Ingeniería ambiental - James R. Mihelcic

160 Capítulo 5 Biología Pradera Tratamiento de desechos biológicos

Lago

Física y química del medioambiente: Física y química del medio Física y química del medioambiente:
agua, aunada a la atmósfera y a ambiente: tierra, aunada a la aguas de desecho, extremadamente
los sedimentos lacustres e atmósfera y las reservas de influenciada por características
influenciada por las características suelo-agua e influenciada por meteorológicas de una latitud y
meteorológicas de una latitud y las características meteorológicas altitud específicas.
altitud específicas. de una latitud y altitud específicas.
Fuente de energía: desechos
Fuente de energía: el sol Fuente de energía: el sol orgánicos (originalmente del sol)
Productos primarios: ninguno
Productos primarios: algas, Productos primarios: pastos
plantas acuáticas y ciertas y flores Transferencia de energía: bacterias,
bacterias protozoarios
Transferencia de energía: grillos,
Transferencia de energía: ardillas, coyotes
zooplancton, peces

Figura 5.2 Ecosistemas: plantas, animales, microorganismos y su medioambiente
físicoquímico

pradera, bosque y desierto) y sistemas producto de la ingeniería (trata-
miento de desechos biológicos (figura 5.2.). Considerados en conjunto,
todos los ecosistemas del mundo constituyen la ecosfera. La ecología es el
estudio de la estructura y función de la ecosfera y de sus ecosistemas: las
interacciones entre seres vivos y su medioambiente abiótico.

Aunque el campo de la taxonomía (clasificación de los organismos) es
muy dinámico y sede de un vigoroso debate, los biólogos ubican hoy a los
seres vivos dentro de alguno de los tres dominios: 1) arqueas, 2) bacterias
y 3) eucariontes. Los arqueas y las bacterias son procariontes, lo que signi-
fica que sus contenidos celulares, como pigmentos y material nuclear, no
están segregados dentro de estructuras celulares (por ejemplo, cloroplastos
y el núcleo). Aunque los miembros de los arqueas y de las bacterias tienen
una apariencia física similar, son diferentes en muchas otras formas impor-
tantes, incluyendo su composición celular y su estructura genética. En el
tratamiento funcional de los organismos, se considera en el término bacte-
rias incluidos los miembros del dominio arqueas y bacterias. El tercer domi-
nio, eucariontes, consiste en organismos con organización segregada o en
compartimientos, los eucariontes poseen un núcleo y organelos como los
cloroplastos. El dominio eucariontes puede subdividirse en cuatro reinos:
1) protista, 2) hongos, 3) vegetal y 4) animal.

Otras diferencias entre los varios reinos y dominios son las estrategias
de alimentación, importantes en la ingeniería ambiental. Algunos organis-

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5.1 Estructura y función del ecosistema 161

COMUNIDAD COMUNIDAD Flujo de energía Figura 5.3 Componente biótico de un
ecosistema, organizado de acuerdo con
COMUNIDAD las especies, poblaciones y
comunidad En este esquema, la energía
Población de fluye y los químicos circulan ampliamente
la especie A a través del ecosistema. Se puede
considerar como ecosistemas el
Población de Población de medioambiente natural y los que son
la especie B la especie F producto de la ingeniería y la industria.
Por ejemplo, varios de los procesos
Población de Población de biológicos que se emplean en el
la especie C la especie E tratamiento de aguas residuales (fangos
activos, camas filtrantes, lagunas)
Población de contienen comunidades compuestas de
la especie D una variedad de microorganismos. La
naturaleza del ecosistema se ve
Elementos abióticos: determinada por el diseño físico de la
flujo de materiales unidad de proceso y por el carácter
químico y biológico del agua residual que
ECOSISTEMA entra en el sistema.

De Mihelcic (1999). Reproducido con autorización
de John Wiley & Sons, Inc.

mos obtienen su comida por absorción (succión de nutrientes disueltos
como en el reino de los hongos), algunos a través de fotosíntesis (fijación
de la energía luminosa que convierten en moléculas orgánicas simples
como en el reino vegetal) y otras por ingestión (ingesta de partículas de
nutrientes como en el reino animal). Algunos miembros de los reinos vege-
tal y protista combinan la fototrofía y la heterotrofía en una mezcla nutri-
cional en la que su alimento proviene de la fotosíntesis y de la ingesta de
carbono orgánico disuelto o en partículas.

Los dominios se subdividen en reinos, filo o división, clases, orden, fami-
lias, géneros y especies. Una especie es un grupo de individuos que poseen
un conjunto de genes comunes y que pueden reproducirse entre ellos de
manera exitosa. A cada especie se le asigna un nombre científico en latín
(género más la especie) a fin de evitar confusiones con los nombres comunes.
Bajo este sistema de nomenclatura binomial, Sander vitreus es el nombre cien-
tífico del pez de la especie conocida comúnmente como perca o lucioperca.

Todos los miembros de una especie en una región dada conforman la
población, por ejemplo, la población de percas de un lago. Todas la pobla-
ciones (incluyendo diferentes especies) que interactúan en un sistema dado
constituyen la comunidad, por ejemplo, la comunidad de peces de un lago.
Finalmente, como se muestra en la figura 5.3, todas la comunidades auna-
das a los factores abióticos forman el ecosistema (en este caso un lago) y los
ecosistemas la ecosfera.

5.1.1 GRUPOS PRINCIPALES DE ORGANISMOS Para saber más acerca de los
ecosistemas
En los sistemas naturales se encuentran una amplia variedad de organismos
(por ejemplo, lagos y ríos, humedales, suelo), así como en los sistemas pro- http://www.epa.gov/ebtpages/
ducto de la ingeniería (por ejemplo, plantas de tratamiento de aguas negras, ecosystems.html
vertederos, camas filtrantes y celdas de bioretención). La figura 5.4 ilustra las
características de los principales grupos de organismos que son de importancia
para la ingeniería medioambiental. Más de la mitad de las especies en peligro
de extinción en Estados Unidos lo constituyen las plantas más altas. El reporte

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ALFAOMEGA Virus Bacterias
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virus de
la polio

virus espirilo
vacuna virus de la
coco bacilo
viruela virus del mosaico
del tabaco Algas

Hongos

Stephanodiscus Ph

criptococo Dinobyon C
tricoderma (
Fragilaria Cladophora
zoófago Hexa
Macrofitas (ni

Chlamydomonas Pediastrum

Protozoos

Ceratophyllum
(pinito de agua)

Typha ameba
(espadaña)

INGENIERÍA AMBIENTAL-MIHELCIC Nymphaea (lirio acuático) Vorticella Bodo
Paramecium
10/13/11 4:01:26 PM
Figure 5.4 Principales grupos de organismos y algunos de sus representantes

son a) virus, b) bacterias, c) hongos, d) algas, e) macrofitas, f) protozoos, g) rotífer
microcrustáceos, i) macroinvertebrados y, j) peces.

De Mihelcic (1999). Reproducido con autorización de John Wiley & Sons, Inc.

Rotíferos Microcrustáceos 162 Capítulo 5 Biología

Cyclops
Daphnia (pulga de agua) Diaptomus

hilodina Polyarthra

Keratella Bosmina
Macroinvertebrados Peces

Chironomus Tubifex (lombriz
(larva roja) de fango)

Campeloma Acipenser fulvescens
(caracol) (esturión)

Sphaerium Salvelinus namaycush
(almeja) (trucha)

agenia Cambarus
infa) (cangrejo de río)

Los grupos
ras, h)

5.1 Estructura y función del ecosistema 163

más reciente del Panel Intergubernamental del Cambio Climático (IPCC) Cambio climático y ecosistemas
indica, con un alto grado de confiabilidad, que el reciente calentamiento afecta
fuertemente los sistemas biológicos terrestres, incluyendo los cambios en los http://www.epa.gov/climatechange/
rangos poblacionales ascendentes y descendentes, el reverdecimiento precoz effects/eco.html
en primavera e incremento de la posibilidad de disturbios causados por pestes
y fuegos (IPCC, 2007). Al mismo tiempo, las plantas más altas contribuyen a
retirar los gases de efecto invernadero de la atmósfera, eliminan hasta 300 ×
1012 kg anuales de bióxido de carbono de la atmósfera, el equivalente a las
emisiones de CO2 de aproximadamente 40 mil millones de automóviles.

A medida que se desvía la atención de los organismos individuales hacia
las poblaciones y las comunidades de organismos, no se debe perder de vista
que las características de las especies son las responsables de que su papel
dentro del ecosistema sea especial. Más aún, la interacción entre grupos de
organismos resulta en comunidades altamente dinámicas en sistemas natura-
les y en los que son producto de la ingeniería. Las estaciones cíclicas y las
perturbaciones naturales y humanas que sufre el medio ambiente, a menudo
conducen a cambios dramáticos en el tamaño de una población y en la estruc-

Recuadro / 5.1 Producción de biodiesel a partir de las algas

El biodiesel es un combustible renovable que puede manu- nalmente se extrae aceite, la producción potencial ascendería
facturarse a partir de aceites vegetales, grasas animales, gra- a 250 veces la cantidad de aceite de soya que se obtiene por
sas provenientes de los desechos de restaurantes y de las acre. Las algas se cultivan en fotobioreactores como el que se
algas. Actualmente se exploran varias materias primas para muestra en la figura 5.5 y se exprimen. El aceite que se obtiene
la producción de biodiesel y las algas han emergido como de dicha presión puede convertirse en biodiesel a través de
una de las fuentes más prometedoras. Las algas crecen a una reacciones tradicionales de transesterificación, las mismas
velocidad rápida (en horas, algunas especies pueden dupli- que se usan para el aceite vegetal. Las algas son, sobre todo,
carse) y prosperan en prácticamente cualquier clima, con lo fábricas notables y eficientes, capaces de tomar los desechos
que superan la limitación que tienen las cosechas de producir de bióxido de carbono como lo hace una planta municipal
biodiesel. En la algas, la transformación de aceite (algunas tratadora de aguas negras, o emisiones de una planta genera-
especies tienen hasta 50% de contenido de aceite) es mucho dora de electricidad y convertirlas en una forma de energía
mayor en comparación con las semillas de las que tradicio- líquida de alta densidad: aceite natural.

Figura 5.5 Enlucido conceptual de

una planta de fotobioreactores a gran
escala utilizada para cultivar algas Si
se les abastece de luz solar, agua,
bióxido de carbono y se añaden algunos
nutrientes, las algas pueden producir
aproximadamente 10 000 galones
anuales de biodiesel por acre.

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164 Capítulo 5 Biología tura de una comunidad. Por ejemplo, la transparencia o claridad de los lagos
varía con la cantidad de partículas de tierra y los fertilizantes que llegan desde
ALFAOMEGA fuentes terrestres mediante las corrientes tributarias. A su vez, la abundancia
c05.indd 164 de algas puede fluctuar de acuerdo con el tamaño de la población de micro-
crustáceos que se alimentan de ellas y con la disponibilidad de nutrientes que
se introducen desde el litoral. En algunos lagos, en cuestión de días la clari-
dad del agua puede variar desde nítida hasta revuelta y de nuevo nítida a
medida que varía la población de algas y de microcrustáceos.

5.2 Dinámica de población

La dinámica de población juega un papel en el destino de las bacterias fecales
que se descargan en las aguas superficiales, así como en la eficiencia de los
microorganismos durante el tratamiento biológico y en las interacciones sus-
trato-organismos durante la limpieza de suelos contaminados. Otras aplica-
ciones incluyen el control de las algas invasoras que crecen en los lagos, la
biomanipulación como una forma de administrar la calidad del agua superfi-
cial y la transferencia de químicos tóxicos a través de la cadena alimentaria.
Es posible mejorar nuestra habilidad para administrar y proteger el medioam-
biente a través de la comprensión de la dinámica de población, por ejemplo,
al simular o modelar la respuestas que dan las poblaciones a los estímulos
medioambientales. En el estudio de la dinámica de población, es importante
recordar que, como otros organismos, los seres humanos representan una
población; una población que puede crecer de manera exponencial y experi-
mentar el estrés que significa aproximarse a su capacidad de persistencia.

5.2.1 UNIDADES DE EXPRESIÓN DEL TAMAÑO
DE UNA POBLACIÓN

Pese a que es un individuo el que nace, se reproduce y muere, en el contexto
medioambiental estos eventos se aprecian mejor al examinar poblaciones ente-
ras. Aunque es posible ver las características de las poblaciones individuales a
través de la enumeración directa (por ejemplo, el número de lagartos), las
poblaciones que constituyen los ecosistemas naturales o los que son producto
de la ingeniería incluyen organismos de numerosos y diferentes tamaños. Por
lo tanto, el “conteo de cabezas” es una representación deficiente del tamaño de
una población y de su función cuando se necesita una estimación de todos los
seres vivos o cuando se requiere una biomasa. Un enfoque alternativo es el uso
de un constituyente común como el de materia seca (g DW), contenido de
carbono orgánico (g C) o, en el caso de las plantas, contenido de clorofila (g
Chl). Por ejemplo, podría reportarse la biomasa de las plantas como g DW/m2
para las praderas, toneladas métricas C/hectárea para los bosques y mg chl/
m3 para los lagos. En los procesos de tratamiento de aguas negras, existen
microorganismos mezclados con desperdicios sólidos. En ese caso, la biomasa
se expresa como el total de sólidos suspendidos (TSS) o sólidos volátiles sus-
pendidos (VSS), que son medidas comparables con la materia seca.

5.2.2 MODELOS DE CRECIMIENTO DE POBLACIÓN

Se puede aplicar un balanceo de masa al estudio de la dinámica de pobla-
ción en organismos vivos. Considere el caso de la comunidad de algas o
bacterias de un lago o de un río, o la comunidad de microorganismos en un

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5.2 Dinámica de población 165

sistema de tratamiento de desperdicios. El balanceo de masa de la biomasa
puede escribirse de la siguiente manera:

dX = QXentra - QX ; reacción (5.1)
V

dt

V es el volumen (L), X es la biomasa (mg/L), t es el tiempo (días), Q es el
flujo (L/día) y reacción se refiere a todos los procesos cinéticos que median
el crecimiento o la muerte de los organismos. Cada término de la ecuación
5.1 tiene unidades de masa sobre tiempo (mg/día).

Para simplificar el desarrollo conceptual de los modelos que siguen, se
omitirán los términos de flujo (por lo tanto, Q es igual a 0 en un reactor por
lote). Si se supone que la cinética de primer orden puede describir adecua-
damente el término de la reacción (en este caso, crecimiento poblacional),
la ecuación 5.1 se puede reescribir de la siguiente manera:

VddXt = VkX (5.2)

Para simplificar, se dividen ambos lados de la ecuación 5.2 entre V:

dX = kX (5.3) omega.c om.mx/h
dt ual.alfa
Hojas de cálculo para
donde k es el coeficiente de primer orden (tiempo−1). Debido a que el tér- ttp://virt crecimiento bacteriano
mino de la reacción describe crecimiento, el lado derecho de la ecuación 5.3
es positivo.

Se usará esta ecuación para desarrollar modelos realistas, aunque no
muy complejos, que simulen la tasa a la cual crecen los organismos. Aquí
se presentan tres modelos que describen crecimiento ilimitado (exponen-
cial) en un espacio limitado (logística) y con recursos limitados (Monod).

CRECIMIENTO EXPONENCIAL O ILIMITADO La dinámica de

población de muchos organismos, desde bacterias hasta seres humanos,
se puede describir con una simple expresión, el modelo de crecimiento

exponencial:

dX = máx X (5.4)
dt

La ecuación 5.4 es idéntica a la ecuación 5.3, con μmáx, en el que el coeficiente
de crecimiento específico máximo (día−1) es un caso especial de la constante
de primer orden k. El coeficiente μmáx describe la condición en la que toda
una reserva complementaria de energía se destina al crecimiento, sin verse
afectada por la retroalimentación que constituye la sobrepoblación o la
competencia por los recursos o las limitaciones. Además de dirigir sus
reservas de energía hacia el crecimiento, los organismos deben pagar un
“costo de operación”. Aquí, las reservas de energía que se movilizan
mediante la respiración se utilizan para apoyar el mantenimiento de las
células y la reproducción. En terminología propia de la ingeniería de los
desechos, esto es decaimiento endógeno (derivado del interior). La necesi-
dad de respirar que tiene el organismo se puede representar en la ecuación
5.4 con un coeficiente de decaimiento de respiración de primer orden:

dX = - kdX (5.5)
dt

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166 Capítulo 5 Biología en donde kd es el coeficiente de respiración (día−1). Aquí, el término del lado
derecho es negativo porque representa una pérdida de la biomasa. En cier-
ALFAOMEGA tos casos, una versión ampliada de la definición de kd se utiliza para incluir
c05.indd 166 otras pérdidas como los asentamientos y la predación.

Las ecuaciones 5.4 y 5.5 pueden combinarse:

dX (5.6)
dt = ( máx - kd)X

e integrarse para dar lugar a

Xt = X0e( máx - kd)t (5.7)

donde Xt es la biomasa en tiempo t y X0 es la biomasa inicial, reportada como
números o como concentración sustituta, como mg DW/L. El término (μmáx
− kd) puede también considerarse como el efecto neto de la energía aplicada
al crecimiento menos la energía aplicada a la respiración y el término μneto:

Xt = X0e netot (5.8)

Para mayor claridad, se retendrá aquí la expresión utilizada en la ecuación 5.7.

e j e m p l o /5.1 Crecimiento exponencial y el efecto de la

tasa de crecimiento específico en la tasa
de crecimiento

Considere una población o comunidad con una biomasa inicial (X0) de 2 mg
DW/L, una tasa de crecimiento específica máxima de (μmáx) de 1.1/día y un
coeficiente de respiración de 0.1/día. Determine la concentración de bio-
masa (mg DW/L) en un periodo de 10 días.

solución

Suponga un crecimiento exponencial. La biomasa está dada en todo momento
por la ecuación 5.7:

Xt = X0e( máx - kd)t

y

Xt = 2 * e(1.1/día - 0.1/día) t

Los resultados se presentan en la tabla 5.1 y la figura 5.6a.
La forma en J de la figura 5.6a es un crecimiento exponencial típico. La

inclinación de la curva se determina por el valor del coeficiente de creci-
miento específico neto (μneto = μmáx − kd). La figura 5.6b muestra la influencia
del valor μneto en la forma de la curva de crecimiento.

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5.2 Dinámica de población 167

e j e m p l o /5.1 Continuación

Tabla / 5.1

Resultados de los cálculos de biomasa en función del tiempo con
el uso del modelo de crecimiento exponencial del ejemplo 5.1

Tiempo (días) Biomasa (mg DW/L) Tiempo (días) Biomasa (mg DW/L)
15 6 807
2 15 7 2 193
3 40 8 5 962
4 109 9 16 206
5 297
10 44 053

60 000Biomasa, X (mg/L)

50 000

40 000

30 000

20 000

10 000

0
0 2 4 6 8 10
Tiempo (días)

a)

120

100

Biomasa, X (mg/L) Figura 5.6 Efecto de la tasa de
80 crecimiento específico en el crecimiento

μ = 0.2, 0.3, 0.4 exponencial
60 a) Crecimiento exponencial tal y como se

40 determinó en el ejemplo 5.1.
b) Crecimiento de la población de acuerdo

20 con el modelo exponencial de los tres
valores de una tasa de crecimiento

0 específica. A medida que μ aumenta, la
0 2 4 6 8 10 tasa de crecimiento de población (dX/dt)

Tiempo (días) también aumenta.

De Mihelcic (1999). Reproducido con autorización
b) de John Wiley & Sons, Inc.

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168 Capítulo 5 Biología

e j e m p l o /5.1 Continuación

Observe la similitud entre el modelo de crecimiento exponencial (ecua-
ción 5.4) que se aplica aquí para organismos vivos,

dX
dt = máxX

con la expresión de decaimiento de primer orden que se expuso en los capí-
tulos 3 y 4 para la aplicación de pérdidas químicas:

dC = - kC
dt

Ambas son expresiones de primer orden; es decir, ambas tasas son una fun-
ción directa de la concentración (de organismos o química). Sin embargo, las
concentraciones de organismos es típico que se incrementen exponencial-
mente (crecimiento), en tanto que las concentraciones químicas decrecen en
forma exponencial (decaimiento).

omega.com.mx/h LOGÍSTICA DE CRECIMIENTO: EL EFECTO DE LA CAPACI-
ual.alfa DAD DE PERSISTENCIA Si se examinan un poco más a fondo las pre-
ttp://virt Modelar el crecimiento
de las aves de cabeza dicciones generadas por el modelo de crecimiento exponencial respecto al
amarilla en peligro de tiempo, se observan algunos niveles de biomasa interesantes. Por ejemplo, la
extinción de Nueva biomasa simulada en el ejemplo 5.1 en 100 días alcanzaría ¡5.4 ϫ 1043 mg DW/L!
Zelanda ¿Es lógico? No es de sorprender que al modelo de crecimiento exponencial
se le llame algunas veces crecimiento ilimitado: no hay impedimentos o
límites superiores para la biomasa.

El modelo de crecimiento exponencial tiene algunas aplicaciones apro-
piadas y se puede aprender mucho de este simple enfoque. Sin embargo, el
modelo de crecimiento logístico ofrece un marco que está más acorde con
nuestro concepto de cómo las poblaciones y las comunidades se compor-
tan. Aquí, se debe invocar a la capacidad de persistencia o límite superior
que las condiciones medioambientales imponen al tamaño de poblaciones
y comunidades (biomasa). La figura 5.7 ilustra el concepto de capacidad de
persistencia e identifica la limitación de espacio y las pérdidas de densidad-
dependencia como una enfermedad y depredación como componentes de
las condiciones medioambientales. No se ha abordado el tema de la limita-
ción del alimento, ya que el concepto de capacidad de persistencia se ha
confinado aquí a la cuestión del espacio y de los recursos no renovables.

El modelo de crecimiento logístico se desarrolla al modificar el modelo
de crecimiento exponencial (ecuación 5.6) para que tome en cuenta los efec-
tos de la capacidad de persistencia:

dX X
=( - kd) a 1 - bX (5.9)
dt máx K

en donde K es la capacidad de persistencia (mg DW/L), que es la población
de biomasa máxima sostenible.

Para apreciar la manera en que la capacidad de persistencia interviene
en la tasa de crecimiento de la población, examine el comportamiento del

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5.2 Dinámica de población 169

Resistencia medioambiental

Capacidad de
persistencia
(K )
Biomasa
Enfermedad
Depredadores

Espacio limitado

Tiempo

Figura 5.7 Efecto que tiene la limitación mediante recursos no renovables
(relacionados con el espacio) en la biomasa manifestada a través de la capacidad
de persistencia Según el modelo de crecimiento logístico, la resistencia
medioambiental (representada por la presión que ejerce la mano hacia abajo)
reduce la tasa de crecimiento. En cierto tiempo, la población alcanza una
capacidad de persistencia que la población no puede exceder.

Adaptado de Enger et al, 1983; figura de Mihelcic (1999). Reproducido con autorización de John
Wiley & Sons, Inc.

segundo término que está entre paréntesis en la ecuación 5.9. Observe que
cuando el tamaño de la población es pequeño (X << K), la ecuación 5.9
reduce su modelo de crecimiento exponencial, y a medida que se aproxima
a la capacidad de persistencia (X → K), la tasa de crecimiento de población
se aproxima a cero. Se puede integrar la ecuación 5.9 para dar lugar a

Xt = K (5.10)

1 + K - X0 b e - ( dmax - kd)t
ca
X0

La ecuación 5.10 permite cálculos de biomasa como una función del tiempo
de acuerdo con el modelo de crecimiento logístico.

e j e m p l o /5.2 Logística de crecimiento

Considere la población del ejemplo 5.1 (X0 = 2 mg DW/L, μmáx = 1.1./día, kd
= 0.1/día), pero con una capacidad de persistencia (K) de 5 000 mg DW/L.
Determine la población de biomasa en un periodo de 10 días.

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170 Capítulo 5 Biología e j e m p l o /5.2 Continuación

ALFAOMEGA solución
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Utilice el término de capacidad de persistencia, K, para aplicar el modelo de
crecimiento logístico. Use la ecuación 5.10 para obtener la concentración de bio-
masa en un periodo de 10 días. La tabla 5.2. y la figura 5.8a muestran la pobla-
ción de biomasa en el tiempo. En este ejemplo, la tasa de crecimiento específico
empieza a descender después de varios días y se aproxima a cero. Además, los
niveles de concentración de biomasa descienden con el tiempo a medida que se
alcanza la capacidad de persistencia (en este caso 5 000 mg DW/L).

La figura 5.8b compara los modelos exponencial y de logística de creci-
miento. Advierta que ambos modelos predicen el mismo comportamiento
poblacional en números de poblaciones bajos. Esto sugiere que el modelo
exponencial puede aplicarse apropiadamente bajo ciertas condiciones.

Tabla / 5.2

Población en el tiempo determinada por la logística de
crecimiento examinada en el ejemplo 5.2

Tiempo (días) Biomasa (mg DW/L) μmáx − k (día−1)
0 2 d
1 7
2 22 1.000
3 72
4 232 0.999
5 695
6 1 745 0.996
7 3 201
8 4 276 0.986
9 4 757
10 4 924 0.954
11 4 977
12 4 993 0.861
13 4 998
14 4 999 0.651
15 5 000
0.360

0.145

0.049

0.015

0.005

0.001

Ͻ0.001

Ͻ0.001

0.000

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5.2 Dinámica de población 171

e j e m p l o /5.2 Continuación

Biomasa, X (mg/L)
Tasa de crecimiento específico,

μ (día–1)
Biomasa, X (mg/L)
5,000 μ Crecimiento
4,000 1 exponencial Capacidad de persistencia
3,000 K
2,000 Biomasa 0
1,000 246 8 10 12 14 16 Logística de
crecimiento
0 X0
0 0
0 Tiempo (días)

Tiempo (días)

a) b)

Figura 5.8 Aplicación del modelo de crecimiento logístico a) Biomasa de
población y tasa de crecimiento específico según el modelo logístico que se
determinó en el ejemplo 5.2. b) Comparación de los modelos exponencial y de
crecimiento logístico. Ambos predicen una respuesta similar por parte de la
población en la etapas tempranas, cuando la población es pequeña. Sin embargo, el
modelo exponencial pronostica que el crecimiento ilimitado continuará, mientras
que el modelo logístico pronostica un aproximación a la capacidad de persistencia.

De Mihelcic (1999). Reproducido con autorización de John Wiley & Sons, Inc.

CRECIMIENTO LIMITADO POR LO RECURSOS: EL MODELO
MONOD En la naturaleza es más común que los organismos alcancen

los límites que les imponen las reservas de recursos renovables, por ejem-
plo, la comida, que aproximarse a los límites establecidos por la capacidad
de persistencia. Se puede describir la relación entre los nutrientes y la tasa
de crecimiento de una comunidad o población con el modelo Monod. En él,
la tasa de crecimiento específico máxima toma en cuenta los efectos de las
limitantes, en este caso, de los recursos renovables:

= S (5.11)
max Ks + S

donde μ es la tasa de crecimiento específico, (día−1), S es el nutriente o la
concentración del sustrato (mg S/L) y Ks es la constante de saturación
media (mg S/L).

El sustrato o “comida” en la ecuación 5.11 puede ser un macronutriente
(por ejemplo, carbono orgánico en el tratamiento de desechos biológicos) o
un micronutriente que limite el crecimiento (como el fósforo de los lagos).
Como se ilustra en la figura 5.9a, la constante de saturación media (Ks) se
define como la concentración del sustrato (S) a la cual la tasa de crecimiento
es la mitad de su valor máximo, es decir, μ = μmáx/2.

La magnitud de Ks refleja la capacidad que tiene un organismo de consu-
mir recursos renovables (sustrato) a diferentes niveles del sustrato. Los orga-
nismos con un bajo Ks se aproximan a su tasa de crecimiento específica máxima
(μmáx) a concentraciones de sustrato comparativamente bajas, en tanto que
aquéllos cuyos altos valores de Ks requieren de niveles más altos de sustrato

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172 Capítulo 5 Biología μmáx
1
ALFAOMEGA
c05.indd 172 Tasa de crecimiento 0.8
específico, μ (día–1)
0.6 μmáx
0.4 2

0.2

0
0 5 10 15 20 25 30 35 40

a) Ks Sustrato,S (mg/L)

Tasa de crecimiento μmáx Ks = 0.5
específico, μ (día–1) 1
0.8 Ks = 5.0
0.6

0.4

0.2

0
0 5 10 15 20 25 30 35

b) Sustrato,S (mg/L)

Figura 5.9 El modelo Monod a) Modelo Monod básico que ilustra la relación
entre la tasa de crecimiento específico (μ) y la concentración de sustrato (S). A altas
concentraciones de sustrato ([S] >> Ks), μ se aproxima a su valor máximo μmáx, y el
crecimiento es, en esencia, independiente de la concentración de sustrato (ejemplo,
cinética de orden cero). A bajas concentraciones de sustrato ([S] << Ks), μ es
directamente proporcional a la concentración del sustrato (ejemplo, cinética de
primer orden). b) Aplicación del modelo Monod que ilustra el efecto de la
variación del Ks. Los organismos con un bajo Ks alcanzan su tasa de crecimiento
específica máxima a concentraciones menores de sustrato y, por lo tanto, pueden
tener una ventaja competitiva.

De Mihelcic (1999). Reproducido con autorización de John Wiley & Sons, Inc.

para alcanzar el mismo nivel de crecimiento. La figura 5.9b ilustra cómo las
variaciones en las constantes de saturación media afectan la tasa de creci-
miento. La base fisiológica que sustenta este fenómeno reside en el papel de
las enzimas en la canalización de reacciones bioquímicas; una baja constante
de saturación media refleja una gran afinidad entre la enzima y el sustrato.

Se puede sustituir el modelo Monod (ecuación 5.11) en la ecuación 5.6
(modelo exponencial) para dar lugar a

dX = a S S - kd b X (5.12)
dt máx Ks +

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5.2 Dinámica de población 173

e j e m p l o /5.3 Crecimiento limitado por los recursos

La figura 5.10 muestra la densidad de población en función de tiempo en el
caso de dos especies de Paramecium (un protozoario) que crecen de manera
separada en un cultivo mixto. Cuando crecen separadamente, ambas espe-
cies prosperan, adquieren sustrato y logran altas densidades de biomasa. Sin
embargo, en un cultivo mixto, una especie domina y elimina a la otra. Los
organismos con un Ks pequeño tienen una ventaja competitiva porque pue-
den alcanzar una alta tasa de crecimiento con bajos niveles de sustrato. Esto
se puede demostrar al inspeccionar el modelo Monod.

Un concepto básico en ecología, el principio de exclusión de competiti-
vidad, establece que dos organismos no pueden coexistir si dependen de un
mismo recurso que limita su crecimiento. ¿Cómo se las arreglan para coexis-
tir este par de especies de Paramecium en el mundo natural? ¿Por qué el
competidor menos eficiente no se ha extinguido?

solución

La respuesta consiste en otro principio ecológico, nichos de separación. El tér-
mino nicho se refiere al papel funcional único o “lugar” de un organismo en
el ecosistema. Los organismos que no son muy competitivos, desde un punto
de vista meramente cinético (por ejemplo, Ks) pueden sobrevivir al explotar
el tiempo o el lugar en que se puede evitar la competencia.

Si crecen separados

Densidad relativa de la población P. aurelia
P. caudatum

Si crecen en un cultivo mixto

P. caudatum P. aurelia ALFAOMEGA
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 180–300 μm 120–180 μm 8/30/11 2:52:49 PM

Tiempo (días)

Figura 5.10 Dos especies de Paramecium que crecen separadas y en un cultivo
mixto En un cultivo separado, ambas especies prosperan, adquieren sustrato y
alcanzan altas densidades de biomasa. Sin embargo, en un cultivo mixto una
especie domina y elimina a las otras.

Adaptado de Ricklefs (1983); dibujo de Mihelcic (1999). Reproducido con autorización de John
Wiley & Sons, Inc.

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174 Capítulo 5 Biología COEFICIENTE DE RENDIMENTO: RELACIÓN ENTRE EL
CRECIMIENTO Y EL USO DE SUSTRATO Aunque se ha dedi-
ALFAOMEGA
c05.indd 174 cado mucha atención a monitorear la biomasa, en muchas aplicaciones de
ingeniería el destino del sustrato puede resultar de mayor interés. Para
modelar las concentraciones de sustrato, o para relacionar el consumo del
sustrato con el crecimiento de un organismo, se aplica el coeficiente de
rendimiento (Y), que se define como la cantidad de organismos que se
producen por unidad de sustrato que se consume:

Y = ¢X (5.13)
¢S

Y se expresa en unidades de biomasa que se producen por masa de sustrato
consumido. Un coeficiente de rendimiento cuyo valor sea Y = 0.2 indica que
se produjeron 20 mg de biomasa por cada 100 mg de sustrato que se consu-
mió. Tome en cuenta que en el caso de carbono orgánico Y siempre es menor
que 1, porque los organismos no son 100% eficientes al convertir el sustrato
en biomasa y porque se destina cierta energía al mantenimiento de la célula.

Es común aplicar el coeficiente de rendimiento para relacionar la tasa de
utilización del sustrato (dS/dt) con la tasa de crecimiento del organismo
(dX/dt):

dS = - 1 a dX b (5.14)
dt Y dt

Si se reemplaza el modelo Monod de crecimiento limitado (ecuación 5.12)
con dX/dt en la ecuación 5.14:

dS = - 1 a S S - kd b X (5.15)
dt Y máx Ks +

Advierta que el papel de μmáx es retirar el sustrato de la solución, y el papel
de kd es el de reciclar el sustrato en la solución a medida que los organismos
respiran y mueren. Se usa esta expresión en varias aplicaciones de ingenie-
ría, por ejemplo, para balanceos de masa en el caso de crecimiento de orga-
nismos y su uso del sustrato que fundamenten el diseño y operación de las
instalaciones de una planta tratadora de aguas negras.

e j e m p l o /5.4 Coeficiente de rendimiento

Se retira la materia orgánica presente en las aguas residuales municipales a
una velocidad de 25 mg BOD5/L-h en un reactor biológico. Se define la BOD
(demanda bioquímica de oxígeno) en la sección 5.4, y se refiere a la cantidad
de oxígeno que se consume al oxidar una cantidad dada de materia orgá-
nica, aquí se representa con el efecto de la concentración de sustrato.

Use el coeficiente de rendimiento para calcular la masa de microorganis-
mos (medida como partículas sólidas suspendidas o VSS) que se producen
diariamente a partir de los microorganismos y su consumo de materia orgá-
nica en la balsa de aireación. Suponga que la balsa tiene un volumen de 1.5 ×
106 L y que el coeficiente de rendimiento Y es igual a 0.6 mg VSS/mg BOD5.

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e j e m p l o /5.4 Continuación 5.2 Dinámica de población 175

solución ALFAOMEGA
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El coeficiente de rendimiento Y relaciona la velocidad a la que desaparece el
sustrato (en este caso, la materia orgánica) con la tasa de crecimiento de una
célula. Se escribe esta relación (ecuación 5.14) de la siguiente manera:

dS = - 1 dX
dt Y dt

Por lo tanto,

dS = - dX
Y
dt dt

Sustituya los valores dados de Y y la tasa a la cual se agota el sustrato:

0.6 mg VSS * 25 mg BOD5 = 15 mg VSS
mg BOD5 L-hr L-hr

A continuación, convierta este valor en un básico masa por día:

15 mg VSS * 1.5 * 106 L * 24 hr = 5.4 * 108 mg VSS
L-hr día día

540 kg VSS
= día

Advierta que se producen muchos sólidos biológicos diarios en una
planta de tratamiento de aguas negras. Esto explica porqué los ingenieros
pasan mucho tiempo en el diseño y operación de las instalaciones, a fin de
manejar y disponer de los residuos sólidos (fango) que se generan en una
planta de este tipo.

COEFICIENTES BIOCINÉTICOS Es común que se hable de los térmi-

nos μmáx, Ks, Y y Kd como de coeficientes biocinéticos, porque dan información
acerca de la manera en que el sustrato y la biomasa cambian con el tiempo
(cinéticamente). Se pueden derivar los valores de estos coeficientes a partir de
cálculos termodinámicos o mediante observaciones de campo y experimen-
tos en el laboratorio; hay compendios de literatura en torno a los coeficientes.
La tabla 5.3 muestra algunos valores representativos de los coeficientes bioci-

néticos tal y como se aplican en una planta tratadora de aguas residuales.

CRECIMIENTO POR LOTE: PONER TODO JUNTO La respira-

ción y los mecanismos de crecimiento que se expusieron antes pueden inte-
grarse en una sola expresión que describe el crecimiento de la población en

un cultivo por lotes:

dX = a S S - kd b a 1 - X b X (5.16)
dt máx Ks + K

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176 Capítulo 5 Biología

Tabla / 5.3

Valores típicos de una selección de coeficientes cinéticos para el
proceso de depuración de aguas negras mediante fangos activos

Coeficiente Rango de valores Valor típico

μmáx 0.1–0.5 hϪ1 0.12 hϪ1

Ks 25–100 mg BOD5/L 60 mg BOD5/L

Y 0.4–0.8 PSS/mg BOD5 0.6 PSS/mg BOD5

S kd 0.0020–0.0030 hϪ1 0.0025 hϪ1

S, X (mg/L) FUENTE: Tchobanoglous et al., 2003.

X Entonces se puede relacionar el uso de sustrato con la ecuación 5.16
mediante el coeficiente de rendimiento:
Tiempo (días)
dX = - 1 a SX (5.17)
Figura 5.11 Crecimiento de la dt Y máx Ks + S - kd b a 1 - K b X
población en un cultivo por lotes Esta
gráfica ilustra una fase de crecimiento Aunque la capacidad de persistencia tiene una importancia considerable en
exponencial en donde el sustrato inicial los sistemas naturales, no es un término que normalmente se incluya en los
(S) es abundante y la biomasa (X) es baja; modelos biocinéticos de ingeniería de aguas residuales municipales, por-
seguido de un estado estacionario en el que estos sistemas están diseñados para operar por debajo de la biomasa
que los niveles de sustrato impulsan una máxima sostenible.
tasa de crecimiento que es igual a la tasa
de respiración, y luego viene una fase de La figura 5.11 ilustra el uso de sustrato y las fases inherentes al creci-
muerte en la cual el sustrato se agota y la miento poblacional en un cultivo por lotes (sin entradas ni salidas), de
población se encuentra en declive debido acuerdo con las ecuaciones 5.16 y 5.17. Para hacerlo más sencillo, se supone
a que sus demandas respiratorias no son que no ocurren reciclados. Se describen las tres fases de crecimiento en la
satisfechas. tabla 5.4: la fase exponencial o de bitácora, la fase estacionaria y la fase de
muerte. Se hacen algunas suposiciones respecto a las condiciones de creci-
miento durante las fases exponencial y de muerte para permitir calcular los
cambios en el sustrato y en la biomasa en todo momento.

Tabla / 5.4

Fases de crecimiento de la población

Fase de crecimiento Descripción dX/dt

Fase exponencial o de bitácora El consumo de sustrato y el crecimiento son rápidos. dX/dt Ͼ 0
Fase estacionaria El patrón de crecimiento se aproxima bastante al modelo dX/dt ϭ 0
Fase de muerte exponencial (ecuación 5.4). dX/dt Ͻ 0

El crecimiento disminuye debido al agotamiento del sustrato (o
hacinamiento).
Por un breve periodo, las ganancias en el crecimiento se
equilibran exactamente con las pérdidas de respiración y muerte.

Ya no hay sustrato disponible para sostener el crecimiento y las
pérdidas de respiración y muerte.
Aproximación a un decaimiento exponencial (ecuación 5.5.)

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