิดต่างๆ เช่นหอยฝาชี (Ear Shell) หอยเป๋าฮือ
(Abalone) และหอยที่ไม่มีเปลอื กหรอื เปลือกขนาดเล็กมากท่ีเรยี กว่าทาก ได้แก่ ทากบก (Land Snail) ทาก
ทะเล (Nudibranch) กระต่ายทะเล (Sea Hare) เป็นต้น ประมาณว่ามีแกสโตรปอดถึง 35,000 ชนิด ท่ี

53

ดารงชวี ติ อย่ใู นปจั จบุ ัน และเปน็ ซาก นบั วา่ เป็นคลาสท่ีใหญ่ท่ีสดุ ในมอลลัสกา แกสโตรปอดสามารถดารงชีวิต
อยใู่ นแทบทกุ สภาพของระบบนเิ วศ และเป็นกล่มุ เดียวท่ี สามารถขึน้ มาดารงชีวิตอยู่บนบกได้

ลักษณะท่วั ไป (General Characteristics)

ลักษณะเดน่ ของหอยฝาเดียวก็คอื มสี ่วนหัวท่ีเจรญิ ดี หัวมีหนวด 1-2 คู่ มตี า 1 คู่ ส่วนหัวจะตดิ กับส่วน
เท้า ดังนั้นส่วนหัวและเท้าจะปรากฏให้เห็นพร้อม ๆ กันเมื่อ โผล่พ้นออกนอกเปลือก ส่วนหัวและเท้ามี
กล้ามเนื้อยึดกับแกนกลางของเปลือก (Columella Muscle) ทาให้ยึดหัวเท้าเข้าออกจากเปลือกได้ เท้าของ
หอยฝาเดียวเป็นแผ่นแบน เซลล์ ผิวมีชีเลียและต่อมเมือกจานวนมาก และจะมีกล้ามเนื้อตามขวาง
(Transverse Muscle) ทเี่ จรญิ ดเี หมอื นทพ่ี บในหนอนตัวแบน โครงสร้างอืน่ ๆ และระบบอวยั วะท่ีสาคัญ คือ

1. เปลือก (Shell) เปลือกของหอยฝาเดียวเกิดขึ้นต้ังแต่ระยะเวลลิเจอร์ เรียกว่า โปรโตคอนซ์
(Protoconch) ซ่ึงจะเปน็ สว่ นปลายสุดของเปลอื ก (Apex) เม่ือเปลอื กโตเต็มที่ ส่วนของเปลือกทีเ่ จรญิ เพิม่ มา
จากโปรโตคอนซ์ จะสร้างจากเย่ือแมน เติลและจะเจริญโดยขดตัว (Coiling) เป็นการขดแบบบันไดเวียนเกิด
เปน็ วงซ้อนๆ กนั แตล่ ะวงเรียกวา่ whorl วงใหญส่ ุดอยู่ลา่ งสดุ เป็นวงที่ตวั หอยอยู่เรยี กว่า body whorl มีชอ่ ง
เปิด (Aperture) ที่วงนี้ วงแต่ละวงจะวนรอบแกนกลางเปลือกซึ่งเป็น ท่อกลวง ท่อนี้เรียกว่า คอลัมเมลลา
(Columella) ซง่ึ อาจจะมีชอ่ งเปดิ ใกล้ๆ กบั Body Whorl เรียกวา่ อัมเบลลคิ สั (Ambilicus) โดยทั่วไปการวน
เป็นชั้น ๆ ของเปลือกหอยจะวนตามเข็มนาฬิกา (วนขวา) มีบางสกุล เช่น Physa sp. เป็นหอยในน้าจดื จะมี
เปลือกวนซ้าย

ช่องเปิดของเปลอื กอาจจะมีฝาปดิ (Operculum) ฝาปิดน้ีจะยึดติดกับเทา้ เป็นแผ่นแบนด้านในโคง้
ด้านนอกแบน เป็นสารคอนคิโอลนิ เป็นส่วนใหญ่ บางชนิดอาจมีแคลเซียมเป็นส่วนประกอบด้วยจะหนาและ
แข็งแรงมากหอยท่ีอยู่บนบกบางชนดิ ไม่มฝี าปิด และสามารถสร้างแผ่นปิดเปลือกไว้ช่ัวคราวในหน้าแลง้ เป็น
แผน่ สขี าวบางเปราะ เรียกวา่ อพิ เี ฟรม (Epiphragm) เช่น ท่ีพบในหอยทากยักษ์ (Achatina Fulica)

2. การบดิ ของก้อนอวัยวะภายใน หรอื ทอร์ช่นั (Torsion) เป็นปรากฏการณท์ ี่ เกดิ ขึน้ ในหอยฝาเดียว
การบดิ ตัวเกดิ ข้ึนในระยะตวั ออ่ น การบดิ ตัวนี้ไมส่ มั พนั ธก์ บั การขดตัวของเปลอื ก การบดิ ตัวเกิดจากก้อนอวัยวะ
ภายในเหนือเท้าบดิ ตวั ทวนเขม็ นาฬกิ าไป 180 องศา ว่าใหต้ าแหนง่ ของอวยั วะภายใน (Visceral Mass) บิดไป
เช่นเส้นประสาทจะบดิ เป็นรูปเลข 8 ทอ่ ทางเดินอาหารจะบดิ เป็นรูปตัวยู (U) ทาใหท้ วารหนัก และช่องขบั ถา่ ย
ของเสียทีเ่ คยอยดู่ ้านท้ายมาเปดิ ออกด้านหน้า ช่องแมนเติลเดิมอย่ดู า้ นทา้ ยกลับมาอย่ดู า้ นหน้า และทาใหห้ อย
ฝาเดียวมีรูปร่างเป็นแบบไม่สมมาตร หอยฝาเดียวบางกลุ่มเม่ือมีการบิดตัวแล้วจะมีการบิดกลับคืน
(Detorsion) ทาให้ รปู ร่างกลบั มาเป็นสมมาตรขวาซา้ ยอกี เชน่ ทากทะเล (Sea Slug)

3. ช่องแมนเทลิ และเหงอื ก (Mantle Cavity And Gill) เนือ่ งจากช่องแมนเตลิ ของหอยฝาเดยี วบิดมา
อยู่ดา้ นหนา้ ดงั น้ัน ตาแหน่งของเหงือกซึง่ อยใู่ นช่องแมนเตลิ จงึ อยู่ ทางด้านหน้าใกลๆ้ กบั ส่วนหวั และส่วนเท้า
ซง่ึ กเ็ ป็นผลดีตอ่ การแลกเปลีย่ นแกส๊ เพราะน้าจากภายนอกจะไหลเข้าสชู่ ่องแมนเติลได้ง่ายในขณะเคลื่อนที่ไป
ขา้ งหนา้ แตป่ ัญหาที่เกิดข้ึน คอื ทวารหนกั และเนฟฟรดิ โิ อพอร์ไดย้ ้ายมาอย่ดู ้านหนา้ ด้วย กากอาหารและของ
เสียที่ออกมาจากช่องแมนเติลจึงตกลงมาอยทู่ ี่หวั ทาให้น้าเข้าช่องแมนเติลมกี ารปนเปื้อน แต่หอยฝาเดียวก็มี
การแก้ไขโดยการเปิดช่องทางด้านหลงั ใหน้ า้ ออกตอ่ มาปรับลดขนาดเหงือกซีกขวา หรอื หายไปน้าเข้าทางซกี
ซา้ ยผา่ นเหงือกออกดา้ นขวาของลาตวั

พัฒนาการต่อไป คือ เหงือกที่เหลืออยู่จะปรับลดซี่เหงือกไปซีกหนึ่ง จึงมีซีเหงือกเพียงด้านเดียว
(Monopectinate) สว่ นพวกท่ีข้นึ มาอยู่บนบกตลอดเวลาจะไมม่ ีเหงือก การแลกเปล่ยี นแก๊สจะใชช้ อ่ งแมนเทลิ

54

ซ่ึงดัดแปลงไปเป็นถุงเรยี กว่า ปอด (Lung) แมนเติลแนบติดกบั หัว มีช่องสาหรับแลกเปลี่ยนแก๊ส คือ นิวโมส
โตม (Pneumostome) ทากทะเลไม่มีเหงือกทแ่ี ท้จริงแต่ใช้ผวิ ตัวที่เรยี กวา่ Cerata แทน

ระบบยอ่ ยอาหาร (Digestive System)

หอยฝาเดยี วทกี่ นิ พชื ขนาดเลก็ ๆ มีฟันบนแรดดูลาจานวนมากเรยี งตัวเป็นแถวหลาย แถวทาหนา้ ที่ขูด
อาหารเป็นช้ิน ๆ เข้าปาก ส่วนพวกท่ีกินใบไม้ พืชผักขนาดใหญ่หรือเศษเน่า เปื่อยจะมีเขี้ยว (Jaw) 1 คู่อยู่
ภายในอุง้ ปากชว่ ยในการฉีกอาหารเป็นชิ้น ๆ สว่ นพวกกนิ สัตว์อืน่ เป็นอาหารจะมีงวง ซึ่งเกิดจากปาก อุ้งปาก
หลอดอาหารท่เี ปลย่ี นแปลงไปเป็นทอ่ ท่ียดื หดไดด้ ี นอกจากนี้ พวกที่กินสัตว์จะมฟี ันบนแรดดูลาเป็นฟนั ซี่ใหญ่
แต่มีไม่กีซ่ ี่ หรือมีเข้ียว 1 คู่ ช่วยในการจับอาหารทีเ่ พดานของปากจะมตี ่อมน้าลายสรา้ งเมือกมาท่แี รดดูลาชว่ ย
คลุกเคล้าอาหารด้วย อาหารจากปากจะไหลเข้าสู่หลอดอาหาร (Esophagus) ซึ่งเป็นท่อสั้นๆ อาหารจาก
หลอด อาหารจะถูกแท่งเมอื ก (Crystalline Style) ในกระเพาะอาหารดึงเข้ามาในกระเพาะเพ่ือทา การย่อย
อาหาร หอยฝาเดียวท่ีเป็นพวกกินสัตว์จะไม่มีแท่งเมือก กระเพาะอาหารเป็นบริเวณที่มีการคัดเลอื กอาหาร
ส่วนที่ย่อยได้บางส่วนจะถูกย่อยใน กระเพาะโดยตรงบางส่วนจะถูกส่งไปตามท่อของต่อมน้าย่อยและย่อย
ภายในเซลลข์ องต่อมนา้ ยอ่ ย สว่ นทีย่ อ่ ยไมไ่ ด้จะถกู สง่ ไปยงั ลาไสแ้ ละออกทางทวารหนัก หอยฝาเดยี วบางชนิด
กนิ อาหารโดยการกรอง (Filter Feeding) โดยใชเ้ มือกท่เี หงือก และผนงั แมนเตลิ ดกั จบั อาหารทป่ี นมากับนา้ สง่
เขา้ ปากเหมือนกับการกนิ อาหารของหอยสองฝา

ระบบขับถา่ ยและระบบหมุนเวยี น (ExeretorynSystem)

หอยฝาเดียวส่วนใหญ่มีเฉพาะไตข้างซ้ายอยู่ด้านหน้าของก้อนอวัยวะภายใน ข้างขวาไม่ มีไตอัน
เนื่องมาจากการบิดตวั (Torsion) ทอ่ ไตจะโปง่ เปน็ ถุง ผนงั ภายในของถงุ จะพับซอ้ นเปน็ ลอน (Fold) เซลลท์ บ่ี ุ
ผนังท่อขับถ่ายจะทาหน้าท่ีสกัดเอาน้าและของเสียพวกแอมโมเนีย หรือกรดยูริกออกสู่ช่องว่างในท่อและ
สง่ ออกสูช่ อ่ งแมนเทลิ และออกนอกตัวในท่ีสดุ หัวใจของหอยฝาเดียวประกอบไปดว้ ยเวนตริเคิล 1 หอ้ ง และออ
ริเคิล 1 หรือ 2 ห้อง ข้ึนอยู่กับว่าหอยชนิดนั้นมีเหงอื ก 1 อันหรือมี 2 อัน จานวนห้องของออริเคลิ จะสัมพันธ์
โดยตรงกับจานวนเหงือก ถ้ามีเหงือก 1 อัน (ปกติมีเฉพาะข้างซ้าย) จะมีออริเคิล 1 ห้อง เท่าน้ัน ระบบการ
หมุนเวียนเหมอื นกับระบบพ้นื ฐานของมอลลัสอื่นๆ ดงั ทีไ่ ด้กล่าวมาแล้วข้างตน้

ระบบประสาทและอวยั วะรบั ความรู้สกึ (Nervous Systemandsense Organ)

โครงสร้างของระบบประสาท และอวัยวะรับความรู้สกึ ของหอยฝาเดียวเหมือนกับลกั ษณะ พื้นฐาน
ทวั่ ไปดังทีก่ ลา่ วไวแ้ ลว้

ระบบสบื พนั ธ์ุ (Reproductive System)

หอยฝาเดียวมีท้ังเพศแยกและเพศรวม ตัวผู้ และตัวเมียไม่มีความแตกต่างกันเม่ือดู จากลักษณะ
ภายนอก ตามปกติอวัยวะสืบพันธุ์จะมีก้อนเดียวอยู่ด้านหลังของก้อนอวัยวะภายใน และจะมีท่อนาเซลล์

55

สืบพันธ์ุออกนอกตัว ท่อนี้มักจะเปล่ียนแปลงมาจากท่อไต หรือบางส่วน ของเยื่อแมนเติล พวกที่มีเพศแยก
ได้แก่ หอยโขง่ (Pila Globosa) หอยเชอร่ี (Pomacia Canali-Culata)

1. เพศผู้ อวัยวะสบื พันธปุ์ ระกอบด้วย
- อณั ฑะ (Testis) เป็นก้อนเดียวทาหน้าที่สรา้ งสเปริ ม์
- วาส เดฟเฟอเรน นาสเปริ ม์ ออกจากอณั ฑะ
- ต่อมพรอสเตท (Prostate Gland) คือส่วนของ วาส เดฟเฟอเรน โปง่ ออกเป็นถุงทาหน้าที่สร้างน้า
เล้ียงสเปริ ม์ ทาให้สเปิรม์ แข็งแรง
- พนี ิส (Penis) เป็นส่วนปลายสดุ ของท่อมกี ล้ามเนอื้ บุผนงั ท่อแข็งแรงยื่นออกนอกตวั ได้

2. เพศเมีย อวยั วะสืบพนั ธ์ปุ ระกอบดว้ ย
- รังไข่ (Ovary) เปน็ ก้อนเด่ียว ทาหนา้ ทส่ี ร้างไข่
- ท่อนาไข่ (Oviduct) เปน็ ท่อนาไข่ออกจากรังไข่
- ต่อมไข่ขาว (Albumin Gland) เป็นต่อมสร้างอาหารให้กับไข่ อยู่ตอนต้นของท่อ นาไข่ จะสร้างไข่
ขาว (albumin) มาหมุ้ ไขแ่ ต่ละฟองกอ่ นท่ที ่อนาไข่จะสรา้ ง เปลือกไข่มาหมุ้ ไว้
- ถุงรบั สเปิรม์ (Seminal Receptacle) เป็นถุงเกบ็ สเปริ ม์ จากตวั ผเู้ มอ่ื มีการจับ คผู่ สมพันธ์กุ นั
- ต่อมแคปซลู (Capsule Gland), ต่อมเจลล่ี (Jelly Gland), ตอ่ มเมือกาย (Mucus Gland) เปน็ ต่อม
ที่สร้างสารหมุ้ ไขอ่ ีกช้นั หนึง่ กอ่ นจะออกนอกตวั ทาให้ ไข่เป็นกล่มุ ฝังอยใู่ นวันเมือกหรืออยใู่ นแคปซูลเกาะอยกู่ บั
วตั ถตุ า่ ง ๆ

ปลายสุดของท่อสบื พนั ธจ์ุ ะเปดิ ออกทางช่องเพศซึ่งอยทู่ ีโ่ คนหนวดขา้ งขวา เม่อื มีการจบั คู่ผสมพันธ์ุ ตัว
ผูจ้ ะยน่ื ฟนิ สิ ออกมาทางช่องสบื พนั ธ์ุ และสอดเข้าไปในช่องสืบพันธุเ์ พศเมีย หอยฝาเดียวบางกลมุ่ เป็นเพศรวม
มีโอโวเทสทิส (Ovotestis) ก้อนเดียวทาหนา้ ท่ี สร้างทั้งไขแ่ ละสเปิรม์ จากโอโวเทสทิสจะมีทอ่ นเซลล์สบื พนั ธ์ุ
เรียกว่าทอ่ เพศรวม (Hermaphro-Ditic Duct) ยาวขดงอไปมาแลว้ แตกแขนงเปน็ ทอ่ เพศผูแ้ ละทอ่ เพศเมยี คือ
วาส เดฟเฟอเรน และท่อนาไข่ แยกออกไปสองข้าง สเปิร์มก็จะเข้าสู่ วาส เดฟเฟอเรน และพีนิส ตามลาดบั
ส่วนไข่ก็จะไปตามท่อนไข และวาไจนา (Vagina) ตามลาดับ ท่อเพศผู้และเพศเมียจะ มาบรรจบกันเป็นทอ่
เดียวที่ถุงสืบพันธุ์ (Genital Atrium) และรวมกันออกนอกตัวเพียงช่อง จะมีเช่นเดียวกบั ท่พี บในพวกทม่ี เี พศ
แยกกัน (Common Gonopore) อวัยวะอื่น ๆ ท่ีเก่ียวข้องกับการสืบพันธ์ุ พวกท่ีมีเพศรวม จะมีการปฏสิ นธิ
ข้ามตัว (Cross-Fertilization) ต่างฝ่ายจะใช้พีนิส สอดเข้าไปในช่องสบื พันธขุ์ องตวั ทม่ี าจับคูก่ นั และสง่ สเปิร์ม
มาโตฟอร์ (Spermatophore)ไปเก็บไว้ ท่ีถุงรับสเปิร์ม แคปซูลของสเปิร์มมาโตฟอร์จะละลายไป ปล่อย
สเปิร์มออกมาและเข้าไปยัง วาไจนาไปตามท่อนาไข่และข้ึนไปผสมกับไข่บริเวณตอนต้นของท่อนาไข่
(Fertilization Chamber)

ไข่ของหอยฝาเดยี วสว่ นมากจะฟักออกมาเปน็ ตวั คล้ายพ่อแม่ โดยมรี ะยะโทรโคฟอร์ หรอื เวลลเิ จอรอ์ ยู่
ในไข่ และบางชนิดไข่อาจจะฟักอยู่ภายในท่อนาไข่ซึง่ ขยายตัวพองออกเปน็ ท่อมดลูก (Uterus) และออกลูก
เป็นตัวแบบท่ีเรียกว่า Ovoviviparous (ออกลกู เป็นตัวโดย มีระยะตัวอ่อนเจริญอยู่ในทอ่ มดลูก โดยไม่ได้รับ
อาหารจากแม)่ แต่หอยฝาเดียวสว่ นใหญจ่ ะวางไข่และฟักนอกตวั ไข่มักจะรวมเปน็ กลุ่มหรืออยใู่ นแคปซลู ยดึ
เกาะกับวัตถุต่าง ๆ แต่ไม่ หอยบางชนิด เช่น หอยฝาชี (Limpet-Slipper Shell) และหอยเชอรี่เป็น Pro-
Tandrous Animals กล่าวคือช่วงท่ียังมีอายุน้อยจะเป็นเพศผู้ เม่ือโตข้ึนตัวหอยจะสร้างไข่เพียง อย่างเดียว
ดังน้ันเมื่อตัวโตข้นึ จะกลายเปน็ เพศเมียทั้งหมด

56

การจาแนกประเภท

Class Gastropoda แบง่ ออกเป็น 3 Subclass (Hickman, 1979) คอื
1. Prosobranchia มีหนวด 1 คู่ ตาอยู่ที่โคนหนวด เปลือกมีฝาปิด (Operculum) มีทอร์ช่ัน

(Torsion) เพศแยกเกือบทงั้ หมด สว่ นใหญอ่ าศัยในทะเล น้ากร่อย สว่ นในน้าจดื พบน้อยชนิด ตวั อยา่ ง ไดแ้ ก่
หอยฝาชี (Limpet) เป๋าฮือ (Abalone) หอยสังข์ (Strombus sp.) หอยสังข์ชนิดทใี่ ช้รดน้าสงั ข์ในพิธีแตง่ งาน
(Kancus Pyrum) หอยโข่งอเมริกาใต้ หรือหอย เชอรี่(Pomacia Canaliculata) หอยขม (Viviparasp.) หอย
หอม (Cyclopherus Siamensi) หอยเบ้ยี (Cyprea sp.) หอยเตา้ ปูน (Conus sp.) เปน็ ตน้

2. Opisthobranchia มีหนวด 2 คู่ มีดีทอร์ชั่น (Detorsion) เปลือกมีขนาดเล็ก หรือไม่มเี ปลือกเลย
ช่องแมนเทลิ แคบหรือไม่มี เหงอื กเสอ่ื มไป แต่มผี ิวตวั ท่เี ปลยี่ นไปเปน็ เหงอื ก มาทาหนา้ ทีแ่ ทน มีเพศรวม อยใู่ น
ทะเลและน้ากรอ่ ย ตัวอย่างไดแ้ ก่ ทากทะเล (584 Slug) กระตา่ ยทะเล (Aplysia sp.)

3.Pulmonata มีหนวด 1-2 คู่ ไม่มีเหงือก ใช้ปอดซึ่งเปลี่ยนแปลงมาจากช่องแมนเติลในการ
แลกเปล่ียนแก๊ส ไม่มีแท่งเมือกในกระเพาะอาหาร มีตา 1 คู่ อยู่ท่ีฐานหรือ ปลายหนวดคู่หลังบางชนิดไม่มี
เปลอื กพวกทม่ี ีเปลือกจะไม่มีฝาปิด มีเพศรวม อาศยั อยใู่ นน้า บางชนดิ อยู่ในทะเลหรือนา้ กร่อย ตวั อย่างได้แก่
ทากบก (Land Slug) หอยทากยักษ์ (Giant African Snail : Achatina Fulica) หอยเอสคาโก (Escargot
Helix Espera) หอยคัน (Lndoplanorbis exustus) และ Lymnaea sp. เป็นต้น

1.Class Pelecypoda
หอยสองฝามจี านวนชนิดมากรองไปจากหอยฝาเดยี ว อาศยั อย่ใู นทะเลนา้ กรอ่ ย น้าจืด แตไ่ ม่ข้นึ มาอยบู่ นบก มี
ชอ่ื เรียกต่าง ๆ กนั ไปหลายกลุ่ม เชน่ Clam, Mussel, Oyster, Scallops เปน็ ต้น หอยสองฝามขี นาดแตกตา่ ง
กันมากในแต่ละชนิดต้ังแต่ขนาด 2 มม. จนถึง กว้างมากกว่า 1 เมตร เช่น หอยมือเสอื (Tridacna Gigas) ซ่ึง
หนกั มากกว่า 200 กก.

ลักษณะทัว่ ไป (General Characteristics)

หอยสองฝาท่ัวไปมีลาตัวแบนข้าง (Lateral Compress) เพ่ือให้เหมาะกับการที่ ต้องขุดโคลนทราย
เพอ่ื ฝังตวั อยสู่ ว่ นเทา้ กจ็ ะแบนเปน็ รูปลิ่มเพ่อื ใชข้ ุดพื้นเช่นกนั ส่วนหวั จะเสื่อม ไมม่ หี นวด ไม่มีตาทส่ี ่วนหัว ปาก
มขี นาดเล็กมาก ชอ่ งแมนเติลกวา้ ง เหงือกเป็นแผ่นใหญ่ คล้ายใบไม้ ใช้กรองอาหาร และแลกเปลีย่ นแก๊ส

เปลือก (Shell)
เปลือกของหอยสองฝาเกิดข้ึนในระยะตัวอ่อนเป็นเปลือกช้ินแรก (Protoshell) ช้ิน เดียวต่อมาจะ
เจริญม้วนตัวลงมาทั้งสองข้างกลายเป็นเปลือกสองแผ่น เปลือก 2 แผ่นนี้เป็น เปลือกเกิดก่อนอยู่ด้านหน้า
เรียกว่าอัมโบ (Umbo) เปลือกจะเพ่ิมขนาดข้ึนโดยสร้างเปลือก ใหม่รอบอัมโบเป็นวง ๆ ช้อนขยายออกมา
เรือ่ ย ๆ
เปลือกมบี านพับ (Hinge Ligament) ยึดไว้ทางด้านหลัง บานพับมกั มีสดี า เป็นสารประเภทคอนคโิ อ
ลนิ ทาหน้าทีอ่ า้ หรือเปดิ ฝาซ่งึ จะทางานตรงกันข้ามกบั กล้ามเน้ือยึดฝา (Aductor ท่ีทาหนา้ ทีป่ ิดฝา ใต้บานพับ
อาจจะมีฟัน (Linge Teeth) เพื่อช่วยยึดหรือล็อค เปลือกข้างซ้ายจะใหญ่กว่าข้างขวา ท่ียึดติด กับก้อนหิน
เพรียงเจาะไม้ (Ship Worm, Teredo sp.) มเี ปลือกเป็นเขี้ยวเลก็ ๆ อยู่ สองข้างของเท้าทาหนา้ ท่เี จาะเนื้อไม้
โดยการหมุนตวั เจาะไมเ้ หมือนสว่าน

57

เยื่อแมนเติล (Mantle) เย่ือแมนเติลของหอยสองฝามีขนาดใหญ่และแนบติดกับเปลือก เพื่อปอ้ งกนั
ไมใ่ หว้ ตั ถตุ า่ ง ๆ หลุดเขา้ ไปในชอ่ งว่างระหวา่ งเยื่อแมนเตลิ กบั เปลอื ก ยกเว้นทางด้านท้ายของเปลอื ก เยือ่ แมน
เตลิ จะเปลี่ยนแปลงเปน็ ชอ่ งทางใหน้ ้าเข้าและออกจากเปลือก นา้ เข้า (Inhalant Si-Phon) จะอยทู่ างด้านท้อง
ส่วนท่อให้น้าออก (Exhalant Siphon) จะอยู่ด้านหลัง ท่อน้า นี้อาจจะเป็นท่อยาวยื่นออกมานอกเปลอื กได้
เช่นทีพ่ บในหอยลายหรือหอยหวาน (Paphia Indica) หรอื ในหอยมีดโกน (Ensis sp.) เปน็ ตน้

ในบางคร้ังอาจมีเม็ดทราย เศษวัตถุเล็กๆ หรือแม้กระท่ังตัวพยาธิหลุดเข้าไปอยู่ใน ช่องว่างระหว่าง
เปลือกกับเยอ่ื แมนเตลิ เยอ่ื แมนเติลจะขบั ชน้ั มุก (Nacreous Layer) ออกมา หุ้มวตั ถุดังกล่าวเพ่ือไมใ่ หเ้ กิดการ
ระคายเคือง เมื่อมีขนาดใหญ่ขึ้นทาให้เกิด เม็ดไข่มุก (Pearl) ข้ึนมาได้ ถ้าวัตถุท่ีหลุดเข้าไปติดแน่นอยู่กับ
เปลือกก็จะได้ไข่มกุ ซีก ถ้าวัตถุน้ันกล้ิงไปมากจ็ ะได้ไข่มกุ กลมซ่ึงมรี าคาสูงกว่า ไข่มุกเกิดได้ในหอยสองฝาแทบ
ทุกชนดิ ไข่มุกธรรมชาติพบได้ บอ่ ย ๆ หอยมกุ สกลุ Princtada สรา้ งมกุ ทมี่ ีขนาดใหญ่

ปัจจุบันได้มกี ารนาเอาช้ินของเยื่อแมนเติลจากหอยมุกหรอื เปลือกชั้นเนเครยี สชิ้นเล็ก ๆ ใส่ลงไปใน
ช่องว่างระหว่างเปลอื กกับแมนเติลเป็นนิวเคลยี สใหห้ อยสร้างมุกซ่ึงใช้เวลาเล้ียงประมาณ 1 ปี จึงย้ายไปใสใ่ น
หอยมกุ ขนาดใหญ่ขน้ึ เพอื่ ให้หอยสร้างมกุ มาหุ้ม ใชเ้ วลาไมต่ า่ กว่า 3 ปีในการเลี้ยงจนได้ไขม่ กุ ขนาดใหญ่

เท้าและการเคล่อื นที่ เท้าของหอยสองฝาเป็นรูปลมิ่ มีกล้ามเนอ้ื แข็งแรง การเคล่ือนไหวของเท้าเกดิ
จาก การทางานร่วมกันระหว่างกล้ามเนื้อเท้ากับแรงดันเลือดในแอ่งเลือดซึ่งเป็นแอ่งเล็กๆ มีท่ัวไปในเท้า
กลา้ มเนือ้ เหยยี ดเทา้ จะทาให้เทา้ ย่ืนออกไป เลอื ดจะไหลเข้าไปในแอง่ เลอื ด ทาใหป้ ลายเท้า 250 ขยายตัวและ
ยึดเกาะกบั ทรายหรอื โคลนเหมือนกับสมอเรอื หลังจากนั้นกลา้ มเน้ือหดเทา้ จะหด บางชนิดขุดพ้นื ทรายได้เร็ว
มาก เช่น หอยมีดโกน ตัวดึงตวั หอยลงมาทาให้ฝงั ตวั ลงได้ (Enisis sp.) หอยเสียบ (Donax Faba)
หอยสองฝาท่เี กาะอยกู่ ับที่ เชน่ หอยแมลงภู่ (Mussel) มเี ท้าขนาดเล็ก มตี อ่ มสรา้ ง เส้นใย (Byssus Gland) ท่ี
เท้า ต่อมน้ีสร้างสารเหนียว ๆ (Protenaceous Fluid) ไหลมา ตามร่องเท้าไปยังวัตถุที่เกาะ เมื่อสารนี้ถูกน้า
ทะเลก็จะแข็งตัวเปน็ เส้นคล้ายด้าย (Byssal Thread) เกาะกับวตั ถุ หอยท่วี ่ายนา้ ได้เชน่ หอยเชลล์ (Scallops)
ก็จะมีเท้าขนาดเล็กเชน่ กัน

หอยสองฝามเี หงือก 1 คู่อยู่สองข้างของกอ้ นอวัยวะภายใน เหงือกแต่ละขา้ งประกอบ 1 ไปด้วยแกน
เหงอื กและชีเ้ หงือกซึ่งเรียงตัวอยู่สองขา้ งของแกนเหงือก เป็นลักษณะพนื้ ฐานทว่ั ไป ของมอลลสั และจะพบใน
หอยสองฝาท่ีโบราญ ต่อมาได้มีการวิวัฒนาการโดยทีซ่ ีเหงือกยาวออก และมีการพับทบขึ้นทาใหเ้ หงือกแต่ละ
ข้างเป็นรูปตัว V แขนงที่ ห้อยลงเป็น Decending Limb แขนงท่ีพับข้ึนเป็น Ascending Limb เม่ือรวมซ่ี
เหงือกทั้ง สองข้างของแกนเหงอื กจึงเปน็ ลักษณะตัว W ซี่เหงือกที่เรียงตัวตลอด ยาวตามความยาวของแกน
เหงือก และยงั มเี ยอื่ ยดึ ระหวา่ ง Decending กบั Ascending ทาให้แผ่นเหงอื กสองแผ่นของตัว V เช่อื มติดกัน
จนดูเป็นแผ่นเดียวกัน เหงือกแต่ละอันจึงมีแผ่นเหงอื กอยู่ 2 แผ่น แต่ละแผ่นคือ สี่เหงือกแต่ละข้างของแกน
เหงือก จากการทม่ี ีเยือ่ ยึดระหว่างทเ่ี หงือก และเยือ่ ยึดระหว่างแขนงของเหงือก ทาให้ช่องทอ่ี ยรู่ ะ หวา่ งแขนง
ของตัว V ถูกก้ันแบ่งออกเป็นช่อง ๆ เป็นท่อน (Watar Tube) ท่ีเหงือกของ หอยแมลงภู่มีเยื่อยึดหลวม ๆ จึง
เห็นเปน็ ซ่ี ๆ ส่วนท่ีเหงือกของหอยกาบน้าจดื จะเป็นเยื่อ ยึดต่อเชื่อมกันเป็นแผน่ มีรสู าหรบั นา้ เข้าตรงรอยพับ
ของเหงือกจะมีรอ่ งอาหาร (Food Groove) เป็นร่องทมี่ ซี ีเลียบอุ ยู่

เหงือกยงั ทาหน้าทก่ี รองอาหาร โดยอาหารท่ีปนมากบั น้าจะถูกซเี ลีย ที่เหลือกโบกเข้ามา และอาหาร
ช้ินเล็ก ๆ จะถูกกวาดลงสูร่ ่องอาหารและเคลอ่ื นไปข้างหน้าเข้าไปในปาก ใกล้ ๆ ปากจะมี Labial Palp ช่วย
กวาดอาหารเข้าปากเศษวัตถุชิ้นใหญ่จะผา่ นเหงือกข้ึนไปที่ Supra-Branchial Chamber และออกนอกตวั ไป
ทางทอ่ น้าออก

58

ระบบย่อยอาหาร (Digestive System)
หอยสองฝาไม่มีแรดดูลา กินอาหารโดยการกรอง (Filter Feeding) ผ่านเหงือกดัง ที่กล่าวมาแล้ว
ข้างตน้ ท่อทางเดนิ อาหารของหอยสองฝา ประกอบด้วย
1. ปาก (Mouth) ภายในปากมีต่อมน้าลาย 1 คู่ สร้างเมอื กมาจับอาหารและทาให้ อาหารรวมตวั กนั
เปน็ เส้น (Mucus-Food String)
2. หลอดอาหาร (Esophangus) เป็นท่อส้ัน ๆ ต่อจากปาก อาหารที่รวมตัวกัน เป็นเส้น (Mucus-
Food String) จะผา่ นหลอดอาหารเข้าไปยังกระเพาะอาหาร
3. กระเพาะอาหาร (Stomach)อยูต่ อ่ จากหลอดอาหาร ผนงั กระเพาะอาหารบางสว่ น มีซเี ลยี บุอยเู่ ปน็
บรเิ วณคดั เลอื กอาหาร (Sorting Area) ท่อจากตอ่ มน้ายอ่ ย (Digestive Gland) จะมาเปิดเข้ากระเพาะอาหาร
เพอ่ื สง่ น้าย่อยเขา้ มายังกระเพาะอาหาร
สว่ นทา้ ยของกระเพาะอาหารคือ Style Sac จะมีแทง่ เมอื ก (Crystalline Style) ซึง่ พดั โบกจะทาให้
แท่งเมือก และดึงเอาสายอาหารจาก หลอดอาหารเข้ามายงั กระเพาะอาหาร ความเป็นกรดในกระเพาะจะทา
ให้เมือกท่ีสาย อาหารลดความหนืดลง แพลงก์ตอนหรืออินทรีย์วัตถุจะหลุดออกจากสายอาหารลงมาใน
กระเพาะ บริเวณคดั เลอื กอาหารท่ผี นังกระเพาะจะแยกอาหารชิ้นเล็กๆ เขา้ ไปตามทอ่ ของตอ่ มน้าย่อย และเขา้
ไปในเซลลต์ อ่ มน้าย่อย มีการย่อยภายในเซลล์ (Intracellar Digestion) ขณะ เดียวกนั อาหารช้ินใหญๆ่ กจ็ ะถูก
ยอ่ ยในกระเพาะอาหารเปน็ การยอ่ ยภายนอกเซลล์ (Extracellular Digestion) ด้วย
วัตถชุ ิน้ ใหญท่ ยี่ อ่ ยไม่ไดจ้ ะถกู ชีเลยี ในบรเิ วณคัดเลือกอาหาร (Sorting Area) กวาด ลงส่ลู าไส้ ซึง่ เป็น
ท่อยาวขดไปมา ตอนท้ายของลาไส้เป็นเรคตัม (Rectum) ซ่งึ จะขับถ่ายกาก อาหารเป็นเส้นยาว ๆ ออกไปทาง
ทวาร ซ่งึ อย่ใู กล้ ๆ กับท่อนา้ ออก
หอยมือเสือ (Tridacna Gigas) มีแอลจี Zooxanthellae อยู่ในแมนเติล หอย มือเสือสามารถ
เคล่อื นยา้ ยแอลจนี ี้เข้าไปในกระเพาะและยอ่ ยเป็นอาหารได้ หอยมือเสือจะ ปล่อยใหแ้ อลจีสังเคราะห์แสงโดย
เปดิ เปลอื กอ้ารับแสงและนาผลผลิตทีเ่ กิดจากการสังเคราะหแ์ สง มาใชไ้ ด้
หอยสองฝาท่ีกินสัตว์ (Carnivores) หรือกินซากเนา่ (Scavenger) จะมีเหงอื กที่ เปลี่ยนไปเปน็ ผนัง
(Septum) บางๆ มีช่องเปิดที่ผนังทาหน้าท่ีเหมือนปัม้ (Pump) ดูดน้า และอาหารเขา้ มาในช่องแมนเตลิ และ
เขา้ ไปในปาก

ระบบหมุนเวียนและระบบขบั ถ่าย (Exeretory System)
หอยสองฝามหี ัวใจอยู่ใต้บานพบั ของเปลอื ก หัวใจลอยอยู่ในของเหลวของชอ่ งตัว (Coelomic Fluid)
และล้อมรอบเรคต้มเอาไว้ มเี วนตริเคลิ 1 ห้อง ออรเิ คลิ 2 ห้อง การ ไหลเวยี นของเลือดเหมือนกบั ท่ีพบในหอย
ฝาเดียว เลือดมีฮีโมไซยานิน ยกเว้นบางชนิด มี ฮีโมโกลบิน เช่น หอยแครง (Arca sp.) ส่วนการขับถ่าย
เหมอื นกบั ระบบที่พบในหอย Felmer ฝาเดยี ว

ระบบประสาทและอวยั วะรบั ความรูส้ กึ (Nervous Systemandsense Organ)
ระบบประสาทประกอบไปดว้ ยเสน้ ประสาทและปมประสาทเชน่ เดยี วกันกับหอยฝาเดียว ปมประสาท
ทสี่ าคัญมี 3 คู่ ได้แก่
1. Cerebropleura Gangia มีเส้นประสาทควบคุมการประสานงานของเท้ากับการปิดเปิดเปลือก
(Oyster Edulis)

59

2. Visceral Ganglia ควบคุมการทางานของอวัยวะภายใน (Adductor Muscle), และท่อน้า
(Siphon)

3. Pedal Ganglia ควบคุมการทางานของเทา้

อวัยวะรับความรู้สกึ ของหอยสองฝาประกอบดว้ ย
1. จุดตา (Ocell) ทาหน้าที่รับแสง รับภาพไม่ได้ จุดตาอยู่ท่ีขอบของเย่ือแมนเติล ของหอยกลุ่ม
Scallops เชน่ หอยเชลล์
2. อวัยวะสัมผัส (Tactile Organ) กระจายอยู่บนเยื่อแมนเตลิ นอกจากนท้ี ี่พบตามขอบของแมนเตลิ
ในกลมุ่ scallops ก็เปน็ อวัยวะรับสัมผัส หนวด งอพับ
3. ออสฟราเดียม (Osphradia) พบท่ีทางออกของน้า (หอยฝาเดียวอยู่ท่ีทางน้าบเข้า) ยังไม่ทราบ
บทบาทท่ีแน่ชัดในหอยสองฝา เขา้ ใจวา่ ใช้ตรวจสอบสภาพของน้าเหมือนกัน
4. สเตโตชิสด์ (Statocyst) อยู่ใกล้ ๆ Pedal Ganglia

ระบบสืบพนั ธุ์ (Reproductive System)
หอยสองฝามีเพศแยก มีอวัยวะสืบพันธ์ุ 1 คู่ และอยู่ชิดกันมากจนเชื่อมเป็นก้อนเดียว กันก็มี ท่อ
สืบพนั ธุ์จะออกจากอวยั วะสบื พนั ธุม์ าเปดิ ทีช่ อ่ งแมนเตลิ (พวกที่ยังโบราณอย่จู ะ อาศัยทอ่ ไตเป็นทอ่ สบื พนั ธ)ุ์ ไข่
หรือสเปิร์มจะออกมาอยู่ท่ีช่องน้าหลังเหงือก(Suprabranchial Cavity) และ ออกนอกตัวทางท่อน้าออก
(Exhalant Siphon) มีการปฏิสนธินอกตัว ได้ตัวอ่อนระยะโทรโคฟอร์ และเวลลิเจอร์ ตามลาดับ ในวงการ
หอยสองฝาบางชนิดมเี พศรวม เช่น หอยเชลล์ (Amusium sp.) หอยนางรม (Oyster) บางชนิด การปฏิสนธิมี
ทั้งแบบภายนอกตัวและภายในตัว หอยนางรม (Ostrea Edulis) มีการปฏิสนธิแบบภายในตัวที่ช่องน้าหลัง
เหงือก (Suprabranchial Cavity) ไซโกตจะพัฒนาเป็นตัวอ่อนเจริญอยู่ท่ีซี่เหงือก หอยกาบน้าจืด
(Unionidae) จะให้ไข่เข้า มาอยู่ในท่อน้า (Watertube) ของเหงือกและมีการปฏิสนธิภายในท่อน้า ไข่ฟัก
ภายในทอ่ น้า และฟกั ออกมาเป็นตวั อ่อนโกลคิเดียม (Glochidium Larva) ตัวออ่ นระยะนี้มีฝาสองฝา มตี าขอ
ท่ขี อบใชย้ ึดเกาะ มเี สน้ ใยสาหรบั ยดึ เกาะอกี 1 กล่มุ (Attachment Thread) ไมม่ ีเทา้ ไม่มปี ากและทวาร เม่อื
โกลคิเดียมมขี นาดโตข้ึนจะออกมาอยู่ท่ชี ่องน้าหลงั เหงอื ก (Suprabranchial Cavity)และออกนอกตัวทางท่อ
นา้ ออก ตัวอ่อนจะเกาะไปกบั เหงือก ของปลาโดยที่ปลาจะสรา้ งถงุ มาหุ้มตัวออ่ นไว้เป็นถงุ ซสี ต์ หลังจากนั้นจงึ
จะออกจากซสี ตจ์ มตวั ลงเจรญิ เป็นตัวเตม็ วัยต่อไป

การจาแนกประเภท
2.Class Bivalvia แบ่งออกเป็น 3 Subclass (Lutz, 1986) คอื
1. Subclass Protobranchs เปน็ หอยสองฝาทโ่ี บราณ เหงือกเปน็ แผน่ แบนและไม่จอพบั ทบกลับขน้ึ
ข้างบน อาศัยอยู่ในทะเล ตัวอย่างเช่น Solenomya, Nucula, Yoldia. (Dorsal) ข้างบนแผ่นเหงือกอาจจะ
เป็นซี่ เป็นเสน้ ฝอยหรอื เช่ือมติดกันเปน็ แผน่ เดียวกัน พบท้ังในน้า จืดและทะเลเปน็ หอยสองฝากลุ่มใหญท่ ่สี ุด
ตัวอยา่ งเช่น หอยแครง (Arca sp.) หอยนางรม (Ostrea) หอยพิม (Pholas sp.) หอยจอบ (Pinna sp.) หอย
เชลล์ (Amusium sp.) หอยลาย (Paphia sp.) หอยมุก (Pinctada sp.) หอยมีดโกน (Ensis sp.) หอยแมลงภู่
(Perna Viridis) หอยเสียบ (Donax Faba) หอยตลับ (Mactra sp.)

60

3. Subclass Septibranchs เหงือกเปลี่ยนแปลงไปเป็นผนัง (Septum) กันอยู่ในช่องแมนเติล
ตัวอยา่ งได้แก่ Poromya, Cuspidaria.

3.Class Cephalopoda
สัตว์ใน Class Cephalopoda ได้แก่ ปลาหมึกชนิดต่าง ๆ หอยงวงช้าง และ หอยงวงช้างกระดาษ
เปน็ กลมุ่ สตั วท์ ว่ี อ่ งไว ว่ายน้าได้ดี สว่ นเท้าเปลยี่ นแปลงไปเปน็ หนวด อยู่รอบ ๆ ปากและท่อน้า ระบบประสาท
เจริญดีมาก มีตาขนาดใหญร่ บั ภาพได้ เพื่อ แมนเติลมีกลา้ มเนือ้ หนามเี ซลลเ์ ม็ดสีอย่ใู นชั้นอิพิเดอมสิ อาศัยอยู่
ในทะเลบริเวณหน้าดนิ มี ขนาดตง้ั แต่ 6 เซนติเมตร จนถงึ ยาวกวา่ 6 เมตร

ลักษณะท่ัวไป (General Characteristics)
ปลาหมึกมรี ปู รา่ งแตกตา่ งจากบรรพบุรษุ ของหอยทั่วไปมากแตจ่ ัดรวมไว้ในมอลลัสกา เนอ่ื งจากมเี ยอื่
แมนเติล มแี รดดลู าและเหงอื กเหมอื นหอยทง้ั หลาย รูปร่างท่ีเปลย่ี นแปลงไปกค็ อื เท้าเปลีย่ นแปลงไปเปน็ หนวด
หลายเส้นอย่รู อบๆ ปาก และทอ่ นา้ ดา้ นทม่ี ปี ากนีถ้ ือวา่ เปน็ ด้านทอ้ ง (Ventral) ส่วนกอ้ นอวัยวะภายในจะอยู่
ด้านหลงั (Dorsal) ภายใตเ้ ยอ่ื แมนเทิลซ่ึงหุม้ เอาไว้ เปลือกเปลีย่ นรปู ไปและฝังอยใู่ นตัวทางดา้ นหน้าของลาตัว
(ยกเว้นพวกหอยงวงช้างเปลือกหุ้มอยภู่ ายนอก) แตจ่ ากการเคลอ่ื นทข่ี องปลาหมึกที่ไม่เหมือนหอยทว่ั ไปคอื จะ
ใช้ด้านหนวดและ ปากชี้ไปด้านหน้า ส่วนท่ีเหลือคือลาตัวอยู่ด้านท้าย ดังนั้นการกาหนดด้านหน้า ด้านท้าย
ด้านหลัง ตาม ดา้ นท้องของปลาหมกึ จงึ นยิ มกาหนดจากการเคล่ือนท่เี ป็นหลกั คือ
- ด้านหนวดและปาก เปน็ ดา้ นหนา้ Anterior
- ด้านทา้ ยของลาตวั เป็นด้านทา้ ย Posterior
ด้านท่ีมีสีเข้ม มีโครงร่ายภายใน (Pen Or Cutle Bone) ฝังอยู่เป็นด้านหลัง ด้านที่มีท่อน้าและสีซีดเป็นด้าน
ท้อง (Ventral) ลาตัวของปลาหมกึ โดยทัว่ ไปจะเปน็ รปู ไข่ รูปทรงกระบอกยาว หรือเป็นถุงกลมรีขึน้ อยกู่ ับชนิด
ของปลาหมกึ
เย่ือแมนเทิลและช่องแมนเตลิ เยือ่ แมนเติลของปลาหมึกมกี ล้ามเน้อื หนามาก เปน็ กลา้ มเนื้อตามเสน้
รอบวง (Cir-Ular Muscle) และกล้ามเนื้อตามยาว (Longitudinal Muscle) ชั้นอิพิเดอมิสมีเซลล์เม็ดสี
(Chromatophore) กระจายอย่มู ากโดยเฉพาะทางดา้ นหลงั โครมาโตฟอร์ (Chromatophores) เป็นเซลลท์ ม่ี ี
รงควัตถุ (Pigment) สีต่าง ๆ เช่น ดา น้าตาล น้าเงิน เหลือง อยู่ในเซลล์ และมีใยกล้ามเน้อื กระจายเป็นเส้น
รศั มโี ยงไว้กบั ขอบเซลล์ การหดตวั คลายตวั ของเส้นใยกลา้ ม เนอ้ื จะทาใหเ้ ม็ดสีขยาย-หดตัวได้ ทาใหส้ ีของผวิ ตวั
ปลาหมกึ เปลย่ี นแปลงไปได้ กลา่ วคือ
เม่ือใยกล้ามเนอื้ หดตัว-โครมาโตฟอร์จะแผ่กางออก เม็ดสีกระจายทวั่ เซลล์สี ของผิวตัวจะเข้ม ผนังเซลล์ของ
โครมาโตฟอรจ์ ะหดเข้ามาเมด็ สจี ะมากระจุก กันอยูก่ ลางเซลล์ สีของผวิ ตัวจะจาง เม่ือใยกล้ามเน้อื คลายตัว สี
ของผิวตัวจะเปล่ียนแปลงขณะท่ีปลาหมึกตกใจ ต่ืนตัว หรือขณะเก้ียวพาราสีก่อนจะสบื พันธุ์ หรือขณะต่อสู้
ป้องกันตัว กระบวนการเปลย่ี นแปลงสีของผิวตัวนคี้ วบคุมโดยระบบประสาทและฮอร์โมน ปลาหมึกท่อี ยูใ่ นที่
ลึกๆ สามารถเรืองแสงได้โดยมีเซลล์ท่ีทาให้เกิดการเรืองแสง (Pho- Cophore) ซ่ึงพบกระจายอยู่ทั่วตัวและ
บรเิ วณตา นอกจากนี้การเรืองแสงอาจจะเกดิ จากแบคทเี รยี ตามผวิ ตัวก็ได้ หอยงวงช้าง (Nautilus) ไมม่ โี ครมา
โตฟอรเ์ นอื่ งจากมเี ปลือกหมุ้
ช่องแมนเติลของปลาหมึกเปน็ ช่องขนาดใหญ่อยู่ทางด้านท้อง มีบทบาทสาคัญในการ หมุนเวียนน้า
เพื่อแลกเปลีย่ นแก๊สและเคลอื่ นที่ จะเข้ามาในช่องแมน เติลทาง ช่องว่างตรงขอบแมนเติลที่เกาะรดั กับลาตัว
ซงึ่ จะมีจดุ เกาะอยู่3จุด จงึ มชี อ่ งว่างเหลืออยู่ ขอบของแมนเตลิ เรียกว่าโคลลา (Collar) เมื่อกล้ามเนอื้ ตามเส้น

61

รอบวง (Circular Muscle) หดตัวไล่มาจากโคลลา โคลลาจะปิด แมนเติลจะหดแนบกับลาตัว นภายในช่อง
แมนเติลจะ พ่นออกทางท่อน้า แรงดันน้าทาให้ตัวเคล่ือนท่ีถอยหลัง ถ้าท่อนไปข้างหน้า ปลาหมึก จะใช้ครีบ
(Fin) ชว่ ยในการทรงตวั ภายในช่องแมนเติลจะมเี หงือกรปู ขนนก (Pectinate Ctenidia) 1 คู่ เหงือกไมม่ ี ๆ ไป
ปลาหมึกบางชนดิ เหงอื กไมเ่ จรญิ จะใชเ้ ย่อื แมนเติลทา ซีเลยี ซ่ึงตา่ งจากมอลลสั ทวั่ หน้าที่แลกเปล่ียนแก๊สแทน

ทอ่ ทางเดนิ อาหาร (Digestive System)
ปลาหมกึ เป็นสตั วท์ ีก่ นิ สตั ว์อืน่ เปน็ อาหาร โดยจะกนิ พวกปลา ก้งุ ปู หอยตา่ ง ๆ เป็นอาหาร ระบบทางเดนิ
อาหาร ประกอบดว้ ย
1.ปาก อยู่ระหว่างกลุ่มหนวดซึ่งล้อมรอบปากเอาไว้ ปากมีเยื่อบางยึดไว้รอบ ๆ ปาก (Buccal
Membrane) ภายในอุ้งปาก (Buccal Cavity) จะมีเขี้ยว (Jaw) รูปร่างเหมือนปากนกแก้ว เข้ียวเป็นไคตินที่
แข็งแรงมากใช้จับเหยื่อและฉีกเหยื่อเป็นชิ้น ๆ และมีต่อมน้าลาย 1 คู่ สร้างพิษท่ีมีผลต่อระบบประสาท
(Neurotoxin) เพ่ือใช้ฆ่าเหยื่อ ต่อมพิษน้ีเปลี่ยนแปลงมาจากต่อมน้าลาย แรดดูลา ของปลาหมึกมีขนาดเลก็
ทาหน้าที่ตวัดอาหารเขา้ ปากเหมือนลิ้น ปลา หมกี ในนาลึกหลายชนิดไมม่ ีแรดดูลา
2. หลอดอาหาร (Esophagus) เป็นท่อขนาดเล็กมีกล้ามเนื้อบุ เป็นทางผ่านของ อาหารเข้าสู่กระเพาะ
หลอดอาหารของปลาหมกึ ยกั ษ์จะโป่งเป็นกระเปาะเรยี กวา่ ครอบ (Crop)
3. กระเพาะอาหาร (Stomach) กระเพาะอาหารเป็นถุงสั้นรูปไข่ มีผนังหนาด้านท้าย ของกระเพาะมี
ซีกัม (Caecum) เป็นถุงผนังบางยาวไปจรดท้ายลาตัว รอยต่อระหว่างกระเพาะ การย่อยนอกเซลล์ใน
กระเพาะและซีกัม การดูดซึมอาหารเกิดข้ึนในซกี มั
4. ลาไส้ (Intestine) ลาไส้ของปลาหมึกเปน็ ท่อตอ่ จากกระเพาะอาหาร และท่อจะวกขน้ึ ไปทางหัวทาให้
ทางเดินอาหารมีรูปเหมอื นตัวยู (U) ท่ีปลายลาไส้ (Recum)จะมีถุง หมึก (Ink Sac) แนบติดอยู่ ผนังของถงุ
หมึกมีต่อมสร้างหมึกและปลอ่ ยน้าหมึกเก็บไว้ในถุง ปลายถุงมีท่อต่อเข้าไปในเรคตัม (Rectum) เมื่อถงุ หมกึ
บีบตัว หมกึ จะพน่ ออกทางทวาร Dhatthaluna Diy และออกนอกตวั ทางทอ่ นา้
หมึกมีเม็ดสีกลุ่มเมลานิน (Melanin) ที่เป็นสีน้าตาลเข้มและสีดาและเป็นสารแอลคาลอย (Alkaloid)
สามารถรบกวนการดมกล่ินของปลาได้ ดังนั้นสารน้ีจะช่วยปลาหมึกในการป้องกัน ตัวเมอ่ื พน่ หมกึ ออกมาจะ
ทาใหศ้ ัตรูตกใจและหนีไป หมกึ กระดองสกุล Sepia มถี ุงหมึกใหญ่ มากสามารถนานา้ หมกึ มาใชใ้ นงานพมิ พ์ได้
เรียกว่า หมึกซเี ปีย (Sepia Ink) หมกึ ยักษ์มี ถงุ หมึกเลก็ มาก ส่วนหอยงวงชา้ งไม่มีถุงหมึก

ระบบขับถ่าย (Excretory System)
ระบบขับถ่ายประกอบไปด้วยไต 1 คู่ (Kidney) มีลักษณะเป็นถุงเรียกว่า ถุงรีนัล (Renal Sac) ของ
เสียจากไตจะสง่ ออกจากไตทางเนฟฟรดิ โิ อพอร์ ไปออกในชอ่ งแมนเติล ไตรับของเสยี มาจากสองทาง คือ
1. มาจากเส้นเลือดดาท่ีจะเข้าไปยังเหงือก (Afferent Branchial Vein) เส้น เลือดนกี้ ่อนจะเข้าไปใน
เหงือกจะผ่านเข้าไปในถุงรีนัล (Renal Sac) และผนังเส้นเลือดนี้จะโป่ง เป็นถุงเล็ก ๆ จานวนมากเรียกว่า
ระยางค์ของรีนลั (Renal Appendage) ถุงเหลา่ นี้จะสกดั ของเสียออกจากเลือดเข้าสูถ่ ุงรนี ัล และสง่ ออกไป
ยงั ชอ่ งแมนเตลิ
2. มาจากช่องวา่ งรอบหัวใจ (Pericardial Coelom) โดยท่ีของเสียจากระบบหมนุ เวียนจะออกมาอยู่
ในซ่องรอบหัวใจและส่งต่อไปยังถุงรีนัลโดยท่อรีโนเพอริคาร์เดียว (Renoperi-Cardial Canal) ซึ่งเช่ือม
ระหว่างถุงรีนลั กบั ช่องว่างรอบหวั ใจ

62

ระบบหมนุ เวียนแลกเปล่ียนแก๊ส (Respiratory System)
ระบบหมุนเวียนของปลาหมึกเป็นระบบปิด (Closed System) ซึ่งแตกต่างไปจากมอลลัสกลุ่มอื่นที่มีระบบ
หมุนเวียนเปน็ ระบบเปดิ เลือดของปลาหมกึ จะไหลเวียนอยู่ในเสน้ เลอื ด โดยตลอด ไม่มีช่วงใดที่ออกมาอยใู่ น
แอง่ เลอื ดเลย

1.หัวใจในระบบ (Systemic Heart) อยู่กลางตัวชิดทางด้านหลงั Systemic Heart ประกอบไปด้วย
เวนตริเคิล 1 หอ้ ง ออริเคิล 2 ห้อง

2. เส้นเลือดแดง (Aorta) เป็นเส้นเลอื ดท่ีนาเลอื ดออกจากเวนตริเคิล ไปเลี้ยงสว่ น ด้านหน้าและเสน้
เลอื ดแดงด้านทา้ ย (Posterior Aorta) ไปเลี้ยงอวยั วะทางดา้ นทา้ ย

3. เสน้ เลอื ดดา (Vein) เป็นเส้นเลือดทนี่ าเลอื ดทใี่ ช้แลว้ จากอวยั วะตา่ ง ๆ ไปฟอกท่ี เหงอื กและไต และ
กลับเขา้ หัวใจ มเี สน้ เลือดดาทีส่ าคญั คือ

3.1 Anterior Vena Cava รับเลือดใช้แล้วจากสว่ นหวั
3.2 Posterior Vena Cava รับเลือดใชแ้ ลว้ จากอวยั วะภายในตา่ ง ๆ
3.3 Afferent Branchial Vein เป็นเส้นเลือดที่รวมเลือดมาจาก Anterior และ Posterior Vena
Cava แล้วจะแยกเปน็ สองเส้นเข้าไปยงั ถงุ ไต (Renal Sac) เพอ่ื สกัดของเสียออก หลังจากนัน้ จะออกจากไตเขา้
สู่หัวใจของเหงอื ก (Branchial Heart) ซ่งึ อยู่ที่โคนเหงือก
3.4 Efferent Branchial Vein เป็นเส้นเลือดท่ีนาเลือดดีท่ีมีออกซิเจนสูงออก จากเหงือกเข้าสู่ออริ
เคิลทัง้ สองข้าง เลอื ดจากออรเิ คลิ จะเข้าสู่เวนตรเิ คลิ เพ่ือสง่ ไปเล้ียงส่วนตา่ งๆต่อไป
4. เสน้ เลอื ดฝอย (Capillary) เป็นเสน้ เส้นเลอื ดที่แยกออกจากเส้นเลือดใหญ่และแทรกไปตาม อวยั วะ
ตา่ ง ๆ เลอื ดของปลาหมกึ มฮี โี มไซยานิน เช่นเดียวกบั มอลลสั ท่วั ไป

ระบบประสาทและอวัยวะรับความรสู้ ึก (Nervous System and Sense Organ)
ปลาหมกึ มีระบบประสาทท่ีเจรญิ มากโดยเฉพาะในกลมุ่ Coleoid มีการรวมตวั ของปม ประสาทเปน็
สมอง (Brain) โอบรอบหลอดอาหาร สมองส่วนด้านหลังคือ ปมประสาท ซุปปราอีโซฟาเจียล
(Supraesophageal Ganglion) เป็นปมประสาทขนาดใหญ่ และ มองส่วนดา้ นท้องคือปมประสาทซัพอโิ ซฟา
เจียล (Subesophageal Ganglion) ทงั้ สองสว่ น นีจ้ ะประกอบดว้ ยคู่ของปมประสาทตา่ ง ๆ
ปมประสาทซปุ ปราอีโซฟาเจียล ประกอบดว้ ย
1.ปมประสาทซีรีบรอล (Cerebral Ganglion) ซ่ึงมี Vertical Lobe และ Frontal Lobe จากซีรีบ
รอลจะมีเส้นประสาทไปท่ปี มประสาทของกุ้งปาก (Buccal Nerve) และมีเส้นประสาทตา (Optic Nerve) ไป
ยังตา
2.ปมประสาทกุ้งปาก (Buccal Ganglion) แบ่งเป็น 2 ส่วน คือ Superior Buccal Ganglion อยู่หนา้
ซีรีบรอล และมีเส้นประสาทโอบสองข้างหลอดอาหาร (Circumesophageal Commissure) ไปยัง Inferior
Buccal Ganglion ตาแหนง่ ของปมประสาทองุ้ ปากควบ คมุ การทางานของอุ้งปาก
3. ปมประสาทตา (Optic Lobe) ในปลาหมึกบางชนิด เช่น Octopus เส้นประสาท ของซีรีบรัลจะ
ขยายออกเป็นก้อนขนาดใหญค่ วบคุมการทางานของตา

63

ปมประสาทซัพอโี ซฟาเจยี ล ประกอบด้วย
1. ปมประสาทเทา้ (Pedal Ganglion) ส่งเสน้ ประสาทไปทีท่ อ่ น้า
2. ปมประสาทบราเคียว (Brachial Ganglion) เป็นส่วนที่แบ่งออกมาจากปม ประสาทเท้าซ่ึงจะส่ง

เส้นประสาทไปยังหนวด จากการที่ปลาหมึกมีเส้นประสาทจากปมประสาทเท้าและปมประสาทบราเคียวไป
ควบคุมการทางานของท่อน้าและหนวด จึงเป็นหลักฐาน แสดงว่า หนวด และท่อน้ามีจุดกาเนิดเดียวกัน
(Homologous) กับเทา้ ของมอลลสั อ่ืน ๆ

3. ปมประสาทอวัยวะภายใน (Visceral Ganglion) มีเส้นประสาทหลัก 3 คู่ ไปอวัยวะภายในและ
แมนเติล

อวยั วะรับความรู้สึกของปลาหมกึ ประกอบดว้ ย
1. ตา (Eyes) สามารถรบั ภาพได้
2. สเตโตซสี ท์ ฝังอยใู่ นกระดกู ออ่ นสองข้างของสมอง
3. ออสฟราเดียม พบเฉพาะในหอยงวงชา้ ง (Nautilus) เทา่ น้ัน
4. หนวด มเี ซลล์รับสมั ผสั และเซลลต์ รวจสอบสารเคมี กระจายทัว่ ผิวของหนวด

ระบบสืบพันธ์ุ (Reproductive System)
ปลาหมึกมีเพศแยก (ยกเว้นบางชนิดมีเพศรวม) อวัยวะสืบพันธุ์อยู่ทางด้านท้าย ของลาตัว อวัยวะ
สบื พันธเ์ุ พศเมยี ประกอบดว้ ย
1. รังไข่ (Ovary) เป็นก้อนสีเหลืองออ่ น ภายในมีไข่ซึ่งมีไขแ่ ดง (Yolk) มาก ไข่ออก จากรังไขอ่ อกมา
อยู่ในช่องตวั กอ่ นจะเข้าสูท่ อ่ นาไข่
2. ท่อนาไข่ (Oviduct) ขณะที่รังไข่ยังเล็กอยู่ ท่อตอนต้นจะเป็นหลอดเล็กสัน้ แต่เมื่อรังไข่เจริญขนึ้
และสรา้ งไข่แลว้ ท่อจะขยายใหญข่ น้ึ และขดตัวจบั กนั เปน็ กอ้ นวนั สอี อก เหลืองเปดิ เขา้ ส่ถู งุ รปู ไข่เรียกวา่ ต่อมโอ
วิดูเคิล (Oviducal Gland) ทาหน้าที่สร้างเปลือกไข่ (Egg Coat, Capsule) ท่อออกจากต่อมโอวิดูเคิล คือท่อ
นาไข่ตอนปลายซงึ่ ปลายเป็นปากแตร เปิดออกใต้ทอ่ นา้ ออก
3. ต่อมนิดาแมนเติล (Nidamantal gland) เป็นต่อมสีขาว 1 คู่ อยู่เหนือรังไข่ทาง ด้านท้อง เมื่อ
เจริญเต็มท่ีจะเป็นต่อมรูปไข่ยาวคลุมอวัยวะภายในตอนหน้าไว้ ต่อมน้ีจะสร้าง สารเหนียวๆ ออกมาหุ้มไข่ท่ี
ออกมาจากท่อนาไข่ (Oviduct) สารจากต่อมอาจจะหุ้มไข่ทีละหลายๆ ฟองเป็นพวงหรือเป็นสายเช่นในหมกึ
กลว้ ยหรือหมุ้ ไข่ไวแ้ ตล่ ะฟองก็ไดเ้ ชน่ ท่พี บในหมึกกระดอง ถงุ ชั้นนี้เม่ือถูกกับน้าทะเลจะแข็งตัวและจะยึดเกาะ
กบั วัตถตุ ่าง ๆ ในทะเล แต่หมึกยกั ษไ์ ม่มี ต่อมประเภทนี้ ในหมึกกลุ่มสควิด และหมึกกระดอง จะมีตอ่ มสขี นาด
เล็กติดอยู่ที่ส่วนหน้า ของต่อมนิดาแมนเติล ทาหน้าท่ีสร้างเปลือกช้ันนอกเช่นเดียวกัน เรียกว่า Accessory
Nidamantal
4. ถุงรับสเปิร์ม (Seminal Receptacle) เป็นบริเวณท่ีเกบ็ สเปิร์มมาโตฟอร์ จากตัว ผู้ซ่ึงจะอยู่ท่ีเยอื่
รอบๆ ปาก (Buccal Membrane) หรืออยู่ภายในช่องแมนเตลิ ใกล้ ๆ กับช่อง เปิดของท่อนาไข่ โดยติดอย่ทู ่ี
ผนงั ด้านในของช่องแมนเติลเรยี กวา่ Bursa Copulathrix

อวยั วะสืบพนั ธุเ์ พศผ้ปู ระกอบดว้ ย
1. อัณฑะ (Testis) เป็นถุงรูปรียาว อัณฑะมีช่องเปิดเป็นรอยรีดเล็กๆ ท่ีมีซีเลียอยู่ เป็นทางออกของ

สเปริ ์ม สเปิร์มออกมาจากอัณฑะ (Testis) ออกมาอยูใ่ นชอ่ งตวั

64

2. กระเปาะสเปิร์ม (Sperm Bulb) เป็นรูปถ้วยสัน ๆ ปากท่อมีซีเลียพัดโบกให้ สเปิร์มเข้ามาอยู่ใน
กระเปาะ กระเปาะสเปริ ม์ น้ไี ม่ไดเ้ ช่ือมต่อกบั อัณฑะ และหมกึ กระดองไมม่ ี

3. วาส เดฟเฟอเรน (Vas Deferen) เป็นท่องอขดคลา้ ยสปริงต่อจากกระเปาะสเปริ ์ม นาสเปิรม์ เข้า
ไปสู่ถุงเก็บสเปิร์ม (seminal vesicle) ซ่ึงเปล่ียนแปลงไปเป็นต่อมสเปิร์มมาโตฟอร์ (Spermatophoric
Gland)

4. ต่อมสเปิรม์ มาโตฟอร์ (Spermatophoric Gland) เป็นต่อมขนาดใหญอ่ ยตู่ ่อ จากวาส เดฟเฟอเรน
เป็นท่อขนาดใหญท่ ขี่ ดตัวจบั เปน็ ก้อน สเปริ ม์ ทีผ่ ่านเข้ามาจับตัวเปน็ กลุ่ม (Sperm Mass) ต่อมจะสรา้ งถุงหมุ้
(Capsule) กลมุ่ ของสเปิรม์ เอาไว้ กลุ่มสเปริ ์มที่มีถงุ มาห้มุ ไว้นี้เรียกวา่ สเปริ ม์ มาโตฟอร์ ซงึ่ จะมโี ครงสรา้ งดังนี้

4.1 ส่วนยึดเกาะ ( Cement Body) ทาหน้าที่ยึดเกาะกับแอ่งหรือถุงรับสเปิร์ม (Seminal
Receptacle) ของตัวเมีย

4.2 อวยั วะฉีดสเปิร์ม (Ejaculatory Organ) เปน็ ตวั ดดี ให้ฝา (Cap) ของแคปซูล เปดิ ออกและดึงเอา
สเปริ ์มออกมาจากแคปซลู

4.3 ฝา (Cap) เปน็ ฝาปิดแคปซูล ท่ีฝามีแส้ (Cap Thread) 1 เส้น ทาให้ สเปริ ์มมาโตฟอร์เคล่ือนทไ่ี ด้
5. ถุงเก็บสเปิร์มมาโตฟอร์ (Spermatophoric Sac, Needham's Sac) เป็นถุงห้อยลงมาจากต่อม
สเปริ ม์ มาโตฟอร์
6. พนี ิส (Penis) เป็นทอ่ ยาวขึ้นไปจากถุงเกบ็ สเปริ ม์ มาโตฟอร์ ปลายทอ่ อย่ใู กล้ ๆ ทอ่ นา้

ปลาหมึกจะมีการจบั คู่ผสมพันธุ์ โดยตัวผู้และตัวเมียจะหนั หน้าเข้าหากัน (Head To Head) ตัวผู้ใช้
Hectocolylized Arm สอดเข้าไปในช่องแมนเติลของตวั เมีย และนาสเปริ ม์ มาโตฟอร์ไปไว้ท่ีถงุ รับสเปิรม์ ของ
ตวั เมยี ซึ่งจะอยทู่ เ่ี ยอื่ รอบๆ ปากหรืออยู่ ใกล้ๆช่องเปดิ ของทอ่ นาไข่ของตัวเมยี การปฏสิ นธิจะเกดิ ขนึ้ หลังจาก
มกี ารจับคกู่ ันแล้ว กระบวนการท่สี เปริ ์มเขา้ ไปผสมกับไขย่ ังไม่ทราบแน่ชัด แตล่ ะชนิดอาจจะมีวธิ ีการทแี่ ตกต่าง
กันไป สเปิร์มจะออกมาจากแคปซลู ในขณะเดียวกันกับทไ่ี ขอ่ อกมาจากทอ่ นาไข่และสารจากตอ่ ม นิดาแมนเติล
กจ็ ะหมุ้ ไข่ไวอ้ ีกชัน้ หนึ่งทันที สเปริ ม์ จะผา่ นเยือ่ หมุ้ ไขช่ ัน้ นอกซ่งึ ยังเหลวใสอยู่เข้า ไปปฏสิ นธกิ บั ไข่ ผ่านทางช่อง
ไมโครไพล์ (Micropyle) ของเปลอื กไข่ (Egg Coat) ไขท่ ่ี ปฏสิ นธิแลว้ จะออกนอกตวั โดยตัวเมยี จะใชห้ นวดจับ
ไขไ่ ปยดึ ไว้กบั วตั ถุต่างๆ ในทะเล เช่น เปลือกหอย สาหรา่ ยตา่ ง ๆ

หมึกยักษ์จะปล่อยสเปิรม์ มาโตฟอร์เข้าส่ชู อ่ งเปิดของทอ่ นาไขโดยตรงจึงไม่มถี งุ รบั สเปิรม์ และจะท้งิ
สว่ นปลายของ Hectocotylized Arm ไวใ้ นตัวเมยี

ในกลุ่มหมึกกลว้ ย หมกึ กระดอง เมือ่ ตวั เมียวางไขแ่ ลว้ ก็จะตายไป ส่วนหมกึ ยกั ษ์ ตวั ผู้จะดแู ลรกั ษาไข่
อยรู่ ะยะหนึง่

ขณะตัวออ่ นเจรญิ เตบิ โต เปลอื กไข่ (Egg Coat) จะดูดน้าเข้าไป และขยายตวั ใหญ่ ขึน้ หลายเทา่ ทาให้
มชี ่องว่างระหวา่ งเปลอื กไขก่ บั เอมบรโิ อซ่ึงจะเจรญิ เปน็ ตัวเหมอื นพอ่ แม่โดยไมม่ ี ระยะตัวออ่ น

การจาแนกประเภท
Class Cephalopoda จาแนกได้ดงั น้ี (Barnes, 1968) คอื
1.Subclass Nautiloidea เปลือกหุ้มอยู่ภายนอก มีเหงือกสองคู่ หนวดสั้นมี จานวนมาก ตัวอย่าง
ได้แก่ หอยงวงช้าง (Nautilus sp.)

65

2. Subclass Ammonoidea เปลือกอยู่ภายนอกและม้วนเป็นวง รอยแผลท่ีเกิดจาก การเกาะของ
ผนังก้ันไมเ่ ป็นเสน้ ตรง แต่เปน็ แบบซบั ซ้อนเปน็ ซากดกึ ดาบรรพ์ท้งั หมด

3.Subclass Coleoidea โครงร่างค้าจุนอยู่ภายใน มีเหงือก 1 คู่ มีหนวด 8 หรือ 10 เส้น ตัวอย่าง
ไดแ้ ก่

-หมึกกล้วย (Squid: Loligo sp.) รปู ร่างทรงกระบอก (Torpedo Shape) มี หนวด 10 เสน้ โครงรา่ ง
ภายในเป็นเพน (Pen) มีครีบรูปสามเหล่ียมอยสู่ ่วนท้ายของลาตวั มากที่

- หมึกหอม (Cutle Fish Squid: Sepioteuthis sp.) ลาตัวรูปไข่มีหนวด 10 เส้น โครงร่างภายใน
เป็นเพน ครีบยาวตลอดดา้ นขา้ งตวั และเชื่อมกันตอนทา้ ย

-หมึกกระดอง (Cuttle Fish: Sepia sp.) ลาตัวรูปไข่ มีหนวด 10 เส้น โครงร่าง ภายในเป็น (Cutle
Bone) ครีบยาวตลอดด้านขา้ ง แตไ่ ม่เช่อื มตอ่ กนั ตอนท้ายตวั จงึ เป็นรปู ตัว ยหู วั กลบั อยตู่ อนท้ายตวั และมหี นาม
ทีป่ ลายล้ินทะเลอ่นื ออกมา

- หมึกยักษ์, หมึกสาย (Octopus: Octopus sp.) ลาตัวเปน็ ถุง มีหนวด 8 เส้น ไม่มี โครงรา่ งภายใน
ไมม่ คี รบี นอกจากนี้ Coleoidea ยงั ประกอบไปดว้ ยปลาหมกึ ขนาดเล็กที่อาศัยอยู่ตามก้นทะเลอกี หลายชนิด
ได้แก่ Spirula sp., Vampire squid, Paper Nautilus (Argonauta sp.) (อ้างอิงจาก : หนังสือสัตววิทยา
ผแู้ ต่ง : บพธิ จารพุ ันธ์ุ และนนั ทพร จารุพันธ์ุ)

66

Phylum Arthropoda (อารโ์ ทรโปดา)

สตั วใ์ นไฟลมั อารโ์ ทรโปดา (Arthropoda) เป็นกล่มุ ของสัตว์ที่มีจานวนชนดิ มากที่สุดในอาณาจกั รสัตว์
ประมาณว่ามีถึงกว่า 9 แสนชนิดท่ีมนุษย์เราได้ค้นพบ อาร์โทรปอดสามารถอาศัยอยู่ได้ ในแทบทุกสภาพภมู ิ
ประเทศของโลก ลักษณะเด่นของสัตว์ในไฟลัมน้ีคือ ลาตัวเป็นปล้องและมีรยางค์เป็น ข้อๆต่อกัน (Jointed
Appendage) ยื่นออกมาจากแต่ละปล้องของลาตัว ลักษณะของรยางค์เป็นข้อ ๆ นี้ได้นามาต้ังเป็นช่ือของ
ไฟลัม กล่าวคือ คาว่า Arthron แปลว่า ข้อต่อ และ Podos แปลว่า เท้า ลักษณะของลาตัวท่ีเป็นปล้อง ๆ
คล้ายกบั ลกั ษณะของสตั วใ์ นไฟลัมแอนเนลลิดา โดยเฉพาะกลุม่ โพลคี ตี าทีม่ พี าราโพเดียม จงึ สนั นษิ ฐานว่าแอน
เนลลิดาและอาร์โทรโปดามีบรรพบุรุษร่วมกันมาในอดีต ทั้งนี้ได้มีหลักฐานมาสนับสนุนความคิดน้ี จากการ
ค้นพบซากดึกดาบรรพ์ของอาร์โทรโปดาโบราณคือ Trilobite ที่มีลักษณะของรยางค์เหมอื นกับพาราโพเดยี ม
ของแอนเนลลิดามาก แตก่ ย็ ังไมเ่ ป็นทยี่ อมรบั กนั ท้งั หมด เนื่องจากพาราโพเดียมของแอนเนลลดิ ามโี ครงสรา้ งท่ี
ไม่เหมือนกบั รยางค์ของอารโ์ ทรโปดาในปจั จบุ ัน

สัตว์ในไฟลัมอาร์โทรโปดานับว่าประสบความสาเร็จในการดารงชีวิตบนโลกเป็นอย่างมากสงั เกตจาก
การที่เราพบสตั วเ์ หล่าน้ี เช่น แมลง กุ้ง ปู ไรน้า เห็บ ไร แมงมุม ได้แทบทุกหนทุกแหง่ ทกุ ฤดูกาลและพบเป็น
จานวนมาก ท้ังน้ีเนอื่ งจากสตั ว์เหล่าน้ีมโี ครงสร้างของรา่ งกายที่แขง็ แรง มีรยางค์ท่ีเคลอ่ื นไหวไดด้ ีมากและทา
หนา้ ทไ่ี ดห้ ลายอย่าง มรี ะบบประสาทที่เจริญดี มอี วัยวะรบั ความรูส้ ึกหลายชนิด กนิ อาหารไดแ้ ทบทุกประเภท
มรี ะบบสบื พันธุ์ที่เจรญิ ดี ตวั เมยี วางไข่ได้คราวละมาก ๆ มรี ะยะตัวอ่อนทส่ี ามารถทนทานตอ่ การเปลีย่ นแปลง
ของสิ่งแวดล้อมทาให้มีอัตราการรอดสูงมีฮอร์โมน และฟีโรโมน (Pheromone) ทาให้มีการติดต่อส่ือสาร
ระหวา่ งชนดิ และในกลมุ่ เดียวกันได้ดี

อาร์โทรปอดเปน็ สตั ว์ไม่มีกระดูกสนั หลังที่สามารถดารงชีวิตอยู่บนบกได้อย่างสมบูรณ์ถึงแม้ว่า บาง
กลมุ่ ยังคงอยู่ในน้า การทอ่ี าศยั อยู่บนบกไดเ้ นอื่ งจากมผี ิวตัวทแ่ี ข็งปอ้ งกนั การระเหยของน้าไดด้ ี มรี ะบบหายใจ
ทสี่ ามารถนาเอาออกซิเจนจากอากาศเข้าไปยงั เน้อื เย่อื ได้โดยตรง มีรยางคท์ ี่เคลอื่ นไหวได้ดี มนี า้ หนักเบา บาง
ชนดิ มปี กี บินได้ ทาให้การหาอาหารสะดวกยิง่ ขึน้

ลักษณะทว่ั ไป (General Characteristics)
สัตว์ในไฟลัมอาร์โทรโปดามีลาตัวที่แบง่ ออกเป็นส่วน ๆ อยา่ งชัดเจน (Tagmatization) แต่ละสว่ นจะ
ประกอบไปด้วยปล้องหลายปล้องมารวมกนั และในแตล่ ะส่วนของร่างกายจะมีจานวนปล้องทีแ่ นน่ อนในสัตว์
แตล่ ะชนดิ ตัวอย่างเช่น แมลงแบง่ รา่ งกายออกเป็น 3 สว่ นคอื หวั 4 ปลอ้ ง อก 3 ปลอ้ ง ท้อง 1 ปล้อง เปน็ ต้น
ปลอ้ งแตล่ ะปลอ้ งมรี ยางคป์ ลอ้ งละ 1 คู่ แตก่ ลุ่มทมี่ วี วิ ัฒนาการสงู จานวนปล้องน้อย และรยางค์มกั จะมไี ม่ครบ
ทกุ ปลอ้ ง และการมรี ยางคห์ ลายแบบทาใหส้ ามารถทาหน้าท่ไี ด้ครบถ้วน
อาร์โทรปอดมีสว่ นหัวเจริญดี ปล้องบริเวณนี้จะเชื่อมรวมกัน มีรยางค์ท่ีสาคัญหลายอยา่ ง และ เป็น
ศูนยร์ วมของระบบประสาทและอวยั วะรบั ความรู้สกึ (Cephalization)

สง่ิ ห่อหมุ้ รา่ งกาย (Integument)
ส่ิงห่อหุ้มร่างกายของอาร์โทรปอดประกอบด้วยโครงรา่ งภายนอกซ่ึงเปน็ ส่วนเปลอื กท่ีแข็งเน่ืองจาก
เป็นคิวติเคิลที่มีไคตินเป็นสว่ นประกอบ ถัดเข้าไปเป็นเยอ่ื บุผวิ หรืออิพเิ ดอรม์ สิ ติดอยู่กับเยื่อฐาน (Basement
Membrane) อพิ ิเดอร์มิสร้างคิวติเคิล ซ่งึ มีสารประกอบทางเคมที ่ีสาคัญ คอื

67

1. ไคติน (Chitin) เป็นโพลีแซคคาไรด์ (Polysaccharide) คล้ายกับเซลลูโลส แต่มีไนโตรเจนอยู่ ใน
โครงสร้างด้วย โครงสร้างทางเคมีเป็น N-acetyl-D-glucosamine มีสมบัติท่ีไม่ละลายในน้าในด่างหรือกรด
ออ่ น ๆ

2. โปรตีน (Protein) ประกอบด้วยอาร์โทรโปดีน (Arthropodin) และรีชิลลิน (Resilin) โปรตีน
ดงั กลา่ ว สามารถเปลย่ี นรูปของโมเลกุลทาให้เกิดการแข็งตัวของโปรตนี (Sclerotization)

3. ลิปิด (Lipid) ขี้ผ้ึง (Wax) เป็นส่วนประกอบท่อี ยู่เฉพาะบรเิ วณผิวบนสุดของคิวติเคิล ช่วยป้องกนั
การระเหยของนา้ ในตวั

4. สารหินปูน (Calcium Carbonate) พบสะสมอยู่ท่ัวไปในคิวติเคิล ส่วนใหญ่อยู่ในรูปของแคลไซท์
(Calcite) ถ้ามีมากก็จะทาให้ผิวตัวจะแข็ง เช่น กระดองปู ถ้ามีน้อยผิวตัวก็จะนิ่มลง เช่น ผิวตัวของตั๊กแตน
เปน็ ต้น

โดยท่วั ไปคิวตเิ คิลจะเรียงตวั เป็นช้ัน ๆ ประกอบดว้ ย
1. อิพิควิ ติเคิล (Epicuticle) เป็นชัน้ นอกสดุ มแี ต่ลปิ ดิ และขผ้ี ง้ึ ไม่มีไคตนิ
2. โปรคิวทิเคิล (Procuticle) เป็นชั้นที่หนา มีไคติน โปรตีน แคลเซียม และเม็ดสีช้ันนี้มักจะแบ่ง
ออกเป็นสองชั้นย่อยเรียงจากด้านนอกเข้ามาคือ เอกโซคิวติเคิล ( exocuticle) และเอนโดคิวติเคิล
(Endocuticle) ทัง้ สองชน้ั นีจ้ ะมีความหนาบางตา่ งกนั ไปในสัตว์แตล่ ะชนดิ

ปลอ้ งและรยางค์ (Segments and appendages)
ปล้องแตล่ ะปลอ้ งของอาร์โทรปอดจะมโี ครงสรา้ งคลา้ ย ๆ กนั คอื จะมีควิ ตเิ คิลเปน็ เปลอื กหุ้มปลอ้ งแต่
ละปล้อง เรียกว่า สเคลอไรท์ (Sclerite) ซึ่งจะมี 4 ส่วนคือ แผน่ หลัง (Turgum) แผน่ ท้องเป็น (Sternum) และ
แผ่นข้างสองแผ่น (Pleuron) แผ่นหลังจะเป็นแผ่นทีห่ นากวา่ แผน่ อน่ื ๆ และในบางสว่ นของรา่ งกายเทอกมั ของ
ปล้องหลายปลอ้ งจะเชือ่ มรวมกนั เปน็ แผน่ ใหญ่ เช่น กระดองปหู รอื สว่ นหวั ของกงุ้ เป็นต้น เปลือกของปล้องแต่
ละปล้องจะมีเยื่อเช่ือม (Articular Membrane) พับทบอยู่ภายในทาใหง้ อและเหยียดตวั ในการเคลอื่ นไหวได้
Podomere รยางค์ของอาร์โทรปอดประกอบด้วยข้อหลายข้อ แต่ละข้อเรียกว่าโปโดเมียร์ (Podomere)
ระหว่าง โปโดเมียร์จะมี Articular Membrane เช่นเดียวกับปล้องลาตัว เย่ือนี้จะต้องรับน้าหนักของลาตัว
และเวลา ปุ่มเข้าภายในระหว่างข้อจะเกิดจดุ สัมผสั ซึ่งจะมกี ารเสยี ดสกี ัน ตรงจุดสัมผสั จะเปน็ คิวติเคลิ ท่หี นา
เรยี กว่า คอนไดล์ (Condyle) หรือฟาลครัม (Falcrum) ซง่ึ เป็นศูนยใ์ นการยกลาตัวข้ึนลง และยงั เป็นการเสรมิ
ขอ้ ตอ่ ให้แขง็ แรงเพอื่ ใหส้ ามารถแบกรับน้าหนกั ตวั ได้ คอนไดลอ์ าจมเี พยี งข้างเดยี ว หรอื มสี องขา้ งตรงข้ามกัน

ระบบกลา้ มเนอื (Muscular System)
อาร์โทรปอดมีระบบกล้ามเนื้อท่เี จรญิ ดี กล้ามเน้ือส่วนใหญ่เปน็ กล้ามเน้ือลายเป็นมัดสัน้ ยึดระหวา่ ง
ปล้องของลาตัวและระหว่างโปโดเมยี รข์ องรยางค์ โดยท่ีกล้ามเนอ้ื จะผา่ นข้ามข้อตอ่ ไปเกาะกบั เปลือกเรียกว่า
อโปดีม (Apodeme) หรืออโปดีมอาจเป็นสันย่ืนเข้าไปภายในเพื่อให้กล้ามเน้ือเกาะ กล้ามเน้ือของอาร์โทร
ปอดจะมี 2 ชดุ ทางานตรงข้ามกัน กล้ามเนอื้ งอตัว (Flexor Muscle) มีขนาด ใหญ่มกั อยทู่ างด้านท้อง ทาให้ตวั
งอได้ กลา้ มเน้อื เหยยี ดตัว (Extensor Muscle) มขี นาด เลก็ กวา่ และอยู่ตรงข้ามกล้ามเนอ้ื งอตัว กล้ามเน้ือของ
อาร์โทรปอดมีเส้นใยกล้ามเนื้อ (Muscle Fiber) น้อยและมีเซลลป์ ระสาทส่งความรู้สึก (Motor Neuron) ทีจ่ ะ
กระตุ้นการทางานของกล้ามเนื้อจานวนน้อย เซลล์ประสาทส่งความรู้สึกมี 2 ชนิดคือ ชนิดท่ีทาให้เส้นใย
กล้ามเนื้อหดตัวอย่างรวดเร็ว (Fast Fibers) และชนิดท่ีหดตัวช้า (Slow Fibers) ทาให้มีการหดตัวของ
กล้ามเนื้อติดต่อกันได้นาน (Toniccontraction) เซลลป์ ระสาทส่งความรู้สึก 1 เซลล์จะสามารถควบคุมการ

68

ทางานของเส้นใยกล้ามเน้ือได้หลายเส้นการทางานของกล้ามเน้ือเป็นผลจากการกระตุ้นของแอกซอนไม่ได้
ขน้ึ กบั สมบัตขิ องกล้ามเนอื้ อารโ์ ทรปอด เป็นสตั วไ์ ม่มีกระดกู สันหลงั ทเ่ี คลอื่ นไหวได้ดีท่ีสุดเมอื่ เทยี บกบั สตั ว์ไมม่ ี
กระดูกสันหลังอ่นื ๆ

ช่องตัวและระบบหมุนเวยี น (Coelom And Circulatory System)
ซีลอมของอาร์โทรปอดมีขนาดเล็ก โดยเฉพาะอย่างย่ิงช่วงที่เป็นตัวเต็มวัยซีลอมจะเหลืออยู่รอบ ๆ
อวยั วะสบื พันธุ์ (Gonocoel) เทา่ น้นั ช่องในลาตวั เกือบทั้งหมดจะเปน็ ชอ่ งเลอื ด (Hermocoal) แทรกกระจาย
อยู่ทั่วไปในช่องของลาตัว ซีลอมเป็นแบบคิโซซิลลัส (Schizocoelous) เช่นเดียวกับซีลอมของมอลลัส ส่วน
ระบบหมนุ เวยี นเปน็ ระบบเปดิ ประกอบไปด้วยหัวใจ เลือดของอาร์โทรปอดสว่ นใหญ่มีฮีโมไซยานนิ เป็นตัวจับ
ออกซิเจน บางชนิดมีฮีโมโกลบนิ บางชนิดมีฮโี มโกลบิน บางชนิดมีเกลด็ เลือด (Blood Platelet) เหมือนสัตว์
ชน้ั สงู
การแลกเปลี่ยนแกส๊ (Gas Exchange)
อาร์โทรปอดท่ีอยู่ในน้าจะใช้เหงือก (Gil) ในการแลกเปล่ียนแก๊ส ส่วนพวกที่ข้ึนมาอยู่บนบกอย่าง
สมบูรณ์จะมบี คู ลังก์ (Book Lung) หรือระบบทอ่ อากาศ (Tracheal System) ทาหน้าทแ่ี ทนพวกทีใ่ ชเ้ หงือก
จะนาออกซเิ จนท่ลี ะลายอยู่ในน้าเข้าไปในแผน่ เหงอื ก ดงั นัน้ เหงอื กจะต้องชุม่ ชน้ื อยู่เสมอจงึ จะ แลกเปล่ียนแกส๊
ได้ พวกนี้จึงข้ึนมาอย่บู นบกไดช้ ่ัวคราวเทา่ นน้ั ส่วนพวกทใี่ ช้บุค ลงั ก์ และระบบทอ่ อากาศ จะนาออกซิเจนจาก
อากาศเขา้ ไปตามทอ่ เขา้ สู่เนอื้ เยอ่ื โดยตรง การแลกเปล่ยี นแกส๊ จงึ มปี ระสทิ ธิภาพมาก กว่าอาร์โทรปอดทอ่ี ยู่ใน
นา้
ระบบทางเดนิ อาหาร (Digestive System)
ท่อทางเดินอาหารของอาร์โทรปอดแบ่งออกเปน็ 3 ตอน คอื
1.ท่อทางเดินอาหารตอนตน้ (Fore Gut) หรอื สโทโมเดียม (Stomodeum) ผนังท่อด้านในบุด้วยคิวติ
เคลิ ทางเดินอาหารสว่ นนป้ี ระกอบดว้ ยปาก หลอดอาหาร กระเพาะอาหาร
2.ท่อทางเดินอาหารตอนกลาง (Mid Gut) จากต่อมน้าย่อยเข้ามาเปิด จึงมีหน้าที่ย่อยอาหาร ดดู ซึม
อาหาร
3. ทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนปลาย (Hind Gut) หรือพรอคโตเดริ ม์ (Proctodeum) อวยั วะตา่ ง ๆ ในทอ่
ทางเดินอาหารแต่ละส่วนจะแตกต่างกนั ไปในสัตว์แตล่ ะกลุ่ม เช่น กระเพาะ อาหาร อาจจะอยูใ่ นท่อทางเดิน
อาหารตอนต้นหรือตอนกลางก็ได้ ข้ึนอยู่กับโครงสร้างของลาตัวและเช่นเดียวกับลาไส้จะอยู่ในส่วนของท่อ
ทางเดินตอนกลางหรือตอนปลายกไ็ ด้

ระบบขบั ถา่ ย (ExcretorySystem)
อวัยวะขับถา่ ยของเสียเปล่ียนแปลงมาจากทอ่ ซลี อม (Coelomoduct) เป็นต่อมอยู่ตามโคนของรยางค์
ต่าง ๆ เช่น ต่อมคอกชา (Coxa Gland) ต่อมแอนเทนนา (Antennal Gland) ผนังท่อจะดูดซับเอาของเสียที่
เปน็ สารประกอบไนโตรเจน (Nitrogenous Waste) มาลพิเจียน ทบู ลู (Malpighian Tubule) ซ่งึ เป็นเสน้ ฝอย
อยู่รอบ ๆ ท่อทางเดินอาหารตอนท้าย จากเลือดเข้ามาในท่อ และเปลี่ยนรูปเป็นผลึกกัวนิน (Guanine
Crystal) ผลึกของเสียจะเข้าสทู่ ่อทางเดินอาหารและปนออกมากบั กากอาหาร ของเสียจากต่อมคอกซาและ
ต่อมแอนเทนนาเป็นแอมโมเนยี หรือกรดยูริค

ระบบประสาท (Nervous system)

69

อาร์โทรปอดมรี ะบบประสาททเ่ี จริญดี และมีการรวมศนู ย์อยูท่ ีส่ ว่ นหวั (Cephalization) และส่วน หวั
มีอวยั วะรบั ความรู้สึกทส่ี าคญั อยูห่ ลายอยา่ ง เช่น ตา หนวด รยางค์รอบปาก ปมประสาททีส่ ่วนหัวจะ มขี นาด
ใหญ่เป็นส่วนของสมอง และมีปมประสาทตามข้อปล้องตา่ ง ๆ ของลาตัวอีกหลายปม ปมประสาทจะเช่ือมตอ่
กันดว้ ยเสน้ ประสาท (Ventral nerve cord) 1 คู่ อาร์โทรปอดชัน้ สูงมจี านวน ปมประสาทน้อยลง เพราะมักจะ
มีการรวมตัวของปมประสาทหลายปมมาเป็นปมประสาทขนาดใหญ่ เส้นประสาท (Nerve Cord) 2 เส้นก็
มักจะมาชดิ ติดกนั รวมเปน็ เส้นเดียว

อาร์โทรปอดมีอวยั วะรับความรูส้ กึ หลายประเภทแตกต่างกันไปในแตล่ ะกลุ่มซ่งึ จะได้กลา่ วถงึ ใน แต่ละ
Class ตอ่ ไป

ระบบสืบพนั ธ์ุ (Reproductive System)
อาร์โทรปอดมเี พศแยกเกอื บทัง้ หมด ยกเว้นพวกที่ยึดเกาะอยกู่ บั ท่ี เชน่ เพรยี งคอหา่ น (Lepas sp.) มี
เพศรวม ตัวผู้และตัวเมียมักจะมีลักษณะภายนอกบางอย่างที่แสดงความแตกต่างระหว่างเพศ ( Sexual
Dimorphism) อวยั วะท่แี สดงความแตกต่างระหวา่ งเพศมักพบที่หนวด รยางคอ์ ก รยางค์ทอ้ ง อวัยวะสืบพันธุ์
คือ รังไข่ และอัณฑะจะมีเป็นคู่ ตาแหน่งจะแตกต่างกันไป แต่จะอยู่ใกล้กับ ช่องสืบพันธุ์เสมอ ช่องสืบพันธุ์
อาจจะเป็นช่องเดียวหรือเป็นคู่ก็ได้ และมักจะอยู่ที่โคนของรยางค์ขาเดิน การสืบพันธ์ุมักจะมีการจับคู่
(Copulation) โดยเพศผู้จะดัดแปลงรยางค์บางอันมาทาหน้าที่ยึดเกาะตัวเมีย และทาหน้าที่ส่งสเปริ ์มเขา้ ไป
ปฏิสนธิกับไข่ พวกท่ีอย่บู นบก การปฏสิ นธจิ ะเป็นแบบปฏิสนธิภายในตวั และสเปริ ์มจะอยู่ในรปู ของสเปิร์มมา
โทฟอร์ พวกท่ีอยู่ในน้า การปฏสิ นธิมไี ดท้ ัง้ แบบปฏิสนธภิ ายในและภายนอกตวั
ไข่มไี ข่แดงมากตัวออ่ นท่ีฟักออกมาสว่ นใหญจ่ ะมรี ูปร่างไม่เหมือนพ่อแม่แตจ่ ะมีการเจรญิ เติบโต พรอ้ ม
ท้ังพัฒนารูปร่างไปทีละขั้นตอนจนเป็นตัวเต็มวัย (Metamorphosis) ดังนั้น จึงมีหลายระยะแต่ละระยะมีช่อื
เรยี กตา่ ง ๆ กนั ไป

อารโ์ ทรปอดหลายชนดิ มกี ารสบื พนั ธแุ์ บบพาร์ธใี นเจเนซสิ ซึ่งมกั จะพบในไรน้าทมี่ ีขนาดเลก็ เช่น ดังนนั้
ตวั อ่อนของอารโ์ ทรปอด ไรแดง (Moina Macrocopa)

การลอกคราบ
เนือ่ งจากอาร์โทรปอดมีเปลอื กแขง็ การเจรญิ เติบโตโดยการเพมิ่ ขนาดไมอ่ าจจะทาไดต้ ลอดเวลา ดงั นัน้
จึงมกี ารลอกคราบเพอื่ ถอดเอาเปลอื กอันเดมิ ออกและขณะท่ีเปลอื กทีส่ ร้างขน้ึ ใหม่ยังไมท่ ันแขง็ ตัวนน้ั ร่างกาย
สามารถเพ่มิ ขนาดขนึ้ ไดเ้ ต็มท่จี นกระท่ังเปลือกใหม่แขง็ ตวั จงึ หยุดเพ่มิ ขนาด การลอกคราบใน ระยะตัวออ่ นจะ
มจี านวนครงั้ มากกวา่ ตอนที่เปน็ ตัวเตม็ วยั แล้ว จานวนครงั้ ในการลอกคราบยงั แตกต่าง กันไปในอารโ์ ทรปอดแต่
ละชนิด
กระบวนการลอกคราบเกิดขึน้ โดยที่เซลลอ์ พิ เิ ดอร์มสิ เจริญเตบิ โตเพิ่มขนาดอย่างรวดเร็ว และ สร้างชน้ั
อิพิคิวทิเคิล (Epicuticle) ใต้คิวทิเคิลอันเดิม ต่อจากนั้นจะมีเอนไซม์พวกโพรทีเอส (Protease) ไคทิเนส
(Chitinase) มาย่อยสลายคิวทิเคลิ อันเดิม ทาให้ควิ ทเิ คิลอันเก่าแยกตวั ออกจากควิ ทิเคลิ อันใหม่แล้วจงึ จะสรา้ ง
ช้ันโพรคิวทิเคิล (Procuticle) ในคิวทิเคิลอันใหม่ และดันคิวทิเคิลอันเดิมหลุดออกไป คราบเกา่ ทหี่ ลดุ ออกไป
เรียกว่า เอ็กซูเวียม (Exuvium) มีลักษณะเหมือนกับตัวอาร์โธรพอดก่อนลอกคราบอารโ์ ทรปอดท่ีลอกคราบ
เสรจ็ ใหม่ ๆ ตวั จะยังน่มิ เพราะยังไมม่ ีการแขง็ ตัวของช้ันโปรตนี และการสะสมของ แคลเซยี ม จงึ เปน็ ชว่ งทตี่ ้อง
คอยหลบซอ่ นตัวใหพ้ น้ จากอันตราย

การจาแนกประเภท

70

Phylum Arthropoda (Hickmann, 1979)
Subphylum Trilobita – Trilobite

Subphylum Chelicerata
Class MerOstomata - แมงดาทะเล
Class Pynogonida - แมงมุมทะเล

Class Arachnida แมงมมุ แมงปอ่ ง เห็บ ไร
Subphylum Mandibulata

Class Crustacea กุ้ง ปู ไรนา ฯลฯ

Class Diplopoda กงิ กอื
Class Chilopoda - ตะขาบ
Class Pauropoda Pauropus sp.

Class Symphyla - garden centiped
Class Insecta - แมลง

Subphylum Trilobitomorpha

สัตว์ใน Suphylum Trilobitomorpha ได้สูญพันธุ์ไปประมาณ 200 ล้านปีมาแล้ว สันนิษฐานว่า
ไตรโลไบต์ (Trilobite) มีชวี ติ อยตู่ ้งั แต่ยคุ แคมเบรียน (Cambrian) ปจั จุบันพบซากดึกดาบรรพ์ จานวนมากอยู่
กับก้อนหิน โครงร่างของซากดึกดาบรรพ์นี้ค่อนข้างจะสมบูรณ์ เห็นรูปร่างชัดเจน ทาให้ สามารถคาดหมาย
รูปร่างทแ่ี ทจ้ รงิ

ไตรโลไบต์ ลาตัวรูปไข่ ขนาดตั้งแต่ 2.67 เซนติเมตร มีผิวตัวแข็ง ปกคลุมด้วยคิวติเคิล มีแคลเซียม
คาร์บอเนตสะสมในบางบรเิ วณ ร่างกายของไตรโลไบตแ์ บ่งเปน็ สว่ นหัว (Cephalon) และสว่ นลาตวั (Runk) ซ่งึ
มสี ว่ นอกและไพจิเดียม ลาตัวเป็นปลอ้ งประมาณ 20 ปลอ้ ง ดา้ นหลงั มีรอ่ งตามยาวพาดอย่สู องรอ่ ง ทาใหแ้ บ่ง
ลาตัวเปน็ 3 สว่ น อันเปน็ ทม่ี าของชื่อ Subphylum สว่ นหัวมีหนวด 1 คู่

ส่วนลาตัวมีรยางค์ขาเดินปล้องละ 1 คู่ รยางค์ขาเดินมีลักษณะแตกเป็นสองแขนง (Biramous)
คล้ายกับพาราโพเดียมของโพลีคีต และทาหน้าที่แลกเปลี่ยนแก๊สด้วย ปล้องสุดท้ายเรียกว่าไพจิเดียม
(Pygidium) ไม่มรี ยางค์ รยางคข์ องมนั คล้ายกบั พาราโปเดยี มของโพลคี ตี ไมม่ ไี ต ไม่มซี เี ลีย

Subphylum Chelicerata

สตั ว์ใน Subphylum Chelicerata เป็นกลมุ่ ทข่ี ึ้นมาอยู่บนบกไดอ้ ย่างดี ถึงแม้วา่ บางกลุ่มจะยังคงอยู่
ในทะเลกต็ าม ส่วนใหญ่จงึ เป็นสัตว์บก และมีจานวนชนิดมากรองจากแมลง ลักษณะเด่นชองคีลเิ ซอเรทกค็ อื
ลาตัวแบ่งออกเป็นสองส่วน ลาตัวส่วนหน้าเรียกว่า โปรโซมา (Prosoma) ซ่ึงในระยะตัวอ่อนจะมี 8 ปล้อง
ลาตัวส่วนท้ายเรยี กว่า (Opisthosoma) ลาตัวส่วนหนา้ ของตวั เตม็ วัยจะมีปล้องทเี่ ช่ือมรวมกนั ทางดา้ นหลงั เปน็
แผน่ เดียวกันทาใหน้ บั จานวนปล้องได้ยาก ลาตัวสว่ นนมี้ ีรยางค์ 6 คู่ คู่ท่ีอยูห่ นา้ สดุ เปน็ ขอ้ ส้ัน ๆ 3-4 ขอ้ ปลาย
เปน็ ก้ามหนีบมีชอื่ เฉพาะวา่ คิลเิ ซอรา (Chelicera) เปน็ รยางคบ์ นปล้องที่ 2 คูถ่ ดั มามีขนาดยาวกวา่ มีปลอ้ ง 6-
7 ขอ้ เรียกวา่ เพดดพิ าล (Pedipalp) ปลายมกั จะมีกา้ มหนีบ เช่นเดยี วกัน อกี 4 คู่ทเ่ี หลอื เป็นขาเดิน โปรโซมา
จะมีตา (Ocelli) หลายคู่ แต่ไมม่ ีหนวด

1.Class Merostomata

71

สัตว์ใน Class Merostomata ได้แก่แมงดาทะเล (King crab, horseshoes crab) แมงดาทะเลเปน็
สัตว์ที่โบราณมากกลุ่มหนึ่ง มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคออร์โดวิเชียน (Ordovician) และสูญพันธุ์ไปเกือบหมด เหลือ
เพียง 3 สกุล 4 ชนิดเท่านั้นคือ Limulus Polyphemus , Tachyplus Gigas , Tachyplius Tridendatus
และ Carsinoscorpios Rotundicauta ซากดึกดาบรรพ์ของพวกท่สี ูญพันธ์ุไปแล้วมีรปู ร่างเหมือนกับแมงดา
ทะเลใน ปัจจุบัน แสดงว่ามีการเปล่ยี นแปลงน้อยมากหรอื ไมม่ ีวิวัฒนาการเลย แมงดาทะเลจึงจดั เปน็ Living
Fossil ชนดิ หนง่ึ แมงดาทะเลพบในทะเลและนา้ กรอ่ ยเท่านน้ั

ลักษณะทั่วไป (General Characteristics)
แมงดาทะเลมีโพรโซมาหรือเซฟาโลธอแรกซ์เป็นแผ่นกว้างโค้งรูปครงึ่ วงกลมเหมือนเกือกม้า ลาตัว
สว่ นน้ีมีตาข้าง (Lateral Eye) 1 คู่ ซ่ึงเปน็ ตาประกอบ มีออมมาทิเดียม (Ommatidium) หลายร้อยหนว่ ยท่ีรบั
ภาพไมไ่ ด้ แตส่ ามารถจับการเคลอ่ื นไหวของสงิ่ ตา่ งๆได้ นอกจากนยี้ งั มีตากงึ่ กลาง (Median Eye) ขนาดเลก็ อกี
หลายอนั ทาหนา้ ทร่ี ับแสง รยางค์บนโพรโซมามี 6 คเู่ รียงจากส่วนหวั เข้าไปคอื
1. คลเิ ซอรา ปลายรยางคเ์ ปน็ กา้ มหนบี ขนาดเล็ก 1 คู่
2. เพดิพาลป์ 1 คู่ ปลายรยางค์เปน็ ก้ามหนีบ และขอ้ สดุ ทา้ ยของตัวผจู้ ะโป่งเป็นกระเปาะ ปลายสดุ งอ
เป็นตาขอ
3. ขาเดิน 4 คู่
4. คิลาเรีย (Chilaria) เป็นต่ิงเลก็ ๆ ยังไม่ทราบหน้าที่แน่ชัด อยู่ที่ปลอ้ งที่ 8 บริเวณคอกซา ของเพดิ
พาล กับคอกชาของขาเดิน 3 คู่แรกจะมีแผงขนแข็งอยู่ท่ีรอบด้านใน เรียกว่า นาโทเบส (Gnathobase) ช่วย
กรองอาหารเขา้ ปาก ขาเดนิ คสู่ ุดท้ายไม่มนี าโทเบส แต่จะมีอวยั วะ ทาความสะอาดเหงอื กเรยี กว่า แฟลเบลลมั
(Flabellum) ลาตัวส่วนท้าย (Opisthosoma) เช่ือมต่อกับส่วนหน้าโดยมีโครงสร้างคล้ายบานพับ และ
กล้ามเน้ือยึดเอาไว้ ทาให้ลาตัวส่วนนี้ขยับขึ้นลงได้ ขอบทั้งสองข้างมีหนามข้างละ 6 อัน หนามเหล่านี้
เคลือ่ นไหวได้ (Movable Spine) ชว่ ยรบั ความรู้สกึ รยางคค์ ่แู รกของโอพสิ โธโซมา คือ คิลาเรยี (Chilaria) ซ่งึ
เชือ่ มตดิ ไปกบั โพรโชมาในระหว่างการพัฒนาเอมบริโอ เข้าใจว่าจะใชใ้ นการผลักชิ้นสว่ นของอาหารไป ข้างหนา้
รยางค์ที่สาคัญอีกสองอย่างคือ แผ่นสืบพันธุ์ (Genital Operculum) ขนาดใหญ่ 1 แผ่น และแผ่น เหงือก
(Book Gil) 5 คู่ แผน่ เหงือกแตล่ ะขา้ งจะมแี ผน่ เหงอื กยอ่ ย (Gill Leaflet) จานวนมาก สว่ นทา้ ยสุด ของลาตวั มี
หางซ่ึงเกิดจากเทอรก์ มั ของปลอ้ งสดุ ท้ายเปลย่ี นรูปไป หางแมงดาทะเลทาหน้าทยี่ ันพื้นเพอ่ื ให้ ตวั พลิกในกรณที ี่
หงายท้อง
ระบบทางเดนิ อาหาร (Digestive System)
แมงดาทะเลกนิ อาหารโดยการกรองแพลงก์ตอนผ่านนาโทเบสเข้าปาก หลอดอาหารแข็งแรงมผี นัง
หนาช่วยบดอาหาร กระเพาะอาหารและลาไส้สั้น ทวารหนักเปิดออกท่ีโคนหาง
ระบบหมนุ เวียนแก๊ส (Gas Circulation)

หัวใจของแมงดาทะเลเป็นทอ่ ยาวตั้งแต่โพรโซมาจนถึงโอพิสโธโซมา มีรูเปิดเข้าหัวใจ (Ostal 8 คู่ มี
ลิ้น (Valve) ปิดเปิด เลือดใช้แล้วจะรวมอยู่ในแอ่งเลือด (Hemocoelic Sinus) และส่งเลือดไปฟอกท่ีแผ่น
เหงือก เลือดมีฮีโมโซยานินอยู่ในพลาสมา มีอมีโบไซต์ทาให้เลือดแข็งตัว และมี Phagocytosis เหมือนเม็ด
เลอื ดขาว

ระบบขบั ถา่ ย (ExcretorySystem )
แมงดาทะเลมตี ่อมคอกชาน (Coxal gland) อยู่ใกล้โคนขาเดิน 4 ค่แู รก ปลายทอ่ ขับถา่ ยเปดิ ออก ท่ี
ขาเดนิ คู่สุดท้าย
ระบบสืบพนั ธ์ุ (Reproductive System)

72

รังไข่ และอัณฑะ อยู่ติดกับลาไส้ เม่อื เติบโตเต็มท่ีมักจะขยายออกไปเต็มด้านหน้าของโพรโซมา เมือ่
เจริญเตบิ โตเตม็ ท่ี ท่อนาไข่ และท่อนาสเปิร์ม เปดิ ออกท่ชี ่องสบื พันธุ์ ใตแ้ ผน่ สบื พันธุ์ (Genital Operculum)
การจบั คู่ผสมพนั ธ์ุของแมงดาทะเลจะมคี วามสัมพันธก์ ับน้าขน้ึ นา้ ลง ขณะน้าลงมักจะมกี ารรวมกลุ่มของแมงดา
ทะเล เพื่อผสมพันธุ์ ตัวผู้จะใช้ตาขอท่ีอยู่ตรงปลายสุดของพิพาลปเ์ กาะโพรโซมาของตัวเมยี ไว้และคลานตาม
ตัวผู้ก็จะปลอ่ ยสเปิรม์ ออกมาปฏิสนธิกับไข่ หลังจากนั้นจะกลบไข่ไว้โดยไม่มีการดูแลไข่ ไข่ฟักออกมา เป็นตวั
อ่อนไตรโลไบต์ (Trilobite Larva) มีรปู ร่างคล้ายตวั เตม็ วยั เพียงแตม่ ีหางส้นั มาก

แมงดาทะเลในประเทศไทยท่ีพบอยเู่ สมอมีสองชนิดคอื
1. แมงดาจาน (Tachypleus Gigas) เป็นแมงดาขนาดใหญ่ หางเปน็ สันแหลม มีรูปหน้าตัดของ หาง
เป็นรูปสามเหล่ยี ม จึงมีช่ือเรียกอกี อยา่ งหนงึ่ ว่า แมงดาหางเหลยี่ ม คาราเพส (Carapace เปลือกดา้ นหลังของ
โพรโซมา) คอ่ นขา้ งเรยี บ มขี นแข็ง ๆ บนคาราเพสน้อยมาก
2. แมงดาถ้วย หรือเหรา (เห-รา) (Carsinoscorpius Rotundicauta) มีขนาดเล็กกว่าแมงดาจาน
ดา้ นหลงั ของหางโคง้ มน ภาพหน้าตดั ของหางจะกลม จึงเรยี กว่าแมงดาหางกลม คาราเพสจะมขี นแขง็ จานวน
มากและมีสีส้มหรือ สีส้มหรือสีน้าตาล จึงมีช่ืออีกอย่างหนึ่งว่าแมงดาไฟ และมีรายงานเสมอว่ามีผู้นาไข่ไป
รับประทานแล้วทาใหเ้ กิดอาการผดิ ปกติตา่ งๆ เช่น ทอ้ งเสีย หรือบางครั้งบางฤดูผู้รับประทานโดยไม่ ทาใหส้ กุ
เสยี กอ่ นจะมีอาการชาที่ปากและล้นิ หายใจไม่ออก บางรายเสยี ชวี ิต สันนษิ ฐานวา่ ในบางฤดู แมงดาชนดิ นี้กิน
แพลงกต์ อนที่สร้างพิษไดจ้ งึ มพี ิษสะสมอยู่ในตวั เม่อื นามารับประทานจะไดร้ บั พษิ ซ่งึ เปน็ พษิ ท่มี ีผลตอ่ ประสาท
(Neurotoxin) ไม่ได้สลายตัวไป จึงทาใหม้ อี าการดังกล่าว
2.Class Pycnogonida
สัตว์ในคลาส Pycnogonida ได้แก่ แมงมุมทะเล (Sea Spider) ขนาดเล็กประมาณ 1-10 มิลลิเมตร
อาศัยขาคลา้ ยแมงมุม จึงเรียกว่า แมงมุมทะเล แต่โครงสรา้ งอ่ืนๆแตกต่างไปจากแมงมมุ มาก ตัวแมงมมุ ทะเล
ประกอบไปด้วยส่วนหัว (Cephalon) และลาตัว (Trunk) ส่วนหัวเป็นแท่งส้ันมีตา 4 คู่ ด้านหน้าเป็นงวงยืน
ออกไป ส่วนลาตัว 4 ปล้อง ปล้องแรกเช่ือมติดกบั หวั ระยางค์ประกอบดว้ ย คลเิ ซอรา ขนาดเลก็ มากหรอื อาจไม่
มีเพดพิ าลปเ์ ปน็ ขอ้ ตอ่ สน้ั ๆ ตวั ผมู้ ี Origerous Leg รยางค์ประกอบดว้ ยรยางค์ขนาดเลก็ ซึง่ ตวั ผู้จะใช้อ้มุ เอมบริ
โอท่ีกาลงั เจรญิ และสาหรับตวั เมียจะลดหายไป ถัดไปเป็นรยางค์ขาเดิน 4 คู่ (บาง ชนิดมี 5-6 คู่) ขาเดินยาว
มาก ปลายสุดงอเป็นตาขอใช้เกี่ยวยดึ กบั วัตถุในทะเล แมงมมุ ทะเลเป็นพวกทก่ี ินสัตว์ หรอื เป็นปรสิตภายนอก
ของสัตว์ใน Phum Chidaria และหอย หลายชนิด
3.Class Arachnida

Class Arachnida เป็นคลาสที่ใหญ่ที่สุดในดีลิเซอราทา มีจานวนชนิดของสัตว์ประมาณร้อยละ
99 ของดีลิเซอราทาทั้งหมด โดยทั่วไปมีขนาดเลก็ ชอบอาศัยอยู่ตามพ้ืนดินบริเวณท่ีร่มใต้กองวัตถุต่างๆ เช่น
ขอนไมก้ อ้ นหนิ เศษใบไม้แหง้ นับวา่ เป็นอารโ์ ธรพอดกลมุ่ แรกท่ีปรบั ตัวข้ึนมาอยู่บนบก เชน่ แมงมุม แมงป่อง ไร
เหบ็ เป็นตน้ ลักษณะเดน่ ของอาเรชนิดา ทีส่ าคญั คอื

1. ลาตัวแบ่งออกเปน็ สองส่วนคือ โพรโซมาและโอพิสโธโซมา โพรโซมามีรยางค์ 6 คู่ ดีลิเซอรา และ
เพดพาลปเ์ จริญดีมาก ทาหน้าท่ีหลักในการลา่ เหย่อื และช่วยสืบพนั ธุ์ โอพสิ โธโซมาไมม่ ีรยางค์ หรอื ถ้ามีกม็ นี ้อย
ปล้องของโพรโชมาและโอพิสโธโซมาเชื่อมกันทางด้านหลัง จึงอาจเรียกโพรโซมาว่า เซฟาโลธอแรกซ์
(Cephalothorax) และเรยี กโอพิสโธโซมาว่า สว่ นทอ้ ง (Abdomen)

2. อเรชนิดา ส่วนใหญ่มีปากชนิดปากดูด กินอาหารโดยการฆ่าเหยื่อด้วยเข้ียวพิษ และส่งน้าย่อย
ออกมายอ่ ยเหยื่อนอกตัว อาหารย่อยแล้วอยู่ในรูปของเหลวจะถกู ดูดเข้าไปในกระเพาะ

73

3. ผิวตัวจะมีขนแข็ง (Tactile Hair) ทาหน้าท่ีสัมผัส มีจานวนมากกระจายอยู่ทั่วไป และจะออง
หนาแนน่ บริเวณรยางคต์ า่ งๆ

แมงมุม
แมงมมุ เปน็ สัตว์ทม่ี คี วามสาคัญในด้านการเกษตรมากกลมุ่ หนึง่ ใน มนษุ ยเ์ รามาก ถงึ แมว้ ่าแมงมุมบาง
ชนิดอาจจะมีพิษร้ายแรงต่อคน แมงมุมอาศัยอยู่ตามต้นไม้ ฯ แมงมุมมีประมาณ 36,000 ชนิด โดยทั่วไปมี
ขนาดเล็ก เฉพาะส่วนลาตัวยาวประมาณ 1-2 เซนติเมตร และมีทั้งชนิดที่ขุดรอู ยู่ในดิน ส่วนใหญ่จะสรา้ งใย
(Web) เพื่อใช้ดักจับเหยื่อ แต่ก็มีหลายชนิดที่ไม่สร้างไง แพร่กระจายทั่วไปในเขตอบอุ่นและเขตร้อน วิชาท่ี
ศึกษาเก่ยี วกับแมงมุมโดยเฉพาะเรียกวา่ วชิ า Areation

ลกั ษณะท่วั ไป (General Characteristics)
ลาตัวของแมงมุมค่อนข้างนุ่มเนื่องจากคิวติเคิลบาง โพรโซมาและโอพสิ โธโซมามีกา้ นสน้ั เรียกว่าเพ
ดีเซล (Pedicel) ยึดระหว่างกัน โพรโซมาขนาดเล็ก ส่วนโอพิสโธโซมาขนาดใหญ่ มีลักษณะ กลมหรือรูปไข่
รยางค์ดีลเิ ซอรามีลกั ษณะเป็นเขย้ี วเรียกว่า แฟงก์ (Fang) ปลายเขียวมีทอ่ นา้ พษิ มาเปิดออก ตอ่ มน้าพิษจะอยู่
ท่โี คนคีลิเซอรา หรอื อยูล่ ึกเข้าไปในตวั ขอ้ ปลายสดุ ของรยางค์เพดีพาลจะงอเปน็ ตาขา่ ย และในตัวผู้บริเวณนจี้ ะ
โปงเป็นกระเปาะเรยี กวา่ Tarsal Organ ทาหน้าท่ีนาสเปริ ม์ เข้าไปปฏสิ นธิกบั ไขข่ อง ตวั เมยี ขาเดินท้งั 4 คู่บน
โพรโซมามีลักษณะเหมือนกันคือ ปลายสุดเป็นหนาม (Claw) ใช้เก่ียวยึด ระหว่าง หนามมีกลุ่มขนขนาดเล็ก
เรียกว่า สโคพูลา (Scopula) ช่วยในการยึดเกาะเวลาปนี ปา่ ย ลาตวั ส่วนโอพสิ โธโซมาหรอื สว่ นทอ้ งไม่มีลกั ษณะ
การเป็นปล้อง ด้านท้องของสว่ นท้องค่อนไป ข้างหนา้ จะมีช่องเปดิ ของบุค ลังก์ หรือทอ่ อากาศ 1 คู่ หรอื มที ั้ง
สองอยา่ ง เปน็ ช่องใหอ้ ากาศเขา้ ไปใน อวัยวะแลกเปลย่ี นแกส๊ ด้านท้ายจะมอี วยั วะสาหรับชกั ใย 1-3 คู่ เรียกว่า
สปนิ เนอเรต (Spinnere! อวยั วะ นี้เป็นตมุ่ สั้น ๆ เคลื่อนไหวได้ ต่อมเสน้ ใย (Silk Gland) ซึ่งอยู่ภายในสว่ นทอ้ ง
จะมีทอ่ ส่งเสน้ ใยออกมาที่ สปินเนอเรต สารจากตอ่ มเส้นใยเปน็ ของเหลวพวกโปรตนี ซึ่งเม่ือออกมาถูกอากาศ
ภายนอกจะแขง็ ตัว เป็นเส้นใยซ่ึงทนทานไม่เป่ือยยุ่ยงา่ ย แมงมุมแต่ละชนิดจะซกั ใยท่ีมีรปู ร่างเปน็ แบบเฉพาะ
ใยจะทาหน้าท่ี ดักจับแมลง นอกจากนจ้ี ะใช้ในการห่อหมุ้ ไข่ หอ่ หุ้มสเปริ ม์ และใชโ้ หนตวั ไปมา แมงมมุ ใชต้ ่อม
คอกซาหรือมาลพิเจยี น ทูบูลในการกาจัดของเสีย และท่ีลาไส้ตอนท้ายมีต่อม เรคทอล (Rectal Gland) ทา
หนา้ ท่ีดดู น้า แรธ่ าตุพวกโพแทสเซยี มออกจากกากอาหารกอ่ นทกี่ ากอาหารจะ ถกู ขบั ออกนอกรา่ งกาย

ระบบประสาทและอวัยวะรบั ความรู้สกึ (Nervous system and Sense Organ) ของแมงมุมไดแ้ ก่
1. ตา (Simple eye) 14 คู่ เรียงกันเป็นระเบียบอยู่ด้านหน้าของโพรโชมา ตารับภาพไม่ได้ ชัดเจน
เพียงแต่จับการเคลอื่ นไหวของภาพเทา่ น้ัน มแี มงมมุ บางชนิดเทา่ นน้ั เชน่ Hunting Spider, Jumping
Spider สามารถมองเห็นภาพได้ แมงมมุ ทีอ่ ย่ใู นถ้ามีตจะไมม่ ีตาเลย
2. ขนรับความร้สู ึก (Sensory Hairs) เป็นขนแข็งขนาดเล็ก พบกระจายอยทู่ ัว่ ตัว ทาหน้าท่ีรับ สมั ผสั
เช่น กระแสลม การส่ันสะเทอื น และรับความรู้สกึ เกีย่ วกับสารเคมีด้วย จึงมีชื่อเรยี กเฉพาะหลาย ชื่อแตกต่าง
กันไปตามหนา้ ท่ี
แมงมมุ มีเพศแยก ตัวผู้จะมขี นาดเล็กกว่าตวั เมยี มาก ตวั ผ้จู ะปลอ่ ยสเปิรม์ ลงบนเส้นใยและคบี มาเกบ็
ไว้ที่ Tarsal Organ และจะสอดเขา้ ไปยังช่องเพศของตัวเมีย สเปิร์มถูกนามาเก็บไว้ในถุงรบั สเปริ ม์ ของตวั เมยี
ก่อน หลังจากนั้นจงึ จะปฏิสนธิกับไข่ แมงมุมตัวเมียวางไข่และมใี ยมาหุ้มเปน็ ก้อนเรียกว่า Silk Cocoon ตัว
เมียอาจนาเอา Silk Cocoon น้ีติดไว้ที่ท้องหรือติดไว้ตามต้นไม้ ใบไม้ จนกระท่ังฟักออกเปน็ ตัว แมงมุมบาง

74

ชนิดดแู ลไข่และตัวอ่อนอยรู่ ะยะหนึง่ บางชนิดออกลกู เปน็ ตวั (Ovovi- Prarous) เอมบรโิ อได้รบั อาหารจากไข่
แดงเทา่ นนั้

Subphylum Mandibulata

เป็นอาร์โทรปอดท่ีมีสว่ นของปาก (Mouth Parts) เจริญดี ส่วนของปาก ประกอบด้วยรยางค์หลาย
แบบ และมีรยางค์รอบปากอีกหลายคู่ เป็นกลุ่มสัตว์ที่มีความสาคัญมากที่สุด ในอาร์โทรปอด เนื่องจากมี
จานวนชนิดมาก มปี รมิ าณมาก เปน็ ประโยชน์ และให้โทษกบั มนษุ ยท์ ้ังทาง ตรงและทางออ้ ม

4.Class Crustacea
ครัสเทเชียน (Crustaceans) ส่วนใหญ่อาศัยอยูใ่ นทะเล ท่ีอาศัยอยู่ในน้าจดื มีน้อยชนิดกว่าใน ทะเล
มาก และบางชนดิ สามารถปรบั ตวั ข้นึ มาอยูบ่ นบกในที่ช้ืนไดด้ ี ขนาดรูปรา่ งของครสั เทเซียนแตกตา่ ง กันมากมี
ตงั้ แตพ่ วกไรนา้ ขนาดเล็กไม่กีม่ ลิ ลเิ มตรไปจนถึงปูแมงมมุ บางชนิดมคี วามยาวรวมทงั้ ขาถงึ 3 เมตร ครัสเทเชยี น
มลี ักษณะเด่น ๆ ดงั นคี้ ือ
1. มีหนวด 2 คู่ (ยกเว้นพวกทอ่ี ยู่บนบกจะมี 1 คู)่
2. รยางคส์ ่วนใหญ่จะเป็นแบบไบรามสั (Biramous)
3. ร่างกายแบ่งเป็นสองส่วนคือ เซฟาโลธอแรกซ์ (Cephalothorax) และ ท้อง (Abdomen) มีคารา
เพสคลมุ เซฟาโลธอแรกซ์
4. ส่วนปากจะมีรยางค์ 3 คู่ช่วยในการจับอาหาร เค้ียวอาหาร คือแมนดิเบิล (Mandible) 1 คู่ และ
แมกซลิ ลา (Maxilla) 2 | 2 คู่
5. ใช้เหงือกในการแลกเปลย่ี นแก๊ส
ลักษณะท่ัวไป (General Characteristics)
ลาตวั ของครสั เทเชียนโดยท่ัวไปจะแบ่งออกเป็นสองสว่ นคือเซฟาโลธอแรซ์ ซึง่ เปน็ สว่ นหวั กับส่วน ท้อง
จะมีจานวนปล้องแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด แต่ละปล้องจะมีรยางค์ 1 คู่ มีรูปร่างและหน้าที่ และพลูรอน
เช่ือมกนั คลมุ ดา้ นหลังและด้านข้างเอาไว้ โดยทว่ั ไป หัวจะมี 5 ปล้อง อกมี 8 ปลอ้ ง และส่วน แตกต่างกันไป ผวิ
ตวั ของครสั เทเชียนมชี น้ั ควิ ตเิ คลิ ทแ่ี ตกต่างไปจากควิ ตเิ คิลของอาร์โทรปอดทวั่ ไปคือ ใน ช้นั โพรคิวตเิ คลิ จะมีช้นั
เอนโดคิวตเิ คลิ เทา่ น้นั ไม่มีเอกโซควิ ตเิ คิล

ระบบหมนุ เวยี นแกส๊ (Gas Circulation)
ระบบหมุนเวียนโลหิตของครัสเทเชียนเป็นระบบเปิด ประกอบไปด้วยอวัยวะและส่วนประกอบท่ี
สาคญั ไดแ้ ก่
1.หัวใจ (Heart) อยู่ทางด้านหลังของเซฟาโธธอแรกซ์ มีเยื่อหมุ้ หัวใจ (Pericardium) บนหวั ใจ เป็นทอ่
ยาวมืออสเทียหลายคู่ ครัสเทเชียนช้ันสูง เช่น กุ้งปูหัวใจเปน็ ก้อนอยู่ทางด้านหลังของเซฟาโลธอแรกซ์ มีออส
เทยี (Ostia) เปน็ รขู นาดเลก็ มหี ลายคู่สาหรบั ให้เลอื ดไหลเขา้ ส่หู ัวใจ หัวใจของครัสเทเชียนช้ันตา่
2.เส้นเลือดแดง (Arteries) เป็นเส้นเลอื ดน้าเลือดออกจากหัวใจไปเลยี้ งส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย บุที่
ผนังช่วยสูบ เลือดจะกลับเข้าหัวใจทางออสเที่ยจงึ ไม่มเี สน้ เลอื ดดา คาร์บอนไดออกไซด์จากเนือ้ เยอื่ จะละลาย
ลงมาอยู่ในฮีโมซีล นาเลือดเข้าสู่ฮีโมซีลและแทรกไปตามอวัยวะต่างๆ ออกซิเจนในฮีโมซีลจะละลายเข้าสู่
เนื้อเย่ือ
3.ชอ่ งเลอื ด (Hemocoel) เป็นชอ่ งเลือดขนาดเลก็ แทรกอยู่ทัว่ ไปตามเน้อื เยอ่ื เส้นเลอื ดแดง เข้าหวั ใจ

75

4.แอง่ เลือด (Sinus) ทาหน้าทร่ี วบรวมเลอื ดทีใ่ ช้แลว้ จากร่างกายเพอ่ื สง่ ไปทเี่ หงอื ก และ รวบรวมเลอื ด
จากเหงือกเข้าสู่หัวใจทางออสเทีย แองเลือดที่สาคัญได้แก่เลือดบริเวณอก (Sternal Sinus) รวมเลือดไปยัง
เหงือก และแอ่งรับเลือดรอบหัวใจ (Pericarial Sinus) รวมเลือดฟอกแล้วจากเหงอื กกลับ (Veins) ที่นาเลอื ด
กลับเขา้ หวั ใจ

5.เลอื ด (Blood) เลือดของครสั เทเชียนมเี ซลล์เมด็ เลือดรูปรา่ งแบบอมบี า (Amoeboid Cell) สว่ นใน
พลาสมา (Plasma) จะมรี งควัตถใุ นการแลกเปลย่ี นแกส๊ (Respiratory Pigment) อยู่สองประเภท คือ ฮีโมไซ
ยานิน และฮีโมโกลบิน แต่ส่วนใหญเ่ ป็นฮีโมไซยานนิ

ครสั เทเซียนขนาดเลก็ หลายชนดิ ไม่มีหัวใจ ไม่มเี ส้นเลอื ด การแลกเปลยี่ นแก๊สจะใช้ผวิ ตัวหรอื ผิว ของ
รยางค์เป็นหลกั ครัสเทเชียนส่วนมากจะมเี หงือกทาหน้าท่ีในการแลกเปล่ียนแก๊ส เหงือกโดยทัว่ ไป เป็นแผ่น
แบนบาง มจี ดุ กาเนดิ หลายแบบ เชน่ มาจากโคนของรยางค์ (Podobranchia) มาจากบริเวณรอย ต่อระหว่าง
ขอ้ ปลอ้ ง (Arthrobranchia) หรือมาจากผนังด้านขา้ งของบรเิ วณอก (Pleurobranchia)

ครสั เทเชยี นบางชนดิ ข้ึนมาอยู่บนบกได้ เหงอื กจะเปน็ แผน่ ขนาดเลก็ บางซ้อนกันหลายชัน้ อย่ทู ี่ บริเวณ
ท้องเรยี กวา่ บูค กลิ ล์ (Book Gil)

ระบบขบั ถา่ ย (ExcretorySystem)
อวัยวะขับถ่ายของเสยี ของครสั เทเชียน คือ ต่อมท่ีโคนหนวดแอนเทนนา (Antennal Gland) ต่อมท่ี
โคนรยางค์แมกซลิ ลา (Maxillary Gland) และเหงือก ต่อมสองชนิดนมี้ ีโครงสรา้ งทีค่ ลา้ ย กันคอื เป็นท่อ ปลาย
ด้านท่ีกรองของเสียเป็นถุงที่มีเลือดอาบอยู่โดยรอบคือ ซีโลโมแซค (Coelomosac) ซีโลโมแซคจ่มอยู่ใน
ของเหลวในซีลอมกรองของเสียเข้ามาและส่งไปตามท่อ และส่งออกนอกตัวทาง เนฟริดิโอพอร์
(Nephridiopore) ซึ่งเป็นช่องเปิดอยู่ท่ีโคนของหนวดและโคนของแมกซิลลา กุ้งจะมีถุงกรอง ของเสียอยู่ตอ่
จากซิโลโมแซค ผนังภายในถุงพับซ้อนอยเู่ รยี กว่า Green Gland เน่ืองจากมีสีเขียวออ่ นของ แอมโมเนียและ
อมนิ (Amine) สาหรับพวกท่ีอยูบ่ นบกจะมขี องเสยี เปน็ กรดยูรกิ (Uric Acid)
ครัสเทเชียนช้ันสูงหลายชนิดใช้เหงือกกาจัดแอมโมเนียได้ และโคนเหงือกยังมีเนโฟรไซต์
(Nephrocyte) เป็นเซลลช์ ่วยเก็บของเสียประเภทของแขง็ เอาไว้ และกาจัดออกนอกตวั ได้

ระบบประสาทและอวัยวะความรู้สกึ (Nervous System)
ระบบประสาทของครัสเทเชียนประกอบไปด้วยปมประสาททส่ี าคัญ คอื
1. ปมประสาทเหนือหลอดอาหาร (Supraesophageal Ganglion) หรือสมอง (Brain) เป็น ปม
ประสาทขนาดใหญ่ มเี ส้นประสาทไปยงั หนวด 2 คู่ และตา 1 คู่ และมีแขนงประสาทโอบสองขา้ ง หลอดอาหาร
(Circumesophageal Commissure) ไปเชอ่ื มกับปมประสาทใตห้ ลอดอาหาร
2. ปมประสาทใต้หลอดอาหาร (Subesophageal Ganglion) เป็นปมประสาทอยู่หน้าสุดของ
เส้นประสาทท้อง (Ventral Nerve Cord) เส้นประสาทท้องของอาร์โทรปอดโบราณจะเป็น 2 เส้นขนานกัน
และมเี ส้นประสาทเชื่อม แต่ในอารโ์ ทรปอดทีเ่ จริญดีข้ึนเสน้ ประสาททอ้ ง 2 เสน้ จะเช่อื ม กันเป็นเสน้ เดยี ว และ
มีปมประสาทอยู่ตามปล้อง (Segmental Ganglion) ซ่ึงจะมีเส้นประสาทแตกแขนง ออกด้านข้าง 3 คู่ไปยัง
ส่วนต่างๆของปล้อง
ในครัสเทเชียนช้ันสูง เช่น กุ้ง ปล้องอกแคบมาก ทาให้ปมประสาทส่วนอกชิดกันมากจน รวมกันเปน็
ปมประสาทอก (Thoracic Ganglionic Mass) ขนาดใหญ่ ในสว่ นของปูน้นั ปมประสาทอกกบั ปมประสาททอ้ ง
เชอ่ื มรวมกนั เป็นก้อนเดยี ว เป็นปมประสาทดา้ นท้อง (Ventral Mass)

76

ครัสเทเชียนมอี วยั วะรับความรสู้ ึกหลายประเภท ได้แก่
1. ตา (Eyes) ตาของครัสเทเชยี นมสี องประเภทคือ ตาเดยี่ วกลางหัว (Median Simple Eyes)
ตาประกอบ (Compound Eyes) ตาเดียวหรือโอเซลลัส (Ocellus) จะพบในขณะท่ีเป็นตัวอ่อน ทาหน้าท่ี
ประกอบไปด้วยหน่วยตาออมมาทิเดียม (Ommatidium) จานวนมาก ออมมาทิเดียมแต่ละ หน่วยมเี ลนส์รับ
ภาพได้ เกิดภาพหลายภาพเรียงต่อกันเหมือนเอาภาพเหมือนกันมาเรียงต่อกันเป็นภาพท่ี ไม่ชัด (Mosaic
Image) แต่สามารถจับความเคล่ือนไหวของภาพได้ดี ทาให้สามารถล่าเหยื่อและหลบ หลีกศัตรูได้ดี ตา
ประกอบมักจะมีก้านตา (Eye Stalk) ยกสูงขนึ้ ทาให้มองเหน็ ภาพได้กว้าง ครสั เทเชยี นพวกเพรียง (Barnacle)
ไม่มีตาในระยะเปน็ ตัวเต็มวัย
1. สเทโทลิธ (Statolith) และซีดี (Setae) ช่วยรบั ความรสู้ ึก เม่อื เม็ดสเทโทลธิ เอียงหรือกลิง้ มากระทบ
ซีต้ีจะเกิดกระแสความรสู้ กึ ส่งไปท่ีเซลล์ประสาทท่ีอยู่ที่โคนของซตี ส้ี เทโทซสี ต์อยู่ทโ่ี คนหนวดแอนแทนนูลของ
กงุ้ ปู แต่ในเคย (Opossum Shrimp) จะอยทู่ แี่ พนหาง
2. โพรพริโอเซพเทอร์ (Proprioceptor) เป็นอวัยวะรบั ความร้สู ึกเก่ียวกับแรงกด พบเฉพาะในกุ้ง ปู
อวัยวะรบั ความรสู้ กึ ชนดิ นไ้ี ดแ้ ก่เซลล์กลา้ มเนอื้ บางบริเวณท่ีเปลี่ยนแปลงไป เช่น บริเวณขอ้ ตอ่ ของรยางค์
3. อวัยวะรับสัมผัส (Tactile Sense Organ) เป็นอวัยวะรับความรู้สึกโดยการสัมผัส ได้แก่ ซีตี้
(Setae) ซึ่งมีกระจายอยู่ทั่วไปตามรยางค์ ซิตี้เหล่าน้ีคือคิวทิเคิลท่ีเปลี่ยนแปลงไปเป็นขนเส้นเล็ก ท่ีโคนขนมี
เซลล์ ประสาทต่อเชอื่ มจงึ เรยี กวา่ ขนรับสัมผัส (Tactile Hair) พบมากทีห่ นวดและขาเดิน
5. อวัยวะรับความรู้สึกเกี่ยวกับสารเคมี (Chemoreceptors) เป็นอวัยวะรับความร้สู ึกเกย่ี วกับสาร
เคมีในน้า มีลักษณะเป็นเส้นขนคล้ายขนรับสัมผัส แต่เส้นใหญ่กว่า อยู่ตามข้อต่อระหว่างปล้องของหนวด
รยางคร์ อบปากชว่ ยในการตรวจสอบคณุ ภาพน้า หาอาหาร และสืบพนั ธ์ุ

ระบบสบื พนั ธ์ุ (Reproductive System)
ครัสเทเชียนมีเพศแยก ส่วนใหญ่จะมีลักษณะภายนอกบางอย่างที่บ่งบอกเพศ (Sexual Dimorphism)
ลักษณะภายนอกที่สามารถบอกความแตกต่างระหว่างเพศได้มักจะเป็นลักษณะที่แสดงลักษณะ เพศผู้คือ
รยางค์บางอย่างจะเปลยี่ นแปลงไปเพ่ือใช้ในการส่งสเปริ ์ม เช่น พี่นิส (Penis) หรืออวัยวะจับคู่ (Copulatory
Organ) หรอื เป็นอวัยวะช่วยยดึ เกาะกบั เพศเมียขณะจบั ค่ผู สมพนั ธุ์ เปน็ ตน้ ครัสเทเชียนบางชนดิ ท่ีเกาะ อยกู่ บั
ท่ี เช่น เพียงหิน (Acron Barnacle) เพรียงคอห่าน (Goose Neck Barnacle) มเี พศรวม นอกจากนี้ไรน้า บาง
ชนิด เช่น ไรแดง (Water Flea: Mona Macrocopa) จะมีเพศผู้น้อยมาก และมกั จะพบในบางฤดูบางสภาวะ
เทา่ น้นั ประชากรเกือบทงั้ หมดจงึ เปน็ เพศเมยี และจะสืบพนั ธแ์ุ บบพารธ์ ีในเจเนซสิ
อวัยวะสบื พันธ์ุตัวผ้ปู ระกอบดว้ ยอณั ฑะเปน็ ทอ่ คู่ มีท่อวาสเดเฟอเรนส์ นาสเปิรม์ ไปเปดิ ออกทโ่ี คน ขาเดนิ
ซึ่งมักจะเปน็ ขาเดินคู่สุดทา้ ย สเปิร์มของครัสเทเชียนมีลกั ษณะคลา้ ยตัวอมีบา มีแขนงคล้าย เท้าเทียมปลาย
แหลมยื่นออกมารอบตัว สเปิรม์ เมอื่ ออกนอกตวั จะอยู่ในรปู ของสเปริ ์มมาโทฟอร์ โดยที่ท่อวาสเดเฟอเรนส์จะ
สร้างเยื่อบางๆมาหมุ้ กลุ่มสเปริ ์มไว้ รังไข่ของตัวเมียมีเป็นคู่ อยู่ตาแหน่งเดียวกับอัณฑะ มีท่อนาไข่สั้นๆนาไข่
ออกนอกตัวที่บรเิ วณ โคนรยางค์อกคู่ใดคู่หน่ึง ปลายท่อนาไข่ของครสั เทเชียนบางชนิดจะพองออกเปน็ ถุงรบั
สเปิร์ม (Seminalre Ceptacle) บางชนิดมีถุงฟักไข่ (Brood Pouch, Oisac, Egg Sac) ทาหน้าท่ีพักไข่ที่
ปฏิสนธิแลว้ ถุงฟกั ไข่อาจ จะอยู่ในตวั หรือห้อยเปน็ ถุงอย่นู อกตวั กไ็ ด้
การปฏิสนธิมีท้ังแบบปฏิสนธิภายในตวั และนอกตัว พวกทีม่ ีการปฏสิ นธิภายในตวั จะมี อวัยวะจบั คชู่ ว่ ยยึด
หรือส่งสเปิร์ม การปฏิสนธิจะยังไม่เกิดข้ึนทันทีขณะมีการจับคู่ แต่จะเก็บสเปิร์มได้ใน ถุงรับสเปิร์มก่อน

77

หลังจากนั้นจึงปลอ่ ยออกมาปฏิสนธิกับไข่ ซ่ึงจะปลอ่ ยออกมาพร้อมกัน ไข่ที่ปฏิสนธิแลว้ อาจจะลอยอยู่ในนา้
หรือเก็บไว้ในถุงฟกั ไข่ หรือเกาะอย่ตู ามรยางคว์ า่ ยน้าบริเวณทอ้ งเพื่อพฒั นาเป็น ตัวเต็มวัยตอ่ ไป

ครสั เทเซียนส่วนใหญ่มรี ะยะตวั ออ่ นหลายระยะเป็นพฒั นาการโดยทางออ้ ม (Indirect เป็น Cyclops) ตัว
ออ่ นมีชือ่ เรยี กตา่ งๆกัน ตวั ออ่ นมกี ารลอกคราบหลายครงั้ ตัวออ่ นระยะหลัก ของครสั เทเชียนมี 3 ระยะคอื

1. ระยะนอเพลียส (Nauplius) เป็นระยะแรกทีฟ่ ักออกจากไข่ แมนดิเบิล (Mandible) จาตัวไม่เปน็
ปล้อง มี 1 โอเซลลสั มีรยางค์ 3 คูค่ อื แอนแทนนลู (Antennule) แอนเทนนา (Antenna)

2. ระยะซูเอีย (Zoea) ลาตัวแบ่งเป็นส่วนๆ มีคาราเพสคลุมหัวและอก มีรยางค์อก รยางค์ท้องแลว้
แตรยางคเ์ หลา่ นน้ั ยังทาหน้าท่ีไม่สมบรู ณ์

3. ระยะโพสตล์ ารว์ า (Postarva) เปน็ ระยะทม่ี ีรปู รา่ งคล้ายตวั เตม็ วยั มีรยางค์ครบและทา หน้าทีอ่ ย่าง
สมบูรณ์แลว้ เพียงแต่มีขนาดเล็กกว่าตัวเต็มวัยเท่านั้น สัตว์บางชนิดอาจมี การต้ังช่ือระยะตัวอ่อนมากกว่า 3
แบบ เนื่องจากตัวอ่อนเมอ่ื ลอกคราบแตล่ ะครง้ั แลว้ จะมีรปู รา่ งเปลยี่ น ไปเล็กน้อย จงึ มีการตงั้ ช่ือตัวออ่ นเพมิ่ ขนึ้
อกี เช่น ระยะโพรโทซูเอยี (Protozoa) เมทาซูเอีย (Meta200) ไมชีส ครสั เทเชียนหลายชนดิ เชน่

ไรแดง (Moina macrocopa), Alona, กุ้งนาง (Macrobrachium rosenbergin) และปูน้าจืดไม่มี
ระยะตวั อ่อนเป็นพัฒนาการ โดยตรง (direct development)

5.Class Diplopoda
สัตว์ใน Class Diplopoda ได้แก่ กง้ิ กอื (Milipedes) ก้งิ กือพบท่ัวไปในเขตอบอ่นุ และเขตรอ้ น อาศัย
อยู่ตามพ้ืนดิน ตามใต้กองใบไม้ ต้นไม้ผุบางชนิดขุดรูอยู่ในดินตื้น ๆ ประมาณ 8,000 ชนิด มีขนาด ท่ัว ๆ ไป
ประมาณ 3-10 เซนติเมตร Schizophyllum Subalosum เป็นกิงถือสีน้าตาลแดง ขนาดเล็ก ตัวยาว
ประมาณ 4-5 เซนติเมตร พบตาม ก้ิงกือ กองไม้ผุ Julus Terestis เป็นก้ิงกือขนาดใหญ่ สีน้าตาลแก่ ตัวยาว
ประมาณ 15 เซนติเมตร นอกจากน้ียังมีกิ้งกือ ชนิดตัวส้ันลาตัวแบนกว้าง เวลาม้วนตัวจะเป็นก้อนกลมซึ่ง
ชาวบ้านเรียกว่า กระสุนพระอินทร์ (Pill Millipede) ตะเข็บ (Flat Back Millipede) ตัวแบนคล้ายตะขาบ
ขนาดเล็ก ตัวยาวประมาณ 2 เซนติเมตร ไม่มีโอ เซลลัส ปล้องท้องมีขาเดินปล้องละ 2 คู่เช่นเดียวกับกิ้งกือ
ก้ิงกอื ส่วนใหญ่มลี กั ษณะตัวยาวทรงกระบอก ประกอบด้วยสว่ นหัว อก และทอ้ ง มกั รวมเรยี กวา่ ลาตวั (Trunk)
หัว ประกอบด้วยเปลอื กแผน่ หน้าของปล้องหวั ปล้องแรกคือ เลบรัม (Labrurn) มีหนวด 1 คน ข้างของหัวมี
แมนติเบิลท่ีขยายเปน็ แผน่ บดิ อยู่สองข้างของหัว มีส่วนที่ทาหน้าท่ีขุดดิน เป็นรยางศ์ในปล้องที่สาม ปล้องทส่ี ่ี
ของหัวมีรยางค์แมกซิลลาคู่ที่ 1 ซ่ึงปรับเปล่ียนโดยเชื่อนกัน เป็นแผ่นอยู่ให้แมนติเบิลเป็นส่วนพ้ืนของปาก
เรียกว่า นาโอคิลาเรียม (Gnathochilarum) ก้ิงกือไม่มีแมกประกอบด้วยอก 4 ปล้อง ปล้องแรกมีเปลือกเปน็
ปลอกอยู่ตอนทา้ ยของหว้ ไม่มี รยางศ์ เรยี กว่า คอลลมั (Cellum) ทเี่ หลืออีก 3 ปล้องจะมีรยางคป์ ลอ้ งละ 1 คู่
ตอ่ จากส่วนอกเป็นส่วนท้าย รลิ ลาคูท่ ่ี 2
ลาตัว (Trunk) ประกอบซ่ึงต้องแต่ละปล้องเกิดจากการเชื่อมรวมของเทอร์กัมของปล้อง 2 ปล้อง
ดงั นนั้ ปลอ้ ง แตล่ ะปล้องจงึ มรี ยางค์ปล้องละ 2 คู่ เปน็ ทม่ี าของชื่อ Diplopods บรเิ วณรอยตอ่ ของปล้องจะเปน็
วงแหวน สีนา้ ตาล ส่วนท้องของกิ้งกอื บางชนดิ อาจมีจานวนปลอ้ งมากถึง 100 ปล้อง ปล้องท้ายบางปล้องอาจ
ไม่ รยางค์ ส่วนปลายสดุ ของลาตวั เป็นไพจีเดยี ม
ก้ิงกือมีสไปเรเคิลอยทู่ โ่ี คนขาเดนิ แต่มีขนาดเล็กมาก อากาศผา่ นสไปเรเคิลเขา้ ไปในท่ออากาศ อวยั วะ
ในการกาจัดของเสียเปน็ มาสพิเชยี น ทบู ูล นอกจากน้บี ริเวณดา้ นข้างตัวของแต่ละปลอ้ งจะมชี อ่ ง เปิดขนาดเลก็
ของต่อมรพี นู าโธเรยี ล (Repugnathorial Gland) ซึ่งเป็นต่อมกลน่ิ มอี ยปู่ ล้องละ 1 คู่ ต่อมน้ีจะ สร้างสารเป็น
สารพิษออกมาใช้ในการปอ้ งกันตัวและฆ่าเหย่ือขนาดเลก็ เพือ่ จบั กินเปน็ อาหาร สารที่ปลอ่ ย ออกมาเปน็ กรด

78

ไฮโดรไซยานดิ ไอโอดีน หรือ ฟีนอล (Phenol) มสี เี หลืองหรือสีนา้ ตาล มกี ลิน่ ฉนุ สารพิษ บางอยา่ งของกิ้งกือ
ในเขตรอ้ นทาให้เด็กตาบอดได้

กง้ิ กอื มีเพศแยกชอ่ งสบื พันธอุ์ ยทู่ ่โี คนขาเดนิ ค่ทู ี่ 2 (ปล้องท่ี3 ของลาตวั ) มีการปฏิสนธิแบบภายใน ตัว
เมยี วางไข่อย่ใู นรงั ไข่ซึง่ สรา้ งจากดนิ แข็ง ตัวออ่ นระยะแรกมขี าเพียง 3 คู่ เมอื่ ลอกคราบก็จะเพ่ิม จานวนปลอ้ ง
และขาเดินข้นึ มาอีก

6.Class Chilopoda
สตั วใ์ น Class Chlopoda ไดแ้ ก่ ตะขาบ (Centipede) ตะขาบอาศัยอยตู่ ามพน้ื ดิน ใต้กองไมผ้ ุ
ใตก้ ้อนหนิ ขอนไมใ้ นทม่ี ืด ๆ เช่นเดียวกันกบั กงิ้ กือ มีบางกลมุ่ อาศยั อยตู่ ามพน้ื ทราย ตามชายฝั่งในเขตท่ีนา้
ทะเลทว่ มถงึ โดยอย่ตู ามใต้กอ้ นหนิ เปลือกหอย โครงสรา้ งของผิวตัวเหมอื นกบั กงิ้ กือ คอื มเี ปลือกแขง็ ทาง
ด้านหลัง ลาตวั ดา้ นท้องแบน (Dorsoventral Flattened) ปลอ้ งแตล่ ะปลอ้ งมขี าเดินปล้องละ 1 คู่ จานวน
ปลอ้ งตา่ งกนั ในแตล่ ะชนดิ ตะขาบมีประมาณ 3,000 ชนิด โดยท่ัวไปมขี นาด ยาวประมาณ 6-8 น้วิ บางชนิด
เชน่ Scolopendra gigantica ที่พบในทวปี อเมริกายาวถึง 1 ฟุต
ตะขาบมสี ่วนหัวทเี่ ปน็ แผน่ แบนแขง็ มหี นวด 1 คู่ มกี ลมุ่ ของโอเซลไลสองขา้ งของหัว (บางชนดิ ไมม่ โี อ
เซลโล) ปากอย่ทู างดา้ นท้องของสว่ นหวั มีรยางคร์ อบปาก คอื แมนติเบิล 1 คู่ เปน็ แผน่ แขง็ ตามขอบมีฟัน
ขนาดเล็กชว่ ยตดั อาหาร มแี มกซลิ ลา 2 คู่ คูแ่ รกเป็นแผน่ บางช่วยผลักอาหารเขา้ ปาก คูท่ สี่ องเปน็ ข้อปลาย
แหลมชว่ ยจบั เหยือ่
ลาตวั มปี ล้องหลายปลอ้ ง ปลอ้ งแรกทต่ี ิดกบั หัวจะมเี ขียวพษิ (Poison Claw) หรอื (Maxilliped) 1 คู่
ยนื่ ไปขา้ งหน้าแนบกบั ส่วนหัว จงึ มกั เข้าใจวา่ เปน็ รยางค์ของส่วนหัว รยางคส์ ่วนนจี้ ะใช้กัดเหย่ือและปล่อยน้า
พิษออกมาทปี่ ลายเข้ียว ตอ่ มนา้ พษิ เป็นถงุ อย่ทู ีโ่ คน มที อ่ น้าพิษเปิดออกทีป่ ลายเข้ยี ว น้าพิษทาใหส้ ตั วข์ นาด
เล็ก ๆ เชน่ แมลง ไสเ้ ดอื น แมงมมุ ลูกคางคก ตายได้ หลงั จากน้ันจงึ จะใช้แมกซิลลา และแมนดิเบลิ ฉกี อาหาร
เข้าปาก
ตะขาบมเี พศแยก อวัยวะสบื พันธ์เุ ป็นก้อนเดียวอยเู่ หนอื ทอ่ ทางเดนิ อาหาร มที อ่ จากอวยั วะ สืบพันธ์ุ
มาเปดิ ออกทป่ี ลายหาง ตวั ผู้ปล่อยสเปิรม์ มาโทฟอรล์ งบนเสน้ ใยทส่ี ร้างข้นึ แลว้ จงึ ปลอ่ ยลงกบั พื้น ตัวเมียทมี่ า
จบั คู่ผสมพันธุ์จะใช้รยางคท์ ่ปี ลายหางเกบ็ สเปิร์มมาโทฟอร์เขา้ ไปผสมกับไข่ภายในตัว
ตะขาบแบ่งออกเป็นสองกล่มุ ใหญต่ ามลักษณะของตัวออ่ นคอื Subclass Epimorpha เป็นพวกที่ มี
การฟักไข่ ตัวเมยี จะขดตัวเปน็ วงลอ้ มไข่ ตัวออ่ นที่ฟักออกมามจี านวนปล้องเท่ากบั ตวั เต็มวยั ตัวผดู้ แู ล ตัวออ่ น
อยู่ระยะหนงึ่ ตัวอยา่ งเชน่ สกลุ Scolocendra mo/sitans ทพ่ี บท่ัวไปในเมืองไทยเรา มี 21 ปล้อง และที่พบ
บอ่ ย ๆ อกี ชนิดหนึง่ คือ Geophilus pnophareus มขี นาดเล็กคลา้ ยตวั หนอน ยาว 45 ซม. แตม่ ปี ล้องมาก
ถึง 66 ปล้อง ชอบอาศยั อย่ตู ามทรี่ กรงุ รงั ในบา้ น ตามหลงั คาทีม่ งุ ด้วยหญา้ คา แมงมมุ ใน Subclass
anamorpha ไม่มกี ารฟกั ไข่ ปลอ่ ยให้ไขฟ่ ักออกเป็นตัวเอง ตัวออ่ นมี จานวนปลอ้ งนอ้ ยกว่าตัวเตม็ วัย ต้องลอก
คราบอกี หลายครงั้ จึงจะมจี านวนปลอ้ งครบ ตัวอยา่ งเช่น ตะขาบบ้าน (Common house centipede -
Scutigera) ซึ่งพบตามบรเิ วณทม่ี บี า้ นเรอื นตงั้ อยู่ ลาตัวส้ัน มี 15 ปลอ้ ง แต่ขาเดนิ ยาวเป็นหลายเทา่ ของความ
กวา้ งของลาตัว

79

7.Class Symphyla
สตั วใ์ น Class Symphyla มรี ปู ร่างเหมือนตะขาบมากทั้งสว่ นหัวและสว่ นลาตวั เพียงแตม่ ีขนาดเล็ก

มาก ยาวไม่เกนิ 8 มิลลเิ มตร อาศยั อยใู่ นดนิ ข้ึนทม่ี เี ศษใบไมเ้ ปอื่ ยปนอยู่ จงึ มักพบอยู่ในเรอื นปลกู ต้นไมท้ ี่ขึ้น
ตวั อยา่ งไดแ้ กส่ กุล Scutigerella

ลาตัวของซิมไฟลาอ่อนนมุ่ หัวเหมอื นตะขาบ ลาตวั มีปล้อง 12 ปลอ้ ง (ตะขาบมปี ล้องตง้ั แต่ 15
ปล้องขนึ้ ไป) มีขาเดิน 12 คู่ ปล้องทางด้านทอ้ งเรยี งตวั ไมเ่ ปน็ ระเบียบและขนาดไม่เทา่ กนั จานวนปลอ้ ง เมอื่
นบั ทางดา้ นทอ้ งจะน้อยกวา่ ดา้ นหลงั มีชอ่ งสบื พันธอุ์ ยูท่ ่ปี ลอ้ งทสี่ ามของลาตัว โคนขาเดนิ มถี ุงคอกซา (Coxa
sac) ชว่ ยดดู น้าเข้ามาในตวั เพศแยก บางชนดิ สืบพนั ธุ์แบบพาทโี นเจเนซีส

8.Class Pauropoda
สตั ว์ใน Class Pauropoda มลี กั ษณะคล้ายกบั กงิ้ กือ คอื มปี ลอ้ งลาตัวทเ่ี กดิ จากปล้องสองปล้อง
เช่ือมรวมกนั (Diplosegment) แตเ่ ชื่อมกันเฉพาะส่วนเทอกัมเทา่ นัน้ ปลอ้ งดา้ นท้องจะยงั แยกกนั เห็นชัดเจน
ตวั อย่างไดแ้ ก่ Pauropus ซึง่ มขี นาดเล็กมาก ยาวประมาณ 1 มิลลเิ มตร เท่าน้นั ลาตัวนิม่ สขี าว ไมม่ ีตา ถ้านับ
ทางด้านหลังจะมี 6 ปลอ้ ง ดงั นัน้ จะมขี าเดิน สว่ นหัวมีหนวดซงึ่ ปลายแยกเป็น 3 แขนง มนี าโทคลิ าเลยี ม
เชน่ เดยี วกบั กง้ิ กอื ลาตวั มี 11 ปลอ้ ง ปลอ้ งละ 2 คู่เหมอื นถงึ คือ เปลือกดา้ นหลังจะมีขน (Setae) เลก็ ๆ ชว่ ย
รับความรสู้ กึ ตวั เมียวางไข่อยู่ในดิน ตัวอ่อนระยะแรกมีขา 3 คู่

9.Class Insecta
สัตว์ใน Class Insecta ไดแ้ กแ่ มลง แมลงเป็นสตั ว์ท่ปี ระสบความสาเรจ็ ในการดารงชวี ติ บนบก ไดด้ ี
ทส่ี ุดในบรรดาสตั วไ์ มม่ กี ระดกู สนั หลัง แมลงอาศยั อยูไ่ ด้แทบทุกแห่ง ทกุ สภาวะแวดล้อม ไม่ว่าจะเป็นภเู ขา
ทะเลทราย หรือ ขว้ั โลกท่มี ีอากาศหนาวเย็น แมลงบางชนดิ มรี ะยะตัวอ่อนอยใู่ นน้าจืด บางชนิดตัวเต็มวยั ลงไป
หากนิ อยูใ่ นน้าจืด แต่แมลงยังไมส่ ามารถลงไปดารงชวี ิตอย่ใู นทะเลได้ มเี พียงบางชนิด อาจจะว่ายนา้ วง่ิ อยูต่ าม
ผวิ นา้ ทะเลได้ เชน่ สกุล Haiobates แต่ยงั ไม่สามารถดารงชวี ติ ในทะเลได้อย่าง สมบรู ณเ์ หมือนครสั เทเชียน

ลักษณะท่ัวไป (General Characteristics)
แมลงมขี นาดและรปู รา่ งแตกตา่ งกนั มากในแต่ละชนดิ คิวทิเคลิ ทปี่ กคลมุ ร่างกายเป็นชน้ั บาง แต่
เหนียว (Sclerite) แขง็ แรงยดื หยนุ่ ไดด้ ี น้าหนักเบา ทาใหเ้ คลื่อนทไี่ ด้สะดวก มขี ้ผี งึ้ (Wax) และลปิ ดิ (Lipid)
คลมุ ผวิ นอกสุดทาใหป้ อ้ งกนั การระเหยของน้าไดด้ ี ชัน้ โพรควิ ติเคิลมีเมด็ สีอยหู่ ลายประเภท ทาใหแ้ มลงมี สี
หลายสี สเคลอไรดบ์ รเิ วณด้านหลงั และดา้ นทอ้ งจะแข็งกว่าบรเิ วณด้านข้างของลาตัว แมลงมีอโปดีม
(Apodeme) ที่แขง็ แรงเชน่ เดียวกับครสั เทเชยี น เปน็ ทยี่ ึดเกาะของกล้ามเนือ้ ทาให้การเคลอื่ นไหวของหนวด
รยางคป์ าก และชา เปน็ ไปได้อย่างรวดเรว็
ในระยะตัวเต็มวยั ตัวของแมลงแบง่ ออกเป็น 3 ส่วน คอื ส่วนหัว ส่วนอก และส่วนทอ้ ง แต่ในระยะท่ี
เปน็ ตวั อ่อน เชน่ ตวั หนอน ดักแด้ จะไมแ่ บ่งเป็นสัดส่วนทชี่ ัดเจน

สว่ นหัว (Head)
ส่วนหวั ประกอบด้วยปลอ้ ง 4 ปลอ้ ง ปลอ้ งหนา้ ปากมเี พียง 1 ปล้อง (ตัวอ่อน มี 2 ปลอ้ ง) จงึ มหี นวด
เพียง 1 คู่ ปล้องหลงั ปากมี 3 ปลอ้ ง ปลอ้ งหัวทงั้ 4 ปลอ้ งเชอ่ื มกนั เป็นชิ้นเดยี ว สเคลอไรต์ทสี่ ว่ นหวั จะแข็งขึ้น

80

และเชื่อมรวมกันเปน็ กล่องสมอง (Cranium) มชี ือ่ เรียกแตล่ ะส่วนของ สเคลอไรต์ หัวเช่อื มกบั อกดว้ ยเยือ่ บางท่ี
ยืดหยุ่นได้ดี (Lexible membrane) เรียกว่า เซอรว์ ิกซ์ (Cervix)

ตา (eyes) ตาของแมลงมสี องประเภทคือ ตาประกอบ (compound) มี 1 คู่อย่สู องข้างของหวั และ
ตาเดยี่ ว (Ocelli) อยูด่ ้านหน้าของหวั ตาเด่ียวจะทาหนา้ ทีต่ อบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของความเขม้ ของแสง
ไดด้ แี ต่รับภาพไม่ได้ เปน็ ตัวกระตนุ้ ให้กลา้ มเน้อื เตรยี มพรอ้ มในการทจ่ี ะกระโดดหรือบิน ตาเด่ียวมักจะพบในตัว
หนอน (Larva) ของแมลงด้วย ซึง่ มักจะอยู่ดา้ นข้างของส่วนหัวของตัวหนอนเรยี กวา่ สเทมมาทา (stemmata)
พอเป็นตัวเตม็ วยั สเทมมาทาจะหายไป ยกเว้นแมลงทย่ี ังโบราณบางชนิด ตวั เต็มวัยมสี เทมมาทาเพยี งอย่างเดียว
ไม่มีตาประกอบ

หนวด (antenna) แมลงมีหนวต 1 คู่อยู่ด้านลา่ งของตาประกอบ มรี ปู ร่างแตกตา่ งกันมากใน แมลงแต่
ละกลุม่ แตโ่ ครงสร้างพนื้ ฐานของหนวดจะเป็นเส้นเรยี วยาว (Fiform) ประกอบด้วยฐานหนวด หรอื สแคป
(Scape) ก้านหนวด (Pedical) และแส้ (Flagellum) หนวดเป็นอวยั วะรบั ความรสู้ กึ ทส่ี าคัญทสี่ ดุ ของแมลง ทา
หนา้ ทีห่ ลายอยา่ ง เช่น สมั ผสั ดมกลิ่น ชมิ รส ฟงั เสียง รบั รสู้ ารเคมี ในการตดิ ตอ่ สื่อสาร รบั การสัน่ สะเทือน
(Vibration) เปน็ ต้น ดงั นนั้ หนวดจะมีขนรบั ความรสู้ กึ หรือเซนซิลลา (Sensilla) อยเู่ ปน็ จานวนมาก

ปาก (Mouth) ปากของแมลงอยทู่ างด้านทอ้ งของส่วนหัว รยางค์ที่ประกอบกนั เปน็ ปากของแมลง
ประกอบดว้ ย

1. รมิ ฝปี ากบน (Labrum) เป็นแผน่ แบนหอ้ ยลงมาจากส่วนหัว ปิดอย่ดู า้ นหนา้ ของปาก ริมฝีปากบน
สามารถขยบั เขยอื้ นได้

2. ฟนั เข้ียว (Mancible) ในปล้องท่ี 2 มี 1 คอู่ ยู่ดา้ นขา้ งของปาก สเคลอไรตห์ นาแข็งไมเ่ ปน็ ขอ้ เปดิ ปิด
ดว้ ยกลา้ มเน้อื

3. แมกซลิ ลาคูท่ ี่ 1 อยดู่ ้านทา้ ยของเขย้ี ว เปน็ ส่วนดา้ นข้างของปากตอนทา้ ย มลี กั ษณะเป็นขอ้ ชว่ ยสง่
อาหารเขา้ ปาก

4.รมิ ฝปี ากลา่ ง (labium) เปน็ แผ่นบาง เกิดจากการรวมของแมกซลิ ลา คู่ท่ี 2 อยตู่ อนท้ายของปาก
ดา้ นขา้ งมีต่ิงเลก็ ๆ (Labial Palp) ช่วยส่งอาหารเขา้ ปาก

5. ไฮโพฟาริงซ์ (Hypopharynx) อยู่ระหวา่ งรมิ ฝปี ากบนกบั ริมฝปี ากลา่ งเหมอื นลิ้น ไฮโพฟาริงซ์เป็น
แผ่นเดี่ยว มีรอ่ งตรงกลาง ไฮโพฟารงิ ซเ์ ปน็ อวยั วะช่วยนาอาหารไหลเข้าสู่หลอดอาหาร

ระหวา่ งรมิ ฝปี ากลางกบั ไฮโพฟารงิ ซ์มที ่อจากตอ่ มนา้ ลายมาเปิดเข้า สง่ น้าลายมาช่วยคลกุ เคล้าอาหาร
ต่อมน้าลายของตัวหนอนผเี สอ้ื ไหมจะเปล่ยี นแปลงไปเป็นตอ่ มสร้างใยไหม (silk) เพอ่ื ใชห้ มุ้ ตัวเมอ่ื จะเขา้ ดกั แด้

สว่ นอก (Thorax)
สว่ นอกของแมลงมี 3 ปลอ้ งเรียงจากด้านหน้ามาคอื โพรทอร์แรกซ์ (Prothorax) มีโซออร์แรกซ์
(Mesothorax) และเมทาทอร์แรกซ์ (Metathorax) แตล่ ะปลอ้ งประกอบไปดว้ ยสเคลอไรต์ 4 แผน่ คือ แผ่นหมุ้
ด้านหลงั เรียกวา่ โนทมั (Notum) หรอื เทอรก์ มั (Urgum) 1 แผ่น แผ่นข้าง 2 แผน่ เรียกวา่ พลรู อน (Pleuron)
และแผน่ ดา้ นทอ้ งเรียกวา่ สเทอรน์ ัม (Sternum) 1 แผน่ เปน็ เย่ือบางและเปน็ ทย่ี ดึ เกาะของขาเดนิ ซงึ่ มีอยู่
ปลอ้ งละ 1 คู่ ดา้ นหลงั ของส่วนอกมปี กี (Wing) 2 คู่ ออกมาจากมโี ซทอร์แรกซ์ และเมทาทอร์แรกซ์ ปลอ้ งละ
1 คู่ และด้านข้างของทงั้ สองปล้องนจ้ี ะมีสไปเรเคลิ ปล้องละ 1 คู่
แมลงกลุ่มดว้ งปกี แขง็ มปี กี สองคู่ แตจ่ ะใช้ปกี คู่หลังในการบนิ ปีกคแู่ รกเปน็ แผ่นแขง็ มากเรยี กว่า อี
ลีทรา (elytra) ใช้คลุมตัวทบั ปกี คหู่ ลังไว้

81

สว่ นท้อง (Abdomen)
สว่ นท้องประกอบไปดว้ ยปลอ้ ง 11 ปลอ้ ง ควิ ทิเคิลของส่วนท้องบางและนมุ่ กวา่ ส่วนหัวและส่วนอก

มาก ทอ้ งปล้องสุดทา้ ยมีขนาดเล็กมากและมกั มีตง่ิ เป็นเสน้ ยาว 1 คู่ เรียกว่า เซอรค์ สั (Circus) ปล้อง ดา้ นท้าย
ของลาตวั มักจะเชื่อมรวมกนั ดงั นนั้ จานวนปลอ้ งของสว่ นทอ้ งจงึ มกั จะน้อยกวา่ 11 ปล้อง ในระยะตัวเต็มวัย
สว่ นท้องไมม่ ขี าเดนิ แตจ่ ะมีรยางค์ซ่ึงทาหน้าท่ชี ว่ ยในการสืบพันธเ์ุ ชน่ ในตัวผ้จู ะมีคลาสเปอร์ (Clasper) 1 คู่
ชว่ ยในการสง่ สเปริ ม์ ส่วนตัวเมยี จะมอี วัยวะชว่ ยในการวางไข่ (Ovepositor) ท่ีปล้อง 8 และ 9 ดา้ นข้างของ
สว่ นทอ้ งมักจะมี สไปเรเคิลปรอ้ งละ 1 คู่ ยกเวน้ ปล้องทา้ ย ๆ ของลาตัว

ระบบยอ่ ยอาหารและระบบขับถา่ ย
แมลงกินอาหารไดห้ ลายประมาทเน่อื งจากแมลงมีนา้ ยอ่ ย (Digestive Enzyme) แทบทกุ ประเภท
รวมทง้ั เซลลเู ลสสาหรบั ย่อยเซลลโู ลส นอกจากน้แี มลงยงั มีนา้ ลายเหมือนสัตวช์ น้ั สูง ชว่ ยคลุกเคล้า อาหารทา
ใหอ้ าหารออ่ นนุ่มง่ายต่อการย่อย และมเี อนไซม์หลายชนิดในนา้ ลายแมลง แมลงบางชนดิ
โพรโทซัวอาศัยอยูร่ ่วม (Symbiotic Protozua) ในลาไส้ ชว่ ยในการย่อยอาหาร เช่น Trichonympha ทชี่ ่วย
ยอ่ ยเซลลโู ลสในลาไสป้ ลวกหรือโพรโทซวั สกลุ อน่ื หลายสกลุ ท่พี บในลาไส้แมลงสาบทาหน้าท่ีอยา่ งเดยี วกัน
นา้ ยอ่ ยของแมลงมสี ภาพเปน็ กรดสูงกวา่ นา้ ยอ่ ยของสัตวม์ กี ระดกู สนั หลงั
ถงึ แม้ลกั ษณะของอาหารท่ีแมลงกินเขา้ ไปจะแตกต่างกัน แตท่ ่อทางเดินอาหารของแมลงจะมี
โครงสร้างเหมอื นกันคอื ประกอบไปด้วยทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนต้น ตอนกลาง และตอนท้าย
1.ทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนต้น (Fore guti) ผนงั ด้านในบุด้วยแผ่นคิวทเิ คิลทีเ่ รียกว่า อินทมิ า (Intima)
ทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนนปี้ ระกอบด้วย
ฟาริงซ์ (Pharynx) เปน็ ถุงกล้ามเนอ้ื หนา ช่วยดูดอาหารเขา้ มาภายในหลอดอาหาร
หลอดอาหาร เป็นหลอดอาหารส้ัน ๆ เป็นทางผ่านของอาหาร
กระเพาะพกั (Crop) เปน็ ท่ีพักของอาหาร
กระเพาะบด (Gizzard, Proventriculus) มกั จะมฟี ันอยเู่ พ่อื บดอาหาร
2.ท่อทางดินอาหารตอนกลาง (Midgut) เปน็ ส่วนของกระเพาะอาหารหรอื เวนทริคูลสั (Ventricu-
lus) เซลลท์ บ่ี ผุ นงั ดา้ นในของกระเพาะอาหารจะสรา้ งนา้ ยอ่ ยออกมาในกระเพาะ เปน็ การยอ่ ยนอกเซลล์
(Extracellular Digestion) ตอนตน้ ของกระเพาะมีแขนงเปน็ ถงุ รูปนิว้ มือ (Gastric Caeca) หลายคู่ช่วยสะสม
อาหารและชว่ ยยอ่ ยอาหารบางประสาทด้วย
3.ทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนทา้ ย (Hind Gut) ประกอบดว้ ยลาไส้ ไสต้ รง (Rectum) และทวารหนกั
ส่วนต้นของท่อทางเดนิ อาหารตอนทา้ ยจะมีอวยั วะขับถ่ายของเสยี เปน็ เสน้ ฝอยจานวนมากตดิ อยโู่ ดยรอบคอื
มาลพเิ จยี น ทบู ลู ลาไส้และไสต้ รงทาหนา้ ทดี่ ดู ซับ (Reabsorb) น้า เกลือแร่ และอาหารบางอย่างคืนสทู่ างเดิน
อาหาร

การแลกเปล่ยี นแกส๊
แมลงมีระบบท่ออากาศ (Tracheal System) ในการแลกเปล่ียนแกส๊ อวัยวะในระบบนป้ี ระกอบดว้ ย
1.สไปเรเคลิ (Spiracle) เป็นช่องทอี่ ยู่ด้านขา้ งของอกและทอ้ ง อาจมหี ลายคเู่ ปน็ ทางผา่ น เข้าออก

ของอากาศ สไปเรเคลิ มกั จะมขี นกรอง (Filter) อยู่ท่ีชอ่ งเปิดช่วยกรองฝุ่นละอองและปอ้ งกนั การระเหยของน้า
ลกึ เข้าไปจะมลี ิน้ ปดิ เปดิ ควบคุมการเข้าออกของอากาศ

82

2.ทอ่ อากาศ (Trachea) เป็นทอ่ ยาวตอ่ จากสไปเรเคลิ และแตกแขนงเชอื่ มกบั ท่ออากาศจาก สไปเร
เคลิ อนื่ ๆ ผนงั ดา้ นในของท่ออากาศมีควิ ทเิ คลิ ขดเป็นวงรอบผนังทอ่ เรียกวา่ เทรคลิโอล (Tracheole) เทรคิ
โอลเปน็ ทอ่ ปลายตัน ภายในมีของเหลวบรรจุอยเู่ ตม็ ปลายทอ่ จะแตกไปทีใ่ ยกล้ามเนือ้ ท่ัวรา่ งกาย แมลงบาง
ชนดิ โดยเฉพาะพวกทช่ี อบบนิ จะมถี งุ อากาศ ซง่ึ เกิดจากท่ออากาศบางส่วนโปง่ ออกเป็นถงุ บาง มอี ากาศบรรจุ
อยเู่ ต็ม ทาให้ตัวเบาบินไดด้ ี

ระบบหมุนเวยี น
แมลงมีระบบหมุนเวยี นเปน็ ระบบเปิด มอี วัยวะสาคญั ท่เี ก่ยี วข้องกับระบบหมุนเวียน คือ
1. Dorsal Vessel เปน็ เส้นเลอื ดขนาดใหญอ่ ยกู่ ลางหลงั ยาวตลอดลาตัว เสน้ เลือดตอนทอ่ี ยู่ ถดั จาก

หวั มาทางตอนทา้ ยของลาตัวจะพองออกเป็นหวั ใจ (Heart) หัวใจจงึ เปน็ ท่อยาว มรี เู ปดิ (Ostia) หลายคู่เปน็
ชว่ ง ๆ นาเลือดเข้าหวั ใจ เสน้ เลอื ดส่วนท่อี ยทู่ างด้านหน้าจะแคบลงเปน็ เสน้ เลือดใหญก่ ลางหลงั ( Corsal
aorta) เม่ือหวั ใจบบี ตวั จะสง่ เลอื ดไปเส้นเลอื ดกลางหลงั ไปยงั ชอ่ งเลือด (Hermocoel)

2. ชอ่ งเลอื ด (Hemocoel ) เป็นชอ่ งเลอื ดท่แี ทรกอย่ทู วั่ ไปตามอวยั วะต่างๆรบั เลือดจากdorsal
aorta

3. เลือด (Hemolymph) ประกอบไปด้วยพลาสมาและเซลลเ์ มด็ เลอื ด พลาสมามอี าหาร ฮอรโ์ มน
ของเสีย และกรดอะมิโนซ่ึงมีอยู่ในปริมาณมาก เขา้ ใจวา่ กรดอะมิโนจะช่วยควบคมุ ปริมาณนา้ ในร่างกาย
พลาสมาไม่มสี ี รงควตั ถใุ นการแลกเปลี่ยนแกส๊ มีนอ้ ยมาก เพราะการลาเลียงออกซเิ จนเกดิ ขนึ้ ในระบบท่อ
อากาศเกือบทงั้ หมด ตวั ออ่ นแมลงบางชนิดมีฮีโมโกลบนิ เชน่ หนอนแดง (Chironomid larva Diptera) บาง
ชนดิ มีเม็ดสอี นิ เซคโทเวอร์ดนี (Insectoverdin) ทาใหเ้ ลอื ดมสี เี ขียว สว่ นฮโี มไซยานนิ พบนอ้ ยมาก

เซลลเ์ มด็ เลือดของแมลงเรยี กวา่ ฮโี มไซต์ (Hemocyte) มีรปู รา่ งหลายแบบ มหี น้าท่ีต่าง ๆ กัน เช่น
สะสมอาหาร ทาลายเชื้อโรค ทาให้เลือดแขง็ ตวั

4. แอ่งรบั เลอื ด (Sinus) เปน็ แอง่ รวมเลอื ดก่อนจะกลับเข้าสหู่ ัวใจ
5. ก้อนไขมนั (Fat Body) เปน็ กลมุ่ เซลลท์ อ่ี ยูภ่ ายในแอ่งเลอื ด พบมากทงั้ ในตัวอ่อนและตัวเตม็ แอง่
เลอื ดรอบหัวใจ (Pericardial Sinus) และแอง่ เลอื ดรอบอวัยวะภายใน (Perivisceral Sinus) ในระหว่าง
เจรญิ เตบิ โต หงิ่ ห้อยมตี อ่ มเรอื งแสง (Luminous Gland) อยทู่ ่ที อ้ งปลอ้ งทา้ ย ๆ เขา้ ใจวา่ เกดิ มาจากก้อนไขมัน
และมอี ากาศมาออกซไิ ดซก์ บั สารลซู เิ ฟอริน (Luciferin) ในต่อมน้ี ทาใหเ้ กิดพลงั งานในรปู ของพลงั งานแสง
แสงของหิ่งห้อยชว่ ยในการจบั คู่ผสมพันธ์ุ

ระบบประสาทและอวยั วะรับความรสู้ กึ
ระบบประสาทของแมลง มโี ครงสร้างและส่วนประกอบเหมอื นครัสเทเชียนดังทไี่ ด้กลา่ วมาแล้ว
แมลงมอี วยั วะรับความรูส้ ึกหลายประเภท ทาให้แมลงสามารถดารงชวี ิตได้อยา่ งสมบรู ณก์ วา่ สตั ว์กล่มุ
อนื่ ๆ มคี วามสามารถในการหาอาหาร หลบหลีกศัตรไู ด้ดี สามารถติดต่อสอื่ สารระหว่างพวก เดียวกนั ได้ดี
อวยั วะรับความรสู้ ึกของแมลงแบง่ ออกเป็น 3 กลุม่ ใหญ่ๆ คอื
1. อวัยวะรบั แสง (Photoreceptors) ไดแ้ ก่ ตาประกอบ และโอเซลไล หรือ สเทมมาทา
(Stemmata)
2. อวยั วะรบั รทู้ างกายภาพ (Mechanoreceptors) เป็นอวยั วะรบั ความรสู้ ึกโดยทต่ี ้องมกี าร กระทบ
สัมผัสกบั อวัยวะรบั ความรสู้ กึ โดยตรงจงึ จะรบั รูไ้ ด้ แบง่ ออกเป็น 3 ประเภท คือ

83

2.1 อวัยวะรบั สัมผสั (Tactle Receptors) รับความรสู้ ึกโดยการแตะ ไดแ้ ก่ ซตี ี้ (Setae) หรือ เซน
ซลิ ลา (Sensila) ซ่งึ เปน็ ขนส้ันอยู่ตามรยางค์ตา่ งๆ เช่น หนวด ขาเดนิ

2.2 อวยั วะรบั แรงกด (Proprioceptors) รับความร้สู กึ เก่ียวกบั แรงกด ไดแ้ ก่ ผิวตวั (Cuticle) และซตี ้ี
ตามบรเิ วณขา ปีก รยางคป์ าก โอวโิ พซิเทอร์ (Ovipositor) และหนวด โดยเฉพาะท่โี คนหนวด มชี ่อื เฉพาะวา่
อวัยวะจอหน์ สตัน (Johnston's Organ) ทาหนา้ ทร่ี ับแรงกดและการส่ันสะเทอื นด้วย

2.3 อวยั วะรบั รเู้ สยี ง (Sound Receptors) รบั เสียงหรือการสัน่ สะเทอื น โดยจะมอี วยั วะท่ีเรียก วา่
อวยั วะทมิ พานัม (Nympanunn Organ) ซ่ึงพบในแมลงหลายชนดิ ท่ีทาเสยี งได้ เช่น จิง้ หรีด ตกแตน จ๊ักจัน่
ทิมพานัมเปน็ เยื่อบางซง่ึ เม่ือสะเทอื นจะไปกระทบกบั ซีต้ี ด้านในทาให้รบั ความรสู้ กึ ได้ แมลงทีท่ าเสยี งได้ มี
หลายชนิด เชน่

จ้งิ หรีด ใช้ปกี คู่หนา้ ถกู ัน มีทมิ พานัมอย่ทู ท่ี เิ บยี ของขาคู่หนา้
ต๊กั แตน ใชข้ า (Fenmar) ถูกับปีกคหู่ นา้ ตั้กแตนหนวดสน้ั มหี มิ พานมอยู่ทีห่ อ้ งปล้องแรก สว่ นใน ตก
แตนหนวดยาวอยู่บนทิเบยี
จั๊กจัน่ เฉพาะตัวผมู้ เี ยือ่ ทมิ บอล Tymbal อยทู่ ี่ทอ้ งปล้อง 1,2 เมอ่ื เย่ือสัน่ สะเทอื นทาใหเ้ กดิ เสยี ง
ทมิ พานัมอยทู่ ที่ เิ บยี ของขาคู่หน้าท้ังสองเพศ
3.อวัยวะรบั รสู้ ารเคมี (Chemoreceptors) ตรวจสอบสารเคมโี ดยใช้หนวด ปาก ขาเดนิ แตะกบั วตั ถหุ รือ
รับรู้โดยการดมโดยท่ีไมจ่ าเป็นตอ้ งแตะถูกวัตถุ อวยั วะในการดม ส่วนมากเป็นหนวดใช้ดมกลิ่น เพอ่ื หาอาหาร
และตรวจสอบฟีโรโมน (Pheromone)

ระบบสบื พันธ์ุ
แมลงมีเพศแยก อวยั วะสบื พนั ธุ์จะอยู่ตอนทา้ ยของลาตัว รังไขแ่ ละอัณฑะมี ส่วนประกอบดังนค้ี ือ
1. รังไข่ (Ovary) มสี องข้างของสว่ นท้อง มที อ่ นาไข่ออกจากรังไข่ทัง้ สองข้าง ทอ่ นาไข่ท้งั สอง มา

บรรจบเปน็ ทอ่ รว่ ม (Common Oviduct) ซ่ึงจะขยายพองออกเป็นวาไจนา (Vagina) ไปเปดิ ออกนอกตวั
ท่ี ปลายหาง ตวั เมียจะมีถุงรับสเปริ ม์ จากตวั ผู้ (Seminal Receptacle) แยกออกจากโคนวาไจนา และมี
ตอ่ มสร้าง สาร (Accessory Gland) เปิดเข้าวาไจนา ก่อนจะออกนอกตวั 1 คู่ ต่อมนจ้ี ะสร้างสารเหนียว
หุม้ ไข่ ชว่ ยใหไ้ ขย่ ดึ ติดกับวตั ถุ

2. อณั ฑะ (Testis) มีสองข้างของลาตวั มที ่อนาสเปริ ม์ (Vas Deferens) ออกจากอัณฑะแต่ละ กอ้ น
ปลายของท่อนาสเปริ ์มพองออกเปน็ ถงุ เก็บสเปิรม์ (Seminal Vesicle) ถุงเก็บสเปิรม์ ท้ังสองท่อเชือ่ ม
รวมกันเป็นทอ่ ฉดี สเปริ ม์ (Ejaculatory Duct) หรอื พีนสิ (Penis) เพือ่ ปลอ่ ยสเปริ ์มออกนอกตวั เพศผูจ้ ะ
มี Accessory Gland เป็นตอ่ มขนาดใหญ่มาเปิดเขา้ ทป่ี ลายถุงรบั สเปริ ม์ ก่อนจะรวมกันเป็นทอ่ เดียว
ตอ่ มน้ีจะสร้างน้าเลีย้ งสเปิรม์ ทาให้สเปริ ม์ แข็งแรง

แมลงมกี ารปฏสิ นธภิ ายใน สเปิรม์ ของแมลง บางกล่มุ อยู่ในรูปของสเปอรม์ าโทฟอร์ ไข่ทถี่ กู ปฏิสนธิ
แล้วจะมกี ารเตบิ โตเปน็ ตวั อ่อนหลายระยะ แตล่ ะ Testis
ระยะมกี ารลอกคราบ มกี ารพฒั นารปู รา่ งและโครงสรา้ งในแต่ละระยะจากไขจ่ นกลายเป็นตัวเตม็ วัย ซงึ่ เรียก
กระบวนการน้ีวา่ เมทามอรโ์ ฟซสี (Metamorphosis) ไข่และตัวออ่ นมโี ครงสรา้ งดังน้ี

1. ไข่ (Egg) อาจเป็นฟองเด่ยี วหรือมหี ลายใบอยใู่ นแคปซลู (Capsule)
2. ตวั หนอน (Larva) มรี ปู ร่างตา่ ง ๆ กนั บางชนิดมขี าแรกเริม่ (Proleg) มีตาสเทมมาทา
(Gtemmata) แต่ไม่มีตารวม

84

3. ตัวดักแด้หรือพูพา (Pupa) มักมคี ราบเกา่ ท่เี รียกว่า พพู าเรียม (Puparium) จากการ ลอกคราบครง้ั
สดุ ท้ายของตวั หนอนหุ้มตวั หรือใช้ใบไมห้ มุ้ ตัว อวัยวะภายในทม่ี าจากตวั หนอนจะสลาย ไปสรา้ งอวัยวะใหม่
ข้นึ มาแทน ดักแด้ไมก่ นิ อาหาร ไมเ่ คลอื่ นไหว

พฒั นาการของแมลงมหี ลายแบบ ได้แก่
1.ไม่มีเมทามอรโ์ ฟซสี (Ametamorphosis, Simple development) จากไข่จะพฒั นาไปเปน็ ตัว
อ่อนทม่ี รี ปู ร่างเหมอื นตัวเต็มวัย พบในแมลงท่โี บราณและไมม่ ีปีก เชน่ แมลงหางดีด (Spring Tail)
2.เมทามอรโ์ ฟซสิ ไมส่ มบรู ณ์ (Incomplete Metamorphosis, Hemimetabolous
Development) ไข่ฟกั ออกมาเป็นตัวออ่ นที่คล้ายแม่ คอื มตี าประกอบ หนวด ขาเดนิ แตย่ งั ไมม่ ปี กี และระบบ
สืบพนั ธุ์ เรียกว่า ระยะน้ิมฟ์ (Nymph) พวกทีอ่ ยใู่ นนา้ จะมเี หงือกเรยี กว่า เนเอด (Naiad) หลังจากน้นั จงึ ลอก
คราบเปน็ ตวั เต็ม วยั ได้แก่ จง้ิ หรดี ตกแตน เป็นตน้
3.เมทามอรโ์ ฟซสิ สมบรู ณ์ (Complete Metamorphosis, Homometabolous Development) ไข่
ฟกั ออกมาเปน็ ตัวหนอน (Larva) ตวั หนอนลอกคราบหลายคร้งั และเขา้ ดักแด้ (Pupa) หลงั จากนนั้ จะออก จาก
ดักแด้เปน็ ตวั เต็มวัย (Adult) ได้แก่ ยงุ ผเี สอ้ื ดว้ งต่าง ๆ
ฮอรโ์ มนของแมลง
แมลงสร้างฮอรโ์ มนควบคมุ การเจริญเตบิ โตได้เชน่ เดียวกบั สตั วช์ ั้นสงู อวยั วะท่ีสร้างฮอรโ์ มนได้แก่
1.เซลลส์ ร้างสารในระบบประสาท (Neurosecretory Cell) เปน็ เซลล์ประสาทสว่ นหนงึ่ ของสมอง
ทาหนา้ ทสี่ ร้างฮอร์โมนสมอง (Brain-hormone: BH) และนามาเกบ็ ไวท้ ี่ต่อมคอร์พอราคารด์ เิ อคัม
(Corporacardiacum) ซ่งึ อยู่ใกล้ ๆ สมอง BH จะทาหนา้ ทคี่ วบคุมการสร้างฮอร์โมนอนื่ ๆ
2.ต่อมโพรทอร์แรคซิค (Prothoracic gland) เป็นตอ่ มอยูท่ สี่ ่วนหวั หรือบรเิ วณอก ทาหน้าท่ี
สร้างฮอรโ์ มนในการลอกคราบ (Molting Hormone: MH) ที่มีชอื่ วา่ เอคไดซอน (Ecdyson) ถ้าในเลือดมเี อค
ไดซอนมากแมลงกจ็ ะลอกคราบ
3.คอรพ์ อรา อัลลาตา (Corpora Alata) ) อยเู่ หนือหลอดอาหารใกล้ ๆ กบั เส้นประสาทเชอื่ มปรง
ประสาทสมอง (Circumesophageal Connective) ทาหนา้ ที่สร้างฮอรโ์ มนวัยเยาว์ (Juvenile Horrork.
ฮอรโ์ มนนจี้ ะกระต้นุ ให้ตวั ออ่ นลอกคราบเป็นตัวอ่อนอีกระยะหน่งึ แตไ่ มเ่ ปน็ ตัวเต็มวัย ถ้าระดับฮอร์โมน ตวั น้ี
ลดลงตัวอ่อนจงึ จะพฒั นาไปเปน็ ตวั เต็มวยั
ทงั้ เอคไดซอนและฮอรโ์ มนวัยเยาวถ์ กู ควบคุมโดยฮอร์โมนจากสมอง (Brain Hormone) (อา้ งอิงจาก
: หนังสอื สัตววิทยา ผู้แตง่ : บพิธ จารพุ ันธ์ุ และนันทพร จารพุ ันธ์ุ)

85

Phylum Echinodermata (เอคไคโนเดอมาตา)

Echinodermata (echinos = หนาม derma = ผิวหนงั ) มลี กั ษณะเด่น คือ มหี นามแหลมปกคลมุ ทว่ั
ตัวสัตว์ในไฟลัมน้ีอาศัยอยู่ในทะเลทั้งส้ิน ตัวอย่างสัตว์ในไฟลัมน้ีท่ีเป็นที่รู้จักแพร่หลายโดยทั่วไปได้แก่ ดาว
ทะเลหรือปลาดาว เม่นทะเล ปลิงทะเล อีแปะทะเล ดาวเปราะ และดาวขนนก ได้กาเนิดมาในโลกตั้งแตย่ คุ
แคมเบรียนคือ ประมาณ 600 ล้านปีมาแล้ว ส่วนใหญ่จะสูญพันธุ์ ไปเป็นซากดึกดาบรรพ์กว่า 20,000 ชนิด
ส่วนทม่ี ีชวี ติ อยู่ในปัจจุบนั มีประมาณ 6,500 ชนิด

ลกั ษณะท่ัวไป (General Charactreristics)

รูปร่างลาตัวของเอคโคโนเดิร์มไม่เป็นปล้อง รูปร่างส่วนใหญ่เป็นแฉกรูปดาวหรอื ทรงกลม บางชนิดอาจเป็น
ทรงกระบอก เช่น ปลิงทะเล พวกท่ีมีรูปร่างเปน็ แฉกหรือมีแขนแยกออกไปในแนวเส้นรัศมี 5 แขน จะเรียก
บริเวณท่ีเป็นแขน ทั้ง 5 แฉกว่า เรเดียส (Radius) ส่วนบริเวณ ท่ีอยู่ระหว่างแขนเรียกว่า อินเตอร์เรเดียส
(Interradius)

ระบบหมุนเวยี นนา (Water Circulation)

ระบบท่อน้าของเอคไคโนเดิร์มมีสว่ นประกอบท่ีสาคัญ ได้แก่ เมดรีพอร์ไรท์ (Madreporite) เป็นแผ่นหนิ ปนู
ลักษณะคลา้ ยตะแกรงนานจากภายนอกรอบ ๆ ตวั เข้ามาในระบบ ทอ่ หินปูน (Stone canal) เป็นทอ่ จากเมดรี
พอร์ไรท์ไปยังท่อวงแหวนรอบปาก (Ring canal) และท่อที่แยกออกจากท่อวงแหวนเป็นท่อรัศมี (Radial
canal) อยู่ในแถบแอมบูลาคราท่อท่ีแยกจากท่อรัศมีออกมาทางด้านข้าง (Lateral canal) จะมีแอมพูลา
(Ampula) ทางด้านตรงข้ามปากและมีเทา้ ท่ออยู่ทางดา้ นปากยื่นออกมาจากร่องแอมบูลาคราแอมพลู าหดตัว
บีบนา้ เขา้ เท้าท่อทาใหเ้ ทา้ ท่อเตง่ ขึ้นสามารถยึดเกาะพืน้ ทาใหเ้ กิดการเคลอ่ื นไหว ดงั น้นั ระบบทอ่ น้าของเอคไค
โนเดริ ม์ จงึ มีหน้าท่หี ลกั ในการเคล่ือนที่

ระบบทางเดินอาหาร (Digestive System)

เอคไคโนเดิร์มกินอาหารได้หลายประเภท มักจะเป็นพวกท่ีกินตะกอน (Detritus Feeder) หรือกินสาร
แขวนลอย (Suspension feeder) เช่น ดาวเปราะ ดาวขนนก จะใช้เมือกตามบริเวณเท้าท่อดักจับอาหารท่ี
แขวนลอยอยใู่ นน้าแลว้ ไหลไปตามรอ่ งแขนเข้าสปู่ าก ปลงิ ทะเลใชห้ นวดรอบ ๆ ปากกวาดอาหารทีอ่ ย่ตู ามพ้ืน
เข้าปาก ท่อทางเดินอาหารของเอคไคโนเดิร์มเป็นแบบสมบูรณ์แต่ค่อนข้างสั้นเพราะลาตัวแบน ยกเว้นเม่น
ทะเล ปลิงทะเล มีลาตัวยาวลาไส้จึงยาวกว่ากลุ่มอื่น ๆ ทางเดินอาหารของเอคไคโนเดิร์มประกอบด้วย ปาก
หลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลาไสแ้ ละทวารหนกั ปลาดาวบางชนดิ และดาวเปราะไมม่ ีทวารหนัก

การหมุนเวียนเปลี่ยนแกส๊ (Respiratory System)

เอคไคโนเดิร์มไม่มีอวัยวะแลกเปลยี่ นแกส๊ โดยตรง ส่วนใหญ่จะใช้ผวิ ตัวทย่ี ่ืนออกมาเป็นแขนงทมี่ ผี นังบาง คือ
พาพูลี Papulae ของปลาดาว ปลิงทะเลมีแขนงแยกออกมาจากโคลเอกาและมีการแตกแขนงคล้ายต้นไม้
(Repira- Tory Tree) ใชแ้ ลกเปลยี่ นแก๊ส เอคไคโนเดิรม์ ส่วนใหญจ่ ะมีเท้าท่อในการแลกเปลย่ี นแกส๊ แต่พวกที่
มีเทา้ ทอ่ จานวนนอ้ ย เช่น ดาวเปราะจะใช้แอง่ ซึ่งอยูร่ ะหว่างโคนแขนกับลาตัว (Bursa) ชว่ ยในการแลกเปลี่ยน
แก๊สอีกดว้ ย เมน่ ทะเลมีเหงอื กในการแลกเปลีย่ นแก๊ส

86

ระบบขับถ่าย (Excretory System)

ได้แก่ ยูเรีย และกรดยูริก ของเสียที่อยู่ในรูปของเหลวจะถูกขับออกทางผิวตัว เท้าท่อ แอมพูลา เบอร์ซา
เหงือก แขนงจากโคลเอกาและแมแ้ ต่แผ่นกรองน้าเข้าระบบทอ่ น้า (Madreporite) ทง้ั นข้ี ึ้นอยกู่ บั ชนดิ ของสัตว์
ของเสยี ที่เป็นของแขง็ จะถกู ซีโลโมไซท์ (Coelomocyte) จับเอาไว้แลว้ นาไปปล่อยออกท่ีผวิ ตวั บางสว่ นถูกขบั
ออกมาทางท่อทางเดินอาหาร เอคไคโนเดิร์มไม่มีอวัยวะในการควบคุมปริมาณน้าในร่างกาย
(Osmoregulation) ดงั นนั้ จึงไมส่ ามารถอาศยั อยู่ในนา้ จดื หรือนา้ ท่เี ค็มจดั ได้

ระบบประสาทและอวัยวะความรสู้ ึก (Nervous System And Sense Organ)

ระบบประสาทประกอบด้วยเซลลป์ ระสาท (Neuron) และวงแหวนประสาท (Nerve Ring) เซลล์ประสาทจะ
สานกันเปน็ ตาข่ายอยู่ใตช้ ัน้ อพิ ิเดอมสิ (Subepidermal Plexus)
หรอื แทรกอยใู่ นช้ันอิพเิ ดอมิส

ระบบสบื พนั ธุ์ (Reproductive System)

เอคไคโนเดิร์มส่วนใหญ่มีเพศแยกแต่ไม่มีความแตกต่างระหว่างเพศให้เห็นจากภายนอก ปลิงทะเลและดาว
เปราะบางชนิดอาจมีเพศรวม อวัยวะสืบพันธุ์จะสร้างไข่และสเปิร์มออกมา ปฏิสนธิในน้าทะเล ตัวอ่อน
ระยะแรก ๆ มีสมมาตรฺ Bilateral Symmetry หลังจากมีเมตามอร์ฟอซีส จะมีการเปล่ียนแปลงรูปร่างเป็น
สมมาตร 5 ส่วน (Pentarmerous Radial Symmetry) ปลงิ ทะเลบางชนดิ และดาวเปราะจะมกี ารฟักไข่ในตัว
และดูแลตัวออ่ นระยะหนงึ่

จาแนกประเภท (Classification)

Phylum Echinodermata
1.Subphylum Pelmatozoa มกี ้านยึดเกาะ (stalk)
1.Class Crinoidea ด้านปาก (Oral) หงายขึ้น แขน (Arm) มีการแตกแขนงด้านข้างเหมือนขนนก
เท้าท่อไม่มีแว่นดูด ร่องแอมบูลาครา (Ambulacral groov) ไม่มีอะไรปิดคลุม ไม่มีตะแกรงกรองน้าเข้า
ร่างกาย ไมม่ หี นาม และไม่มีเพดดิเซลลาเรยี ตวั อยา่ งไดแ้ ก่ พลับพลงึ ทะเล (Sea Lilies) มกี า้ นยึดเกาะอยกู่ บั ที่
ตลอดชีวติ ดาวขนนก (Feather Stars) มกี ้านยดึ เฉพาะตอนเป็นตวั ออ่ น ตัวเตม็ วัยไม่มีกา้ นยึด วา่ ยนา้ ได้

2.Subphylum Eleutherozoa ไมม่ กี ้านยึด เคลื่อนท่ไี ดอ้ ยา่ งอสิ ระ
1.Class Asteroidea รูปร่างเป็นแฉก รูปดาว 5 แฉก แขนแยกออกจากลาตัว (Central Disc) ไม่
เด่นชัด เมดริพอร์ไรท์อยู่ทางด้านตรงข้าม ปากมีร่องแอมบูลาครา เท้าท่อมีแว่นดูด มีเพดดิเซลลาเรีย ท่อ
ทางเดิน อาหารมีซิกา (Caeca) ตวั อย่างได้แก่ ปลาดาว
2.Class Ophiuroidea รูปรา่ งเปน็ แฉก 5 แฉก แขนไม่มรี ่องและมลี กั ษณะเป็นข้อ ๆ แขนแยกจาก
ลาตัวอย่างเด่นชัด เท้าท่อไม่มีแว่นดูด ไม่มีเพดดิเซลลาเรีย ตัวอย่างได้แก่ ดาวเปราะ (Brittle Stars) ตาว
ตะกร้า (Basket Stars)

87

3.Class Echinoidea ลาตัวเป็นก้อนกลม หรือทรงกระบอก หรือตัวแบน โครงร่างแข็งเชื่อมต่อกนั
เป็นปลอก (Test) มีหนามในการเคลอ่ื นที่ ตวั อย่างไดแ้ ก่ เม่นทะเล (Sea Urchins) เมน่ หัวใจ (Heart Urchins)
อแี ปะทะเล (Sand Dollars)

4.Class Holothuroidea ตัวยาวทรงกระบอก วางตัวในแนวราบกับพ้ืน โครงร่างเป็นเพียงสปคิ ลู
(Spicule) เล็ก ๆ ฝังอยู่ในผนังลาตัวที่มีกล้ามเนื้อหนา ปากมีหนวดรอบปากช่วยจับอาหาร ตัวอย่างได้แก่
ปลิงทะเล หรอื แตงกวาทะเล (Sea Cucumbers)

1.Class Asteroidea ดาวทะเลหรอื ปลาดาว

ลักษณะทั่วไป (General Charactreristics)

แขน ลาตัวของดาวทะเลแบน ไม่มีหัวท้าย มีสมมาตรแบบห้าส่วน (Pentamerous radial
symmetry) แต่บางชนดิ จะมแี ขนมากกว่าน้ี เชน่ ดาวดวงอาทติ ย์ (Sunstar-Crossaster Papposus) มี 7-14
แขน ดาวมงกุฎหนาม (Acanthaster) มี 16 แขน ผิวตวั ของดาวทะเลอาจขรุขระด้วยหนามหรืออาจเรียบ ซึง่
เกดิ จากการเปลีย่ นแปลงของหนามบนผิวตัว เน่ืองจากดาวทะเลไมม่ ีหัวทา้ ย ดา้ นของลาตวั แบง่ เป็น ดา้ นปาก
(Oral Side) และด้านตรงข้ามปาก (Aboral Side) ด้านปาก จะมีช่องปากอยู่กลางตัวและมีเยื่อบาง ๆ รอบ
ปาก(Peristomial Membrane) ลักษณะเทา้ ท่อเปน็ ทอ่ ปิดมีแว่นดูด (Sucker) อยทู่ ่ปี ลายทอ่ ทาหน้าท่ยี ึดเกาะ
เม่ือมีการเคล่ือนท่ี เท้าท่ออันสุดท้ายท่ปี ลายแขนไม่มีแว่นดดู และเปลย่ี นแปลงไปเป็นหนวด (Tentacle) มีจุด
ตา (Eye Spot) อยทู่ โ่ี คนหนวดรับความรู้สกึ เก่ยี วกับแสง มีทวารหนักอย่ตู รงกลาง

ระบบหมุนเวยี นนา (Water Circulation)

เปลย่ี นแปลงมาจากชอ่ งตวั เยื่อบุผวิ มซี ิเลีย ระบบทอ่ น้าประกอบด้วยเมดรพิ อรไ์ รท์ (Madreporite) มี
ลักษณะเป็นแผ่นตระแกรงมีรูเล็ก ๆ จานวนมากเป็นทางให้น้าเข้าต่อจากเมดริพอร์ไรท์ เป็นท่อผนังหินปูน
(Stone Canal) ซงึ่ จะต่อกับทอ่ ท่ฝี งั อยูใ่ นออสซิเคลิ รอบปากเป็นวงแหวน (Ring Canal) ผนงั ท่อวงแหวนโป่ง
ออกเป็นปมทรงกลม 4-5 คู่

ระบบทางเดินอาหาร (Digestive System)
ดาวทะเลกนิ สัตวอ์ ื่นเปน็ อาหารซึง่ ได้แก่ หอยฝาเดยี ว หอยสองฝา ครสั เตเซยี น โพลคี ีด
เอคไคโนเดิร์มอ่ืน ๆ ปะการังและปลาเป็นอาหาร ท่อทางเดินอาหารสั้นตรง และมีแขนงแยกออกตามแขน
ทางเดินอาหารประกอบด้วย
- ปาก อยู่กลางเย่ือรอบปาก (Peristomial Membrane) ซ่ึงมีกล้ามเนื้อและหูรดู สาหรับปิดเปดิ รอบ
ปากมีเข้ียว (Jaw) หรือพาพิลลี (Papillae) 5 อัน
- หลอดอาหาร เป็นท่อสั้น
- กระเพาะ แบ่งเป็น 2 ส่วน คือ กระเพาะส่วนที่อยู่ด้านปากเป็นกระเพาะคาร์ดิแอด (Cardiac
Stomach) กระเพาะสว่ นอยถู่ ัดขนึ้ ไปมขี นาดเลก็ กว่าและแบนกว่าเป็นกระเพาะ ไพลอรคิ (Pyloric Stomach)
ซงึ่ มแี ขนง (Pyloric Ceca) แยกไปทแี่ ขนขา้ งละ 1 คู่ กระเพาะมีเยอ่ื ยึด (Mesentery) กับผนังตัว

88

- ลาไส้ เป็นท่อส้ัน มีแขนงของลาไส้ (Intestinal Ceca) เป็นแขนงสั้น ๆ แยกออกไปจานวนมาก
ลกั ษณะแตกตา่ งกนั ตามแตช่ นิดของดาวทะเล

- ทวารหนัก สว่ นใหญ่มีรทู วารอยทู่ างดา้ นตรงข้ามปากแต่บางชนิดไมม่ ีรทู วารหนัก เชน่ Astropecten
sp. ไม่มีรูทวารหนกั

ระบบหมนุ เวียนนา (Water Circulation)
ดาวทะเลไม่มหี ัวใจและเสน้ เลือดที่แทจ้ ริง การหมุนเวียนเกดิ ในช่องตัวเป็นสว่ นใหญ่ และบางชนิดมี
การหมุนเวยี นในระบบฮมี อล และระบบเพอริฮีมอล การหดตัวของผนงั ตัวและเย่ือบรุ อบปากจะทาใหข้ องเหลว
ในช่องตวั มีการไหลเวียนได้

การหมนุ เวียนแลกเปลย่ี นแกส๊ (Respiratory System)
การแลกเปลยี่ นแก๊สจะเกดิ ขึ้นในบรเิ วณท่ขี องเหลวในซ่องตัวออกมาอยใู่ กลก้ ับน้าทะเลที่อยู่โดยรอบ
อวัยวะที่ทาหน้าที่แลกเปล่ยี นที่พบได้ท่ัวไป คือ เท้าท่อ ซึ่งจะมีการแลกเปลี่ยนแก๊สสูงถึงร้อยละ50 ของการ
แลกเปล่ยี นแกส๊ ทั้งหมด นอกจากน้ีดาวทะเลจะใช้พาพูลี (Papulae) ซ่ึงเป็นผวิ ตัวทีเ่ ปน็ ส่งิ เล็กๆ โป่งยน่ื ออกไป
ผนงั ของพาพลมี ีเพียงเยอ่ื เพอรโิ ดเนียม และอพิ ิเดอมิสเท่าน้ัน จึงเป็นผนงั ทีบ่ างมากใชแ้ ลกเปลย่ี นแก๊สได้

ระบบขบั ถา่ ย (Excretory System)
ของเสียที่เป็นของเหลวจะถ่ายออกตามอวัยวะตา่ ง ๆ ที่มีผนังบาง เช่น เท้าท่อ และ พาพูลี ส่วนของ
เสยี ทเ่ี ป็นของแขง็ จะมีชีโลโมไซทม์ ากนิ เข้าไปในเซลล์แล้วเคลื่อนทไี่ ปที่พาพูลี ซึ่งจะหดตัวดดี ซีโลโมไซท์ออกทงิ้
ไป ของเสียบางอย่างผ่านเข้าไปในท่อทางเดนิ อาหารถ่ายออกไปกับกากอาหาร เอคไคโนเดริ ม์ ไมม่ กี ลไกในการ
ปรับระดบั น้า (Osmoregulator) ของเหลวในช่องตัวมีลกั ษณะคล้ายกบั น้าทะเลเพียงแต่มไี อออนแตกตา่ งกัน
เซลล์บรเิ วณผวิ ตัวอาจมคี วามสามารถปรับระดับน้าในเซลลใ์ ห้พอเหมาะได้แต่ตอ้ งใชพ้ ลังงานสงู มาก

ระบบประสาทและอวัยวะจะรับความรู้สกึ (Nervous System And Sense Organ)
ดาวทะเลมวี งแหวนประสาท (Nerve ring) รอบปากอยใู่ ตอ้ พิ ิเดอมสิ และมีแขนงประสาทแยกไปตาม
แขนเป็นแขนงประสาทรัศมี (Radial Nerve) เส้นประสาทเหล่าน้ีจะเชื่อม ต่อกับแผงประสาทที่ผิวตัว
(Epidermis Plexus) อวัยวะรับความรู้สกึ อิพิเดอมิสของผนังตัวมีเซลลร์ บั ความรูส้ ึกซง่ึ จะมาต่อเช่ือมกบั แผง
ประสาทใต้ผวิ ตวั (Subepidermal plexus) เซลลร์ บั สมั ผสั จะมีมากทีเ่ ทา้ ทอ่ หนามและเพดดิเซลลาเรีย เซลล์
รับความรู้สึกเก่ียวกับสารเคมีจะมีมากรอบ ๆ ปาก และทวารหนัก ส่วนจุดตาที่ฐานของหนวดทาหน้าที่รับ
ความร้สู กึ เก่ยี วกบั แสง จุดตาท่ปี ลายแขนประกอบ ด้วยโอเซลไล (Ocelli) จานวนมาก

ระบบสบื พันธุ์ (Reproductive System)
ดาวทะเลมีเพศแยกอวัยวะสืบพนั ธุ์อยูใ่ นชอ่ งตัวของแขนข้างละ 1 คู่ อวัยวะสบื พันธมุ์ โี พรงช่องตัวของ
ระบบเพอรฮิ ีมอลลอ้ มรอบ และมีทอ่ สืบพันธ์ุไปเปดิ ออกบรเิ วณโคน การปฏสิ นธิเกิดขึ้นนอกตวั ไขท่ ่ผี สมแลว้ มี
การเจริญเติบโตเป็นตัวอ่อนซึ่งมีซเิ ลียอยู่รอบตัว ตัวอ่อนระยะแรก คือ ไบพินนาเรีย (Bipinnaria) มีสมมาตร
Bilateral Symmetry ตอ่ มาตัวออ่ นระยะน้ีจะสรา้ งแขนเพิม่ ขนึ้ เละมแี ว่นดูดสาหรับยึดเกาะเปน็ ระยะบราคิโอ
ลาเรีย (Brachiolaria) ซ่ึงจะจมตัวลงเพื่อหาท่ียึดเกาะและเปล่ียนแปลงรูปร่างไปเป็นสมมาตรรัศมี Radial

89

Symmetry และมีการเปล่ียนแปลงรูปร่าง (Metamorphosis) เป็นดาวทะเลตัวเล็ก ๆ มีแขน 5 แขน แล้ว
เจริญเปน็ ตัวเตม็ วยั

2.Class Ophiuroidea
ดาวเปราะ และดาวตะกร้า เอคไคโนเดิร์มกลุ่มโอฟียูรอยด์มีลกั ษณะใกล้เคียงกับกลุ่มดาวทะเลมาก
ทีส่ ดุ คอื ลาตัว ประกอบด้วยแว่นกลางตวั และแขน แขนจะยาวและแยกออกจากแว่นกลางตัวได้ชดั เจน แขน
เคล่อื นไหวคลา้ ยงจงึ เรียกว่า Serpent Star และแขนเปราะหกั ง่ายจงึ เรียกวา่ ดาวเปราะ (Britle Star) สาหรบั
ดาวตะกร้า (Basket Star) มีการแตกแขนงของแขนออกมากและหุ้มปลายขึ้นจึงเหมือนตะกร้า โอฟียูรอยด์
สว่ นใหญด่ ารงชีวิตอยู่ตามแนวปะการงั ตามบริเวณใต้ก้อนหนิ ตามรูบางชนดิ จะฝังตัวอยตู่ ามพ้ืนท่ี ออ่ นนุม่ หรือ
อาศัยอยู่ในตัวฟองน้า

ลักษณะทว่ั ไป (General Characteristios)
แขน โอฟียูรอยด์โดยทั่วไปมีแขน 5 แขน แต่จะมี 3-4 ชนิด ท่ีมีแขน 6 หรือ 7 แขน แขนของโอฟียู
รอยด์ใช้ในการเคลื่อนท่ีโดยใช้แขนพันเกี่ยวกับวัตถุและดึงตัวไปบางชนิดใช้แขนในการจับอาหาร แขนมี
ลกั ษณะเป็นขอ้ ๆ แต่ละขอ้ มแี ผ่นออกซเิ คิลเหมอื นโล่ 4 ชิน้ เรยี งเป็นวงและตอ่ กนั เปน็ แถวยาว แขนจงึ มีแผน่
โล่ 4 แถว คือ แผ่นด้านปาก (Oral Arm Shield) แผ่นด้านตรงข้ามปาก (Aboral Arm Shield) และแผ่น
ด้านขา้ งมขี นาดใหญ่และมีหนามและอาจมีต่อมพิษทห่ี นาม ระหว่างแผ่นด้านปากและแผน่ ด้านข้างจะมีเทา้ ท่อ
ขนาดเลก็ ยืน่ ออกมาข้างละ 1 ค่ตู อ่ 1 ขอ้ เทา้ ท่อไมม่ ีแอมพูลา และไมม่ แี ว่นดูดใชร้ บั ความรสู้ กึ และช่วยในการ
กินอาหาร แขนของโอฟียูรอยด์จะมีแกนกลางมีลักษณะเหมือนกระดูกสันหลังเป็นข้อ ๆ ต่อกันอยู่ภายใน
ช่องว่างของแขนเรยี กวา่ เวอร์ทีบรา (Vertebra)

การหมนุ วียนแลกเปล่ียนแก๊ส (Respiratory System)
เกิดทเี่ บอซา (Bursa) ซึง่ เปน็ ถุงทเ่ี กดิ จากผวิ ตวั ทางด้านปากท่อี ย่รู ะหวา่ งโคนแขนกบั แวน่ กลางตวั เว้าเปน็ ถุงเขา้
ไปภายในชอ่ งเปดิ ของเบอซา (Bursal slit) อยทู่ ่โี คนแขน

ระบบสบื พันธุ์ (Reproductive System)
อย่ใู กล้ ๆ กบั เบอซา ไข่และเสปริ ์มจะออกจากอวยั วะสืบพันธมุ์ าอยใู่ นเบอซากอ่ นจะออกมาปฏสิ นธกิ นั นอกตัว
ตัวอ่อนมีชื่อว่า โอฟิโอพลเตียส (Ophiopluteus) ดาวเปราะในเขตหนาวมักจะมกี ารปฏิสนธิในเบอชาและตวั
อ่อนอยใู่ นเบอซาระยะหน่งึ ก่อนจะหลดุ ออกไปจากตัวแม่ ดาวเปราะสามารถสืบพนั ธแุ์ บบไม่อาศัยเพศได้โดย
แบ่งตวั ออกเปน็ สว่ น ๆ (Fissipanity) แตล่ ะสว่ นจะมกี ารเจรญิ เป็นตัวใหม่

3.Class Echinoidea
รูปร่างของเอคไคนอยด์สว่ นใหญ่เปน็ รปู ทรงกลมแบนหรือทรงกลมผ่าคร่ึงมีหนามจานวน มากบนผวิ
ตัว และยังมีโครงรา่ งท่ีต่างจากกลุ่มอนื่ ๆ คือ ออสซิเคิลเป็นแผน่ แบนและเชอื่ มต่อกนั เป็นปลอก(Test) ท่ีแขง็
และไม่เคล่ือนไหว เอดไคนอยด์แบ่งตามลักษณะรูปร่างเป็น 2 กลุ่ม คือ เอคไคนอยด์ที่มีสมมาตร (Regular
Echinoid) ไดแ้ ก่ เมน่ ทะเล (Sea Urchin) และ เอคไคนอยด์ท่ีไมม่ ีสมมาตร (Irregular Echinoid) ไดแ้ ก่ เมน่
หัวใจ (Heart Archin) และเหรียญทราย (Sand Dollar) หรอื อแี ปะทะเล เม่นทะเล ดารงชวี ิตอยตู่ ามพื้นแข็ง
ลาตัวเป็นครงึ่ วงกลม มีสมมาตรรศั มี Radial Symmetry ด้านทเ่ี กาะกบั พ้นื เปน็ ดา้ นปากมเี ยือ่ บาง ๆ ล้อมรอบ
ปาก บนเย่ือปากมีเท้าท่อ 5 คู่ และเหงือก 5 คู่ มีหนามขนาดเล็กและมีเพดดิเซลลาเรยี ทวารหนักอยู่กลาง

90

ลาตัว ด้านบนสุดของทรงกลมมีเย่ือบาง ๆ รอบทวารหนัก เรียกว่า เพอริพรอคท์ (Periproct) รอบ ๆ เพอริ
พรอคทจ์ ะมอี อสซิเคิลเรยี งตวั อยู่ 5 ชิน้ ออสซเิ คลิ เป็นรูปสามเหลีย่ มหันปลายดา้ นแหลมออกด้านนอก ซง่ึ จะมี
หนงึ่ แผ่นทีเ่ ป็นแผ่นเมดริพอร์ไรท์ (Madreporiteplate) ลักษณะขรุขระและมรี ขู องเมดพิ อรไ์ รทท์ ่ีปลาย แหลม
ของแผ่นอีกส่แี ผน่ ท่ีเหลือเป็นแผน่ สบื พันธุ์ (Genital Plate) คือ ท่ีปลายด้านแหลมมีระสืบรูพันธ์ุเปน็ ทางออก
ของเซลล์สืบพันธ์ุ ลาตัวของเม่นทะเลจะมีแผ่นออสซเิ คิลรปู ส่เี หล่ยี มเรยี งตัวเป็นแถวในแนวระหว่างขั้วปาก
(Oral Pole) สบื พันธ์ุ (Genital Plate) แผน่ แอมบูลาคราของแตล่ ะแถบจะมีรูเรยี งเป็นแถวทางดา้ นข้างรนู ้ีเปน็
ช่องทเ่ี ท้าทอ่ ภายในตวั จะยนื่ ออกมาดังนน้ั แถบแอมบูลาคราจึงเทียบเท่าแขนของดาวทะเล แถบอนิ เตอร์แอมบู
ลาคราประกอบดว้ ยแผ่นอินเตอรแ์ อมบูลาคราเรยี งเปน็ 2 แถวและมีขนาดใหญ่กว่าแผน่ แอมบูลาคราและไม่มีรู
ดา้ นข้าง อาหารของเอคไคนอยดเ์ ปน็ พชื ในทะเลสตั วท์ ่ตี ายแลว้ และสตั ว์ไม่มกี ระดูกสนั หลังชนิดท่เี กาะอยู่กับที่
อาหารทช่ี อบมาก คือ แอลจี และสัตว์กลุ่มเอคโตพรอค (Ectoproc) ทางเดนิ อาหาร ประกอบด้วยปาก องุ้ ปาก
ฟาริงซ์ หลอดอาหารและลาไส้ท่ียาว ขดเป็นวงรอบตัวต่อด้วยเรคต้มซึ่งเปิดออกท่ีทวารหนัก รอบอุ้งปาก
และฟาริงซ์มโี ครงสร้างทีใ่ ชใ้ นการฉีกอาหารท่ีเรยี กวา่ Aristotles lantern ซงึ่ ประกอบ ด้วยออสซเิ คิล จานวน
มาก

ระบบสืบพันธ์ุ เอคโคนอยดม์ ีเพศแยก อวัยวะสบื พันธ์ุมี 5 อนั อยดู่ า้ นตรงข้ามปากในแนวของอนิ เตอร์
แอมบลู าครา การปฏสิ นธเิ ปน็ การปฏิสนธิภายนอกตัว ตัวออ่ นชอื่ วา่ เอคโคนอพลูเดยี ส (Echinopluteus) เมน่
หัวใจ และอีแปะทะเลมสี มมาตร Bilateral Symmetry จึงมีการแบ่งด้านเป็นด้านหัวและด้านท้ายและมีการ
เคล่ือนท่ไี ปขา้ งหนา้ ในทศิ ทางเดยี ว เมน่ หัวใจ และเหรียญทรายจะฝงั ตวั ลงไปอยูใ่ นพ้ืนทรายที่ออ่ นนุ่ม หนามมี
จานวนมากและมขี นาดเลก็ เมน่ หัวใจมีลาตัวกลมหรอื รปู ไข่ฝังตัวอยตู่ ามพนื้ ทรายซง่ึ ควรจะอยู่กึ่งกลางด้านทอ้ ง
จะเคล่อื นมาอยู่ค่อนไปทางด้านหนา้ ส่วนทวารหนักซ่งึ ควรจะอยู่ทางดา้ นตรงข้ามปากเคลื่อนย้ายไปอยทู่ ้ายตัว
ด้านหลังหรอื ดา้ นบนจะมีแถบแอมบูลาคราทมี่ ีลักษณะคลา้ ยกลีบดอกไม้ 5 กลบี

4.Class Holothuroidea
คือ ปลิงทะเล (Sea Cucumber) รูปร่างของปลิงทะเลแตกต่างจากกลุ่มอื่น คือ ลาตัวเป็นรูป
ทรงกระบอก เสน้ แนวระหวา่ งปากกบั ทวารหนักเป็นแนวนอนขนานกบั พ้ืนด้านของลาตัวท่ีแนบติดพ้ืนและมีสี
ซีดกวา่ เปน็ ด้านท้องมแี ถบแอมบลาครา 3 แถบสลับกบั แถบอนิ เตอรแ์ อมบลู าครา 2 แถบ ดา้ นหลังนูนขน้ึ และมี
แถบแอมบูลาครา 2 แถบสลับกับแถบอินเตอร์แอมบูลาครางแถบ ลักษณะลาตัวแบบน้ีจะเป็นสมมาตร
Bilateral Symmetry โปเดียทางด้านท้องอาจเจริญดีกว่าด้านหลังและมีแว่นดูด โปเดียอาจพบทางด้านหลงั
แต่มีจานวนน้อยมากและมขี นาดเล็ก การกระจายของโปเดียมักกระจายทัว่ ตัว แต่พวกท่ียงั โบราณจะมโี ปเดยี
เฉพาะแถบแอมบูสาคราและฝงั ตัวดา้ นหน้าของลาตัวมีชอ่ งปากซงึ่ มหี นวดรอบปาก หนวดเปลย่ี นแปลงมาจาก
โปเดยี รอบ ปาก หนวดมี 10-30 เส้น ปากและหนวดจะหดเขา้ ไปอยูใ่ นตัวได้ ดา้ นทา้ ยของลาตวั มี รูทวารหนัก
ผนังตัวมีเน้ือเย่ือเก่ียวพันหนาและออสซเิ คิบลดขนาดลงเป็นชิ้นเล็กอยู่ในผนังตัวผนังตัวจึงเหนียวคล้ายหนงั
ทางเดินอาหารประกอบด้วยปาก ฟาริงซ์ หลอด อาหาร กระเพาะ ลาไส้ยาวขดเป็นห่วงตามยาว โคลเอกา
(cloaca) และทวารหนัก อาหารของปลงิ ทะเลเป็นแพลงก์ตอนและอินทรีย์วัตถุท่ีปนอยู่ในโคลน โดยใช้เมือก
บริเวณหนวดจับอาหารเข้าช่องปากปลงิ ทะเลมีอวยั วะในการแลกเปล่ียนแก๊สท่เี รยี กว่า ทราย
Respiratory Ree มีลักษณะเป็นท่อแตกแขนงออกจากโคลเอกาคล้ายต้นพืชอยู่สองข้างของทางเดินอาหาร
บางชนิดไม่มี Respiratory Tree แต่แลกเปล่ียนแก๊สทางผิวหนัง บริเวณโคนของ Respiratory Tree ของ
ปลิงทะเลบางชนิด เช่น ปลิงดา (Holothuna Atra) มีอวัยวะในการป้องกันตัวเรียกว่า ควิเรียน ทูบูล
(Cuvieran Tabale) ติดอยู่ อวัยวะนี้เป็นถุงปลายต้น เวลาถูกรบกวนจะปล่อยของเหลวจากอวัยวะนี้ออกมา

91

ทางทวารหนัก เมื่อถูกกับน้าทะเลแข็งตัวเป็นเส้นใยสีขาวเหนียวเหมือนกาวทาให้ศัตรูตกใจเมื่อปล่อยออก
มาแล้วจะสร้างข้ึนใหมไ่ ด้ ปลิงทะเลสว่ นใหญ่ มีเพศแยกอวัยวะสบื พันธุ์มีเพียง 1 อัน เป็นเส้นฝอยรวมกันเปน็
มัดอยู่ภายในช่องตัว ท่อสืบพันธุ์เปิดออกที่ฐานของหนวด ตัวอ่อนระยะแรกคือ ออริคูลาเรีย (Auricularia)
ปลิงทะเลมเี มดรีพอร์ไรทอ์ ย่ภู ายในตัวโดยจะยืน่ ออกมาจากท่อวงแหวนรอบฟาริงซ์

5.Class Crinoidea พลับพลงึ ทะเล (Sea Lilly) และดาวขนนก (Feather Star)
ดาวขนนกไม่มีก้านยึดเกาะในระยะตัวเต็มวัยจึงสามารถว่ายน้าได้โดยอิสระ ขนาดลาตัวจะมี
เสน้ ผา่ ศนู ย์กลางประมาณ 30-100 เซนติเมตรสว่ นพลับพลงึ ทะเลมีก้านยึดเกาะตลอดชวี ติ และเกาะอยู่ตามพน้ื
ท้องทะเลลกึ ก้านของพลับพลงิ ทะเลยาวไม่เกนิ 60 เซนตเิ มตร
บนกา้ นจะมีแขนงเซอโร (Cirri) ตดิ อยโู่ ดยรอบทาให้มีลักษณะเปน็ ขอ้ โคนก้านทีใ่ ชย้ ึดเกาะอาจมลี ักษณะคล้าย
รากหรือเปน็ แว่นกลมหรอื อาจมีลักษณะคลา้ ยตาขอเพ่อื ยดึ เกาะพนื้ ส่วนดาวขนนกไมม่ ีก้านเมอ่ื โตเต็มวยั และ
มีเซอไรที่ฐานเพยี งวงเดียว มีลักษณะเป็นแผน่ 5 เหลี่ยมเทยี บไดก้ ับแว่นกลางตวั ของดาวทะเลหรือดาวเปราะ
แต่หงายเอาดา้ นปากขึ้นลักษณะน้ตี รงกันขา้ มกบั เอคไคโนเดิรม์ อ่ืน ๆ ที่มดี ้านปากแนบกับพน้ื คราวน้ีประกอบ
ไปดว้ ยสว่ นฐานที่ยึดตดิ กับกา้ น เรยี กว่า แคลกิ ซ์ (Calyx) สว่ นนีเ้ ป็นออสซิเคลิ เรียงเปน็ ช้นั หลายชัน้ (ดาวขนนก
มเี พยี งช้ันเดียว) และมสี ่วนท่ีเป็นเยื้อคลุมแคลกิ ซท์ างดา้ นบนเรยี กว่า เทคเมน (Tegmen) เทคเมนมีปากอยตู่ รง
กลาง และมีรอ่ งแอมบูลาครา 5 รอ่ งแยกออกจากปาก เทคเมนอาจมีออสซเิ คิลชน้ิ เล็กฝังกระจายอยทู่ ่วั ไปและ
บนเยื่อจะมกี รวยทวารหนัก (Anal Cone) เป็นกรวยส้นั ๆ ย่ืนออกมาปลายกรวยเปน็ ช่องเปดิ ของทวารหนกั
แขนของไครนอยด์แยกออกจากรอยตอ่ ระหวา่ งแคริกซแ์ ละเทคเมน ไครนอยด์ที่โบราณจะมเี พียง 5 แขน แตไ่ ค
รนอยด์ยุคปัจจุบันมีการแตกแขนงของแขนตัง้ แต่โคนแขนทาใหเ้ กดิ เปน็ แขนรวม 10 แขน และจะมีการแตก
แขนงซ้า ๆ จนมีแขนมากกว่า 200 แขน จานวนแขนของไครนอยด์ในชนิดเดียวกันไม่จาเป็นต้องเท่ากัน
สบื เน่อื งจากความแตกตา่ งของอณุ หภูมิ ความลกึ และอาหารทไี่ ดร้ บั พวกทีอ่ ยู่ในเขตอบอุ่นหรือในบริเวณนา้ ตน้ื
หรือบรเิ วณทอี่ าหารจากดั จะมแี ขนจานวนมาก กลมุ่ ดาวขนนกจะมีแขนจานวนมากในสภาพอากาศท่ีเย็นหรือ
ในน้าลึกหรือในบริเวณท่ีอาหารอุดมสมบูรณ์แขนยาวเฉลี่ย 10-12 เซนติเมตร ออสซิเคิลท่ีเรียงตัวบนแขน
(Brachial Ossicle) มีลักษณะเป็นข้อ ๆ และมีแขนงด้านข้าง เรียกว่า พินนูล (Pinnule) หรืออาร์มเลท
(Amlet) ซึ่งเปน็ ข้อ ๆ เช่นเดียวกัน ร่องแอมบลู าคราจากปากแตกแขนงเข้าไปในแขนและพินนลู โปเดยี ของไค
รนอยด์ จะรวมตัวเป็นกลมุ่ ๆ ละ 3 อัน อยู่ในร่องของพินนูลและจะมีแผ่นเลปเปท (Lappet) ปกคลุมโปเดยี
เอาไว้ พลับพลึงทะเลเคลือ่ นไหวโดยการเอนตัวลงทางด้านข้าง อาจใช้เซอไรเกาะเก่ยี วส่วนแบนสามารถขยบั
ข้นึ ได้ ส่วนดาวขนนกมีการเคลอ่ื นไหวท่เี ป็นอสิ ระสามารถว่ายน้าได้โดยการยกแขนข้ึนลงสลบั กันหรอื โดยการ
คืบคลานไปดว้ ยเซอไรในเวลาพักตัว สว่ นคราวน์ใหส้ ูงจากพืน้ เล็กนอ้ ยโดยใช้ปลายแขนยึดเกาะกบั พื้น (อา้ งองิ
จาก : หนงั สอื สตั ววิทยา ผแู้ ต่ง : บพธิ จารพุ ันธุ์ และนันทพร จารพุ นั ธ์ุ)

92

Phylum Chordata-Protochordata (คอร์ดาตา – โปรโตคอร์เดท)

สัตว์ในไฟลัมคอร์ดาตา (Phylum Chordata) เป็นสัตว์ที่มีพัฒนาการทางด้านรูปร่าง และระบบ
อวัยวะมากทสี่ ุดในอาณาจักรสัตว์ จึงมีรูปร่างแตกตา่ งกนั หลายแบบ มีระบบสรีระแตกตา่ งกันไปตามสภาพทอ่ี ยู่
อาศัย และการดารงชีวิตโดยทั่วไปสตั ว์ในไฟลัมนี้จะมขี นาดใหญ่ อาศัยอยู่ท่ัวไปทั้งในน้าจืด ทะเล และบนบก
ถึงแม้ว่าจะมรี ูปรา่ ง โครงสรา้ งของระบบอวัยวะต่างกันมากมาย แตจ่ ะมีลกั ษณะรว่ มซ่งึ เป็นลักษณะเฉพาะของ
คอรเ์ ดทที่สาคัญ 3 ประการคือ

1. มแี ท่งโนโตคอรด์ (Notochord) อยทู่ างดา้ นหลงั ของรา่ งกาย จะมอี ยเู่ ฉพาะระยะตวั ออ่ น หรอื มีอยู่
ตลอดชวี ติ กไ็ ด้

2. มเี ส้นประสาทเปน็ แทง่ กลวงอยดู่ ้านหลัง (Dorsal Tubular Nerve Cord)

3. มีชอ่ งเหงอื กท่ผี นังของฟาริงซ์ (Pharyngeal Gill Slits) ในชว่ งใดช่วงหนงึ่ ของชวี ิต

สัตว์ที่มีโครงสร้างครบท้ัง 3 อย่างถือว่าเป็นคอร์เดท อย่างไรก็ตามคอร์เดทยังมีลักษณะเด่น ๆ อีก
หลายประการได้แก่

1. มหี างอยู่ด้านท้ายของทวารหนกั (Post-anal Tail)

2. มีหัวใจอยู่ทางด้านท้อง มีเส้นเลือดทั้งด้านหลังและด้านท้อง ระบบหมนุ เวียนเลือดเป็นระบบปดิ
และมี Hepatic Portal System ซึ่งนาเลือดท่ีใชแ้ ล้วจากระบบท่อทางเดนิ อาหารเขา้ ส่ตู ับ

3. ทอ่ ทางเดนิ อาหารเปน็ แบบสมบรู ณ์ มีท้งั ปาก และทวารหนัก

4. มีโครงรา่ งคา้ จนุ รา่ งกายอยภู่ ายในตัว (Endoskeleton) โครงร่างอาจเปน็ กระดูกแขง็ (Bone) หรอื
กระดกู อ่อน (Cartilage) ก็ได้ โครงร่างภายในของคอรเ์ ดทเป็นโครงร่างทม่ี ชี ีวิต (Living Endoskeleton) คอื มี
การเจรญิ เติบโตอยา่ งต่อเนอ่ื งเพิ่มขนาดได้โดยไมต่ ้องหยดุ พักเพ่ือลอกคราบเหมือนพวกท่ีมีโครงรา่ งภายนอก
ดงั นนั้ คอรเ์ ดทจึงมีร่างกายทมี่ ขี นาดใหญก่ วา่ สตั ว์อน่ื ๆ

ลกั ษณะสาคญั (Characteristics)

1. Notochord (Noto = หลัง, Chord = เส้น) โนโตคอร์ด มลี ักษณะเป็นแท่งยาวตลอดความยาวของ
ลาตัวและมีความยืดหยุ่น เซลล์ของโนโตคอร์ดเป็นเซลล์ที่มชี ่องว่างมาก (Vacuolated cell) โนโตคอร์ดเปน็
โครงรา่ งภายในที่เริ่มเกิดในระยะเอมบริโอน เป็นท่ีเกาะของกล้ามเน้ือ โนโตคอร์ดทางานโดยการงอตัว แต่ไม่
หดตวั ทาให้มีการเคล่ือนไหวแบบลูกคลืน่ โปรโตคอร์เดท เชน่ แอมฟอิ อกซสั (Amphioxus) และสตั ว์มกี ระดกู
สันหลังท่โี บราณ เช่น ปลาปากกลมกลุ่มแฮคฟิช (Hagfish) จะมีโนโตคอรด์ ตลอดชีวิต แต่ในสัตว์มีกระดกู สัน
หลังทั้งหมดจะมีกระดูกสันหลังเป็นข้อ ๆ เรียงตัวเป็นแถวตามแนวยาวของลาตัว กระดูกสันหลังอาจเป็น
กระดูกอ่อน (Cartilage) หรือกระดูกแข็ง (Bone) กระดูกสันหลงั เกิดจากเนื้อเยื่อเก่ียวพนั ท่เี ป็นปลอกเยื่อห้มุ
โนโตคอรด์ เจรญิ เข้าแทนทโ่ี นโตคอร์ดเพือ่ ทาหน้าทเ่ี ปน็ แกนหลกั ของร่างกายเม่อื รา่ งกายมขี นาดใหญข่ ้นึ

93

2. เส้นประสาทสันหลัง เส้นประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเป็นเส้นตัน (Solid) อยู่ใต้ทางเดิน
อาหารและมักมีเป็นคู่ แต่คอร์เดทมีเส้นประสาทสันหลังเพียง 1 เส้นอยู่ด้านหลังของทางเดินอาหาร และมี
ลกั ษณะเป็นทอ่ กลวง ดา้ นหน้าของเส้นประสาทสันหลังขยายออกเป็นสมอง เส้นประสาทสนั หลงั ท่ีกลวงนี้เกดิ
จากการทบตัวของเอคโตเดิร์มที่อยู่ทางด้านหลังของลาตัวเหนือโนโตคอร์ด สัตว์มีกระดูกสันหลัง จะมี
เสน้ ประสาทสันหลังอยู่ภายในช่องวา่ งของขอ้ กระดกู สนั หลัง และสมองจะมกี ระโหลกศีรษะมาห่อหุม้ ไว้

3. ช่องเหงือกบนฟาริงซ์ ช่องเหงือกมีลักษณะเป็นช่องยาวเปิดออกจากช่องภายในฟาริงซ์ออกมา
ภายนอก ชอ่ งเหงือกเกิดจากเอคโตเดริ ์มท่ีบอุ ยดู่ ้านนอกของฟารงิ ซบ์ ุม๋ ลงไปและเอนโดเดิรม์ ท่ีบุด้านในของฟา
ริงซ์โป่งออกมา ถงุ ทเี่ กดิ ขนึ้ ทงั้ สองจะมาบรรจบกันและทะลตุ ่อกนั เป็นชอ่ งเหงือก สัตวม์ ีกระดกู สนั หลังช้ันสงู จะ
เป็นเพยี งรอ่ งไมท่ ะลุต่อกนั และมักจะไมพ่ บรอ่ งรอยอยู่อีกเมื่อเป็นตัวเตม็ วัย

4. หาง (Postanal Tail) อย่ตู อ่ จากทางเดินอาหารถัดจากทวารหนัก มกี ลา้ มเนอ้ื และโนโตคอร์ดท่ยี าว
มาถงึ ส่วนหาง ใช้ชว่ ยในการเคลอ่ื นท่ี

การจาแนกประเภท

คอรเ์ ดทแบง่ ออกเป็นสองกลุ่มใหญ่คอื กลมุ่ มีกระดกู สันหลงั (Vertebrates) และกลุ่มท่ีไมม่ ีกระดูกสนั
หลงั หรอื โปรโตคอรเ์ ดท (Protochordate) ซ่ึงอาจเรยี กอกี อยา่ งหนึ่งว่า Acrania เพราะไมม่ กี ะโหลกหุ้มศีรษะ
กลุ่มท่ีมีกระดูกสันหลงั มกั จะเรยี กว่า Craniata เพราะมีกะโหลกหุม้ ศีรษะ กลุม่ นี้จะแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มยอ่ ย
คอื กลุ่มทไี่ ม่มีขากรรไกร (Agnatha) กบั กลมุ่ ทม่ี ีขากรรไกร (Gnathostamota)

กลุ่มที่มขี ากรรไกรอาจจะแบ่งเปน็ 2 กลุ่มย่อย โดยดูจากการมีเย่ือหุ้มตัวอ่อนหรือไม่มีเย่อื หุ้มตัวอ่อน ถ้าไม่มี
เป็น Anamniotes ได้แก่ ปลากระดูกอ่อน ปลากระดกู แข็ง และสตั ว์สะเทนิ น้าสะเทนิ บก ถ้ามีเยื่อหมุ้ ตวั ออ่ น
เป็น Amniotes ได้แก่ สตั ว์เลื้อยคลาน นก และสัตวเ์ ลีย้ งลูกดว้ ยนม

Phylum Chordata จาแนกไดด้ งั นี

1. Group Protochordata (Acrania) ไมม่ ีกะโหลกหุ้มสมอง

Subphylum Urochordata - Tunicate, Ascidian

Subphylum Cephalochordata – Lancelets : Amphioxus

2. Group Craniata

Superclass Agnatha - ไมม่ ขี ากรรไกร

Class Ostracodermi - Ostracoderm

Class Cyclostomata - Hagfishes, lampreys

Superclass Gnathostomata - มขี ากรรไกร

Class Chondrichthyes - ปลากระดูกอ่อน

94

Class Osteichthyes – ปลากระดูกแขง็

Class Amphibia - สัตว์สะเทินบกสะเทินนา

Class Reptilia - สตั ว์เลื้อยคลาน

Class Aves - นก

Class Mammalia – สตั ว์เล้ียงลูกดว้ ยนม

สัตวม์ กี ระดกู สนั หลังทีไ่ มม่ ขี ากรรไกร

ซากดึกดาบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสนั หลงั แรกเริ่มเป็นช้ินส่วนของแผ่นกระดกู หมุ้ ตัว (Bony Armor)
ซึ่งค้นพบในหินยุคออรโ์ ดวิเซียน (Ordovician Rock) ในรัสเซียและอเมริกา แผ่นกระดกู ท่ีพบมอี ายปุ ระมาณ
540 ลา้ นปี สัตว์ทค่ี น้ พบมรี ปู ร่างคล้ายปลาขนาดเลก็ ไมม่ ขี ากรรไกร เรียกว่า ออสตราโคเดิรม์ (Ostracoderm
: Ostrakon = เปลือก + Derma-ผวิ ) เป็นปลาไมม่ ขี ากรรไกรในกลุม่ Agnatha

ปลากลมุ่ Agnatha (A = ไมม่ ี + Gnathos = ขากรรไกร) ประกอบด้วยสตั วม์ ีกระดกู สนั หลงั ท่โี บราณ
ท่สี ุดและอายุมากท่สี ดุ (ประมาณ 540 ลา้ นป)ี คือออสตราโคเดิรม์ ซง่ึ สูญพันธุไ์ ปแลว้ มี 5 อันดบั และมีปลาที่
ยังมีชีวิตอยู่ในยุคปัจจบุ ัน คือปลาปากกลม (Cyclostomata) ซึ่งได้แก่ แลมป์เพรย์ (Lampreys) และแอคฟชิ
(Hagfishes) รวมประมาณ 600 ชนิด แม้ว่าออสตราโคเดริ ์มจะดารงชีวิตอยู่ในทะเลเหมือนบรรพบุรุษแต่กลุ่ม
ปลาปากกลมไดม้ ีการววิ ฒั นาการเข้ามาอย่ใู นน้าจติ ได้

ลักษณะท่วั ไปของออสตราโคเดิรม์ คือ เปน็ ปลาขนาดเลก็ ไม่มขี ากรรไกร ในระยะแรกเรมิ่ ยังไมม่ ีครบี คู่
ทางด้านขา้ งตวั ทาให้การทรงตัวในการว่ายน้าไม่ดี และงุ่มง่าม แตก่ ็สามารถดีดตวั บนพืน้ โคลนจากท่ีหนงึ่ ไปอีก
ทีห่ นงึ่ เพ่ือการดูดกนิ ซากอินทรียต์ ามพื้นน้าไดอ้ อสตราโคเดริ ์มในระยะตอ่ มามีครบี คอู่ ยู่หลังแผ่นกระดกู คลมุ หวั
(Head Shield) ทาใหค้ วบคุมทศิ ทางการเคลอื่ นท่ไี ด้ดีข้นึ

ออสตราโคเดิร์มที่พบมากในยุคเซลูเรียนถึงดิโวเนียน คือ Cephalas pid ได้แก่ Hemicyclaspis
Anapid ได้แก่ Pterolepis และ Heterostracan ได้แก่ Pteraspis ออสตาโคเดิร์มมีลาตัวยาวไม่เกิน 1 ฟุต
สว่ นหวั คลมุ ไว้ดว้ ยแผ่นกระดูกหนาซ่ึงเข้าใจว่าเอาไวป้ อ้ งกันตวั จากสตั ว์กลมุ่ Eurypterids (คล้ายแมงปอ่ ง) ซ่งึ
มอี ยมู่ ากในยคุ เดียวกัน และยงั ใช้ป้องกนั ไมใ่ ห้น้าเขา้ สรู่ ่างกายมากเกินไป เพราะเร่ิมเขา้ มาอยูใ่ นน้าจืดกระดูก
สันหลังมีเฉพาะบรเิ วณหวั ปากอยดู่ ้านหลัง ลาตวั ยาวเรยี วออกไปทางหาง

ออสตราโคเดริ ์มมีครีบกลางหลัง (Dorsal Fin) และครบี อก (Pectoral Fin) 1 คู่ แต่ส่วนใหญ่ครีบอก
ไมเ่ จรญิ และมคี รบี หางแบบเฮทเทอโรเซอคัลเป็นสว่ นใหญ่ ซง่ึ เป็นลักษณะหางของปลาโบราณ รจู มูกกลางหัว
(Median Nostril) มี 1 รู มีตา 1 คู่ และมี Pineal Eye อยู่ก่ึงกลางระหว่างคู่ของตาถัดมาทางท้ายของรูจมูก
Pineal Eye เป็นอวัยวะรับแสงซง่ึ จะกระตุ้นให้มีการปรับสภาพของการดาเนินกิจกรรมทางสรรี ะตามชว่ งแสง
ในแตล่ ะวนั

กึ่งกลางหัวและด้านข้างสองข้างของหัว มีแถบของแผ่นกระดูกขนาดเล็กเรียงตัวอยู่ใต้เปลือกน้ีมี
เสน้ ประสาทสมองทข่ี ยายออกเป็นบริเวณที่ใช้รบั ความรูส้ ึก และอาจเปน็ ส่วนหน่งึ ของเสน้ ขา้ งตัว ผดิ ด้านท้อง

95

ของส่วนหัวปกคลุมด้วยแผ่นกระดูกช้ินเล็ก ๆ ทาให้พื้นของฟาริงซ์ยืดหยุ่นได้และเช่ือว่าการเคล่ือนไหวของ
พ้ืนฟาริงซ์น้ีจะทาให้น้าและอาหารชิ้นเล็ก ๆ ผ่านเข้ามาทางปาก น้าออกจากฟาริงซ์ทางช่องเหงือกซ่ึงมี
ประมาณ 9 คู่ แต่อาหารจะถูกดกั ไวใ้ นฟาริงซ์เป็นการกินโดยวิธกี ารกรองเช่นเดียวกับคอร์เดทชั้นต่าที่มีชวี ิตอยู่
ในปจั จุบนั

ออสตราโคเดิรม์ มลี กั ษณะทเ่ี หมาะสมกับการกินอาหารตามพน้ื ท้องน้า เนื่องจากความจากดั ของรูปรา่ ง ออสต
ราโคเดิร์มเจริญสูงสุดในยุคไซลเู รียนและดีโวเนียน แตต่ ่อมาไม่สามารถดารงชพี แขง่ ขนั กับปลาท่มี ขี ากรรไกรได้
จงึ สูญพันธไ์ุ ปในปลายยุคดีโวเนียน

สตั ว์มีกระดูกสนั หลงั ทม่ี ขี ากรรไกร

สตั ว์มกี ระดูกสนั หลังท่มี ขี ากรรไกรไม่วา่ จะสญู พนั ธ์ุแลว้ หรอื ยังมีชวี ิตอยู่นบั ว่ามีการพฒั นาด้านการหา
อาหารดีกว่าพวกไม่มีขากรรไกร ประโยชน์ของการมีขากรรไกรคือ ทาให้สามารถลา่ เหย่ือว่องไวและมีขนาด
ใหญ่ได้ ขากรรไกรปรบั เปลี่ยนมาจากกระดกู ออ่ นของเหงอื ก (Gill Arches) สองคูแ่ รก ซึ่งลักษณะนเ้ี รม่ิ เห็นได้
จากออสตราโคเดิร์มที่มีปากกว้างออกและตัวจุนด้วยเกล็ด ใต้ผิวหนังท่ีแข็งแรงซ่ึงอาจกล่าวได้ว่ามีลักษณะ
คล้ายขากรรไกร แขนงทย่ี นื ยาวไปขา้ งหนา้ ชว่ ยให้การจับเหยอ่ื ดีข้นึ ผวิ หนังรอบปากปรบั เปลย่ี นเปน็ ฟนั สตั ว์
มีกระดกู สันหลงั ท่ีมีขากรรไกรกลมุ่ แรกทเ่ี กิดขึ้นมาคือ ปลาอะแคนโธเดียน (Acanthodians) เช่น Climatius
มีช่ือเรียกท่ัวไปว่าฉลามหนาม (Spiny Shark) รูปร่างคล้ายปลาฉลามแต่ไม่ใช่ฉลามซ่ึงเป็นปลากระดูกอ่อน
ปลาอะแคนโธเดียนมีชีวิตอยู่ในปลายยุคไซลูเรียนจนถึงต้นยุคดีโวเนียนมีครีบคู่อยู่ทางด้านท้องถัดมาจากหวั
ครบี หางแบบ (Heterocercral) และมีกระดกู สันหลงั ยาวจรดหางมีตาขนาดใหญ่ เกล็ดแบบกานอย (Ganoid)
คลุมตลอดตวั

ปลามีขากรรไกรอีกกลุ่มหน่ึงซ่ึงวิวัฒนาการข้ึนมาในตอนต้นยุคดีโวเนียนคือ พลาโคเดิร์ม
(Placoderm: Play = แผ่น + Derma = ผิวหนัง) พลาโคเดิรม์ ส่วนใหญอ่ ยู่ในน้าจืด มี 2-3 ชนิดที่อยู่ในทะเล
ลาตัวมีเกราะหุ้มตัวเช่น Prerichthyodes มีแผ่นกระดูกท่ีด้านหลัง และที่ครีบอกด้วย Coocasteus มีแผ่น
คลุมหวั และล้าตัวท่เี ชือ่ มต่อกัน พลาโคเดริ ์มบางชนิดไม่มีเกราะเชน่ Gemuendina ในทะเลมรี ูปรา่ งคลา้ ยปลา
กระเบน พลาโคเดิร์มสว่ นใหญ่มีขนาดเล็ก แต่บางชนิดก็มีขนาดใหญม่ ากเช่น Dunkiecosteus ซึ่งได้พบซาก
ดึกดาบรรพ์ในทะเลของยุคน้ัน แต่ปัจจุบันเป็นบริเวณคลีฟแลนด์ (Cleveland) มลรัฐโอไฮโอ (Ohio) ตัว
Dunkleosteus ยาวประมาณ 2-3 เมตร หัวและลาตัวตอนหน้ามีแผ่นกระดูกคลุมตัว พลาโคเดิร์มมีชีวิตอยู่
จนถึงปลายยุคดีโวเนยี นจงึ สูญพนั ธ์ุไปหมด

96

โปรโตคอรเ์ ดท (Protochordates)

โปรโตคอรเ์ ดท คือกลุ่มคอรเ์ ดทโบราณซ่งึ มโี ครงสร้างสาคญั ของคอร์เดท โปรโตคอร์เดทปัจจุบันแบ่ง
ออกเป็น 2 Subphylum คอื

1. Subphylum Urochordata (Tunicata)

สตั วใ์ น Subphylum Urochordata เป็นสัตว์ทะเลทด่ี ารงชวี ติ อยูใ่ นทะเลแทบทุกแหง่ ทงั้ ในบริเวณชายฝ่ังและ
ในทะเลที่ลึกลงไป ส่วนมากยึดเกาะกับวัตถุต่าง ๆ ในทะเล บางชนิดเป็นพวกท่ีว่ายน้าโดยอิสระ คาว่า
Tunicara มาจากลักษณะตัวท่ีมีถุงเยื่อหุ้มตัวที่เรียกว่า ทูนิค (Tunic) จึงมักเรียกช่ือท่ัวไปว่า ทูนิเคท
(Tunicate)

Urochordata จาแนกเปน็ 3 class คือ Ascidiacea, Thaliacea, และ Larvacea

1.Class Ascidiacea

Ascidiacea (Askiolion = ถงุ เลก็ ๆ + Acea = คาตอ่ ท้าย) สัตวใ์ นคลาสนเี้ ป็นทีร่ จู้ กั กันมากทีส่ ดุ ในบรรดาโปร
โตคอร์เดท มักเรยี กวา่ Ascidians หรอื Sea Squirt (เวลาถูกตวั จะหดตวั ฉดี นา้ ออกมา ส่วนในประเทศไทยมกั
เรียกว่า เพรืองหวั หอม ตามลักษณะตัวทีค่ ล้ายหวั หอม) เพรียงหวั หอมอาจดารงชีวิตแบบตัวเดี่ยว (Solitary)
หรือรวมอยู่ด้วยกันเป็นโคโลนี (Colony) หรือหลายตัวอยู่ในเปลือก หรือถุงหุ้มอันเดียวกัน (Compound)
แบบตัวเดย่ี วและแบบโคโลนี จะมเี ย่ือหมุ้ ของตวั เองทุกตัว สว่ นแบบกลมุ่ (Compound) แตล่ ะตวั จะรวมกนั อยู่
ในเยอ่ื หุ้มเดียวกนั จะเป็นเย่อื หุม้ รว่ ม

เพรียงหวั หอม ดารงชวี ิตโดยการเกาะอยตู่ ามก้อนหิน ทราย หรอื แมแ้ ตต่ ามโคลนตม สว่ นใหญอ่ ยใู่ นทต่ี น้ื และ
มักอยูต่ ามแนวปะการัง พวกที่เปน็ โคโลนีมักเกาะกบั หนิ ใตน้ ้า และอาจเกาะอยูต่ ามท้องเรือทาใหเ้ รือผหุ รอื เกิด
สนิมได้งา่ ย

ลกั ษณะท่วั ไป (General Characteristics)

เพรียงหัวหอมตัวเด่ียว เช่น Herdmania Momus Molgula และAscidia มีลักษณะลาตัวกลมหรือ
ลาตัวยาว ส่วนฐานยึดเกาะกับหนิ หรอื สิง่ ของแข็งเป็นด้านทา้ ย (Posterior) พวกท่ีอยู่ตามทรายหรอื โคลนจะมี
ก้านสาหรับเกาะ ลาตัวทางดา้ นบนจะมที อ่ ยื่นออกมา 2 ท่อ คอื ทอ่ น้าเขา้ (Incurrent Siphon) ซ่งึ มชี อ่ งปาก
อยู่ภายในจึงอาจเรียกว่า ท่อปาก (Buccal Siphon) และจัดเป็นด้านหน้า (Anterior) และท่อน้าออก
(Excurrent Siphon) เป็นท่อหมุนเวียนน้าออกจากช่องว่างรอบฟาริงซ์ (Atrium) จึงอาจเรียกว่า Atrial
Siphon และจดั เป็นดา้ นหลงั (Dorsal) ของลาตวั เพรยี งหวั หอมขนาดเล็กมกั มีขนาดเทา่ กับหวั แมม่ ือ แตข่ นาด
ใหญ่อาจใหญ่เท่ากับหัวมันฝรั่งขนาดใหญ่ กลุ่มท่ีเป็นโคโลนีจะมีลักษณะโคโลนีแบบต่าง ๆ กัน เช่น
Perophora listeri มีแขนงแยกจากส่วนฐานของลาตัวแผ่ออกโดยรอบคือ สโตลอน (stolon) ซ่ึงจะเป็นที่ ๆ
จะแตกหน่อใหม่ สโตลอนของ Perophora lister แตกแขนงคล้ายพืชส่วน Clavelina lepadiformis ซ่ึงมี
ลาตัวยาวทรงกระบอกจะมีสโตลอนสนั้ และใหญจ่ ึงอยูร่ วมกันเป็นกระจุก แต่ละตัวจะเป็นอสิ ระตอ่ กนั สาหรบั
กลุ่ม Compound Ascidian นั้นแต่ละตัวหรือซูอิด (Zooid) จะมีท่อน้าเข้าของตนเองและท่อน้าออกมักจะ
เป็นท่อร่วมของกลุ่มเช่น (Cyathocormus Mirabilis) โคโลนีเป็นรูปถ้วยท่ีมีก้าน สาหรับเกาะซูอิดที่เรียงตวั

97

เป็นรูปถ้วยจะมีท่อน้าเข้าอยู่ด้านนอกตัวถ้วย และท่อน้าออกที่อยู่ด้านในเปิดเข้าช่องว่างภายในเป็นช่องรว่ ม
Coelocormus มีโคโลนีรูปถ้วยเปน็ การทบตัวเกิดเป็นชั้นของซูอดิ 2 ชั้น Botrylus Schlosseri ซูอิดจัดกลมุ่
เป็นรูปดาวมีทูนิคร่วมกันและมีท่อน้าออกร่วมกัน แต่ละกลุ่มเรียกว่า คอร์มิเดีย (Comidia) หลาย ๆ คอร์มิ
เดยี รวมกนั เป็นโคโลนี Eudistoma Laysani มคี อร์มเี ดียเป็นกอ้ นทรงกลมและอยูร่ วมกนั เป็นโคโลนี

ผนังตัว Ascidian มผี นังลาตัวทีเ่ รียกวา่ แมนเตลิ (Mantle) ซึ่งประกอบดว้ ย

1. เย่ือบุผิว (Epidermis) เป็นเยื่อบาง ๆ ทาหน้าท่ีสร้างทูนิค (Tunic) ห่อหุ้มตัวทูนิคมี Fibrous
Matrix ซ่ึงส่วนประกอบสว่ นใหญ่เปน็ สารคล้ายเซลลูโลสท่ีเรยี กว่า ทูนิซิน (Tunicin) และมีองค์ประกอบรว่ ม
เปน็ เกลอื และโปรตีนบางชนดิ มกี ารตกตะกอนของสารหนิ ปูนเปน็ สปคิ ลู (Spicule) ฝงั อยู่ในทนู ิค และบางชนิด
มีเซลล์จากมีเซนไดล์มเข้ามาอยู่ และเปลยี่ นแปลงไปเปน็ เซลลท์ ่ีมีรงควัตถุ (Pigment Cell) หรือเซลลร์ ูปดาว
หรือเซลลท์ มี่ ชี ่องว่างมากและอาจสรา้ งสปิคลู ทสี่ โตลอน ทาให้ทูนิดแข็ง ทูนิคส่วนท่ีใช้ยึดเกาะมักขรขุ ระหรอื
เป็นตุ่ม และมีแขนงยืนออกไปเป็นสโตลอน ทูนิคอาจมีสหี รือลักษณะคลา้ ยหนิ อ่อนบางชนิดใสมองเหน็ สขี อง
อวัยวะภายใน

2. เย่ือเกย่ี วพนั (Connective Dermis) เปน็ ชัน้ ที่หนามใี ยกลา้ มเนอ้ื เรียงตัวในทศิ ทางตา่ ง ๆ และท่ที อ่
น้าจะมกี ล้ามเนือ้ หูรดู (Sphinctor Muscle) ที่แขง็ แรง ในทอ่ นา้ บดุ ้วยทนู คิ และเยอ่ื บุผิว

การหมนุ เวยี นนา (Nater Circulatian)

ทูนิคกินอาหารโดยการกรอง (Filter Feeder) อาหารเป็นแพลงก์ตอนท่ีอยู่ในน้าทางเดินอาหาร
ประกอบด้วย

1. ชอ่ งปาก อยู่ภายในท่อนา้ เขา้ มหี นวดรอบปากเพ่อื ป้องกันไมใ่ ห้วตั ถขุ นาดใหญห่ ลุดเข้าไป ผนังของ
ทอ่ ที่เข้าและออกบดุ ้วยเยื่อบุผิวและทนู คิ

2. ฟาริงซ์ เป็นอวัยวะขนาดใหญ่ท่ีสุด เริ่มจากบริเวณใต้หนวดลงไปลักษณะของฟาริงซ์อาจเป็น
ทรงกระบอกหรอื แบนทางดา้ นขา้ ง ผนงั ของฟารงิ ซ์ดา้ นหนา้ และดา้ นท้องยึดตดิ กับผนังตัว และท่ผี นงั ด้านในจะ
เป็นร่องเรียกว่า เอนโดสไตล์ (Endostyle) ผนงั ด้านข้างของรอ่ งมีซเี ลีย (Cilia) ตอนกลางร่องบุด้วยเซลล์สร้าง
เมอื กและแถวของซีเลยี ตอนกลาง ผนังของฟารงิ ซ์มีชอ่ งเปดิ แบบรอยขดี เป็นจานวนมากเรยี งตวั อยา่ งมรี ะเบยี บ
คือช่องเหงือก (Gill Slit) หรือ สติกมาตา (Stigmata) น้าออกจากฟาริงซ์ทางช่องนี้ ช่องเหงือกมีซเี ลียบอุ ยู่ ซี
เลยี จะทาใหเ้ กิดกระแสหมุนเวียนน้า น้าเข้าทางท่อน้าเขา้ ผ่านฟารงิ ซ์ออกมาที่ช่องลาตัวรอบฟารงิ ซ์ (Atrium)
แลว้ ออกจากตวั ทางทอ่ น้าออก การหมนุ เวยี นน้าจะใหป้ ระโยชนใ์ นเรอื่ งโภชนาการ การหายใจ การขบั ถ่ายและ
การสืบพันธุ์

เมือกที่สรา้ งจากรอ่ งซีเลียจะเคลือ่ นไหลออกมาเป็นแผ่นเมอื ก เวลาเคล่อื นผา่ นช่องเหงอื กจะเก็บเอาอาหารท่ี
ถูกกักอยทู่ ่ีชอ่ งเหงือกแลว้ เคลอ่ื นไหลไปยังผนังทางด้านหลงั ก่ึงกลางของผนงั ดา้ นหลังจะมสี นั ตามยาวเรียกว่า
ดอรซ์ ลั ลามินา (Dorsal Lamina) หรืออาจเป็นแถวของหนวดทเ่ี รยี กวา่ แลนเควท (Lanquets) อาหารเคลอื่ น
ตามสนั นี้ลงไปตอนท้ายเข้าสหู่ ลอดอาหาร