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¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES FILA DE ANIMALES? 471

a) b)

c) d) e)

FIGURA 23-21 Diversidad de los insectos
a) El áfido de la rosa chupa el jugo de las plantas rico en azúcar. b) Apareamiento de dos escarabajos Hércules. Sólo el macho tiene “cuer-
nos” grandes. c) Un escarabajo de junio exhibe sus dos pares de alas mientras se prepara para aterrizar. Las alas exteriores protegen el
abdomen y las alas interiores, que son relativamente delgadas y frágiles. d) Los insectos como esta langosta causan grandes estragos tan-
to en los cultivos como en la vegetación natural. e) Las orugas son formas larvarias de palomillas o mariposas. Esta oruga de la palomilla
australiana chupadora de frutos ostenta dibujos que semejan grandes manchas oculares y ahuyentan a los depredadores potenciales que
las toman por ojos de un animal grande.

La conducta social de algunas especies de hormigas y abe- granos y el escarabajo japonés. Sin embargo, algunos otros,
jas es extraordinariamente intrincada. Tales especies forman como el escarabajo mariquita, son depredadores que se em-
colonias muy grandes con una organización compleja en la plean para controlar las pestes de insectos.
cual los individuos se especializan en tareas particulares como
recolección de alimentos, defensa, reproducción y crianza de Entre las muchas fascinantes adaptaciones de los escara-
las larvas. La organización y división del trabajo en estas so- bajos, una de las más impresionantes se encuentra en el esca-
ciedades de insectos requiere de niveles de comunicación y rabajo bombardero. Esta especie se defiende de las hormigas
aprendizaje comparables con los de los vertebrados. Las no- y otros enemigos lanzando un chisguete tóxico desde una es-
tables tareas sociales que realizan estos insectos incluyen la tructura en forma de boquilla rociadora ubicada en el extre-
manufactura y el almacenamiento del alimento (miel) en el mo del abdomen. El escarabajo también es capaz de apuntar
caso de las abejas, y la “labor agrícola” de las especies de hor- con precisión este chisguete, el cual sale con una fuerza explo-
migas que cultivan hongos en cámaras subterráneas u “orde- siva a una temperatura superior a los 93°C. El escarabajo pue-
ñan” a pulgones al hacer que secreten un líquido nutritivo. de llevar esta arma con seguridad porque no está presente de
forma permanente en el cuerpo del animal, sino que la fabri-
Orden Coleoptera. Escarabajos ca rápidamente cuando la necesita, al mezclar dos sustancias
El orden de insectos más grande es el de los escarabajos, que que almacena en dos glándulas independientes. Cada una de
representan aproximadamente un tercio de las especies de los estas sustancias es inofensiva, pero cuando se mezclan, for-
insectos conocidos. Como es de esperarse, en un grupo tan man un líquido hirviente muy cáustico.
grande como éste, los escarabajos muestran una amplísima
variedad de formas, tamaños y estilos de vida. Todos los esca- La mayoría de los arácnidos son depredadores carnívoros
rabajos, sin embargo, tienen una dura estructura exoesquelé-
tica protectora que cubre sus alas. Los escarabajos son Los arácnidos comprenden las arañas, los ácaros, las garrapa-
responsables de muchas pestes que destruyen las cosechas, tas y los escorpiones (FIGURA 23-22). Todos los miembros de
como el escarabajo de la papa de Colorado, el gorgojo de los la clase Arachnida carecen de antenas y tienen ocho patas para
caminar, y la mayoría de ellos son carnívoros. Muchos subsis-

472 Capítulo 23 D I V E R S I D A D A N I M A L I : I N V E R T E B R A D O S

b)

a) c)

FIGURA 23-22 Diversidad de los arácnidos
a) La tarántula es una de las arañas más grandes, pero es relativamente inofensiva. b) Los escorpiones que habitan en cli-
mas cálidos, como el de los desiertos del suroeste de Estados Unidos, paralizan a su presa con el veneno del aguijón que
tienen en la punta del abdomen. Unas pocas especies hacen daño a los seres humanos. c) Dos garrapatas antes (izquier-
da) y después (derecha) de alimentarse de sangre. El exoesqueleto desinflado es flexible y está plegado, lo que permi-
te al animal hincharse grotescamente cuando se alimenta.

ten a base de una dieta líquida de sangre o de presas predige- funciones, como tejer la telaraña para atrapar a las presas, en-
ridas. Por ejemplo, las arañas, las más numerosas de los arác- volverlas e inmovilizarlas, construir refugios protectores, ha-
nidos, primero paralizan a su víctima indefensa por medio de cer capullos para sus huevecillos, así como para fabricar
un veneno. Luego inyectan enzimas digestivas en la indefensa “cables de arrastre” que conectan a la araña con su tela u otra
víctima (por lo general un insecto) y chupan el líquido resul- superficie para sostener su cuerpo si llega a caerse. Cada una
tante. Los arácnidos respiran por la tráquea, los pulmones, o de estas funciones requiere de la seda pero con diferentes
ambos órganos. propiedades, y la mayoría de las arañas fabrican diferentes
clases de seda. La seda de la araña es una fibra asombrosa-
En contraste con los ojos compuestos de los insectos y mente ligera, resistente y elástica. La seda del llamado “cable
crustáceos, los arácnidos tienen ojos simples, cada uno con de arrastre” es tan fuerte o más que un alambre de acero del
una sola lente. La mayoría de las arañas tienen ocho ojos dis- mismo calibre, y sin embargo es tan elástica como el hule.
puestos de forma tal que ofrecen una vista panorámica de los Los ingenieros químicos han estado tratando durante mucho
depredadores y las presas. Los ojos son sensibles al movimien- tiempo de desarrollar una fibra que incorpore esta combina-
to, y en algunas especies de arañas, en especial las que cazan ac- ción de resistencia y elasticidad. A pesar de los estudios cui-
tivamente y que carecen de telaraña, los ojos probablemente dadosos realizados sobre la estructura de la seda de la araña,
forman imágenes. Sin embargo, la mayor parte de la percep- el hombre no ha podido fabricar con éxito ninguna sustancia
ción de las arañas no es a través de los ojos, sino de pelo sen- que presente las características de tal fibra. Algunos investiga-
sorial. Todas las arañas son peludas, y buena parte de su pelo dores han aplicado en este problema las técnicas de
desempeña funciones sensoriales. Cierto pelo de las arañas es la biotecnología, insertando en el laboratorio los genes de la
sensible al tacto, lo que les ayuda a percibir las presas, su pa- araña que codifican las proteínas de la seda en células de ma-
reja y el entorno. Otro tipo de pelo es sensible a las sustancias míferos o de bacterias. Ellos esperan que se pueda inducir a
químicas y funciona como órgano del olfato y del gusto. El pelo las células a que produzcan la seda de araña.
también responde a las vibraciones del aire, suelo o de la tela-
raña, lo que permite a las arañas sentir el movimiento cercano Los miriápodos tienen muchas patas
que producen los depredadores, las presas u otras arañas.
Los miriápodos incluyen los ciempiés y milpiés, cuya caracte-
Entre las características que distinguen a las arañas es su rística más prominente es su abundancia de extremidades (FI-
producción de hilos de proteína que se conocen como seda. GURA 23-23). La mayoría de las especies de milpiés tienen
Las arañas la manufacturan en unas glándulas especiales si- entre 100 y 300 extremidades. Los ciempiés no tienen tantas
tuadas en el abdomen y la usan para realizar una variedad de

¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES FILA DE ANIMALES? 473

FIGURA 23-23 Diversidad de los miriápodos
a) Los ciempiés y b ) los milpiés son artrópodos nocturnos comunes. Cada segmento del cuerpo de un
ciempiés tiene un par de extremidades, mientras que cada segmento de un milpiés tiene dos pares.

extremidades, ya que una especie típica tiene alrededor de sas para los humanos. En contraste, la mayoría de los milpiés
70, aunque muchas especies tienen menos. Tanto los ciempiés no son depredadores, pues se alimentan de vegetación en des-
como los milpiés tienen un par de antenas. Las extremidades composición y detritus. Cuando se les ataca, muchos milpiés
y antenas de los ciempiés son más largas y más delicadas se defienden secretando un líquido de olor y sabor muy desa-
que las de los milpiés. Los miriápodos tienen ojos muy sim- gradables.
ples que detectan la luz y la oscuridad, pero no forman imá-
genes. En algunas especies, el número de ojos es elevado y Casi todos los crustáceos son acuáticos
puede llegar hasta 200. Los miriápodos respiran por medio
de la tráquea. Los crustáceos, que incluyen cangrejos, langostinos, langostas,
camarones y percebes, constituyen la única clase de artrópo-
Los miriápodos habitan exclusivamente en entornos te- dos cuyos integrantes viven principalmente en el agua (FIGU-
rrestres y viven principalmente en la tierra, en la hojarasca o RA 23-24). Los crustáceos fluctúan en cuanto al tamaño desde
debajo de troncos de árboles y piedras. Los ciempiés por lo los maxilópodos microscópicos, que habitan en los espacios
general son carnívoros, capturan su alimento (en su mayoría que dejan entre sí los granos de arena, hasta el más grande de
otros artrópodos) con sus extremidades delanteras, las cuales todos los artrópodos, el cangrejo japonés, con patas que mi-
están modificadas como garras filosas que inyectan veneno a den casi 4 metros de extremo a extremo. Los crustáceos tie-
la víctima. Las picaduras de los ciempiés grandes son doloro-

FIGURA 23-24 Diversidad de los crustá-
ceos
a) La microscópica pulga de agua es común
en los estanques de agua dulce. Observa
los huevecillos que se desarrollan dentro
del cuerpo. b) La cochinilla, que habita en
a) b) lugares húmedos y oscuros, por ejemplo,
debajo de las piedras, hojas y troncos
en descomposición, es uno de los pocos
crustáceos que han logrado invadir la tierra
con éxito. c) El cangrejo ermitaño protege
su blando abdomen ocupando una concha
de caracol abandonada. d) El percebe cue-
llo de ganso se vale de un tallo resistente y
flexible para anclarse a las rocas, botes o
incluso animales como las ballenas. Otros
tipos de percebes se adhieren mediante
conchas que parecen volcanes en miniatu-
ra (véase la figura 23-15b). Los primeros
naturalistas pensaron que los percebes
eran moluscos hasta que observaron sus
patas articuladas (que aquí se observan ex-
c) d) tendidas en el agua).

474 Capítulo 23 D I V E R S I D A D A N I M A L I : I N V E R T E B R A D O S

nen dos pares de antenas sensoriales, pero el resto de sus herencia evolutiva con los artrópodos y otros fila de ecdyso-
apéndices varían considerablemente en cuanto a forma y nú- zoos. Los órganos sensoriales de la cabeza transmiten informa-
mero, dependiendo del hábitat y modo de vida de la especie. ción a un “cerebro” simple, compuesto de un anillo nervioso.
La mayoría de los crustáceos tienen ojos compuestos pareci-
dos a los de los insectos, y casi todos respiran por medio de Al igual que los gusanos planos, los nematodos carecen de
branquias. sistemas circulatorio y respiratorio. Puesto que la mayoría
de los nematodos son extremadamente delgados y consumen
Los gusanos redondos abundan y en su mayoría muy poca energía, la difusión basta para el intercambio de
son diminutos gases y la distribución de nutrimentos. Casi todos los nemato-
dos se reproducen sexualmente, y los sexos están separados: el
Aunque por lo general, y felizmente, no nos damos cuenta de macho (que normalmente es más pequeño) fecunda a la hem-
su presencia, los gusanos redondos (filum Nematoda) están bra introduciendo espermatozoides en el cuerpo de ésta.
en casi todas partes. Los gusanos redondos, a los que también
se conoce como nematodos, han colonizado casi todos los há- Durante nuestra vida, es probable que nos parasite alguna
bitat del planeta y desempeñan un importante papel en la de las 50 especies de gusanos redondos que infectan a los
descomposición de la materia orgánica. Estos gusanos son ex- humanos. La mayoría de estos gusanos son relativamente ino-
traordinariamente numerosos; una sola manzana podrida fensivos, pero existen excepciones importantes. Por ejemplo,
puede contener hasta 100,000 nematodos y miles de millones las larvas del anquilosoma presentes en el suelo pueden intro-
de ellos prosperan en cada hectárea de terreno fértil. Asimis- ducirse por los pies humanos, pasar al torrente sanguíneo y
mo, casi todas las especies vegetales y animales brindan aloja- llegar al intestino, donde provocan un sangrado continuo.
miento a varias especies de nematodos parásitos. Otro nematodo parásito peligroso, la Trichinella, causa la en-
fermedad llamada triquinosis. Los gusanos Trichinella pueden
Además de ser abundantes y omnipresentes, los nemato- infectar a la gente que ingiere carne de cerdo mal cocida, la
dos son variados. Aunque sólo se ha dado nombre a alrededor cual puede contener hasta 15,000 quistes larvarios por gramo
de 12,000 especies de gusanos redondos, podrían existir hasta (FIGURA 23-26a). Los quistes eclosionan en el tracto digestivo
500,000. La mayoría de ellas son microscópicas, como las que humano e invaden los vasos sanguíneos y los músculos, pro-
se muestran en la FIGURA 23-25, aunque algunas formas de vocando hemorragias y daño muscular.
nematodos parásitos alcanzan hasta un metro de largo.
Los nematodos parásitos también representan un peligro
Los nematodos tienen un arreglo corporal bastante senci- para los animales domésticos. Los perros, por ejemplo, son
llo, con un intestino tubular y un seudoceloma lleno de líquido susceptibles a la lombriz del corazón que se transmite por los
que rodea a los órganos y forma un esqueleto hidrostático. mosquitos (FIGURA 23-26b). En el sur de Estados Unidos, y
Una resistente cutícula inanimada y flexible encierra y prote- cada vez más en otras partes de ese país, la lombriz del cora-
ge el delgado cuerpo alargado, que muda en forma periódica. zón representa una grave amenaza para la salud de las mas-
La muda de los gusanos redondos revela que comparten una cotas sin protección.

extremo
posterior

intestino

extremo
anterior

ovario vagina huevecillos boca cutícula

FIGURA 23-25 Un nematodo de agua dulce
En el interior de este nematodo de agua dulce hembra, que se alimenta de algas, se observan los huevecillos.

¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES FILA DE ANIMALES? 475

a) b)

FIGURA 23-26 Algunos nematodos parásitos
a) Larva del gusano Trichinella enquistada en el tejido muscular de un cerdo, donde puede vivir hasta 20 años. b) Lom-
brices del corazón adultas en el corazón de un perro. Las formas juveniles entran en el torrente sanguíneo, donde pue-
den ser ingeridas por los mosquitos y transmitidas a otro perro por la picadura de un mosquito infectado.

Los equinodermos tienen un esqueleto existencia de ritmo lento o sésil de los equinodermos. En su
de carbonato de calcio mayoría, los equinodermos se mueven con gran lentitud mien-
tras se alimentan de algas o pequeñas partículas que tamizan
Los equinodermos (filum Echinodermata) se encuentran so- de la arena o del agua. Algunos equinodermos son depreda-
lamente en el ambiente marino, y sus nombres comunes tien- dores “de cámara lenta”. Por ejemplo, las estrellas de mar per-
den a evocar los hábitat salados: dólares de arena, erizos de siguen a las presas que se desplazan más lentamente que ellas,
mar, estrellas de mar, pepinos de mar y lirios marinos (FIGU- como los moluscos bivalvos.
RA 23-27). El nombre “equinodermo” (del griego, “piel de
puerco espín”) se relaciona con las espinas o protuberancias Los equinodermos se desplazan sobre numerosos y dimi-
que sobresalen de la piel de la mayoría de los equinodermos. nutos pies tubulares, unas delicadas protuberancias cilíndricas
Estas espinas están especialmente bien desarrolladas en los que se extienden a partir de la superficie inferior del cuerpo y
erizos de mar y son mucho más pequeñas en las estrellas de terminan en una ventosa. Los pies tubulares son parte de un
mar y en los pepinos de mar. Las espinas y protuberancias componente exclusivo de los equinodermos, el sistema vascu-
de los equinodermos son en realidad prolongaciones de un lar acuoso, que interviene en la locomoción, la respiración y
endoesqueleto (esqueleto interno) formado de placas de car- la captura de alimento (FIGURA 23-28). El agua de mar ingre-
bonato de calcio que están debajo de la piel externa. sa por una abertura (la placa cribosa) de la superficie superior
del animal y pasa por un canal circular central del cual parten
Los equinodermos muestran desarrollo de deuterostoma y varios canales radiales. Estos canales llevan agua a los pies tu-
están ligados por una ascendencia común con los demás fila bulares, cada uno de los cuales está controlado por un bulbo
de deuterostomados, incluidos los cordados que se describen exprimidor muscular. La contracción de este bulbo fuerza la
más adelante. Los deuterostomados constituyen un grupo de entrada de agua en el pie tubular provocando que éste se ex-
ramas del árbol evolutivo mayor de los animales de simetría tienda. La ventosa se puede comprimir contra el lecho mari-
bilateral, pero en los equinodermos ésta se expresa sólo en los no o algún objeto comestible, al cual se adhiere firmemente
embriones y en las larvas que nadan libremente. Un equino- hasta que se libera la presión.
dermo adulto, en cambio, tiene simetría radial y carece de
cabeza. Esta ausencia de cefalización es congruente con la Los equinodermos tienen un sistema nervioso relativa-
mente simple, sin cerebro definido. Sus movimientos son

a) b) c)

FIGURA 23-27 Diversidad de los equinodermos
a) Un pepino de mar se alimenta de desechos que encuentra en la arena. b) Las espinas del erizo de mar son en realidad extensiones del
esqueleto interno. c) La estrella de mar tiene espinas más pequeñas y por lo regular cuenta con cinco brazos.

476 Capítulo 23 D I V E R S I D A D A N I M A L I : I N V E R T E B R A D O S

placa cribosa

canales

placas
del endoesqueleto

ampolla

pies
tubulares

a) b)

FIGURA 23-28 Sistema vascular acuoso de los equinodermos
a) La presión cambiante dentro de sistema vascular lleno de agua de mar extiende o contrae los pies tubulares. b) La estrella de
mar suele alimentarse de moluscos como este mejillón. Para alimentarse, la estrella de mar adhiere muchos pies tubulares a las
conchas del mejillón y tira de ellos fuertemente. Después, la estrella de mar voltea de adentro hacia fuera el delicado tejido de su
estómago, extendiéndolo a través de su boca ventral situada en el centro. Una abertura de las conchas del mejillón de menos de
un milímetro es suficiente para que el estómago pueda comenzar a entrar. Una vez que lo consigue, el tejido estomacal secreta
enzimas digestivas que debilitan al molusco, haciendo que se abra aún más. El alimento parcialmente digerido es transportado a
la parte superior del estómago, donde se completa la digestión.

coordinados sin mucha precisión por un sistema consistente en Muchos equinodermos tienen la facultad de regenerar par-
un anillo nervioso que circunda el esófago, nervios radiales hacia tes corporales que han perdido, y esta capacidad de regenera-
el resto del cuerpo y una red nerviosa a través de la epidermis. ción es especialmente notable en las estrellas de mar. De
En las estrellas de mar, unos receptores simples de luz y sustan- hecho, un solo brazo de estrella de mar es capaz de transfor-
cias químicas se concentran en las puntas de los brazos y hay cé- marse en un animal completo, siempre y cuando esté unido a
lulas sensoriales dispersas por toda la piel. En algunas especies un fragmento del cuerpo central. Cuando esta facultad aún no
de estrellas de mar, los receptores de luz están asociados con len- era ampliamente conocida, un grupo de pescadores intentó
tes diminutos, más pequeños que el grosor del cabello humano, eliminar las estrellas de mar que atacaban los criaderos de
que captan la luz y la enfocan hacia receptores. La calidad ópti- mejillones partiéndolas en pedazos y devolviendo éstos al
ca de estas “microlentes” es excelente, muy superior a cualquier mar. Por supuesto, su estrategia resultó contraproducente.
otra lente del mismo tamaño fabricada por el hombre.
Los cordados incluyen a los vertebrados
Los equinodermos carecen de sistema circulatorio, aunque
el movimiento del líquido de su bien desarrollado celoma El filum Chordata, que abarca a los animales vertebrados, in-
cumple esta función. El intercambio de gases tiene lugar a tra- cluye también unos cuantos grupos de invertebrados, como
vés de los pies tubulares y, en ciertas formas, mediante nume- los tunicados y los anfioxos. Explicaremos estos invertebrados
rosas y pequeñísimas “agallas cutáneas” que se proyectan a cordados y sus parientes en el capítulo 24.
través de la epidermis. Casi todas las especies tienen sexos se-
parados y se reproducen liberando espermatozoides y óvulos
en el agua, donde se lleva a cabo la fecundación.

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO

BÚSQUEDA DE UN MONSTRUO MARINO

La búsqueda emprendida los cachalotes veían. Estas cámaras revela- cachalotes; pero esta vez las cámaras móvi-
por Clyde Roper de un ron una gran cantidad de nueva información les se complementaron con una cámara fija
calamar gigante le condu- acerca del comportamiento de los cachalo- a la que le colocaron carnada y un pequeño
jo a organizar tres impor- tes, pero por desgracia no había rastro de submarino controlado por medios electróni-
tantes expediciones. La ningún calamar gigante. cos. Sin embargo, tampoco esta gran inver-
primera de ellas la llevó a cabo en las aguas sión de tiempo, dinero y equipo permitió
de las islas Azores en el Atlántico. Puesto La siguiente expedición de Roper se lle- avistar calamares gigantes.
que los cachalotes cazan a los calamares gi- vó a cabo en el cañón Kaikoura, un zona de
gantes, Roper pensó que aquellos le condu- aguas muy profundas (1000 metros) frente a Unos cuantos años después, Roper for-
cirían al hábitat de los calamares. Para las costas de Nueva Zelanda. Los científicos mó un equipo de científicos y regresaron al
comprobar esta idea, él y su equipo fijaron escogieron este lugar porque los botes de cañón Kaikoura. En esta ocasión, el grupo
cámaras de video en los cachalotes, lo que pesca habían capturado recientemente va- pudo utilizar el Deep Rover, un submarino
permitiría a los científicos observar lo que rios calamares gigantes en los alrededores. para un solo tripulante, con el fin de obser-
Las cámaras se colocaron de nuevo en los var a profundidades de hasta 670 metros.

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 477

Los científicos emplearon el Deep Rover pa- pequeños animales, de tan sólo unos pocos res hasta que lleguen a la adultez. Puesto
ra explorar el cañón y seguir a los cachalotes milímetros de largo, sobrevivieron en cauti- que los fondos destinados a las investigacio-
con la esperanza de que les guiaran al hábi- verio durante unas cuantas horas, pero su nes son limitados, ¿cuál enfoque es el mejor?
tat del calamar gigante. Por desgracia, esto identidad como calamares gigantes se con- ¿Aprenderíamos más viendo al calamar gi-
resultó otro fracaso porque los científicos no firmó al comparar su DNA con el de los es- gante en su estado natural en las profundida-
pudieron encontrar ningún calamar gigante. pecímenes adultos preservados. O’Shea des de los océanos, o capturando a calamares
cree que con más investigación y experien- pequeños en la superficie de los mares para
Aunque Roper ha proseguido con su bús- cia, aprenderá a criar estos jóvenes ejempla- criarlos en el laboratorio?
queda del calamar gigante con una insisten-
cia extraordinaria, no es el único en tratar de
darle aunque sea un vistazo a esta criatura.
Otros equipos de investigadores han estado
organizando expediciones para localizar al
calamar gigante y fue uno de estos grupos
el que finalmente pudo obtener la primera (y
hasta hoy la única) grabación del calamar gi-
gante en vivo. Los investigadores, trabajan-
do fuera de las costas de Japón, colocaron
una cámara de video en una larga línea de
pesca con una carnada en la punta. Durante
muchas horas arrastraron la línea de pesca
por el agua a una profundidad de 900 me-
tros, y finalmente tuvieron su recompensa
con unas imágenes del calamar gigante que
había atacado a la carnada (FIGURA 23-29).

Piensa en esto Steve O’Shea, otro científico FIGURA 23-29 Un calamar gigante se acerca a la línea de
interesado en el calamar gigante, capturó a pesca con la carnada.
algunos calamares jóvenes en 2002. Estos

REPASO DEL CAPÍTULO

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE hay poca coordinación de la actividad. Las esponjas carecen de
músculos y de nervios necesarios para la coordinación del movi-
23.1 ¿Cuáles son las principales características de los animales? miento, y la digestión tiene lugar exclusivamente dentro de las cé-
Los animales son organismos multicelulares y heterótrofos, que se lulas individuales.
reproducen sexualmente. La mayoría de ellos perciben y reaccio-
nan rápidamente a los estímulos ambientales y tienen motilidad Las hidras, anémonas y medusas (filum Cnidaria) tienen teji-
en cierta etapa de su vida. Sus células carecen de pared celular. dos. Una sencilla red de células nerviosas dirige la actividad de las
células contráctiles, lo que permite la coordinación de los movi-
23.2 ¿Qué características anatómicas marcan los puntos mientos. La digestión es extracelular y tiene lugar en una cavidad
de bifurcación en el árbol evolutivo de los animales? central gastrovascular con una sola abertura. Los cnidarios mues-
Los animales primitivos no tenían tejidos, una característica que tran simetría radial, una adaptación tanto a la vida de flotación li-
conservan las actuales esponjas. Todos los demás animales moder- bre de la medusa y como a la existencia sedentaria del pólipo.
nos tienen tejidos. Los animales con tejidos pueden dividirse en
grupos con simetría radial y con simetría bilateral. Durante el de- Los gusanos planos (filum Platyhelminthes) tienen una cabeza
sarrollo embrionario, los animales de simetría radial tienen dos ca- con órganos sensoriales y un cerebro sencillo. Un sistema de cana-
pas germinales; los animales de simetría bilateral tienen tres. Los les que forma una red a través del cuerpo ayuda a la excreción.
animales de simetría bilateral también tienden a concentrar sus Los gusanos planos carecen de cavidad corporal.
órganos sensoriales y grupos de neuronas en la cabeza, un proce-
so llamado cefalización. Los fila bilaterales se dividen en dos Los gusanos segmentados (filum Annelida) son los más com-
grupos principales, uno de los cuales presenta el desarrollo de pro- plejos de los gusanos, con un sistema circulatorio cerrado bien de-
tostoma, y el otro experimenta el desarrollo de deuterostoma. El sarrollado y órganos excretores que se asemejan a la unidad básica
filum de los protostomados, a la vez, se divide en ecdisozoos y lo- del riñón de los vertebrados. Los gusanos segmentados tienen un
fotrocozoos. Algunos fila de animales de simetría bilateral carecen sistema digestivo de compartimientos, como el de los vertebrados,
de cavidades corporales, pero la mayoría de ellos tienen seudoce- que procesan el alimento en secuencia. Los anélidos tienen tam-
lomas o celomas verdaderos. bién un celoma verdadero, es decir, un espacio lleno de líquido, en-
tre la pared corporal y los órganos internos.
Web tutorial 23.1 La arquitectura de los animales
Los caracoles, las almejas y los calamares (filum Mollusca) ca-
23.3 ¿Cuáles son los principales fila de animales? recen de esqueleto; algunas formas protegen el suave y húmedo
Los cuerpos de las esponjas (filum Porifera) son típicamente sési- cuerpo muscular con una sola concha (muchos gasterópodos y po-
les y de forma irregular . Las esponjas tienen relativamente pocos cos cefalópodos) o con un par de conchas con bisagra (bivalvas).
tipos de células. Las esponjas poseen relativamente pocos tipos de La carencia de una cubierta exterior impermeable limita a este fi-
células. A pesar de la división del trabajo entre los tipos de células, lum a los hábitat acuáticos y terrestres húmedos. Aunque el cuer-
po de los gasterópodos y los bivalvos limita la complejidad de su

478 Capítulo 23 D I V E R S I D A D A N I M A L I : I N V E R T E B R A D O S

comportamiento, los tentáculos de los cefalópodos son capaces de Los gusanos redondos (filum Nematoda) poseen boca y ano
controlar con precisión los movimientos. El pulpo posee un cere- separados, y una capa cuticular que mudan.
bro más complejo y una capacidad de aprendizaje más desarrolla-
da que cualquier otro invertebrado. Las estrellas de mar, los erizos de mar y los pepinos de mar (fi-
lum Echinodermata) son un grupo exclusivamente marino. Al
Los artrópodos, insectos, arácnidos, milpiés, ciempiés y crustá- igual que otros invertebrados complejos y cordados, las larvas de
ceos (filum Arthropoda) son los organismos más diversos y abun- los equinodermos son de simetría bilateral; sin embargo, los adultos
dantes sobre la Tierra. Han invadido casi cada hábitat terrestre y muestran simetría radial. Esto, además de un sistema nervioso primi-
acuático disponible. Sus apéndices articulados y los sistemas ner- tivo que carece de cerebro, los adapta a una existencia relativa-
viosos bien desarrollados hacen posible un comportamiento com- mente sedentaria. El cuerpo de los equinodermos está sostenido
plejo bien coordinado. El exoesqueleto (que conserva el agua y por un esqueleto interno inerte que proyecta extensiones a través
brinda soporte) y las estructuras respiratorias especializadas (que de la piel. El sistema vascular acuoso, que interviene en la locomo-
permanecen húmedas y protegidas) hacen posible que los insectos ción, alimentación y respiración, es una característica exclusiva de
y arácnidos habiten en terrenos secos. La diversificación de los in- los equinodermos.
sectos es aún mayor por su capacidad para volar. Los crustáceos,
que incluyen los artrópodos más grandes, están restringidos a los El filum Chordata incluye dos grupos de invertebrados, los an-
hábitat húmedos, generalmente acuáticos, y respiran por medio de fioxos y tunicados, así como a los vertebrados.
branquias.

TÉRMINOS CLAVE exoesqueleto metamorfosis pág. 470 simetría bilateral
pág. 468 muda pág. 469 pág. 455
cefalización pág. 456 ojo compuesto
celoma pág. 456 ganglio pág. 462 simetría radial pág. 455
cordones nerviosos pág. 462 gemación pág. 459 pág. 470 sistema circulatorio abierto
deuterostoma pág. 457 hemocele pág. 466 parásito pág. 462
ectodermo pág. 455 hermafrodita pág. 462 protostoma pág. 457 pág. 466
endodermo pág. 455 invertebrado pág. 457 pupa pág. 470 sistema circulatorio cerrado
endoesqueleto pág. 475 larva pág. 470 segmentación pág. 464
esqueleto hidrostático mesodermo pág. 455 seudoceloma pág. 456 pág. 464
tejido pág. 455
pág. 464 vertebrado pág. 457

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 3. Describe y compara los sistemas respiratorios en las tres clases de
artrópodos principales.
1. Lista las características que distinguen a cada uno de los fila ex-
plicados en este capítulo, y da un ejemplo de cada uno. 4. Describe las ventajas y desventajas del exoesqueleto de los artró-
podos.
2. Describe brevemente cada una de las siguientes adaptaciones y
explica su importancia adaptativa: simetría bilateral, cefalización, 5. Indica en cuál de las tres clases de moluscos principales se presen-
sistema circulatorio cerrado, celoma, simetría radial, segmenta- ta cada una de las siguientes características:
ción.

PARA MAYOR INFORMACIÓN 479

a) dos conchas con bisagra 6. Menciona tres funciones del sistema vascular acuoso de los equi-
b) una rádula nodermos.
c) tentáculos
e) algunos miembros sésiles 7. La simetría radial es una adaptación ¿a qué modo de vida? ¿Y la
e) los cerebros más desarrollados simetría bilateral?
f) numerosos ojos

APLICACIÓN DE CONCEPTOS 2. Explica cuando menos tres formas en que la capacidad para volar
ha contribuido al éxito y la diversidad de los insectos.
1. La clase Insecta es el taxón más grande de animales sobre la Tie-
rra. Su mayor diversidad se localiza en los trópicos, donde la des- 3. Discute y defiende los atributos que usarías para definir el éxito
trucción del hábitat y la extinción de las especies está ocurriendo biológico entre los animales. ¿Los humanos son un éxito biológi-
a un ritmo alarmante. ¿Qué argumentos biológicos, económicos y co según esos criterios? ¿Por qué?
éticos utilizarías para persuadir a los países y a los gobiernos de
que preserven esta diversidad biológica?

PARA MAYOR INFORMACIÓN Hamner, W. “A Killer Down Under”. National Geographic, agosto de
1994. Entre los animales más ponzoñosos del mundo está la medusa
Adis, J., Zompro, O., Moombolah-Goagoses, E. y Marais E. “Gladiators: que habita cerca de la costa del norte de Australia.
A New Order of Insects”. Scientific American, noviembre de 2002. Un
insecto poco común, que se encontró fosilizado en ámbar, es miembro Kunzig, R. “At Home with the Jellies”. Discover, septiembre de 1997. Un
de un orden previamente desconocido. Después se descubrieron en relato de los biólogos que estudian las medusas sobre algunos de sus
África representantes vivientes del nuevo grupo. descubrimientos. Incluye excelentes fotografías.

Brusca, R. C. y Brusca, G. J. Invertebrates. Sunderland, MA: Sinauer, 1990. Morell, V. “Life on a Grain of Sand”, Discover, abril de 1995. La arena
Una investigación a fondo de los animales invertebrados en formato de que hay debajo de las aguas poco profundas es el hogar de una varie-
libro de texto, pero de fácil lectura y con infinidad de bellos dibujos in- dad increíble de criaturas microscópicas.
formativos.
Scigliano, E. “Through the Eye of an Octopus”. Discover, octubre de
Chadwick, D. H. “Planet of the Beetles”. National Geographic, marzo de 2003. ¿Qué tan inteligentes son los cefalópodos? ¿Cómo intentan los
1998. La belleza y diversidad de los escarabajos, que abarcan una terce- científicos dar respuesta a esta pregunta?
ra parte de los insectos del mundo, descritos tanto en texto como en fo-
tografías. Stix, G. “A Toxin Against Pain”. Scientific American, abril de 2005. El ve-
neno que mata a los peces producido por un caracol depredador con-
Conniff, R. “Stung”. Discover, junio de 2003. La función, evolución y di- tiene sustancias que podrían ser valiosas en medicina.
versidad de las picaduras de hormigas, abejas y avispas.

Conover, A. “Foreign Worm Alert”. Smithsonian, agosto de 2000. Insec-
tos nocturnos en fuga y anélidos importados que se emplean como car-
nada de pesca amenazan los ecosistemas de Norteamérica.

CAPÍTULO 24 Diversidad animal II:
Vertebrados

¿Cómo te sentirías si supieras que los dinosaurios todavía viven en la Tierra?
El descubrimiento de los modernos peces celacantos no fue menos sorprendente.

DE UN VISTAZO Guardián de la Tierra: Ranas en peligro
Los reptiles y las aves se han adaptado a la vida terrestre
E S T U D I O D E C A S O : Historia de peces Los mamíferos producen leche para sus crías

24.1 ¿Cuáles son las características distintivas Conexiones evolutivas: ¿Los seres humanos son un éxito
de los cordados? biológico?

Todos los cordados comparten cuatro estructuras distintivas Enlaces con la vida: ¿Los animales pertenecen a los labora-
Los cordados invertebrados habitan en los mares torios?
Los vertebrados tienen espina dorsal
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO
24.2 ¿Cuáles son los principales grupos Historia de peces
de vertebrados?

Algunos vertebrados carecen de mandíbulas
Los peces con mandíbulas dominan las aguas de la Tierra
Los anfibios tienen una doble vida

ESTUDIO DE CASO HISTORIA DE PECES

MARJORIE COURTNEY-LATIMER recibió do presentaba características extrañas, in- les. Los fósiles más primitivos de celacantos
una llamada telefónica el 22 de diciembre cluidas las aletas gruesas y lobulares, a dife- se encontraron en rocas que tenían 400 mi-
de 1938, la cual la llevaría a uno de los des- rencia de las aletas de cualquier otra llones de años de antigüedad y, como todos
cubrimientos más espectaculares en la his- especie viva. sabían, este grupo se había extinguido ha-
toria de la biología. La llamada era de un cía unos ¡80 millones de años!
pescador de la localidad a quien Courtney- Marjorie no había reconocido a este ex-
Latimer, la curadora de un pequeño museo traño pescado, pero sabía que era inusual. Courtney-Latimer, un tanto desconcerta-
en Sudáfrica, le había encargado que reu- Trató de encontrar un sitio para refrigerarlo, da, envió sus dibujos a J. L. B. Smith, un ic-
niera algunos especímenes de peces para el pero en esta población tan pequeña no tiólogo de la Universidad de Rhodes. Smith
museo. Su bote acababa de regresar de un pudo encontrar un comercio que tuviera un se asombró al ver los dibujos y más tarde es-
viaje y estaba esperando en el muelle de la refrigerador grande y que quisiera guardar- cribió: “Parecía como si una bomba hubiera
población. Courtney-Latimer se dirigió al lo. Finalmente, logró salvar sólo la piel. Se estallado en mi cerebro.” Aunque amarga-
muelle donde estaba anclado el bote y em- dio a la tarea de hacer algunos dibujos del mente desilusionado por el hecho de que
pezó a buscar entre los pescados que esta- ejemplar y los utilizó para tratar de identifi- no se hubieran conservado los huesos y los
ban colocados sobre la cubierta. Más tarde, carlo. Para su sorpresa, la criatura no se pa- órganos internos del ejemplar, Smith solicitó
ella escribiría lo siguiente: “Observé una recía a ninguna otra especie conocida que ver la piel que se había conservado en refri-
aleta azul que sobresalía del montón de habitara en aguas sudafricanas, pero se pa- geración. Finalmente, pudo confirmar la
pescados. Saqué el ejemplar y ¡qué sorpre- recía a los miembros de una familia de pe- asombrosa noticia de que los celacantos to-
sa, era el pescado más hermoso que jamás ces conocidos como celacantos. El único davía nadan en las aguas de nuestro planeta.
haya visto!” Además de su belleza, el pesca- problema con esta evaluación era que los
celacantos eran reconocidos sólo como fósi-

481

482 Capítulo 24 D I V E R S I D A D A N I M A L I I : V E R T E B R A D O S

24.1 ¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICAS también con los tunicados (ascidias o jeringas de mar) y con
pequeñas criaturas parecidas a peces llamados anfioxos. ¿Qué
DISTINTIVAS DE LOS CORDADOS? características compartimos con estas criaturas que son tan
diferentes de nosotros? Todos los cordados presentan desa-
Tanto por el número de especies como por el número de indi- rrollo de deuterostoma (que es también una característica de
viduos, los animales que habitan la Tierra son abrumadora- los equinodermos; véase el capítulo 23) y además están uni-
mente invertebrados, es decir, carecen de huesos. No obstante, dos por cuatro características que poseen en cierta etapa de
cuando pensamos en los animales tendemos a suponer que son su vida: un cordón nervioso dorsal hueco, un notocordio, unas
vertebrados, como peces, reptiles, anfibios, aves y mamíferos. hendiduras branquiales faríngeas y una cola post-anal.
Nuestra predilección por los vertebrados surge en parte por-
que, en comparación con los invertebrados, en general son más Cordón nervioso dorsal hueco
grandes y más notorios; una persona simplemente reconoce
con mayor facilidad un cuervo o una ardilla que un gusano El cordón nervioso de los cordados es hueco y está sobre el
plano o una almeja. Pero nuestra afinidad por los vertebrados tracto digestivo, que se extiende a lo largo de la porción dorsal
surge también de su parecido con nosotros, porque, después de (superior) del cuerpo. En contraste, los cordones nerviosos de
todo, somos vertebrados. otros animales son sólidos y están en la posición ventral, deba-
jo del tracto digestivo (véase las figuras 23-11 y 23-13). Durante
Todos los cordados comparten cuatro estructuras el desarrollo embrionario de los cordados, el cordón nervioso
distintivas desarrolla un engrosamiento en su extremo anterior que cons-
tituye el cerebro.
Los humanos somos miembros del filum Chordata (FIGURA
24-1), que compartimos no solamente con aves y monos, sino

Urochordata
(tunicados)
Cephalochordata

(anfioxos)
Myxini
(mixinos)
Petromyzontiformes

(lampreas)
Chondrichthyes
(tiburones, rayas)
Actinopterygii

(peces con
aletas lobulares)

Actinista
(celacantos)
Dipnoi
(peces
pulmonados)

Amphibia
(ranas,

salamandras)
Reptilia
(tortugas,

serpientes,
cocodrilos,

aves)
Mammalia
(mamíferos)

pelo,
leche
huevo
amniótico
extremidades

aletas lobulares
pulmones
mandíbulas

columna vertebral

cordón nervioso
dorsal, notocordio,
hendiduras

FIGURA 24-1 Árbol evolutivo de los cordados

¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICAS DISTINTIVAS DE LOS CORDADOS? 483

ojo corazón hígado FIGURA 24-2 Características de los cordados
en el embrión humano
El embrión humano de 5 semanas mide aproxi-
madamente 1 centímetro de longitud y muestra
claramente una cola y hendiduras branquiales
externas (llamadas surcos con más propiedad,
ya que no penetran la pared corporal). Aunque
la cola desaparecerá completamente, los surcos
branquiales contribuyen a la formación de la
cola mandíbula inferior.

extremidad
rudimentaria
(futura pata)

hendidura branquial extremidad rudimentaria arena del fondo marino, filtrando diminutas partículas de
(futuro brazo) alimento del agua. Como se observa en la FIGURA 24-3A,
las cuatro características de los cordados están presentes
Notocordio en el anfioxo adulto.
Los tunicados forman un grupo más grande de invertebra-
El notocordio es un cilindro rígido, pero flexible, situado entre dos cordados marinos que incluye las ascidias o jeringas de
el tracto digestivo y el cordón nervioso, que se extiende a lo mar. Es difícil imaginar un pariente menos parecido a los se-
largo del cuerpo. Brinda apoyo al cuerpo y un sitio de suje- res humanos que la inmóvil ascidia, con forma de jarrón y que
ción para los músculos. En muchos cordados, el notocordio filtra su alimento (FIGURA 24-3b). Su capacidad para mover-
está presente sólo durante las etapas tempranas del desarro- se se limita a contracciones de su cuerpo en forma de saco, el
llo y desaparece al formarse el esqueleto. cual puede lanzar un chorro de agua de mar a quien trate de
sacarlo de su hábitat submarino; de ahí su nombre de jeringa
Hendiduras branquiales faríngeas de mar. Aunque los ejemplares adultos son inmóviles, sus lar-
vas nadan activamente y poseen las cuatro características de
Las hendiduras branquiales faríngeas están situadas en la fa- los cordados (véase la figura 24-3b).
ringe (la cavidad que está detrás de la boca). Pueden formar
aberturas branquiales (órganos para el intercambio de gases), Los vertebrados tienen espina dorsal
o bien, aparecer sólo como surcos en una etapa temprana del
desarrollo. En los vertebrados, el notocordio embrionario es remplazado
normalmente durante el desarrollo por una espina dorsal o
Cola post-anal columna vertebral. La columna vertebral está formada de hue-
sos o cartílagos; estos últimos están constituidos por un tejido
La parte posterior del cuerpo de un cordado se extiende más que se parece al hueso pero que es menos quebradizo y más
allá del ano para formar una cola post-anal. Otros animales flexible. La columna vertebral da apoyo al cuerpo, ofrece si-
carecen de este tipo de cola, porque su tracto digestivo se pro- tios de sujeción para los músculos, y protege al delicado cor-
longa a todo lo largo del cuerpo. dón nervioso y al cerebro. También es parte del esqueleto
interno vivo que puede crecer y repararse por sí solo. Puesto
Esta lista de las estructuras características de los cordados que el esqueleto interno brinda apoyo sin tener el peso de una
podría parecer extraña porque, aunque somos cordados, a pri- armadura como el del exoesqueleto de los artrópodos, esto ha
mera vista parecería que nos faltan todas las características permitido a los vertebrados alcanzar un gran tamaño y tener
con excepción del cordón nervioso. Pero las relaciones evolu- movilidad.
tivas a veces parecen ser más claras durante las etapas tem-
pranas del desarrollo, y es durante nuestra vida embrionaria Los vertebrados muestran otras adaptaciones que han
que desarrollamos, y perdemos, el notocordio, las hendiduras contribuido a invadir con éxito la mayoría de los hábitat. Una
branquiales y la cola (FIGURA 24-2). Los seres humanos com- de estas adaptaciones son los pares de apéndices, los cuales
partimos estos elementos de los cordados con todos los demás aparecieron primero como aletas en los peces y sirvieron co-
vertebrados y con dos grupos de cordados invertebrados, los mo estabilizadores para nadar. Durante millones de años, al-
anfioxos y tunicados. gunas aletas se modificaron por medio de la selección natural
hasta convertirse en patas, las cuales permitieron a los anima-
Los cordados invertebrados habitan en los mares les arrastrarse en tierra seca, y posteriormente en alas que les
permitieron volar. Otra adaptación que ha contribuido al éxi-
Los cordados invertebrados carecen de espina dorsal, que es to de los vertebrados es el crecimiento y la complejidad del
la característica principal de los vertebrados. Estos cordados cerebro, así como de las estructuras sensoriales, lo que les ha
comprenden dos grupos, los anfioxos y los tunicados. Los permitido percibir detalladamente el ambiente y responder a
pequeños anfioxos (de cerca de 5 cm de largo), parecidos a éste en una gran variedad de formas.
peces pasan la mayor parte del tiempo semienterrados en la

a) Anfioxo cordón
nervioso notocordio
intestinos segmentos musculares

cola

boca ano
hendiduras branquiales

b) Tunicados el agua entra el agua sale
(boca)

abertura cola
atrial
boca
ano

hendiduras
branquiales

puntos Intestino cordón
nervioso
de sujeción hendiduras
branquiales notocordio

larva

corazón

intestino

gónada

adulto

FIGURA 24-3 Cordados invertebrados
a) Esquema de un anfioxo, un cordado invertebrado con forma de pez. El organismo adulto presenta todas las características propias de
los cordados. b) Esta larva de asicidia (izquierda) también presenta todas las características de los cordados. La ascidia adulta (un tipo
de tunicado, centro) ha perdido su cola y el notocordio, y ha adoptado una vida sedentaria, como se muestra en la fotografía (derecha).

24.2 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES GRUPOS Los mixinos son residentes de piel resbaladiza del lecho
marino
DE VERTEBRADOS?
El cuerpo de los mixinos es rígido debido al notocordio, pero
El ancestro evolutivo de los vertebrados probablemente fue su “esqueleto” se limita a unos cuantos elementos cartilagino-
un organismo similar a los anfioxos actuales. Los vertebrados sos, uno de los cuales forma una caja encefálica rudimentaria.
primitivos más conocidos, cuyos fósiles se encontraron en ro- Puesto que los mixinos carecen de elementos esqueléticos
cas de 530 millones de años de antigüedad, se parecían a los que rodean y dan protección al cordón nervioso, la mayoría
anfioxos, pero tenían cerebro, cráneo y ojos. En la actualidad, de los sistemáticos no los consideran como vertebrados, sino
los vertebrados incluyen lampreas, peces cartilaginosos, peces como representantes del grupo de cordados más estrecha-
óseos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. mente emparentado con los vertebrados.

Algunos vertebrados carecen de mandíbulas Los mixinos son exclusivamente marinos (FIGURA 24-4a).
Viven cerca del lecho marino, donde suelen excavar para ente-
Las bocas de los vertebrados más primitivos no contaban con rrarse y se alimentan principalmente de gusanos. Sin embargo,
mandíbulas. La historia inicial de los vertebrados se caracteri- también atacan con avidez a los peces muertos o moribundos
zó por un conjunto de extraños peces sin mandíbula, ahora ya con sus dientes que parecen tenazas y con los cuales horadan el
extintos, muchos de los cuales estaban protegidos por una ar- cuerpo de su presa y consumen los órganos internos blandos.
madura de placas óseas. En la actualidad sobreviven dos gru- Los pescadores miran a los mixinos con mucho desagrado por-
pos de peces sin mandíbulas: los mixinos (clase Myxini) y las que secretan grandes cantidades de una sustancia mucilagino-
lampreas (clase Petromyzontiformes). Aunque tanto los mixi- sa como defensa contra los depredadores. Pese a su bien
nos como las lampreas tienen cuerpo como de anguila y piel ganada reputación de “bolas de moco del mar”, los mixinos son
lisa y sin escamas, los dos grupos representan ramas primiti- buscados ávidamente por muchos pescadores comerciales por-
vas distintas del árbol evolutivo de los cordados. La rama que que la industria peletera de ciertas partes el mundo constituye
dio origen a los mixinos actuales es la más antigua de las dos. un mercado para la piel de mixino. La mayoría de los objetos
de piel que se venden como si fueran de “piel de anguila” en
484 realidad se elaboran con piel de mixino curtida.

a) a)

b) b)

FIGURA 24-4 Peces sin mandíbulas FIGURA 24-5 Peces cartilaginosos
a) Los mixinos habitan en madrigueras compartidas en el lodo y se a) Un tiburón tigre muestra varias hileras de dientes. Conforme los
alimentan de gusanos poliquetos. b) Algunas lampreas son parási- dientes más externos se van perdiendo, son sustituidos por los
tas, se adhieren a los peces (como esta carpa) con su boca pareci- nuevos que se forman detrás. Tanto los tiburones como las rayas
da a una ventosa y recubierta de dientes raspadores (imagen en carecen de vejiga natatoria y tienden a hundirse hacia el fondo
recuadro). cuando dejan de nadar. b) La mantarraya tropical de manchas azu-
les nada mediante gráciles ondulaciones de las extensiones latera-
les de su cuerpo.

Algunas lampreas son parásitos de los peces Los peces con mandíbulas dominan
las aguas de la Tierra
Se reconoce a una lamprea por la ventosa larga y redonda que
rodea su boca y por la única ventana nasal en la parte supe- Hace aproximadamente 425 millones de años, los peces sin
rior de la cabeza. El cordón nervioso de una lamprea está pro- mandíbulas, los ancestros de las lampreas y mixinos, dieron
tegido por segmentos de cartílago, por lo que la lamprea se origen a un grupo de peces que presentaban una nueva e im-
considera como un verdadero vertebrado. Vive tanto en agua portante estructura: las mandíbulas. Éstas permitieron a los
dulce como salada, pero las formas marinas deben regresar al peces sujetar, rasgar y triturar a sus presas, lo que les permitió
agua dulce para depositar sus huevos. explotar una amplia variedad de fuentes de alimento, que los
peces sin mandíbulas no podían aprovechar. Aunque las for-
Algunas especies de lampreas son parásitas. La lamprea mas primitivas de los peces con mandíbulas se extinguieron
parásita tiene una boca recubierta de dientes con los cuales se hace 230 millones de años, dieron origen a los grupos de pe-
adhiere a los peces grandes (FIGURA 24-4b). Por medio de los ces con mandíbulas de la actualidad: los peces cartilaginosos,
dientes raspadores de su lengua, la lamprea hace un orificio los peces óseos y los peces lobulados.
en la pared corporal de su huésped, a través del cual succiona
la sangre y los líquidos corporales. A partir de la década de Los peces cartilaginosos son depredadores marinos
1920, las lampreas se dispersaron por los Grandes Lagos
de Estados Unidos, donde, en ausencia de depredadores efi- La clase Chondrichthyes, cuyo nombre significa “peces de
cientes, se han multiplicado considerablemente y han reduci- cartílago” en griego, incluye 625 especies marinas, entre ellas
do en gran medida las poblaciones de peces comerciales, los tiburones, las rayas y las mantarrayas (FIGURA 24-5). Es-
incluida la trucha lacustre. Se han puesto en marcha fuertes tos peces cartilaginosos son elegantes depredadores que care-
medidas correctivas para controlar la población de lampreas, cen de huesos y cuyo esqueleto es de cartílago en su totalidad.
con lo cual se ha logrado cierta recuperación de otras pobla-
ciones de peces que habitan en los Grandes Lagos. 485

a) b)

FIGURA 24-6 Diversidad de los peces óseos

Los peces óseos han colonizado casi todos los hábitat acuáticos. a) Este pejesapo hembra de

aguas profundas atrae a sus presas con un señuelo vivo que se extiende inmediatamente arri-

ba de su boca. El pez es de un blanco fantasmal porque a los 2000 metros de profundidad

donde habitan los pejesapos, la luz no penetra y, por consiguiente, los colores son innecesa-

rios. Los pejesapos machos son muy pequeños y se adhieren a la hembra como parásitos per-

manentes, siempre a su disposición para fecundar los huevecillos. Se observan dos machos c)
parásitos adheridos a esta hembra. b) Esta morena verde tropical vive en las grietas de las

rocas. Un pequeño pez (un gobi rayado limpiador) que está sobre su mandíbula inferior devora a los parásitos que se aferran a la piel de

la morena. c) El caballito de mar tropical se ancla con su cola prensil (adaptada para sujetarse firmemente) mientras se alimenta de pe-

queños crustáceos. PREGUNTA: En relación con la regulación del agua (es decir, la conservación de la cantidad adecuada de agua en el

cuerpo), ¿cómo difiere el desafío que enfrenta un pez de agua dulce del que debe enfrentar un pez de agua salada?

El cuerpo está protegido por una piel correosa a la que unas Los peces óseos son los vertebrados más variados
diminutas escamas le imparten aspereza. Los miembros de es-
te grupo respiran por medio de branquias. Aunque algunos Del mismo modo en que el sesgo de observación con base en
necesitan nadar para que el agua circule por las branquias, la el tamaño nos induce a pasar por alto los grupos de inverte-
mayoría de ellos bombean agua a través de los órganos respi- brados más variados, nuestro sesgo con base en el hábitat
ratorios. Al igual que todos los peces, los cartilaginosos tienen no nos permite advertir la gran diversidad de vertebrados.
un corazón de dos cámaras. Algunos peces cartilaginosos son Los vertebrados más variados y abundantes no son las aves
muy grandes. Un tiburón ballena, por ejemplo, puede crecer ni los mamíferos, predominantemente terrestres. Los verte-
hasta alcanzar más de 15 metros de longitud, y una mantarra- brados que ocupan el primer lugar en diversidad pertenecen
ya puede llegar a medir más de 7 metros de ancho y registrar a los océanos y lagos, los peces óseos (clase Actinopterygii).
un peso de 1300 kilogramos. Se han identificado aproximadamente 24,000 especies y los
científicos estiman que quizá exista el doble de esa cantidad,
Aunque algunos tiburones se alimentan filtrando el plancton incluidas las especies que habitan en aguas profundas y en lu-
(formado por animales y algas diminutos) del agua, la mayoría gares remotos. Estos peces óseos se encuentran en casi todo
de ellos son depredadores temibles que buscan presas ma- hábitat acuático, tanto de agua dulce como de agua salada.
yores como otros peces, mamíferos marinos, tortugas de mar,
cangrejos y calamares. Muchos tiburones atacan a su presa Los peces óseos se distinguen por la estructura de sus ale-
con sus poderosas mandíbulas que contienen varias hileras de tas, la cuales están formadas por tejido de piel sostenido por
dientes tan filosos como una navaja; la hilera posterior se espinas óseas. Además, los peces óseos tienen un esqueleto
mueve hacia delante conforme pierden los dientes frontales formado por huesos, una característica que comparten con
al ir envejeciendo y por el uso (véase la figura 24-5a). los peces de aletas lobulares y los vertebrados con extremida-
des que se explicarán más adelante en este capítulo. La piel de
La mayoría de los tiburones evitan al hombre, pero los los peces óseos está recubierta de escamas entretejidas que
grandes ejemplares de algunas especies resultan peligrosos les brindan protección y flexibilidad al mismo tiempo. La ma-
para los nadadores y buzos. Sin embargo, los ataques de tibu- yoría de las mantarrayas tienen una vejiga natatoria, una es-
rón a los seres humanos son escasos. Es 30 veces más proba- pecie de globo interno que les permite flotar sin ningún
ble que un residente de Estados Unidos muera por la acción esfuerzo a cualquier nivel. La vejiga evolucionó a partir de los
de un relámpago que por el ataque de un tiburón, y una per- pulmones, que estaban presentes (junto con las branquias) en
sona en la playa tiene mucha mayor probabilidad de morir los antepasados de los actuales peces óseos.
ahogada que por el ataque de un tiburón. No obstante, los
ataques de tiburones sí ocurren. En Estados Unidos, durante Los peces óseos incluyen no sólo un gran número de espe-
el año 2004, por ejemplo, se documentaron 30 casos de ata- cies, sino también a una amplia variedad de formas y modos
ques, dos de ellos fatales. de vida (FIGURA 24-6). Esta gama comprende formas que van
desde las anguilas hasta los lenguados planos; desde los ejem-
Las mantas y las mantarrayas habitan principalmente en el plares lentos que se alimentan en el fondo del mar hasta los
lecho marino, tienen el cuerpo plano, aletas en forma de alas veloces depredadores de forma aerodinámica que habitan en
y una cola delgada (véase la figura 24-5b). La mayoría de mar abierto; desde los peces de colores brillantes que habitan
las mantas y mantarrayas se alimentan de invertebrados. Al- en los arrecifes hasta los transparentes y luminiscentes que
gunas especies se defienden por medio de una espina situada habitan en los mares profundos; desde los animales que pesan
cerca de la cola, con la cual pueden provocar heridas graves, casi 1500 kilogramos hasta los peces diminutos que pesan cerca
mientras que otras generan una potente descarga eléctrica, de 1 miligramo.
capaz de paralizar a la presa.

486

a) b)

FIGURA 24-7 Los peces pulmonados tienen aletas lobulares
Entre los peces, a) los peces pulmonados constituyen el grupo que está más estrechamente emparentado con los vertebrados terrestres.
b) El pez pulmonado puede esperar durante largos periodos secos enterrado en su madriguera de lodo.

Los peces óseos son una fuente de alimento extremada- medio de sus pulmones y su tasa metabólica declina drástica-
mente importante en términos de cantidad para los seres hu- mente. Cuando regresan las lluvias y el estanque se reabaste-
manos. Por desgracia, nuestro apetito por estos peces, aunado ce de agua, los peces pulmonados salen de su escondite y
a los modernos y eficientes métodos para localizarlos y pes- reanudan su modo de vida subacuática.
carlos, ha generado un efecto devastador en sus poblaciones.
Los biólogos han informado que las poblaciones de casi todos Además de los celacantos y los peces pulmonados, en la
las especies de peces óseos económicamente importantes han historia evolutiva de los peces con mandíbulas surgieron en
disminuido de manera drástica. Los peces depredadores gran- forma temprana otros linajes de peces con aletas lobulares.
des como el atún y el bacalao se ven severamente afectados; Algunos grupos primitivos de peces con aletas lobulares de-
las poblaciones actuales de estas especies contienen ahora sarrollaron aletas carnosas modificadas, las cuales, en una
menos del 10 por ciento de los números que se registraban an- emergencia, podían servir como pies para que el pez pudiera
tes de que la pesca comercial. Si continúa la pesca excesiva, las arrastrase de un estanque casi seco a otro que tuviera más
existencias de peces con toda seguridad sufrirán un colapso. agua. Por el estudio de los fósiles sabemos que al menos una
La solución a este problema, pescar menos peces, es sencilla especie desarrolló extremidades reales, aunque la función de
en teoría pero muy difícil en la práctica, por factores tanto éstas en los organismos acuáticos aún no se comprende del to-
económicos como políticos. do. Un grupo de tales ancestros finalmente dio origen a los
vertebrados que hicieron el primer intento de invadir la tierra
Los peces de aletas lobulares incluyen a los parientes firme: los anfibios.
vivos más cercanos de tetrápodos
Los anfibios tienen una doble vida
Aunque casi todos los peces con esqueleto pertenecen al grupo
de peces óseos, algunos de éstos son miembros de un grupo di- Las 4800 especies de anfibios (clase Amphibia) constituyen
ferente, los peces con aletas lobulares. Estos últimos tienen ale- un puente entre la existencia acuática y la terrestre (FIGURA
tas carnosas que contienen huesos en forma de espina 24-8). Las extremidades de los anfibios muestran diversos
rodeados de una capa gruesa de músculo. Los peces vivos con grados de adaptación al movimiento sobre la tierra, desde las
esta característica constituyen en realidad dos linajes distintos salamandras que se arrastran con el vientre pegado al suelo
que han evolucionado por separado durante cientos de millo- hasta las ranas y sapos que se desplazan dando largos saltos.
nes de años. Un linaje incluye a los celacantos (Actinista), de Un corazón de tres cámaras (en contraste con el corazón de
los que se habla con más detalle en el estudio de caso de este dos cámaras de los peces) hace circular la sangre con más efi-
capítulo (véase la fotografía en la página que abre el capítulo). ciencia, y la mayoría de los adultos tienen pulmones en vez de
El otro linaje incluye los peces pulmonados (Dipnoi), de los cua- branquias. Sin embargo, los pulmones de los anfibios están
les sólo han sobrevivido seis especies hasta estos tiempos poco desarrollados y necesitan el complemento aportado por
modernos (FIGURA 24-7a). Estos supervivientes son los parien- la piel, la cual sirve como órgano respiratorio adicional. Esta
tes vivos más cercanos de los tetrápodos, los cuales, en lugar de función respiratoria exige que la piel se conserve húmeda,
aletas, tienen extremidades que pueden sostener su peso en tie- una limitante que restringe considerablemente la variedad de
rra firme; también poseen dedos al final de esas extremidades. hábitat terrestres para los anfibios.

Los peces pulmonados, que se encuentran en ambientes de Los anfibios también están atados a los hábitat húmedos
agua dulce en África, Sudamérica y Australia, poseen bran- por su comportamiento de apareamiento, que necesita del
quias y pulmones. Tienden a vivir en aguas estancadas con es- agua. Normalmente la fecundación es externa y, por lo tanto,
casa cantidad de oxígeno, y sus pulmones les permiten debe tener lugar en el agua para que los espermatozoides na-
abastecerse de este gas extrayéndolo directamente del aire. den hacia los óvulos. Éstos deben conservarse húmedos, pues
Las diversas especies de peces pulmonados pueden sobrevivir su única protección es un recubrimiento gelatinoso que los de-
aun si el estanque donde habitan se seca por completo. Se en- ja inermes ante la pérdida de agua por evaporación. Los
tierran en el lodo y forman un aislamiento en una cámara con medios para conservar la humedad de los óvulos varían consi-
un revestimiento mucoso (FIGURA 24-7b). Ahí, respiran por derablemente entre las diferentes especies de anfibios, pero
muchas de ellas simplemente depositan los óvulos en agua. En

487

GUARDIÁN DE LA TIERRA Ranas en peligro

Las ranas y los sapos han habitado los estanques y pantanos de tógeno. Se ha encontrado el hongo en la piel de ranas muertas
la Tierra durante cerca de 150 millones de años y, de algún mo- y moribundas en localidades muy distantes unas de otras, como
do, sobrevivieron a la catástrofe del cretácico que provocó la Australia, América Central y el oeste de Estados Unidos. En esos
extinción de los dinosaurios y de tantas otras especies hace al- lugares el descubrimiento del hongo ha coincidido con la mor-
rededor de 65 millones de años. Sin embargo, su longevidad tandad masiva de ranas y sapos, y casi todos los herpetólogos
evolutiva no parece ofrecer una defensa adecuada contra los están de acuerdo en que el hongo está provocando las muertes.
cambios ambientales generados por las actividades humanas. A
lo largo de la última década, los herpetólogos (los biólogos que Sin embargo, parece poco probable que el hongo por sí so-
estudian los reptiles y anfibios) de todo el mundo documenta- lo sea la causa de la disminución mundial de los anfibios. Para
ron una alarmante reducción de las poblaciones de anfibios. empezar, se ha registrado mortandad en lugares en donde no
Miles de especies de ranas, sapos y salamandras están experi- se ha encontrado el hongo. Además, muchos herpetólogos
mentando una impresionante disminución y, al parecer, muchas piensan que la epidemia micótica no habría surgido si las ranas
se han extinguido. y sapos no hubieran estado debilitados previamente por otras
causas. Así que, si no es el hongo por sí solo la causa de todo
Este fenómeno no es de carácter local; se ha informado de el daño, ¿cuáles son las otras causas posibles de la disminución
fuertes descensos en las poblaciones de todas partes del mun- de los anfibios? Todas las causas más probables tienen que ver
do. Los sapos de Yosemite y las ranas de patas amarillas están con la modificación de la biosfera —la parte de la Tierra en la
desapareciendo de las montañas de California; las salamandras que hay vida— provocada por los seres humanos.
tigre prácticamente se han exterminado en las Montañas Roca-
llosas de Colorado; las ranas leopardo, perseguidas con entu- La destrucción de los hábitat, en especial el drenado de los
siasmo por los niños, se están convirtiendo en una rareza en pantanos, que son idóneos para la vida de los anfibios, es una
Estados Unidos. La tala de árboles destruye los hábitat de los de las causas principales de la disminución. Los anfibios tam-
anfibios desde el noroeste del Pacífico hasta el trópico (FIGU- bién son muy vulnerables a las sustancias tóxicas del ambiente.
RA E24-1), pero incluso los anfibios de las zonas protegidas Por ejemplo, los investigadores encontraron que las ranas
están muriendo. En la Reserva del Bosque Nuboso de Monte- expuestas a cantidades traza de atrazine (un herbicida que se
verde, en Costa Rica, el sapo dorado era común a principios utiliza comúnmente y que se encuentra en casi todos los cuer-
de la década de 1980, pero no se le ha vuelto a ver desde 1989. pos de agua dulce de Estados Unidos) sufrieron severos daños
La rana de incubación gástrica de Australia fascinaba a los bió- en sus tejidos reproductores. La biología singular de los anfibios
logos porque se tragaba sus huevos, los incubaba en el estóma- los hace especialmente vulnerables a los tóxicos en el ambien-
go y más tarde regurgitaba las crías totalmente formadas. Esta te. El cuerpo de los anfibios en todas sus etapas vitales está
especie era abundante y parecía estar a salvo en un parque na- protegido sólo por una capa delgada y permeable de piel que
cional. De improviso, en 1980, la rana de incubación gástrica los contaminantes pueden penetrar con facilidad. Para empeo-
desapareció y no se le ha visto desde entonces. rar las cosas, la doble vida de muchos anfibios expone su piel
permeable a una amplia gama de hábitat acuáticos y terrestres y,
Las causas de la disminución mundial de la diversidad de los por consiguiente, a una gran diversidad de toxinas ambientales.
anfibios no se conocen con certeza, pero los investigadores han
descubierto recientemente que las ranas y los sapos de muchos Los huevos de los anfibios también pueden resultar dañados
lugares están sucumbiendo ante una infección por un hongo pa- por la luz ultravioleta (UV), de acuerdo con las investigaciones rea-
lizadas por Andrew Blaustein, un ecólogo de la Universidad Esta-

b)

a) c)

FIGURA 24-8 “Anfibio” significa “doble vida”
Una ilustración de la doble vida de los anfibios es la transición a) del rena-
cuajo larvario totalmente acuático a b) la rana adulta que lleva una vida se-
miterrestre. c) La salamandra roja vive exclusivamente en hábitat húmedos
de la parte oriental de Estados Unidos. Al nacer, las salamandras tienen una
forma que se asemeja mucho a la de los individuos adultos. PREGUNTA:
¿Qué ventajas obtienen los anfibios a partir de su “doble vida”?

488

tal de Oregon. Blaustein demostró que los huevos de algunas es- nará por afectar también a los organismos más resistentes.
pecies de ranas del noroeste del Pacífico son sensibles a la luz ul- Igualmente preocupante es la observación de que los anfibios
travioleta y que las especies más sensibles son las que están no sólo son indicadores sensibles de la salud de la biosfera,
disminuyendo de manera más drástica. Por desgracia, muchas re- sino también son componentes importantísimos de muchos
giones de la Tierra están sujetas a niveles cada vez más intensos ecosistemas, ya que mantienen las poblaciones de insectos ba-
de radiación UV, porque los contaminantes atmosféricos han pro- jo control y, a la vez, sirven de alimento a carnívoros más gran-
vocado el adelgazamiento de la capa protectora de ozono. des. Su disminución trastornará aún más el equilibrio de estas
delicadas comunidades.
Otra tendencia inquietante que se observa entre las ranas y
los sapos es el aumento de la incidencia de individuos con de- La ecóloga Margaret Stewart, de la Universidad Estatal de
formaciones grotescas. Los investigadores de la Agencia de Nueva York, en Albany, resume acertadamente el problema:
Protección Ambiental de Estados Unidos (Environmental Pro- Hay un dicho famoso entre los ecólogos y ambientalistas: “To-
tection Agency, EPA) demostraron recientemente que las ranas do está relacionado con todo lo demás… No se puede exter-
en desarrollo expuestas a niveles naturales de luz UV crecían minar un componente del sistema sin observar cambios
con las extremidades deformadas con más frecuencia que las impresionantes en otras partes del sistema”.
que estaban protegidas contra los rayos UV. Otros investigado-
res han demostrado que las deformidades son más frecuentes FIGURA E24-1 Anfibios en peligro
en las ranas expuestas a bajas concentraciones de los pesticidas El sapo corroborí, que aquí aparece en medio de sus huevos,
de uso común. Además, hay creciente evidencia que sugiere está desapareciendo rápidamente de su nativa Australia. Los
que algunas deformidades, especialmente la más común, la renacuajos se desarrollan dentro de los huevos. La delgada piel
aparición de una extremidad adicional, son causadas por infec- del adulto y el recubrimiento gelatinoso que envuelve los hue-
ciones parasitarias durante el desarrollo embrionario. Muchas vos, ambos permeables al agua y a los gases, hacen vulnerables
ranas con una extremidad extra están infestadas por un gusano tanto al adulto como a los huevos a los contaminantes del aire
plano parásito, y los investigadores han demostrado que los re- y del agua.
nacuajos infectados con gusanos planos de manera experimen-
tal en el laboratorio desarrollaron deformidades en la adultez.
¿Por qué estos parásitos, que han coexistido tanto tiempo con
las ranas, de repente empiezan a causarles tantas deformacio-
nes? Una explicación probable es que la exposición a los rayos
UV, pesticidas y herbicidas ha debilitado el sistema inmunitario
de las ranas, lo cual hace que los renacuajos en desarrollo sean
más vulnerables al ataque de las infecciones parasitarias.

Muchos científicos piensan que las dificultades por las que
atraviesan los anfibios son indicio de un deterioro general de la
capacidad de nuestro planeta para sustentar la vida. Según es-
te razonamiento, los muy sensibles anfibios están advirtiendo
de forma temprana sobre la degradación ambiental que termi-

a) b) c)

FIGURA 24-9 Diversidad de los reptiles
a) La víbora real de montaña tiene un diseño coloreado muy semejante al de la venenosa serpiente coralillo, de manera que sus po-
sibles depredadores la evitan. Así, la inofensiva víbora real logra eludir a los depredadores. b) La apariencia externa del caimán ame-
ricano, que habita en las zonas pantanosas del sur de Estados Unidos, es casi idéntica a la de los caimanes fósiles de 150 millones
de años de antigüedad. c) Las tortugas de las islas Galápagos, en Ecuador, llegan a vivir más de 100 años.

algunas especies de anfibios, los óvulos fecundados se transfor- taminantes y a la degradación ambiental, como se describe en
man en larvas acuáticas, como los renacuajos de ciertas ranas y la sección “Guardianes de la Tierra: Ranas en peligro.”
sapos. Estas larvas acuáticas experimentan una drástica trans-
formación para convertirse en adultos semiterrestres, una me- Los reptiles y las aves se han adaptado
tamorfosis que explica el nombre de anfibios, término que a la vida terrestre
significa “doble vida”. Su doble vida y su delgada piel permea- Los reptiles incluyen a los lagartos, las serpientes, los caima-
ble hacen a los anfibios particularmente vulnerables a los con- nes, los cocodrilos, las tortugas (FIGURA 24-9) y las aves. Los

489

490 Capítulo 24 D I V E R S I D A D A N I M A L I I : V E R T E B R A D O S

reptiles evolucionaron a partir de un antepasado anfibio hace Sin embargo, el dragón de Komodo no depende sólo de sus
alrededor de 250 millones de años. Los reptiles primitivos, los dientes para matar a su presa. Su boca alberga más de 50 es-
dinosaurios, dominaron la Tierra durante cerca de 150 millo- pecies diferentes de bacterias, muchas de las cuales son dañi-
nes de años. nas para los animales. Cuando un animal es mordido por un
dragón de Komodo, no se muere de inmediato, sino que es
Los reptiles tienen escamas y huevos con cascarón probable que adquiera una infección la cual terminará por
Algunos reptiles, particularmente los que habitan en los de- matarlo en unos cuantos días. El dragón simplemente espera
siertos, como las tortugas y los lagartos, son completamente con paciencia a que muera la presa herida. ¿Por qué el dragón
independientes de sus orígenes acuáticos. Esta independencia de Komodo no resulta dañado por las bacterias mortíferas
se consiguió mediante una serie de adaptaciones, de las cua- que habitan en su boca? La sangre de este animal contiene com-
les sobresalen tres: 1. una piel dura y escamosa que impide la puestos antimicrobianos que aparentemente lo protegen contra
pérdida de agua y protege el cuerpo; 2. la fecundación inter- las infecciones.
na, en la cual el macho deposita espermatozoides dentro del
cuerpo de la hembra; y 3. un huevo amniótico con cascarón La mayoría de las serpientes son activos depredadores car-
que puede enterrarse en la arena o tierra, lejos del agua y los nívoros y tienen una variedad de adaptaciones que les ayudan
hambrientos depredadores. El cascarón impide la desecación a conseguir el alimento. Por ejemplo, muchas serpientes tie-
del huevo en la tierra. Una membrana interna, el amnios, en- nen órganos sensoriales especiales que les ayudan a seguir la
cierra al embrión en el medio acuoso que necesita todo ani- huella de las víctimas al detectar las pequeñas diferencias de
mal en desarrollo (FIGURA 24-10). temperatura entre el cuerpo de la presa y el entorno. Algunas
especies de serpientes inmovilizan a la presa al inyectarle ve-
Además de estos elementos, los pulmones de los reptiles neno que pasa a través de sus colmillos huecos. Las serpientes
son más eficientes que los de los vertebrados más primitivos, también cuentan con articulaciones en las mandíbulas que les
por lo que ya no es necesaria la piel como órgano respiratorio. permiten abrir éstas lo suficiente para engullir presas incluso
El corazón de tres cámaras se modificó para permitir una me- más grandes que su cabeza.
jor separación de la sangre oxigenada de la desoxigenada, y
las extremidades y el esqueleto adquirieron características Los caimanes y cocodrilos se han adaptado
que brindan un mejor sostén y aumentan la eficiencia de los a la vida terrestre
movimientos en tierra.
Los crocodrílidos, como se conocen en conjunto las 21 espe-
Los lagartos y las serpientes comparten cies de caimanes y cocodrilos, se encuentran en aguas costeras
una herencia evolutiva y de tierra adentro de las regiones más calientes de la Tierra.
Los lagartos y las serpientes, en conjunto, forman un linaje dis- Están bien adaptados al modo de vida acuático, sus ojos y fo-
tinto que incluye cerca de 6800 especies. El ancestro común de sas nasales están situados sobre la cabeza de forma que pue-
las serpientes y los lagartos tenía extremidades, las cuales sub- den permanecer sumergidos durante mucho tiempo mientras
sisten en la mayoría de los lagartos, pero que se perdieron en la porción más alta de la cabeza sobresale de la superficie del
las serpientes. El ancestro con extremidades de las serpien- agua. Los crocodrílidos cuentan con fuertes mandíbulas y dien-
tes se conoce por los remanentes de huesos de las extremida- tes de forma cónica que utilizan para triturar y matar peces,
des traseras que están presentes en algunas especies. aves, mamíferos, tortugas y anfibios para alimentarse.

La mayoría de los lagartos son depredadores pequeños que El cuidado paternal está muy arraigado en los crocodríli-
comen insectos u otros invertebrados pequeños, pero algunas dos, ya que la hembra entierra los huevos en nidos de lodo.
especies son bastante grandes. El dragón de Komodo, por ejem- Los padres vigilan el nido hasta que las crías rompen el casca-
plo, puede llegar a medir 3 metros de longitud y pesar casi 100 rón, y la madre las coloca en su boca hasta dejarlas en un
kilogramos. Este saurio gigante habita en Indonesia y cuenta lugar seguro dentro del agua. Las crías permanecen con la
con poderosas mandíbulas y dientes de 2.5 centímetros de lar- madre durante varios años.
go con los que ataca a sus presas, como ciervos, cabras y cerdos.
Las tortugas cuentan con un caparazón protector
FIGURA 24-10 El huevo amniótico
Una lagartija anole lucha para salir de su huevo. El huevo amnióti- Las 240 especies de tortugas ocupan una diversidad de entor-
co encapsula al embrión en desarrollo en una membrana llena de nos, incluidos desiertos, arroyos, estanques y océanos. Esta
líquido (el amnios) para garantizar que se desarrolle en un medio variedad de hábitat ha impulsado una diversidad de adapta-
acuoso, incluso cuando el huevo está lejos del agua. ciones; pero todas las tortugas están protegidas por medio de
un caparazón duro que está fusionado con las vértebras, cos-
tillas y clavículas. Las tortugas carecen de dientes, pero en su
lugar han desarrollado un pico córneo. Este pico lo utilizan
para comer una variedad de alimentos; algunas tortugas son
carnívoras, otras son herbívoras y otras más son carroñeras.
La tortuga más grande, la tortuga gigante, habita en los océa-
nos y puede crecer hasta alcanzar 2 metros o más de longitud;
se alimenta principalmente de medusas. Las tortugas gigantes
y otras tortugas marinas regresan a tierra firme para desovar y
a menudo recorren distancias extraordinariamente largas para
llegar a las playas donde entierran los huevos en la arena.

¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS? 491

a) b) c)

FIGURA 24-11 Diversidad de las aves
a) El delicado colibrí bate sus alas aproximadamente 60 veces por segundo y pesa alrededor de 4 gramos. b) Este joven pá-
jaro fragata, que se alimenta de peces y habita en las islas Galápagos, ya casi no cabe en su nido. c) El avestruz es el ave más
grande de todas y pesa más de 136 kilogramos; sus huevos pesan más de 1.5 kilogramos. PREGUNTA: Aunque el ancestro
de todas las aves podía volar, muchas especies de aves, como el avestruz, no pueden. ¿Por qué supones que la incapacidad de
volar ha evolucionado de forma repetida entre las aves?

Las aves son reptiles con plumaje alta que la ambiental, es característica tanto de las aves como
de los mamíferos, animales a los que se suele describir co-
Un grupo muy característico de reptiles es el de las aves (FI- mo de sangre caliente o endotérmicos. En contraste, la tempe-
GURA 24-11). Aunque las 9600 especies de aves tradicional- ratura corporal de los invertebrados, peces, anfibios y reptiles
mente se han clasificado como un grupo aparte de los reptiles, fluctúa con la temperatura ambiental, aunque estos animales
los biólogos han demostrado que las aves son en realidad un ejercen cierto control sobre su temperatura corporal por me-
subconjunto de un grupo evolutivo que incluye tanto a las dio de su comportamiento (por ejemplo, tomando el sol o
aves como los grupos que comúnmente se han designado co- buscando la sombra).
mo reptiles (véase la página 373 del capítulo 18 para una in-
formación más completa). Las primeras aves aparecieron en Los animales de sangre caliente como las aves tienen una
el registro fósil hace cerca de 150 millones de años (FIGURA alta tasa metabólica, la cual aumenta su demanda de energía
24-12) y se diferencian de otros reptiles por el plumaje, el cual y requiere de una eficiente oxigenación de los tejidos. Por
es en esencia una versión altamente especializada de las esca- consiguiente, las aves tienen que comer con frecuencia y po-
mas corporales de los reptiles. Las aves actuales conservan las seen adaptaciones circulatorias y respiratorias que ayudan a
escamas en las patas, un testimonio de la ascendencia que satisfacer la necesidad de eficiencia. El corazón de las aves
comparten con el resto de los reptiles. tiene cuatro cámaras, lo que evita que se mezcle la sangre oxi-
genada con la desoxigenada (los caimanes y cocodrilos tam-
En la anatomía y fisiología de las aves predominan las bién tienen un corazón de cuatro cámaras). El sistema
adaptaciones que les permiten volar. En particular, las aves respiratorio de las aves se complementa con sacos de aire que
son excepcionalmente ligeras en relación con su tamaño. Sus
huesos huecos reducen el peso del esqueleto a una fracción de FIGURA 24-12 El Archeopteryx, el “eslabón perdido” entre los
lo que pesa el de otros vertebrados, y muchos huesos que es- reptiles y las aves
tán presentes en los demás reptiles, en las aves se han perdi- Un Archeopteryx se conserva en esta piedra caliza de 150 millones
do o fusionado con otros huesos. Los órganos reproductores de años de antigüedad. Las plumas, una característica única de las
se reducen de tamaño, de manera considerable, durante los aves, se distinguen con toda claridad; también es evidente que tu-
periodos en que no hay apareamiento, y las aves hembras tie- vo antepasados reptiles, pues al igual que los reptiles modernos
nen un solo ovario, con lo cual su peso es aún menor. El hue- (pero a diferencia de las aves actuales), el Archeopteryx tenía dien-
vo con cascarón, que contribuyó al éxito de los reptiles en tes, cola y garras.
tierra, libera al ave madre de la necesidad de transportar
en su interior a sus crías en desarrollo. Las plumas constituyen
extensiones ligeras de las alas y de la cola que brindan la sus-
tentación y el control necesarios para el vuelo, además de
brindar al cuerpo una protección ligera y aislamiento térmico.
El sistema nervioso de las aves satisface las exigencias espe-
ciales del vuelo con una extraordinaria coordinación y equili-
brio, que se combina con la agudeza visual.

Las aves también consiguen mantener su temperatura cor-
poral a un nivel suficientemente alto para que sus músculos y
procesos metabólicos trabajen con máxima eficiencia con el
fin de suministrar la potencia necesaria para volar, cualquiera
que sea la temperatura exterior. Esta capacidad fisiológica pa-
ra mantener la temperatura interna, que por lo regular es más

492 Capítulo 24 D I V E R S I D A D A N I M A L I I : V E R T E B R A D O S

aportan una dotación continua de aire oxigenado a los pul- Las 4600 especies de mamíferos incluyen tres linajes evo-
mones, aun cuando el ave exhala. lutivos: monotremas, marsupiales y mamíferos placentarios.

Los mamíferos producen leche para sus crías Los monotremas son mamíferos que ponen huevos

Una rama del árbol evolutivo de los reptiles dio origen a un A diferencia de otros mamíferos, los monotremas ponen hue-
grupo que desarrolló pelo y divergió para constituir los mamí- vos en vez de dar a luz a crías vivas. Este grupo incluye sólo
feros (clase Mammalia). Los mamíferos aparecieron por pri- tres especies: el ornitorrinco y dos especies de animales con
mera vez hace aproximadamente 250 millones de años, pero púas que se alimentan de hormigas, conocidos también como
no se diversificaron ni llegaron a predominar en la Tierra sino equidnas (FIGURA 24-13). Los monotremas se encuentran só-
hasta que se extinguieron los dinosaurios hace cerca de 65 mi- lo en Australia (el ornitorrinco y el equidna de nariz corta) y
llones de años. En la mayoría de los mamíferos, el pelaje pro- en Nueva Guinea (el equidna de nariz larga).
tege y aísla al cuerpo caliente. Al igual que las aves, caimanes
y cocodrilos, los mamíferos tienen un corazón de cuatro cá- Los equidnas son terrestres y se alimentan de insectos o
maras que incrementa la cantidad de oxígeno que llega a los lombrices que encuentran al escarbar la tierra. Los ornitorrin-
tejidos. Como sus patas fueron diseñadas para correr y no pa- cos buscan alimento en el agua y se sumergen en ella para
ra reptar, los mamíferos son veloces y ágiles. atrapar pequeños vertebrados e invertebrados. El cuerpo del
ornitorrinco está bien adaptado a este modo de vida acuático:
Los mamíferos se llaman así porque producen leche por tiene una forma hidrodinámica, patas membranosas, una cola
medio de las glándulas mamarias que utilizan todas las hem- ancha y un hocico carnoso como de pato que le sirve para lo-
bras de esta clase para amamantar a sus crías. Además de es- calizar el alimento.
tas glándulas únicas, el cuerpo de los mamíferos tiene
glándulas sudoríparas, odoríferas y sebáceas (que producen Los huevos de los monotremas tienen cascarón con aspec-
aceite), ninguna de las cuales se encuentra en otros vertebra- to parecido al del cuero; la madre los incuba de 10 a 12 días.
dos. El sistema nervioso de los mamíferos ha contribuido de Los equidnas tienen una bolsa especial para incubar los hue-
manera significativa a su éxito al hacer posible su adaptación vos, pero los huevos del ornitorrinco se incuban entre la cola
conductual a los cambios ambientales. El cerebro está más de- de la madre y su abdomen. Los monotremas recién nacidos
sarrollado que el de cualquier otro grupo de vertebrados, lo son pequeños e indefensos y se alimentan de la leche que se-
que confiere a los mamíferos curiosidad y facilidad para el creta la madre. Sin embargo, los monotremas carecen de pe-
aprendizaje inigualables. Su cerebro tan desarrollado permite zones. La leche que producen las glándulas mamarias escurre
a los mamíferos alterar su comportamiento con base en la ex- de los conductos del abdomen de la madre y moja la piel que
periencia, lo que les ayuda a sobrevivir en un entorno cam- está alrededor de ellos; entonces las crías lamen la leche.
biante. Los periodos relativamente largos de cuidado paternal
después del nacimiento permiten a algunos mamíferos apren- La diversidad de los marsupiales alcanza
der bastante bajo la guía de los progenitores. Los seres huma- su punto máximo en Australia
nos y otros primates son buenos ejemplos de ello. De hecho,
el cerebro grande del ser humano ha sido el factor principal En todos los mamíferos, excepto en los monotremas, los em-
que lo ha conducido al dominio del planeta Tierra. briones se desarrollan en el útero, un órgano muscular que es-
tá en el aparato reproductor femenino. El revestimiento del
útero se combina con las membranas derivadas del embrión

a) b)

FIGURA 24-13 Monotremas
a) Los monotremas, como este ornitorrinco, ponen huevos coriáceos (es decir, con aspecto de cuero) parecidos a los de los reptiles. Los
ornitorrincos viven en madrigueras que excavan a orillas de los ríos, lagos o arroyos. b) Las cortas extremidades y gruesas garras de
los equidnas les ayudan a desenterrar insectos y lombrices con los que se alimentan. Las duras espinas que cubren el cuerpo de estos
animales son en realidad pelaje modificado.

¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS? 493

b)

c)
a)

FIGURA 24-14 Marsupiales
a) Los marsupiales, como el wallaby, dan a luz a crías extremadamente inmaduras, que inmediatamente se sujetan a un pezón y se desa-
rrollan dentro de la bolsa protectora de la madre (imagen en recuadro). b) El oso australiano o wombat es un marsupial que vive en su
madriguera; su bolsa se abre hacia la parte posterior del cuerpo para evitar que entre el polvo y los desechos al estar cavando el túnel
de la madriguera. Uno de los depredadores del oso australiano es c) el diablo de Tasmania, el marsupial carnívoro más grande.

para formar la placenta, una estructura que permite el inter- que los mamíferos se han propagado por casi todos los hábitat
cambio de gases, nutrimentos y desechos entre los sistemas y de que sus cuerpos se han adaptado perfectamente a diver-
circulatorios de la madre y del embrión. sos modos de vida (FIGURA 24-15). Los grupos más grandes
de mamíferos placentarios, en términos de número de especies,
En los marsupiales, el embrión se desarrolla en el útero, pe- son los murciélagos y los roedores.
ro sólo durante un breve periodo. Las crías de marsupiales na-
cen en una etapa inmadura de desarrollo. Inmediatamente Los roedores representan casi el 40 por ciento de las espe-
después del nacimiento, reptan hacia un pezón, lo sujetan fir- cies de mamíferos. La mayoría de las especies de roedores son
memente y se nutren de la leche para completar su desarro- las ratas o ratones, pero el grupo también incluye ardillas,
llo. En la mayoría de las especies de marsupiales, pero no en hámsteres, cobayas, puercoespines, castores, marmotas, ardi-
todas, el desarrollo después del nacimiento tiene lugar dentro llas listadas y ratones de campo. El roedor más grande, el ca-
de una bolsa protectora. pibara, se encuentra en Sudamérica y puede llegar a pesar
hasta 50 kilogramos. La carne de capibara se consume bastan-
Solamente una especie de marsupiales, la zarigüeya de Vir- te en Sudamérica, en su mayor parte como producto de la ca-
ginia, es nativa de Norteamérica. La mayoría de las 275 espe- za, aunque también es común que estos animales se críen en
cies de marsupiales se encuentran en Australia, donde los ranchos con fines comerciales.
marsupiales, como los canguros, han llegado a ser el emblema
de esta isla continente. Los canguros son los marsupiales más Cerca del 20 por ciento de las especies de mamíferos son
grandes y llamativos de Australia; la especie más grande, el can- murciélagos, los únicos mamíferos que desarrollaron alas y
guro rojo, puede alcanzar una altura de 2.10 metros y es capaz que son capaces de volar. Los murciélagos llevan una vida
de dar saltos de 9 metros de longitud cuando se desplaza con nocturna y durante el día descansan en cuevas, hendiduras de
máxima rapidez. Aunque los canguros son quizá los marsupia- rocas, árboles o incluso en las casas. La mayoría de las espe-
les más conocidos, el grupo abarca especies con una gama de cies de murciélagos han desarrollado adaptaciones para ali-
tamaños, formas y modos de vida, incluidos el koala, el oso mentarse de un tipo de comida en particular. Algunos comen
australiano y el diablo de Tasmania (FIGURA 24-14). frutas; otros se alimentan del néctar de las flores que se abren
durante la noche. La mayoría de los murciélagos son depreda-
Los mamíferos placentarios habitan dores, incluidas las especies que cazan ranas, peces e incluso a
en tierra, aire y mar otros murciélagos. Unas pocas especies (los vampiros) subsis-
ten por completo a partir de la sangre que chupan por medio
La mayoría de las especies de mamíferos son placentarias, y se de incisiones que hacen en la piel de los mamíferos o aves
llaman así porque su placenta es mucho más compleja que la cuando están dormidos. Sin embargo, la mayoría de los mur-
de los marsupiales. Comparados con los marsupiales, los ma- ciélagos depredadores se alimentan de insectos voladores, a
míferos placentarios conservan a sus crías en el útero duran- los cuales localizan por medio del eco. El murciélago emite
te periodos más largos, de manera que las crías completan su ondas sonoras breves de alta frecuencia (demasiado agudas
desarrollo embrionario antes de nacer. para el oído humano). Estas ondas rebotan en los objetos que
hay alrededor y producen eco, el cual, al regresar al oído de
Los mamíferos placentarios han desarrollado una extraor- los murciélagos, les permite localizar a sus presas.
dinaria diversidad de formas. El murciélago, el topo, el impa-
la, la ballena, la foca, el mono y el guepardo son prueba de

494 Capítulo 24 D I V E R S I D A D A N I M A L I I : V E R T E B R A D O S

a) b)

c) d)

FIGURA 24-15 Diversidad de los mamíferos placentarios
a) Esta ballena jorobada le da un impulso a su cría. b) Un murciélago, el único mamífero capaz de volar, se orienta de noche me-
diante una especie de sonar. Sus largas orejas le ayudan a percibir los ecos de sus agudos chillidos que rebotan en los objetos
cercanos. c) Los mamíferos deben su nombre a las glándulas mamarias con las que las hembras amamantan a sus crías, como es-
ta madre guepardo. d) El orangután macho puede llegar a pesar hasta 75 kilogramos. Estos simios inteligentes y agradables ha-
bitan en los bosques pantanosos de ciertas regiones del trópico y están en peligro de extinción, debido a la caza de que son
objeto y a la destrucción de su hábitat.

CONEXIONES EVOLUTIVAS erradicar la viruela y la poliomielitis, domesticar otras formas
de vida, penetrar en el espacio por medio de cohetes y volar
¿Los seres humanos son un éxito biológico? a las estrellas en nuestra imaginación.

Físicamente, los seres humanos son especímenes biológicos ¿Somos entonces los seres vivos que más éxito han alcan-
bastante notables. Para ser animales tan grandes, no somos ni zado? La duración de la existencia humana representa ape-
muy rápidos ni muy fuertes, y carecemos de armas naturales nas un instante en los 3500 millones de años de vida sobre la
como colmillos y garras. Es el encéfalo humano, con su corte- Tierra. Sin embargo, durante los últimos 300 años, la pobla-
za cerebral enormemente desarrollada, lo que verdaderamen- ción humana se ha incrementado de 500 millones a 6 mil mi-
te nos distingue de otros animales. Nuestro cerebro dio origen llones y actualmente crece a razón de 1 millón de personas
a nuestra mente, la cual, por medio de destellos individuales cada 4 días. ¿Es esto una medida de nuestro éxito? Al expan-
de brillantez y la búsqueda de metas comunes, ha creado ma- dirnos por todo el globo, hemos llevado a la extinción al me-
ravillas. Ningún otro animal podría haber esculpido las co- nos a otras 300 especies. Durante nuestra vida, la rápida
lumnas del Partenón, y mucho menos reflexionar sobre la destrucción de las selvas tropicales y de los diversos hábitat
belleza de este antiguo templo griego. Sólo nosotros pudimos erradicará millones de especies de plantas e invertebrados,
a los que nunca conoceremos siquiera. Muchas de nuestras

CONEXIONES EVOLUTIVAS 495

ENLACES CON LA VIDA ¿Los animales pertenecen a los laboratorios?

Los animales vertebrados están sometidos a muchas investiga- FIGURA E24-2 Las ratas son los vertebrados que más se uti-
ciones en los laboratorios, en parte porque los biólogos, al lizan en los laboratorios dedicados a la investigación
igual que la mayoría de la gente, tienden a interesarse más en
los vertebrados que en otros tipos de organismos. Sin embar- tíficos tienen toda la libertad para emplear animales en sus in-
go, el empleo de vertebrados en las investigaciones surge de vestigaciones, y en el que los animales están protegidos por re-
su parecido con los seres humanos. A menudo los investigado- glamentaciones que limitan su sufrimiento?
res esperan responder a preguntas acerca de la biología humana
y emplean la información obtenida por medio de la experimen-
tación en ratas, ratones, perros, monos y otros vertebrados (FIGU-
RA E24-2). Muchos de estos experimentos podrían considerarse
como faltos de ética si se hicieran con seres humanos. Por ejem-
plo, no es permisible exponer a los humanos de manera intencio-
nal a microorganismos causantes de enfermedades, ni tampoco
inyectarles fármacos que no han sido probados aún, ni experi-
mentar nuevas técnicas quirúrgicas en personas sanas, o matar
intencionalmente a alguien con fines de investigación. No obs-
tante, tales manipulaciones se realizan de forma rutinaria con los
animales de laboratorio.

Algunos observadores y activistas argumentan que los ani-
males tienen derecho a que se les proteja contra el dolor cau-
sado por las investigaciones científicas. Desde este punto de
vista, los humanos no tienen derecho a someter a los miembros
de otras especies a tratamientos que serían poco éticos si se apli-
caran a personas, por lo que no se justifica el dolor que se pro-
voca a los animales en los experimentos. Muchos científicos, sin
embargo, objetan con insistencia la afirmación de que la inves-
tigación en animales es poco ética, argumentando que el pro-
greso del conocimiento científico, incluidos los tratamientos
que salvan vidas humanas, requiere de las investigaciones utili-
zando animales vertebrados.

¿Qué piensas acerca de esto? ¿Es siempre poco ético que se
hagan investigaciones científicas utilizando animales? ¿O es
aceptable en algunos tipos de investigación e inaceptable en
otros? ¿O estás satisfecho con el sistema actual en que los cien-

actividades han alterado el entorno de formas que son hosti- nos a nosotros mismos junto con casi todas las demás formas
les para la vida, incluida la nuestra. El ácido producido por las de vida.
plantas generadoras de electricidad y por los automóviles se
precipita sobre la tierra en forma de lluvia, la cual es una ame- La mente humana es la fuente de nuestros problemas más
naza para nuestros bosques y lagos, además de erosionar el urgentes y también nuestra mayor esperanza de resolverlos.
mármol del Partenón. Cada día se extienden más los desier- ¿Dedicaremos nuestro potencial mental para mitigar las con-
tos a medida que se expande el pastoreo excesivo y se talan secuencias de nuestros actos, controlar nuestras poblaciones y
bosques. Nuestras tendencias agresivas, acicateadas por las preservar los ecosistemas que son el sustento de nuestras vi-
presiones de deseos y necesidades, y magnificadas por el po- das y de otras formas de vida? ¿Somos un fenomenal éxito
der de nuestra tecnología, nos han capacitado para destruir- biológico, o una brillante catástrofe? Quizás los próximos si-
glos nos darán la respuesta.

496 Capítulo 24 D I V E R S I D A D A N I M A L I I : V E R T E B R A D O S

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O HISTORIA DE PECES

Después de que Marjorie cubrieron en Indonesia, a una distancia de esta cifra se está reduciendo. Parte de esta
Courtney-Latimer descu- 9600 kilómetros. Las pruebas de DNA mos- reducción se debe a la pesca, aunque los
brió el celacanto, J. L. B. traron que estos celacantos indonesios eran pescadores los atrapan casi siempre por me-
Smith se dio a la tarea de miembros de una segunda especie. ro accidente al buscar especies de mayor
buscar más ejemplares en las aguas de Su- aceptación comercial. Los esfuerzos de con-
damérica. No encontró ninguno, sino hasta Aunque los especímenes de celacantos servación desplegados en Sudáfrica y en
1952, cuando unos pescadores de la isla Co- han revelado bastante información acerca Comoros se enfocan principalmente a intro-
moros, al leer los volantes que ofrecían una de su anatomía, sus hábitat y comporta- ducir métodos de pesca que reduzcan las
recompensa a quien encontrara un celacan- miento todavía permanecen en el misterio. probabilidades de capturar celacantos por
to, se pusieron en contacto con Smith para Las observaciones de las investigaciones accidente.
darle la noticia de que tenían un ejemplar. submarinas sugieren que los celacantos pa-
Smith voló de inmediato a Comoros, y se sa- san mucho tiempo metidos en cuevas y Piensa en esto Muchos relatos relaciona-
be que lloró de alegría cuando tomó entre debajo de formaciones rocosas a profundi- dos con los celacantos se refieren a ellos co-
sus manos el ejemplar de celacanto que dades de entre 100 y 400 metros. La locali- mo “fósiles vivientes”, un término que se
pesaba casi 40 kilogramos, que lo estaba es- zación por radio sugiere que pueden aplica también a los caimanes, los árboles
perando. aventurarse a salir a mar abierto por las no- ginkgo, los cangrejos bayoneta y otras espe-
Desde entonces, los pescadores han atra- ches, probablemente en busca de alimento. cies cuya apariencia moderna es semejante
pado cerca de 200 celacantos, en su mayoría Casi todos los ejemplares observados (o a la de los fósiles. Esta designación de fósi-
en aguas de la isla Comoros, y también alre- atrapados) miden cuando menos 90 cm de les vivientes significa que estos organismos
dedor del cercano Madagascar y frente a las longitud, lo cual sugiere que las crías deben han evolucionado muy poco durante un pe-
costas de Mozambique y Sudáfrica. Los viajar a lugares muy retirados de las pobla- riodo muy largo. ¿Piensas que esto es una
científicos pensaban que el hábitat de este ciones principales de adultos para poder afirmación precisa? ¿Es correcto decir que
pez estaba restringido a una zona relativa- madurar, aunque todavía no se ha descu- los “fósiles vivientes” han evolucionado más
mente pequeña del Océano Índico occiden- bierto cuáles son esos lugares. lentamente o han sufrido menos cambios
tal, por lo que se generó un verdadero evolutivos que otras especies?
revuelo cuando algunos ejemplares se des- Las poblaciones conocidas de celacan-
tos son pequeñas y consisten en unos
cuantos cientos de individuos; parece que

REPASO DEL CAPÍTULO

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE debido a su necesidad de conservar húmeda su piel, a que su fe-
cundación es externa, y a que sus huevos y larvas se desarrollan en
24.1 ¿Cuáles son las características distintivas el agua.
de los cordados?
El filum Chordata incluye dos grupos de invertebrados, los anfio- Los reptiles tienen pulmones bien desarrollados, su piel es se-
xos y los tunicados, así como los vertebrados. Todos los cordados ca y está recubierta de escamas relativamente impermeables, su
poseen un notocordio, un cordón nervioso dorsal hueco, hendidu- fecundación es interna, y sus huevos amnióticos tienen su propia
ras branquiales faríngeas y una cola post-anal en alguna etapa de dotación de agua. Los reptiles están bien adaptados a los hábitat
su desarrollo. Los vertebrados son un subfilum de cordados y tie- terrestres más secos.
nen espina dorsal, la cual es parte de su endoesqueleto vivo.
Las aves también son totalmente terrestres y presentan adap-
Web tutorial 24.1 Cordados taciones adicionales que les permiten que los músculos respondan
con rapidez independientemente de la temperatura ambiental, co-
24.2 ¿Cuáles son los principales grupos de vertebrados? mo una temperatura corporal elevada. El cuerpo de las aves está
Los mixinos son cordados en forma de anguila, que carecen de diseñado para volar, ya que tienen plumaje, huesos huecos y siste-
mandíbulas y de una espina dorsal verdadera y, por lo tanto, no mas circulatorio y respiratorio eficientes, así como un sentido de la
son verdaderos vertebrados. Las lampreas son vertebrados sin vista muy desarrollado.
mandíbulas; las especies de lampreas más conocidas son parásitos
de los peces. Los mamíferos tienen pelaje aislante y dan a luz a crías vivas
Todos los anfibios tienen patas, y la mayoría tiene pulmones que se alimentan con leche materna. El sistema nervioso de los
sencillos para respirar en el aire y no en el agua. La mayoría de mamíferos es el más complejo del reino animal, lo que los capaci-
ellos están confinados a hábitat terrestres relativamente húmedos ta para aprender mejor y adaptarse a los cambios ambientales.

PARA MAYOR INFORMACIÓN 497

TÉRMINOS CLAVE cordón nervioso pág. 482 huevo amniótico notocordio pág. 483
glándula mamaria pág. 492 pág. 490 placenta pág. 493
amnios pág. 490 hendidura branquial placentario pág. 493
cartílago pág. 483 marsupial pág. 493 vertebrado pág. 482
cola post-anal pág. 483 faríngea pág. 483 monotrema pág. 492
columna vertebral pág. 483

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS 4. Describe las formas en que los anfibios se adaptan a la vida te-
rrestre. ¿En qué formas todavía están restringidos los anfibios a
1. Describe brevemente cada una de las siguientes adaptaciones y ex- un ambiente acuoso o húmedo?
plica el significado de cada una: columna vertebral, mandíbulas,
extremidades, huevo amniótico, plumas, placenta. 5. Lista las adaptaciones que diferencian a los reptiles de los anfi-
bios y que ayudan a los reptiles a adaptarse a la vida en ambien-
2. Lista los grupos de vertebrados que presenten las siguientes ca- tes terrestres secos.
racterísticas:
a) Un esqueleto de cartílago 6. Lista las adaptaciones de las aves que contribuyen a su capacidad
b) Un corazón de dos cámaras para volar.
c) Un huevo amniótico
d) Sangre caliente 7. ¿En qué difieren los mamíferos de las aves y qué adaptaciones
e) Un corazón de cuatro cámaras comparten?
f) Una placenta
g) Pulmones con sacos de aire 8. ¿Cómo ha contribuido el sistema nervioso de los mamíferos a su
éxito?
3. Lista cuatro características específicas de los cordados.

APLICACIÓN DE CONCEPTOS 3. Explica los atributos que utilizarías para defender el éxito bioló-
gico entre los animales. ¿Los seres humanos son un éxito biológi-
1. ¿Los mixinos son vertebrados o invertebrados? ¿En qué caracte- co según estas pautas? ¿Por qué?
rísticas te basaste para contestar esta pregunta? ¿Es importante
que seas capaz de ubicarlos en una categoría u otra? ¿Por qué?

2. ¿La disminución de las poblaciones de anfibios debe preocupar a
los seres humanos? ¿Y el incremento de las deformidades en las
ranas? ¿Por qué es importante comprender las causas de estos fe-
nómenos?

PARA MAYOR INFORMACIÓN Duellman, W. E. “Reproductive Strategies of Frogs”. Scientific American,
julio de 1992. Los renacuajos que viven libremente son sólo una forma
Attenborough, David. The Life of Birds. Princeton, NJ: Princeton Univer- en la que estos anfibios crecen desde que salen del huevo hasta alcan-
sity Press, 1998. Una investigación a fondo de las adaptaciones de las zar la adultez.
aves; incluye hermosas fotografías.
Pauly, D. y Watson, R. “Counting the Last Fish”. Scientific American, julio
Attenborough, David. The Life of Mammals. Princeton, NJ: Princeton de 2003. Un resumen de la evidencia de que las poblaciones de peces
University Press, 2002. Un estudio sobre los mamíferos y cómo viven, están sufriendo una disminución catastrófica y un análisis sobre lo que
con bellas fotografías. se debería hacer.

Blaustein, A. R. “Amphibians in a Bad Light”. Natural History, octubre Perkins, S. “The Last Pisces of an Evolutionary Puzzle”. Science News, 5
de 1994. Disminuciones recientes en las poblaciones y diversidad de los de mayo de 2001. Un resumen de las investigaciones recientes sobre los
anfibios están vinculadas con posibles daños por la luz ultravioleta que celacantos y su hábitat natural.
está penetrando por la deteriorada capa de ozono.
Raloff, J. “Empty Nets”. Science News, 4 de junio de 2005. Una actualiza-
Blaustein, A. y Johnson, P. T. J. “Explaining Frog Deformities”. Scientific ción sobre cómo la pesca excesiva realizada por el hombre amenaza las
American, febrero de 2003. Los incrementos drásticos en las deforma- poblaciones de peces cartilaginosos y óseos.
ciones de las ranas son causados por una epidemia parasitaria exacer-
bada por la degradación ambiental.



Ecología UNIDAD

La belleza y la interdependencia de 5
la biosfera de la Tierra se ilustran en
“El paraíso”, la primera parte de
La trilogía de la Tierra, por Suzanne
Duranceau/Illustratice, Inc.

CAPÍTULO Crecimiento
y regulación

25 de las poblaciones

Una estatua de apariencia perpleja se asienta en un paisaje desolado
en la Isla de Pascua. Si pudieran hablar, las estatuas de la Isla de Pascua

nos contarían acerca de una población que sobrepasó la capacidad
de su ambiente para sostenerla.

DE UN VISTAZO 25.4 ¿Cómo está cambiando la población humana?
Los demógrafos estudian los cambios en la población humana
E S T U D I O D E C A S O : El misterio de la Isla La población humana continúa creciendo rápidamente
de Pascua Los adelantos tecnológicos han incrementado la capacidad de
carga de seres humanos en la Tierra
25.1 ¿Cómo cambian de tamaño las poblaciones? La transición demográfica ayuda a estabilizar a las poblaciones
El potencial biótico puede generar un crecimiento exponencial
Guardián de la Tierra: ¿Hemos excedido la capacidad
25.2 ¿Cómo se regula el crecimiento de las de carga de la Tierra?
poblaciones? El crecimiento demográfico se distribuye de manera desigual
La estructura de edades actual de una población predice su
El crecimiento exponencial ocurre sólo en condiciones
especiales crecimiento futuro
En Europa la fertilidad está por debajo del nivel de reposición
Investigación científica: Ciclos en las poblaciones de presas La población de Estados Unidos crece rápidamente
y depredadores
La resistencia ambiental limita el crecimiento de las Enlaces con la vida: Pisar ligeramente: ¿Qué tan grande es
tu “huella”?
poblaciones
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO
25.3 ¿Cómo se distribuyen las poblaciones en el El misterio de la Isla de Pascua
espacio y en el tiempo?

Las poblaciones presentan diferentes distribuciones espaciales
Las poblaciones presentan tres modalidades básicas de

supervivencia

ESTUDIO DE CASO EL MISTERIO DE LA ISLA DE PASCUA

¿POR QUÉ DESAPARECEN LAS CIVILIZA- te o fibras para cuerda. No había árboles y cionan fibras para cuerdas, y palmeras con
CIONES? Entre quienes se han hecho esta ninguno de los escasos arbustos que ahí troncos grandes y rectos que habrían fungi-
pregunta estuvieron los primeros europeos crecía medía más de 3 metros. do como rodillos para mover las estatuas.
en llegar a la Isla de Pascua en el siglo XVIII. No obstante, en el siglo XV de nuestra era,
Estos navegantes estaban sorprendidos por Una pista importante para el misterio de cerca de mil años después de la llegada de
las enormes estatuas de piedra que domi- la Isla de Pascua la revelaron los científicos los seres humanos, casi todos los árboles de
nan el paisaje baldío de la isla. Los pocos que estudiaron los granos de polen que en- la Isla de Pascua habían desaparecido. Algu-
habitantes de la isla no tenían registros es- contraron en las capas de sedimentos anti- nos científicos suponen que las actividades
critos ni recuerdos de los creadores de las guos. Como es posible determinar la edad de limpiar la tierra para la agricultura y de
estatuas, ni poseían la tecnología que habría de cada una de esas capas de sedimentos y cortar árboles para obtener leña y materia-
sido necesaria para transportar y levantar como cada especie vegetal puede identifi- les de construcción, durante mil años, des-
esas enormes y pesadas estructuras. Mover carse gracias a la apariencia única de su truyeron el bosque.
tales objetos los 10 kilómetros desde la can- polen, el análisis de éste revela cómo la ve-
tera más cercana y luego manipularlos en getación cambia con el paso del tiempo. Aparentemente la cultura que erigió las
una posición vertical habría requerido largas estatuas desapareció junto con el bosque.
cuerdas y vigas muy resistentes. Sin embar- El registro del polen de la Isla de Pascua ¿Podría haber alguna relación entre ambas
go, la Isla de Pascua estaba desprovista de demostró que antes de la llegada de los desapariciones?
todo lo que pudiera tener madera resisten- seres humanos, la isla tenía bosque diver-
sos, incluyendo árboles toromiro que hacen
excelente leña, árboles hauhau que propor-

501

502 Capítulo 25 C R E C I M I E N T O Y R E G U L A C I Ó N D E L A S P O B L A C I O N E S

Con este capítulo se inicia nuestro estudio sobre la ecología del cambio de tamaño de una población en un periodo espe-
(término que proviene de la palabra griega oikos, que signifi- cífico es la siguiente:
ca “lugar para vivir” o “casa”). La ecología se refiere al estu-
dio de las relaciones entre los seres vivos y su ambiente (nacimientos Ϫ muertes) ϩ (inmigrantes Ϫ emigrantes)
inanimado. El ambiente está integrado por un componente ϭ cambio en el tamaño de la población
abiótico (inanimado), que incluye el suelo, el agua y el clima;
y un componente biótico (vivo), que incluye todas las formas En muchas poblaciones naturales los organismos que llegan o
de vida. El término ecosistema se refiere tanto al ambiente se van representan una contribución relativamente pequeña
inanimado, como a todos los organismos vivos que están pre- al cambio de la población; en consecuencia, los índices de na-
sentes en una zona definida, como la isla que se describe en talidad y de mortalidad son los factores primordiales que in-
Estudio de caso de este capítulo. Dentro de un ecosistema, to- fluyen en su crecimiento. Por sencillez, entonces, omitiremos
das las poblaciones de organismos que interactúan forman la la inmigración y la emigración en cálculos futuros del cambio
comunidad. En algún tiempo la Isla de Pascua albergó una co- de la población.
munidad floreciente de varias especies de árboles ahora ex-
tintas, así como arbustos y pastos, insectos, microorganismos y El tamaño de cualquier población es el resultado de la in-
muchas especies de aves. teracción entre los dos principales factores opuestos que de-
terminan los índices de natalidad y de mortalidad: el potencial
¿Qué es lo que impide que las poblaciones naturales crez- biótico y la resistencia ambiental. El potencial biótico es el ín-
can excesivamente y mueran de hambre? ¿Qué ocurre cuan- dice máximo al que la población podría crecer en las condi-
do diferentes organismos compiten por el mismo tipo de ciones ideales, es decir, aquellas que hacen posible un índice
alimento, por el espacio o por otros recursos? ¿Por qué la po- de natalidad máximo y un índice de mortalidad mínimo. La
blación humana continúa expandiéndose mientras otras fluc- resistencia ambiental se refiere a los límites al crecimiento de
túan, permanecen estables o disminuyen? En este capítulo la población que los ambientes vivo e inanimado establecen;
encontraremos respuestas a tales preguntas, a lo largo de limita el crecimiento de la población y el tamaño definitivo de
nuestro estudio acerca del crecimiento de las poblaciones y ésta incrementando las muertes y disminuyendo los naci-
de su control. En el resto de esta unidad veremos primero las mientos. Ejemplos de resistencia ambiental incluyen interac-
comunidades y las interacciones que se dan en su interior, lue- ciones entre especies como la depredación y el parasitismo,
go describiremos las leyes naturales que rigen el funciona- así como la competencia que ocurre al interior de una especie
miento de los ecosistemas y exploraremos la diversidad de los y entre diferentes especies que usan los mismos recursos. La
ecosistemas que constituyen la biosfera, que abarca todas las resistencia ambiental también abarca la disponibilidad siem-
formas de vida de la Tierra. Finalmente examinaremos la in- pre limitada de nutrimentos, energía y espacio; y los eventos
fluencia del ser humano sobre la biosfera y nuestros intentos naturales de breve duración como tormentas, incendios, hela-
por conservar la biodiversidad. das, inundaciones y sequías.

25.1 ¿CÓMO CAMBIAN DE TAMAÑO En la naturaleza, para los organismos longevos, la interac-
ción entre el potencial biótico y la resistencia ambiental da
LAS POBLACIONES? por resultado un equilibrio entre el tamaño de la población y
los recursos disponibles. Con la finalidad de entender cómo
Una población se compone de todos los miembros de una es- crecen las poblaciones y cómo se regula su tamaño, examine-
pecie específica que viven dentro de un ecosistema. Por ejem- mos con detenimiento cada una de estas fuerzas.
plo, en la Isla de Pascua las palmeras, los árboles hauhau y los
toromiru constituían una población diferente cada una. El potencial biótico puede generar
un crecimiento exponencial
Los estudios de los ecosistemas no alterados muestran que
ciertas poblaciones tienden a conservar un tamaño relativa- El crecimiento de la población es una función
mente estable al paso del tiempo, otras fluctúan de forma ca- de los índices de natalidad y de mortalidad,
si cíclica, y unas más varían esporádicamente en función de y del tamaño de la población
variables ambientales complejas. Sin embargo, a diferencia
de la mayoría de las especies no humanas, la población huma- Con el paso del tiempo los cambios en el tamaño de las pobla-
na en conjunto ha experimentado un crecimiento sostenido ciones dependen del índice de natalidad, del índice de morta-
durante siglos. Examinemos ahora cómo y por qué crecen las lidad y del número de individuos que integran la población
poblaciones, para después estudiar las fuerzas que controlan original. El índice de natalidad (n) y el índice de mortalidad
ese crecimiento. (m) a menudo se expresan como el número de nacimientos (o
muertes) por individuo durante una unidad específica de
Los factores que determinan si el tamaño de una población tiempo, como un mes o un año.
cambia y en qué magnitud son tres: 1. los nacimientos, 2. las
muertes y 3. la migración. Los organismos se incorporan a una El índice de crecimiento (c) de una población es una medi-
población por nacimiento o por inmigración (migración hacia ción del cambio de tamaño de la población por individuo y
adentro), y la abandonan por muerte o por emigración (mi- por unidad de tiempo. Este valor se determina restando el ín-
gración hacia afuera). Una población permanecerá estable si, dice de mortalidad (m) del índice de natalidad (n):
en promedio, se integran a ella tantos individuos como los que
la abandonan. Una población crece cuando el número de na- n Ϫm = c
cimientos, más el número de inmigrantes, sobrepasa el núme- (índice de Ϫ (índice de = (índice de
ro de muertes más el número de emigrantes. La población natalidad) crecimiento)
disminuye cuando ocurre lo contrario. Una ecuación simple mortalidad)

Si el índice de mortalidad es mayor que el de natalidad, el
índice de crecimiento será negativo y la población disminuirá.

¿CÓMO SE REGULA EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES? 503

Para calcular el índice de crecimiento anual de una población dividiría cada 20 minutos y la población se duplicaría cada 20
humana de 1000, donde se producen 150 nacimientos y 50 minutos (tres veces por hora), provocando así la amenaza de
muertes cada año, utilizamos esta sencilla ecuación: intoxicación por alimentos. Cuanto más crezca la población,
mayor será el número de células capaces de dividirse. El poten-
c ϭ 0.15 Ϫ 0.05 ϭ 0.1 o 10 por cial reproductivo de las bacterias es tan grande que, hipotéti-
(índice de (índice de (índice de ciento por año camente, los descendientes de una sola bacteria cubrirían la
crecimiento) natalidad) mortalidad) Tierra con una capa de más de dos metros de altura ¡en tan
sólo 48 horas!
Para calcular el número de individuos que se integran a
una población en un periodo determinado (C), el índice de En cambio, el águila dorada es una especie de vida relati-
crecimiento (c) se multiplica por el tamaño de la población vamente larga y de reproducción muy lenta (FIGURA 25-1b).
original (N): Supongamos que el águila dorada llegara a vivir 30 años, que
alcanzara la madurez sexual a los 4 años de edad, y que cada
C ϭ cϫ N pareja de águilas tuviera dos crías cada año durante los 26
años restantes (línea roja). En la figura 25-1 se compara el
(crecimiento de la población (índice de (tamaño de crecimiento potencial en la población de las águilas con el de
bacterias, suponiendo que no hay muertes en ninguna de las
por unidad de tiempo) crecimiento) la población) dos poblaciones durante el tiempo graficado. Aunque la esca-
la de tiempo es muy diferente, advierte que la forma de las
En este ejemplo, el crecimiento de población (cN) es igual a gráficas es prácticamente idéntica: ambas poblaciones presen-
0.1 ϫ 1000 = 100 individuos en el primer año. Si este índice de tan la curva en forma de J característica del crecimiento expo-
crecimiento es constante, entonces, al año siguiente el tamaño nencial. La figura 25-1b muestra además lo que ocurre si la
de la población (N) empezará en 1100, y 110 (cN) nuevos in- reproducción de las águilas se iniciara a la edad de 6 años (lí-
dividuos se integrarán a la población. Durante el tercer año se nea verde) en vez de a los 4. El crecimiento sigue siendo ex-
incorporarán 121 nuevos individuos, y así sucesivamente. ponencial, aunque el tiempo necesario para alcanzar un
tamaño específico aumenta considerablemente. Este resulta-
Esta modalidad de aumento continuamente acelerado del do tiene implicaciones importantes para la población huma-
tamaño de población es un crecimiento exponencial, durante na: una maternidad más tardía retrasa significativamente el
el cual la población (a lo largo de un periodo determinado) crecimiento de la población. Si cada mujer tuviera tres hijos
crece en un porcentaje fijo del tamaño que tiene al comenzar antes de cumplir los 20 años, la población crecería mucho más
ese periodo. Por consiguiente, se agrega a la población un nú- rápidamente, que si cada mujer tuviera cinco hijos pero co-
mero creciente de individuos durante cada periodo sucesivo, menzara a tenerlos a los 30 años de edad.
con lo cual el tamaño de la población crece a un ritmo siempre
acelerado. La gráfica del crecimiento exponencial de pobla- Hasta aquí, hemos examinado el crecimiento de la pobla-
ción suele designarse como una curva en forma de J. El creci- ción únicamente considerando los índices de natalidad. Sin
miento exponencial de la población se da siempre que el embargo, incluso en condiciones ideales las muertes son inevi-
número de nacimientos excede sistemáticamente al de muer- tables, y el potencial biótico toma en cuenta índices de morta-
tes. Esto sucede cuando, en promedio, durante su vida cada lidad mínimos. En la FIGURA 25-2 se comparan tres poblaciones
individuo produce más de un descendiente que sobrevive. bacterianas hipotéticas que sufren diferentes índices de mor-
Aunque el número de descendientes que un individuo produ- talidad. Advierte que las tres curvas tienen la misma forma:
ce cada año varía desde millones (como en el caso de una os- siempre que los nacimientos superan las muertes, la población
tra) hasta uno o menos (en el caso del ser humano), cada se aproxima en un momento dado a un tamaño infinito; pero
organismo —ya sea por sí solo o como parte de una pareja un mayor índice de mortalidad incrementa el tiempo necesa-
que se reproduce sexualmente— tiene el potencial de repo- rio para alcanzar un tamaño de población específico.
nerse a sí mismo muchas veces durante su vida. Este enorme
potencial biótico ha evolucionado porque contribuye a asegu- 25.2 ¿CÓMO SE REGULA EL CRECIMIENTO
rar que, en un mundo repleto de fuerzas de resistencia am-
biental, algún descendiente sobreviva hasta tener su propia DE LAS POBLACIONES?
descendencia. Entre los diversos factores que influyen en el
potencial biótico están los siguientes: El crecimiento exponencial ocurre sólo
en condiciones especiales
• La edad a la que el organismo se reproduce por primera vez
• La frecuencia con que ocurre la reproducción En 1859 Charles Darwin escribió: “No hay excepción a la re-
• El número promedio de descendientes que se producen gla de que naturalmente todos los seres orgánicos se incre-
mentan a un índice tan alto que, si no se destruyen, la Tierra
cada vez pronto estaría cubierta por la descendencia de una sola pare-
• La duración del lapso reproductivo en la vida del organismo ja”. No obstante, en la naturaleza, el crecimiento exponencial
• El índice de mortalidad de los individuos en condiciones ocurre únicamente en circunstancias especiales y por un tiem-
po limitado.
ideales
Las poblaciones que sufren ciclos de auge y decadencia
Ilustraremos el concepto de crecimiento exponencial median- muestran crecimiento exponencial
te algunos ejemplos, en los cuales difieren esos factores. Nor-
malmente la bacteria Staphylococcus (FIGURA 25-1a) es un El crecimiento exponencial en las poblaciones que sufren ci-
habitante inofensivo del interior y del exterior del cuerpo hu- clos regulares, donde un crecimiento rápido de la población
mano, donde el crecimiento de su población está limitado por
la resistencia ambiental. Sin embargo, en un medio de cultivo
ideal, por ejemplo, en natillas tibias, donde el Staphylococcus
podría introducirse por accidente, cada célula bacteriana se

504 Capítulo 25 C R E C I M I E N T O Y R E G U L A C I Ó N D E L A S P O B L A C I O N E S

a) 1200 bacterias tiempo número de
(minutos) bacterias

número de individuos 1100 Las curvas de 01
1000 crecimiento 20 2
exponencial 40 4
900 tienen forma 60 8
800 de J. 80 16
700 100 32
600 120 64
500 140 128
400 160 256
300 180 512
200 1024
220 2048

200

100

0 60 120 180 240
tiempo (minutos)

b) águilas tiempo número de número de

2000 (años) águilas (i) águilas (ii)

(i) 0 2 2

1800 22 2

44 2

número de individuos 1600 La reproducción 68 4
1400 comienza a los 8 14 8
cuatro años. 10 28 12
12 52 18

1200 14 100 32

(ii) 16 190 54
18 362 86

1000 20 630 142

22 1314 238

800 24 2504 392
26 4770 644

600 28 9088 1066

30 17314 1764

400 La reproducción
comienza a los

200 seis años.

0 5 10 15 20 25 30
tiempo (años)

FIGURA 25-1 Curvas en forma de J del crecimiento exponencial
Todas las curvas de este tipo tienen la misma forma de J; la diferencia principal es la escala de tiempo. a) Crecimiento de una población
de bacterias a partir de un solo individuo y con un tiempo de duplicación de 20 minutos. b) Crecimiento de una población de águilas, a
partir de un solo par de crías, con edades de primera reproducción de 4 años (línea roja) y de 6 años (línea verde). Advierte en la tabla
que, al cabo de 26 años, la población de águilas que comenzó a reproducirse a los 4 años es casi siete veces más grande que la de águi-
las que comenzaron a reproducirse a los seis años.

va seguido de una mortandad masiva repentina. Estos ciclos la primavera y el verano, y luego decaen bruscamente con las
de auge y decadencia suceden en diversos organismos por ra- severas y mortíferas heladas del invierno. Factores más com-
zones variadas y complejas. Muchas especies de vida corta y plejos dan origen a ciclos de aproximadamente cuatro años en
reproducción rápida —desde algas hasta insectos— tienen ci- el caso de pequeños roedores, como el ratón campestre y el
clos de población estacionales que están ligados a cambios lemming, y ciclos de población mucho más largos en la liebre,
predecibles en la precipitación pluvial, temperatura o dispo- la rata almizclera y el urogallo.
nibilidad de nutrimentos (FIGURA 25-3). En los climas tem-
plados, las poblaciones de insectos crecen con rapidez durante Las poblaciones de lemmings, por ejemplo, pueden crecer
hasta que los roedores consumen en exceso su frágil ecosiste-

¿CÓMO SE REGULA EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES? 505

número de individuos 2500 bacterias Se agotan los nutrimentos.
densidad de población2000
1500 Sin 10 por ciento Se presentan
1000 muertes. muere entre condiciones
cada favorables para
duplicación. el crecimiento. “auge” “decadencia”

25 por ciento 0
muere entre Ene
cada
duplicación

Mar May Jul Sep Nov
mes

500 FIGURA 25-3 Ciclo de población de auge y decadencia
Densidad de población de cianobacterias (algas verdiazules) du-
0 rante un ciclo anual de auge y decadencia en un lago. Las algas so-
123456 breviven a un nivel bajo a lo largo del otoño, el invierno y la
tiempo (horas) primavera. A inicios de julio las condiciones se tornan favorables
para el crecimiento y se produce un crecimiento exponencial has-
FIGURA 25-2 efecto de los índices de mortalidad en el creci- ta terminar agosto. Los nutrimentos se agotan pronto y la pobla-
miento de las poblaciones ción decae rápidamente.
Las gráficas suponen que una población bacteriana se duplica ca-
da 20 minutos. Advierte que la población en la que una cuarta par- los lemmings son presa fácil de los depredadores. Muchos se
te de las bacterias mueren cada 20 minutos llega a ser de 2500, ahogan pues comienzan a nadar cuando se topan con una ma-
tan sólo 2 horas y 20 minutos después de la población en que no sa de agua, incluso el mar, pero no consiguen cruzar hasta el
hay fallecimientos. PREGUNTA: ¿Cómo necesitaría ser el índice de otro lado. A la postre la menguada población de lemmings
mortalidad para que se estabilizaran estas poblaciones? causa una reducción en el número de depredadores (véase la
sección “Investigación científica: Ciclos en las poblaciones de
ma de tundra ártica. La falta de alimento, las crecientes pobla- presas y depredadores”) y una recuperación en la comunidad
ciones de depredadores y la tensión social provocada por la vegetal que normalmente serviría de alimento a los lemmings.
sobrepoblación, pueden favorecer una elevada y súbita mor- Estas respuestas, a la vez, preparan el escenario para una nue-
talidad. Se producen numerosas muertes cuando los lem- va ronda de crecimiento exponencial de la población de lem-
mings emigran en oleadas desde regiones de alta densidad de mings (FIGURA 25-4).
población. Durante esos drásticos desplazamientos en masa,

80

número aproximado de lemmings por acre 70

60

50

40

30
FIGURA 25-4 Ciclos de población de

los lemmings seguidos por patrones
20 de auge y decadencia

La densidad de población de los lem-
10 mings sigue aproximadamente un ciclo

de cuatro años (datos de Point Barrow,

0 Alaska). PREGUNTA: ¿Qué factores ha-

1950 1955 1960 1965 rían que los datos en esta gráfica fue-

año ran algo erráticos e irregulares?

506 Capítulo 25 C R E C I M I E N T O Y R E G U L A C I Ó N D E L A S P O B L A C I O N E S

350 estabilizarse o decaer rápida y drásticamente, en un suceso
que se conoce como “caída de la población”.
325
300 La resistencia ambiental limita el crecimiento
de las poblaciones
275
250 Imagina un plato de cultivo estéril donde los nutrimentos se
reabastecen de manera constante y los residuos se eliminan.
número de grullas 225 Si se le agregara un pequeño número de células epidérmicas
vivas, éstas se irían al fondo y empezarían a reproducirse me-
200 diante división celular mitótica. Si todos los días contaras las
175 células usando un microscopio y elaboraras una gráfica con
150 esos números, en un momento tu gráfica se parecería a la cur-
125 va en forma de J característica del crecimiento exponencial.
No obstante, conforme las células empezaran a ocupar todo el
100 espacio disponible en el plato, su índice de reproducción se
haría más lento y al final caería a cero, lo cual haría que el ta-
75 maño de la población permaneciera constante.

50 El crecimiento logístico sucede cuando
las poblaciones nuevas se estabilizan
25 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 como resultado de la resistencia ambiental
0 año
1940 Tu gráfica del número de células epidérmicas ahora se aseme-
jará a la de la FIGURA 25-6a. Este patrón de crecimiento, que
FIGURA 25-5 Crecimiento exponencial de grullas americanas se conoce como crecimiento demográfico logístico, es caracte-
salvajes rístico de poblaciones que crecen hasta el número máximo
La caza y la destrucción del hábitat redujo la población mundial de que su ambiente puede mantener y, por lo tanto, estabilizar.
la grulla americana a casi 20 ejemplares, hasta antes de que se le
protegiera en 1940. Su población salvaje aumentó a 340 indivi- La curva que resulta cuando se grafica el crecimiento logís-
duos para 2005. Observa la curva J característica del crecimiento tico en ocasiones se denomina curva S por su forma general.
exponencial. La fórmula matemática que produce una curva de crecimiento
logístico consiste en la fórmula para el crecimiento exponen-
El crecimiento exponencial sucede cuando cial (C = cN) multiplicada por un factor que impone límites a
los organismos invaden nuevos hábitat favorables tal crecimiento. En el caso de las poblaciones reales, dichos lí-
mites son impuestos por el ambiente. La fórmula logística in-
En las poblaciones que no presentan ciclos de auge y deca- cluye una variable (K) que se describe como la capacidad de
dencia, puede haber temporalmente un crecimiento exponen- carga o sostenimiento del ecosistema. La capacidad de carga o
cial en circunstancias especiales; por ejemplo, si se incrementa sostenimiento (K) es el tamaño máximo de la población que
el suministro de alimentos o si se eliminan factores regulado- puede sustentar un ecosistema durante un periodo específico
res de la población, como depredadores o cazadores humanos. sin que se dañe el ecosistema. La ecuación de la curva S para
Por ejemplo, la población de grulla americana se ha incremen- el crecimiento demográfico logístico es
tado exponencialmente desde que se decretó su protección de
la caza y la perturbación humana en 1940 (FIGURA 25-5). C ϭ cN[(K ؊ N)/K]
También hay crecimiento exponencial cuando los individuos
invaden un nuevo hábitat donde las condiciones son favora- Para comprender este nuevo multiplicador [(K Ϫ N)/K], em-
bles y no hay mucha competencia, como un predio agrícola pecemos con (K Ϫ N). Cuando restamos la población actual
que se ara y luego se abandona, que ofrece un hábitat ideal (N) de la capacidad de carga (K), obtenemos el número de
para plantas oportunistas anuales y pastos perennes, cuyas individuos que pueden agregarse todavía a la población ac-
poblaciones podrían incrementarse inicialmente de manera tual. Ahora bien, si dividimos este nuevo número entre K, ob-
exponencial. Las especies invasoras muestran crecimiento po- tenemos la fracción de la capacidad de carga que aún puede
blacional explosivo, pues son organismos con alto potencial agregarse a la población actual, antes de que se detenga su
biótico que se introducen (deliberada o accidentalmente) en crecimiento (C ϭ 0). Como se observa, cuando N es muy pe-
ecosistemas donde no se desarrollaban y donde encuentran queña, (K Ϫ N)/K se aproxima a 1, y parece que la ecuación
poca resistencia ambiental. Por ejemplo, en 1935 la gente in- es como la del crecimiento exponencial. Esto produce la por-
trodujo sapos de caña en Australia para controlar los escara- ción inicial de la curva S, la cual se parece a una curva J. No obs-
bajos que estaban destruyendo la caña de azúcar. Los sapos tante, conforme N aumenta con el paso del tiempo, K Ϫ N se
de caña encontraron pocos depredadores y sus hembras po- aproximará a cero. El índice de crecimiento se hará más lento
nen de 8000 a 35,000 huevecillos a la vez. Al expandirse más y la porción muy creciente de la curva J inicial empezará a es-
allá de su punto de liberación, ahora habitan un área de apro- tabilizarse. Cuando el tamaño de la población (N) es igual a la
ximadamente 777,000 kilómetros cuadrados y están migrando capacidad de carga (K), se termina el crecimiento demográfico
con rapidez hacia nuevos hábitat, amenazando así a las espe- (C ϭ 0), como ocurre en la porción final de la curva S (figura
cies nativas tanto al comérselas como al desplazarlas. Esta po- 25-6a).
blación sigue creciendo exponencialmente.
Aunque la matemática de la ecuación logística no permiti-
Como veremos en la siguiente sección, todas las poblacio- rá esto, por su naturaleza, un incremento en N sobre K podría
nes que presentan crecimiento exponencial a la postre deben

¿CÓMO SE REGULA EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES? 507

INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA Ciclos en las poblaciones de presas y depredadores

Si suponemos que ciertas especies de presas sirven de alimen- gorgojo del frijol (presa)
to exclusivamente a un depredador específico, parecería lógico avispa bracónida (depredador)
pensar que ambas poblaciones podrían presentar cambios cícli-
cos, donde los cambios en el tamaño de la población de depre- población adulta 800
dadores se retrasan respecto a los cambios en el tamaño de la 400
población de presas. Por ejemplo, una población grande de lie-
bres proporcionaría alimento en abundancia a los linces y a sus 0
crías, que en tal caso sobrevivirían en gran número. Una mayor 5 10 15 20 25 30
población de linces comería más liebres, lo cual reduciría la po-
blación de éstas. Con menos presas, menos linces sobrevivirían generación
y se reproducirían, de manera que la población de linces dismi-
nuiría poco tiempo después. FIGURA E25-2 Ciclos experimentales de depredadores y
presas
¿Se da efectivamente en la naturaleza este ciclo desfasado Fluctuaciones desfasadas de las poblaciones en laboratorio del
de poblaciones de depredadores y presas? Un ejemplo clásico de gorgojo del frijol y de la avispa bracónida que es su depredador.
este tipo de ciclo se demostró utilizando el ingenioso método
de contar todas las pieles de lince del norte de Canadá y de lie- vestigadores recurrieron a estudios de laboratorio sobre pobla-
bre americana adquiridas de los tramperos por la Hudson Bay ciones de depredadores pequeños y sus presas. En el estudio
Company entre 1845 y 1935. La disponibilidad de pieles (que que se ilustra en la FIGURA E25-2 se incluyeron una avispa bra-
supuestamente refleja el tamaño de las poblaciones) mostró ci- cónida como depredador, y su presa el gorgojo del frijol. Se le
clos de población sorprendentes y estrechamente ligados de proporcionó alimento abundante a los gorgojos, a las avispas
estos depredadores y sus presas (FIGURA E25-1). Por desgra- no se les suministró algún otro alimento y las demás variables
cia, muchas variables no controladas pudieron haber influido en se mantuvieron cuidadosamente controladas. De conformidad
la relación entre los linces y las liebres. Por ejemplo, a veces las con lo previsto, las dos poblaciones presentaron ciclos regula-
poblaciones de liebres fluctúan incluso sin la presencia de linces, res, en los cuales la población de depredadores aumentaba
posiblemente porque en ausencia de depredadores las liebres y disminuía un poco más tarde, que la población de presas. Las
sobrepasan su capacidad de carga y reducen su abasto de ali- avispas depositan sus huevecillos en las larvas del gorgojo,
mento. Además, los linces no se alimentan exclusivamente de las cuales sirven de alimento a las avispas recién nacidas. Una
liebres, pues comen también otros mamíferos pequeños. Varia- población grande de gorgojos asegura un alto índice de super-
bles ambientales independientes de la densidad como los in- vivencia a las crías de avispa, de manera que aumenta la pobla-
viernos excepcionalmente crudos, por ejemplo, quizá también ción del depredador. Después, bajo la intensa presión por el
hayan tenido efectos adversos en ambas poblaciones y produ- efecto del comportamiento depredador, la población del gor-
cido ciclos similares. Hace poco tiempo, unos investigadores gojo disminuye bruscamente y se reduce la disponibilidad de
pusieron a prueba con mayor rigor la relación liebre-depreda- alimento y, por consiguiente, el tamaño de la población de la
dor, cercando zonas de 1 kilómetro cuadrado del norte de Ca- siguiente generación de avispas. La menor abundancia de de-
nadá. La población de liebres se incrementó por un factor de 2 predadores permite entonces que la población de gorgojos au-
cuando hubo mayor abasto de alimento, por un factor de mente con rapidez, y así sucesivamente.
3 cuando se excluyeron los depredadores, y por un factor de 11
cuando se aumentó el alimento y se excluyeron los depredado- Es muy poco probable que en la naturaleza se encuentre al-
res. Esto sugiere que tanto la disponibilidad de alimento como guna vez un ejemplo tan claro, aunque es evidente que este tipo
la depredación contribuyen con el ciclo natural de auge y deca- de interacción entre depredador y presa contribuye a las fluctua-
dencia en las liebres. ciones que se observan en muchas poblaciones naturales.

Con la finalidad de poner a prueba la hipótesis del ciclo de 200
depredador y presa de una forma más controlada aún, los in-

120

100

80

60

40

20
abundancia de linces (× 1000) liebres (presa) 160
abundancia de liebres (× 1000)linces (depredador)120

80

40

1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940

años
FIGURA E25-1 Ciclos de población de depredadores y presas
Aquí se han graficado las liebres americanas y los linces que se alimentan de ellas, sobre la base del número de pieles recibidas por
la Hudson Bay Company.

508 Capítulo 25 C R E C I M I E N T O Y R E G U L A C I Ó N D E L A S P O B L A C I O N E S

FIGURA 25-6 La curva S del crecimiento de- a) Una curva de crecimiento logístico se estabiliza en K
mográfico logístico
a) Durante el crecimiento logístico, la pobla- número de individuos K Se detiene el crecimiento
ción permanecerá reducida por algún tiempo, y la población se estabiliza
y luego se expandirá cada vez más rápido. El índice de cerca de su capacidad
Después, el índice de crecimiento se vuelve crecimiento de carga.
más lento y al final el crecimiento se detiene se hace lento.
en el punto de la capacidad de carga (K) o
muy cerca de éste. b) El resultado es una cur- La población
va con forma de “s suelta”. En la naturaleza aumenta con
las poblaciones pueden sobrepasar la capaci- rapidez.
dad de carga (K), pero sólo durante un tiem-
po limitado. Se ilustran los tres resultados
posibles.

0
tiempo

b) Las consecuencias de que se exceda K

La población
excede la
capacidad
de carga;
se daña el
ambiente.

K
(original)

Daño reducido; se
renuevan los recursos
y la población fluctúa.

K Daño extremo; Daño alto; la capacidad
(reducida) la población de carga disminuyó de
se extingue. forma permanente.
0
tiempo
mantenerse durante un corto tiempo. Esto, sin embargo, es
riesgoso porque una población encima de K viviría a expen- exuberante selva de la Isla de Pascua es un ejemplo dramáti-
sas de los recursos que no pueden renovarse tan rápido como co de lo que sucedería si el exceso de población elimina los
se agotan. Es probable que un pequeño incremento sobre K recursos fundamentales (como los árboles), reduciendo per-
vaya seguido por un decremento en N, hasta que los recursos manente y drásticamente la capacidad de la isla para mantener
se recuperen y se restaure el nivel original de K. No obstante, gente y condenando a muchas de sus poblaciones naturales a
tal vez esto no haya ocurrido en la Isla de Pascua. la extinción. Las islas son especialmente vulnerables a aconte-
cimientos drásticos como ésos, en parte porque sus poblacio-
Si la población excede por mucho la capacidad de carga de nes son incapaces de emigrar. Sin embargo, considerando la
su ambiente, las consecuencias son más drásticas porque la expansión de la raza humana, la Tierra es una isla.
demanda excesiva diezma los recursos esenciales; esto puede
reducir K permanente y drásticamente, originando así que la El crecimiento demográfico logístico ocurre de manera na-
población disminuya a una fracción de su tamaño anterior o tural cuando una especie se desplaza hacia un nuevo hábitat,
que desaparezca por completo (FIGURA 25-6b). Por ejemplo, como lo documentó el ecologista John Connell con los perce-
el pastoreo excesivo por parte del ganado en algunos pastiza- bes que contó cuando éstos colonizaron las regiones rocosas
les áridos occidentales redujo el área de pastizales y fomentó costeras (FIGURA 25-8). Inicialmente nuevos asentamientos
el crecimiento de salvia, que el ganado no puede comer. Una encontraban condiciones ideales que permitían a su población
vez que se estableció, la salvia remplazó los pastos comesti- crecer casi de manera exponencial. Sin embargo, conforme se
bles y redujo la capacidad de carga de la tierra en cuanto a ga- incrementa la densidad poblacional, los individuos empiezan
nado. El reno que se introduce a una isla sin depredadores a competir, especialmente por espacio, energía y nutrimentos.
grandes puede aumentar rápidamente su número antes de Tales formas de resistencia ambiental pueden reducir el
que la población se desplome y permanezca baja, como se índice de reproducción y el periodo de vida promedio, como
muestra en la FIGURA 25-7. El paisaje árido que remplazó la han demostrado las poblaciones de moscas de fruta en el labo-
ratorio (FIGURA 25-9). También es posible que se incremente

¿CÓMO SE REGULA EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES? 509

número de renos 2000 crecimiento
1500 exponencial
1000
caída de la
500 población

0 1920 1930 1940 1950
1910 año

FIGURA 25-7 Efectos de exceder la capacidad de carga
Exceder la capacidad de carga puede dañar el ecosistema y reducir su capacidad para brindar sustento a la población.
En 1911 se introdujeron 25 renos en una de las islas Pribilof (St. Paul) del mar de Bering cerca de Alaska. El alimento
era abundante y los renos no encontraron depredadores en la isla. La manada creció exponencialmente (nota la forma
de J inicial) hasta llegar a 2000 renos en 1936. En este punto, la pequeña isla sufría de pastoreo excesivo, el alimento
escaseaba y la población disminuyó espectacularmente. Ya para 1950 sólo quedaban ocho renos con vida.

el índice de mortalidad de los descendientes. Conforme se in- periodo de vida 40
crementa la resistencia ambiental, el crecimiento demográfi-
co se hace más lento y a la postre se detiene. Las condicionesnúmero de percebes (por cm2) 20 30
naturales nunca son estables por completo, de manera que Descendientes por día
tanto K como el tamaño de la población tendrán cierta varia- 20 días
ción de un año a otro.
10
En la naturaleza, a la postre la resistencia ambiental man- 10
tiene las poblaciones en la capacidad de carga de su ambien-
00
80
2 5 10 20 50 100
60
densidad poblacional
40
FIGURA 25-9 Resistencia ambiental dependiente de la densidad
20 En respuesta a la aglomeración, las poblaciones de mosca de la
fruta en el laboratorio presentan una disminución tanto en el índi-
0 ce reproductivo como en el periodo de vida. En esta gráfica, la
12345 densidad poblacional (eje horizontal) aumenta de izquierda a de-
semanas recha. Observa que el número de descendientes que se produce
por día disminuye conforme se incrementa la densidad poblacio-
FIGURA 25-8 Una curva logística en la naturaleza nal. El periodo de vida permanece relativamente constante hasta
Los percebes son crustáceos cuyas larvas son transportadas por las que la densidad poblacional alcanza un nivel crítico, ocasionando
corrientes oceánicas hacia las costas rocosas, donde se establecen así que el periodo de vida se desplome drásticamente. Fuente: Ba-
y luego se adhieren de forma permanente a las rocas y crecen co- sada en datos de R. Pearl, J. R. Miner y S. L. Parker, American Na-
mo adultos con forma de concha. En la roca desnuda, el número turalist 61 (1927): 289-318.
de larvas que se establecen produce una curva de crecimiento lo-
gístico cuando la competencia por el espacio limita su densidad
poblacional. Fuente: Basada en datos de J. H. Connell, Ecological
Monographs 31(1), 1961: 61-104.

510 Capítulo 25 C R E C I M I E N T O Y R E G U L A C I Ó N D E L A S P O B L A C I O N E S

te o por debajo de ella. Los factores como la resistencia am- La eficacia de los factores dependientes
biental se clasifican en dos grandes categorías. Los factores in- de la densidad aumenta conforme se incrementa
dependientes de la densidad limitan el tamaño de población la densidad de población
cualquiera que sea la densidad de población (número de indi-
viduos por unidad de área). Los factores dependientes de la En el caso de las especies longevas, por mucho los elementos
densidad son más eficaces a medida que la densidad de pobla- más importantes de resistencia ambiental son los factores de-
ción aumenta. Observa que los nutrimentos, la energía y el es- pendientes de la densidad. Debido a que su eficacia aumenta a
pacio (los principales determinantes de la capacidad de carga) medida que la densidad de población crece, los factores depen-
son todos reguladores del tamaño de la población dependien- dientes de la densidad ejercen un efecto de retroalimentación
tes de la densidad. En los siguientes apartados examinaremos negativa en el tamaño de las poblaciones. Los factores depen-
con mayor detenimiento estos factores y la manera en que re- dientes de la densidad incluyen las interacciones con la comu-
gulan el crecimiento de las poblaciones. nidad, como el comportamiento depredatorio y el parasitismo,
así como la competencia dentro de la especie o con miembros
Los factores independientes de la densidad limitan de otras especies. Estos factores se analizan a continuación y
las poblaciones cualquiera que sea su densidad en el capítulo 26.

Quizá el factor natural independiente de la densidad más im- Los depredadores a menudo ejercen controles sobre
portante sea el clima. Los sucesos naturales, como huracanes, la abundancia de las presas
sequías, inundaciones e incendios, tienen efectos profundos Tanto en el comportamiento depredatorio como en el parasi-
en las poblaciones locales, en especial sobre aquellas especies tismo, un organismo se alimenta de otro y lo daña al hacerlo.
pequeñas y de vida corta, independientemente de la densidad Aunque la distinción no es lo suficientemente clara, común-
de población. El tamaño de muchas poblaciones de insectos mente la conducta depredatoria sucede cuando un organis-
y de plantas anuales está limitado por el número de individuos mo, el depredador, mata a otro, su presa, para comérselo. Hay
que nacen antes de la primera helada severa. Por lo regular, las parasitismo cuando un organismo, el parásito, vive en otro, su
poblaciones de este tipo no alcanzan la capacidad de carga de huésped (habitualmente un organismo mucho más grande) y se
su ambiente, porque los factores independientes de la densi- alimenta del cuerpo de éste sin matarlo, o al menos no de inme-
dad intervienen antes de que ello ocurra. El clima es el gene- diato. En tanto que los depredadores deben matar a su presa
rador principal de los ciclos de población de auge y decadencia para alimentarse, a los parásitos les beneficia que su huésped
antes descritos, y también puede ocasionar variaciones signifi- continúe viviendo.
cativas en las poblaciones naturales de un año a otro.
Son ejemplos de conducta depredatoria los lobos que co-
Los organismos que viven durante varios años han perfec- laboran para matar un alce (FIGURA 25-10) y la planta atrapa-
cionado diversos mecanismos que compensan los cambios es- moscas que engulle un insecto. La conducta depredatoria se
tacionales, para así burlar esta forma de regulación de la vuelve un factor cada vez más importante en la regulación de
población independiente de la densidad. Por ejemplo, muchos poblaciones a medida que las poblaciones de presas aumen-
mamíferos desarrollan pieles gruesas y almacenan grasa para tan, porque muchos depredadores se alimentan de diversas
el invierno; algunos también hibernan. Otros animales, entre presas, dando preferencia a las más abundantes y fáciles
ellos muchas aves, emigran a grandes distancias para encon- de encontrar. Los coyotes devorarán probablemente más ra-
trar alimento y un clima generoso. Muchos árboles y arbustos tones cuando la población de éstos sea grande; no obstante,
consiguen sobrevivir a los rigores del invierno entrando en un optarán por comer más ardillas terrestres a medida que la
periodo de latencia, perdiendo sus hojas y reduciendo drásti- población de ratones disminuya.
camente sus actividades metabólicas.
De esta forma los depredadores a menudo ejercen control
También las actividades humanas limitan el crecimiento de la población dependiente de la densidad sobre más de una
de las poblaciones naturales de formas que son independien- población de presas. Los depredadores también aumentan al
tes de la densidad de población. Los plaguicidas y contami- incrementarse el número de sus presas. Por ejemplo, los de-
nantes provocan formidables reducciones de las poblaciones predadores como la zorra del Ártico y el búho nival, que con-
naturales. Antes de que en Estados Unidos se prohibiera en la sumen lemmings en gran cantidad, regulan el número de sus
década de 1970, el plaguicida DDT redujo significativamente
las poblaciones de aves depredadoras, como águilas america-
nas, águilas pescadoras y pelícanos. Diversos contaminantes
continuaron dañando la vida salvaje, como veremos en el ca-
pítulo 27. La caza excesiva por parte de los seres humanos ha
orillado a especies animales completas hacia la extinción, co-
mo por ejemplo la una vez abundante paloma del pasajero y
la colorida cacatúa de Carolina.

FIGURA 25-10 Los depredadores ayudan a regular las poblacio-
nes de sus presas
Estos lobos grises, cazando en manada, atraparon un alce que
probablemente había sido debilitado por la vejez o los parásitos.

¿CÓMO SE REGULA EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES? 511

crías en función de la abundancia de lemmings. El búho nival introducen parásitos (o depredadores) en regiones donde las
llega a tener hasta 13 polluelos cuando los lemmings abun- especies de presas locales no han tenido la oportunidad de
dan, pero no se reproduce durante los años en que éstos esca- crear defensas contra ellos. El virus de la viruela, transporta-
sean. En ciertos casos, un incremento en el número de do inadvertidamente por los viajeros europeos, causó estragos
depredadores causaría una reducción brusca de la población en la población nativa de Estados Unidos (incluyendo Ha-
de la presa, la cual a la vez daría como resultado una disminu- wai), Sudamérica y Australia. Traído desde Asia, el hongo que
ción en la población de depredadores. Este comportamiento causa el chancro del castaño casi eliminó los castaños silves-
origina ciclos de población desfasados, tanto de depredadores tres de los bosques estadounidenses. Las ratas y las mangos-
como de presas (véase la sección “Investigación científica: Ci- tas que se introdujeron en Hawai han exterminado muchas de
clos en las poblaciones de presas y depredadores”). las poblaciones de aves nativas del archipiélago.
La competencia por los recursos contribuye a regular
En ciertos casos, los depredadores mantienen a sus presas las poblaciones
muy por debajo de la capacidad de carga. Un ejemplo espec- Los recursos que determinan la capacidad de carga (espacio,
tacular de este fenómeno es el nopal de tuna, oriundo de energía y nutrimentos) suelen ser insuficientes para sostener
América Latina e introducido en Australia. Por falta de de- a todos los organismos que los necesitan. La competencia, de-
predadores naturales, el nopal creció exponencialmente y se finida como la interacción entre individuos que intentan utili-
propagó de forma incontrolable, destruyendo millones de zar el mismo recurso limitado, restringe el tamaño de la
hectáreas de pastizales y praderas valiosas. Finalmente, en la población de un modo dependiente de la densidad. Existen
década de 1920 se importó de Argentina una palomilla del no- dos formas principales de competencia: la competencia inte-
pal (depredadora de su fruto, la tuna) y se dejó en libertad pa- respecífica (entre individuos de especies diferentes) y la com-
ra que se alimentara de los cactos. En unos pocos años los petencia intraespecífica (entre individuos de la misma
nopales quedaron prácticamente eliminados. En la actualidad especie). Debido a que las necesidades de los miembros de
la palomilla continúa manteniendo su presa cactácea en den- una misma especie, en términos de agua y nutrimentos, refu-
sidades de población bastante reducidas, muy por debajo de gio, lugares para reproducirse, luz y otros recursos son casi
la capacidad de carga del ecosistema. idénticas, la competencia intraespecífica es más intensa que la
competencia interespecífica.
Algunos depredadores contribuyen a mantener saludable
a la población de sus presas seleccionando aquellas que son Los organismos han perfeccionado varias formas de hacer
genéticamente débiles o que están adaptadas de manera ina- frente a la competencia intraespecífica. Algunos de ellos, co-
decuada. Si la población de presas excede la capacidad de car- mo la mayoría de las plantas y muchos insectos, practican la
ga de su ambiente, quizás algunos individuos se debiliten por competencia por invasión, que es una especie de batalla cam-
la falta de alimento o sean incapaces de encontrar un refugio pal por obtener los recursos como trofeo. Por ejemplo, cada
apropiado. En tales casos la conducta depredatoria manten- hembra de polilla gitana pone una cantidad de hasta 1000
dría a la población de presas cercana a una densidad que pue- huevecillos en los troncos de los árboles del este norteameri-
da sostenerse con los recursos del ecosistema. cano. Cuando se depositan los huevecillos, ejércitos de orugas
reptan por el árbol (FIGURA 25-11).
Los parásitos se extienden más rápidamente
entre poblaciones densas FIGURA 25-11 Competencia por invasión
En contraste con los depredadores, los parásitos se alimentan Polillas gitanas se reúnen en el tronco de un árbol para depositar
de organismos más grandes, sus huéspedes, a menudo causán- grandes cantidades de huevecillos, los cuales producen cientos de
doles daño, aunque sin matarlos de inmediato o directamente. orugas (recuadro).
Son ejemplos de parásitos todos los organismos que producen
enfermedades, como ciertas bacterias, hongos, lombrices in-
testinales, garrapatas y protistas como el parásito de la mala-
ria. Los insectos que se alimentan de plantas sin matarlas
también son parásitos, como la polilla gitana que se alimenta
de los árboles. En su mayoría, los parásitos tienen una movi-
lidad limitada y se propagan más fácilmente de un huésped a
otro cuando su densidad de población es grande. Por ejemplo,
las enfermedades de las plantas y las plagas de insectos se ex-
panden sin dificultad en grandes terrenos cultivados densa-
mente, y las enfermedades infantiles se propagan con rapidez
en escuelas y guarderías infantiles. Los parásitos influyen en el
tamaño de las poblaciones porque debilitan a sus huéspedes y
los hacen más proclives a morir por otras causas, como condi-
ciones climáticas inclementes. Los organismos debilitados por
los parásitos también son menos capaces de combatir otras in-
fecciones, huir de depredadores o reproducirse.

Los parásitos y los depredadores tienden a destruir las pre-
sas menos aptas y a permitir la reproducción de las presas me-
jor adaptadas. El resultado de esto es un equilibrio en el que
se regula, pero no se elimina, la población de presas. El equi-
librio de población de los ecosistemas se destruye cuando se

512 Capítulo 25 C R E C I M I E N T O Y R E G U L A C I Ó N D E L A S P O B L A C I O N E S

Enormes brotes de estas especies invasoras pueden dejar a dependiente de la densidad). Asimismo, un caribú debilitado
los árboles grandes completamente sin hojas en unos cuantos por el hambre (dependiente de la densidad) y atacado por los
días. En tales condiciones, la competencia por alimento po- parásitos (dependientes de la densidad) tiene más probabili-
dría ser tan grande que la mayoría de las orugas moriría an- dades de morir durante un invierno excepcionalmente frío
tes de alcanzar la metamorfosis a polilla capaz de poner sus (un factor independiente de la densidad). Las demandas de
huevecillos. Las semillas de las plantas también pueden germi- las poblaciones humanas cada vez mayores están disminuyen-
nar en concentraciones densas. A medida que crecen, las plan- do las capacidades de carga que muchos ecosistemas tienen
tas que germinan primero comienzan a dar sombra a las más para sus poblaciones animales y vegetales, lo cual reduce de
pequeñas; las que tienen los sistemas de raíces más extensos forma drástica el tamaño de sus poblaciones. Al devastar las
absorben la mayor parte del agua y los individuos que germi- praderas y los perros que en ella habitan para construir cen-
nan después suelen marchitarse y morir. tros comerciales, o al destruir selvas tropicales para usarlas en
la agricultura, sus poblaciones se reducen en una forma inde-
Muchos animales (e incluso algunas plantas) han perfec- pendiente de la densidad; sin embargo, el resultado final es
cionado la competencia por concurso, en la que se utilizan una menor capacidad de carga en el ambiente, lo cual a la vez
interacciones sociales o químicas para limitar el acceso a re- ejerce límites dependientes de la densidad sobre el futuro ta-
cursos importantes. Las especies territoriales —como los lo- maño de las poblaciones.
bos, muchos peces, los conejos y las aves cantoras— defienden
una área que contiene recursos importantes, como alimento o 25.3 ¿CÓMO SE DISTRIBUYEN
lugares para anidar, por ejemplo. Cuando la población co-
mienza a exceder los recursos disponibles, sólo los individuos LAS POBLACIONES EN EL ESPACIO
mejor adaptados consiguen defender los territorios que les Y EN EL TIEMPO?
brindan alimento y refugio. Los que carecen de territorio pro-
bablemente no se reproducirán (lo cual reducirá la población Las poblaciones presentan diferentes
futura), y quizá no obtengan el alimento ni el refugio adecua- distribuciones espaciales
dos, y se vuelvan presas fáciles.
La modalidad espacial de dispersión de los miembros de una
A medida que aumentan las densidades de población y se población en una área determinada es la distribución de esa po-
intensifica la competencia, ciertos animales reaccionan emi- blación. La distribución puede variar con el paso del tiempo, por
grando: en gran número abandonan sus hogares para coloni- ejemplo, cuando cambia con la temporada de apareamiento.
zar nuevas regiones y muchos de ellos, algunas veces la Los ecologistas reconocen tres tipos principales de distribución
mayoría, mueren en el trayecto. Por ejemplo, los movimientos espacial: agrupada, uniforme y aleatoria (FIGURA 25-13).
en masa de lemmings al parecer son una respuesta al hacina-
miento. Los enjambres de langostas en migración asolan el Hay muchas poblaciones cuyos miembros viven en grupos
continente africano, pues acaban con toda la vegetación a su y cuya distribución puede describirse como agrupada (figura
paso (FIGURA 25-12). 25-13a). Algunos ejemplos son los agrupamientos familiares o
sociales, como las manadas de elefantes, lobos o leones; las
Los factores independientes de la densidad parvadas de aves; y los cardúmenes de peces. ¿Qué ventajas
y los dependientes de la densidad interactúan ofrece tal agrupación? Las parvadas cuentan con muchos ojos
para regular el tamaño de la población capaces de buscar alimento localizado, como un árbol lleno de
El tamaño de una población en un momento específico es el frutos o un lago con peces. Los peces en cardúmenes y las aves
resultado de interacciones complejas entre formas de resis- en parvadas crean confusión en los depredadores, simplemen-
tencia ambiental tanto dependientes como independientes de te gracias a su número. Asimismo, grupos de depredadores
la densidad. Por ejemplo, un pinar debilitado por la sequía (un pueden cooperar mutuamente para cazar con mayor eficien-
factor independiente de la densidad) puede ser más fácilmen- cia. Algunas especies forman grupos temporales para apa-
te víctima del escarabajo de la corteza del pino (un parásito rearse y cuidar de sus crías. Otras poblaciones vegetales o
animales se agrupan, no por razones sociales, sino porque los
FIGURA 25-12 Emigración recursos están localizados. Los álamos americanos, por ejem-
En respuesta a la sobrepoblación y a la escasez de alimento, las plo, se agrupan a lo largo de los arroyos y ríos de las praderas.
langostas emigran en enjambres y devoran toda la vegetación a su
paso. PREGUNTA: ¿Qué beneficios tiene la emigración masiva pa- Los organismos con una distribución uniforme conservan
ra animales como las langostas o los lemmings? ¿Encuentras algu- una distancia relativamente constante entre individuos. Este
na similitud con la emigración humana? tipo de distribución es más común entre los animales que de-
fienden territorios y presentan comportamientos territoriales
destinados a proteger recursos escasos. Las iguanas macho de
las Galápagos establecen territorios de cría regularmente es-
paciados. En el caso de los animales que permanecen juntos
para criar a sus descendientes, el espacio de separación suele
referirse a las parejas, no a los individuos. Otras especies terri-
toriales, como el cárabo (autillo), se aparean de por vida y
ocupan de forma permanente territorios bien definidos y es-
paciados de modo relativamente uniforme. Ciertas plantas,
como la salvia, por ejemplo, depositan en el suelo a su alrede-
dor sustancias químicas que inhiben la germinación de otras

¿CÓMO SE DISTRIBUYEN LAS POBLACIONES EN EL ESPACIO Y EN EL TIEMPO? 513

agrupada plantas y, de esta manera, se distribuyen con una separación
relativamente uniforme (figura 25-13b). Una distribución uni-
a) forme contribuye a asegurar la disponibilidad de recursos
adecuados para cada individuo.
uniforme
Los organismos con una distribución aleatoria son relativa-
b) mente poco frecuentes. Estos individuos no forman grupos
sociales. Los recursos que necesitan están disponibles más o
aleatoria menos por igual en toda la región que habitan, cuyos recursos
no son lo suficientemente escasos para ameritar la separación
c) territorial. Los árboles y otras plantas de las selvas tropicales
FIGURA 25-13 Distribuciones de población tienen una distribución aproximadamente aleatoria (figura
a) Agrupada: una reunión de orugas. b) Uniforme: arbustos de go- 25-13c). Probablemente ninguna especie de vertebrados man-
bernadora en el desierto. c) Aleatoria: árboles y plantas en una sel- tiene una distribución aleatoria durante todo el año, porque
va tropical. todas deben reproducirse y este comportamiento hace inevi-
table la interacción social.

Las poblaciones presentan tres modalidades
básicas de supervivencia

Las poblaciones presentan modalidades características de fa-
llecimiento o, en términos más optimistas, de supervivencia a
edades diferentes. Algunas producen números grandes de
descendientes, la mayoría de los cuales comúnmente muere
antes de alcanzar la edad reproductiva. Otras tienen pocos
descendientes, a quienes se les da bastante más recursos y a
menudo sobreviven para reproducirse. Para determinar el pa-
trón de supervivencia, los investigadores crearon la tabla de
vida (FIGURA 25-14a). Las tablas de vida dan seguimiento de
por vida a grupos de organismos que nacen al mismo tiempo,
y registran cuántos sobreviven en cada año sucesivo (u otra
unidad de tiempo). Al graficar tales resultados se muestran
las curvas de supervivencia características de la especie en
cuestión del ambiente específico de donde se recaban los da-
tos. En la FIGURA 25-14b se muestran tres tipos de curva de
supervivencia, que pueden describirse como de “pérdida tar-
día”, “pérdida constante” y “pérdida temprana”, según la parte
del ciclo de vida en que ocurra el mayor número de falleci-
mientos. Las curvas de supervivencia reflejan el número de
descendientes producido, así como la cantidad del cuidado y la
protección de sus progenitores que reciben los descendientes.

Las poblaciones con pérdida tardía producen curvas de su-
pervivencia de forma convexa. Estas poblaciones tienen índi-
ces de mortalidad infantil relativamente bajos, y la mayoría de
los individuos sobrevive hasta una edad avanzada. Las curvas
de supervivencia de pérdida tardía son características de los
seres humanos y de muchos otros animales grandes y longe-
vos, como el elefante y los corderos de la montaña. Estas es-
pecies tienen relativamente pocas crías, de cuya protección
inicial se encargan sus progenitores.

Las poblaciones con curvas de supervivencia de pérdida
constante tienen un índice de mortalidad relativamente cons-
tante; sus gráficas de supervivencia dan líneas más o menos
rectas. En estas poblaciones, los individuos tienen la misma
probabilidad de morir en cualquier momento de su vida. Es-
te fenómeno se observa en algunas aves como la gaviota y el
petirrojo americano, y en las poblaciones de laboratorio de
organismos que se reproducen asexualmente, como las hidras
y las bacterias.

La supervivencia con pérdida temprana genera una curva
cóncava, y es característica de los organismos que tienen un
gran número de crías. Estas crías reciben poca atención de sus
progenitores, quienes las dejan en gran medida libradas a su

a) Número de sobrevivientes por edad por b)

cada 100,000 nacidos vivos: Estados Unidos, 2002 1000

Edad Total Hombres Mujeres

0 100,000 100,000 100,000 Número de sobrevivientes

10 99,105 99,014 99,199 100
20 98,672 98,436 98,922

30 97,740 97,091 98,424 pérdida tardía
40 96,419 95,381 97,500 (ser humano)

50 93,563 91,809 95,364 10 pérdida constante
60 87,711 84,637 90,826 (petirrojo americano)

70 75,335 70,087 80,556

80 52,178 44,370 59,621 Pérdida temprana
90 20,052 13,925 25,411 (diente de león)
100 2,095
1,005 2,954 0
edad

(en porcentaje del tiempo de vida máximo)

FIGURA 25-14 Tablas de vida y curvas de supervivencia
a) Una tabla de vida de residentes estadounidenses en 2002. Al graficar estos datos se produce la curva de supervivencia humana que
se muestra en b). b) Se muestran los tres tipos de curvas de supervivencia. A causa de las diferencias en el tiempo de vida de estos or-
ganismos, se utilizan los porcentajes de sobrevivientes (en vez de las edades). (Fuente: National Vital Statistics Reports, vol. 53, núm. 6,
10 de noviembre de 2004).

suerte. Inicialmente muchas enfrentan una ardua competen- nes. En el recuadro de la figura 25-15, observa que el tiempo
cia por los recursos. El índice de mortalidad es muy elevado se reduce para incorporar a millones de personas; se estima
entre las crías, pero las que alcanzan la edad adulta tienen que el 6 por ciento de los seres humanos que han vivido en la
buenas posibilidades de sobrevivir hasta una edad avanzada. Tierra están vivos en la actualidad. Sin embargo, también ad-
Casi todos los invertebrados, casi todas las plantas y muchos vierte que se han agregado miles de millones a una tasa rela-
peces presentan este tipo de curvas de supervivencia de pér- tivamente constante desde la década de 1970. Esto sugiere
dida temprana. Incluso algunos mamíferos tienen curvas de que, aunque la población humana crece rápidamente, quizá ya
supervivencia de pérdida temprana; en algunas poblaciones no lo haga exponencialmente. ¿Los seres humanos están empe-
de ciervo de cola negra, el 75 por ciento de la población mue- zando a entrar a la parte final de la curva de crecimiento en for-
re en el transcurso del primer décimo de su vida media. ma de J que se muestra en la figura 25-6 y que a la postre
llegará a estabilizarse? Sólo el tiempo lo dirá. No obstante, la
25.4 ¿CÓMO ESTÁ CAMBIANDO población humana sobre la Tierra (que actualmente supera los
6500 millones) ahora crece aproximadamente de 75 a 80 millo-
LA POBLACIÓN HUMANA? nes cada año: ¡diariamente se incorporan más de 203,000 per-
sonas y semanalmente casi 1,500,000! ¿Por qué la resistencia
Los demógrafos estudian los cambios ambiental no ha detenido nuestro crecimiento continuo? ¿Cuál
en la población humana es la capacidad de carga de seres humanos del planeta? Explo-
raremos esta cuestión más delante en la sección “Guardián de
La demografía es el estudio del cambio en la población huma- la Tierra: Hemos excedido la capacidad de carga de la Tierra?”.
na. Usando tablas de vida complejas, los demógrafos miden
las poblaciones humanas en diferentes países y regiones del Al igual que todas las poblaciones, los seres humanos en-
mundo, siguiendo los cambios poblacionales y realizando frentamos resistencia ambiental; pero, a diferencia de las de-
comparaciones entre las naciones en desarrollo y las altamente más, hemos respondido a dicha resistencia ideando formas
desarrolladas. Examinan los índices de natalidad y de morta- para vencerla. En consecuencia, la población humana ha cre-
lidad por raza, sexo, nivel académico y estatus socioeconómico, cido durante un lapso sin precedentes. Para dar cabida a nues-
tanto al interior de los países como entre éstos. Los demógra- tro creciente número hemos alterado la faz del planeta. El
fos no sólo estudian las tendencias pasadas y actuales, sino crecimiento de la población humana ha sido estimulado por
que intentan explicar tales cambios, evaluar su influencia y una serie de “revoluciones”, que conquistaron diversos aspec-
realizar predicciones para el futuro. Los datos recabados por tos de la resistencia ambiental y aumentaron la capacidad de
los demógrafos son útiles para formular políticas en áreas co- la Tierra para el sostenimiento de personas.
mo sanidad pública, vivienda, educación, empleo, migración y
protección ambiental. Los adelantos tecnológicos han incrementado
la capacidad de carga de seres humanos en la Tierra
La población humana continúa creciendo rápidamente
Los pueblos primitivos generaron una revolución cultural y
Compara la gráfica de crecimiento de la población humana de técnica cuando descubrieron el fuego, inventaron herramien-
la FIGURA 25-15 con las curvas de crecimiento exponencial tas y armas, construyeron refugios y elaboraron ropa protec-
de la figura 25-1. Los intervalos de tiempo son diferentes; pe- tora. Las herramientas y armas aumentaron la eficacia de la
ro ambas tienen la forma de J que es característica del creci- caza y el abasto de alimento; los refugios y la ropa expandie-
miento exponencial. Se requirió más de un millón de años ron las regiones habitables del planeta.
para que la población humana alcanzara la cifra de mil millo-

514

Fecha Miles de Tiempo para 7 2012*
millones agregar 2006
mil millones
1804 1 más (años) 6 1999

Toda la historia 5 1987
de la humanidad
4 1975
1927 2 123 peste bubónica
1960 3 33 Miles de millones de habitantes3 1960
1974 4 14 2 1930
1987 5 13
1999 6 12
2012 7* 13

*preestimado

1 1830

12,000 11,000 10,000 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 a. C./d. C.. 1000 0

a. C. a. C. a. C. a. C. a. C. a. C. a. C. a. C. a. C. a. C. a. C. a. C. d. C. 2000
d. C.

Adelantos técnicos y culturales Adelantos agrícolas Adelantos
industriales
y médicos

FIGURA 25-15 Crecimiento de la población humana
Desde la Edad de Piedra hasta nuestros días, la población humana ha presentado un crecimiento exponencial continuo, conforme dife-
rentes avances vencieron la resistencia ambiental. Advierte la baja en el siglo XIV debida a la peste bubónica. Observa también los inter-
valos de tiempo en los que se agregan miles de millones más. (Fotografía) La Tierra es una isla de vida en un océano de vacío; su espacio
y sus recursos son limitados. PREGUNTA: La población humana continúa creciendo rápidamente, pero la evidencia sugiere que ya exce-
dimos la capacidad de carga de laTierra a los niveles actuales de la tecnología. ¿Cómo crees que se verá esta curva al llegar al año
2500?¿Y al 3000? Explica.

Los cultivos y los animales domesticados tomaron el lugar disponibles para ambos géneros; y los índices de mortalidadíndices de natalidad y de mortalidad
de la caza y la recolección alrededor del año 8000 a.C. Esta re- por enfermedades infecciosas son relativamente bajos. Sin
volución agrícola permitió a la gente disponer de un abasto de embargo, menos del 20 por ciento de los habitantes del plane-
alimento mayor y más confiable, y aumentó aún más la capa- ta viven en naciones desarrolladas. La mayoría de la gente en
cidad de carga de seres humanos que tenía la Tierra. La ma- los países en desarrollo (Centro y Sudamérica, y gran parte de
yor disponibilidad de alimento dio como resultado un tiempo Asia y África) carecen de muchas de tales ventajas.
de vida más largo y más años de maternidad; sin embargo, to-
davía un alto índice de mortalidad por enfermedades restrin- La transición demográfica ayuda a estabilizar a las
gía a la población. poblaciones
En los países desarrollados, la revolución industrial y médica
El crecimiento de la población humana prosiguió con lenti- originó un crecimiento inicial de la población debido a la dis-
tud durante miles de años, hasta que se inició la revolución in- minución de los índices de mortalidad, los cuales van seguidos
dustrial y médica en Inglaterra a mediados del siglo XVIII, la por una disminución en los índices de natalidad, dando como
cual se propagó al resto de Europa y Norteamérica en el siglo resultado una población relativamente estable. Esta cambiante
XIX. Los adelantos en medicina hicieron disminuir espectacu-
larmente el índice de mortalidad al reducir la resistencia am- Transición demográfica
biental ocasionada por las enfermedades. Entre tales adelantos
está el descubrimiento de las bacterias y de su papel en las in- índice de natalidad
fecciones, lo cual dio origen a la lucha contra las enfermedades
bacterianas mediante prácticas sanitarias mejoradas y el uso de incremento
antibióticos. Otro adelanto fue el descubrimiento de los virus, a natural
partir del cual se perfeccionaron vacunas para enfermedades
como la viruela. índice de
mortalidad
En la actualidad las naciones del mundo se clasifican como
desarrolladas o en desarrollo. La gente que vive en países de- tiempo
sarrollados —como Estados Unidos, Canadá, Europa Occi- FIGURA 25-16 La transición demográfica
dental, Australia, Nueva Zelanda y Japón— se benefician de
estándares de vida relativamente altos, con acceso a la tecno-
logía moderna y a la atención médica, incluyendo la anticon-
cepción. Además, aquí los ingresos son relativamente
elevados; las oportunidades de empleo y de educación están

515

516 Capítulo 25 C R E C I M I E N T O Y R E G U L A C I Ó N D E L A S P O B L A C I O N E S

GUARDIÁN DE LA TIERRA ¿Hemos excedido la capacidad de carga de la Tierra?

En Costa de Marfil, un pequeño país de la costa occidental de para abastecer tales recursos, que incluyen tierras agrícolas, pe-
África, el gobierno libra una batalla para proteger parte de su ces y otros alimentos salvajes, madera, espacio y energía. Los
selva tropical cada vez más reducida, contra miles de cazado- investigadores estiman la cantidad de espacio biológicamente
res, agricultores y leñadores ilegales. Los funcionarios prenden productivo o biocapacidad necesaria para absorber el dióxido
fuego a las viviendas de los moradores ilegales, quienes de in- de carbono generado por el uso de fuentes de energía y para
mediato regresan y las reconstruyen. Un residente ilegal es Sep satisfacer las demandas de recursos de una persona promedio
Djekoule, quien explica: “Tengo diez hijos y necesitamos co- a los niveles actuales de tecnología. Denominan esta área hue-
mer. En la selva es donde puedo sostener a mi familia y todos lla ecológica. Su estimación más reciente (con base en datos de
tenemos ese derecho”. Sus palabras ilustran el conflicto entre 2002) fue que la Tierra tenía 1.8 hectáreas disponibles por cada
el crecimiento demográfico y la protección ambiental, entre el uno de sus 6200 millones de seres humanos. No obstante, la
“derecho” a tener más hijos y la capacidad de mantenerlos huella ecológica en promedio era de 2.2 hectáreas. Esto sugie-
usando los recursos limitados de la Tierra. Una moderada pro- re que incluso en 2002, cuando nuestro planeta soportaba más
yección de la Organización de las Naciones Unidas es que la de 300 millones de personas menos que las más de 6500 millo-
población humana llegará a 9000 millones para el año 2150 y nes actuales, la huella colectiva de la humanidad excedía la bio-
que todavía seguirá en aumento. ¿Cuántos habitantes puede capacidad en cerca de 20 por ciento. Inquietantemente tales
sostener nuestro planeta? estimaciones suelen ser conservadoras: no toman en cuenta el
agotamiento de las reservas subterráneas de agua dulce ni la
Los ecologistas coinciden en que el concepto de capacidad necesidad de dejar porciones considerables de la biosfera in-
de carga se vuelve confuso para la gente, porque las personas tactas para brindar un hábitat a las especies silvestres.
utilizan tecnología para vencer la resistencia ambiental y así in-
crementar la disponibilidad de alimento, curar enfermedades y Una población que excede la capacidad de carga daña al
prolongar la vida. Además, desde la época en que los seres hu- ecosistema y reduce su capacidad para sostenerla. En los si-
manos vivían en cavernas, nuestras constantes y crecientes guientes párrafos, veremos cómo la humanidad está agotando
expectativas de comodidad y movilidad han reducido la capa- la fuente de recursos del planeta y reduciendo su capacidad pa-
cidad de la Tierra para sostenernos. Podemos y debemos em- ra mantenernos.
plear tecnología para reducir nuestra influencia destructora, por
ejemplo, mejorando las prácticas agrícolas, conservando la Cada año, el pastoreo excesivo y la deforestación reducen la
energía y el agua, reduciendo los contaminantes, y reciclando productividad de la tierra, especialmente en los países en desa-
mucho más papel, plástico y metal. Sin embargo, nuestra capa- rrollo. En un mundo donde, según estimaciones de Naciones
cidad de reproducción excede con mucho nuestras posibilida- Unidas, más de 850 millones de personas padecen desnutrición
des de incrementar la capacidad de la Tierra para sostenernos. crónica, una porción significativa de las tierras agrícolas del
mundo sufren una erosión que reduce su fertilidad tanto para
Un grupo de científicos grande de todas partes del mundo los cultivos como para el pastoreo (FIGURA E25-3). La búsque-
está participando en un proyecto continuo para evaluar el im- da de más terrenos agrícolas origina deforestación e intentos
pacto de los seres humanos sobre los ecosistemas mundiales. por cultivar tierras poco idóneas para la agricultura. La deman-
Están comparando la demanda de recursos de la población hu- da de madera también ocasiona que cada año grandes áreas se
mana mundial con la capacidad de los ecosistemas del mundo deforesten, fomentando la escorrentía de la tan preciada agua

dinámica poblacional en la que la población tiene un crecimien- lidad continúan siendo altos. Estos países están en diferentes
to rápido y luego regresa a la estabilidad (aunque mucho más etapas de la transición demográfica. Aunque China es un país
grande), se denomina transición demográfica (FIGURA 25-16). en desarrollo, su gobierno reconoció los impactos negativos
del crecimiento demográfico continuo e instauró reformas so-
Esta disminución en los índices de natalidad que concluye ciales que han llevado a los índices de natalidad a niveles por
con la transición demográfica es atribuible a muchos factores, debajo de la RLF. En otras naciones en desarrollo, a veces los
entre ellos una mejor educación, mayor disponibilidad de anti- hijos son el único sostén de los padres ancianos, son una fuente
conceptivos, un cambio hacia una vida principalmente urbana importante de mano de obra (en especial en las granjas, aun-
(donde procrear ofrece menos ventajas que en las zonas agríco- que también en las fábricas) y pueden ser fuente de prestigio
las) y más opciones profesionales para la mujer. En la mayoría social. En algunos países las creencias religiosas promueven
de los países desarrollados ya se dio la transición demográfica las familias numerosas y favorecen los altos índices de natali-
y las poblaciones son más o menos estables. Las poblaciones se dad.Además, muchas mujeres que buscan limitar el tamaño de
estabilizan cuando los adultos en edad reproductiva han tenido su familia carecen de acceso a los anticonceptivos. En Nigeria,
suficientes descendientes para remplazarse a sí mismos, una si- el país más poblado de África, sólo el 8 por ciento de las mu-
tuación que se conoce como fertilidad en el nivel de reposición jeres usan métodos anticonceptivos modernos y la mujer pro-
(RLF). Como no todos los niños sobreviven hasta la madurez, medio tiene seis hijos. Nigeria padece ya la pérdida de sus
la RLF es ligeramente mayor que 2 (2.1). bosques y vida silvestre, la erosión del suelo y la contamina-
ción del agua. De sus más de 134 millones de habitantes, el 43
El crecimiento demográfico se distribuye de manera por ciento son menores de los 15 años de edad, de manera que
desigual es indudable que el crecimiento demográfico continuará.

En los países en desarrollo, como en gran parte de Centro y El crecimiento demográfico es mayor en los países que
Sudamérica, Asia (sin incluir a China ni a Japón) y África (ex- menos pueden solventarlo. Esto origina un tipo de círculo vi-
cluyendo a aquellos devastados por la epidemia del SIDA), los cioso: conforme más personas comparten los mismos recursos
adelantos en medicina han reducido los índices de mortalidad limitados, se incrementa la pobreza, la cual desvía a los niños
y alargado el tiempo de vida; no obstante, los índices de nata-

¿CÓMO ESTÁ CAMBIANDO LA POBLACIÓN HUMANA? 517

dulce, la erosión de la valiosa capa arable, la contaminación de FIGURA E25-3 La deforestación conduce a la pérdida de tie-
los ríos y una disminución general en la capacidad de la tierra rras productivas
para futuros cultivos o bosques. La demanda de madera, alimen- Las actividades humanas, entre ellas el pastoreo excesivo de
to y recientemente biocombustibles (cultivos como la semilla de ganado, la deforestación y las prácticas agrícolas deficientes,
soya para usar como combustible) cada año contribuye a la des- reducen la productividad de las tierras. (Recuadro) Una pobla-
trucción de millones de hectáreas de selva tropical, y a la extinción ción humana en expansión, aunada a la pérdida de tierras pro-
de especies en una escala sin precedentes (véase el capítulo 30). ductivas, puede originar tragedias.
A nivel mundial la cantidad de tierras de cultivo por persona ha
disminuido a casi la mitad en los últimos 50 años. necer vivos. El estándar de vida en los países altamente desa-
rrollados ya es un lujo inalcanzable para la mayoría de los habi-
En muchos países en desarrollo, incluyendo a la India y a tantes del mundo.
China (cada uno hogar de más de mil millones de seres huma-
nos), el suministro de agua potable es escaso. En esos países Inevitablemente la población humana cesará de crecer. Ya
los mantos acuíferos para irrigar los cultivos se están agotando sea que voluntariamente reduzcamos nuestros índices de nata-
rápidamente. Como las tierras irrigadas abastecen cerca del 40 lidad o que varias fuerzas de resistencia ambiental, como las en-
por ciento de los cultivos de consumo humano, la futura esca- fermedades y el hambre, hagan aumentar terriblemente los
sez de agua rápidamente podría conducir a una escasez de ali- índices de mortalidad humana; la elección está en nuestras ma-
mentos. nos. La esperanza para el futuro reside en reconocer los indicios
del “pastoreo humano excesivo” y en actuar para reducir nues-
La recolección mundial de peces alcanzó un máximo a fina- tra población antes de que hayamos diezmado nuestra biodi-
les de la década de 1980 y ha estado disminuyendo gradual- versidad y dañado irremediablemente la biosfera.
mente desde entonces, pese a la mayor inversión en equipo de
pesca, a la tecnología mejorada para la detección de cardúme-
nes y a la cada vez más frecuente cría de varios tipos de peces.
Cerca del 70 por ciento de las poblaciones oceánicas de peces
comerciales han sido explotadas hasta el límite o en exceso, y
muchas pesquerías anteriormente abundantes, como la del ba-
calao de Nueva Inglaterra, Canadá y el Mar del Norte, dramática-
mente se han venido abajo debido a la captura excesiva.

Éstos son indicios claros de que nuestra población actual, en
su nivel tecnológico existente, está “pastoreando en exceso” el
ecosistema mundial. Conforme más de 5200 millones de perso-
nas en los países de menor desarrollo se esfuerzan por mejorar
sus estándares de vida, se acelera el daño al ecosistema de
nuestro planeta. Al estimar cuántos habitantes puede —o de-
be— sostener la Tierra, debemos tener en cuenta que los seres
humanos buscan algo más en la vida que simplemente perma-

de la escuela hacia otras actividades para ayudar a sostener a 10
sus familias. La falta de educación y de acceso a los anticon-
ceptivos, entonces, contribuye a mantener altos los índices de 9
natalidad. De los más de 6500 millones de habitantes con que
actualmente cuenta la Tierra, cerca de 5200 millones residen Población (miles de millones) 8 2006: 6500 millones
en países en desarrollo. Afortunadamente, los índices de nata-
lidad en algunos países en desarrollo están empezando a dis- 7
minuir y a acercarse a la RLF, gracias a las medidas que están
tomando sus gobiernos para fomentar las familias pequeñas y 6
el uso de anticonceptivos. Por desgracia, en un futuro cercano
las posibilidades de que la población se estabilice —con creci- 5
miento demográfico cero— son nulas. La Organización de las
Naciones Unidas predice que para el año 2050 habrá casi 9000 4
millones de habitantes y continuará creciendo (aunque de for- Países en desarrollo
ma mucho más lenta que en la actualidad), y 7800 millones de
los cuales vivirán en los países en desarrollo (FIGURA 25-17). 3

La estructura de edades actual de una población 2
predice su crecimiento futuro
1 Países desarrollados
La recopilación de datos por parte de los demógrafos permi-
te determinar la estructura de edades de las poblaciones hu- 0 1970 1990 2010 2030 2050
manas. Los diagramas de la estructura de edades muestran a 1950
grupos de edad en el eje vertical, en tanto que los números (o
porcentajes) de individuos en cada grupo de edad se presen- año

FIGURA 25-17 Proyecciones de población según la ONU en
países en desarrollo en comparación con países desarrollados

tan en el eje horizontal, graficando a los hombres y las muje-
res en lados opuestos. Todos los diagramas de estructura de
edades se elevan hasta un máximo en la parte superior, lo cual
refleja el periodo de vida humana máximo; sin embargo, la

518 Capítulo 25 C R E C I M I E N T O Y R E G U L A C I Ó N D E L A S P O B L A C I O N E S

forma del resto del diagrama muestra si la población se ex- a) Pirámide demográfica de México
pande, es estable o disminuye. Si los adultos en edad repro-
ductiva (de los 15 a los 44 años de edad, aproximadamente) 80؉ México, 2007
tienen más hijos (de 0 a 14 años de edad) que los necesarios
para reponerse a sí mismos, la población está arriba de su 75–79
RLF y aumenta. Su estructura de edades se parecerá a una pi-
rámide (FIGURA 25-18a). Si los adultos en edad reproductiva 70–74
tienen sólo el número de hijos necesarios para reponerse a sí
mismos, la población estará en la RLF. Una población que ha 65–69 hombres mujeres
estado por varios años en la RLF tendrá un diagrama de es- 60–64
tructura de edades con lados relativamente rectos (FIGURA
25-18b). En las poblaciones que disminuyen, los adultos en 55–59
edad reproductiva tienen menos hijos que los necesarios para
reponerse a sí mismos, y la estructura de edades se estrecha 50–54
en la base (FIGURA 25-18c).
45–49
La FIGURA 25-19 muestra las estructuras de edades prome-
dio de las poblaciones en los países desarrollados y en desa- 40–44
rrollo, para el año 2006 y con proyecciones para 2025 y 2050.
Incluso si los países que crecen con rapidez alcanzaran de 35–39
inmediato la RLF, su población seguiría creciendo durante
décadas, ya que los niños actuales crean un impulso para el 30–34
crecimiento futuro, conforme lleguen a la edad reproductiva
e inicien sus propias familias, aun considerando que sólo ten- 25–29
gan dos hijos. Esto impulsa el crecimiento demográfico de Chi-
na al 0.6 por ciento anual, incluso con un índice de fertilidad al 20–24
nivel de la RLF. Menos del 20 por ciento de individuos en una
población estable están en el grupo de edad prerreproductiva 15–19
(1 a 14 años). En México este grupo de edad constituye el 31
por ciento de la población, y en muchos países africanos los ni- 10–14
ños abarcan más del 40 por ciento de la población.
5–9
En Europa la fertilidad está por debajo
del nivel de reposición 0–4

La FIGURA 25-20 ilustra los índices de crecimiento de varias 12 10 8 6 4 2 0 2 4 6 8 10 12
regiones en el mundo. En Europa el cambio anual promedio porcentaje
en la población es de – 0.1 por ciento, y el índice de fertilidad
media es de 1.4 (muy por debajo de la RLF), ya que las muje- b) Pirámide demográfica de Suecia mujeres
res suelen retardar la maternidad o a renunciar a ella por di-
versas razones, relacionadas tanto con la economía familiar 80؉ Suecia, 2007
como con el estilo de vida. 75–79
70–74 hombres
Esta situación origina preocupaciones gubernamentales 65–69
acerca de la disponibilidad de futuros trabajadores y contri- 60–64
buyentes para sostener al creciente porcentaje de adultos 55–59
mayores. Varias naciones europeas están ofreciendo o consi- 50–54
derando incentivos (como exenciones fiscales importantes) 45–49
para las parejas que tengan hijos a una edad temprana, lo cual 40–44
reduce la brecha generacional e incrementa la población. Japón, 35–39
un país del tamaño del estado de Montana, tiene cerca de 128 30–34
millones de habitantes (el 42 por ciento de la población total 25–29
de Estados Unidos). No obstante, a pesar del hacinamiento su 20–24
gobierno está preocupado por el bajo índice de fertilidad ni- 15–19
pón (1.3) y aporta diversos subsidios que alientan a tener fa- 10–14
milias más grandes.
5–9
Aunque una población reducida y finalmente estable ofre- 0–4
cerá enormes beneficios tanto para los seres humanos como
para la biosfera que los sustenta, las actuales estructuras eco- 12 10 8 6 4 2 0 2 4 6 8 10 12
nómicas en países de todo el mundo se basan en poblaciones porcentaje
en crecimiento. El difícil ajuste que requiere la estabilización
o la disminución de las poblaciones lleva a los gobiernos a c) Pirámide demográfica de Italia mujeres
adoptar políticas que fomentan la maternidad y el crecimien-
to continuo. 80؉ Italia, 2007
75–79
70–74
65–69
60–64 hombres
55–59
50–54
45–49
40–44
35–39
30–34
25–29
20–24
15–19
10–14

5–9
0–4

12 10 8 6 4 2 0 2 4 6 8 10 12
porcentaje

FIGURA 25-18 Diagramas de estructuras de edades
a) México crece muy rápidamente. b) Suecia tiene una población es-
table. c) La población de Italia está disminuyendo. (Fuente: Datos
proporcionados por el U.S. Census Bureau; http://www.census.gov).

a) Países desarrollados 2006 2025 2050

hombres mujeres
posreproductivos (45 a 79 años)
75 75 y mayores
60 60 - 74

edad 45 45 - 59

30 30 - 44 reproductivos (15 a 44 años)

15 15 - 29 prerreproductivos (0 a 14 años)
0 0 - 14

1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

millones de habitantes

b) Países en desarrollo

hombres mujeres

75 75 y mayores

60 60 - 74

edad 45 45 - 59

30 30 - 44

15 15 - 29

0 0 - 14
1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
millones de habitantes

FIGURA 25-19 Estructuras de edades en países desarrollados y en desarrollo
Observa que en los países en desarrollo las predicciones indican que el número excedente de hijos sobre los padres es menor en 2025 y
en 2050, conforme sus poblaciones se aproximan a la RLF. Sin embargo, conforme grandes números de jóvenes entren a la edad repro-
ductiva, continuarán creciendo. (Fuente: Datos proporcionados por el U.S. Census Bureau; http://www.census.gov). PREGUNTA: ¿Cómo
el índice de fertilidad por arriba de la RLF crea un efecto de círculo vicioso en el crecimiento demográfico?

Promedio mundial: 1.2%

Regiones del mundo Promedio de países
en desarrollo: 1.4%

África: 2.2%

América Latina/Caribe: 1.6% FIGURA 25-20 Crecimiento demográfico

por regiones del mundo

Asia (sin China): 1.6% Los índices de crecimiento que se muestran se

deben al aumento natural (nacimientos – falle-

China: 0.6% cimientos) expresados como el porcentaje de

Promedio de incremento por año en diversas regiones del
países desarrollados: 0.3% mundo. Estas cifras no incluyen la inmigración
ni la emigración. (Fuente: Datos tomados del
América Population Referente Bureau, World Popula-
del Norte: 0.6% tion Data Sheet, 2005; www.prb.org/pdf-

Europa: – 0.1% 05/05WorldDataSheet_Eng.pdf). PREGUNTA:

¿Por qué hay esas diferencias demográficas

–0.5 0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 tan grandes entre los países desarrollados y

aumento natural anual (porcentaje) los países en desarrollo?

519

La población de Estados Unidos crece rápidamente Población de Estados Unidos (en millones) 325

Con una población de más de 300 millones, Estados Unidos 300
(FIGURA 25-21) es el país desarrollado de más rápido creci-
miento en el mundo. Con un incremento natural del 0.6 por 275
ciento, la población estadounidense crece a un índice seis ve-
ces mayor que el índice promedio de los países desarrollados. 250
Entre 2004 y 2005 Estados Unidos creció aproximadamente 1
por ciento agregando 3 millones de nuevas personas (más de 225
8000 al día). El índice de fertilidad es actualmente de cerca de
2.0 ligeramente menor de la RLF (2.1). No obstante, cada año 200
la inmigración a Estados Unidos incorpora cerca de 1 millón
de personas de manera legal y un estimado de 500,000 ilega- 175
les, lo cual representa aproximadamente la mitad del incre-
mento demográfico. El índice de fertilidad promedio de estos 150
inmigrantes es superior a la RLF, lo cual incrementa su im-
pacto sobre el crecimiento demográfico. Esta situación garan- 125
tiza el continuo crecimiento demográfico estadounidense
para el futuro indefinido. 100

El rápido crecimiento de la población estadounidense tie- 75
ne importantes implicaciones ambientales tanto para el país
como para el resto del mundo. El estadounidense promedio 50
consume cinco veces más energía que el promedio mundial
(véase “Enlaces con la vida: Pisar ligeramente: ¿Qué tan gran- 25
de es tu ‘huella’?”). Los 3 millones de personas que se incor-
poran a Estados Unidos utilizan 2.5 veces más energía de lo 0
que consumirían casi 18 millones de personas que se incorpo- 1800 ‘20 ‘50 ‘80 1900 ‘20 ‘50 ‘80 2000
raran a la India en el mismo año. La inexorable expansión de año
viviendas, establecimientos comerciales y empresas de extrac-
ción de energía degradan o destruyen hábitat naturales, re- FIGURA 25-21 Crecimiento de la población estadounidense
duciendo así la capacidad de carga que una variedad de A partir de 1790, el crecimiento de la población estadounidense
ecosistemas tienen para otras formas de vida. ha presentado la curva con forma de J característica del crecimien-
to exponencial. PREGUNTA: ¿En qué etapa de la curva en forma
¿Cuándo y cómo se estabilizará el número de seres huma- de S se encuentra la población estadounidense? ¿Qué factores
nos? ¿Cuántos habitantes puede sostener la Tierra? No tene- crees que causarán su estabilización y cuándo?
mos respuestas certeras para tales preguntas, pero en la
sección “Guardián de la Tierra: ¿Hemos excedido la capacidad
de carga de la Tierra?”, las exploramos con más detenimiento.

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO

EL MISTERIO DE LA ISLA DE PASCUA

La prehistoria de la Isla de Pascua manos roídos, lo cual sugiere que como re- Jared Diamond, “el significado de la Isla de
está rodeada de misterio. ¿La sultado de la falta de alimentos pudo haber- Pascua para nosotros debería ser evidente-
gente deforestó la isla, o las ratas se presentado el canibalismo. Durante la mente escalofriante. La Isla de Pascua tiene
que se escondían en sus canoas segunda mitad del siglo XIX, la historia de la un mensaje importante para todos. En la ac-
provocaron el caos ecológico isla estuvo perdida conforme sus habitantes tualidad, de nueva cuenta, una población
consumiendo tanto las semillas fueron tomados cautivos como esclavos y creciente enfrenta la disminución de los re-
para sembrar como la vida silvestre nativa? asolados por enfermedades traídas desde cursos. Tampoco tenemos válvula de escape
Los fósiles revelan que la Isla de Pascua fue tierras extrañas. porque todas las sociedades humanas están
una vez el hogar de loros, lechuzas, garzas y ligadas por el transporte internacional, ni po-
diversas especies de otras aves. Al menos 25 Los primeros moradores humanos de la demos huir al espacio de la misma manera
especies de aves marinas incluyendo alba- Isla de Pascua encontraron una isla boscosa que los habitantes de la Isla de Pascua no pu-
tros, bobos y fragatas alguna vez anidaron que contenía abundantes recursos naturales y dieron sobrevolar el océano. Si continuamos
en la isla. En la actualidad la Isla de Pascua una diversidad de especies animales y vegeta- siguiendo nuestro curso actual, agotaremos
no tiene aves terrestres nativas ni mamíferos; les útiles para los seres humanos. No obstan- los principales recursos marinos, selvas tropi-
ningún animal más grande que un insecto es te, con el paso del tiempo algunos científicos cales, combustibles fósiles y muchas de nues-
un residente permanente del lugar. supusieron que la población creció hasta su- tras tierras para cuando nuestros hijos
Cuando los bosques y su fauna desapare- perar la capacidad ambiental para sostener- alcancen nuestra edad actual”.
cieron, quizá la población humana de la isla los. Al igual que la población de renos de la
careció de la alimentación adecuada. Sin isla Saint Paul, la población humana de la Isla Piensa en esto La Isla de Pascua es peque-
madera para canoas o lanchas, no había for- de Pascua quizás haya dañado el ecosistema ña (171 kilómetros cuadrados) y está a 1931
ma de salir de la isla y pescar en mar abier- del cual dependía. Esto pudo haber causado kilómetros de la isla habitable más próxima.
to. De forma inquietante, la basura que se que la población disminuyera drásticamente ¿Por qué fue especialmente susceptible al
apiló desde el periodo post-bosque conte- y que su sociedad se desintegrara. deterioro de su población?
nía unos cuantos ejemplares de huesos hu-
¿Qué podemos aprender de la Isla de
Pascua? De acuerdo con el autor y biólogo

520