Pembelahan Sel

Program Studi Pendidikan Biologi
Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan
UNIVERSITAS PASUNDAN

BAHAN AJAR

PEMBELAHAN SEL

Program Studi Pendidikan Biologi
Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan
UNIVERSITAS PASUNDAN

BAHAN AJAR

PEMBELAHAN SEL

Disusun Oleh :

KELOMPOK 7

Nadhilah Syach Syahadah 195040066

Adelia Salsabila 195040068

KATA PENGANTAR

Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa, berkat rahmat-nya
Penulis dapat menyelesaikan Bahan Ajar yang berjudul “Pembelahan Sel”. Bahan Ajar ini
disusun sebagai bentuk tugas mata kuliah Pengembangan Bahan Ajar. Penulisan bahan ajarini
bertujuan untuk memberikan wawasan terhadap pembaca mengenai pembelahan sel.

Penulis mengucapkan terima kasih kepada dosen pengampu mata kuliah
Pengembangan Bahan Ajar Bapak Dr.H.Uus Toharudin,M.Pd dan Bapak Dr. Iwan Setia
Kurniawan, Mpd. Tidak lupa pula penulis mengucapkan terimaksih kepada pihak yang telah
membantu menyusun Bahan Ajar ini.

Penulis menyadari dalam penyusunan dan penulisan Bahan ajar ini masih jauh dari kata
sempurna, oleh karena itu kritik dan saran yang sifatnya membangun sangat diharapkan.
Penulis berharap Bahan ajar ini dapat bermanfaat bagi pembaca.

Bandung, 20 Oktober 2021
Penulis

i

DAFTAR ISI

Kata Pengantar ................................................................................................................... i
Daftar isi ............................................................................................................................. ii
Pembahasan ........................................................................................................................ 1
A. Pengertian Pembelahan Sel........................................................................................... 1
B. Organisme Uniseluler Bereproduksi Melalui Pembelahan Sel..................................... 1
C. Pembelahan Sel Menghasilkan Sel – Sel Anakan Yang Identic Secara Identik .......... 2
D. Fase Mitotik Silih Berganti Dengan Interfase Dalam Siklus Sel.................................. 6
E. Siklus Sel Eukariot Diregulasi Oleh Sistem Kontrol Molekular .................................. 16
Rangkuman ........................................................................................................................ 26
Uji Kompetensi .................................................................................................................. 27
Evaluasi dan Penelitian Ilmiah ........................................................................................... 29
Daftar Pustaka .................................................................................................................... 30
Glosarium ........................................................................................................................... 31

ii

PEMBAHASAN
PEMBELAHAN SEL

Pembelahan sel memainkan beberapa peran penting dalam kehidupan organisme.
Kemampuan organisme untuk bereproduksi menghasilkan jenisnya sendiri adalah salah satu
ciri paling baik untuk membedakan makhluk hidup dari materi tak hidup. Kapasitas unik untuk
menghasilkan keturunan inti, seperti semua fungsi biologis, memiliki dasar selular. Rudolf
Virchow, seorang dokter Jerman, pada tahun 1855 menyatakan seperti ini: “Dimana ada sel,
pasti sebelumnya pernah ada sel, seperti hewan yang muncul hanya dari hewan dan tumbuhan
hanya dari tumbuhan”. Ia merangkum konsep ini denganaksioma latin ‘Omnis cellula e
cellula’, yang berarti ‘setiap sel (berasal) dari sel’. Berkelanjtan kehidupan didasarkan pada
reproduksi sel, atau pembelahan sel (cell division). Rangkaian mikrograf fluoresensi pada
gambar 1 menunjukkan kromosom-kromosom suatu sel hewan, dari kiri bawah ke kanan
bawah saat suatu sel membelah menjadi dua.

1. Organisme uniseluler bereproduksi melalui pembelahan sel .

Ketika organisme uniselular, misalnya amoeba, membelah dan membentuk keturunan
yang merupakan duplikatnya, pembelahan suatu sel mereproduksi individu organisme tersbeut
Gambar 1 Pembelahan sel pada skala yang lebih besardapat menghasilkan keturunan dari
beberapa organisme multiselular (misalnya tumbuhan yang tumbuh dari stek). Pembelahan sel
juga memungkinkan oragnisme yang bereproduksi secara seksual untuk berkembang dari satu
sel tunggal –sel telur yang difertilisasi, atau zigot Gambar 2 Kemudian, setelah organisme
tumbuh sepenuhnya, pembelahan sel terus berfungsi dalam pembaruan dan perbaikan,
menggantikan sel-sel yang mati akibat proses pemakaian dan pengikisan alami atau
kecelakaan. Misalnya, sel-sel yang membelah dalam sumsum tulang Anda terus menerus
membuat sel darah baru Gambar 3

Proses pembelahan sel merupakan bagian integral dari siklus sel (cell cycle), kehidupan
sel yang dimulai dari saat pertama kali ia terbentuk dari sel induk yang membelah hingga
pembelahannya sendiri menjadi dua sel. Meneruskan materi genetik ya ng identic ke sel anakan
merupakan fungsi krusial pembelahan sel. Pada bab ini, Anda akan mempelajari bagaimana
pembelahan sel mendistribusikan materi genetic yang identic ke sel-sel anakan. Setelah
mempelajari mekanika selular pembelahan sel pada eukariota dan bakteri, Anda akan
mempelajari tentang sistem control molecular yang meregulasi jalannya siklus sel eukariot dan
apa yang terjadi Ketika sistem control tersebut gagal berfungsi. Karena keberadaaan, atau

1|Page

ketiadaan, regulasi siklus sel memainkan peran penting dalam perkembangan kanker, aspek
biologi sel ini merupakan area riset yang sangat aktif.

Gambar 1. Reproduksi, Amoeba, Gambar 2. Pertumbuhan dan Gambar 3. Pembaruan jaringan.
eukariota bersel tunggal, sedang perkembangan. Mikrofag ini Sel-sel sumsum tulang yang sedang
membelah menjadi dua sel. Setiap sel menunjukkan suatu embrio sand membelah ini (anak panah) akan
baru akan menjadi organisme individual dollarsegera setelah telur yang menghasilkan sel-sel darah baru
(LM) difertilisasi membelah, membentuk dua (LM).
sel (LM)

2. pembelahan sel menghasilkan sel-sel anakan yang identic secara identik

Reproduksi Suatu unit yang kompleks seperti sel tidak dapat terjadi hanya dengan
menjepit nya di bagian tengahnya; sel bukan seperti gelembung sabun yang membesar dan
membelah menjadi dua dengan mudah. Sebagian besar pembelahan sel melibatkan distribusi
materi genetik yang identik DNA kedua sel anakan. (Tipe khusus pembelahan sel yang
menghasilkan sperma dan sel telur menghasilkan sel-sel anakan yang tidak identik secara
genetik). Yang paling menakjubkan tentang pembelahan sel adalah ketepatan pewarisan DNA
dari suatu generasi sel ke generasi berikutnya. Sel yang sedang membelah mendlikasi DNA-
nya, mengalokasikan kedua salinan kedua ujung sel yang berseberangan, baru kemudian
membelah menjadi dua sel anakan.

2.1 Organisasi Selular Materi Genetik

DNA yang dimiliki oleh sel, informasi genetiknya, disebut Genom (genome).
Walaupun genom prokariot sering berupa satu molekul DNA tunggal yang Panjang,
genom eukariot biasanya terdiri atas sejumlah molekul DNA. Keseluruhan Panjang
DNA dalam sel eukariot sangat luar biasa. Sebagai contoh, sel manusia umumnya
memiliki DNA sekitar 2 m ukuran yang sekitar 250.000 kali lebih besar daripada
diameter sel. Sebelum sel bisa membelah untuk membentuk sel-sel anakan yang identik
secara genetik, semua DNA ini harus disalin, dan kemudian kedua salinan tersebut
dipisahkan sedemikian rupa sehingga setiap sel anakan memiliki genom yang lengkap.

2|Page

Gambar 4 kromosom eukariot. Kromosom (diwarnai
ungu) terlihat dalam nucleus sel dari tumbuhan blood lily
afrika ini. Benang-benang merah tipis pada sitoplasma yang
mengelilingi nucleus merupakan sitoskleton. Sel ini sedang
bersiap-siap untuk membelah (LM).

Replikasi dan distribusi sedemikian banyak DNA bisa dikelola karena molekul
DNA dikemas menjadi kromosom (chromosome), dinamai demikian karena menyerap
zat-zat pewarna tertentu yang digunakan dalam mikroskopi (dari kata Yunani chroma,
warna, dan soma, tubuh) gambar 4 Setiap spesies eukariota memiliki jumlah
kromosom yang khas dalam setiap nucleus sel. Misalnya, masing-masing nucleus sel
somatic (somatic cell, semua sel tubuh kecuali sel reproduksi) manusia mengandung
46 kromosom yang terdiri atas dua set 23-kromosom; satu set diwarisi dari ayah
sedangkan satu lagi dari ibu. Sel-sel reproduksi, atau gamet—sperma dan sel telur
memiliki kromosom sel somatic, atau hanya satu set 23 kromosom pada manusia.
jumlah kromosom pada sel somatic sangat bervariasi pada spesies-spesies yang
berbeda: 18 pada tanaman kubis, 56 pada gajah, 90 pada landak, dan 148 pada salah
satu jenis alga.

Kromosom eukariot terbuat dari kromatin (chromatin), kompleks DNA dan
molekul-molekul protein terkait. Setiap kromosom mengandung stu molekul DNA
linear yang sangat Panjang dan membawa beberapa ratus sampai beberapa ribu gen,
yaitu unit-unit yang menspesifikasi sifat-sifat warisan suatu organisme. Protein-protein
yang terkait mempertahankan struktur kromosom dan membantu mengontrol aktivitas
gen.

3|Page

2.1 Distribusi Kromosom Selama Pembelahan Sel Eukariot

Ketika sel sedang tidak membelah, dan bahkan Ketika sel sedang menduplikasi DNA-
nya dalam persiapan untuk pembelahan sel, setiap kromosom berada dalam bentuk serat
kromatin yang Panjang dan tipis. Akan tetapi, setelah duplikasi DNA, kromosom
berkondensasi: setiap serat kromatin menjadi terkumpar dan terlipat rapat, sehingga kromosom
jauh lebih pendek dan sedemikian tebal sehingga bisa dilihat dengan mikroskop cahaya.

Gambar 5 Duplikasi dan distribusi kromosom selama pembelahan sel. Sel eukariot yang bersiap-siap untuk membelah
menduplikasi setiap kromosomnya. Di sebelah kiri setiap gambar kromosom terdapat heliks ganda yang disederhanakan yang
mewakili setiap molekul DNA. (pada kromosom sungguhan, setiap molekul DNA terlipat dan terkumpar rapat, membentuk
kompleks dengan protein.) Mikrofag menunjukkan suatu kromosom manusia terduplikasi yang sangat terkondensasi (SEM).
Kromatid saudara dari masing-masing kromosom terduplikasi didistribusikan ke dua sel anakan saat pembelahan sel.
(kromosom normalnya terdapat dalam bentuk yang sangat terkondensasi, seperti yang ditunjukkan disini, hanya selama proses
pembelahan sel. Kromosom di sel atas dan bawah ditunjukkan dalam keadaan terkondnsasi hanya demi mempermudah ilustrasi.

Setiap kromosom terduplikasi memiliki dua kromatid saudara (sister chromatid),
kedua kromatid, yang masing-masing mengandung molekul DNA identic, awalnya saling
Melekat menurut panjangnya berkat kompleks protein adhesif yang disebut kohesin (cohesion);
perlekatan ini disebut kohesi kromatid saudara (sister chromatid cohesion) dalam bentuk
terkondensasi, kromosom terduplikasi memiliki ‘pinggang’ sempit di sentromer (centromere),
wilayah terspesialisasi tempat kedua kromatid melekat paling rapat. Bagian kromatid di kedua

4|Page

sisi sentromer disebut sebagai lengan (arm) kromatid. Nantinya dalam proses pembelahan sel,
kedua kromatid saudara dari masing-masing kromosom terduplikasi memisah dan bergerak
menuju ke dua nukleus baru, satu nekleus berbentuk pada masing-masing ujung sel. Begitu
kromatid saudara memisah, keduanya dianggap sebagai kromosom individual. Dengan
demikian, setiap nukleus baru menerima koleksi kromosom yang identik dengan sel induknya
Gambar 5 Mitosis, pembelahan nucleus, biasanya segera diikuti oleh sitokinesis (cytokinesis),
pembelahan sitoplasma. Dari satu sel, kini ada dua sel, yang masing-masing ekuivalen secara
genetik dengan sel induk.

Apa yang terjadi pada jumlah kromosom ketika kita menelusuri siklus hidup manusia
dari satu generasi ke generasi lain? Anda mewarisi 46 kromosom, satu set yang terdiri atas 23
kromosom berasal dari ayah dan satu set lagi dari ibu. Kedua set itu berkombinasi dalam
nukleus suatu sel tunggal saat sperma dari ayah bergabung dengan sel telur dari ibu,
membentuk sel telur yang difertilisasi, atau zigot. Mitosis dan sitokinesis menghasilkan 200
triliun sel somatik yang sekarang menyusun tubuh Anda, dan proses-proses yang sama
berlanjut untuk menghasilkan sel-sel baru untuk menggantikan sel yang mati dan rusak.
Sebaliknya, Anda menghasilkan gamet sel telur atau sperma melalui variasi pembelahan sel
yang disebut meiosis. Pembelahan Ini menghasilkan sel anakan non identik yang hanya
memiliki satu set kromosom, sehingga jumlah kromosomnya hanya separuh dari sel induk.
Meiosis hanya terjadi di gonad (ovarium atau testis) Anda. Pada setiap generasi manusia,
meiosis mengurangi jumlah kromosom dari 46 (dua set kromosom) menjadi 23 (satu set).
Fertilisasi menggabungkan kedua gamet dan mengembalikan jumlah kromosom menjadi 46,
dan mitosis pun memelihara jumlah itu dalam setiap nukleus sel somatik pada individu baru.
Pada bab ini, kita akan mengulas peran meiosis dalam reproduksi dan pewarisan sifat secara
lebih rinci. Pada sisa bab ini kita akan terfokus pada mitosis dan bagian-bagian lain siklus sel
eukariota.

UJI KONSEP

1. Diawali dengan sel telur yang difertilisasi (zigot), lima pembelahan sel berurutan akan

menghasilkan embrio awal dengan berapa banyak sel?

2. Berapa banyak kromatid yang ada pada suatu kromosom terduplikasi?

3. Sel somatic ayam mengandung 78 kromosom. Berapa banyak kromosom yang diwarisi oleh

ayam itu dari masing-masing induknya? Berapa banyak kromososm yang ada dalam setiap

gamet ayam? Berapa banyak kromosom yang terdapat dalam setiap sel somatic anak ayam

tersebut?

5|Page

UJI KONSEP
4. Diawali dengan sel telur yang difertilisasi (zigot), lima pembelahan sel berurutan akan

menghasilkan embrio awal dengan berapa banyak sel?
5. Berapa banyak kromatid yang ada pada suatu kromosom terduplikasi?
6. Sel somatic ayam mengandung 78 kromosom. Berapa banyak kromosom yang diwarisi oleh

ayam itu dari masing-masing induknya? Berapa banyak kromososm yang ada dalam setiap
gamet ayam? Berapa banyak kromosom yang terdapat dalam setiap sel somatic anak ayam
tersebut?

3. Fase Mitotik Silih Berganti Dengan Interfase Dalam Siklus Sel

Pada tahun 1882, seorang ahli anatomi Jerman bernama Walter Flemming
mengembangkan zat warna yang memungkinkan ia mengamati, untuk pertama kali, perilaku
kromosom selama mitosis dan sitokinesis. (Faktanya, Fleming lah yang Mencetuskan istilah
mitosis dan kromatin). Selama periode antara satu pembelahan sel dan pembelahan berikutnya,
terlihat oleh Fleming bahwa sel seolah-olah hanya membesar. Namun kini kita kini mengetahui
bahwa banyak peristiwa kritis yang terjadi selama tahap ini dalam kehidupan suatu sel.,

3.1 Fase-Fase Siklus Sel

Mitosis hanyalah salah satu bagian dari siklus sel Gambar 6. Faktanya,
fase mitotik yang mencakup mitosis sekaligus sitokinesis, biasanya merupakan
bagian terpendek siklus sel. Pembelahan mitosik sel-sel berganti dengan tahap
yang jauh lebih Panjang, disebut interfase (interphase), yang biasanya mencakup
sekitar 90% siklus sel. Pada saat interfaselah sel bertmbuh dan membuat salinan
kromosom- kromosom nya sebagai persiapan untuk pembelahan sel. Interfase
dapat dibagi menjadi beberapa subfase G1 (first gap’, gap pertama), fase S
(‘sintesis’), dan G2 (second gap’, gap kedua). Selama ketiga subfase, sel bertumbuh
dengan cara menghasilkan protein dan organel sitoplasma seperti mitokondria dan
retikulum endoplasma. Akan tetapi, kromosom di duplikasi hanya pada fase S (kita
akan membahas sintesis DNA pada bab selanjutnya). Dengan demikian, sel

6|Page

bertumbuh (G1), terus bertumbuh sambil menyanyi kromosom kromosom nyan (S),
bertumbuh lagi sambil menyelesaikan persiapan untuk pembelahan sel (G2) dan
membelah (M). Sel-sel anakan kemudian bisa mengulangi siklus tersebut.

Sel manusia tertentu mungkin mengalami satu pembelahan dalam 24 jam.
Dari periode itu, fase M menghabiskan kurang dari satu jam, sedangkan fase S
mungkin berlangsung 10-12 jam atau sekitar separuh siklus. Sisa waktu mungkin
dibagi rata antara fase G1 dan G2. Fase G2 biasanya berlangsung 4-6 jam; dalam
contoh kita, G1 akan berlangsung sekitar 5-6 jam. G1 adalah fase dengan lama
waktu yang paling bervariasi pada tipe sel yang berbeda.

Secara konvensional mitosis dibagi menjadi lima tahap: Profase
(prophase), prometafase (prometaphase), metaphase (metaphase), anafase
(anaphase), dan telophase (telophase). Sitokinesis yang bertumpang tindih
dengan tahap akhir mitosis, menyelesaikan fase mitotik. Gambar 7
mendeskripsikan tahap-tahap ini pada sel hewan. Pastikan anda mempelajari praga
ini secara menyeluruh sebelum berlanjut ke dua subbab berikutnya, yang mengulas
mitosis dan sitokinesis lebih dalam.

Gambar 6. siklus sel. Dalam sel yang sedang membelah, fase mitotic (M) silih berganti dengan
interfase, periode pertumbuhan. Bagian pertama interfase (G1) diikuti oleh fase S, sewaktu
kromosom direplikasi; G2 adalah bagian terakhir interfase. Dalam fase M, mitosis membelah
nucleus dan mendistribusikan kromosom-kromosomnya ke nucleus anakan, dan sitokinesis
membelah sitoplasma, menghasilkan dua sel anakan. Durasi relative G1, S, G2 mungkin
bervariasi.

7|Page

3.1.1 Pristiwa Mitosis Tergantung Pada Gelondong mitotic, Yang Mulai
Terbentuk Dalam Sitoplasma Selama profase.
Banyak peristiwa mitosis bergantung pada gelondong mitotic (mitotic

spindle), yang mulai terbentuk dalam sitoplasma selama profase, Struktur ini terdiri
atas serat serat yang terbuat dari mikrotubulus dan protein-protein terkait. Ketika
gelondong mitotik dirakit, mikrotubulus lain pada sitoskeleton dibongkar
Sebagian, mungkin menyediakan materi yang digunakan untuk membentuk
gelondong. Mikrotubulus gelondong memanjang (berpolimerisasi) dengan cara
menggabungkan lebih banyak subunit protein tubulin, dan memendek
(berdepolimerisasi) dengan cara melepaskan sub unit.

Pada sel hewan, perakitan mikrotubulus gelondong dimulai dari
sentrosom (centrosome), wilayah subseluler yang mengandung materi yang
berfungsi selama siklus sel untuk mengorganisasi mikrotubulus sel (juga disebut
pusat pengorganisasi mikrotubulus). Sepasang sentriol terletak di tengah
sentrosom, namun tidak esensial untuk pembelahan sel. Jika sentriol dihancurkan
dengan tembakan laser mikro, gelondong tetap membentuk selama mitosis.
Faktanya, sentriol tidak dapat pada sel tumbuhan, yang juga membuat gelondong
mitotic.

Selama interfase pada sel hewan, sentrosom tunggal bereplikasi,
membentuk dua sentrosom, yang tetap bersama-sama di dekat nucleus. Kedua
sentrosom bergerak memisah saat profase dan metafase pada mitosis ketika
mikrotubulus gelombang tumbuh keluar dari sentrosom. Pada akhir prometafase,
kedua sentrosom, masing-masing satu di setiap kutub gelondong, berada pada
ujung sel yang berseberangan. Aster, susunan radial mikrotubulus pendek,
membentang dari setiap sentrosom. Gelombang mencakup sentrosom,
mikrotubulus gelontong, dan aster.

8|Page

Gambar 7. G2 Interfase Gambar 7. Profase Gambar7. Prometafase

- Selaput nucleus (nuclear envelope) - Serat-serat kromatin menjadi - Selaput nucleus terfragmentasi.
membatasi nucleus terkumpar lebih rapat, terkondensasi
menjadi kromosom diskret yang - Mikrptubulus yang menjulur dari masing-
- Nukleus mengandung satu atau lebih dapat diamati dengan mikroskop masing sentrosom kini dapat memasuki
nucleolus cahaya. wilayah nucleus.

- Dua sentrosom telah terbentuk - Nukleolus lenyap. - Kromosom semakin menjadi terkondensasi.
melalui replikasi sentrosom tunggal.
- Setiap kromosom terduplikasi - Masing-masing dari kedua kromatid pada
- Pada sel hewan, setiap sentrosom tampak sebagai dua kromatid setiap kromosom kini memiliki kinetokor,
memiliki dua sentriol. saudara identic yang tersambung struktur protein terspesialisasi yang terletak
pada sentromernya dan sepanjang pada sentromer.
- Kromosom, yang diduplikasi selama lengannya oleh kohesin (kohesi
kromatid saudara). - Beberapa mikrotubulus melekat pada
fase S, tidak bisa dilihat secara kinetokor, menjadi ‘mikrotubulus kinetokor’,
- Gelondong mitotic (diberi nama mikrotubulus ini menarik-narik kromosom
individual karena belum demikian karena bentuknya) mulai maju mundur.
terbentuk. Gelondong ini terdiri atas
terkondensasi. sentrosom dan mikrotubulus yang - Mikrotubulus nonkinetokor berinteraksi
menjulur dari sentrosom, susunan dengan sejenisnya yang berasal dari kutub
radial mukrotubulus-mikrotubulus gelondong yang bersebrangan.
yang lebih pendek dan menjulur dari
sentrosom disebut ‘aster’

- Sentrosom-sentrosom bergerak
saling menjauhi, tampaknya
didorong oleh mikrotubulus yang
memanjang di antaranya.

9|Page

Gambar 7. Metafase Gambar 7. Anafase 7. Telofase

- Metafase merupakan tahap mitosis - Anafase merupakan tahap mitosis - Dua nucleus anakan terbentuk dalam
yang paling lama, sringkali
berlangsung sekitar 20 menit. yang paing pendek, seringkali sel.

- Sentrosom kini berada pada kutub- berlangsung hanya beberapa menit.
kutub sel yang bersebrangan. - Selaput nucleus muncul dari

- Kromosom berjejer pada lempeng - Anafase dimulai Ketika protein fragmen-fragmen selaput nucleus
metaphase, bidang khayal yang
berada dipertengahan jarak antara kohesin terbelah. Ini sel induk dan bagian-bagian lain
kedua kutub gelondong, sentromer-
sentromer kromosom berada di memungkinkan kedua kromatid dari sistem endomembrane.
lempeng metaphase.
saudara dari setiap pasangan - kromosom menjadi kurang
- Untuk setiap kromosom, kinetokor memisah secara tiba-tiba. Setiap terkondensasi.
kromatid saudara melekat ke kromatid pun menjadi satu
mikrotubulus kinetokor yang
berasal dari kutub yang kromosom utuh. - mitosis, pembelahan satu nucleus
bersebrangan.
- Kedua kromosom anakan yang menjadi dua nucleus yang identic
terbebas mulai bergerak menuju secara genetic, sekarang sudah
ujung-ujung sel yang berlawanan selesai.
saat mikrotubulus kinetokor
Gambar 7. Sitokinesis

bergerak je sentromer, kromosom - Pembelahan sitoplasma biasanya
bergerak ke sentromer terlebih sudah berlangsung cukup jauh pada
dahulu (dengan kecepatan akhir telophase, sehingga kedua sel
1mm/menit) anakan muncul tak lama setelah

- sel memanjang saat mikrotubulus mitosis berakhir.

nonkinetokor memanjang. - pada sel hewan, sitokinesis

- Pada akhir anafase, kedua ujung sel melibatkan pembentukan lekukan
memiliki koleksi kromosom yang peyibakan, yang membagi sel
sama dan lengkap. menjadi dua.

-

10 | P a g e

Gambar 8. Gelondong mitotic saat metaphase. Kinetokor dari masing-masing kromatid
saudara pada satu kromosom menghadap kearah yang berbeda. Di sini, setiap kinetokor
melekat pada satu kumpulan mikrotubulus kinetokor yang menjulur dari sentrosom terdekat.
Mikrotubulus nonkinetokor saling tumpeng-tindih pada lempeng metaphase (TEM)

Masing-masing dari kedua kromatid saudara pada kromosom tereplikasi
memiliki kinetokor (kinetochore), struktur protein-protein yang berasosiasi dengan
bagian-bagian spesifik DNA kromosom di sentromer. Kedua kinetokor kromosom
menghadap ke arah yang berlawanan. Selama prometafase, beberapa mikrotubulus
gelondong melekat ke kinetokor; ini disebut mikrotubulus kinetokor. (Jumlah
mikrotubulus yang melekat ke kinetokor bervariasi tergantung spesies, dari satu
mikrotubulus pada sel khamir hingga sekitar 40 atau lebih pada beberapa sel mamalia.)
Ketika salah satu kinetokor kromosom ‘ditangkap’ oleh mikrotubulus, kromosom mulai
bergerak ke arah kutub asal mikrotubulus tersebut. Akan tetapi, pergerakan ini segera
terhenti setelah mikrotubulus dari kutub yang berseberangan melekat ke kinetokor yang
satu lagi. apa yang terjadi kemudian bagaikan tarik tambang yang berakhir seri.
Awalnya kromosom bergerak ke satu arah, lalu ke arah yang lain lagi. Maju mundur,
dan akhirnya menetap di pertengahan jarak antara kedua ujung sel. Pada metaphase,
sentromer dari semua kromosom terduplikasi berada di bidang tengah antara kedua
kutub gelondong. Bidang khayal ini disebut lempeng metaphase (metaphase plate).
Sementara itu, mikrotubulus yang tidak melekat ke kinetokor telah memanjang, dan
pada saat metafase bertumpang tindih dan berinteraksi dengan mikrotubulus
nonkinetokor lain dari kutu gondong yang berlawanan. (Terkadang mikrotubulus
semacam itu disebut mikrotubulus ‘kutub’ atau ‘polar’.) Saat metaphase, mikrotubulus
aster juga telah bertumbuh dan kini bersentuhan dengan membran plasma. Gelondong
kini sudah lengkap.

11 | P a g e

Sekarang mari kita lihat Bagaimana struktur gelondong yang lengkap
berkolerasi dengan fungsinya saat anafase. Anafase dimulai secara mendadak saat
kohesin, yang menahan kromatid-kromatid saudara (dari setiap kromosom) agar tetap
Bersama, dibelah oleh enzim. Begitu kromatid-kromatid menjadi kromosom utuh yang
terpisah, masing-masing bergerak ke ujung sel yang berseberangan.

Bagaimanakah mikrotubulus kinetokor berfungsi dalam pergerakan
kromosom ke arah kutub? Tampaknya, ada dua mekanisme yang berperan, keduanya
melibatkan protein motoric. Suatu percobaan cerdas yang dilaksanakan di laboratorium
Gary Borisy di University of wisconsin pada tahun 1987 menyiratkan bahwa protein
motorik pada kinetokor ‘mengarahkan’ kromosom ‘berjalan’ di sepanjang
mikrotubulus, yang depolimerisasi pada ujung kinetokor setelah protein motorik lewat.
(Ini disebut mekanisme ‘pacman’ karena mirip karakter permainan video yang bergerak
dengan cara memakan titik-titik pada jalurnya. ) Akan tetapi, peneliti lain, yang
menyelidiki tipe sel yang berbeda atau sel-sel dari spesies lain, telah menunjukkan
bahwa kromosom ‘ditarik’ oleh protein motoric di kutub gelondong, dan mikrotubulus
terdepolimerisasi setelah dilewati oleh protein motoric ini. Konsensus umum saat ini
menyatakan bahwa kontribusi relative kedua mekanisme itu bervariasi pada tipe sel
yang berbeda.

Apa fungsi mikrotubulus nonkinetokor? Pada sel hewan yang sedang
membelah, mikrotubulus ini bertanggung jawab atas pemanjangan seluruh sel saat
anafase. Mikrotubulus nonkinetokor dari kutub-kutub yang berseberangan saling
tumpang tindih secara ekstensif saat metaphase. Selama anafase, wilayah yang tumpang
tindih berkurang ketika protein materi yang melekat ke mikrotubulus menyeret
mikrotubulus menjauhi satu sama lain, menggunakan energi dari ATP. Setelah
mikrotubulus terdorong saling memisah, kutub-kutub belum juga mendorong memisah,
sehingga memperpanjang sel. Pada saat yang sama, mikrotubulus memanjang melalui
penambahan sub unit tubulin ke ujung-ujung yang tumpang tindih. Akibatnya,
mikrotubulus terus-menerus tumpang tindih.

Pada akhir anafase kelompok-kelompok duplikat kromosom telah tiba di
ujung-ujung yang berlawanan dari sl induk yang memanjang. Nucleus akan terbentuk
kembali selama telophase. Sitokinesis umumnya dimulai pada saat anafase atau
telophase, dan gelondong akhirnya dibongkar.

12 | P a g e

3.1.2 Pada sel hewan, sitokinesis terjadi melalui proses yang dikenal sebagai
penyibakan.

Pada sel hewan, sitokinesis terjadi melalui proses yang dikenal sebagai
penyibakan (cleavage). Tanda pertama penyibakan adalah kemunculan lekukan
penyibakan lekukan (cleavage furrow), lekukan dangkal di permukaan sel dekat
lempeng metafase lama. Di sisi lekukan yang menghadap ke sitoplasma (Sisi
sitoplasmik), terdapat cincin kontraktil dari mikrofilamen aktin yang terasosiasi dengan
molekul protein myosin. (Aktin dan miosin juga menyebabkan kontraksi otot dan
berbagai macam pergerakan sel.) Mikrofilamen aktin berinteraksi dengan molekul
myosin, menyebabkan cincin itu berkontraksi. Kontraksi cincin mikrofilamen pada sel
yang sedang membelah bagaikan menarik tali tas serut. Lekukan penyibakan semakin
dalam hingga sel induk terbagi dua, menghasilkan dua sel yang sepenuhnya terpisah,
masing-masing dengan nucleus, sitosol, organel, dan berbagai struktur subselularnya
sendiri.

Sitokinesis pada sel tumbuhan, yang memiliki dinding sel, sangat
berbeda. Tidak ada lakukan penjebakan. Sebagai gantinya, saat telophase, vesikel-
vesikel yang berasal dari aparatus golgi bergerak di sepanjang mikrotubulus menuju ke
tengah sel. Di situ vesikel-vesikel bergabung, membentuk lempeng sel (cell plate).
Materi dinding sel yang diangkut dalam vesikel terkumpul di lempeng sel saat lempeng
itu bertumbuh. Lempeng sel membesar hingga membran di sekelilingnya berdifusi
dengan membran plasma di sepanjang tepi sel. Dua sel anakan dihasilkan, masing-
masing dengan membran plasmanya sendiri. Sementara itu, dinding sel baru yang
muncul dari kandungan lempeng sel telah terbentuk diantara kedua sel anakan.

3.1.3 Pembelahan Biner

Reproduksi aseksual dari eukariota bersel tunggal, misalnya amoeba pada
Gambar 2, mencakup mitosis dan terjadi melalui tipe pembelahan sel yang disebut
pembelahan biner (binary fission), yang berarti ‘pembagian menjadi separuh’.
Prokariota (bakteri dan arkea) juga bereproduksi melalui pembelahan biner, namun
proses pada prokariota tidak melibatkan mitosis. Pada bakteri, sebagian besar gen
dikandung dalam kromosom bakteri tunggal yang terdiri atas molekul DNA sirkular
dan protein-protein terkait. Walaupun bakteri berukuran lebih kecil dan lebih sederhana
daripada sel eukariot, tantangan untuk mereplikasi genomnya secara teratur dan

13 | P a g e

mendistribusikan salinan secara merata pada kedua sel anakan masih cukup
merepotkan. Kromosom pada bakteri Escherichia coli, misalnya, saat terentang penuh,
sekitar 500 kali lebih panjang daripada sel agar bisa muat di dalam sel, kromosom
sepanjang ini harus sangat tergulung dan terkumpar.

Gambar 9. Penyibakan Sel Hewan Gambar 10. pembentukan lempeng pada sel
tumbuhan

Pada E. coli proses pembelahan sel diinisiasi ketika DNA kromosom
bakteri mulai bereplikasi di tempat spesifik pada kromosom yang dikenal sebagai
tempat asal replikasi atau origo replikasi (origin of replication), menghasilkan dua
‘origo’. Ketika kromosom terus bereplikasi, satu origo dengan cepat bergerak ke arah
ujung lain dari sel. sementara kromosom bereplikasi, sel memanjang, setelah replikasi
selesai dan ukuran bakteri telah mencapai dua kali lipat dari ukuran awalnya, membran
plasmanya tumbuh ke dalam, membagi sel induk E. coli menjadi dua sel anakan.
Masing-masing sel mewarisi genom yang lengkap.

Dengan menggunakan teknologi DNA modern untuk melabeli origo
replikasi dengan molekul yang berpendar hijau dalam mikroskopi fluoresens, para
peneliti telah mengamati secara langsung pergerakan kromosom bakteri. Pergerakan ini
mengingatkan pada pergerakan ke arah kutub oleh wilayah sentromer kromosom
eukariot selama anafase mitosis, namun bakteri tidak memiliki gelondong mitotik yang
kasat mata, atau bahkan mikrotubulus. Pada sebagian besar spesies bakteri yang diteliti,
kedua origo replikasi akhirnya terletak di ujung ke ujung yang berlawanan dalam sel
atau di lokasi lain yang sangat spesifik, mungkin ditambatkan di situ oleh satu atau lebih
protein. Bagaimana kromosom bakteri bergerak dan bagaimana lokasi spesifiknya
ditetapkan dan dipertahankan masih belum dipahami sepenuhnya. Akan tetapi,

14 | P a g e

beberapa protein yang memainkan peran penting telah di identifikasi; Salah satu yang
menyerupai aktin milik eukariota mungkin berfungsi dalam pergerakan kromosom
bakteri selama pembelahan sel, sedangkan satu protein lagi yang berkerabat dengan
tubulin mungkin membantu memisahkan kedua sel anakan bakteri.
4. Siklus sel eukariot diregulasi oleh sistem kontrol molekular

Gambar 11. pembelahan sel bakteri melalui pembelahan
biner. Comtoh yang ditunjukandi sini adalah bakteri E.coli
yang memiliki kromosom tunggal sirkular

3.1.4 Evaluasi mitosis
Bagaimana mitosis berevolusi? Mengingat prokariota ada di bumi

sekitar satu miliar tahun lebih dulu daripada eukariota, kita dapat membuat hipotesis
bahwa mitosis bermula dari mekanisme reproduksi sel yang lebih sederhana pada
prokariota. Fakta bahwa beberapa protein yang terlibat dalam pembelahan biner bakteri
terkait dengan protein kariotik yang berfungsi dalam mitosis dapat mendukung
hipotesis ini.

Ketika eukariota berevolusi, bersama genomnya yang lebih besar dan
selaput nucleus (nuclear envelope), proses pembelahan biner nenek moyang, yang
masih terlihat masih terlihat saat ini pada bakteri, telah memunculkan mitosis.
Menelusuri suatu hipotesis tentang evolusi mitosis langkah-demi-langkah.
Kemungkinan tahap intermediet dipresentasikan oleh dua tipe pembelahan sel tak lazim

15 | P a g e

yang ditemukan saat ini pada eukariota seluler tertentu. Contoh pembelahan nukleus ini
diduga merupakan contoh mekanisme nenek moyang yang relatif tidak berubah selama
waktu evolusi. Pada kedua tipe pembelahan itu, selaput nukleus tetap utuh. Pada
dinoflagellate, kromosom tereplikasi melekat ke selaput nukleus dan memisah ketika
nukleus memanjang sebelum membelah. Pada diatom dan khamir, gelondong di dalam
nukleus memisahkan kromosom. Pada sebagian besar sel eukariot, selaput nukleus
hancur dan gedung memisahkan kromosom-kromosom.

4. Siklus Sel Eukariot Diregulasi Oleh Sistem Kontrol Molekular

Waktu dan laju pembelahan sel di bagian tubuh yang berbeda pada tumbuhan atau
hewan bersifat krusial bagi pertumbuhan, perkembangan, dan pemeliharaan tubuh yang
normal. Frekuensi pembelahan sel bervariasi menurut tipe sel. Misalnya, sel kulit manusia
sering membelah Sepanjang hidup, sedangkan sel hati mempertahankan kemampuannya
untuk membelah namun hanya digunakan jika ada kebutuhan mendesak misalnya untuk
menyembuhkan luka. Beberapa sel yang paling terspesialisasi, misalnya sel saraf dan sel
otot yang telah terbentuk sepenuhnya, tidak membelah sama sekali pada manusia dewasa.
Perbedaan-perbedaan siklus sel ini merupakan hasil regulasi di tingkat molecular.
Mekanisme regulasi ini sangat menarik minat para peneliti, tidak hanya untuk memahami
siklus hidup sel normal namun juga memahami bagaimana sel kanker berhasil meloloskan
diri dari kontrol yang biasa.

4.1 Bukti Untuk Sinyal-Sinyal sitoplasma

Apa yang mengontrol siklus sel. Seperti yang di singgung oleh Paul Nurse
dalam wawancara pembuka unit ini, salah satu hipotesis yang masuk akal
mungkin adalah setiap peristiwa siklus sel semata-mata mengarah pada siklus
berikutnya, seperti dalam jalur metabolik sederhana. Menurut hipotesis ini,
replikasi kromosom pada fase S, misalnya, mungkin menyebabkan pertumbuhan
sel selama fase G2, yang kemudian tanpa tercegah mengarahkan pada mulanya
mitosis. Akan tetapi, hipotesis ini, yang mengajukan suatu jalur yang tidak
terpengaruh oleh regulasi internal maupun eksternal, ternyata tidak benar.

Pada awal tahun 1970-an berbagai percobaan mengarahkan para peneliti
ke hipotesis alternatif: bahwa siklus sel digerakkan oleh molekul senyawa

16 | P a g e

spesifik yang ada dalam sitoplasma. Beberapa bukti kuat pertama untuk hipotesis
ini berasal dari percobaan dengan sel mamalia yang ditumbuhkan dalam kultur.
Pada percobaan ini, dua sel pada siklus sel yang berbeda difusikan, membentuk
satu sel tunggal dengan dua nucleus. Jika salah satu sel awal berada pada fase S
sedangkan yang satu lagi berada pada G1, nukleus G1 segera memasuki fase S,
seolah dirangsang oleh zat kimia yang ada dalam sitoplasma sel pertama. Serupa
dengan itu, jika suatu sel yang sedang mengalami mitosis (fase M) difusikan
dengan sel lain pada tahap apapun dari siklus sel, G1 sekalipun , nukleus kedua
segera memasuki mitosis, dengan kondensasi kromatin dan pembentukan
gelondong mitotik.

4.2 Sistem Kontrol Siklus Sel

Percobaan yang ditunjukkan pada Gambar, beserta percobaan lain
terhadap sel hewan dan khamir, mendemonstrasikan bahwa urutan peristiwa
siklus sel di arahkan oleh sistem kontrol siklus sel-sel (cycle control system)
tersendiri, satu set molekul yang beroperasi secara siklis dalam sel dan memicu
sekaligus mengkoordinasi peristiwa peristiwa kunci dalam siklus sel. Sistem
kontrol siklus yang bisa dibandingkan dengan alat kontrol pada mesin cuci
otomatis.Seperti pengatur waktu mesin cuci, sistem kontrol siklus sel berlanjut
sendiri, menurut jam internalnya. Akan tetapi, seperti siklus mesin cuci yang
dipengaruhi oleh kontrol internal (misalnya sensor yang mendeteksi ketika bak
telah terisi air) dan penyesuaian eksternal (misalnya penyalaan mekanisme untuk
mulai mencuci), siklus sel diregulasi pada titik-titik pemeriksaan tertentu oleh
sinyal internal maupun secara eksternal.

Titik pemeriksaan (checkpoint) pada siklus sel adalah titik kontrol saat
sinyal berhenti dan sinyal maju terus dapat meregulasi siklus. (Sinyal tersebut
ditransmisikan di dalam sel oleh berbagai macam jalur transduksi sinyal yang
dibahas pada bab sebelumnya). Sel hewan umumnya memiliki sinyal berhenti
internal yang menghentikan siklus sel pada titik pemeriksaan, sampai waktunya
sinyal ini dikalahkan oleh sinyal maju terus. Banyak sinyal yang diterima pada
titik pemeriksaan berasal dari mekanisme pengawasan (surveilans) seluler di
dalam sel; Sinyal itu melaporkan apakah proses-proses seluler krusial yang
seharusnya terjadi pada titik itu memang telah berlangsung dengan benar dan

17 | P a g e

apakah siklus sel boleh dilanjutkan. Titik pemeriksaan juga menerima sinyal dari
luar sel, seperti yang akan kita bahas nanti. Tiga titik pemeriksaan utama
ditemukan pada fase G1, G2 dan M.

Untuk banyak sel, titik pemeriksaan G1 disebut ‘titik restriksi’ pada sel
mamalia tampaknya merupakan yang paling penting. Jika sel menerima sinyal
maju terus pada titik pemeriksaan G1, sel biasanya akan menyelesaikan fase G1,
S, G2, dan M dan akan membelah. Jika tidak menerima sinyal maju terus pada
titik ini, sel akan keluar dari siklus, beralih ke kondisi tak membelah yang disebut
fase G0. Sebagian besar sel dalam tubuh manusia sebenarnya berada pada fase G0.
Seperti yang telah dibahas sebelumnya, sel saraf dan sel otot dewasa tidak pernah
membelah. Sel-sel lain, misalnya sel hati, dapat ‘dipanggil kembali’ dari fase G0
ke siklus sel oleh petunjuk eksternal, misalnya faktor pertumbuhan yang
dilepaskan saat terjadi cedera.

Untuk memahami Bagaimana titik pemeriksaan siklus sel bekerja,
pertama-tama kita perlu melihat jenis molekul apa yang menyusun sistem kontrol
siklus sel (dasar molekular untuk jam siklus sel dan bagaimana suatu sel) dan
bagaimana suatu sel menjalani siklus tersebut. Selanjutnya kita akan mempelajari
sinyal-sinyal titik pemeriksaan internal dan eksternal yang dapat membuat jam
berhenti sejenak atau terus berlanjut.

4.3 Jam Siklus Sel: siklin Dan Kinase Bergantung Siklin

Fluktuasi ritmik dalam hal kelimpahan dan aktivitas dari molekul-molekul
kontrol siklus sel mengatur langkah urutan peristiwa siklus sel. Molekul-molekul
regulasi ini terutama terdiri dari dua tipe protein; protein kinase dan protein siklin.
Protein kinase adalah enzim yang mengaktivasi atau menginaktivasi
(menonaktifkan) protein lain dengan cara men fosforilasinya. Protein kinase
tertentu memberikan sinyal maju terus pada titik pemeriksaan G1 dan G2.
Menjelaskan suatu percobaan yang dilakukan di laboratorium Paul Nurse.
Percobaan ini mendemonstrasikan fungsi krusial protein kinase Cdc2 dalam
memicu mitosis pada titik pemeriksaan G2, pada salah satu khamir. Penelitian
yang dilakukan oleh peneliti lain telah menunjukkan bahwa enzim ini memainkan
peran yang sama pada sel telur bintang laut dan sel manusia hasil kultur. Itu

18 | P a g e

mengisyaratkan bahwa fungsi protein tersebut telah dipertahankan selama evolusi
eukariota dan hal ini mungkin sama pada banyak spesies.

Banyak kinase yang menggerakkan siklus sel sebenarnya terdapat pada
konsentrasi konstan dalam sel yang sedang bertumbuh, namun dalam sebagian
besar waktunya berada dalam bentuk inaktif. Agar aktif, kinase semacam itu
harus melekat ke siklin (cyclin), protein yang memperoleh nama dari
konsentrasinya yang berfluktuasi secara siklis di dalam sel. Karena keharusan
tersebut, kinase ini disebut kinase bergantung siklin atau cyclin dependent
kinase. Aktivitas Cdk naik-turun menurut perubahan konsentrasi mitra siklinnya.
Gambar 17 menunjukkan aktivitas fluktuatif dari MPF, kompleks siklin Cdk yang
pertama kali ditemukan (dalam sel telur katak). Perhatikan bahwa puncak
aktivitas MPF sesuai dengan puncak konsentrasi siklin. Kadar siklin naik selama
fase S dan G2 dan kemudian merosot tajam selama fase M. (kurva merah pada
Gambar 16 menunjukkan aktivitas siklis dari MPF pada khamir fisi.)

MPF adalah singkatan dari ‘maturation promoting factor’, faktor
pendorong kedewasaan, namun kita bisa menganggap MPF sebagai M- ‘phase
promoting factor’ karena memicu lewatnya sel melalui titik pemeriksaan G2
untuk memasuki fase M. Ketika siklin yang terakumulasi selama G2 berasosiasi
dengan molekul Cdk, kompleks MPF yang dihasilkan akan memfosforilasi
berbagai protein, dan mitosis pun terinisiasi. MPF bertindak secara langsung
sebagai kinase sekaligus bertindak secara tak langsung dengan cara mengaktivasi
kinase lain. Misalnya, MPF menyebabkan fosforilasi berbagai protein pada
lamina nukleus yang mendorong fragmentasi selaput nukleus selama proses
prometafase mitosis. Ada pula bukti bahwa MPR berkontribusi dalam peristiwa-
peristiwa molekular yang dibutuhkan untuk kondensasi kromosom dan
pembentukan gelondong selama profase.

Selama anafase, MPF membantu memadamkan dirinya sendiri dengan
cara menginisiasi proses yang menyebabkan kehancuran siklusnya sendiri.
Bagian nonsiklik dari MPF Cdk, bertahan di sel dalam bentuk inaktif hingga
bersosialisasi dengan molekul siklin baru yang disintesis selama fase S dan G2
pada putaran siklusnya berikutnya.

19 | P a g e

Apa yang mengontrol perilaku sel pada titik pemeriksaan G1? Sel hewan
tampaknya memiliki setidaknya tiga protein Cdk dan beberapa siklin yang berada
berbeda yang beroperasi pada titik pemeriksaan ini. Aktivitas fluktuatif dan
berbagai konteks siklin Cdk sangat penting dan mengontrol semua tahap siklus
sel.
4.4 Tanda Berhenti Dan Jalan: Sinyal Internal Dan Eksternal Pada Titik
Pemeriksaan

Para ilmuwan peneliti saat ini sedang menyelidiki jalur-jalur yang
mentautkan sinyal dari dalam dan dari luar sel dengan respons oleh kinase bergantung
siklin dan protein lain. Contoh sinyal internal terjadi pada titik pemeriksaan fase M.
Anatase, pemisahan kromatid saudara, tidak dimulai sebelum semua kromosom
melekat dengan benar gelondong pada lempeng metaphase. Para peneliti telah
menemukan bahwa selama beberapa kinetokor belum menlekat ke mikrotubulus
gelondong, kromatid- kromatid saudara tidak akan terpisah, sehingga anafase tertunda.
Baru Setelah kinetokor dari semua kromosom melekat ke gelondong, protein regulasi
yang sesuai akan teraktivasi. (Dalam contoh ini, protein peregulasi bukanlah Cdk).
Begitu teraktivasi, protein tersebut memulai serangkaian peristiwa molekular yang
akhirnya menghasilkan pembelahan enzimatik oleh kohesin, sehingga memungkinkan
kromatid-kromatid saudara untuk memisah. Mekanisme ini memastikan agar sel-sel
anakan tidak kehilangan kromosom atau malah mendapatkan kromosom extra.

20 | P a g e

Penelitian yang menggunakan kultur sel hewan adalah mengarahkan kita
pada indentifikasi banyak faktor eksternal, baik kimiawi maupun fisik, yang dapat
mempengaruhi pembelahan sel. Misalnya, sel-sel anakan gagal membelah jika medium
kultur tidak mengandung suatu nutrien esensial. (Ini analog dengan mencoba
mengoperasikan mesin cuci otomatis tanpa menghubungkannya dengan keran air.)
Bahkan jika manusia semua kondisi lain telah mendukung, sebagian besar tipe sel
mamalia hanya akan membelah dalam kultur jika medium pertumbuhannya
mengandung faktor-faktor pertumbuhan spesifik. Seperti yang disebutkan pada bab
sebelumnya. faktor pertumbuhan (growth Factor) adalah protein yang dilepaskan
oleh sel-sel tertentu yang merangsang sel-sel lain untuk membelah. Para peneliti telah
menemukan lebih dari 50 faktor pertumbuhan. Tipe sel yang berbeda akan merespons
secara spesifik terhadap faktor pertumbuhan yang berbeda atau kombinasi dari berbagai
faktor pertumbuhan.

Sebagai contoh, kika tinjau faktor pertumbuhan dari keping darah
(platelet derived growth Factor, PDGF) yang terbuat dari fragmen-fragmen sel darah
yang disebut keping darah. Percobaan yang diilustrasikan pada Gambar 12
mendemonstrasikan bahwa PDGF dibutuhkan untuk pembelahan fibroblas dalam
kultur. Fibroblas, suatu tipe sel jaringan ikat, memiliki reseptor PDGF pada membran
plasmanya. Pengikatan molekul PDGF ke reseptor-reseptor ini (yang merupakan
reseptor tirosin kinase) memacu suatu jalur transduksi sinyal yang memungkinkan sel
melalui titik pemeriksaan G1 dan membelah. PDgf merangsang pembelahan fibroblas
tidak hanya dalam kondisi artifisial dalam kultur sel, melainkan juga dalam tubuh
hewan. Saat terjadi cedera, keping darah melepaskan PDgf di sekitar luka. Akibatnya,
proliferasi (perbanyakan) fibroblas akan membantu penyembuhan luka.

Efek faktor fisik eksternal pada pembelahan sel terlihat jelas pada
penghambatan bergantung densitas (density dependent inhibition) , suatu fenomena
saat sel-sel yang berimpit-impitan berhenti membelah. Seperti yang pertama kali
diamati bertahun-tahun lalu, sel hasil kultur membelah secara normal, hingga
membentuk suatu lapisan tunggal sel-sel di permukaan dalam diri wadah kultur, ketika
sel-sel itu berhenti membelah. Jika beberapa sel disingkirkan, sel-sel di perbatasan
ruang yang terbuka mulai membelah lagi dan berlanjut hingga ruang kosong itu terisi.
Penelitian terbaru mengungkapkan bahwa pengikatan protein permukaan sel ke protein
serupa pada sel disebelahnya mengirimkan sinyal penghambat-pertumbuhab pada

21 | P a g e

kedua sel. Ini mencegah keduanya meneruskan siklus yang meskipun ada faktor
pertumbuhan.

Sebagian besar sel hewan juga menunjukkan ketergantungan tambatan
(anchorage dependence). Agar membelah, sel harus melekat ke suatu substrat,
misalnya bagian dalam wadah kultur atau matriks ekstraseluler jaringan. Percobaan
menyiratkan bahwa, seperti densitas sel, tambatan di sinyalkan ke sistem kontrol siklus
sel melalui jalur-jalur yang melibatkan protein membran plasma dan unsur-unsur
sitoskeleton yang tertaut dengan protein tersebut.

Penghambatan bergantung densitas dan ketergantungan tambatan
tampaknya berfungsi dalam jaringan tubuh maupun kultur sel, menghentikan
pertumbuhan sel pada densitas dan lokasi yang optimal. Sel-sel kanker, yang kita bahas
berikutnya, tidak menunjukkan penghambatan bergantung densitas maupun
ketergantungan tambatan.

4.5 Hilangnya Kontrol Siklus Sel Pada Sel Kanker

Sel kanker mengabaikan sinyal-sinyal normal yang meregulasi siklus sel.
Sel kanker membelah secara berlebihan dan menginvasi jaringan lain. Jika tak
dihentikan, sel kanker dapat membunuh organisme.

Selain tidak memiliki penghambatan bergantung densitas dan
ketergantungan tambatan, sel kanker tidak berhenti membelah saat faktor pertumbuhan
sudah habis. Suatu hipotesis logis menyatakan bahwa sel kanker tidak memerlukan
faktor pertumbuhan dalam medium kultur untuk bertumbuh dan membelah. Sel kanker
mungkin menghasilkan sendiri faktor pertumbuhan yang dibutuhkannya, atau mungkin
memiliki abnormalitas dalam jalur pensinyalan yang menyampaikan sinyal faktor
pertumbuhan ke sistem kontrol siklus sel meskipun faktor tersebut sedang tidak ada.
Kemungkinan lainnya adalah sistem kontrol siklus sel yang abnormal. Faktanya, seperti
yang akan anda pelajari pada bab selanjutnya, semua ini merupakan kondisi yang dapat
menyebabkan kanker.

Ada perbedaan penting lainnya antara sel normal dan sel kanker yang
mencerminkan kekacauan siklus sel. Jika dan ketika sel kanker berhenti membelah, sel
kanker akan melakukan pada titik-titik yang acak dalam siklus sel, bukan pada titik
pemeriksaan normal. Terlebih lagi, sel kanker dapat terus membelah tanpa henti dalam

22 | P a g e

kultur jika diberi suplai nutrisi yang terus-menerus; pada dasarnya, sel-sel itu ‘abadi’.
Salah satu contoh yang menunjukkan adalah suatu garis keturunan sel yang telah
bereproduksi dalam kultur sejak tahun 1951. Sel-sel pada garis keturunan ini disebut
sel HeLa karena sumber hasilnya berasal dari tumor yang diangkat dari seorang wanita
Bernama Henrietta lacks. Berlawanan dengan sel HeLa hampir semua mamalia normal
yang ditumbuhkan dalam kultur hanya sekitar 20 sampai 50 kali sebelum berhenti
membelah, menua, dan mati. (Kita akan membahas kemungkinan alasan bagi fenomena
ini saat mempelajari replikasi kromosom)

Perilaku abnormal dari sel kanker dapat membawa bencana jika terjadi
dalam tubuh. Masalah mulai timbul ketika satu sel tunggal dalam jaringan mengalami
transformasi atau (transformation) proses yang mengubah sel normal menjadi sel
kanker. Sel kekebalan tubuh biasanya mengenali sel yang transformasi sebagai sel yang
tidak normal dan menghancurkannya. Akan tetapi, jika berhasil menghindari
penghancuran, sel tersebut dapat memperbanyak diri bentuk tumor, massa sel abnormal
dalam jaringan yang sebenarnya normal. Jika sel-sel abnormal tetap berada ditempat
asalnya, benjolan itu disebut tumor jinak (benign tumor). Sebagian besar tumor jinak
tidak menyebabkan masalah serius dan dapat dibuang sepenuhnya melalui operasi.
Sebaliknya tumor ganas (malignant tumor) menjadi cukup invasif sehingga
mengganggu fungsi satu atau lebih organ tubuh. Individu yang memiliki tumor ganas
disebut pengidap kanker.

Sel-sel tumor ganas bersifat abnormal dalam berbagai hal, selain
perbanyakan diri yang berlebihan. Sel tumor ini mungkin memiliki jumlah kromosom
yang tidak biasa (apakah ini penyebab atau akibat transformasi masih banyak
diperdebatkan hingga sekarang.) Metabolisme sel tumor mungkin tidak berjalan, dan
sel mungkin berhenti berfungsi secara konstruktif. Perubahan abnormal pada
permukaan sel menyebabkan sel kanker Kehilangan perlekatan ke sel-sel tetangga dan
matriks ekstraseluler,yang memungkinkan sel kanker menyebar ke dalam jaringan di
sekitarnya. Sel kanker mungkin juga mengekskresikan molekul sinyal yang
menyebabkan pembuluh darah tumbuh ke arah tumor. Beberapa sel tumor mungkin
terpisah dari tumor asalnya, memasuki pembuluh darah dan pembuluh limfe dan
berpindah ke bagian tubuh yang lain. Disana sel tumor mungkin memperbanyak diri
dan membentuk tumor baru. Penyebaran sel kanker ke lokasi lokasi yang jauh dari
tempat asalnya disebut Metastasis.

23 | P a g e

Gambar 13. Kanker pada Payudara Wanita

Tumor yang tampaknya teralokasi bisa ditangani dengan radiasi berenergi
tinggi, yang jauh lebih merusak DNA pada sel kanker dibandingkan DNA pada sel
normal, tampaknya karena sebagian besar sel kanker adalah kehilangan kemampuan
untuk memperbaiki kerusakan semacam itu. Untuk menangani tumor mestasik yang
sudah diketahui atau dicurigai digunakan kemoterapi, yaitu obat-obatan yang bersifat
toksik bagi sel sel yang sedang aktif membelah disuntikkan ke dalam sistem peredaran.
Seperti yang bisa anda duga, obat-obatan kemoterapi mengajarkan langkah-langkah
spesifik dalam siklus sel. Misalnya, obat Taxol membekukan gelondong mitotik dengan
cara mencegah depolimerisasi mikrotubulus, yang menghentikan sel sel yang sedang
aktif membelah agar tidak melewati metaphase. Efek samping kemoterapi disebabkan
oleh efek obat-obatan tersebut terhadap sel normal yang sering membelah. Misalnya,
mual-mual diakibatkan oleh efek kemoterapi pada sel usus, rambut rontok akibat efek
kemoterapi pada sel folikel rambut, dan kerentanan terhadap infeksi akibat efek
kemoterapi pada saat sistem kekebalan.

Para peneliti mulai memahami Bagaimana sel normal ditransformasi
menjadi sel kanker. Anda akan mempelajari lebih lanjut tentang biologi molekular
kanker pada bab selanjutnya. Walaupun penyebab kanker beraneka ragam, transformasi
seluler nyaris selalu melibatkan perubahan gen yang mempengaruhi sistem kontrol
siklus sel dengan suatu cara. Akan tetapi, pengetahuan kita tentang bagaimana
perubahan dalam genom menyebabkan berbagai abnormalitas sel kanker masih sangat
sedikit.

Mungkin alasan mengapa ada begitu banyak pernyataan yang belum
terjawab tentang sel kanker adalah masih banyak yang harus dipelajari tentang

24 | P a g e

bagaimana sel normal berfungsi. Sel, unit dasar struktural dalam fungsi kehidupan,
menyimpan cukup banyak rahasia untuk digali oleh para peneliti hingga jauh di masa
depan.
UJI KONSEP
1. Mengapa nucleus yang dihasilkan dari percobaan 2 memiliki jumlah DNA yang
berbeda?
2. Seperti apakah sinyal maju-terus yang memberi tahu sel untuk melewati titik
pemeriksaan G2 dan memasuki mitosis?
3. Sebagian besar sel pada tubuh anda berada dalam fase siklus sel yang mana?
4. Bandingkan dan kontraskan tumor jinak dan tumor ganas.
5. Apa yang akan terjadi jika anda melaksanakan percobaan pada gambar diatas dengan
sel kanker.

25 | P a g e

RANGKUMAN

1. Organisme uniseluler bereproduksi melalui pembelahan sel, oraganisme multiseluler
bergantung pada pembelahan sel untuk berkembang dari sel telur yang difertilisasi serta
untuk pertumbuhan dan perbaikan tubuh.

2. Sel menduplikasi materi genetiknya sebelum membelah, memastikan setiap sel anakan
menerima salinan materi genetic, atau DNA, yang tepat sama

3. DNA dibagi-bagi di anatara kromosom-kromosom. Kromosom eukariot terdiri atas
kromatin, kompleks DNA dan protein yang terkondensasi saat mitosis. Pada hewan,
gamet memiliki satu set kromosom, sedangkan sel somatic memiliki dua kromosom.

4. Dalam persiapan untuk pembelahan sel, kromosom bereplikasi, kemudian masing-
masing terdari dari dua kromatid saudara identic yang dihubungkan menurut
panjangnya oleh kohesi kromatid saudara.

5. Gelondong mitotic adalah apparatus mikrotubulus yang mengontrol pergerakan
kromosom selama mitosis.

6. Mitosis biasanya diikuti oleh sitokinesis. Sel-sel hewan melaksanakan sitokinesis
melalui penyibakan. Sedangkan sel tumbuhan membentuk lempeng sel.

7. Selama pembelahan biner pada bakteri, Kromosom berepikasi dan dua kromosom
anakan memisah secara aktif. Protein-protein spesifik yang terlibat dalam pergerakan
ini merupakan subjek riset saat ini.

8. karena prokariota muncul lebih dari 1 miliar tahun sebelum eukariota, mitosis mungkin
berevolusi dari pembelahan sel prokariot. Beberapa protista tertentu menunjukkan tipe-
tipe pembelahan sel yang tampaknya merupakan bentuk intermediet antara pembelahan
biner pada bakteri dan proses mitosis yang dilakukan oleh Sebagian besar sel eukariot

9. Molekul-molekul dalam sitoplasma meregulasi kelangsungan siklus sel.
10. Perubahan siklik pada protein-protein peregulasi bekerja sebagai jam kerja siklus sel.

26 | P a g e

UJI KOMPETENSI

BAGIAN 1

1. Melalui mikroskop, Anda bisa melihat lempeng sel mulai terbentuk secara melintang di
tengah sel dan nucleus terbentuk ulang di kedua sisi lempeng sel. Sel ini kemungkinan besar
berupa……..
a.Sel hewan dalam proses sitokinesis.
b. Sel tumbuhan dalam proses sitokinesis.
c. Sel hewan dalam fase S siklus sel.
d. Sel bakteri yang sedang membelah.
e.Sel tumbuhan dalam metaphase.

2. Vinblastin adalah obat kemotrapi standar yang digunakan untuk mengatasi kanker. Karena
mengganggu perakitan mikrotubulus, keefektifan vinblastine pastilah terkait
dengan……….

a. Gangguan pembentukan gelondong mitotic
b. Penghambatan fosforilasi protein peregulasi
c. Denaturasi myosin dan penghambatan pembentukan lekukan penyibakan
d. Penekanan produksi siklin
e. Penghambatan sintesis DNA
3. Suatu sel tertentu memiliki DNA yang jumlahnya setengah dari jumlah DNA yang dimiliki

beberapa sel lain dalam jaringan yang aktif secara mitosis. Sel tersebut kemungkinan besar
berada dalam……….
a. G1
b. G2
c. Profase
d. Metafase
e. Anafase
4. Salah satu perbedaan antara sel kanker dan sel normal adalah bahwa sel kanker…….
a. Tidak mampu menyintesis DNA
b. Tertahan pada fase S siklus sel
c. Terus membelah meskipun terkemas rapat-rapat Bersama-sama
d. Tidak dapat berfungsi dengan benar karena dipengaruhi oleh penghambatan bergantung

densitas.
e. Selalu berada dalam fase M siklus sel.
5. Penurunan aktivitas MPF pada akhir mitosis disebabkan oleh……
a. Penghancuran protein kinase Cdk
b. Penurunan sintesis siklin

27 | P a g e

c. Degradasi siklin
d. Sintesis DNA
e. Peningkatan rasio volume terhadap genom pada sel
6. Obat sitokalasin B menghalangi fungsi aktin. Manakah, diantara aspek siklus sel berikut yang

paling terganggu oleh sitokalasin B?
a. Pembentukan gelondong
b. Pelekatan gelondong ke kinetokor
c. Sintesis DNA
d. Pemanjangan sel saat anafase
e. Pembentukan lekukan penyibakan
7. Pada sel dari beberapa organisme, mitosis terjadi tanpa sitokinesis. Ini akan

menghasilkan……
a. Sel dengan lebih dari satu nucleus
b. Sel yang terlalu kecil
c. Sel yang tidak memiliki nucleus
d. Penghancuran kromosom
e. Siklus sel tanpa fase S
8. Manakah diantara berikut ini yang tidak terjadi selama mitosis?......
a. Kondensasi kromosom
b. Replikasi DNA
c. Pemisahan kromatid-kromatid saudara
d. Pembentukan gelondong
e. Pemisahan kutub-kutub gelondong

BAGIAN 2

1. Pada mikrofag cahaya dari sel-sel (di dekat ujung akar bawang Bombay) yang sedang
membelah berikut ini, identifikasikan sel yang sedang berada dalam tahap-tahap berikut:
profase, prometafase,. Metaphase, anafase, dan telophase. Jelaskan peristiwa-peristiwa
utama yang terjadi pada setiap tahap!

2. Gambarlah satu kromosom eukariot yang tampak saat interfase, selama masing-masing tahap
mitosis, dan selama sitokinesis. Gambarlah dan beri tanda pula selaput nucleus dan
mikrotubulus mana yang melekat ke kromosom.

28 | P a g e

Evaluasi

Hasil mitosis adalah sel-sel anakan yang memiliki jumlah kromosom yang sama dengan sel induk. Cara
lain untuk mempertahankan jumlah kromosom adalah dengan melaksanakan pembelahan sel terlebih
dahulu dan kemudian menduplikasi kromosom-kromosom pada masing-masing sel anakan. Apakah
mnurut and acara ini sama baiknya untuk mengorganisasi siklus sel? Mengapa menurut anda evolusi
tidak mengarah pada alternatif ini?

Penelitian Ilmiah

Walaupun kedua ujung mikrotubulus bisa mendapatkan atau kehilangan subunit, salah satu
jung (disebut ujung plus) terpolimerisasi dan terdepolimerisasi pada laju yang lebih tinggi daripada
ujung yang satu lagi ( ujung minus). Untuk mikrotubulus gelondong, ujung plus berada ditengah
gelondong, sedangkan ujung minus berada di kutub. Protein motoric yang menggerakkan mikrotubulus
memiliki spesialisasi dalam hal mengarahkan mikrotubulus berjalan kea rah ujung plus (disebut protein
motoric terarah ujung plus) atau kearah ujung minus (protein motoric terarah ujung minus). Berdasarkan
informasi yang anda ketahui tentang pergerakkan kromosom dan perubahan gelondong selama anafase,
prediksikan tipe protein motoric mana yang akan terdapat pada (a) mikrotubulus kinetokor dan (b)
mikrotubulus nonkinetokor.

29 | P a g e

DAFTAR PUSTAKA

Abidin, A. A. (2014). Studi indeks mitosis bawang untuk pembuatan media pembelajaran
preparat mitosis. BioEdu, 3(3), 571-579.

Annisa., Mardliyyah, A., dan Rahayuningsih, S.R. 2016. Uji sitotoksisitas sampel air sungai
Cikamal berdasarkan bioindikator Alliun cepa L.. Prosiding Seminar Nasional MIPA
2016. 214-219.

Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V.,
dan Jackson, R. B. 2012. Biologi Edisi Kedelapan Jilid 2. Terjemahan dari Biologi
Eight Edition, oleh Damaring Tyas Wulandari, Erlangga, Jakarta.

Ekanem, A. M. & J. O. Osuji. (2006). Mitotic Index Studies on Edible Cocoyams (Xanthosoma
and Colocasia spp.). African Journal of Biotechnology 5: 846- 849.

Firbas, A and Amon, T. 2014. Chromosome damage studies in the onion palnt Allium cepa L.
International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics. 67:25-35.

Klug, W. S., M. R. Cummings, & C.A. Spencer. (2006). Concepts of Genetics 8 th edition.
Pearson Education International. 676 p.

Nur Annisa Iriani, Astari Dwiranti, dan Andi Salamah, 2020, MITOTIC INDEX OF THE
LARGE SINGLE PINK Hibiscus rosa-sinensis LEAF SHOOT AT DIFFERENT
SAMPLING TIMES. AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 13(1).
http://journal.uinjkt.ac.id

Tonny Haryanto#1 , Hengky Anra#2 , Helen Sasty Pratiwi. 2017. Aplikasi Augmented Reality
Sebagai Mediapembelajaran Materi Pembelahan Sel dalam Mata Pelajaran Biologi.
Jurnal Sistem dan Teknologi Informasi (JUSTIN) Vol. 5, No. 2, (2017).
https://jurnal.untan.ac.id.

30 | P a g e

GLOSARIUM

Anafase , tahap dalam mitosis di mana kromosom mulai bergerak ke ujung yang berlawanan
(kutub) sel.

Siklus Sel, siklus hidup sel yang membelah. Ini termasuk fase Interfase dan fase M atau fase
Mitosis (mitosis dan sitokinesis).

Sentriol, struktur silinder yang tersusun dari kelompok mikrotubulus yang tersusun dalam
pola 9 + 3.

Sentromer, wilayah pada kromosom yang menggabungkan dua kromatid saudara
perempuan.

Kromatid, salah satu dari dua salinan identik dari kromosom yang direplikasi.

Kromatin, massa materi genetik yang terdiri dari DNA dan protein yang memadat untuk
membentuk kromosom selama pembelahan sel eukariotik.

Kromosom, kumpulan gen yang panjang dan berserabut yang membawa informasi hereditas
(DNA) dan dibentuk dari kromatin yang terkondensasi.

Sel diploid, sel yang berisi dua set kromosom. Satu set kromosom disumbangkan dari
masing-masing orang tua.

Fase G0, ketika sebagian besar sel menyelesaikan mitosis, mereka memasuki tahap interfase
untuk mempersiapkan pembelahan sel berikutnya. Namun, tidak semua sel mengikuti pola
ini. Beberapa sel memasuki keadaan tidak aktif atau semi-tidak aktif yang disebut fase G0.
Sel tertentu mungkin memasuki keadaan ini sementara sementara sel lain mungkin tetap di
G0 hampir secara permanen.

Fase G1, fase gap pertama, salah satu fase interfase. Ini adalah periode yang mendahului
sintesis DNA.

Fase G2, fase gap kedua, salah satu fase interfase. Ini adalah periode yang mengikuti sintesis
DNA tetapi terjadi sebelum dimulainya profase.

Gen, segmen DNA yang terletak pada kromosom yang ada dalam bentuk alternatif yang
disebut alel.

Sel Haploid, sel yang berisi satu set kromosom lengkap.

31 | P a g e

Interfase, tahap dalam siklus sel di mana sel berukuran dua kali lipat dan mensintesis DNA
dalam persiapan untuk pembelahan sel. Interfase memiliki tiga sub-fase: fase G1, fase S, dan
fase G2.
Metafase, tahap dalam mitosis di mana kromosom sejajar di sepanjang pelat metafase di
tengah sel.
Mitosis, fase siklus sel yang melibatkan pemisahan kromosom inti diikuti oleh sitokinesis.
Profase, tahap dalam mitosis di mana kromatin mengembun menjadi kromosom terpisah.
Fase S, fase sintesis, salah satu fase interfase. Ini adalah fase di mana DNA sel disintesis.
Telofase, tahap mitosis di mana inti satu sel dibagi rata menjadi dua inti.

32 | P a g e