เอกสารประกอบจุล ฉบับปรับปรุง

101

4) เฟี ยโอไฟตา (Phaeophyta)ไดแ้ ก่ สาหร่ายสีน้าตาล (brown algae) เป็ นสาหร่ายที่
มีคลอโรพลาสทส์ ีเขียวอ่อนถึงน้าตาลเขม้ เกือบท้งั หมดเป็ นสาหร่ายน้าเคม็ และเป็ นสาหร่ายขนาด
ใหญ่ เจริญเป็นเส้นสายยาวบนทาลสั เส้นสายอาจจะแตกแขนง

5.5.2.3 สาหร่ายท่ีมีรงควตั ถุสีแดง
1) โรโดไฟตา (Rhodophyta) ไดแ้ ก่สาหร่ายสีแดง (red algae) มกั เป็นสาหร่ายทะเล
ขนาดใหญ่ เป็นเส้นสาย บางชนิดเป็นเซลลเ์ ดียว ถา้ พบในน้าจืดมกั จะมีรงควตั ถุสีเทาอมเขียว
5.5.2.4 สาหร่ายที่มีรงควตั ถุสีเขียว สีน้าเงิน หรือสีแดง
1) คริพโทไฟตา (Cryptophyta) ไดแ้ ก่ สาหร่ายสีน้าตาลทอง (gold brown algae)
เป็นสาหร่ายเซลลเ์ ดียว เคล่ือนไหวดว้ ยแฟลกเจลลา มีคลอโรพลาสท์ 1-2 เมด็ สีน้าตาลทอง สะสม
อาหารในรูปของคาร์โบไฮเดรต โครงสร้างคลา้ ยแป้ ง เม่ือทดสอบดว้ ยน้ายาไอโอดีนบางคร้ังให้ผล
เป็ นบวก
5.5.3 หลกั การจาแนกสาหร่าย (Principle of Algae Classification)
การจาแนกสาหร่ายจาเป็ นต้องอาศัยความชานาญและประสบการณ์เป็ นอย่างมาก
โดยเฉพาะสาหร่ายขนาดเลก็ (micro-algae) เนื่องจากการจาแนกอาศยั ลกั ษณะทางสัณฐานวิทยาเป็ น
สาคญั นอกจากน้ียงั นาลกั ษณะทางชีวเคมี และตาแหน่งของแฟลกเจลลาช่วยในการจาแนกดว้ ย
5.5.4 ลกั ษณะทางสัณฐานวทิ ยา (Morphological Characteristics)
ลกั ษณะทางสัณฐานวทิ ยา เช่น ขนาด รูปร่าง การจดั ระเบียบของเซลล์เป็ นสิ่งแรกท่ีช่วยใน
การจาแนกสาหร่าย หลงั จากมีการประดิษฐ์กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน ลกั ษณะโครงสร้างโดย
ละเอียด (ultra-structure) ของส่วนที่ห่อหุ้มเซลล์ ยง่ิ มีความสาคญั และมีส่วนช่วยการจดั จาแนกได้
ถูกตอ้ งและเป็นระบบมากข้ึน
รูปร่างของสาหร่ายมีอยมู่ ากมายหลายชนิด ดงั น้ี
5.5.4.1 ไมม่ ีรูปร่างแน่นอน (ameboid) เช่น Chrysomeba sp., Rhizochrysis sp.

Rhizochrysis sp.
5.5.4.2 รูปพระจนั ทร์เส้ียว (Arculate or Crescent of Lunate or Sickeldshaped)
เช่น Selenastrum sp., Closteridium sp.

102

Closteridium sp.
5.5.4.3 รูปเขม็ (Acicular) เช่น Ankistrodesmus sp., Closteriopsis sp.

Ankistrodesmus sp.
5.5.4.4 รูปซิการ์ (Cigar- shaped) เช่น Quadrigula sp.

Quadrigula sp.
5.5.4.5 คอดกลางเซลล์ (Constricted) เช่น Cosmarium sp., Anthrodesmus sp.

Cosmarium sp.
5.5.4.6 รูปหวั ใจ (Cordate) เช่น Gomphosphaeria sp. Carteria sp.
5.5.4.7 รูปไข่หรือรูปรี (Ellipsoid or oval) เช่น Chlamydomonas sp.,
Nautococcus sp.
5.5.4.8 รูปขวด (Flask-liked) เช่น Rhodochytrium sp.

103

5.5.4.9 รูปใบไม้ (Foliose) เช่น Gonyostomum sp.
5.5.4.10 รูปกระสวย (Fusiform or spindle-shaped) เช่น Chlorogonium sp.
Schroederia sp.
5.5.4.11 รูปเหล่ียมมน (Oblate) เช่น Scenedesmus sp., Ancyclonema sp.
5.5.4.12 รูปเหล่ียมมนยาว (Oblong) เช่น Colacium sp.
5.5.4.13 รูปลูกแพร์หรือหยดน้า (Pear-shaped or pyriform) เช่น
Dunaliella sp., Rhodomonas sp.
5.5.4.14 รูปพิระมิด (Pyramidal) เช่น Tetraedriella sp.
5.5.4.15 รูปส่ีเหลี่ยม (Rectangular) เช่น Pseudotetraedron sp.
5.5.4.16 รูปเมด็ ถว่ั (Bean-shaped or Reniform) เช่น
Heteromastrix sp. , Dimorphococcus sp.
5.5.4.17 รูปถุงหรือรูปกระบอก (Saccate of Club-shaped) เช่น
Botrydium sp., Protosiphon sp.
5.5.4.18 รูปทรงกลม (Spherical) เช่น Chlorella sp., Golenknia sp.
5.5.4.19 รูปคางหมู (Trapeziform) เช่น Crucigenia sp.
5.5.4.20 รูปสามเหล่ียม (Triangular) เช่น Goniochloris sp. Hydrosera sp.
ในสภาพแวดลอ้ มที่แตกต่างกนั เราสามารถพบสาหร่ายไดห้ ลากหลายชนิด แต่ละชนิดจะมี
ปริมาณมากหรือนอ้ ยข้ึนอยกู่ บั คุณภาพน้าที่เหมาะสมต่อการเจริญ เช่น สาหร่ายที่พบในแหล่งน้า
เสีย ดงั ภาพท่ี 5.8
5.5.5 ลกั ษณะทางชีวเคมี (Biochemical characteristic)

5.5.5.1 รงควตั ถุ (pigment) สาหร่ายในแต่ละไฟลมั จะมีองคป์ ระกอบและ
ปริมาณของรงควตั ถุแตกต่างกนั ออกไป รงควตั ถุเหล่าน้ีมีหน้าที่โดยตรงในการสังเคราะห์แสง ใน
บางคร้ังอาจมีหนา้ ท่ีพิเศษในการป้ องกนั เซลล์ จากการออกซิไดซ์ของเซลล์ เน่ืองจากไดร้ ับแสงมาก
เกินไป (photooxidation) รงควตั ถุท่ีพบในสาหร่ายมีอยู่หลายชนิด และบางชนิดจะไม่พบในพืช
ช้นั สูง

104

ภาพท่ี 5.8 แสดงรูปร่างและชนิดของสาหร่ายที่มกั พบในน้าเสีย
(ที่มา: http://www.stormcon.com)

1) คลอโรฟิ ลล์ (chlorophyll) เป็นกลุ่มรงควตั ถุสีเขียว มีอยู่ 5 ชนิด
คลอโรฟิ ลล์ เอ
คลอโรฟิ ลล์ บี
คลอโรฟิ ลล์ ซี
คลอโรฟิ ลล์ ดี
คลอโรฟิ ลล์ อี

105

2) แคโรทีนอยด์ (carotenoid) เป็ นกลุ่มรงควตั ถุสีเหลืองถึงสีแดง โครงสร้าง
พ้ืนฐานไดแ้ ก่ isoprene unit ปกติแลว้ แต่ละโมเลกุลจะประกอบดว้ ย isoprene 8 หน่วย แบ่งเป็ น 2
กลุ่มยอ่ ย คือ

แคโรทีน (carotene)
- carotene
- carotent
- flavacene
แซนโซฟิ ลล์ (xanthophyll)
- lutein
- zeaxanthin
- violoxanthin
- flavoxanthin
- neoxanthin
- siphinein
- fucoxanthin
- อื่น ๆ
3) ไฟโคบิลิน (phycobillin) เป็นกลุ่มของรงควตั ถุท่ีทาใหส้ าหร่ายมีสีน้าเงิน และ
สีแดง องคป์ ระกอบพ้ืนฐาน ไดแ้ ก่ โปรตีนกบั สารสี 2 ชนิด คือ erythrin หรือ cyanin บางคร้ังจึง
เรียกวา่ phycobilli protein แบง่ เป็น 2 กลุ่มยอ่ ย คือ
ไฟโคอิรีทริน (phycoerythrin)
-R-phycoerythrin
- C- phycoerythrin
- phycoerythrin
ไฟโคไซยานิน
-R- phycocyanin
-C- phycocyanin
- Allophycocyanin

106

บทสรุป

สาหร่ายเป็ นพืชช้ันต่าที่มีคลอโรฟิ ลด์ ไม่มีราก ลาตน้ และใบอย่างแท้จริง สาหร่าย
สามารถสังเคราะห์แสงได้ การเรียงตวั ของสาหร่ายอาจจะประกอบดว้ ยเซลล์เพียงเซลล์เดียวกลุ่ม
เซลล์ หรือเซลลต์ ่อกนั เป็นเส้นสายกไ็ ด้ โดยองคป์ ระกอบทว่ั ไปของเซลลค์ ลา้ ยกบั เซลลข์ องพืช

การสืบพนั ธุ์ของสาหร่าย สาหร่ายมีการสืบพนั ธุ์ 2 แบบ คือ แบบอาศยั เพศ โดยการ
รวมกนั ของเซลล์สืบพนั ธุ์ (gametes) จนไดไ้ ซโกต (zygote) และนอกจากน้ีสาหร่ายยงั มีการ
สืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ โดยการแตกหกั การสร้างสปอร์

การจดั จาแนกหมวดหมู่ นกั พฤกษศาสตร์จาแนกอยใู่ นกลุ่มเดียวกบั แบคทีเรีย ราและยีสต์
เน่ืองจากไม่มีท่อน้าทอ่ อาหาร แตต่ ่างกนั ตรงท่ีสามารถสังเคราะห์แสงเองได้ มีรงควตั ถุหลายชนิด
ซ่ึงในการจดั จาแนกหมวดหมู่ของสาหร่ายตอ้ งอาศยั ความชานาญ และประสบการณ์เป็ นอยา่ งมาก
เนื่องจากสาหร่ายมีความแตกต่างสัณฐานวิทยา รูปร่าง การจดั เรียงตวั ลักษณะทางชีวเคมี
องค์ประกอบภายในเซลล์ ดงั น้นั การจาแนกจึงพบว่ามีหลายรูปแบบ บางคร้ังอาจจาแนกเป็ น 7
ไฟลมั บางคร้ังพบการจาแนกเป็น 9 ไฟลมั หรือมากกวา่ น้ี

ในปัจจุบนั น้ีพบวา่ สาหร่ายมีบทบาทต่อมนุษย์ สัตวบ์ ก สตั วน์ ้า เนื่องจากมีการนาสาหร่าย
มาทาเป็ นอาหาร และผลิตภณั ฑ์ต่างๆ โดยเฉพาะอย่างย่ิงในการเพาะเล้ียงสัตวน์ ้าสาหร่ายเป็ น
อาหารที่เหมาะสาหรับสัตวน์ ้าวยั อ่อนอยา่ งยงิ่ ดงั เช่นการนาคลอเรลลาซ่ึงเป็ นสาหร่ายสีเขียวมาใช้
ในการอนุบาลลูกปลาวยั อ่อน การนาคีโตเซอรอสมาใช้อนุบาลลูกกุง้ วยั อ่อน หรือแมแ้ ต่การนา
สาหร่ายสไปรูไลนามาใชง้ านวจิ ยั เพ่ือสร้างภูมิคุม้ กนั ในสัตวน์ ้าชนิดตา่ ง ๆ

107

หน่วยท่ี 6
เห็ดราและยสี ต์

(Fungi)

เช้ือรามาจากคาวา่ Mycology ซ่ึงมาจากภาษากรีก แปลวา่ วชิ าซ่ึงเกี่ยวกบั เห็ด (Mykes =
mushroom + logous = discourse) ในปัจจุบนั ไม่ไดศ้ ึกษาเฉพาะพวกเห็ด แต่จะรวมเช้ือราท้งั หมด
เช้ือราเป็ นจุลินทรียพ์ วกยคู าริโอติก (Eukaryotic) มีการสร้างสปอร์ ไม่มีคลอโรฟิ ลล์ มกั จะพบการ
สืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศ และไม่อาศยั เพศ จะมีลักษณะเป็ นเส้นใยแตกสาขา เส้นใยร่างกายจะ
ลอ้ มรอบดว้ ยผนงั เซลล์ ซ่ึงประกอบดว้ ยไคติน (chitin) หรือ เซลล์ลูโลส (cellulose) หรือท้งั 2 อยา่ ง
เช้ือราบางชนิดก็จะเป็ นชนิดเซลล์เด่ียว เช่น ยีสต์ (yeast) บางชนิดก็ไม่มีผนงั เซลล์ เช่น ราเมือก
(slime mold)

เช้ือรามีบทบาทสาคญั ในการเปล่ียนแปลงส่ิงต่างๆ รอบ ๆ ตวั เรา แมจ้ ะเป็ นไปอย่างชา้ ๆ
ท้งั น้ีเนื่องจากเช้ือราเป็ นจุลินทรียท์ ่ีมีการแพร่กระจายอยู่ทว่ั ไป และสามารถเพิ่มจานวนไดอ้ ย่าง
มากมายในแหล่งต่าง ๆ โดยเฉพาะจะมีบทบาทสาคญั มากในการย่อยสลายสารประกอบอินทรีย์
ก่อให้เกิดผลเสียแก่มนุษย์ เช่น เส้ือผา้ อาหาร หนงั สัตว์ และสินคา้ อ่ืน ๆ เช้ือราเป็ นจุลินทรียก์ ลุ่ม
ใหญท่ ี่ทาใหเ้ กิดโรคกบั พืช มนุษย์ และสัตว์

เช้ือรามีประโยชน์มากมาย เช่น ในอุตสาหกรรมหมกั ไวส์ เบียร์ เหลา้ การทาขนมปัง การ
ทาเนยแข็ง การหมกั ซีอิ๊ว เตา้ เจ้ียว เตา้ หู้ย้ี เป็ นตน้ นอกจากน้ียงั ใช้เช้ือราในอุตสาหกรรมการผลิต
กรดอินทรีย์ ผลิตยา วติ ามิน ยาปฏิชีวนะ เป็ นตน้ เช้ือราร่วมกบั แบคทีเรียจะมีบทบาทสาคญั ในการ
ยอ่ ยสลายอินทรียวตั ถุ ทาใหเ้ กิดวงจรของธาตุอาหารท่ีสมบรูณ์ ถา้ โลกน้ีขาดจุลินทรียก์ ลุ่มน้ีไป โลก
จะเต็มไปด้วยซากพืช ซากสัตว์ เช้ือรามีบทบาทสาคัญมากในการย่อยสลายซากพืช ซ่ึงมี
องค์ประกอบของเซลล์ลูโลสท่ียอ่ ยสลายยาก เช้ือราหลายชนิดที่สามารถยอ่ ยสลายเซลลูโลสและ
ปล่อยกา๊ ซคาร์บอนไดออกไซดล์ งไปในดิน และในบรรยากาศ ซ่ึงจะเป็ นประโยชน์ต่อพืชผกั สีเขียว
ในวงจรชีวติ ต่อไป

ปัจจุบนั การศึกษาเรื่องราไม่ได้จากดั เฉพาะนักราวิทยาเท่าน้ัน ยงั มีนักวิทยาศาสตร์ ซ่ึง
ทางานทางดา้ นพนั ธุศาสตร์ ชีวเคมี และไซโตโลยี ไดน้ าเช้ือราไปศึกษากระบวนการทางชีววทิ ยา
เนื่องจากรามีการเจริญและสืบพนั ธุ์อยา่ งรวดเร็ว สามารถกระทาไดใ้ นหลอดทดลอง การลงทุนนอ้ ย
เมื่อเทียบกบั การใชพ้ ืชหรือสตั ว์

108

ในปี ค.ศ. 1927 C. L. Shear และ B. O. Dodge ไดพ้ บราแดงในขนมปัง ซ่ึงเป็ นราท่ีเหมาะ
แก่การนามาศึกษาทางพนั ธุศาสตร์ นอกจากน้ียงั นารามาศึกษาวิจยั ด้านอื่น ๆ อีกมากมาย เช่น
B. Beadle ไดร้ ับรางวลั โนเบลทางพนั ธุศาสตร์ และ E. Tatum ไดร้ ับรางวลั โนเบลทางชีวเคมี
อยา่ งไรกต็ ามยงั มีเช้ือราอีกมากมายรอการวจิ ยั และพฒั นาของนกั วทิ ยาศาสตร์ในอนาคตต่อไป

6.1 ความหมายของเหด็ รา
รา หมายถึง กลุ่มของส่ิงมีชีวิตที่ไม่มีคลอโรฟิ ลล์ มีสปอร์ สืบพนั ธุ์ไดท้ ้งั อาศยั เพศ และไม่

อาศยั เพศ มีเซลลแ์ บบยคู าริโอต มีท้งั ชนิดเซลล์เดียวและหลายเซลล์ พวกหลายเซลล์จะมีโครงสร้าง
เป็นแบบฟิ ลาเมนตสั (filamentous) ผนงั เซลลป์ ระกอบดว้ ยสารพวกเซลล์ลูโลส หรือไคติน อยา่ งใด
อยา่ งหน่ึง

ตามความหมายของพจนานุกรมฉบบั ราชบณั ฑิตยสถาน พุทธศกั ราช 2493 ไดก้ ล่าวไวว้ า่
ราเป็นพชื จาพวกเห็ด แตเ่ ล็กกวา่ เห็ด เป็นผงข้ึนตามผวิ หนา้ ของอาหาร เคร่ืองด่ืม และท่ีช้ืนทวั่ ๆ ไป

6.2 ลกั ษณะของเชื้อรา
เช้ือรามีรูปร่างลกั ษณะต่าง ๆ กนั ไดห้ ลายแบบมีท้งั เป็ นแบบเซลล์เดียว (unicellular) หรือ

หลายเซลล์ (multicellular) รามีการจดั เรียงตวั กนั อยใู่ นแนวเดียวกนั เป็ นทลั ลสั ประกอบดว้ ยเส้นใย
เล็ก ๆ มองดว้ ยตาเปล่าไม่เห็น แต่ละเส้นเรียกวา่ ไฮฟา (hypha) ซ่ึงไฮฟาน้ีประกอบดว้ ยผนงั หุม้ อยู่
รอบนอก ส่วนภายในโพรโทพลาสซึม ไฮฟาอยรู่ ่วมกนั มาก ๆ เรียกไมซีเลียม (mycelium)

6.2.1 สัญฐานวทิ ยาของรา
เช้ือราเป็นกลุ่มของส่ิงมีชีวติ ซ่ึงไมม่ ีคลอโรฟิ ลล์เช้ือราจะมีผนงั เซลล์คลา้ ยคลึงกบั พืช ปกติ
ไม่เคลื่อนที่แมว้ า่ เซลลส์ ืบพนั ธุ์เคลื่อนท่ีได้ การสืบพนั ธุ์โดยการสร้างสปอร์ สปอร์จะเป็ นโครงสร้าง
เล็ก ๆ มีการเพ่ิมจานวนอยา่ งง่าย ๆ โดยไม่มีคพั ภะ (embryo) เช้ือราจะไม่มีลาตน้ ราก หรือใบ ไม่มี
การพฒั นาไปเป็นระบบทอ่ น้า ท่ออาหารเหมือนพืช เช้ือราส่วนใหญ่จะเป็ นเส้นใยและมีหลายเซลล์
จะมีการเจริญท่ีส่วนปลายของเส้นใย หากเส้นใยมีการแตกหักเกิดข้ึน ทุกชิ้นส่วนของเส้นใยก็
สามารถเจริญไดท้ ้งั สิ้น โครงสร้างสืบพนั ธุ์จะเปล่ียนแปลงไปจากโครงสร้างร่างกาย โดยจะเปรียบ
ไปเป็ นโครงสร้างต่าง ๆ มากมาย การจาแนกชนิดของเช้ือราส่วนใหญ่อาศยั โครงสร้างสืบพนั ธุ์น้ี
เพราะเส้นใยจะมีลกั ษณะใกลเ้ คียงกนั มาก
เช้ือราแบ่งออกไดเ้ ป็น 2 ชนิด ตามลกั ษณะของโคโลนี ดงั น้ี

6.2.1.1 ยสี ต์ (yeast) หรือส่า มีรูปร่างเป็นเซลลเ์ ดียวขนาดเล็ก ลกั ษณะกลมรี หรือรี
อาจจะเป็ นเซลล์เล็ก ๆ ติดอยู่กับเซลล์แม่ เป็ นแบบแตกหน่อ (budding) ลักษณะของโคโลนี
คลา้ ยคลึงแบคทีเรีย โคโลนีของยีสตค์ ลา้ ยคลึงกบั แป้ งเปี ยก มีสีต่าง ๆ แต่ส่วนใหญ่มีสีข่าวข่นุ เม่ือ

109

เขี่ยโคโลนีของยสี ตม์ าดูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์ท่ีมีกาลงั ขยาย 100 เท่าข้ึนไป จะพบเซลล์ยีสตม์ ีขนาด
2.5 ไมโครเมตร อาจจะเป็นเซลลเ์ ดียวหรือหลายเซลล์

6.2.1.2 โมลด์ (mold) เป็ นเซลล์ขนาดเล็กท่ีมีหลายเซลล์ มีหลายนิวเคลียส เซลล์
รูปร่างยาว เนื่องจากเซลลห์ ลายเซลลม์ าตอ่ กนั เรียกวา่ สายรา (hyphae) เมื่อสายรายาวออกมามาก ๆ
จะไขวก้ นั ไปมารวมกนั เป็ นกลุ่ม เรียกวา่ กลุ่มสายรา (mycelium) โคโลนีของโมลดจ์ ะมีสายราใน
อากาศฟูเป็ นปุย สีขาวคลา้ ยสาลี ส่วนหน่ึงของราจะงอกลงไปในอาหารเพื่อจะทาหนา้ ที่ดูดอาหาร
และอีกส่วนหน่ึงงอกโผล่ข้ึนไปในอากาศเพ่ือสร้างสปอร์ไวส้ าหรับสืบพนั ธุ์ เมื่อนาโคโลนีของ
โมลดม์ าส่องดูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์ กาลงั ขยาย 100 เท่าข้ึนไป จะเห็นสายรา ซ่ึงแยกได้ 2 ชนิด ดงั น้ี

1) สายราชนิดที่มีผนงั ก้นั (septum) ผนงั ก้นั แบ่งเป็นระยะ ๆ มีขนาดกวา้ งราว
2 ไมครอน สายรามีการแตกแขนง บางชนิดมีกา้ นชูสปอร์ งอกจากสายรา สปอร์มีท้งั ขนาดเล็กและ
ขนาดใหญ่ โดยเฉพาะสปอร์ขนาดใหญ่มีรูปร่างคลา้ ยกระบอง คลา้ ยกระสวย หรือคลา้ ยพระจนั ทร์
เส้ียว ส่วนสปอร์ขนาดเลก็ มีรูปร่างกลมหรือรี ดงั ภาพที่ 6.1

2) สายราชนิดท่ีไม่มีผนงั ก้นั (nonseptum) สายราชนิดน้ีทาให้นิวเคลียสหรือ
สิ่งภายในเซลล์ไหลไปมาได้ สายราชนิดน้ีมีขนาดประมาณ 10 ไมครอน มีขนาดใหญ่กว่าสายรา
ชนิดที่มีผนงั ก้นั ราว 5 เท่า ราจาพวกน้ีชอบอาหารท่ีมีน้าตาล จึงมกั พบตามผลไม้ ขนมปัง บางชนิด
อาจจะพบตามดินที่ปนเป้ื อนมลู คางคก ดงั ภาพที่ 6.1

ภาพท่ี 6.1 แสดงลกั ษณะของเส้นใยรา (a) เส้นใยแบบมีผนงั ก้นั (b) เส้นใยแบบไม่มีผนงั ก้นั
(ที่มา http://courses.bio.psu.edu/.../tutorials/tutorial35.htm)

110

ผนงั ก้นั แบ่งเส้นใยราออกเป็ นส่วน ๆ แต่ละส่วนเรียกวา่ เซกเมน้ ท์ (segment) หรือ เซลล์
แต่ละเซลลจ์ ะมีนิวเคลียสไดม้ ากมาย

ผนงั ก้นั เส้นใยแบง่ ออกไดเ้ ป็น 3 ชนิด ดงั น้ี
1. ผนงั ก้นั ชนิดปิ ด (closed diaphragm) พบในราจาพวกไฟโคมยั ซิน (phycomycetes = รา
น้า) ปกติราจาพวกน้ีเป็ นโคเอนไซติค (coenocytic) ยกเวน้ Order Entomophthorales เช้ือราจะสร้าง
ผนงั ก้นั เพอ่ื ตดั หรือแบ่งส่วนที่ไดร้ ับอนั ตรายออกจากส่วนเส้นใยที่กาลงั เจริญเติบโต นอกจากน้ีผนงั
ก้นั มีไวเ้ พื่อแยกส่วนสืบพนั ธุ์ออกจากกา้ นชูสปอร์ (sporangiosphore)

AB
ภาพท่ี 6.2 แสดงผนงั ก้นั ตามขวางของไซโกสปอร์ขณะอ่อน (A) และไซโกสปอร์ระยะโตเตม็ ท่ี (B)
(ที่มา http://courses.bio.psu.edu/.../tutorials/tutorial35.htm)

2. ผนงั ก้นั ตามขวาง มีรูอยตู่ รงกลาง พบในราจาพวก Ascomycetes การเกิดผนงั ก้นั โดย
เร่ิมแรกมีสารที่จาเป็ นตอ้ งใชใ้ นการสร้างมาสะสมโดยรอบเส้นใยน้นั ๆ แลว้ ค่อยเจริญแผเ่ ขา้ มาจน
เหลือรูอยตู่ รงกลาง

3. ผนงั ก้นั มีรูตรงกลาง (dolipore septum) เป็ นผนงั ก้นั ท่ีมีรูตรงกลาง พบเฉพาะเช้ือราใน
Class Basidiomycetes เท่าน้นั ลกั ษณะท่ีแตกต่างไปจากชนิดที่สอง คือ ตรงขอบมีรอยพองหนาข้ึน
รอบ ๆ รูตรงกลาง และสามารถยดื หด และขยายตวั ได้ โดยอาศยั บริเวณนูนขา้ ง ๆ ช่วยในการหดตวั
พวกออร์แกแนลตา่ ง ๆ ผา่ นรูตรงกลางน้ีได้ ดงั ภาพที่ 6.3

111

ภาพท่ี 6.3 แสดงลกั ษณะ dolipore septum (A) ลกั ษณะตามขวาง (B) ลกั ษณะตามยาว
(ที่มา: http://scitech.rmutsv.ac.th/Departments/plants)
เส้นใยของเช้ือราสามารถเปล่ียนแปลงรูปร่างเพือ่ ทาหนา้ ที่พเิ ศษบางอยา่ ง ไดแ้ ก่
1. ไรซอยด์ (rhizoid) เช้ือราบางชนิดจะสร้างเส้นใยส้ัน ๆ ออกมาจากจุดเดียวกนั มีลกั ษณะ
คลา้ ยรากของพืชช้นั สูงโดยจะออกจาก aerial mycelium เจริญไปเกาะอย่ทู ี่ผิวอาหาร เช่น เช้ือรา
ชนิด Rhizopous sp. หรืออาจจะงอกออกจากส่วนฐานของกา้ นชูสปอร์ เส้นใยจาพวกน้ีเรียกว่า
ไรซอยด์ มีหนา้ ท่ีพเิ ศษ คือ เป็ นตวั เกาะยดึ ใหเ้ ช้ือราติดแน่นเกาะยดึ กบั ผวิ อาหาร และช่วยในการดูด
ซึมอาหาร บางคร้ังส่วนน้ีเรียกวา่ “ไรซอยด์ มยั ซีเลียม (rhizoid mycelium)” ดงั ภาพที่ 6.4
2. ฮอสทอเรีย (haustoria) เป็ นส่วนของเส้นใยท่ีแทรกเขา้ ไปในเซลล์โฮสท์ เพื่อดูดซึมและ
ลาเลียงอาหารจากโฮสท์มาใชใ้ นการเจริญเติบโต ฮอสทอเรียมีรูปร่างเกือบกลม หรือรูปร่างยาว
หรืออาจจะแตกแขนงเป็นกิ่งกา้ นแบบแขนงก็ได้ ดงั ภาพท่ี 6.4

112

B

ภาพที่ 6.4 แสดงลกั ษณะไรซอยดข์ องราไรโซปัส (A) และของฮอสทอเรียชนิดตา่ ง ๆ (B)
(ท่ีมา: http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Images/Fungi/haustoriaDiagram.gif)

6.2.2 โครงสร้างของรา
การศึกษาโครงสร้างของราโดยละเอียดได้เร่ิมข้ึนในระยะหลัง โดยใช้กลอ้ งจุลทรรศน์
อิเล็กตรอน ปกติเซลล์เช้ือรามีโครงสร้างพ้ืนฐานคล้ายคลึงกบั เซลล์พืชและเซลล์สัตว์ มีความ
แตกตา่ งกนั บา้ งเลก็ นอ้ ย นิวเคลียสของเช้ือราเล็กมาก การส่องดูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์ธรรมดาจะเห็น
ยาก แตด่ ูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์อิเล็กตรอนจะพบวา่ มีผนงั หุม้ นิวเคลียส ผนงั หุม้ นิวเคลียสมี 2 ช้นั ใน
ระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโทซีส ผนังหุ้มนิวเคลียสยงั ไม่หายไปยงั คงอยู่โดยมีรูปร่างคล้าย
ดมั เบลล์ จนกระทงั่ แบ่งออกเป็ น 2 นิวเคลียส นิวคลีโอลสั จะยงั คงอยใู่ นระหวา่ งการแบ่งเซลล์แบบ
ไมโทซีส และอาจจะแบ่งระหวา่ ง 2 ดอเตอร์นิวคลีอาย (daughter nuclei) แต่ราบางชนิดนิวคลีอาย
จะหายไประหวา่ งการแบ่งเซลลแ์ บบไมโทซีส สปิ นเดิล (mitosis spindle) มกั จะพบอยใู่ นนิวเคลียส
ของเซลล์ทวั่ ๆ ไป มกั จะพบในราบางชนิดเท่าน้นั สปิ นเดิลอาจจะต่อกบั เซนทริโอล โครโมโซม
เล็ก และมกั จะสังเกตไม่เห็นในระยะเมตาเฟส โครโมโซมจะกระจายอยา่ งสุ่มบนสปิ นเดิล และจะ
ไม่สร้างเส้นก้นั ก่ึงกลางเซลล์ (equatorial plate)

6.2.2.1 ผนงั เซลล์
ผนงั เซลลข์ องราเมื่อดูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์ธรรมดาจะเห็นเป็ นลกั ษณะช้นั เดียว แต่
ถา้ มองดูด้วยกลอ้ งจุลทรรศน์อิเล็กตรอนจะมีลักษณะหนาเป็ นช้ัน ๆ แยกออกจากกันได้ชัดเจน

113

ผนังเซลล์ช่วยทาให้เซลล์คงรูปร่างอยู่ได้ นอกเหนือจากจะห่อหุ้มและป้ องกันเซลล์ของมัน
ดงั หลกั ฐานท่ีนกั ชีววทิ ยาไดศ้ ึกษาคน้ ควา้ เก่ียวกบั ผนงั เซลลข์ องรา ดงั ตอ่ ไปน้ี

Freq ค.ศ.1924 ไดศ้ ึกษาผนงั เซลล์ของสปอร์แรนจิโอฟอร์จากเช้ือ Aspergillus พบว่า
ประกอบดว้ ยเส้นเลก็ ๆ สานกนั ไปมาเรียกเส้นเล็ก ๆ น้ีวา่ “ไฟบรัส อิลีเมนท์ (fibrous element)”

Thom ค.ศ.1945 ไดน้ าสปอร์เรนจิโอฟอร์ของ Aspergillus มาบดใหแ้ ตก แลว้ นาไปตรวจดู
ดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์พบวา่ มีส่วน ไฟบริล (fibril) หรือ ไมโครไฟบริล (micro fibril) จานวนมาก
ต่อมาไมโครไฟบริลใชเ้ ป็นคาเรียกเส้นท่ีเห็นน้นั

ในปี ค.ศ. 1950 ไดม้ ีผูท้ ดลองนาเส้นใยของ rhizopus มาตรวจดูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์
อิเลคตรอน พบวา่ ผนงั เซลลป์ ระกอบดว้ ยไมโครไฟบริลสานกนั ไปมา โดยท่ีไมโครไฟบริลเหล่าน้นั
จะเรียงตวั แบบค่อนขา้ งขนานไปกบั ผวิ ของเส้นใย

ในปี ค.ศ. 1962 ไดม้ ีผศู้ ึกษาพบวา่ เส้นใยของ Mucor rouxii ประกอบดว้ ยไมโครไฟบริล
จานวนมากมายและมีการจดั เรียงตวั ขนานกนั แบบเดียวกบั ที่พบในเส้นใยของ rhizopus

Mucor rouxii เมื่อนาไปเล้ียงให้มีรูปร่างคลา้ ยกบั ยสี ตจ์ ะมีผนงั เซลล์หนาถึง 10 เท่า แต่
ขณะเดียวกนั การจดั เรียงตวั ประสานกนั ของไมโครไฟบริลจะคงอยู่หลวม ๆ คลา้ ยจะแยกออกจาก
กนั เป็ น 2 ช้นั คือ ช้นั นอก และช้นั ใน แต่ละช้นั เรียกวา่ “ลาเมลลา (lamella)” โดยทวั่ ไปแลว้ ผนงั
เซลล์จะมีลาเมลลา 2 ช้นั ข้ึนไป จานวนช้นั จะมีมากหรือนอ้ ยข้ึนกบั ชนิดของเช้ือราน้นั ๆ ในกรณี
ของพวกเช้ือ Basidiomycetes น้นั ช้นั ของลาเมลลาจะแบ่งค่อนขา้ งชดั เจนกวา่ เช้ือ R. solani

ส่วนประกอบทางเคมขี องผนังเซลล์
ผนงั เซลลข์ องราแต่ละชนิดประกอบดว้ ยสารเคมีแตกต่างกนั สารท่ีพบมากไดแ้ ก่ เซลลูโลส
ไคติน และอินโซลูเบิล กลูแคน (insoluble glucan) ส่วนท่ีพบรองลงมาไดแ้ ก่ ไคโตซาน (chitosan)
โปรตีน ไขมนั และแร่ธาตุต่าง ๆ ส่วนประกอบต่าง ๆ เหล่าน้ีของผนงั เซลล์จะมีปริมาณมากนอ้ ย
เพียงใด ข้ึนอยู่กบั ชนิดและกลุ่มของรา เช่น ราพวก Oomycetes จะมีเซลลูโลสและกลูแคนเป็ น
องคป์ ระกอบท่ีสาคญั ส่วนเช้ือ phytopthora พบวา่ ผนงั เซลลป์ ระกอบไปดว้ ยกลูแคน 70 เปอร์เซ็นต์
เซลลูโลส 20 เปอร์เซ็นต์ ไคติน 0.3 เปอร์เซ็นต์ ส่วนที่เหลืออีก 9.7 เป็นพวกโปรตีน ไขมนั และ
โพลีแซคคาไรดอ์ ื่น ๆ
ราพวก Rhizidiomycetes จะมีผนังเซลล์ประกอบดว้ ยเซลลูโลสเป็ นจานวนมาก ส่วนรา
จาพวก Zygomycetes และ Chytridiomycetes มีผนงั เซลล์ประกอบดว้ ยไคติน และไคโตซานเป็ น
ส่วนสาคญั สาหรับ Ascomycetes และ Basidiomycetes ผนงั เซลลส์ ่วนใหญ่เป็ นอินโซลูเบิลกลูแคน
รองลงมาไดแ้ ก่ ไคติน การจบั กนั ของโพลีแซคคาไรดใ์ นเซลลข์ องราแตล่ ะจาพวกมี ดงั น้ี

114

ตารางท่ี 6.1 แสดงการจบั กนั ของสารเคมีในเช้ือรากลุ่มต่าง ๆ

กลุ่มรา ชนิดของโพลีแซคคาไรดท์ ี่จบั กนั

Hyphochytridiomycetes เซลลูโลส – ไคติน
Chytridiomycetes ไคติน – เบตา กลูแคน
Oomycetes เซลลูโลส – เบตา กลูแคน
Zygomycetes ไคติน – ไคโตแซน
Hemiascomycetidae แมนแนน – เบตา กลูแคน
Fuascomycetidae ไคติน – เบตา กลูแคน
Heterobasidiomycetidae ไคติน – แมนแนน
Homobasidiomycetidae ไคติน – เบตา - กลูแคน

(ที่มา : นงลกั ษณ์, 2539)

ในเช้ือราที่ไดมอร์พลิค (dimorphic fungi) ไดแ้ ก่ Mucor rouxii ในสภาวะท่ีเป็น
ไมซีเลียม และท่ีมีลกั ษณะคลา้ ยยสี ต์ (yeast) พบวา่ ส่วนประกอบของผนงั เซลลแ์ ตกต่างกนั ดงั น้ี

ตารางที่ 6.2 แสดงส่วนประกอบทางเคมีของผนงั เซลลข์ องเช้ือราชนิด Mucor rouxii

ส่วนประกอบ เส้นใย (%) ลกั ษณะ : คลา้ ยยสี ต์ (%)

ไคติน 9.4 8.4
ไคโตซาน 32.7 22.9
ฟโู คส (fucose) 3.8 3.2
แมนโนส 1.6 8.9
กาแลคโตส 1.6 1.1
คาร์โบไฮเดรต อื่น ๆ 1.7 0.9

(ที่มา : นงลกั ษณ์, 2539)

สาหรับสารที่เป็ นตวั การสาคญั ในการคงรูปร่างของผนงั เซลล์ที่พบในราทวั่ ๆ ไป ไดแ้ ก่
เซลลูโลส ไคติน และอินโซลูเบิล กลูแคน

115

ในยีสต์ท่ีเป็ นเซลล์เดียวไม่มีการสร้างซูโคไมซีเลียมน้นั ผนงั เซลลป์ ระกอบดว้ ยสารเคมีท่ี
แตกต่างกนั จากการวเิ คราะห์สารเคมีที่พบในผนงั เซลลข์ องยสี ต์ Candida utilis ดงั น้ี

คาร์โบไฮเดรต 76.0 %
ไขมนั 4.0 %
โปรตีน 7.5 %
Hexosamine 1.0 %
ไนโตรเจน 1.0 %
ฟอสฟอรัส 0.15 %

6.2.2.2 เซลลเ์ มมเบรน
เซลล์เมมเบรนของราทาหน้าท่ีห่อหุ้มส่วนท่ีเป็ นโพรโทพลาสซึม สารเคมีท่ีเป็ น
องคป์ ระกอบสาคญั ของเซลล์เมมเบรนไดแ้ ก่ โปรตีน และไขมนั ส่วนที่เป็ นไขมนั ส่วนมากจะเป็ น
ฟอสโฟไลปิ ด (phosphor lipid) โปรตีนและไขมนั ในเซลลเ์ มมเบรนจะยดึ เกาะกนั ไขมนั ที่เซลล์เมม
เบรนท่ีมี 2 ช้นั (lipid bilayer) แต่ละช้นั ประกอบดว้ ยส่วนหวั (head) และส่วนหาง (tail) โดยหนั
ส่วนหางซ่ึงเป็นไฮโดรโฟบิค (hydrophobic) เขา้ หากนั ส่วนหวั ท่ีเป็ นไฮโดรโฟบิคจะอยดู่ า้ นนอก มี
โปรตีนและไกลโคเจนโปรตีนแทรกอย่ใู นระหว่างช้นั ของไขมนั เซลลเ์ มมเบรนอาจจะโป่ งยื่นเขา้
มาในเซลล์ เรียกวา่ โลมาโซม (lomasome) อาจจะมีรูปร่างเป็ นเวสซิเคิล (vesicle) หรือแกรนูลา
(granular) พบไดง้ ่ายบริเวณฮอสทอเรีย หนา้ ท่ีของโลมาโซมยงั ไม่ทราบแน่ชดั สันนิษฐานว่าเพื่อ
เพิ่มพ้นื ท่ีผวิ ของเซลลเ์ มมเบรน
6.2.2.3 เอนโดพลาสมิค เรทิคูลมั
เอนโดพลาสมิดเรทิคูลมั มีลกั ษณะเหมือนเอนโดพลาสมิดเรทิคูลมั ในพืชช้นั สูง แต่
ไมไ่ ดม้ ีทุกเซลลข์ องเช้ือรา จะพบในบางเซกเมนทเ์ ท่าน้นั
6.2.2.4 ไมโทคอนเดรีย
ไมโทคอนเรียของเช้ือราทาหน้าที่สร้างพลงั งานให้แก่เซลล์ มีขนาดและรูปร่าง
แตกต่างกนั ไป ในเช้ือราไมโทคอนเดรียมีรูปร่างเป็ นฟิ ลาเมนทสั คือมีลกั ษณะ ยาว ผอม แต่ในยีสต์
ไมโทคอนเดรียมีรูปร่างค่อนขา้ งกลม
6.2.2.5 แวคิวโอล
แวคิวโอลของเช้ือรามีผนงั เป็ นเมมเบรนช้นั เดียวเรียกวา่ โทโนพลาสท์ (tonoplast)
ภายในมีเมด็ สีต่าง ๆ อยอู่ าจจะอยใู่ นรูปคริสตลั คลั ลอยดอล (colloidal) มกั ประกอบดว้ ยไกลโคเจน
ซ่ึงมีอาหารสะสมในขณะที่มีการแบง่ เซลล์ แวคิวโอลจะแบ่งตวั ดว้ ยจึงมีขนาดเล็กสามารถลอดผา่ น

116

รูเซพทอล (septal pore) โดยไปพร้อมกบั การไหลของไซโทพลาสมิดสทรีมม่ิง (cytoplasmic
streaming)

6.2.2.6 ไรโบโซม
ไรโบโซมท่ีพบในเช้ือรามี 2 ชนิด คือ ไรโบโซมท่ีพบในไมโทคอนเดรียมีขนาด
70s ประกอบดว้ ย 2 หน่วยยอ่ ย คือ 50s และ 20s ส่วนไรโบโซมที่พบในไซโทพลาสซึมมีขนาด 80s
ประกอบดว้ ยสองหน่วยยอ่ ย ไดแ้ ก่ หน่วยยอ่ ย 60s และ 40s
6.2.2.7 นิวเคลียส
นิวเคลียสของรามีขนาดเลก็ ประมาณ 0.5 เปอร์เซ็นต์ เม่ือเปรียบเทียบกบั ขนาดของ
ไซโทพลาสซึม ถา้ ดูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์ชนิดเฟสคอนทรัสจะเห็นตรงกลางเขม้ บริเวณขอบนอกสี
จาง ส่วนเซนโทรโซม หรือเซนทริโอลจะพบน้อยมากในเซลล์ธรรมดา แต่จะพบมากในสปอร์
แรงเจียมหรือในแอสดสั
โครโมโซมของเช้ือราเป็ นชนิดแฮพพลอย เช้ือราแต่ละชนิดมีจานวนโครโมโซม
ไม่เทา่ กนั สาหรับปริมาณของเบสกวั นีน (guanine) และไซโทซีน (cytosine) ซ่ึงใชเ้ ป็ นส่วนหน่ึงใน
การจาแนกหมวดหม่ขู องราน้นั เช้ือรามีประมาณ 29.7 เปอร์เซ็นต์
6.2.3 อาหารและการเจริญเติบโตของรา
เนื่องจากเช้ือราไม่มีคลอโรฟิ ลล์ จึงอาศยั สิ่งมีชีวิตอ่ืนหรือซากส่ิงมีชีวิต เพ่ือการดารงชีพ
การดารงชีพของรามีหลายแบบ เช่น พวกท่ีอาศยั ซากส่ิงมีชีวิต เรียกว่า แซโพรไฟท์ (saprophyte)
เช่น พวกท่ีอาศยั ซากสิ่งมีชีวติ อื่น ๆ เรียกวา่ ปรสิต (parasite) ราบางชนิดเจริญไดท้ ้งั ในส่ิงมีชีวิตและ
ไม่มีชีวิต เรียกวา่ แฟคคลั เททีพ ปรสิต (facultative saprophayte) แต่ถา้ รามีการเจริญเติบโตไดบ้ น
ซากพืชและซากสตั ว์ เรียกวา่ ออฟลิเกจแซโพรไฟท์ (obligate saprophyte) ส่วนราท่ีเจริญเป็ นปรสิต
ของพืชและสตั ว์ เรียกวา่ ออพลิเกจ ปรสิต (obligate parasite)
รามีความสามารถในการนาอาหารไปใช้ได้ทันทีเช่นเดียวกับพืชช้ันสูง เพราะราไม่
สามารถสังเคราะห์อาหารเองได้ ราส่วนใหญ่สร้างโปรตีนจากสารอินทรีย์ และสารอนินทรียข์ อง
ไนโตรเจน ใช้กลูโคสเป็ นแหล่งคาร์บอน ส่วนแหล่งของไนโตรเจนได้แก่ สารประกอบอินทรีย์
ไนโตรเจน รองลงมาคือ สารประกอบแอมโมเนียและไนเตรต เช้ือราบางชนิดสร้างวิตามินสาหรับ
ใชใ้ นการเจริญเติบโต และการสืบพนั ธุ์ อาหารสะสมของราจะเก็บในรูปของไกลโคเจน และน้ามนั

117

ตารางที่ 6.3 แสดงจานวนโครโมโซมในเช้ือรา จานวนโครโมโซม

ชนิดของเช้ือรา 14

Chytridiomycetes 14
Allonycetes spp. 16

Zygomycetes 4
Phycomyces blackeslecanus 4
Rhizopus nigricans 4
8
Ascomycetes 4
Arthroderma flavescens 7
A. simii 7
A. uneinatum 18
Aspergillus nidulans 6
Fusarium oxysporum 7
Neurospora crassa 4
N. tetrasperma
Saccharomyces cerevisiae 12
Schizosaccharomyces pombe 8
Sordaria fimicola 16
Trichophyton mentagrophytes 14
12
Basidiomycetes 4
Aqaricus compertris 6
Amania fluva
Coprinus atrameutaries
C. comatus
C. lagopus
Puccinia arenaria
P. carthomi

(ท่ีมา : สุรภีร์: 2539)

118

ราแต่ละชนิดตอ้ งการอาหารแตกต่างกนั ราเขียว (Penicillium) และราดา (Aspergillus) ใช้
อาหารไดห้ ลายชนิด เจริญไดต้ ้งั แต่ในแยมผลไมจ้ นถึงเคร่ืองหนงั นอกจากตอ้ งการอาหารเฉพาะ
อยา่ งแลว้ ยงั เลือกโฮสทท์ ี่มนั อาศยั ดว้ ย น้ายอ่ ยของเช้ือราท่ีขบั ออกมาสามารถยอ่ ยสารไดห้ ลายชนิด
เพ่ือดูดนาไปใชเ้ ป็นอาหารสาหรับการเจริญเติบโตและทากิจกรรมของราดว้ ย

เช้ือราส่วนใหญ่สามารถอาศยั อยใู่ นที่ท่ีมีอุณหภูมิต้งั แต่ 0 ถึง 35 องศาเซลเซียส แต่อุณหภูมิ
ที่เหมาะสมในการเจริญอย่ทู ่ี 20-30 องศาเซลเซียส และเจริญไดด้ ีในอาหารเล้ียงเช้ือที่มีความเป็ น
กรดด่างที่ 6 แสงสวา่ งไม่มีอิทธิพลในการเจริญ แต่ราบางชนิดตอ้ งการแสงสวา่ งในการสร้างสปอร์
โดยจะหนั กา้ นชูสปอร์ไปในทิศท่ีมีแสง

การเจริญของเส้นใยเช้ือราเจริญมาจากส่วนปลายยอด ซ่ึงเป็นส่วนที่เจริญเร็วที่สุดของ
เส้นใย บริเวณที่เกี่ยวขอ้ งกบั การเจริญบริเวณส่วนปลาย (apical growth region) มีขอบเขตประมาณ
100 ไมครอน จากส่วนปลายบริเวณน้ีไม่มีแวคิวโอลไซโทพลาสซึม ส่วนใหญ่เป็ นอาร์เอ็นเอ
(RNA) และโปรตีนท่ีประกอบดว้ ยกรดอะมิโน พวกอาร์จินิน ไทโรซีน และฮิสติดีน ไม่พบอาหาร
สะสมพวกไกลโคเจน หรือถา้ พบกม็ ีเพียงเล็กนอ้ ย

MC. Clure และคณะ ไดศ้ ึกษาการเจริญส่วนปลายของเส้นใยรา พบวา่ บริเวณจากส่วน
ปลายเขา้ ไป 3.0-7.5 ไมครอน มีจานวนไมโทคอนเดรียจานวนมาก แต่ไม่พบนิวเคลียส โดยจะพบ
นิวเคลียสต่าลงมาท่ีประมาณ 400 ไมครอน นอกจากน้ียงั พบเวสซิเคิล (vesicle) เวสซิเคิลน้ีเก่ียวขอ้ ง
กบั การสร้างเซลล์เมมเบรนและผนงั เซลล์ของเช้ือรา โดยเวสซิเคิลจะรวมตวั กบั เซลล์เมมเบรนบริ
เวณปลายของไมซีเลียม สาหรับตน้ กาเนิดของเวสซิเคิล แต่ยงั ไม่ทราบแน่ชดั สันนิษฐานวา่ มีกาเนิด
โดยการแตกหน่อมาจากกอลไจ แอพพาราตสั ในเซลล์

6.2.4 สภาวะทจ่ี าเป็ นสาหรับการเจริญเตบิ โต
เส้นใยของรามีการเจริญออกไปได้ 2 ทิศทาง คือ ทางขวางจะเจริญไปจนถึงเต็มที่แลว้
หยุด ส่วนการเจริญเติบโตทางยาวของเช้ือราจะงอกยาวออกไป แต่แตกกิ่งกา้ นสาขาอยา่ งไม่จากดั
ตราบเท่าที่สภาพแวดลอ้ มเอ้ืออานวย สายราท่ีงอกยาวและแตกก่ิงกา้ นสาขาทบั ซ้อนกนั มากมาย
เรียกวา่ ไมซีเลียม ทาใหม้ ีขนาดใหญ่จนมองเห็นไดด้ ว้ ยตาเปล่า ไมซีเลียมแบง่ ออกเป็น 2 ส่วน คือ
1. ส่วนท่ียึดเกาะติดกบั อาหาร เรียกวา่ “เวเกทเททีพ ไมซีเลียม (vegetative mycelium)”
ทาหนา้ ท่ีนาอาหารไปเล้ียงทวั่ ทลั ลสั
2. ส่วนท่ียนื่ ไปในอากาศ เรียกวา่ “เออเรียล ไมซีเลียม (arial mycelium)” มีหนา้ ท่ีสร้าง
สปอร์ เรียกวา่ “รีโพรดกั ทีพ ไมซีเลียม (reproductive mycelium)”

119

ในบางระยะของวงจรชีวติ ของราส่วนใหญ่ จะพบวา่ เส้นใยจะจบั กนั หลวม ๆ หรืออดั แน่น
เป็ นเน้ือเยอ่ื เส้นใยราซ่ึงมารวมกนั เป็ นเน้ือเยื่อน้ีเรียกวา่ เพลคแทนไซมา (plectenchyma) ซ่ึงจะแบ่ง
ออกเป็น 2 ชนิด คือ

6.2.4.1 โพรเซนไคมา (procenchyma) จะเป็ นเส้นใยท่ีมารวมตวั กนั เป็ นเน้ือเยื่อ
หลวม ๆ เส้นใยจะเรียงกนั ค่อนขา้ งขนานกนั เซลลจ์ ะมีลกั ษณะยาว สามารถมองเห็นเป็นเส้นใยได้

6.2.4.2 ซูโดพาเรนไคมา (pseudoparenchyma) ประกอบดว้ ยเส้นใยซ่ึงรวมกนั แน่น
เซลลม์ กั จะเป็นรูปกลม หรือรูปไขค่ ลา้ ยกบั เซลลพ์ าเรนไคมาของพืช ในเน้ือเยื่อราชนิดน้ี จะไม่เห็น
ลกั ษณะเซลลเ์ ดี่ยว ๆ ของเส้นใย และไมม่ ีลกั ษณะของเส้นใยเหลืออยู่

ภาพท่ี 6.5 แสดงเน้ือเยอื่ เส้นใยของรา (A) โพรเซนไคมา (B) ซูโดพาเรนไคมา
(ที่มา: http://scitech.rmutsv.ac.th/Departments/plant)

โพรเซนไคมาและซูโดพาเรนไคมาจะเป็ นเน้ือเย่ือของโครงสร้างร่างกายและโครงสร้าง
เซลล์สืบพนั ธุ์ของเช้ือรา เช่น สโทรมา (stroma) ซ่ึงตอนแรกจะเป็ นโครงสร้างร่างกาย (Somatic
structure) เหมือนมอลเตรส (maltress) และคุชชนั (cushion) ซ่ึงบนกอ้ นสโทรมาหรือภายในกอ้ น
สโทรมาน้ีจะมีการสร้างโครงสร้างเซลล์สืบพนั ธุ์ข้ึนมาไดภ้ ายหลงั ส่วนสเคอโรเทียม (sclerotuim)
ซ่ึงเป็นโครงสร้างของร่างกายเป็นกอ้ นแขง็ ทนทานต่อสภาพแวดลอ้ มท่ีไม่เหมาะสม มนั ยงั คงฟักตวั
อยเู่ ป็นระยะเวลานาน และจะงอกออกมาเม่ือสภาพแวดลอ้ มเหมาะสมโดยไม่มีการสร้างโครงสร้าง
ใด ๆ

6.2.5 การสืบพนั ธ์ุของรา
การสืบพนั ธุ์ของรามีท้งั แบบอาศยั เพศและไม่อาศยั เพศ ถ้าหากทลั ลัสท้งั หมดของรา
เปลี่ยนเป็ นโครงสร้างทาหนา้ ท่ีสืบพนั ธุ์ เรียกราพวกน้ีว่า โฮโลคาร์พิค (holocarpic) Gr. holos =

120

Whole + karpos = fruit ซ่ึงพบนอ้ ยมาก ส่วนราอีกจาพวกหน่ึงโครงสร้างทาหนา้ ท่ีสืบพนั ธุ์ เกิดจาก
ส่วนใดส่วนหน่ึงของทลั ลสั เท่าน้นั เรียกราพวกน้ีวา่ ยคู าพิค (eucarpic) Gr. Eu = good + karpos =
fruit ซ่ึงพบเป็นจานวนมาก

6.2.5.1 การสืบพนั ธุ์แบบไมอ่ าศยั เพศ
การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ (Asexual reproduction) นบั วา่ เป็ นการขยายพนั ธุ์ที่
สาคญั มากกวา่ ในการเพมิ่ จานวนของเช้ือ เพราะวา่ การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศจะสร้างเช้ือราใหม่
จานวนมากมาย และการสืบพนั ธุ์แบบไมอ่ าศยั เพศมกั เกิดซ้า ๆ กนั หลาย ๆ คร้ัง ในฤดูปลูก ในขณะ
ที่การสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศของราส่วนใหญ่จะเกิดปี ละคร้ัง
การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ คือการรวมวิธีใด ๆ ที่จะทาให้เกิดลูกหลานใหม่ เช่น การ
แบ่งเซลลข์ องเซลล์เด่ียวเป็ นเซลล์ลูก (daughter cell) หรือการท่ีเส้นใยหลุดเป็ นท่อน ๆ (flagment)
ซ่ึงแต่ละท่อจะเจริญไปเป็ นเส้นใยใหม่ได้ และการสร้างเซลลใ์ หม่ซ่ึงเรียกวา่ สปอร์บนโครงสร้าง
พเิ ศษ การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศในเช้ือรามีดงั น้ี
1. การหกั ท่อน (fragmentation) การเพิ่มจานวนเซลล์โดยการที่เส้นใยจะแตกเป็ นส่วน ๆ
ซ่ึงแต่ละส่วนจะทาหนา้ ท่ีคลา้ ยสปอร์ สปอร์เหล่าน้ีเรียกวา่ arthrospore หากเซลลเ์ หล่าน้นั เกิดผนงั
หนาข้ึนมาปกคลุมก่อนจะแตกออกเป็ นส่วน ๆ หรือแยกออกจากเส้นข้าง ๆ เรียกสปอร์น้ีว่า
chlamydospore การหกั ท่อนอาจเกิดโดยอุบตั ิเหตุ โดยการฉีกขาดของเส้นใย เน่ืองจากแรงภายนอก
ชิ้นส่วนของเส้นใยน้นั จะงอกเป็นเส้นใยใหม่เมื่อสิ่งแวดลอ้ มเหมาะสม ในหอ้ งปฏิบตั ิการส่วนใหญ่
เรามกั จะเขี่ยชิ้นส่วนของเส้นใยไปเล้ียงในอาหาร ซ่ึงก็คือการเกิดแฟรกเมนเตชนั น้นั เอง
2. ฟิ ชชนั (fission) คือการที่เซลล์แบ่งเป็ นเซลลล์ ูก 2 เซลล์ โดยการเกิดเซลลข์ ้ึนมาก้นั ซ่ึง
พบในจาพวกยสี ตซ์ ่ึงเป็นราชนิดหน่ึง
3. การแตกหน่อ (buddig) เป็ นการสร้างหน่อข้ึนมาจากเซลล์พ่อแม่ ขณะที่สร้างหน่อ
นิวเคลียสของเซลล์พอ่ แม่ และจะหลุดออกมาเกิดเป็ นเซลล์ใหม่ บางคร้ังเรียกการแตกหน่อจะเกิด
ตอ่ กนั ยาวเป็นลูกโซ่ ทาใหเ้ กิดเส้นใยส้นั ๆ มกั พบในยสี ต์ และราบางชนิด ในบางช่วงของวงจรชีวิต
และบางสภาพแวดลอ้ ม

121

ภาพที่ 6.6 แสดงสปอร์แบบไม่มีเพศชนิดตา่ ง ๆ
(ท่ีมา: www.geocities.com/kingdom)

4. สปอร์ (spore) เป็ นวิธีที่พบมากท่ีสุดของการสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ คือ การสร้าง
สปอร์ สปอร์มีสีแตกต่างกนั เช่น สีเขียว สีเหลือง สีแดง สีน้าตาล และสีดา จะมีขนาดต้งั แต่เล็ก
จนถึงใหญ่ รูปร่างกลม ไข่ ยาว รูปเข็ม เกลียว มีจานวนต้งั แต่ 1 ถึงมีจานวนมากมาย ดงั ภาพที่ 6.6
การจดั เรียงตวั ของเช้ือรา การเรียงตวั ของเซลล์ซ่ึงมีลกั ษณะแตกต่างกันมากมาย ทาให้เช้ือราดู
สวยงามและน่าศึกษา เช้ือราบางชนิดสร้างสปอร์เพียงชนิดเดียว บางชนิดสร้างสปอร์ถึง 4 ชนิด การ

122

สร้างสปอร์แบบไมอ่ าศยั เพศ อาจเกิดในสปอร์แรงเจียม (sporangium) ซ่ึงเรียกสปอร์น้ีวา่ สปอร์แรง
จิโอฟอร์ (sporangiospore) หรืออาจจะสร้างท่ีปลายเส้นใย หรือดา้ นขา้ งเส้นใย โดยวิธีต่าง ๆ เรียกวา่
โคนิเดีย (conidia)

สปอร์แรงเจียมมีโครงสร้างเป็นถุง ส่วนประกอบภายในมีสปอร์จานวนมากมายหรืออาจจะ
มีเพียง 1 ก็ได้ สปอร์แรงจิโอสปอร์อาจจะเคล่ือนท่ีไดห้ รือไม่ได้ ท่ีเคล่ือนที่ไดเ้ รียกว่า ซูโอสปอร์
(zoospore) แต่ถา้ เคล่ือนท่ีไม่ไดเ้ รียกวา่ อะพลาโนสปอร์ (oplanospore) ซูสปอร์ของรามกั จะมีแฟล
กเจลลา 1 อนั หรือ 2 อนั ซ่ึงจะมีแฟลกเจลลาอยู่ 2 แบบในรา คือ วิพลาส (whiplash) และเทนเซล
(tensel) แฟลกเจลลาชนิดวิพลาสจะแบ่งเป็ น 2 ส่วน ส่วนฐานหรือส่วนล่างจะยาวกวา่ ส่วนบนหรือ
ส่วนปลาย ส่วนเทนเซลจะมีรูปร่างคล้ายขนนก ประกอบด้วยขนซ่ึงออกมาจากข้าง ๆ เรียกว่า
แมสทิโกนีม (mastigoneme) หรือ ฟิ ลม์ เมอร์ (flimmer) ตลอดความยาว

โคนิเดีย อาจจะสร้างสปอร์เด่ียว ๆ หรือเป็ นกลุ่ม บางชนิดโคนิเดียอาจเกาะเป็ นกลุ่มอยใู่ น
หยดเมือก บางชนิดสร้างต่อกนั เป็ นลูกโซ่ เรียกวา่ แคเทนนูเลท (catnelate) โคนิเดียอนั ใหม่จะสร้าง
เพิ่มข้ึนในเส้นสายแบบสุ่ม หรืออยา่ งมีแบบอยา่ งท่ีแน่นอนก็ได้ ท้งั ทางดา้ นปลายของลูกโซ่ หรือ
ดา้ นฐานของลูกโซ่ แลว้ แต่ชนิดของเช้ือรา ถา้ สปอร์แก่อย่ทู ี่ปลาย และสปอร์อ่อนเกิดอยู่ท่ีฐานจะ
เป็ นการสร้างแบบที่เรียกว่า แบสพิทอล (baspetal) แต่ถา้ ตรงกนั ขา้ ม คือ สปอร์ที่อ่อนอยูท่ ี่ปลาย
ลูกโซ่ และสปอร์ท่ีแก่อยทู่ ี่ฐาน จะเรียกวา่ อะโครฟิ ทอล (acropetal) ดงั ภาพที่ 6.7

ภาพที่ 6.7 แสดงรูปของโคนิเดีย (ท่ีมา http://io.uwinnipeg.ca/~simmons)
เซลล์ของเส้นใยที่ทาใหเ้ กิดโคนิเดีย เรียกวา่ conidiogenous cell อาจจะมีรูปร่างคลา้ ยคลึง

กับเซลล์ร่างกาย หรืออาจจะมีรูปร่างแตกต่างกนั ไปอย่างมาก ซ่ึงอาจจะใช้คาว่าโคนิดิโอพอร์
(conidiopHore) แทนก็ได้ โคนิดิโอพอร์โดยทว่ั ไปมกั หมายถึงเส้นใยซ่ึงชูข้ึนมาตรง ๆ หรือแตก

123

กิ่งกา้ นสาขาจากเส้นใยร่างกาย และปลายโคนิดิโอพอร์อาจจะรวมกนั เป็นกลุ่มสร้างโครงสร้างพิเศษ
ซ่ึงเรียกว่า ซีนนีมาตา้ (synnemata) หรือสปอโดเซีย (sporedochea) หรืออาจจะสร้างภายใน
โครงสร้างพิเศษ เช่น pycnidia หรือ acervuli เป็นตน้

ซีนีมาตา้ (synnemata) ประกอบดว้ ยกลุ่มของโคนิดิโอพอร์ ซ่ึงมกั จะรวมกนั อยทู่ ี่ฐานและ
ส่วนปลายแยกออกจากกนั อาจสร้างตลอดความยาวของซีนีมาตา้ หรือท่ีปลายของมนั โคนิดิโอพอร์
มกั จะแตกแขนงที่ปลาย ซ่ึงจะมีโคนิเดียหรือท่ีปลายของมนั โคนิดิโอฟอร์ มกั จะแตกแขนงท่ีปลาย
ซ่ึงจะมีโคนิเดีย เจริญข้ึนมาจากปลายของเซลลโ์ คนิดิโอเจนเนียส (colidiogenous cell) ซ่ึงแตกแขนง
บางชนิดเส้นใยจะรวมกนั เป็ นซีนนีมาตา้ จะยาวมากกวา่ ปลายซ่ึงแตกแขนง ทาใหเ้ กิดรูปคลา้ ยไม้
กวาดขนนก ซ่ึงมีดา้ มยาว โคนิดิโอพอร์จะเจริญข้ึนมาจากสโทรมา (stoma) ซ่ึงมีรูปร่างเป็ นคุชชนั
(cushion shape) โคนิดิโอพอร์มกั จะเกาะกลุ่มกนั แน่น และมกั จะส้ันกวา่ โคนิดิโอพอร์ ซ่ึงเกิดจาก
ซีนนีมาตา้

ไพนิเดีย (pynidia) เป็นโครงสร้างซ่ึงมีรูปร่างกลม (globose) หรือรูปถว้ ย (flash) ซ่ึงภายในจะ
มีโคนิดิโอพอร์เรียงอยู่ รูปร่างภายนอกของไพนิเดียจะมีรูปร่างต่าง ๆ มากมาย บางชนิดอาจปิ ดสนิท
หรือบางชนิดมีรูเปิ ด (ostiole) บางชนิดอาจจะมีคอยาวก่อนถึงรูเปิ ด จะมีรูปร่าง ขนาด และสี
แตกต่างกนั มากมาย ไพนิเดียอาจจะเกิดอยู่ด้านบนหรือฝังอยู่ในซับสเตรตก็ไดห้ รืออาจจะสร้าง
โดยตรงจากกลุ่มของเส้นใยก็ได้

อะเซอร์วลู สั (acervulus) อาจจะมีฐาน ซ่ึงลกั ษณะเหมือนไส้กรอก ซ่ึงจะมีโคนิดิโอพอร์ส้ัน ๆ
เรียงกนั ข้ึนมาจากเส้นใย ซ่ึงเป็นกลุ่มสโทรมาในธรรมชาติ อะเซอร์วไู ล มกั สร้างในเน้ือเย่ือพืช โดย
สร้างอยใู่ ตอ้ ิพิเดอร์มิส หรือ คิวทิเคิล และจะแตกออกมาในท่ีสุด อะเซอร์วไู ลจะไม่มีผนงั ท่ีแน่นอน
และไมม่ ีออสทิโอล

6.2.5.2 การสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศ
การสืบพันธุ์แบบมีเพศในรา คล้ายกับส่ิงมีชีวิตอื่น ๆ คือ เกิดการรวมกันกับ
นิวเคลียส 2 อนั เขา้ ดว้ ยกนั เป็ นกระบวนการสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศทว่ั ๆ ไป อนั ประกอบดว้ ย 3
ระยะ ดงั น้ี
1) พลาสโมแกมี (plasmogamy) เป็นการรวมกนั ของโพรโทพลาส 2 อนั ซ่ึงจะนานิวเคลียส
2 อนั ใหเ้ ขา้ มาใกลก้ นั ในเซลลเ์ ดียวกนั
2) คาริโอแกมี (karyogamy) การรวมกนั ของนิวเคลียส 2 อนั หลงั จากท่ีเกิดพลาสโมแกมี
แล้ว เกิดมารวมอยู่ในเซลล์เดียวกนั ในราทว่ั ไป ซ่ึงเป็ นราช้ันต่า มกั พบการเกิดคาริโอแกมีทนั ที
หลงั จากเกิดพลาสโมแกมี ส่วนในราช้นั สูงพลาสโมแกมีเป็ นกระบวนการที่จะทาใหเ้ กิดเซลล์ซ่ึงมี
นิวเคลียส 2 อนั เรียกวา่ binucleate cell จะไดน้ ิวเคลียสมาจากเซลล์พ่อและเซลลแ์ ม่ การท่ีเส้นใยมี

124

เซลลซ์ ่ึงมีนิวเคลียส 2 อนั เรียกวา่ dikaryon นิวเคลียสท้งั 2 อนั น้ีจะไม่ผสมกนั และมีการเจริญเป็ น
เส้นใยแบบ dikaryon ไปเร่ือย ๆ จนถึงช่วงหน่ึงของวงจรชีวติ จึงจะมีการผสมกนั เกิดคาริโอแกมี

3) ไมโอซีส (meiosis) หลงั จากเกิดคาริโอแกมีแลว้ จะเกิดการแบ่งนิวเคลียส แบบไมโอซิส
ตามมาทนั ที ซ่ึงการแบ่งแบบไมโอซิสน้ีจะทาให้จานวนโครโมโซมลดลงคร่ึงหน่ึง เป็ นแฮพลอยด์
และมี 4 นิวเคลียส ดงั ภาพที่ 6.8

การสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศของเช้ือราจะเกิดข้ึนไดก้ ็ต่อเม่ือมีกระบวนการท้งั 3 ชนิดน้ีครบ

ภาพท่ี 6.8 แสดงวงจรชีวติ ของรา
(ที่มา: http://courses.bio.psu.edu/.../tutorials/tutorial35.htm)
6.3 ยสี ต์

ยสี ต์ (yeast) เป็นเช้ือราชนิดหน่ึง ดงั น้นั จึงจดั อยใู่ นอาณาจกั รฟังไจ ดิวชิ นั ยมู ยั โคตา (Division
Eumycota) อนุกรมวธิ านของยสี ตเ์ ร่ิมใน ค.ศ. 1838 เมื่อ Meyers ไดก้ าหนด Genus Saccharomyces
จากภาษากรีกวา่ Sakchar แปลวา่ น้าตาล และ Mykes แปลวา่ เช้ือรา คร่ึงศตวรรษหลงั จากน้นั การต้งั
ช่ือสปี ชีส์อาศยั หลกั การของ Emil Christian Hansen ทาการแยกเช้ือบริสุทธ์ิ ศึกษาความแตกต่าง
และจาแนกประเภทของเช้ือยสี ตท์ ี่แยกได้ โดยอาศยั ลกั ษณะทางสัณฐานวทิ ยาของเซลลแ์ ละแอสโค
สปอร์ (ascospore) ความสามารถในการย่อยน้าตาล การหมกั และความทนต่ออุณหภูมิต่าง ๆ

125

จากน้ันมีการค้นพบสายพนั ธุ์ยีสต์ใหม่ ๆ เพิ่มข้ึนเป็ นจานวนมาก ยีสต์สามารถพบได้ท่วั ไป
โดยเฉพาะอาหารท่ีมีน้าตาล เช่น น้าหวานจากดอกไม้ และผวิ ผลไม้ นอกจากน้ียงั สามารถพบยสี ต์
ในดิน และในของเสียที่สตั วข์ บั ถ่ายออกมา ในน้านมและในส่วนตา่ ง ๆ ของพชื

ยีสต์มีบทบาทท่ีสาคญั ในการเปล่ียนน้าตาลให้เป็ นแอลกอฮอล์ และคาร์บอนไดออกไซด์
ซ่ึงใช้ในอุตสาหกรรมทาขนมปัง ทาเบียร์ ในการทาขนมปังก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เป็ นผลที่
ตอ้ งการ แอลกอฮอลก์ ลายเป็ นของเสีย แต่การทาเบียร์น้นั แอลกอฮอลเ์ ป็ นผลที่ตอ้ งการ นอกจากน้ี
ปริมาณโปรตีนและวติ ามินต่าง ๆ ท่ีมีมากในยสี ต์ ทาใหย้ สี ตม์ ีความสาคญั ในการนามาใชเ้ ป็ นอาหาร
อีกดว้ ย

6.3.1 สัณฐานวทิ ยาของยสี ต์
ยสี ตม์ ีโครงสร้างเป็นเซลลเ์ ดียว ผนงั เซลลป์ ระกอบไปดว้ ย สารไคติน นิวเคลียสมีขนาดเล็ก
แวคิวโอลมีขนาดใหญ่ และยงั พบอินคลูชนั (inclusion) ต่าง ๆ ในไซโทพลาสซึม
รูปร่างของเซลล์ยีสต์แตกต่างกนั ไปในแต่ละสปี ชีส์ ข้ึนอยู่กบั สัณฐานวิทยาของเซลล์ท่ี
เจริญในอาหารเหลวและอาหารแข็ง ยีสต์มีรูปร่างของเซลล์หลายแบบ เช่น กลม (spheroidal)
ค่อนขา้ งกลม (subglobose) รี (ellipsoidal) รูปไข่ (oval) ทรงกระบอก (cylindrical) ยาว (elongate)
เป็ นสาย (filamentous) แหลมหวั แหลมทา้ ย ( apiculate) ปลายดา้ นหน่ึงแหลม (ogival) สามเหลี่ยม
(triangular) คนโฑ (flask)
ยีสตแ์ ต่ละเซลลไ์ ม่มีสี แต่ถา้ เล้ียงในอาหารเล้ียงเช้ือ อาจสร้างโคโลนีที่มีสีขาว ครีมหรือสี
น้าตาลอ่อน ยีสต์มีลักษณะของโคโลนีหลายแบบ เช่น เป็ นเมือก (mucoid) แสดงว่ามีการสร้าง
แคปซูลและเกาะกนั เป็ นก้อนเหนียว มกั สัมพนั ธ์กบั การสร้างเส้นใยเทียมหรือเส้นใยแท้ สาหรับ
ผวิ หนงั ของโคโลนีมีหลายแบบเช่น เรียบ (smooth) หยาบ (rough) เป็ นเซคเตอร์ (sector) ดา้ น (dull)
และเป็ นมนั วาว (glistening) โคโลนีของยสี ตบ์ างชนิดอาจมีโคโลนีแบนราบ (flate) กระจายทวั่ ไป
(spreading) และนูน (raised) นอกจากน้นั ขอบของโคโลนีอาจเรียบ โคง้ เวา้ (lobate) ขอบไม่เรียบ
คลา้ ยรากพืช (rhizoid) และเป็นคล่ืน (undulating)

6.3.2 โภชนาการและการเจริญเติบโตของยสี ต์
ยสี ตเ์ จริญในอาหารเหลวโดยปกติใช้ Malt exract broth หรือ 2-4% Glucose yeast extract
peptone water แต่ยีสต์บางชนิดอาจตอ้ งใช้อาหารพิเศษในการปฏิบตั ิใช้เช้ือท่ีเจริญว่องไว จาก
อาหารแข็งมาเพาะลงในอาหารเหลวในขวดรูปชมพู่ ซ่ึงปิ ดดว้ ยจุสาลี บ่มท่ีอุณหภูมิ 25-28 องศา
เซลเซียส นาน 2-3 วนั นามาตรวจผล แลว้ บ่มต่อท่ีอุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียสหรืออุณหภูมิหอ้ ง เม่ือ
ครบ 4 สัปดาห์ ตรวจดูผลอีกคร้ังโดยดูจากกลอ้ งจุลทรรศน์ บนั ทึกรูปร่างการเพ่ิมจานวน การจดั
เรียง ตวั ของเซลลเ์ ด่ียวหรือเซลลค์ ู่ หรืออยเู่ ป็นกลุ่มใหญ่ เซลลส์ ร้างแคปซูลหรือไม่ ขนาดของเซลล์

126

ดูลกั ษณะการเจริญของเช้ือ ในอาหารเหลว เช่นเช้ือลอยเป็ นฝ้ าท่ีผิวหนา้ (pellicle) จบั กลุ่มกนั เป็ น
กอ้ นเลก็ ๆ ตกตะกอน (flocculent) เป็นเมือกตกตะกอน เป็นวงแหวนที่ขอบหลอด เกาะกนั เป็ นกอ้ น
เหนียว หรือเกาะกนั แน่นแขง็ นอกจากน้ีตรวจดู สี กลิ่นดว้ ย

สาหรับการเจริญบนอาหารแข็ง สาหรับการตรวจสัณฐานวิทยาของเซลล์ และบ่มท่ี 20
องศาเซลเซียส หรืออุณหภูมิห้อง 4 สัปดาห์ เพื่อศึกษาลกั ษณะการเจริญของเช้ือบนอาหารแขง็ โดย
ลกั ษณะที่ตอ้ งใหค้ วามสนใจคือ เน้ือ สี ผวิ หนา้ ความนูน และขอบของโคโลนี

ยสี ตม์ ีลกั ษณะโคโลนีหลายแบบ เช่น เป็นเมือก ซ่ึงมกั แสดงวา่ มีการสร้างแคปซูล และเกาะ
กนั เป็ นกอ้ นเหนียว ซ่ึงมกั สัมพนั ธ์กบั การสร้างเส้นใยเทียม หรือเส้นใยแท้ ส่วนสีของโคโลนีส่วน
ใหญ่จะเป็ นสีขาวครีม หรือสีน้าตาลอ่อน ๆ แต่บางชนิดอาจจะมีสีเหลือง ส้ม แดง เนื่องจาก
ความสามารถในการสร้างรงควตั ถุแตกต่างกนั แคโรทีนอยด์สาหรับผิวหนา้ ของโคโลนียีสตบ์ าง
ชนิดอาจมีโคโลนีแบนราบ กระจายทว่ั ไป และนูน นอกจากน้นั ขอบของโคโลนีอาจเรียบ โคง้ เวา้
ขอบไมเ่ รียบ คลา้ ยรากพชื และเป็นคลื่น

การเพ่ิมจานวนของยีสต์โดยการแตกหน่อ เม่ือหน่อที่ยงั ติดอยกู่ บั เซลล์แม่ ทาให้เกิดกลุ่ม
หรือสายของเซลล์ที่เรียกวา่ เส้นใยเทียม (pseudohypha) ประกอบดว้ ยเซลล์ยาวมีขนาดเท่า ๆ กนั
หรืออาจเปล่ียนแปลงบางอย่างไปจากเซลล์เดิม ยีสต์หลายชนิดท่ีสร้างเส้นใยแท้ ซ่ึงมีการแตก
ก่ิงก้านสาขาในสภาวะท่ีเหมาะสม เส้นใยแทจ้ ะขยายขนาดโดยการเจริญอย่างต่อเนื่อง พร้อมกบั
สร้างผนงั ก้นั ในทางปฏิบตั ิการแยกระหวา่ งเส้นใยแทก้ บั เส้นใยเทียม กระทาไดค้ ่อนขา้ งยาก จึงมี
การกาหนดกฎเกณฑใ์ นการแยกไว้ 3 ขอ้ คือ

1. เส้นใยแทจ้ ะเห็นผนงั ก้นั (septa) มีลกั ษณะตรงท่ีสะทอ้ นแสงชดั เจน ส่วนเส้นใยเทียมไม่
มีผนงั ก้นั ท่ีเห็นไดช้ ดั และปลายของเซลลใ์ นระหวา่ งเส้นใยมีลกั ษณะโคง้ และไมส่ ะทอ้ นแสง

2. เส้นใยแทเ้ ซลล์ท่ีตรงปลายเส้นใยยาวกว่าเซลล์ภายในเส้นใย แต่สาหรับเส้นใยเทียม
พบวา่ เซลล์ตรงปลายส้ันกวา่ หรือเท่ากบั เซลลท์ ี่อยถู่ ดั ไป ส่วนแบบท่ีอยรู่ ะหวา่ งกลางแบบท้งั สอง
พบวา่ มีนอ้ ยมากท่ีเซลลต์ รงปลายยาวกวา่ เซลลท์ ี่อยถู่ ดั ไป

3. เส้นใยแทไ้ ม่แสดงรอยคอดที่ผนงั ก้นั หรือบริเวณที่สร้างผนงั ก้นั ต่อไป ส่วนเส้นใยเทียม
แสดงรอยคอดที่เห็นชดั เจนมาก

ยีสตบ์ างชนิดอาจพบวา่ มีการสร้างเส้นใยแทแ้ ละเส้นใยเทียม เช่น Saccharomycopsis และ
Trichosporon สาหรับยสี ตบ์ างชนิดที่มีเส้นแทอ้ าจสร้างอาร์โธรสปอร์หรืออาร์โธรคอนิเดีย จากการ
แตกหกั ของเส้นใย และเรียงตวั แบบซิกแซก

127

6.3.4 การสืบพนั ธ์ุของยสี ต์
ยสี ตม์ ีวธิ ีการสืบพนั ธุ์ได้ 2 แบบ คือ การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ และการสืบพนั ธุ์แบบ
อาศยั เพศ ดงั ต่อไปน้ี

6.3.4.1 การสืบพนั ธุ์แบบไมอ่ าศยั เพศของยสี ต์
อาจเกิดข้ึนไดโ้ ดยการแตกหน่อ (budding) การแบ่งเซลล์แบบฟิ ชชนั (fission) และ
การแตกหน่อร่วมกบั การแบ่งเซลล์แบบฟิ ชชัน นอกจากน้ันยีสต์บางชนิดมีการสร้างคอนิเดีย
(conidia)
การแตกหน่อ ผลท่ีไดจ้ ากการแตกหน่อ เรียกว่า หน่อ หรือบลาสโตสปอร์ (blastospore)
ดงั ภาพท่ี 6.9 หน่ออาจเกิดจากเส้นใย การแตกหน่ออาจแบง่ ตามตาแหน่งที่เกิด คือ อาจเกิดท่ีข้วั เดียว
ของเซลล์แม่ เรียกว่า monopolar หรือ unipolar budding โดยอาจเกิดบนฐานท่ีกวา้ ง เช่น จีนัส
Malassezia บางชนิดอาจเกิดท่ีข้วั ท้งั สอง คือ bipolar budding โดยหน่อแยกออกจากเซลลแ์ ม่ เมื่อมี
การสร้างผนงั ก้นั ทางระหว่างเซลล์ใหม่ท้งั สอง ดงั น้ันจึงเป็ นการแตกหน่อบนฐานท่ีกวา้ ง หรือ
เรียกวา่ bud-fission การแตกหน่อซ้ากนั ทาให้เกิดรอยแผลเป็ นตามขวางหลาย ๆ แผลที่ข้วั ท้งั สอง
ด้าน การแตกหน่อที่ข้วั ท้งั สองด้านเป็ นลักษณะประจาของ apiculate yeast เช่น Nadsonia,
Hansenniaspora และ Kloeckera แต่โดยทว่ั ไปยสี ตท์ ี่เพม่ิ จานวนส่วนใหญจ่ ะมีการแตกหน่อแบบมลั
ติเลทเทอรอล (multilateral) หรือมลั ทิโพลาร์บดั ดิ้ง ซ่ึงสามารถแตกหน่อไดท้ ่ีตาแหน่งต่าง ๆ บน
เซลลแ์ ม่ เช่น จีนสั Saccharomyces, Debaryomyces, Hansenular และ Pichia

ภาพที่ 6.9 แสดงวงจรชีวติ ของยสี ต์
(ท่ีมา: http://courses.bio.psu.edu)

128

การแบ่งเซลล์แบบฟิ ชชนั เป็ นการเพ่ิมจานวนโดยมีการเพ่ิมขนาดของเซลล์ก่อน แลว้ จึงมี
ผนงั ก้นั ตามขวาง แบ่งเซลล์ออกเป็ น 2 ส่วน คือ เซลล์ส่วนที่สร้างใหม่ เรียกวา่ “อาร์โธรคอนิเดีย
(arthroconidia) หรือ อาร์โธรสปอร์ (arthrospore)” พบในจีนสั Schizosaccharomyces

การสร้างสปอร์ไม่มีเพศ ยีสต์สามารถสร้างสปอร์ไม่มีเพศชนิดต่าง ๆ เช่น เอนโดสปอร์
(endospore) ซ่ึงไม่ใช่ลกั ษณะปกติของยีสต์ทวั่ ไป พบเฉพาะในจีนัส Candida, Trichosporon,
Cryptococcus และ Oosporidium เอนโดสปอร์ท่ีพบในยสี ต์ เป็ นเซลลท์ ี่มีการก้นั ขอบเขตภายใน ทา
ใหม้ ีลกั ษณะเหมือนสปอร์อยภู่ ายในเซลล์ มกั พบในยสี ตท์ ี่มีอายมุ าก ๆ ซ่ึงเกบ็ ที่อุณหภมู ิหอ้ ง

ยสี ตบ์ างชนิดสามารถสร้างคลั มยั โดสปอร์ (chlamydospore) ซ่ึงเป็นสปอร์ท่ีมีผนงั หนา อาจ
เกิดข้ึนที่เซลล์ตรงกลางหรือปลายเส้นใย โดยไม่ได้เกิดเป็ นประจา และสปอร์ชนิดน้ีเป็ น
ลกั ษณะเฉพาะในยสี ตบ์ างชนิด เช่น Candida albicans และจีนสั Metschnikowia

ยสี ตบ์ างชนิดสร้างสปอร์ท่ีถูกดีดออกไปในอากาศได้ เรียกวา่ บอลลิสโตสปอร์ ซ่ึงเป็ นการ
เพิ่มจานวนแบบไม่อาศยั เพศที่ค่อนขา้ งจาเพาะ พบเฉพาะใน Basidiosporogenous yeast เช่น
Sporobolomyces สามารถสร้างบอลลิสโตสปอร์บนสเตริกมา (sterigma) ที่ยน่ื ออกมาจากเซลลแ์ ละ
จะถูกดีดออกไปสู่อากาศ โดยอาศยั กลไกแบบหยด (drop mechanism)

6.3.4.2 การสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศของยสี ต์ อาจเกิดข้ึนไดโ้ ดยการผสมกนั ระหวา่ ง 2 เซลล์
หรือแอสโคสปอร์ 2 สปอร์ ทาหนา้ ท่ีเหมือนกบั แกมีแทนเจียม หลงั จากผสมแลว้ จะไดไ้ ซโกต ซ่ึงจะ
เจริญเป็ นแอสคสั เพ่ือสร้างแอสโคสปอร์ต่อไป จานวนแอสโคสปอร์ข้ึนอยกู่ บั จานวนคร้ังของการ
แบ่งนิวเคลียสในแอสคสั จานวนที่พบไดบ้ ่อยประมาณ 4-8 แอสโคสปอร์ต่อหน่ึงแอสคสั แต่เช้ือ
บางชนิดสร้างแอสโคสปอร์ไดม้ ากหรือนอ้ ยกวา่ น้ี

แอสโคสปอร์มีรูปร่างหลายแบบ เช่น กลมรี รูปถว่ั ทรงกระบอกหัวทา้ ยมน รูปหมวก รูป
กระสวยและมีแส้ รูปดาวเสาร์ ท้งั น้ีสีผิวของแอสโคสปอร์ อาจมีลกั ษณะเรียบบางหรือหนา และ
ขรุขระเป็ นรอยหยกั ท่ีผิว เป็ นตน้ แอสโคสปอร์มีความสาคญั ในการจดั จาแนกเช้ือยีสต์ เช่น จีนสั
Wicherhamia สร้างแอสโคสปอร์รูปหมวก สาหรับจีนสั Nematospore

6.4 การจัดหมวดหมู่ฟังไจ
การจดั หมวดหมู่ฟังไจมีความสาคญั อยา่ งย่ิงสาหรับการศึกษาดา้ นไมโครโลยี ท้งั น้ีเน่ืองจาก

ฟังไจมีอยู่มากมาย และบางชนิดมีลกั ษณะคลา้ ยคลึงกนั ทาให้การศึกษาฟังไจในระยะแรกเป็ นไป
ดว้ ยความลาบาก แต่ปัจจุบนั ไดม้ ีการศึกษาเก่ียวกบั ฟังไจอยา่ งกวา้ งขวาง ประกอบกบั มีการพฒั นา
เทคนิคใหม่ ๆ ทาใหก้ ารจดั จาแนกฟังไจถูกตอ้ งและน่าเช่ือถือมากยงิ่ ข้ึน

129

การจดั หมวดหมู่ในสิ่งมีชีวติ ทว่ั ๆ ไป มีการจดั จากกลุ่มใหญ่ไปหากลุ่มเลก็ ตามลาดบั ดงั น้ี

อาณาจกั ร (Kingdom)
ดิวชิ นั (Division)
ช้นั (Class)
อนั ดบั (Order)
วงศ์ (Family)
สกุล (Genus)
ชนิด (Species)

ในแต่ละลาดบั อาจจะมีกลุ่มยอ่ ย ๆ ไดอ้ ีกตามความจาเป็ น เช่น sub-division, sub-class, sub-

order การจดั หมวดหมู่รา จะมีคาลงทา้ ยท่ีเป็นมาตรฐานแตล่ ะลาดบั ดงั น้ี

ดิวชิ นั (Division) ลงทา้ ยดว้ ยคาวา่ ไมโคตา (–mycota)

ซบั ดิวชิ นั (Sub-division) ลงทา้ ยดว้ ยคาวา่ ไมโคตินา (–mycotina)

คลาส (Class) ลงทา้ ยดว้ ยคาวา่ ไมซีตีส (– mycetes)

ซบั คลาส (Sub-class) ลงทา้ ยดว้ ยคาวา่ ไมซีติดี (– mycetidae)

อนั ดบั (Order) ลงทา้ ยดว้ ยคาวา่ เอเลส (- alles)

ตระกลู (Family) ลงทา้ ยดว้ ยคาวา่ เอซี (- aceae)

ส่วนคาลงทา้ ยของจีนสั (genera) กบั สปี ชีส์ (species) ไม่มีคาลงทา้ ยท่ีเป็นมาตรฐานแน่นอน

การจาแนกหมวดหมู่ของราตามหลกั ของ คอนสแตนติน เจ อเล็กโซพอลอส (Constantine J.

Alexopoulos) และ ชาร์ลส์ ดบั เบิลยู มิมส์ (Charles W. Mims, ค.ศ. 1979) แยกราออกเป็ น 3 ดิวิชนั

คือ ดิวชิ นั จิมโนไมโคตา (Gymnomycota) แมสติโกไมโคตา (Mastigomycota) และอะแมสติโกไม

โคตา (Amastigomycota) ซ่ึงจะไดก้ ล่าวถึงราบางกลุ่มดงั น้ี

ราเมือก (slime mold) (ดิวชิ นั จิมโนไมโคตา, Gymnomycota)

ราเมือกเป็ นกลุ่มโพรทิสต์ท่ีมีช่วงชีวิตแยกกนั ได้ 2 ระยะ คือ ระยะหน่ึงคลา้ ยสัตวท์ ่ีมีการ

เคล่ือนท่ีคลา้ ยอะมีบา และอีกระยะหน่ึงไม่เคล่ือนที่ แต่มีการสร้างสปอร์ท่ีมีผนงั เซลล์และฟรุตติง

บอดี ซ่ึงเป็นลกั ษณะของรา

ราเมือกท่ีเป็ นท่ีรู้จกั คือ มิกโซไมซีตีส (myxomycetes) มาจากภาษากรีก myxa แปลวา่ เมือก

ในช่วงท่ีมีการเคล่ือนท่ีจะมีลกั ษณะเป็นเมือก และมีหลายนิวเคลียสอยรู่ วมกนั เพราะไม่มีผนงั เซลล์

ก้นั แผน่ เมือกน้ีเคล่ือนท่ีคลา้ ยอะมีบา เรียกระยะน้ีวา่ พลาสโมเดียม (plasmodium) ซ่ึงไม่สามารถ

สร้างอาหารเองได้ เนื่องจากไม่มีคลอโรฟิ ลล์ จึงดารงชีวิตดว้ ยการกินแบคทีเรียและราอ่ืน ๆ และ

130

ย่อยสลายผุพงั เป็ นอาหาร พลาสโมเดียมจะพฒั นาเป็ นฟรุตติงบอด้ีท่ีมีสปอร์ โดยมีอบั สปอร์
(sporangium) ชูข้ึนมา ดงั ภาพท่ี 6.10 เมื่ออบั สปอร์แตก สปอร์ปลิวไปตกในที่เหมาะสมจะงอก
ส่วนที่คลา้ ยวุน้ หรือเมือกข้ึนมาเรียกวา่ สวอมเซลล์ (swarm cell) ซ่ึงแกมีตที่มีแฟลกเจลลาจะผสม
กนั กลายเป็ นไซโกต (zygote) ซ่ึงจะพฒั นาไปเป็ นพลาสโมเดียมใหม่อีก ตวั อย่างราเมือก ไดแ้ ก่
Physarum, Stemonitis Dictyostelium เป็นตน้

ภาพท่ี 6.10 แสดงวงจรชีวติ ของราเมือก
(ท่ีมา: http:// io.uwinnipeg.ca/~simmons/16cm05/1116/16protis.htm)

ราในดิวชิ นั แมสโกไมโคตา (Mastigomycota)
แมสโกไมโคตามาจากภาษากรีก mastigos แปลว่า แส้ และ myketos แปลวา่ รา ดิวิชนั น้ี
ประกอบดว้ ยเซลลท์ ่ีเคลื่อนที่ดว้ ยแฟลกเจลลา ซ่ึงมีแฟลกเจลลา 2 ชนิด คือ วิปแลซ (whiplash) และ
ทินเซล (tinsel) วปิ แลชแฟลกเจลลาเป็นแฟลกเจลลาที่มีส่วนโคนแข็งและยาวกวา่ ส่วนปลาย ซ่ึงส้ัน
และยืดหยุ่นได้ ส่วนทินเซลแฟลกเจลลาเป็ นแฟลกเจลลาที่มีขนเล็ก ๆ ยื่นออกมาตลอดความยาว
ของแฟลกเจลลา

131

1. คลาสไคตริดิโอไมซีตีส (Class Chytridiomycetes)
คลาสน้ีประกอบด้วยราที่อยู่ในน้าท้งั น้าจืด น้าเค็ม มีบา้ งท่ีอยู่ในดิน มีแฟลกเจลลาแบบ
วิปแลซเส้นเดียวออกจากดา้ นทา้ ยของเซลล์ ผนงั เซลล์ประกอบด้วยไคติน และกลูแคน แต่ไม่มี
เซลลูโลส การสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศเกิดโดยการเช่ือมรวมกนั ของแกมีตสองเซลล์ หรือการเช่ือม
กนั ของเส้นใยท่ีคลา้ ยไฮฟา ที่เรียกวา่ ไรซอยด์ (rhizoid) เม่ือผสมกนั ไดไ้ ซโกต ซ่ึงจะสร้างสปอร์
แรงเกียมท่ีมีผนงั หนา สมาชิกในคลาสน้ีมกั ทาใหเ้ กิดโรคกบั พืช เช่น
Synchytrium ทาใหเ้ กิดโรคในมนั ฝรั่ง (potato wart)
Urophlyctis ทาใหเ้ กิดโรคในหญา้ (alfalfa crown wart)
2. คลาสไฮโฟตริดิโอไมซีตีส (Class Hyphochytridiomycetes)
เช้ือราในกลุ่มน้ีเป็ นพวกอยใู่ นน้า ท้งั น้าจืดและน้าเคม็ ซูโอสปอร์มีแฟลกเจลลาชนิดทินเซล
เส้นเดียวอยู่ทางด้านหน้าของเซลล์ ผนังเซลล์ประกอบด้วยไคติน มีบางชนิดที่ประกอบด้วย
เซลลูโลสบา้ ง ไดแ้ ก่ Rhizidiomyces apophysatus ท่ีเป็ นปรสิตบนโอโอโกเนียมของราในพวก
ซาโพรเลกเนียซี (saprolegniaceae) และปรสิตของสาหร่ายสีเขียวพวก Vaucheria
3. คลาสพลาสโมดิโอฟอโรไมซีตีส (Class Plasmodiophoromycetes)
เช้ือราในคลาสน้ีเป็นปรสิตท่ีแทจ้ ริงในพชื ช้นั สูง ทาใหเ้ กิดการเจริญอยา่ งผดิ ปกติ คือ มีอาการ
บวมหรือโป่ งออกของโฮสต์ พลาสโมเดียมเจริญเป็ นซูโอสปอร์แรงเจียม ภายในมีซูโอสปอร์หรือ
อาจเจริญเป็นสปอร์ระยะพกั (resting spore) ที่มีผนงั หนา เมื่อสภาพแวดลอ้ มเหมาะสมสปอร์จะงอก
เป็ นสวอมเซลล์ เช้ือราที่สาคญั และทาให้เกิดความเสียหายทางเศรษฐกิจ คือ Plasmodiophora
brassica ทาใหเ้ กิด club root ในกะหล่า
4. คลาสโอโอไมซีตีส (Class Oomycetes)
ชื่อของคลาสน้ีมาจากภาษากรีก oion แปลวา่ ไข่ คลาสน้ีบางคร้ังเรียกวา่ ราน้า เพราะมกั พบ
เสมอในสภาพแวดลอ้ มที่มีน้า ลกั ษณะสาคญั คือ มีซูโอสปอร์ที่มีแฟลกเจลลาสองเส้น เส้นหน่ึงเป็ น
ชนิดทินเซลออกจากดา้ นหนา้ เซลล์ และอีกเส้นหน่ึงเป็ นชนิดวิปแลซออกจากดา้ นหลงั เซลล์ การ
สืบพนั ธุ์มีท้งั แบบอาศยั เพศและไม่อาศยั เพศ การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศโดยไฮฟาเปล่ียนเป็ น
สปอร์แรงเกียม ภายในมีซูโอสปอร์ ซ่ึงเกิดจากการแบ่งเซลลแ์ บบไมโทซิส มีแฟลกเจลลา 2 เส้น จะ
หลุดออกจากสปอร์แรงเกียมอาจเขา้ เกราะ และอยใู่ นระยะพกั เม่ือซูโอสปอร์งอกจะสร้างไฮฟาใหม่
อีก
ราในคลาสน้ีมีหลายชนิดที่เป็ นปรสิต ทาให้เกิดโรค เช่น Phytophthora infestans ทาให้เกิด
โรคใบไหมใ้ นมนั ฝร่ัง Plasmopara viticola ทาใหเ้ กิดโรคราน้าคา้ งในองุ่น

132

Saprolegnia ทาใหเ้ กิดโรคกบั ปลาน้าจืด เกิดความเสียหายแก่สถานท่ีเพาะเล้ียงปลาและแหล่ง
เพาะเล้ียงพนั ธุ์ปลา

ดิวชิ นั อะแมสติโกไมโคตา (Amastigomycota)
ราในดิวิชนั น้ีอาจเรียกวา่ ราบก สร้างเซลล์ท่ีไม่มีแฟลกเจลลา ซ่ึงแบ่งเป็ นคลาสได้ 4 คลาส
คือ คลาสไซโกไมซีตีส แอสโคไมซีตีส เบสิดิโอไมซีตีส และดิวเทอโรไมซีตีส
1. คลาสไซโกไมซีตีส (Class Zygomycetes)
ราในคลาสน้ีเป็ นพวกอาศยั บนบก พบได้ตามพ้ืนดิน มีการดารงชีวิตเป็ นผูย้ ่อยสลาย การ
สืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศ โดยการเขา้ คู่กนั ของเส้นใย 2 สายที่ทาหนา้ ท่ีเป็ นสายบวก และสายลบ เม่ือ
เส้นใยมาสัมผสั กนั ผนงั ก้นั จะสลายไป โพรโทพลาสซึมจากสองสายจะผสมกนั ไดไ้ ซโกต (2n) และ
สร้างผนงั หนาข้ึนเป็ นไซโกสปอร์ (zygospore) (n) ส่วนการสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศโดยสร้าง
สปอร์แรงกิโอสปอร์ (sporangiospore) หรือโคนิเดีย (conidia) ท่ีเคล่ือนที่ไม่ได้ ดงั ภาพที่ 6.11 ราใน
คลาสน้ีไดแ้ ก่ Rhizopus stolonifer ใชผ้ ลิตกรดฟูมาริก R. oryzae ใชผ้ ลิตแอลกอฮอล์ R. nodosus,
R. oryzae ใชผ้ ลิตแลก็ ติก พวก Mucor ใชผ้ ลิตกรดซกั ซินิก กรดซิตริก และกรดออกซาลิก

ภาพที่ 6.11 แสดงวงจรชีวติ ของราคลาสไซโกไมซีตีส ชนิด Rhizopus stolonifer
(ท่ีมา: http://courses.bio.psu.edu)

133

2. คลาสแอสโคไมซีตีส (Class Ascomycetes)
ราในคลาสน้ีมีจานวนมากประมาณ 30,000 สปี ชีส์ ลกั ษณะสาคญั คือ ไม่มีเซลล์ท่ีเคล่ือนที่ได้
เลย เส้นใยมีผนงั ก้นั ผนงั จะมีช่องวา่ งตรงกลางในออร์แกเนลลแ์ ละนิวเคลียสติดต่อกนั ได้ ผนงั เซลล์
ประกอบดว้ ยสารไคติน ราคลาสน้ีอาจเรียกวา่ ราถุง เพราะสปอร์แบบอาศยั เพศเกิดอยใู่ นถุงแอสคสั
(ascus) ภายในมีแอสโคสปอร์อยู่ จานวนแอสโคสปอร์อาจมี 4 หรือ 8 สปอร์ ถุงแอสคสั อาจเกิดอยู่
ในฟรุตติงบอดี ที่เรียกวา่ แอสโคคาร์ป (ascocarp) ส่วนการสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ สปอร์จะเกิด
ที่ปลายไฮฟา เรียกว่า โคนิเดีย กา้ นชูโคนิเดีย เรียกว่า โคนิดิโอฟอร์ (conidiophore) ซ่ึงมีรูปร่าง
แตกต่างกันหลายแบบ ดังภาพท่ี 6.12 ตัวอย่างราในคลาสน้ี เช่น Neurospora, Claviceps,
Aspergillus, Penicillim, Dendrophoma เป็นตน้

ภาพท่ี 6.12 แสดงวงจรชีวติ ของราในคลาสแอสโคไมซีตีส
(ท่ีมา: http://courses.bio.psu.edu)

3. คลาสเบสิโดไมซีตีส (Class Basidiomycetes)
ราในคลาสน้ีมีววิ ฒั นาการสูงสุด มีการสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศโดยสร้างสปอร์ท่ีเรียกวา่
เบสิดิโอสปอร์ (basidiospore) ที่เกิดบนเบสิเดียม (basidium) ส่วนใหญ่เบสิเดียมมีรูปร่างคลา้ ย
กระบอก จานวนเบสิดิโอสปอร์มี 4 สปอร์ พวกท่ีมีววิ ฒั นาการสูงจะสร้างเบสิเดียมบนโครงสร้าง

134

พเิ ศษท่ีเรียกวา่ เบสิดิโอคาร์ป (basidiocarp) หรือดอกเห็ด ซ่ึงอาจมีรูปร่างคลา้ ยกระดองหรือยดื หยนุ่
คลา้ ยเจลาติน หรือฟองน้า ไดแ้ ก่ เห็ดชนิดต่าง ๆ ราท่ีทาใหเ้ กิดโรครัสต์ (rusts) หรือเรียกวา่ ราสนิม
และสมทั (smuts) หรือเรียกวา่ ราเขมา่ ดา ดงั ภาพท่ี 6.13

ภาพที่ 6.13 แสดงวงจรชีวติ ของราในคลาสเบสิดิโอไมซีตีส
(ที่มา: http://courses.bio.psu.edu)

ภาพที่ 6.14 แสดงส่วนต่าง ๆ ของเห็ด (ท่ีมา : www.infovisual.info)

135

4. คลาสดิวเทอโรไมซีตีส (Class Deuteromycetes)
เป็ นราท่ีเส้นใยมีผนงั ก้นั มีการสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ โดยสร้างโคนิเดีย มีการดารงชีวิต
อยา่ งอิสระ เป็ นผยู้ อ่ ยสลายสารอินทรีย์ หรือเป็ นปรสิตท่ีทาให้เกิดโรคกบั พืช สัตว์ รวมท้งั คน เช่น
Epidermophyton, Microsporum, Trichophyton ที่ทาใหเ้ กิดโรคผวิ หนงั เกิดจากเช้ือราทาใหเ้ กิดการ
ติดเช้ือท่ีเยอ่ื บุผวิ ผม ขน เลบ็ และการติดเช้ือน้ีเรียกวา่ โรคผวิ หนงั จากเช้ือรา

6.5 เชื้อราทที่ าให้เกดิ โรคในสัตว์นา้
Division Eumycophyta (true fungi)
6.5.1 Subdivision Mastigomycotina
Class Oomycetes
Family Saprolegnaceae
Genus Saprolegnia
Achlya
Branchiomyces
Class Chytridiomycetes
Genus Dermocystedium
6.5.2 Subdivision Zygomycotina
Class Zygomycetes
Genus Ichthyophonus
Basidiobolus
6.5.3 Subdivision Deuteromycotina
Class Hyphomycetes
Genus Exophiala
Aspergillus
Class Coelomycetes
Genus Phoma

136

บทสรุป

เช้ือรามีอยทู่ ว่ั ไปในธรรมชาติ และมีลกั ษณะรูปร่างแตกต่างกนั เราพบเช้ือในกลุ่มน้ีมี 2
ประเภท คือ รา หรือ โมลด์ เป็ นกลุ่มที่มีรูปร่างยาวเป็ นสาย เราเรียกวา่ “สายรา” โดยส่วนหน่ึงจะ
งอกลงไปในอาหาร อีกส่วนหน่ึงจะยน่ื ไปในอากาศซ่ึงทาหนา้ ที่สร้างสปอร์ไวส้ ืบพนั ธุ์ ส่วนกลุ่ม
ท่ีมีรูปร่างเป็นเซลลเ์ ดียวรูปไข่ หรือกลมเพิ่มจานวนโดยการแบ่งเซลล์ เราเรียกวา่ “ยสี ตห์ รือส่า”

รา แบ่งออกเป็ น 2 ชนิด คือ ชนิดท่ีมีผนงั ก้นั และชนิดท่ีไม่มีผนงั ก้นั บางชนิดมีกา้ นชู
สปอร์ สปอร์อาจมีขนาดเลก็ หรือขนาดใหญ่ ลกั ษณะกลม รี คลา้ ยกระสวย หรือพระจนั ทร์เส้ียว

เช้ือรามีการสืบพนั ธุ์ 2 แบบ คือ แบบอาศยั เพศโดยการรวมกนั ของนิวเคลียสและไม่อาศยั
เพศโดยการ แตกหน่อ แบ่งเซลล์ หกั ท่อน และการสร้างสปอร์

เช้ือรามีความสาคญั หรือมีประโยชน์มากมาย ในดา้ นการแพทย์ เช่น การผลิตยาปฏิชีวนะ
ในดา้ นอุตสาหกรรมอาหาร เช่น การทาขนมปัง การทาไวน์ เหลา้ เบียร์ แต่ในขณะเดียวกนั ก็มี
เช้ือราหลายชนิดที่สามารถก่อโรคในคน พืช สัตวบ์ ก สตั วน์ ้า เช่น โรคกลากเกล้ือน โรคภูมิแพ้
ในคน โรคใบไหมใ้ นขา้ วโพด และขา้ วสาลี เป็นตน้

137

หน่วยที่ 7
ไวรัส
(Virus)

ไวรัสเป็นส่ิงมีชีวติ ท่ีไม่มีคุณสมบตั ิของเซลลเ์ หมือนส่ิงมีชีวติ อื่น ๆ เพราะไม่มีเยื่อหุม้ เซลล์
และโพรโทพลาซึม ดงั น้นั จึงนบั ไดว้ า่ ไวรัสไม่เป็ นเซลล์ แต่ถือว่าเป็ นอนุภาคที่มีองคป์ ระกอบทาง
เคมีครบถว้ น เรียกวา่ “ไวริออน (Virion)”

ไวรัสเป็ นส่ิงมีชีวิตขนาดเล็กไม่สามารถมองเห็นจากกลอ้ งจุลทรรศน์ธรรมดา แต่ตอ้ งใช้
กลอ้ งจุลทรรศนอ์ ิเล็กตรอนที่มีกาลงั ขยายหลายหม่ืนเทา่ จึงจะมองเห็นโดยวธิ ีการใชร้ ังสีอิเล็กตรอน
แทนแสงสวา่ ง ศึกษารายละเอียดเกี่ยวกบั รูปร่างและส่วนประกอบของไวรัสได้

ไวรัสเป็ นจุลินทรียท์ ี่เป็ นสาเหตุของโรคติดเช้ือที่มีขนาดเล็กมาก จนสามารถผ่านเครื่อง
กรองได้ ไวรัสแบง่ ตวั เองไม่ได้ จึงตอ้ งอาศยั สิ่งมีชีวติ อื่น ๆ ในการดารงชีวติ และการขยายพนั ธุ์ เช่น
แบคทีเรีย พืช สัตว์ เป็ นตน้ ไวรัสบางชนิดท่ีอาศยั อยู่ในแบคทีเรีย นอกจากจะทาหน้าที่ควบคุม
ปริมาณแบคทีเรียแลว้ ยงั สามารถทาลายแบคทีเรียก่อโรคได้ เรียกภาวการณ์เช่นน้ีวา่ แบคทีริโอเฟจ
(Bacteriophage)

ไวรัสเป็นเช้ือพษิ ชนิดหน่ึงท่ีมีชีวติ ทาใหเ้ กิดโรคหลายชนิดท้งั ในคน พืช สตั วร์ วมท้งั
จุลินทรียอ์ ่ืน ๆ ไวรัสถูกคน้ พบคร้ังแรก เม่ือปี ค.ศ. 1892 โดย Iwanowski เขาพบวา่ ไวรัสเป็ นสาเหตุ
ท่ีทาให้เกิดโรค Mosaic disease ในใบยาสูบ และต่อมาในปี ค.ศ. 1898 Loeffler และ Frosch ได้
พบวา่ โรค Foot-an-mouth disease ก็เนื่องมาจากเช้ือชนิดหน่ึง ซ่ึงเรียกวา่ ไวรัส นน่ั เอง

7.1 สัณฐานวทิ ยาของไวรัส
ลกั ษณะทว่ั ไปของไวรัสมี ดงั น้ี
7.1.1 ขนาด
ไวรัสมีขนาดเล็กมาก ไม่สามารถมองเห็นด้วยกล้องจุลทรรศน์ชนิดธรรมดาตอ้ งดูด้วย

กลอ้ งจุลทรรศน์ชนิดอิเลคตรอน การวดั ขนาดจะวดั เป็ นนาโนเมตร (nm) โดยทว่ั ไปมีขนาดต้งั แต่
10 nm จนถึง 500 nm นอกจากน้ียงั มีไวรัสชนิดเดียว คือ Foxvirus ที่มีขนาดใหญ่พอจะมองเห็นได้
ดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศนธ์ รรมดาและตอ้ งยอ้ มสีพิเศษ

7.1.2 รูปร่าง
ไวรัสมีรูปร่างแตกต่างกนั มากแลว้ แตช่ นิด ซ่ึงทาใหเ้ กิดโรคต่าง ๆ กนั รูปร่างของไวรัส
แบง่ เป็น 4 แบบ คือ

138

7.1.2.1 รูปเหลี่ยมมกั เป็น 6 เหลี่ยม
7.1.2.2 รูปทรงกระบอก หรือรูปบันไดวน จะมีการเรียงตัวไปตามยาวคล้าย
ข้นั บนั ไดวน
7.1.2.3 รูปซบั ซอ้ น พวกน้ีอาจจะประกอบดว้ ยรูปหกเหล่ียมและรูปบนั ไดวน
7.1.2.4 รูปร่างไม่แน่นอน

ภาพที่ 7.1 แสดงรูปทรงของไวรัสท่ีมีเอนเวลโลปลอ้ มรอบ ก) รูปทรงกระบอก ข) รูปทรงหลาย
เหล่ียม ค) รูปทรงกระบอก ง) รูปทรงหลายเหลี่ยม
(ที่มา : นงลกั ษณ์, 2539)

139

7.1.3 ลกั ษณะโครงสร้างและส่วนประกอบของไวรัส
ไวรัสมีส่วนประกอบที่สาคญั คือ
7.1.3.1 กรดนิวคลีอิก (nucleic acid) อาจเป็ นดีเอ็นเอหรืออาร์เอน็ เอชนิดใดชนิด

หน่ึงเท่าน้ัน ทาหน้าที่เป็ นยีนหรือจีโนม ซ่ึงเป็ นตัวกาหนดพนั ธุกรรม เปรียบได้เช่นเดียวกับ
นิวเคลียสของเซลลท์ วั่ ๆ ไป (ดงั ภาพท่ี 7.1)

7.1.3.2 ไลปิ ด (lipid) คือ เปลือกหุ้มช้นั นอกท่ีประกอบไปดว้ ยไขมนั ไวรัสบาง
ชนิดอาจมีเปลือกหุ้ม หรืออาจจะไม่มีเปลือกหุ้มก็ได้ ที่เปลือกหุ้มช้นั นอกน้ีมกั จะมีป่ ุมย่ืนออกไป
ป่ ุมต่าง ๆ เหล่าน้ีต่างก็มีหน้าท่ีของตนเอง เช่น เป็ นตวั การในการท่ีจะเกาะติดกบั เซลล์ หรือเป็ น
ตวั กลางท่ีจะไปกระตุน้ เซลลข์ องมนุษย์ และสตั วส์ ร้างภูมิตา้ นทานโรค เป็นตน้

ภาพท่ี 7.2 แสดงโครงสร้างของไวรัสในใบยาสูบ (Tobacco mosaic virus : TMV)
(http://bioinfo.bact.wisc.edu/themicrobialworld/Viruses3.jpg)

7.1.3.4 ความคงทนต่อส่ิงแวดลอ้ ม ไวรัสแต่ละชนิดมีความทนต่อสภาพแวดลอ้ ม
แตกต่างกันข้ึนอยู่กับโครงสร้าง ไวรัสไม่ทนต่อความร้อนจะถูกทาลายท่ีอุณหภูมิ 50-60
องศาเซลเซียส ในเวลา 2-3 นาที รังสีอลั ตราไวโอเลตกส็ ามารถทาลายเช้ือไวรัสได้

7.1.3.5 คุณสมบตั ิพเิ ศษ ไวรัสมีคุณสมบตั ิพิเศษแตกตา่ งจากจุลินทรียอ์ ื่น ๆ คือ

140

1) ไวรัสสามารถมีชีวิตในสารเคมีเป็ นเวลานาน ๆ และในที่แหง้ แลง้ ไดเ้ ป็ น 3
ปี เช่น ไวรัสของโรคปากและเทา้ เปื่ อย

2) ในกลีเซอรีนหรือใน 15 เปอร์เซ็นตข์ องสารละลาย normol saline ซ่ึงทาให้
พวกจุลินทรียช์ นิดอ่ืน ๆ ตายไดน้ ้นั แตไ่ วรัสอยไู่ ดอ้ ยา่ งปกติ

3) ไวรัสอาศยั อยู่ในสารฆ่าเช้ือเขม้ ขน้ เช่น แอลกอฮอลล์ 60 เปอร์เซ็นต์ได้
โดยจุลินทรียช์ นิดอื่น ๆ อยไู่ ม่ได้

4) ไวรัสสามารถมีชีวิตอย่ทู ่ีอุณหภูมิ 0 องศาเซียส ถึง -75 องศาเซลเซียส แต่
ทนความร้อนไดเ้ พยี ง 55-60 องศาเซลเซียสเทา่ น้นั

5) ไวรัสชอบอาศยั อยใู่ นเน้ือเย่ือของสิ่งมีชีวิตชนิดอ่ืน โดยเฉพาะในคนและ
สตั ว์
7.2 ส่วนประกอบทางเคมีของไวรัส

อนุภาคไวรัสหรือไวริออน ประกอบดว้ ยโปรตีน coat หรือ capsid ซ่ึงประกอบดว้ ยหน่วย
ยอ่ ย ๆ เรียกวา่ แคพโซเมียร์ (capsomere) แคพโซเมียร์ในไวรัสแต่ละชนิดจะแตกต่างกนั ไป ภายใน
กรดนิวคลีอิกเรียงตวั เป็นสายโคง้ ไปมา (ดงั ภาพท่ี 7.3)

A
ภาพที่ 7.3 แสดงส่วนประกอบทางเคมีของไวรัส (ที่มา: Madigan, 2003)

กรดนิวคลีอิกของไวรัสจาพวกพืช อาร์เอนเอประกอบดว้ ยฟอสเฟต น้าตาลไรโบส และ
เบสจบั ตวั เรียกวา่ นิวคลีโอไทด์ ในเช้ือ TMV พบวา่ มีอาร์เอนเอเป็ นสายยาว 2,980 องั สตรอม ซ่ึงใน
1 องั สตรอมมีนิวคลีโอไทดอ์ ยู่ 2.13 เบส ดงั น้นั อาร์เอน็ เอท้งั สายมีนิวคลีโอไทด์ 6,340 เบส

141

7.3 การเจริญเติบโตของไวรัส
ไวรัสส่วนใหญ่ไม่มีองศป์ ระกอบอื่นอีก ท่ีพบวา่ มีเอ็นไซมท์ ่ีช่วยจาลองกรดนิวคลีอิก เมื่อ

ไวรัสจะเพิ่มจานวน การเพิ่มจานวนของไวริออนของไวรัสต้องอาศัยเอ็นไซม์ และสารใน
กระบวนการสร้างและสลายท้งั หมดจากเซลล์ท่ีไวรัสอาศยั อยู่ เพ่ือใช้จาลองกรดนิวคลีอิกของตวั
ไวรัสเอง และเพื่อสร้างโปรตีนมาเป็ นแคปสิค จากน้ันโปรตีนท่ีสร้างข้ึนไปหุ้มกรดนิวคลีอิกที่
สร้างใหม่ เป็นไวริออนใหม่ ที่เพม่ิ ข้ึนจากเดิมมากมายอยภู่ ายในเซลลท์ ่ีมีไวรัสอยู่

7.4 การสืบพนั ธ์ุของไวรัส
ไวรัสเป็ นส่ิงมีชีวติ ที่ไม่สามารถสืบพนั ธุ์เป็ นอิสระไดด้ ว้ ยตวั เอง ดงั น้นั ในการสืบพนั ธุ์จึง

ตอ้ งอาศยั กระบวนการเมตาบอลิซึมของเซลลโ์ ฮสทเ์ ท่าน้นั
7.4.1 การสืบพนั ธ์ุของแบคเทอริโอเฟจ (baeteriophage)
ไวรัสมีการสืบพนั ธุ์โดยการเพ่ิมจานวนท่ีเหมือนตวั เดิมทุกประการ ซ่ึงเปรียบเทียบไดก้ บั

การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ และไม่มีกระบวนการท่ีเหมือนการสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ ไวรัส
เพิ่มจานวนไดเ้ ฉพาะภายในเซลล์ของสิ่งมีชีวติ อ่ืนเท่าน้นั การศึกษาเร่ืองการเพ่ิมจานวนของไวรัส
น้นั มกั จะศึกษากบั ไวรัสที่ทาลายแบคทีเรีย หรือเรียกวา่ “แบคเทอริโอเฟจ” หรือเรียกส้ัน ๆ วา่ เฟจ
เพราะใชเ้ วลาส้นั และไม่สิ้นเปลืองมาก ท้งั น้ีมิไดห้ มายความวา่ เหตุการณ์ท่ีเกิดกบั ผวิ ที่มีนิวเคลียสที่
แทจ้ ริง เช่น เซลล์พืชและเซลล์สัตวจ์ ะเกิดแบบเดียวกบั เซลล์แบคทีเรียทุกประการ แต่มีหลกั การที่
คลา้ ยคลึงกนั แบคทีเรียท่ีศึกษาคือ อิโคไล E. coli และเฟจของแบคทีเรียชนิดน้ีคือโคลิเฟจ ภายใน
เวลา 2-3 วนิ าที เฟจจะปล่อยเอนไซมท์ ี่ทางานคลา้ ยไลโซโซม ออกทางบริเวณหางของเฟจ จะถูกทิ้ง
เป็นซากอยบู่ นผนงั เซลลข์ องแบคทีเรีย ภาพที่ 7.4

กรดนิวคลีอิกของเฟจที่อยภู่ ายในเซลลแ์ บคทีเรีย จะทาให้เกิดการสร้างเอนไซมไ์ ปหา้ มการ
เพิ่มจานวนของเฟจชนิดเดียวกนั แต่ห้ามเฟจชนิดอื่น ๆ และไปยบั ย้งั การสังเคราะห์อาร์เอ็นเอ
นารหสั และอาร์เอน็ เอไรโบโซมของเซลล์แบคทีเรีย กรดนิวคลีอิกของเฟจน้นั จะทาใหเ้ กิดการสร้าง
อาร์เอ็นเอ นารหัสของเฟสข้ึนและเคลื่อนท่ีไปยงั ไรโบโซมของแบคทีเรีย เพื่อสั่งการให้เกิดการ
สังเคราะห์โปรตีนและเอนไซมข์ องเฟจข้ึนมา เพื่อประโยชน์สาหรับปิ ดรูทางเขา้ ของกรดนิวคลีอิก
ของเฟจไปสลายดีเอน็ เอของแบคทีเรีย และไปใชเ้ พ่ือการสงั เคราะห์กรดนิวคลีอิกของเฟจ โดยอาศยั
นิวคลีโอไทดท์ ่ีไดจ้ ากการสลายตวั ของดีเอน็ เอของแบคทีเรีย เมื่อมีกรดนิวคลีอิกของเฟจเกิดมากข้ึน
จะมีการสร้างอาร์เอน็ เอ นารหสั ของเฟจมากข้ึนดว้ ย เพ่ือที่จะไปทาให้เกิดการสังเคราะห์โปรตีนท่ี
เป็ นส่วนประกอบของหัว และส่วนหางของเฟจ โปรตีนน้ีจะไปห่อหุ้มกรดนิวคลีอิกของเฟจ ซ่ึง
สงั เคราะห์ข้ึนก่อนแลว้ ทาใหไ้ ดเ้ ฟจใหม่ที่สมบรูณ์จานวนมากมายนบั ร้อย จากน้นั เซลลแ์ บคทีเรียก็
จะแตกออก เน่ืองจากเอนไซมท์ ่ีคลา้ ยไลโซโซมจากเฟจไปยอ่ ยผนงั เซลล์ของแบคทีเรีย เฟจเหล่าน้ี

142

จะเป็ นอิสระพร้อมที่จะไปเพิ่มจานวนแบคทีเรียใหม่ อีกต่อไป ระยะเวลาที่นบั ต้งั แต่เฟจเกาะเซลล์
แบคทีเรียจนเซลลแ์ ตก ถา้ เป็นเฟจท่ี 4 (T4) จะใชเ้ วลานานประมาณ 30-40 นาที

ภาพที่ 7.4 แสดงการสืบพนั ธุ์ของไวรัสท่ีทาลายแบคทีเรีย
(ที่มา: http://web.virginia.edu)

7.4.2 การสืบพนั ธ์ุของไวรัสในพชื
จากการศึกษาพบวา่ การเขา้ สู่เซลล์โฮสทข์ องไวรัสในพืชต่างกบั เฟจท่ีเขา้ สู่เซลลแ์ บคทีเรีย
โดยจะเขา้ ไปท้งั ตวั ไวรัสเลย (โปรตีนและอาร์เอ็นเอ) แล้วโปรตีนและอาร์เอ็นเอจะแยกตวั กนั
ภายหลงั ซ่ึงทดลองได้ ดงั น้ี

7.4.2.1 เปรียบเทียบการปลูกเช้ือใหพ้ ืชดว้ ยไวรัสปกติ และ naked RNA จะพบวา่
ไวรัสใหม่ท่ีเกิดข้ึนจากการปลูกเช้ือดว้ ย naked RNA จะเร็วกวา่ ไวรัสปกติ แสดงให้เห็นวา่ ไวรัส
ปกติเม่ือเขา้ สู่เซลลพ์ ืชจะแยกตวั ของแคปสิดและอาร์เอน็ เอเสียก่อน จึงจะมีการทวจี านวน

143

7.4.2.2 ใช้รังสีอลั ตราไวโอเลต โดยการฉายรังสีอลั ตราไวโอเลตในไวรัส 2 สาย
พนั ธุ์ คือ TMV-V1 (สามารถแยกแคปสิดออกจากอาร์เอน็ เอไดย้ ากตอ้ งใชเ้ วลานาน) และ TMV-V2
(สามารถแยกแคปซิดออกจากอาร์เอ็นเอไดง้ ่าย) ดงั น้นั เมื่อนาไวรัสท้งั 2 สายพนั ธุ์มาปลูกเช้ือให้กบั
ตน้ ยาสูบ แลว้ ฉายดว้ ยรังสีอลั ตราไวโอเลตดูวา่ ไวรัสชนิดน้ีทนต่อการฉายรังสีอลั ตราไวโอเลตได้
นานเท่าไร ผลปรากฏวา่ TMV-V2 ใชเ้ วลา 2 ชวั่ โมง และ TMV-V1 ใชเ้ วลา 5 ชว่ั โมง แสดงวา่ เช้ือ
TMV-V1 ใช้เวลายาวนานในการแยกแคปสิดออกจากอาร์เอ็นเอ เพ่ือสังเคราะห์อนุภาคไวรัสใหม่
ท้งั น้ีเพราะรังสีอลั ตราไวโอเลตจะทาลายเฉพาะส่วนอาร์เอน็ เอเท่าน้นั ถา้ ไวรัสมีแคปสิดหุ้มอยจู่ ะไม่
ถูกทาลายดว้ ยรังสีน้ี

สาหรับการสังเคราะห์อาร์เอ็นเอของไวรัสน้ัน พบว่ามีวิธีการแตกต่างจากอาร์เอ็นเอใน
สิ่งมีชีวิตทว่ั ไป จากการศึกษาเซลล์พืชท้งั ที่มีและไม่มีไวรัส พบวา่ ไม่มีความแตกต่างกนั ระหว่าง
ดีเอน็ เอของเซลลพ์ ชื เลย เมื่อนามาใส่แคติโนไมซิน-ดี (actinomycin-D) ซ่ึงเป็ นสารปฏิชีวนะท่ียบั ย้งั
การสร้างดีเอ็นเอลงไป ปรากฏการสร้างอาร์เอ็นเอของไวรัสในเซลล์พืช ยงั คงเป็ นปกติหรืออาจมี
การลดลงบา้ ง

จากการทดลองต่อมา พบว่าการใส่เช้ือแอคติโนมยั ซิน-ดี ในระยะเวลาต่าง ๆ กนั จะมีผล
แตกต่างกนั ดงั น้ี

1) หลงั จากปลูกเช้ือแลว้ ใส่ทนั ทีจะไม่มีการสร้างอาร์เอน็ เอของไวรัสเกิดข้ึน
2) หลงั จากปลูกเช้ือแล้ว 12-24 ชั่วโมง จึงใส่ไม่มีผลต่อการสังเคราะห์อาร์เอ็นเอของ
ไวรัส
3) หลงั จากปลูกเช้ือแลว้ นาน 24 ชว่ั โมง จึงใส่ไม่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงของอาร์เอ็นเอ
ของไวรัส
ผลการทดลองดงั กล่าวขา้ งตน้ สรุปไดว้ า่ อาร์เอ็นเอของไวรัสจะเขา้ ไปสร้างอาร์เอน็ เอสาย
คู่ในเซลลพ์ ืช แลว้ อาร์เอ็นเอท่ีสร้างใหม่จะเป็ นสายให้สร้างอาร์เอน็ เอที่เหมือนอาร์เอ็นเอไวรัสตวั
เดิม
การเขา้ ทาลายโฮสทข์ องไวรัสพชื
ไวรัสท่ีเขา้ ทาลายพชื จะทาใหแ้ สดงอาการของโรคได้ 2 ลกั ษณะ ดงั น้ี
1. Local symptom เป็ นอาการท่ีเกิดข้ึนเฉพาะจุดท่ีเกิดไวรัสเขา้ ทาลายเท่าน้นั เช่น จุดสี
น้าตาลบนใบพืช ซ่ึงเกิดจากเซลล์พืชท่ีมีไวรัสเขา้ ไปจะตายทนั ที จึงเกิดเป็ นแผลหรือจุดสีน้าตาล
ดงั กล่าว

144

2. Systemic symptom เป็นอาการที่เกิดเน่ืองจากไวรัสเขา้ สู่เซลล์พืช แต่ไม่ทาให้เซลลต์ าย
ทนั ที แต่จะตายอย่างช้า ๆ โดยเช้ือไวรัสเหล่าน้ีจะค่อย ๆ เคลื่อนเขา้ สู่ส่วนต่าง ๆ ของพืช และเกิด
อาการแก่พืชทวั่ ลาตน้ พืช

การเปลี่ยนแปลงของพชื เนื่องจากเช้ือไวรัส มีดงั ตอ่ ไปน้ี
1) Microscopic symptom เป็ นการเปล่ียนแปลงของเซลล์ท่ีไม่สามารถมองเห็นดว้ ยตา
เปล่า เป็นการเปลี่ยนแปลงภายในเซลล์ ดงั ต่อไปน้ี

ก. เกิดการเปลี่ยนแปลงของออร์แกเนลล์ เช่น ในพวกพืชใบด่าง ไวรัสจะเขา้
ทาลายคลอโรพลาสท์ ทาใหไ้ ม่สามารถเจริญไดเ้ ตม็ ที่ หรือทาลายไม่ใหม้ ีการสร้างคลอโรพลาสท์

ข. เกิดการเปล่ียนแปลงของอินคลูชน่ั ภายในเซลล์
การสร้างกรดนิวคลอี กิ ของไวรัส
1. เกิดการเปลี่ยนแปลงของอินคลูชนั (inclusion) ที่มีรูปร่างไม่แน่นอน โดยเกิด
จากเช้ือไวรัสเขา้ ไปเจริญ จะเกิดการทาลายออร์แกเนลล์ต่าง ๆ จนเป็ นผลให้เมมเบรนเกิดหดตวั รวม
เอาส่วนของออร์แกเนลล์ และไซโทพลาสซึมเขา้ ดว้ ยกนั จึงเกิดเป็นกอ้ นท่ีมีรูปร่างตา่ ง ๆ กนั ไป
2. เกิด crystalline inclusion body มีลกั ษณะเป็ นผลึก ผลึกท่ีเกิดข้ึนน้ีแตกต่างกนั
ไปในไวรัสแต่ละชนิด เช่นใน TMV ผลึกท่ีเกิดข้ึนในเซลลใ์ บยาสูบท่ีเป็ นโรค เป็ นผลึก 6 เหลี่ยม
และภายในผลึกมี TMV อยู่
2) Macroscopic Symptom เป็นการเปล่ียนแปลงของเซลลจ์ นปรากฏอาการของโรค เช่น ใบ
หงิกงอ แคระแกร็น ใบด่าง การเปล่ียนแปลงน้ีจะเกิดอาการใหเ้ ห็นดงั น้ี
ก. การเปล่ียนสีของพชื (colour deviation) ปรากฏใหเ้ ห็นดงั น้ี
1. Mosaic พืชจะมีอาการด่าง ส่วนมากเกิดอาการที่ใบและกระจายทวั่ ไปอยา่ งไม่
เป็ นระเบียบ
2. Chlorosis ใบพืชจะมีลกั ษณะเหลืองซีด บางกรณีอาจจะเกิดอาการเหลืองซีด
เฉพาะกา้ นใบ และขอบใบก็ได้
3. Molting เป็ นอาการด่างคลา้ ย mosaic แต่อาการด่างน้นั ยงั มีขอบสีเขียวอ่อน
ปรากฏอยู่
4. Streaking เป็ นอาการด่างเป็ นทางไปในระหวา่ งเส้นใบมกั พบในพืชใบเล้ียง
เด่ียว
ข. Necrosis เป็ นลกั ษณะอาการใบไหม้ เกิดจากเซลล์ถูกทาลายและตาย ทาให้
บริเวณน้นั เป็นสีน้าตาล ส่วนมากเกิดกบั ใบ

145

ค. Malformation เป็ นการทาให้พืชมีการเจริญท่ีผิดปกติ เน่ืองจากพืชมีการแบ่ง
เซลลไ์ ม่สม่าเสมอ เช่น

- อาการใบหงิกหรือใบบิด โดยส่วนของเน้ือใบเจริญตามปกติ แต่เส้น
ใบไม่เจริญ ใบจึงมีการมว้ นงอ

- อาการเป็นป่ ุมหรือปม
- เกิดติ่งตามใบพชื
ง. Stunt หรือ Dwarf เป็ นอาการแคระแกร็น สาเหตุจากพืชเจริญเติบโตนอ้ ยกวา่
ปกติ ใบเลก็ ลง กิ่งกา้ นส้นั
จ. Water deficiency เป็ นอาการท่ีพืชแสดงอาการขาดน้า เช่น การเห่ียวของใบ
เน่ืองจากเกิดการผดิ ปกติในท่อลาเลียงน้า เพราะมีไวรัสบางชนิดเจริญไดด้ ีในท่อลาเลียงน้า ทาให้
พชื สร้างสารบางอยา่ งข้ึนมาทาลายไวรัส เป็นผลใหท้ อ่ ลาเลียงน้าอุดตนั การลาเลียงน้าจึงเป็ นไปได้
ยาก
การถ่ายทอดไวรัสทที่ าให้เกดิ โรคกบั พชื
ไวรัสพืชสามารถถ่ายทอดจากตน้ ท่ีเป็นโรคไปยงั ตน้ ปกติได้ 3 วธิ ี คือ
1. Mechanical transmission การถ่ายทอดวิธีน้ีเกิดข้ึนโดยมนุษยเ์ ป็ นพาหะ ซ่ึงเกิดข้ึนเป็ น
ปกติหรือการทดลอง ในธรรมชาติไวรัสถ่ายทอดไดง้ ่าย เช่น เช้ือ TMV ในไร่ยาสูบ เม่ือมือสัมผสั
กบั ใบท่ีเป็นโรคและเม่ือไปจบั กบั ตน้ ใบยาสูบที่ปกติก็สามารถถ่ายทอดโรคได้ หรือเช้ือ Potato virus
x ซ่ึงเป็นโรคท่ีเกิดกบั มนั ฝรั่ง ถ่ายทอดโรคไดง้ ่าย โดยติดไปกบั มีดที่ใชต้ ดั หวั มนั ฝรั่ง
ส่วนในการทดลองอาจทาไดห้ ลายวธิ ี เช่น ฉีดไวรัสเขา้ ไปในส่วนต่าง ๆ ของพืชหรือ
เจาะพืชให้เกิดแผล แลว้ ฉีดเช้ือไวรัสเขา้ ไป ส่วนวิธีที่นิยมมาก คือ การทาน้าเช้ือของโรคพืชลงบน
ตน้ พืชปกติ ซ่ึงผลจะทาใหเ้ น้ือเยอ่ื ผวิ ซ่ึงเป็นแผล และเช้ือเขา้ สู่พชื ไดง้ ่าย
2.การถ่ายทอดโดยติดไปกบั ส่วนของพืชที่เป็ นโรค ส่วนของพืชท่ีใชใ้ นการขยายพนั ธุ์
เป็นส่วนสาคญั มากในการแพร่โรคไวรัสพืช การถ่ายทอดโรคมีหลายวธิ ี เช่น
2.1 ติดตา-ทาบก่ิง การติดตาหรือทาบกิ่งที่เป็นโรคเม่ือนามาติดหรือทาบกิ่งกบั
พชื ปกติไวรัสจากส่วนท่ีเป็นโรคจะถ่ายทอดมายงั พืชปกติไดโ้ ดยผา่ นก่ิงท่ีนามาทาบ ผลคือทาให้กิ่ง
หรือตาติดโรค
2.2 ติดไปกบั เมล็ด พืชท่ีขยายพนั ธุ์โดยใช้เมล็ด เมื่อเป็ นโรคไวรัสบางชนิด
อาจถ่ายทอดโดยผา่ นทางเมล็ดได้ ไวรัสท่ีสามารถถ่ายทอดทางเมล็ดได้ เช่น mosaic virus, tomato
ring spot
3.การถ่ายทอดไวรัสพชื โดยสิ่งมีชีวติ อ่ืนเป็นพาหะ

146

Nematode transmission ไดแ้ ก่ พวกไส้เดือนฝอย ท่ีอยใู่ นดินเป็ นพาหะ ไดแ้ ก่ สกุล Xiphinema,
Longidorus, Trichodorus

โดยไส้เดือนฝอยเหล่าน้ีดูดกินน้าเล้ียงบริเวณรากพชื ที่เป็นโรคแลว้ เคลื่อนยา้ ยไปดูดกินน้า
เล้ียงพชื ตน้ อ่ืน ๆ พร้อมท้งั ถ่ายเช้ือไวรัสเขา้ สู่พืชเหลา้ น้ีดว้ ย เช่น Xiphinema index เป็ นพาหะของ
เช้ือ grape fan leaf virus

7.5 ไวรัสทที่ าให้เกดิ โรคในมนุษย์
ในปัจจุบนั มีการจดั กลุ่มของไวรัสแบ่งออกเป็ น 2 กลุ่มใหญ่ คือ ตามชนิดของจีโนมเป็ น

ดีเอน็ เอไวรัสและอาร์เอน็ เอไวรัส แลว้ แบ่งกลุ่มยอ่ ยเป็ น Family, Sub family และจีนสั โดยพิจารณา
ขนาด รูปร่างลกั ษณะ การเรียงตวั ของแคปสิด และวธิ ีการเพ่มิ จานวนของไวรัส เป็นตน้

7.5.1 ดเี อน็ เอ ไวรัส ทาให้เกดิ โรคในคนทส่ี าคัญ ดังนี้
7.5.1.1 Family Poxviridae เช้ือท่ีสาคญั ไดแ้ ก่ Genus Orthopoxvirus เช้ือในจีนสั น้ี

มกั ก่อโรคที่มีผนื่ ท่ีผวิ หนงั เช้ือท่ีควรรู้จกั ไดแ้ ก่ Variola virus เป็นสาเหตุของไขท้ รพษิ
7.5.1.2 Family Herpesviridae เช้ือในกลุ่มน้ีไดแ้ ก่ Genus Herpesvirusses ท่ีสาคญั

มีอยู่ 2 ชนิด คือ
1) Herpes simplex เป็นสาเหตุของโรคเริม
2) Varicella-zoster Virus เป็นสาเหตุของโรคงูสวดั และโรคอีสุกอีใส

7.5.1.3 Family Hepadnavididae ท่ีสาคญั ไดแ้ ก่ Genus Hepadnavirus ไวรัสพวกน้ี
ก่อใหเ้ กิดโรคตบั อกั เสบในคนท่ีสาคญั คือ Hepatitis B virus

7.5.1.4 Family Papovaridae ท่ีสาคญั ไดแ้ ก่ Genus Papollomavirus ทาให้เกิดโรค
ติดเช้ือในคนที่ควรรู้จกั ไดแ้ ก่ Papilloma virus เป็นสาเหตุของโรคหูด

7.5.2 อาร์เอน็ เอไวรัส ทาให้เกดิ โรคในคนทสี่ าคัญมดี งั นี้
7.5.2.1 Family Togaviridae ที่สาคญั มี 2 จีนสั ดงั น้ี
1) Genus Alphavirus หรือ Arbovirus group ติดต่อโดยแมลงเป็ นพาหะ

เช้ือในจีนสั น้ี คือ Chikungunya virus เป็นสาเหตุของไขเ้ ลือดออก
2) Genus Rubivirus เช้ือในจีนสั น้ีทาให้เกิดการติดเช้ือในคนเท่าน้นั และ

ติดตอ่ โดยทางเดินหายใจ ไดแ้ ก่ Rubella virus ซ่ึงเป็นสาเหตุของโรคหดั เยอรมนั
7.5.2.2 Family Enterovirus ที่สาคญั ควรทราบมี 2 จีนสั ดงั น้ี
1) Genus Enterovirus พบในทางเดินอาหาร มี 2 ชนิด คือ
ก. Poliovirus เป็นสาเหตุของโรคโปลิโอหรือไขสันหลงั อกั เสบ
ข. Hepatitis A virus เป็นสาเหตุของโรคตบั อกั เสบ

147

2) Genus Rhinovirus พบในทางเดินหายใจ พบมากกวา่ 100 ชนิด ที่ควร
รู้จกั คือ Rhinovirus ที่เป็นสาเหตุของโรคหวดั

7.5.2.3 Family Flaviviridae มีเพียงจีนสั เดียว ไดแ้ ก่ Genus Flavivirus เป็ นเช้ือที่
ก่อใหเ้ กิดโรคที่สาคญั ในคนหลายชนิด ดงั น้ี

1) Dengue virus สาเหตุโรคไขเ้ ลือดออก
2) Yellow-fever virus สาเหตุของโรคไขเ้ หลือง
3) Japanese encephalitis virus สาเหตุของโรคสมองอกั เสบ
7.5.2.4 Family Paramyxoviridae ไวรัสในกลุ่มน้ีมี 2 จีนสั คือ
1) Genus Paromyxovirus เช้ือท่ีสาคญั คือ Mum virus ซ่ึงเป็ นสาเหตุของ
โรคคางทมู
2) Genus Morbillivirus เช้ือท่ีสาคญั ท่ีทาให้เกิดโรคคือ Measles virus ซ่ึง
เป็นสาเหตุไขห้ วดั ใหญ่
7.5.2.5 Family Orthomyxoviridae เช้ือในกลุ่มน้ีไดแ้ ก่ Genus Influenzavirus ที่
ควรรู้จกั คือ Influenzavirus type A, B เป็นสาเหตุของโรคไขห้ วดั ใหญ่
7.5.2.6 Family Rhabdoviridae เช้ือในกลุ่มน้ีมีอยจู่ ีนสั เดียว คือ Genus Lyssavirus
ที่สาคญั และพบบอ่ ยไดแ้ ก่ Rabies virus เป็นสาเหตุใหเ้ กิดโรคพษิ สุนขั บา้
7.5.2.7 Family Retroviridae เช้ือในกลุ่มน้ีที่สาคญั ไดแ้ ก่ Genus Oncornavirus D
และที่ควรรู้จกั ไดแ้ ก่ Human immunodeficiency virus เป็นสาเหตุของการเกิดโรคเอดส์
ไวรัสท่ีก่อโรคแต่ละชนิดจะมีขนาดและรูปร่างที่แตกต่างกนั ออกไป ดงั ภาพที่ 7.5

148

ภาพที่ 7.5 แสดงการเปรียบเทียบชนิด รูปร่าง และขนาดของไวรัสท่ีทาให้เกิดโรคในคน คือ A.
Smallpox virus, B. Orf virus, C. Rhabdovirus, D. Paramyxovirus, E. Bacteriophage T2,
F. Flexuous-tailed bacteriophage, G. Herpes virus , H. Adenovirus , I. Influenza virus, J.
Filamentous, flexuous virus, K. Tobacco mosaic virus, L. Polyoma/papilloma virus, M. Alflafa
mosaic virus, N. poliovirus, O. Bacteriophage phiX174 (ที่มา : www.bioinfo.bact.wisc.edu)
7.6 ไวรัสทท่ี าให้เกดิ โรคในสัตว์นา้

โรคไวรัสในกุง้ ทะเลเป็ นโรคท่ีกระทบต่อผลผลิตกุง้ กุลาดาทว่ั โลกท่ีมีพ้ืนท่ีเล้ียงกุง้ ต้งั แต่ปี
พ.ศ. 2533 จนถึงปัจจุบนั โดยเฉพาะประเทศไทยมีรายงานผลผลิตเสียหายอยา่ งมากในปี พ.ศ. 2534
ซ่ึงขณะน้นั ยงั ไม่ทราบแน่ชดั วา่ เป็ นสาเหตุของโรคไวรัสชนิดใด จนกระทงั่ เมื่อปี พ.ศ. 2535 ไดม้ ี
การตรวจพบและไดเ้ ผยแพร่ขอ้ มูลไปยงั ประเทศต่าง ๆ ทว่ั โลก และในเวลาตอ่ มาก็มีการศึกษาอยา่ ง
ต่อเน่ืองจนมีการรายงานเรื่องไวรัสในกุง้ ทะเลเพ่ิมมากข้ึนและได้จดั แบ่งตามลกั ษณะการทาลาย
ออกเป็ น 2 กลุ่ม คือ ชนิดท่ีรุนแรงทาให้กุง้ ตายอย่างเฉียบพลนั และชนิดที่ทาให้เกิดโรคเร้ือรัง
ตลอดจนชนิดที่ทาใหก้ งุ้ โตชา้ เช่น เช้ือที่ทาใหเ้ กิดโรคหวั เหลือง โรคตวั แดงดวงขาว โรคตวั แดง
โรค MBV โรค IHHNV ดงั น้นั ท้งั ภาครัฐบาลและเอกชนไดพ้ ยายามคิดคน้ หาวิธีการ ในการ
ตรวจสอบและวินิจฉยั เพื่อการป้ องกนั และแกป้ ัญหาโรคดงั กล่าวท้งั ลูกกุง้ ในโรงเพาะฟัก และกุง้ ท่ี
เล้ียงในบ่อดิน จนถึงแม่พนั ธุ์ที่ไดม้ าจากทะเล โดยใชเ้ ครื่องมือและเทคนิคที่ทนั สมยั ในการวนิ ิจฉยั
เพือ่ จาแนกชนิดของโรคจนประสบผลสาเร็จ และมีการพฒั นาอยา่ งต่อเนื่องตลอดมา ซ่ึงโรคท่ีเกิด

149

จากเช้ือไวรัสชนิดที่รุนแรงที่มกั ระบาด ทาให้เกษตรกรไดร้ ับความเสียหายอยา่ งกวา้ งขวาง ไดแ้ ก่
โรคหวั เหลือง (Yellow Head Baculovirus) ใชช้ ื่อยอ่ วา่ “YHV” โรคตวั แดงดวงขาว (White
Spot Syndrome Virus) ใชช้ ่ือยอ่ วา่ WSSV และโรคทอร่า (Taura Syndrome Virus) ใชช้ ื่อยอ่
วา่ “ TSV”

7.6.1 โรคหัวเหลือง (YHV) พบระบาดคร้ังแรกในประเทศไทย เมื่อปี พ.ศ. 2535
บริเวณภาคใตแ้ ละแพร่ระบาดไปหลายจงั หวดั ท่ีมีการเล้ียงกุง้ ทะเลและมีรายงานการพบในแถบ
ประเทศจีน มาเลเซีย อินโดนีเซีย และอินเดีย ฟิ ลิปปิ นส์ ออสเตรเลีย อเมริกา ไวรัสหัวเหลือง
(Yellow Head Baculovirus : YHV)โรคหวั เหลืองเกิดจากเช้ือไวรัสกลุ่ม Rhabdo-virus เป็ น RNA
ไวรัสในกลุ่ม Coronaviridae ทนไดท้ ี่อุณหภูมิ 60 องศาเซลเซียส ตายที่อุณหภูมิ 100 องศาเซลเซียส
ทนความเคม็ ได้ 8.5-30 พีพีที ขนาดยาว 150-170 นาโนเมตร เส้นผา่ ศูนยก์ ลาง 40-50 นาโนเมตร
รูปร่างเป็ นท่อนยาว genome จะเป็ น RNA สายเดี่ยว และจะกาหนดรหัสโปรตีนโครงสร้าง 4 ตวั
หลกั คือ 170, 135, 67 และ 22 kda จากลาดบั ของ nucleotide แสดงใหเ้ ห็นวา่ การจดั เรียงตวั
ของ YHV genome มีลกั ษณะคลา้ ยกบั ไวรัสที่เก่ียวขอ้ งกบั โรคเหงือก สามารถตรจสอบไดจ้ าก
การยอ้ มเม็ดเลือด เช่น ในซ่ีเหงือก ไวรัสหัวเหลืองจะทาให้เม็ดเลือดบวมพอง นิวเคลียสแตก
เซลลม์ ีลกั ษณะกลมอาจพบเมด็ เลือดแตกเป็นเมด็ เลก็ ๆ รูปกลมคลา้ ยพวงองุ่นในกงุ้ กลุ าดา

อาการของโรค
- เหงือกมีสีซีดหรือสีเหลือง กงุ้ ออ่ นเพลีย ไมม่ ีแรงดีดตวั
- นิวเคลียสบวมโตและแตก
- อตั ราการตายสูงภายในเวลาไมก่ ่ีวนั
- อาการวา่ ยน้าเชื่องชา้ และจะทยอยตาย

ภาพท่ี 7.6 อาการของโรคหวั เหลือง (YHV) ในกงุ้ กุลาดา (ที่มา: Bell and Lightner, 1988)

150

ภาพท่ี 7.7 อาการเหงือกสีเหลืองในกงุ้ กลุ าดา (ที่มา: Bell and Lightner, 1988)
7.6.2. โรคตัวแดงดวงขาว (WSSV) พบรายงานการระบาดคร้ังแรกในประเทศจีนและ

ญี่ป่ ุน ต้งั แตป่ ี พ. ศ. 2536-2537 ประเทศไทยพบมีการระบาดของโรคน้ีบริเวณภาคตะวนั ออก เมื่อ
ปี พ.ศ. 2537-2358 และไดแ้ พร่ขยายมาในภาคใตท้ ุกจงั หวดั ปัจจุบนั น้ีมีรายงานการพบในประเทศ
ไตห้ วนั โรคตวั แดงดวงขาวน้ีมีหลายช่ือ เช่น (White Spot Syndrome Virus; WSSV) , WSBV,
WSV แต่ชื่อที่นิยมใชม้ ากคือ WSSV ซ่ึงเช้ือไวรัสที่ทาให้เกิดโรคน้ีมีลกั ษณะเป็ นแท่ง ยาว 270 –
300 นาโนเมตร และเส้นผา่ ศนู ยก์ ลาง 110 – 125 นาโนเมตร ชอบทาลายเน้ือเยอื่ ผวิ ใตเ้ ปลือก เหงือก
อวยั วะสร้างเมด็ เลือด ต่อมน้าเหลือง เย่อื บุผวิ ทางเดินอาหารตอนตน้ หวั ใจ กลา้ มเน้ือ และเมด็ เลือด
โดยจะทาให้นิวเคลียสของเซลล์บวมโต มีจุดขาวบริเวณเปลือก ขนาด 0.1–2 มิลลิเมตร กระจายอยู่
ใตเ้ ปลือกบริเวณหวั และลาตวั ลาตวั มีสีชมพถู ึงแดงเขม้ บางคร้ังพบเป็ นสีส้ม อนั ตรายจากโรคน้ีทา
ให้กุง้ ทะเลท่ีเล้ียงตายภายใน 48 ถึง 72 ชว่ั โมง และอาจมีอาการเร้ือรังที่ทาให้กุง้ ตาย 80–90
เปอร์เซ็นต์ ในระยะเวลาไม่เกิน 3-5วนั การแพร่ระบาดของโรคน้ีเกิดข้ึนไดง้ ่ายเน่ืองจากมีเจา้ บา้ น
(host) ที่เป็นพาหะหลายชนิด ไดแ้ ก่ปทู ะเล , copepod, ปนู ้าจืด และกงุ้ น้าจืด
อาการของโรค

- กุง้ กินอาหารลดลง
- มีจุดขาวบริเวณใตเ้ ปลือก
- ลาตวั สีแดงกุง้ มีอตั ราการตายสูงในเวลาไม่กี่วนั หรือตายเร้ือรัง
- กุง้ มีอตั ราการตายสูงในเวลาไม่กี่วนั หรือตายเร้ือรัง