FLIBBOOK BUKU AJAR
ILMU PEMULIAAN TERNAK
BAB VI
HERITABILITAS DAN
REPITABILITAS
oleh
Soedito Adjisaoedamro
Fakultas Peternakan
Universitas Jenderal Soedirman
Purwokerto
2010
BAB VI
HERITABILITAS DAN
REPITABILITAS
Pengertian dan Manfaat Heritabilitas
Heritabilitas didefinisikan dalam arti
luas (broad sense) dan arti sempit (narrow
sense) yang dibedakan dalam bentuk
persamaan. Heritabilitas dalam arti luas
disimbolkan H2 dan dalam arti sempit
disimbolkan h2.
Hubungan Saudara Kovariansi
Anak-dengan –satu tetua ½ VA
Anak-dengan –Mid Parent ½ VA
Saudara tiri ¼ VA
Saudara sekandung ½ VA + ¼
VD + VEC
Kovariansi x dan y = (x-x) (y-y)/(n-1)
(Periksa Bab III)
2
Telah diketahui bahwa efek (pengaruh)
genetik maupun lingkungan menyebabkan
timbulnya keragaman pada pengamatan
berbagai karakteristik kuantitatif. Berapa
bagian dari perbedaan yang terukur pada
individu akan diwariskan kepada keturunan.
Dari Ilmu Genetika telah dipahami bahwa
hanya efek genetik yang ditimbulkan oleh
gen-gen dalam khromosom yang mungkin
diwariskan, sedang efek lingkungan tidak
dapat diwariskan.
Selain itu diketahui pula bahwa masing-
masing gen mempunyai cara bereaksi yang
berbeda, secara aditif, dominan atau
epistatik. Efek gen tidak dapat diketahui
secara langsung, yang dapat diupayakan
adalah mengadakan penaksiran
tersebut ditaksir terpisah dari efek dominan
dan epistatik terhadap keragaman fenotipik,
yaitu dengan koefisien heritabilitas. Cara ini
dapat dilakukan setelah ditemukan cara
statistik untuk menguraikan ragam fenotipik
3
menjadi komponen genetik dan non genetik.
Selanjutnya para pemula memusatkan
perhatiannya kepada komponen genetik
yang dapat diwariskan dari tetua kepada
keturunannya
Selanjutnya perlu diketahui pula, apakah
fenotipe seekor ternak dapat dipakai untuk
menaksir nilai atau mutu genetik seekor
ternak ?; untuk dapat menjawab pertanyaan
tersebut maka dikembangkan suatu konsep
yang berupa koefisien heritabilitas. Oleh
karena itu sangat penting untuk mendalami
mengertian heritabilitas. Heritabilitas
mempunyai dua pengertian.:
(a). Heritabilitas dalam arti luas yang
diberi notasi H didefinisikan dengan
beberapa cara. Heritabilitas adalah suatu
koefisien yang menggambarkan proporsi
atau bagian dari keragaman fenotipik total
yang disebabkan oleh pengaruh genotipe
secara keseluruhan. H dapat dinyatakan
dengan rumus
4
H = Vg sedangkan Vg = Va + Vd + Vi, Vp
Vp
= Vg + Ve
H = Va Vd Vi = Va Vd Vi
Vg Ve Va Vd Vi Ve
H = heritabilitas dalam arti luas
Vg = ragam genetik total
Vp = ragam fenotipik
Va = ragam genetik aditif
Vd = ragam genetik dominan
Vi = ragam genetik epistatik
Ve = ragam efek lingkungan (non genetik)
Menurut teori, pada setiap karakteristik
kuantitatif atau poligenik, Vg adalah hasil
keragaman genetik total yang terdiri dari Va
+ Vd + Vi, tetapi dalam kenyataan tidak
mungkin dipisahkan ke dalam komponen
tersebut. Demikian juga pada umumnya sulit
untuk menguraikan Vp menjadi komponen
Vg dan Ve.
5
Heritabilitas dalam arti luas (H) hanya
menjelaskan berapa bagian dari keragaman
fenotipik yang disebabkan oleh keragaman
genetik dan berapa oleh keragaman efek
faktor lingkungan. Akan tetapi tidak
menjawab pertanyaan -Berapa bagian dari
keragaman fenotipik yang ada pada tetua
yang dapat diwariskan kepada keturunannya
?.
Genotipe seekor ternak tidak diwariskan
seluruhnya kepada keturunannya. Karena
keunggulan seekor ternak yang disebabkan
oleh kombinasi gen yang beraksi secara
dominan dan epistasi akan terpecah dalam
proses pindah silang dan seagregasi dalam
meiosis. Oleh karena itu heritabilitas dalam
arti luas dianggap tidak bermanfaat bagi
Ilmu Pemuliaan Ternak maka tidak akan
dibahas lebih lanjut.
(b). Heritabilitas dalam arti sempit (h2)
yang selanjutnya secara singkat disebut
heritabilitas atau dengan notasi h2, t
didefinisikan dengan beberapa cara.
6
Heritabilitas (h2) adalah suatu koefisien
yang menggambarkan proporsi atau bagian
dari keragaman fenotipik total yang
disebabkan oleh keragaman pengaruh
kelompok gen yang beraksi secara aditif,
yang dinyatakan dengan rumus sebagai
berikut.
h2 = Va = Va = Va
Vp Vg Ve Va Vd Vi Ve
Heritabilitas (h2) menggambarkan proporsi
atau bagian dari keragaman antar individu
dalam kelompok tetua terseleksi yang dapat
diwariskan kepada keturunannya.
Heritabilitas (h2) menunjukkan arah
ketepatan fenotipe seekor individu
digunakan sebagai penaksir nilai genetiknya.
Heritabilitas (h2) adalah regresi antara nilai
genetik (pemuliaan) dengan nilai fenotipik,
atau dengan rumus
(A A)2 / n 1
(P P)2 / n 1
h = b = =2 Va
AP Vp
A = nilai genetik (pemuliaan)
A = rataan nilai genetik (pemuliaan)
7
P = fenotipe individu suatu karakteristik
kuantitatif, P = rataan fenotipe
bAP = regresi antara nilai genotipik
dengan nilai fenotipik
n = jumlah ternak dalam kelompok
Heritabilitas karakteristik kuantitatif dapat
menaksir :
a. Nilai Pemuliaan (nilai genetik individu
ternak),
b. menyusun rancangan program
pemuliaan,
c. Menaksir respon seleksi
Di samping itu dengan mengetahui nilai
heritabilitas maka kita dapat mengetahui
beberapa hal sebagai berikut.
a. Proporsi keragaman fenotipik total yang
disebabkan oleh keragaman efek
kelompok gen yang beraksi secara aditif
b. Proporsi keragaman antar individu
dalam kelompok tetua terseleksi yang
dapat diwariskan kepada keturunannya.
8
c. Aras ketepatan fenotipe seekor
individu kalau digunakan untuk menaksir
nilai genetiknya
d. Secara kasar, dapat untuk mengetahui
seberapa baik faktor lingkungan yang dapat
disediakan dalam populasi tersebut.
Penaksiran Nilai Heritabilitas
Heritabilitas dihitung, lebih tepat
ditaksir, dengan cara membandingkan atau
mengukur hubungan atau kemiripan
(kesamaan) antara catatan produksi individu
yang memiliki hubungan kekerabatan.
Dalam cara ini yang paling banyak
digunakan adalah hubungan tetua dengan
progeni (anak) dan antara kelompok saudara
tiri sebapak dan atau saudara sekandung.
Kalau menggunakan hubungan tetua
dengan progeni, diperlukan adanya catatan
produksi dari dua generasi.. Sedangkan
untuk hubungan saudara kandung dan tiri
hanya diperlukan data dari generasi progeni,
9
akan tetapi dilengkapi data silsilah setiap
individu ternak.
Menggunakan analisis variansi dapat
dicari komponen ragam yang kemudian
digunakan untuk menaksir Va dan Vp.
Berbagai metode penaksiran ternyata
memberikan ketepatan yang berbeda dan
pada umumnya diperlukan pengamatan
terhadap ratusan (sampai ribuan) ternak
untuk mencapai tingkat ketepatan tiriggi.
Dalam pustaka, pelaporan nilai h2
dilengkapi dengan alat baku yang
menunjukkan derajat ketepatan nilai yang
dilaporkan. Ketepatan sangat tergantung
pada jumlah pengamatan dan metode
penghitungan. Pada laporan hasil
penaksiran h2 dengan galat baku yang relatif
besar perlu diragukan ketepatannya dan
hendaknya tidak dipergunakan untuk
mengadakan peramalan.
Heritabilitas lebih sering ditaksir dengan
menggunakan tiga metode.
10
1) Dengan menggunakan kovariansi antar
saudara
2) Dengan regresi
3) Dengan korelasi
Metode half-sib correlation dan
regression of offspring on parent contoh
metode yang sering digunakan.
Penaksiran heritabilitas dapat pula
dilakukan dengan analisis kemiripan antar
saudara . Metode yang paling sering
digunakan adalah 1) analisis regresi
kemampuan produksi anak pada
kemampuan produksi parental, 2) variansi
antara nilai tengah saudara tiri. Heritabilitas
yang ditaksir di dalam populasi dengan
individu di bawah 1000 (seribu) akan
mengandung kesalahan yang cukup besar.
Hertabilitas yang diperoleh dari analisis
statistik hanya merupakan suatu
kecenderungan (ancar-ancar) nilai. Oleh
karena itu lebih baik heritabilitas dalam
kisaran tertentu atau masih dalam kisaran
tersebut.
11
Heritabilitas adalah fraksi variansi
teramati yang disebabkan oleh adanya
perbedaan faktor genetik. Misal, apabila
berat sapih mempunyai h2 =30% sedang
rata-rata berat sapih =15 kg, dalam kasus ini
tidak berarti bahwa 5 kg dari berat sapih
tersebut dihasilkan oleh pengaruh
kombinasi gen dan sisanya 10 kg
disebabkan oleh faktor lingkungan, tetapi
heritabilitas hanya menunjukkan variasi di
sekitar nilai tengah. Pada suatu waktu nilai
tengah berat sapih dapat berubah, lebih kecil
atau besar, tetapi h2 tidak berubah.
Manfaat Heritabilitas
Nilai koefisien pewarisan (heritabilitas)
suatu karakteristik merupakan petunjuk yang
sangat penting dalam menggunakan
kemampuan produksi sebagai penaksir nilai
pemuliaan. Nilai pemuliaan dapat ditaksir
dengan menggunakan berbagai macam
informasi kemampuan produksi yang
tersedia di dalam populasi.
12
1) Dengan menggunakan satu catatan
kemampuan produksi dari satu individu.
2) Dengan menggunakan lebih dari satu
catatan kemampuan produksi dari satu
individu.
3) Dengan menggunakan catatan
kemampuan produksi famili
4) Dengan menggunakan catatan produksi
saudara.
5) Dengan menggunakan catatan
kemampuan produksi keturunan.
6) Dengan menggunakan kombinasi
berbagai catatan kemampuan produksi.
Keenam cara tersebut dapat dengan
mudah dikerjakan dengan bantuan path
coefficient analyisis , yang
disederhanakan sebagai gambar di
bawah.
13
14
1) Dengan satu catatan
GP NPG= h2 (P-P)
2) Dengan lebih dari satu catatan
P1
Gt
P2 P
-
Pn
3) Dengan catatan kemampuan
produksi famili
GP
Gs G1 P1
r tP
G2 P2
.. h 2[1 (n 1)r] (P
[1 (n 1)t]
G Pn n NPG P)
15
4) Dengan menggunakan catatan
produksi saudara
Go1 P1
Go2 t NPGon h 2[1 (n 1)r] (P P)
. P2 P [1 (n 1)t]
Gon
r .
Gom
Pn
Apabila kita menginginkan memban
dingkan nilai pemuliaan dua pejantan
sedang uang dan waktu cukup tersedia, apa
yang dapat dan harus kita kerjakan ?
Jawabnya
1) Kita harus kawinkan setiap pejantan
dengan sejumlah betina.
2) Setiap pejantan harus dirandom terhadap
betina yang digunakan.
16
3) Progeni hasil perkawinan tsb harus
dipelihara di bawah faktor lingkungan
yang sama.
4) Diukur (dicatat) kemampuan produksi
seluruh progeni dari masing-masing
pejantan.
5) Perbedaan kemampuan produksi
kelompok progeni pada cara ke 4
menunjukkan besarnya perbedaan
perbedaan breeding value dua pejantan
tersebut.
Apabila pejantan yang dibandingkan
banyak maka breeding value seekor
pejantan akan dapat ditentukan sebagai
berikut.
Nilai = = Nilai - + Nilai tengah anak
pemuliaan tengah pejantan yang
seekor progeni dihitung nilai
pejantan seluruh pemuliaannya
pejantan
17
1) Nilai pemuliaan akan positif untuk
pejantan yang memiliki kemampuan
produksi di atas nilai tengah populasi.
2) Nilai pemuliaan akan negatif untuk
pejantan yang memiliki kemampuan
produksi di bawah nilai tengah populasi.
Dalam Ilmu Pemuliaan Ternak ialah
didefinisikan bahwa Nilai pemuliaan
individu pejantan sama dengan dua kali nilai
tengah progeni seluruh pejantan dikurangi
nilai tengah pejantan yang dihitung nilai
pemuliaannya.
Nilai Nilai tengah Nilai tengah anak
pemuliaan progeni pejantan yang
=seekor = 2seluruh - dihitung nilai -
pejantan pejantan pemuliaannya
Angka 2(dua) menunjukkan fakta bahwa
anak hanya mendapatkan warisan ½
(setengah) kombinasi gen yang dimiliki
tetua.
18
Nilai anak = ½ (nilai pejantan + nilai induk)
2 x (nilai anak) = (nilai pejantan + induk)
Karena induk yang digunakan sama dan
pejantan yang digunakan hanya 1 maka
2 [ N nilai anak] = nilai [1 pejantan + N
induk] (karena 1/N x N = 1)
2 MN nilai anak = nilai [M pejantan + MN
induk] = nilai M [pejantan + N induk]
2 [MN nilai anak – N anak]= nilai
Mpejantan + MN induk – pejantan – N
Induk
2 N anak [M-1]= pejantan [M-1]+ N induk
(M –1)
19
Contoh perhitungan Nilai Pemuliaan
No BS x2 x No BS x2 x
in BS x1 ind BS x1
d 75 72,5 76 73,0
70 73,5 11 70 71 73,0
1 70 89 79,5 12 75 76 76,5
2 77 72 74,5 13 77 77 75,5
3 70 85 80,5 14 74 84 77,5
4 77 88 79,5 15 71 84 81,5
5 76 86 81,0 16 79 88 79,0
6 71 76 75,0 17 70 70 72,0
7 76 89 82,5 18 74 77 76,0
8 74 74 73,0 19 75 82 82,0
9 76 20 82
10 72
x1 = 74,3 x2 = 79,45 x = 76,88 , n = 2 t =0,4 (BS = b sapih)
Dari Tabel di atas dapat dihitung nilai
pemuliaan individu dengan menggunakan
satu catatan produksi, dengan rumus NP ind
= h2 (P-P). Hasil perhitungan nilai
pemuliaan kemudian digunakan untuk
memilih calon induk atau
pejantan untuk generasi yang akan datang.
Misal h2 = 0,25, maka akan diperoleh nilai
pemuliaan berturut-turut sebagai berikut.
20
No 1 NP = 0,25 (70-74,3) = -1,075
No 2 NP = 0,25 (77-74,3) = +0,675
dst
Kalau menggunakan dua catatan produksi
maka rumus yang dipakai
NPG nh 2 (P P)
1 (n 1)t
Maka diperoleh nilai pemuliaan sebagai
berikut.
No1 NP = 2 x (0,25)/[1+(2-1)0,4](72,5-76,88) = -1,58
No2 NP = 0,36 (73,5-76,88) = -1,22
No3 NP = 0,36 (79,5-76,88) = +0,94 dst.
Menggunakan catatan keluarga
Data pertambahan berat badan harian
No Keluarga III/C IV/D
urut I/A II/B 403 526
1 400 309 460 406
2 585 600
21
3 346 553 376 429
4 304 316 386 397
5 537 396 309 595
6 482 577 331 403
7 332 495 460 436
8 593 446 444 585
9 364 467 531 340
10 596 348 386 304
4539 4507 4086 4421
x 45,9 450,7 408,6 442,1
Dari 4 (empat) keluarga yang masing-
masing memiliki 10 anggota, memiliki satu
catatan produksi. Akan dipilih 10 calon
induk. Pelaksanaannya sebagai berikut.
1) Menghitung nilai tengah famili untuk
menghitung nilai pemuliaan anggota secara
random
2) Menggunakan nilai tengah famili untuk
menghitung nilai pemuliaan anggota
keluarga yang belum mempunyai data
(masih muda).
22
Cara termudah adalah menggunakan analisis
patah coefficient
h2F h2[1 (n 1)r] kalaur 0,25 h2 0,4 t rh2 0,1
[1 (n 1)t]
h2F 0,4[1 (101)0,25] 0,68 xF 438,8
[1 (101)0,1]
Nilai pemuliaan individu (kalau diambil
secara random) anggota famili bila dihitung
Keluarga I/A II/B III/C IV/D
xF = 453,9 xF = 450,7 xF = 408,6 xF=442,1
NPind=0,68(453,9-438,8) NPind=0,68(450,7-438,8) NPind=0,68(408,6-
=-20,536
438,8)
=+10,268 =+8,092
dst dst dst
Cara kedua
23
Menggunakan data produksi famili untuk
menghitung nilai pemuliaan individu (G0)
yang tidak ikut menentukan nilai tengah
famili. Individu yang belum mempunyai
produksi, tetapi saudaranya (G1 – G10) sudah
mempunyai produksi. Nilai pemuliaan
individu dihitung dengan menggunakan
rumus berikut.
NPGO r'h2 n (PF PF)
1 (n 1)t
NPG0 (anggota I/A) r'h2n (PF PF) 0,53(453,9 438,8) 8,003
1 (n 1)t
NPG0 (anggota III/C) 1 r'h2n (PF PF) 0,53(408,6 438,8) 16,006
(n 1)t
dst
Contoh perhitungan Nilai pemuliaan
dengan menggunakan Uji
keturunan.
Misal 4 pejantan pada Tabel Keluarga
akan dibandingkan, untuk kemudian akan
dipilih seekor yang paling unggul Rumus
yang digunakan sebagai berikut.
24
NPGs 0,5h2 (P P)
1 (n 1)t
GSI x1 453,9 ; GSII x2 450,7 ;
GSIII x3 408,6 ; GSIV x4 442,1; x 438,8
NPGI 0,5(0,4)(10) (453,9 438,8) 15,9
1 0,9
NPGI 0,5(0,4)(10) (408,6 438,8) 31,8
1 0,9
dst
Apabila perkawinan terjadi atau diatur
random maka kemampuan produksi progeni
rata-rata seekor tetua merupakan estimator
noai pemulian tetua yang cukup baik
meskipun tidak cermat. Tidak cermat
karena jumlah progeni yang terbatas (kalau
tidak menggunakan AI).
Meskipun menaksirkan nilai pemulaian
tetua dengan menggunakan kemampuan
produksi progeni tidak cermat, tetapi
hubungan antara nilai pemuliaan dan
kemampuan produksi dapat ditentukan
(periksa Gambar ).
Setiap titik mewakili produksi rata-rata
dari 237 ekor pasangan progeni dan induk,
25
seluruhnya melibatkan 5740 ekor sapi
(Braford dan Van Vleck, 19..). Apabila
hubungan produksi induk dan progeni
digambarkan dengan grafik garis horisontal
(produksi induk), garis vertikal (produksi
progeni) maka pada umumnya akan
diperoleh bahwa titik yang menggambarkan
hubungan tersebut tidak akan tersebar tetapi
cenderung terkumpul sepanjang garis lurus.
Apabila data cukup banyak maka titik nilai
tengah akan terletak pada garis lurus sedang
titik lain terletak dengan jarak yang kurang
lebih sama dari garis lurus tersebut dan jarak
tersebut tidak jauh. Garis tersebut adalah
garis regresi kemampuan produksi progeni
rata-rata pada produksi tetua rata-rata. Yang
perlu diketahui adalah slope yang dikenal
sebagai koefisien regresi
26
10
0x
75
50 x x
25
0x x
-
25 x x
- xx
50 x
-x x
75 x x
x
- - - - 0 10 20 30 40
40 30 20 10 0 0 0 0
0000
Gambar 6.1 Hubungan antara produksi
susu induk dan progeni betina. Produksi
Susu diukur sebagai deviasi dari produksi
populasi pada tahun yang sama, untuk
27
mengurangi pengaruh musim dan efek
populasi
Koefisien regresi memberi petunjuk
kepada kita berapa besar perubahan akan
terjadi pada nilai tengah progeni apabila
nilai tengah tetua berubah satu unit. (untuk
karakteristik yang diukur). Dalam
pemuliaan ternak koefisien regresi tersebut
adalah sama dengan koefisien pewarisan
karakteristik atau heritabilitas karakteristik
(heritability of a trait).
Heritabilitas menunjukkan besarnya
perubahan kemampuan produksi progeni
rata-rata yang disebabkan adanya perubahan
satu unit ukuran suatu karakteristik tetua.
Heritabilitas umum dilambangkan dengn h2 .
Kuadrat digunakan karena pada kasus
tertentu diperlukan akar dari heritabilitas
(h).
Heritabilitas didefinisikan sebagai
pecahan dari perbedaan kemampuan
produksi parental yang pada dasarnya
menggambarkan perbedaan rata-rata yang
28
ada pada kelompok progeni (keturunan).
Difinisi demikian merupakan definisi yang
berguna. Tetapi definisi ini dapat diterima
atau tidak tergantung dari penguasaan
pengertian heritabilitas yang telah diuraikan
di bagian terdahulu.
Batasan koefisien dalam bentuk
persamaan matematis, bagi seseorang
mungkin lebih mengandung banyak arti,
tetapi bagi orang lain justru
membingungkan. Perhatikan lagi persamaan
P = G + E. Kalau G dianggap nilai
pemuliaan individu. Apabila tidak terjadi
interaksi antara G dan E maka berlaku
rumus VP = VG + VE sehinga dapat
dikatakan bahwa variansi pengamatan
(variansi produksi) sama dengan variansi
nilai pemuliaan ditambah dengan variansi
efek faktor lingkungan.
Kepentingan relatif variansi nilai
pemuliaan atau variansi genetik diukur dari
berapa pecahan (komponen atau bagian)
variansi total (variansi
29
pengamatan/produksi) yang merupakan
variansi genetik. Atau dinyatakan dalam
bentuk (VG/VP) dan disebut heritabilitas
(h2, heritabilitas dalam arti sempit),
Berdasar rumus tersebut dapat dimengerti
bahwa heritabilitas suatu karakteristik tidak
merupakan konstanta yang fundamental atau
bernilai tetap. Heritabilitas nilainya akan
bervariasi tergantung dari besarnya VG dan
VE dan jelas tergantung pula pada metode
yang digunakan untuk menaksir VG dan VE.
Apabila variansi genetik di dalam suatu
populasi naik, misalnya karena kita
memasukkan kombinasi materi gen yang
baru, sedang variansi dianggap tidak
berubah, maka h2 akan naik, meskipun
karakateristik yang diukur tidak berubah.
Pada kasus lain, apabila efek faktor
lingkungan lebih beragam, maka variansi E
akan naik, sebagai akibatnya h2 akan turun.
Karena variansi mempunyai nilai positif
maka h2 akan mempunyai nilai dengan
rentangan 0 sampai dengan 1.
30
Apabila h2 = 0 maka berarti bahwa tidak
ada variansi genetik atau semua individu
memunyai kombinasi gen yang sama, maka
tidak ada artiriya apabila dilakukan seleksi.
Apabila h2 = 1 maka berarti bahwa tidak ada
efek faktor lingkungan, perbedaan yang
terlihat pada produksi terukur semuanya
disebabkan karena faktor genetik. Sebagai
akibatnya kita dapat memilih individu lebih
cermat atau lebih mudah dan sebagai
akibatnya seleksi lebih efektif.
Berdasar uraitan di atas jelas dapat
dimengerti bahwa heritabilitas merupakan
ukuran langsung untuk fenotipik dalam
menggambarkan nilai pemuliaan. Apabila h2
tiriggi maka fenotipe dapat dengan baik
menggambarkan nilai pemuliaan atau
dengan perkataan lain, bila h2 tiriggi maka
harga P yang tiriggi jelas dimunculkan oleh
nilai pemuliaan yang tiriggi pula. Hal lain
yang disimpulkan dari hubungan h2 dengan
variansi genetik dan lingkungan adalah
sebagai berikut.
31
Apabila kita tahu efek faktor lingkungan
dan mempunyai catatan kemam-puan
produksi yang kita butuhkan maka dapat
mengkoreksi kemampuan produksi individu
terhadap efek yang diketahui tersebut.
Contoh
Laju pertumbuhan cempe kembar lebih
lambat dibandingkan dengan cempe
kelahiran tunggal. Jadi kalau kita akan
menghilangkan pengaruh kelahiran kembar
kita harus koreksi kelahiran kembar ke
kelahiran tunggal.
Penjelasan
Sebelum kita koreksi maka tidak cermat
kalau kita membandingkan pertumbuhan
cempe kelahiran kembar dengan cempe
kelahiran tunggal. Karena jelas dengan
adanya efek kelahiran kembar maka
sikembar akan mempunyai pertumbuhan
lebih lambat. Oleh karena itu kalau mau
membandingkan maka cempe kelahiran
kembar harus dikoreksi ke arah kelahiran
32
tunggal lebih dahulu. Setelah itu baru
dapat dibandingkan pertumbuhan cempe
kelahiran tunggal dengan cempe kelahiran
kembar yang sudah dikoreksi. Kalau cempe
kembar tersebut memiliki nilai yang lebih
tiriggi dari yang dimiliki cempe tunggal
maka benar kesimpulannya kalau cempe
kembar tumbuh lebih baik.
Kemampuan produksi sering dipengaruhi
oleh umur individu. Koreksi terhadap umur
akan menghilangkan efek tersebut sehingga
meningkatkan ke-cermatan penaksiran nilai
pemuliaan.
Masalah yang dihadapi dalam seleksi
dengan menggunakan kemampuan produksi
adalah 1) menentukan efek faktor
lingkungn yang perlu dikoreksi, 2)
menghitung atau menaksir faktor koreksi
dengan cermat.
Meskipun telah dimengerti kalau kita
mengatakan heritabilitas suatu karakteristik,
tetapi sebenarnya yang dimaksud adalah
heritabilitas suatu hasil pencatatan
33
pengukuran suatu karakteristik. Kita
katakan demikian karena memang hasil
catatan tersebut yang digunakan (h2 berat
sapih = h2 hasil pengukuran berat sapih ,
10 kg …. dst ). Atas dasar pemikiran dan
pengertian tersebut, jelas bahwa kesalahan
dan kecermatan pengukuran akan
mempengaruhi nilai VE , kalau menaikkan
VE maka akan menurunkan nilai h2 . Oleh
karena itu pada waktu melakukan
pengukuran dan pencatatan suatu
karakteristik, ketelitian perlu diperhatikan
sehingga dapat menaikkan kecermatan
pengukuran.
Misal
1) Berat badan diukur (ditimbang) pada
saat yang sama dan pada kondisi yang sama
pula, misal dipuasakan beberapa jam
sebelum penimbangan.
2) Data yang diperoleh harus dicatat
dalam blangko yang telah disiapkan.
34
3) Pemindahan data dari blangko asli ke
tempat lain diusahakan seminim mungkin
dan secermat mungkin untuk mengurangi
kesalahan (fotocopy sangat membantu).
4) Kecermatan yang kelewat (tak
rasioanal) tidak diperlukan; misal berat
sapih ditimbang sampai lima angka di
belakang koma.
5) Pencatatan data lebih rasional kalau
ditulis ¼ sampai 1/3 standar deviasi
kecermatan.
6) Kecermatan kelewat tak ada gunanya
karena tidak mungkin dapat membedakan
dua atau lebih individu dengan perbedaan
panjang bandan beberapa milimiter
misalnya.
Kendala dalam menggunakan
Heritabilitas
1) Heritabilitas menunjukkan variasi di
dalam suatu populasi
2) Perbedaan antara populasi dapat lebih atau
kurang heritibel dibandingkan dengan
35
perbedaan di dalam populasi lain,
tergantung pada kondisi di dalam populasi.
3) Heritabiltas tidak merupakan petunjuk
untuk menilai berapa besar dari perbedaan
yang ada antara populasi disebabkan oleh
faktor genetik.
Heritabilitas menunjukkan bahwa
variansi dalam populasi disebabkan pula
adanya perbedaan faktor genetik. Kalau kita
salah mengartikan heritabilitas maka dapat
terjadi bahwa populasi yang memiliki nilai
tengah 20 dan h2=0,25 diartikan bahwa 5
dari 20 tersebut disebabkan karena faktor
lingkungan. P2-P1 =10 tidak berarti bahwa
yang 2,5 disebabkan karena faktor genetik.
Pada kasus hubungan rerata tetua dengan
kemampuan produksi progeni, kemiringan
(slope) garis regresi menentukan besarnya
perubahan rata-rata. Perubahan yang dapat
diharapkan terjadi tersebut adalah pada nilai
kemampuan produksi progeni apabila
kemampuan produksi tetua (induk) berubah
satu unit pengukuran (misal, 1 liter susu).
36
Kemiringan atau slope atau koefisien regresi
sama dengan heritabilitas karakteristik yang
beregresi tersebut. Dapat diartikan pula
sebagai besarnya fraksi dari variansi total
yang merupakan variansi yang terjadi karena
ada berbedaan faktor genetik.
Misal kita memilih sekelompok individu
(dari populasi tetua) yang memiliki
kemampuan produksi di atas nilai tengah
produksi populasi. Selisih nilai tengah
individu terpilih dengan nilai tengah populsi
tetua sama dengan S, maka S tersebut
disebut diferensial seleksi (selection
differensial). Dapat dimengeri bahwa nilai
tengah populasi progeni akan berbeda
dengan nilai tengah populasi tetua.
Kenyataan yang dapat diperoleh ialah bahwa
keunggulan tetua terpilih sebesar (S) akan
diwariskan kepada progeni sebanyak h2
bagian (h2 S). Kenyataan ini menunjukkan
bahwa heritabilitas dapat digunakan untuk
menaksiran peningkatan mutu genetik dari
hasil seleksi.
37
Tabel 6.1 Nilai heritabilitas karakteristik
hasil penaksiran dari beberapa
Penelitian
Species Karakteristi Heritabilitas
Unggas
k
Sapi perah
Berat badan 40-60
Sapi 12 minggu
pedaging
Lebar dada 10-30
Berat telur 35-75
Resisitensi
terhadap 05-10
leu-cosis
Produksi 25-40
susu
Kadar 35-60
lemak
Selang 00-50
beranak
Longevity 20-30
Berat lahir 20-40
Laju 05-20
38
pertumbuha
n sam-pai
disapih
Berat badan 40-50
1 tahun
Kualitas 30-40
karkas
Domba Berat wol 30-60
Babi bersih
Diameter 20-50
bulu
Jumlah 40-50
crimp
Fertilitas 05-30
Berat lahir 00-15
Berat badan 10-60
180 hari
Tebal lemak 20-50
punggung
Kualitas 35-50
karkas
Litter size 10-30
39
Pengertian dan Manfaat Repitabilitas
Setiap hasil pengamatan produksi
menggambarkan hasil kerja sama antara G
(efek faktor genetik) dan E (efek faktor
lingkungan). Apabila pengamatan
dilakukan berulang kali (produksi susu,
jumlah anak per induk, berat wol dst) maka
pengamatan pada E yang pertama berbeda
dengan E pada pengamatan kedua, demikian
pula selanjutnya tidak akan sama di bawah E
pada pengamatan berikutnya.
Hubungan antara produksi pertama
dengan produksi berikutnya pada individu
tersebut, yang diamati sebagai pengulangan
penampilan produksi, disebut Repitabilitas
(Angka Pengulangan) disimbolkan dengan
huruf t. Repitabilitas merupakan parameter
genetik yang penting dalam Ilmu Pemuliaan
Ternak selain heritabilitas.
Repitabilitas dapat didefinisikan sebagai
berikut. 1) Repitabilitas merupakan bagian
dari ragam total (Vp) suatu populasi yang
disebabkan oleh karena perbedaan antar
40
individu yang berkarakteristik permanan. 2)
Korelasi fenotipik antara performans
sekarang dengan performans di waktu
mendatang pada satu individu. 3)
Menggambarkan derajat kesamaan antar
pengamatan (pengukuran) yang dilakukan
berulang selama masa hidup produktif
seekor ternak.
Apabila repitabilitas tiriggi, secara
praktis dapat diartikan bahwa apabila seekor
ternak diawal produksi menunjukkan
keunggulan pada suatu karakteristik, akan
dapat diharapkan akan mempunyai
keunggulan pula pada produksi berikutnya.
Repitabilitas merupakan bagian dari ragam
fenotipik yang disebabkan oleh perbedaan
antara individu yang berkarakteristik
permanen, oleh sebab itu repitabilitas
meliputi semua pengaruh genetik ditambah
pengaruh faktor lingkungan yang
berkarakteristik permanen.
41
Secara matematik t dapat ditulis dengan
rumus
t= =g2 e2p Vg Vep
p2 Vp
Secara lengkap rumus t dapat ditulis :
t= Va Vd Vi Vep
Va Vd Vi Vep Vet
Manfaat Repitabilitas Suatu
Karakteristik
1. Dapat digunakan untuk menaksir nilai
maksimum yang dapat dicapai heritabilitas
2. Dapat digunakan untuk menaksir
kemampuan produksi dalam masa produktif
seekor ternak
3. Dapat digunakan untuk meningkatan
ketelitian seleksi
4. Apabila nilai repitabilitas suatu
karakteristik tiriggi, maka dalam seleksi
calon bibit, ternak dapat dipilih berdasarkan
fenotipiknya (karakteristik yang kita ukur).
42
Penaksiran Repitabilitas
Karena genotipe seekor ternak tidak
berubah selama hidupnya, maka dalam
pengamatan berulang pengaruh genotipe
yang sama berlaku, sedang perubahan
(keragaman) yang timbul antara beberapa
pengamatan disebabkan oleh perubahan
dalam pengaruh faktor lingkungan yang
berbeda.
Oleh karena nilai repitabilitas merupakan
korelasi yang ditunjukkan oleh suatu
individu pada saat yang berbeda. Jika tiap
individu hanya mempunyai dua catatan
produksi nilai repitabilitas dapat dihitung
dengan metode korelasi.
Apabila tersedia lebih dari dua catatan
produksi per individu, maka repitabilitas
ditaksir dengan menghitung korelasi antara
semua pasangan catatan, kemudian dirata -
ratakan.
Cara yang lebih banyak dipakai adalah
dengan menghitung korelasi intra klas (Intra
class correlation) dalam analisis ragam.
43
Ragam pengamatan dalam produksi, dapat
diuraikan dalam dua komponen yaitu :
1. Komponen ragam dalam ternak,
merupakan keragaman yang bersumber dari
perbedaan antara pengamatan berulang pada
ternak yang sama. Seluruhnya bersumber
pada perbedaan E (efek faktor lingkungan)
sementara yang terjadi antar pengukuran.
2. Komponen ragam antar ternak, yang
bersumber pada perbedaan yang permanen
(tetap) antar ternak. Komponen ragam antar
ternak terdiri atas
d bagian yang bersumber dari keragaman
genotipik, dan
d bagian yang bersumber pada pengaruh
faktor lingkungan yang berakibat tetap pada
ternak.
Pada umumnya repitabilitas lebih mudah
penaksirannya karena dapat dilakukan
(dibanding heritabilitas) atas dasar catatan
produksi yang diulang dalam satu generasi
yang sama tanpa menunggu generasi berikut
berproduksi seperti pada penaksiran
44
heritabilitas. Dengan menghitung korelasi
antar catatan telah dapat ditaksir
repitabilitas, tanpa ada catatan silsilah
ternak. Oleh karena hal inilah maka
sementara menunggu terkumpulnya data,
heritabilitas ditaksir nilai maksimumnya
melalui penaksiran repitabilitas.
Ketelitian penaksiran repitabilitas seperti
halnya dengan heritabilitas diukur dengan
menghitung alat baku untuk setiap
penaksiran. Secara umum dapat
disimpulkan bahwa untuk karakteristik
dengan t rendah pengulangan pengamatan
akan lebih bermanfaat dibanding untuk
karakteristik dengan t tiriggi.
Perbedaan heritabilitas dengan
repitabilitas dapat digambarkan dengan
grafik yang digunakan untuk menerangkan
heritabilitas dengan garis regresi. Apabila
hanya ada pengaruh faktor lingkungan
permanen maka reutabilitas akan lebih
tiriggi dibanding heritabilitas. Repitabilitas
tiriggi artiriya pengaruh faktor lingkungan
45
temporer tidak dipentingkan. Dalam
keadaan demikian dimungkinkan
menggunakan satu catatan produksi akan
cukup cermat untuk menaksir produksi di
waktu yang akan datang; demikian pula
sebaliknya untuk repitabilitas rendah.
46
Tabel 6.2 Nilai Repitabilitas Karakteristik
Ternak Karakteristi Repitabilita
k s (%)
Ayam Berat telur 80-90
Tiriggi 60-80
albumin
Sapi perah Produksi 40-60
susu 50-75
Persentasi 10-30
lemak
Jarak
beranak
Sapi potong Jarak 02-20
beranak
Domba Berat wol 50-75
bersih 50-70
Jumlah ikal 50-80
Diameter 10-30
bulu
Produksi
cempe
Babi Litter size 10-25
47
Kemiripan antar Saudara
1. Kemiripan antar saudara merupakan salah
satu fenomena-genetik-dasar yang
dimunculkan oleh karakterisik kuantitatif.
2. Derajat kemiripan yang terlihat pada
karakteristik kuantitatif dapat ditentukan
dengan pengukuran pada anggota populasi
dengan cara yang relatif sederhana.
3. Derajat kemiripan yang telah diukur dapat
digunakan untuk menaksir variansi aditif
(proporsioanal). Penaksiran merupakan cara
yang terbaik Perlu diingat kembali
pengertian mengenai komponen variansi
48
Kompone Simbol Variansi
n variansi yang
diukur
Fenotipik VP Nilai
fenotipik
Genotipik VG Nilai
Genotipik
Aditif VA Nilai
Pemuliaan
Dominan VD Deviasi
Dominan
Interaksi VI Deviasi
Interaksi
Invareme VE Deviasi
ntal Invarementa
l
4. Pengertian mengenai penyebab kemiripan
antar saudara merupakan pengertian
fundamental untuk mempelajari
karakteristik kuantitatif dan aplikasinya
dalam pemuliaan ternak. Akan dibahas
49
dasar penaksiran variansi aditif, h2, dari
derajat kemiripan antar saudara.
5. Variansi fenotipik dapat dipecah menjadi
komponen variansi genetik dan variansi
invaremental . Komponen tersebut disebut
komponen variansi kausal dengan simbol
(V).
6. Pengukuran derajat kemiripan antar
saudara tergantung pada cara memecah
variansi fenotipik menjadi komponen
variansi berdasarkan pengelompokkan
individu.
7. Komponen variansi tersebut dapat ditaksir
langsung dari fenotipik . Komponen variansi
tersebut disebut komponen variansi
observasional fenotipik dengan simbol 2
(untuk membedakan dengan V).
Misal kelompok individu yang dimaksud
dalam 7 adalah famili saudara sekandung.
Dengan menggunakan analisis variansi,
variansi total dapat dipecah menjadi,
komponen di dalam kelompok dan
komponen antar kelompok..
50