2 Presentación Tenemos nuevamente el privilegio de entregar a la comunidad científica, estudiantes e interesados(as) en la historia natural del Desierto de Atacama, la Publicación Ocasional N° 5 editada por el Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama (MUHNCAL) y la Corporación Cultural y Turismo de Calama. En esta colaboración, su autor Patricio López Mendoza, arqueólogo e investigador asociado al MUHNCAL, junto a la colaboración del conservador-restaurador Daniel Caras, la geóloga Valentina Flores-Aqueveque de la Universidad de Chile, el arqueólogo especialista en reconstrucciones digitales Víctor Méndez y Jennifer Rojas, investigadora del MUHNCAL, nos adentran en la descripción en la descripción de un peculiar fósil de camélido del Pleistoceno de las cuencas de Calama-Chiuchiu. Esta investigación se enmarca en nuestro interés por sistematizar toda la información paleontológica de nuestra zona; sistematización que implica un largo proceso y asumir una serie de pasos y compromisos que van desde la conservación de las colecciones, su estudio, clasificación, descripción, hasta la digitalización y publicación de los resultados. Estos pasos, apoyados siempre por la Ilustre Municipalidad de Calama, representada por el Señor Alcalde y su cuerpo de Concejales y Concejalas, Codelco y la Corporación Cultural y Turismo, nos han permitido instalar a Calama más allá de su etiqueta de ciudad minera, sino además como un polo de investigación paleontológica y arqueológica de una riqueza única en todo Chile. Por lo anterior, nuestro interés radica en que los y las estudiantes se conecten cada vez con nuestro pasado remoto y reciente, que asimilen el enorme valor de la riqueza patrimonial y natural de su ciudad y, con esto, la protejan para futuras generaciones. Esa es nuestra meta. Osvaldo Rojas Mondaca Museo de Historia Natural y Cultural Del Desierto de Atacama Corporación de Cultura y Turismo de Calama Calama, 2022
3 UNA CRÍA DE CAMÉLIDO (CETARTIODACTYLA: CAMELIDAE) DEL PLEISTOCENO DE LAS CUENCAS DE CALAMA-CHIUCHIU Resumen: Se describen los restos del esqueleto apendicular y axial de una cría de camélido cuya edad de muerte fue de ca. 11 meses. Los fósiles fueron recuperados en las cercanías de la actual Calama, en el lecho de gravilla del río Salado, dentro de la Formación Chiuchiu datada desde Plioceno Superior hasta el Pleistoceno y a una altitud promedio de 2.500 m.s.n.m. Como rasgo morfológico particular en los incisivos deciduos, se observa una delgada capa de bandas de esmalte en la superficie labial, las que prácticamente desaparecen en la cara lingual. En el esqueleto apendicular, destaca la gracilidad y longitud de la primera falange y los metapodios recuperados. Estos rasgos son afines a la especie extinta Lama gracilis Gervais y Ameghino, 1880, y que ha sido profusamente registrada en las cuencas de ChiuchiuCalama en yacimientos como Kamac Mayu y Ojo de Opache, aunque esta especie no es considerada válida por algunos(as) autores(as). En el presente trabajo se describen los principales rasgos morfológicos de los especímenes, se aportan datos osteométricos, se discute su estatus taxonómico y la importancia de los restos fósiles de río Salado en el estudio de los camélidos extintos del cono sur de América. Palabras clave: Camelidae, Pleistoceno, Calama, Chiuchiu A PLEISTOCENE NEWBORN CAMELID (CETARTIODACTYILA: CAMELIDAE) FROM THE CALAMA-CHIUCHIU BASINS Abstract: The remains of the appendicular and axial skeleton of a camelid calf whose age at death was 11 months are described. The fossils were recovered in the vicinity of present-day Calama, in the gravel bed of the Chiuchiu Formation dated from the Upper Pliocene to the Pleistocene of the Salado River, and at an average altitude of 2,500 m.a.s.l. As a particular morphological feature in the deciduous incisors, a thin layer of enamel bands is observed on the labial surface, which disappear on the lingual side. In the appendicular skeleton, the gracility and length of the first phalanx and the recovered metapodials stand out. These features are related to the extinct species Camelidae cf. Lama gracilis Gervais and Ameghino, 1880, which has been extensively recorded in the Chiuchiu-Calama basin at sites such as Kamac Mayu and Ojo de Opache. This paper describes the main morphological features of the specimens, provides osteometric data and discusses the importance of the Río Salado specimen for the understanding of the ontogeny of extinct camelids from the southern cone of America. Key words: Camelidae, Pleistocene, Calama, Chiuchiu
4 1. INTRODUCCIÓN Hace decenas de miles de años atrás, una pequeña cría de camélido muere –probablemente– al nacer. Sus huesos, no desarrollados siquiera para una primera y segura caminata, se preservaron casi íntegros, transformándose en una de las muchas evidencias fósiles del Pleistoceno de las cuencas de Calama-Chiuchiu (22° S-68 O). Desde el primer hallazgo de un calcáneo de Macrauchenia patachonica en el río Salado (Orellana 1965), pasando por los íntegros restos de Megatherium medinae de Yalquincha (Salinas et al. 1991, López et al. 2012), el impresionante registro de un esqueleto prácticamente completo de caballo extinto en el sector de Betecsa (Alberdi et al. 2007), hasta el extenso bone bed de diversas especies en Ojo de Opache y Kamac Mayu (López et al. 2005a, López y Labarca 2005, Gelfo et al. 2008, Cartajena et al. 2010, Martínez y Rojas 2020), estas cuencas han aportado un importante número de evidencias claves en el estudio y reconstrucción paleoambiental y paleoecológica del Desierto de Atacama. En estas cuencas, el elenco de mamíferos y en menor proporción aves del Pleistoceno es particularmente diverso, con especies que alcanzaron varias toneladas de peso como Megatherium medinae, caballos como Hippidion saldiasi, enigmáticos litopternos como Macrauchenia patachonica, junto a ratites y cánidos que están aún en proceso de estudio (López et al. 2005a, 2005b, López y Labarca 2005, 2018, Labarca y López 2006, Cartajena et al. 2010). Dentro de este elenco destacan también camélidos como Lama gracilis, especie cuya validez taxonómica sigue en discusión, y que se caracteriza por el tamaño y gracilidad de sus metapodios, con una talla menor a la de los actuales guanacos (Lama guanicoe) y levemente mayor a la vicuña (Vicugna vicugna). Así mismo, la distribución del esmalte de los incisivos inferiores es intermedia entre Lama guanicoe y Vicugna vicugna (Menegaz y Ortiz-Jaureguizar 1995, Guérin y Faure 1999, Cartajena et al. 2010). La especie Lama gracilis se extinguió hacia el Pleistoceno Tardío y Holoceno Temprano y sus restos abarcan distintas regiones del cono sur de América en diversos pisos altitudinales (Cajal et al. 2010, Metcalf et al. 2016, López y Cartajena 2018, Prates y Pérez 2021). Tanto en los camélidos fósiles recobrados tanto en Kamac Mayu como en Ojo de Opache, la edad de los individuos estudiados indica una mayor frecuencia de animales juveniles que no alcanzaron
5 completamente su desarrollo (Cartajena et al. 2010). Sin embargo, individuos de menor edad son difíciles de encontrar debido a la fragilidad de sus huesos y por requerir de condiciones favorables para su preservación, las que no siempre se dan para el caso de las cuencas de Calama-Chiuchiu. Este es el caso del ejemplar descrito en el presente trabajo, restos fósiles de una cría de camélido cuya edad no sobrepasa los 11 meses de gestación y con rasgos intermedios entre las actuales vicuñas y guanacos. Figura 1: Comparación entre el tamaño de los mamíferos extintos descubiertos en las cuencas de Calama- Chiuchiu: (A) Canidae, (B) Lama gracilis, (C) Hippidion saldiasi, (D) Macrauchenia patachonica, y (E) Megatherium medinae. Ilustración realizada por Patricio López Mendoza.
6 Estos restos, recuperados en las terrazas de gravas y gravillas del río Salado, tienen una gran relevancia para la comprensión de la historia ontogénica de los camélidos del Pleistoceno del cono sur de América, en especial de una forma poco estudiada como Lama gracilis descrita en primera instancia por Gervais y Ameghino (1880) y denominada Auchenia gracilis. De acuerdo con lo anterior, el presente trabajo se describen los principales rasgos anatómicos de los restos fósiles descubiertos en río Salado, se estima una edad de muerte relativa en base al estado de fusión de los restos esqueletales y erupción de los dientes en mandíbulas, y se justifica su asignación taxonómica. De esta manera, se busca también aportar más antecedentes sobre los mamíferos de las cuencas de Calama y Chiuchiu, una de las áreas de mayor riqueza paleontológica del Pleistoceno del Desierto de Atacama. Figura 2: Cráneo de Macrauchenia patachonica del sitio Kamac Mayu.
7 Figura 3: Cráneo de Hippidion saldiasi del sitio Betecsa-1. Figura 4: Mandíbula izquierda de Megatherium sp. del sitio RSAL-2.
8 2. CAMÉLIDOS EXTINTOS SUDAMERICANOS. ANTECEDENTES 2.1. Antecedentes históricos En sus viajes como naturalista a bordo del HMS Beagle que se inician en 1831, Charles Darwin (1809-1882) descubrió en Punta Alta (38° S, Provincia de Buenos Aires, Argentina) los primeros restos de mamíferos fósiles en el año 1832. A fines de 1833 hacía lo mismo en el sector de Arroyo Sarandí (33° S, Departamento Soriano, Uruguay). Estos fósiles junto a otros recobrados en distintas localidades de Sudamérica, estudiados por el eminente anatomista británico Sir Richard Owen (1804- 1892) comprenden un variado elenco faunístico como caballos (Equus curvidens, actualmente Equus [Amerhippus] neogeus), litopternos (Macracuhenia patachonica), toxodontes (Toxodon platensis), mastodontes (Mastodon angustidens), xenartros extintos (Glossotherium sp., Mylodon darwini, Scelidotherium leptocephalum, Megalonyx jeffersonii, Megatherium cuvierii, Glyptodon clavipes, Hoplophorus euphractus), roedores, entre otras especies recolectadas en depósitos estratigráficos del Pleistoceno. Estos fósiles, sobre todo los de xenartros, no sólo tuvieron un rol clave en la concepción inicial de la teoría sobre el origen de las especies (Vizcaíno y Fernicola 2009), sino que representan las primeras recolecciones y estudios sistemáticos en paleontología sudamericana a la par de las observaciones realizadas por el naturalista francés Alcide d'Orbigny (1802-1857) y el gran científico alemán Alexander von Humboldt (1769-1859). Previamente, en 1976, el naturalista francés George Cuvier realizó la primera descripción de un fósil de mamífero del Cuaternario sudamericano (Megatherium americanum), aunque el hallazgo de estos huesos en la ribera del río Luján (34° S Argentina) fue fortuito. Un gran salto en el desarrollo de la paleontología del Cuaternario sudamericano tiene una profunda raigambre en las investigaciones de los hermanos argentinos Florentino (1854-1911) y Carlos Ameghino (1865- 1936) para fines del siglo XIX e inicios del siglo XX, y de Carlos Rusconi (1898-1969), Santiago Roth (1850-1924), Lucas Kraglievich (1886-1932) y Ángel Cabrera (1879-1960), entre otros, especialmente durante la primera mitad del siglo XX. Con obras monumentales como Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina de 1889 y Mamíferos fósiles de la América Meridional de 1880 en colaboración con el científico francés Henri Gervais, Florentino Ameghino fue sin duda la figura más trascendental en la recolección,
9 descripción y clasificación de restos de mamíferos extintos principalmente de la actual Argentina. Figura 5: Charles Robert Darwin (1809-1882), naturalista inglés, uno de los primeros descubridores de megafauna extinta en América del Sur durante sus viajes a bordo del HMS Beagle. Ilustración realizada por Patricio López Mendoza.
10 Figura 6: Florentino Ameghino (1853-1911), naturalista argentino que describió y catalogó gran parte de las especies extintas de micro, meso y megafauna sudamericana. Ilustración: Patricio López Mendoza. Para el caso de los camélidos fósiles y vivos sudamericanos, investigadores como Ameghino, H. Gervais y P. Gervais participaron activamente en la clasificación de restos fósiles de la Tribu Lamini (Gervais y Ameghino 1880, Ameghino 1889). Dichos investigadores
11 realizaron múltiples descripciones de nuevas especies, en el caso de P. Gervais (1855) para Auchenia weddellii (en la actualidad Palaeolama weddelli), Auchenia castelnaudi y Auchenia intermedia, y el género Palaeolama. A su vez, H. Gervais y Ameghino (1880) establecieron el género Hemiauchenia y especies como Lama gracilis, mientras que este último fundó el particular género Eulamaops (Ameghino 1881). Posteriores estudios de López-Aranguren (1930), Cabrera (1935), Hoffstetter (1952), Guérin y Faure (1999), entre otros, profundizan en las descripciones de rasgos anatómicos de las formas extintas y vivientes, complejizando más la clasificación de los Lamini. 2.2. Antecedentes taxonómicos Como señalamos, los estudios taxonómicos referentes a las formas vivas y extintas de la Familia Camelidae, son diversos para el escenario sudamericano (ver Lund 1837, Gervais 1867, Ameghino 1884, 1889, Boule y Thevenin 1920, López-Aranguren 1930, Rusconi 1930a, 1930b, 1931, Cabrera 1932, 1935, Kraglievich 1946, Hoffstetter 1948, 1952, 1963, Churcher 1965, Cartelle 1994, Menegaz y Ortiz Jaureguizar 1995, Menegaz et al. 1989, Menegaz 2000, Salas et al. 2003, Ubilla 2004, Ubilla et al. 2004, Altamirano 2006, Deraco et al. 2006, Ferrero 2005, 2006, González et al. 2006, Marín et al. 2006, 2007, Noriega y Ferrero, 2007, Ribeiro et al. 2007, Scherer et al. 2007, Labarca y Prieto 2009, Scherer 2009, 2013, Weinstock et al. 2009, Lynch et al. 2020, Torres-Carro et al. 2021, Valiza y Gasco 2021). La sistemática de los camélidos es y ha sido compleja, dado que desde las primeras publicaciones de Molina (1782), Gervais (1855), y Gervais y Ameghino (1880), hasta las últimas actualizaciones apoyadas por estudios moleculares y osteométricos (Weinstock et al. 2009, Scherer 2013), se han mencionado aproximadamente 11 géneros, a saber: Camelotherium, Auchenia, Eulamaops, Hemiauchenia, Lama, Palaeolama, Mesolama, Protoauchenia, Palauchenia, Stiloauchenia y Vicugna. Dentro de las últimas revisiones, Scherer (2013) y Gasparini et al. (2017) consideraron 5 géneros válidos: Palaeolama, Lama, Vicugna, Hemiauchenia y Eulamaops. A su vez, para este conjunto de géneros, Scherer (2013) valida las siguientes especies: Palaeolama major, Palaeolama weddelli, Palaeolama hoffstetteri, Hemiauchenia paradoxa, Eulamaops parallelus, Lama glama, Lama guanicoe, Lama castelnaudi, Vicugna vicugna, y Vicugna pacos. Dentro de este conjunto Palaeolama y Vicugna serían monofiléticas, mientras que
12 Hemiauchenia y Lama serían parafiléticas (Scherer 2009). Los registros más antiguos de camélidos extintos en Sudamérica, asignados a Hemiauchenia, provienen del Plioceno Tardío de la Provincia de Buenos Aires (Argentina) (Gasparini et al. 2017) y del Noroeste de Argentina en la sección media de la Formación Uquía también del Plioceno Tardío, restos que fueron asignados en primera instancia a Palaeolama (Reguero et al. 2007) y posteriormente a Hemiauchenia por Scherer (2013). Estos hallazgos refutan la hipótesis que indicaba que el género Lama fue el primero que cruzó el Istmo de Panamá desde Norteamérica, así como el escenario de que Hemiauchenia y Palaeolama arribaron a nuestro subcontinente después del cierre del puente terrestre de Centroamérica (Gasparini et al. 2017). Durante el Pleistoceno Tardío se da la mayor diversidad de géneros, con formas de gran tamaño como Hemiauchenia, Eulamapos y Palaeoalama, hasta especies de menor talla como Lama gracilis (Cione y Tonni 1995, Menegaz y Ortiz Jaureguizar 1995, Webb 2006, Woodburne et al. 2006, López y Cartajena 2018, Woodburne 2010). Dentro de los géneros extintos se encuentran las mencionadas formas de gran talla, es decir, Palaeoalama, Hemiauchenia y Eulamaops, cuyos últimos registros están datados hacia el Pleistoceno Tardío. El género Lama tiene un registro basal durante el Plioceno Tardío y perdura con la especie silvestre Lama guanicoe (guanaco) y las domésticas Lama glama (llama) y Lama pacos (alpaca). Por su parte, el género Vicugna cuenta con un primer registro datado para el Pleistoceno Medio, y está representado en la actualidad por una especie: Vicugna vicugna (vicuña) (Webb 1974, Menegaz y Ortiz Jaureguizar 1995, McKenna y Bell 1997, Guérin y Faure 1999, Tauber 1999, Menegaz y OrtizJaureguizar 1995, Menegaz 2000, Ferrero 2005, Scherer et al. 2007, Scherer 2013). Formas como Palaeolama, se caracterizan por una talla superior a los camélidos actuales, con miembros robustos, mandíbulas bajas y con una moderada proyección hacia delante, metapodios cortos, entre otros rasgos (Menegaz y Ortiz-Jaureguizar 1995). Otra forma de gran tamaño y extinta corresponde a Hemiauchenia, que se ubica en el rango superior en envergadura de los Camelidae, con rasgos particulares como miembros elongados, rostro menos prolongado (dolicognato), y premolares-molares de corona alta. El género Eulamaops es un tercer género extinto de camélido de gran talla, y se caracteriza por sus mandíbulas bajas, series dentales paralelas, rostro
13 braquignato y molares pocos hipsodontos (Menegaz y Jaureguizar 1995). Por su parte, el género Lama en la actualidad posee una amplia distribución desde Ecuador hasta Tierra del Fuego. Las especies extintas Lama owenii y Lama angustimaxila corresponden a formas de gran tamaño descritas a partir de fósiles recobrados de sitios de la región patagónica (Menegaz y Jaureguizar 1995), mientras que Lama castelnaudi de menor tamaño, provienen del Pleistoceno Medio a Tardío de Bolivia (Scherer 2009, 2013). Por último, Lama gracilis corresponde a una forma intermedia entre el guanaco y vicuña, con metapodios gráciles e incisivos con esmalte en la superficie labial, especie que detallaremos y discutiremos más adelante (Menegaz y Jaureguizar 1995). Figura 7: Distribución actual de las subespecies Lama guanicoe guanicoe, Lama guanicoe cacsilensis, Vicugna vicugna mensalis y Vicugna vicugna vicugna.
14 Dentro de las especies que habitan en la actualidad en la región andina está el guanaco (Lama guanicoe), que alcanza una altura a la cruz de 1 a 1,3 m y de 1,8 a 1,9 m considerando la cabeza. Posee miembros gráciles y se han descrito dos subespecies: Lama guanicoe guanicoe distribuida desde los 22° S hasta los 55° S, sobre todo en parte de Argentina y Chile, y Lama guanicoe cacsilensis que se encuentra desde los 8° S hasta los 20° S, sobre todo en Perú, parte del altiplano de Bolivia y norte de Chile. La segunda especie que habita en la actualidad en el cono sur de América es Lama glama (llama), la forma doméstica derivada del guanaco y cuyos primeros registros arqueológicos aparecen en depósitos del Holoceno Medio (Díaz-Maroto et al. 2021). Figura 8: Distribución de las evidencias de camélidos extintos en el actual territorio chileno. Las figuras en gris indican géneros de gran talla (Palaeolama, Hemiauchenia y especies extintas de Lama), las que superan en tamaño al guanaco actual. Las figuras en negro indican formas asignadas a Lama gracilis y/o Vicugna provicugna. No se incluyen en esta figura evidencias del Pleistoceno asignadas a Lama guanicoe y Vicugna vicugna. Mapa base elaborado por el Instituto Geográfico Militar (www.igm.cl) y modificado por los autores(as).
15 Un segundo género que habita actualmente en la cordillera y altiplano de Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina y Chile corresponde a Vicugna. En este género se reconoces dos subespescies, Vicugna vicugna vicugna que habita al sur de los 19° S y Vicugna vicugna mensalis, que habita en la zona cordillerana de Copiapó y Coquimbo, hasta los 29° S (González et al. 2009). La vicuña es el camélido de menor tamaño, alcanzado una altura de la cruz de 80 cm, con un peso promedio de 45 kg, y con un rostro más corto que el guanaco. Los incisivos inferiores son delgados y largos, poseyendo como característica única dentro de los camélidos, un crecimiento continuo y una capa de esmalte sólo en la superficie labial, lo que permite que estén siempre afilados (Vilá 1999) 2.3. Los camélidos fósiles de Chile A lo largo del actual territorio chileno, las evidencias fósiles de camélidos no son escasas, incluyendo restos de guanacos y vicuñas provenientes de depósitos sobre todo arqueológicos del Pleistoceno Tardío (López y Cartajena 2019). Dentro de los Lamini extintos del territorio chileno, los más abundantes corresponden a formas de gran talla afines a Palaeolama y Hemiauchenia –géneros que superan en tamaño a los guanacos actuales– y con restos que provienen de localidades como Los Vilos (Región de Coquimbo), Quintero (Región de Valparaíso), Chacabuco (Región Metropolitana), Los Sauces (Región de la Araucanía), Monteverde (Región de Los Lagos), y Pilauco (Región de Los Lagos), entre otras (Fuenzalida 1936, Casamiquela 1969, 1999, Núñez et al. 1983, 1994, Jackson 2003, Jackson et al. 2005, Méndez et al. 2005-2006, Labarca y López 2006, López 2007, Seguel et al. 2010, Cartajena 2013, Labarca 2015, Labarca et al. 2008, 2013, López et al. 2005, 2016, 2018a, 2018b, 2020). La especie Lama morfotipo L. owenii, también de gran tamaño, fue descrita a partir de evidencias recobradas de estratos del Pleistoceno Tardío de sitios como Cueva del Medio (Región de Magallanes) (Nami y Menegaz 1991), mientras que evidencias asignadas a Camelidae de gran talla provienen de sitios-localidades como Cueva Baño Nuevo-1 en la Región de Aysén (López 2009, López et al. 2015), en Marchigüe en la Región del Libertador Bernardo O´Higgins (López y Cartajena 2006), en Aguas de Ramón en la precordillera de la Región Metropolitana (López et al. 2008), y en el sector de Pique Vivaceta en la Comuna de
16 Conchalí, Región Metropolitana (López et al. 2021). Otros restos fósiles, asignados a Lama sp. provienen del sector de Pica en la Región de Tarapacá, Los Vilos en la Región de Coquimbo, y Los Sauces en la Región de la Araucanía (Tamayo y Frassinetti 1980, Frassinetti y Alberdi 2001, Canto et al. 2010). Figura 9: Ilustración que representa las diferentes formas vivas y extintas de camélidos registradas en el actual territorio chileno y sus diferencias de tamaño: (a) Lama gracilis, (b) Palaeolama-Hemiacuhenia, (c) Lama guanicoe, y (d) Vicugna vicugna. Ilustración realizada por Patricio López Mendoza.
17 Figura 10: Árbol filogenético de máxima verosimilitud de los camélidos sudamericanos del Pleistoceno y modernos propuesto por Weinstock et al. (2009). Por su parte, los camélidos de talla pequeña poseen también una amplia distribución en el actual territorio chileno. Para Patagonia continental, Massone y Prieto (2004) mencionan fósiles con rasgos afines a Lama gracilis recobrados de depósitos del Pleistoceno Tardío. Restos clasificados como un Lamini atípico afín a Vicugna fueron descritos por Prieto y Canto (1997) a partir de fósiles excavados en Cueva Lago Sofía4 y Tres Arroyos en la Región de Magallanes. Un posterior análisis
18 realizado por Weinstock et al. (2009) de dos fragmentos mitocondrales de ADN (región de control y el citocromo b) de muestras de ambos sitios, posibilitaron la asignación de estos fósiles a Vicugna vicugna (ver Figura 10). Este estudio cuestiona, además, la asignación a Lama gracilis de algunos restos recuperados en Patagonia, aspecto discutido por Labarca y Prieto (2009) mediante el análisis osteométrico. No obstante, un estudio realizado por Metcalf et al. (2016) y que consideró una muestra más amplia de los sitios Casa del Minero 1 (Provincia Santa Cruz, Argentina), Cueva Lago Sofía 4 (Última Esperanza, Chile) y Cueva del Medio (Última Esperanza, Chile), confirmó a través de secuencias de ADN mitocondrial una especie filogenéticamente divergente a Vicugna vicugna y asignada a Lama gracilis (ver Figura 11). Figura 11: Reconstrucciones filogenéticas (ADN mitocondrial) de camélidos extintos y modernos propuesta por Metcalf et al. (2016).
19 Otras evidencias de camélidos de talla pequeña provienen del sitio GNLQ-1 en el sector de Quintero, Región de Valparaíso, los cuales presentan tallas y gracilidad mayores a Vicugna Vicugna, pero menor – en tamaño– en comparación a Lama guanicoe (Cartajena et al. 2013, López et al. 2016, 2018). Figura 12: Cladograma propuesto por Scherer (2009), mostrando las relaciones filogenéticas entre camélidos extintos y actuales.
20 2.4. El caso de Lama gracilis La especie Lama gracilis fue descrita en primera instancia por Gervais y Ameghino en 1880 como Auchenia gracilis, clasificándose como Lama gracilis por López-Aranguren (1930). Esta especie se caracteriza por ser un camélido similar a Vicugna vicugna, con metapodios gráciles y una distribución del esmalte en los incisivos inferiores intermedia entre Lama guanicoe y Vicugna vicugna (Menegaz y Ortiz-Jaureguizar 1995, Guérin y Faure, 1999). La especie Lama gracilis se extinguió a fines del Pleistoceno e inicios del Holoceno (Cajal et al. 2010, Valida y Gasco 2019, Prates y Pérez 2021), y su distribución abarca desde Brasil hasta Tierra del Fuego. Posteriores estudios se han centrado en la validez de la nomenclatura taxonómica, puesto que Cabrera (1932) incluyó a Lama gracilis dentro de Vicugna vicugna, mientras que Menegaz y colaboradores (Menegaz 2000, Menegaz et al. 1989, Menegaz y Ortiz Jaurgeguizar 1995) subordinaron al género Vicugna como subgénero de Lama. Así, Lama (Vicugna) está representada por la especie moderna L. (V.) vicugna (vicuña) y la especie extinta L. (V.) gracilis. Además, y como señalamos anteriormente, el análisis molecular también ha fomentado la discusión sobre la validez de Lama gracilis. Sobre este punto, el análisis realizado por Weinstock y colaboradores (2009) en piezas dentales de Patagonia clasificadas como Lama gracilis, se asignaron a Vicugna vicugna. No obstante, y como mencionamos, un estudio a partir de ADN mitocondrial del registro fósil recuperado de Cueva Lago Sofía-4 (Patagonia chilena), indica que Lama gracilis fue un taxón que efectivamente ocupó la zona hasta el Pleistoceno Tardío (Metcalf et al. 2016). Por último, Scherer (2013) señala que Vicugna vicugna (Pleistoceno Medio hasta tiempos actuales) y Vicugna provicugna (Pleistoceno Medio hasta el Tardío) son los únicos taxa silvestres de tamaño pequeño y con rasgos morfológicos únicos en sus incisivos, por lo que Lama gracilis no corresponde a una especie válida (ver Figura 12). Ahora bien, Vicugna provicugna fue propuesta por Hoffstetter (1963), como una variante de tamaño pequeño de Palaeoalma crequii, aunque Cabrera (1931) lo consideró un sinónimo de Vicugna vicugna. Sin embargo, Scherer (2009, 2013) señala que Vicugna provicugna es típico del Pleistoceno Medio a Tardío de Bolivia, caracterizándose por el tamaño de los molares y huesos más largos y gráciles. Estudios recientes
21 de Torres-Carro et al. (2021) indican que las diferencias de tamaño en los molares no son significativas en el caso de Vicugna vicugna y Vicugna provicugna, por cuanto estas medidas se superponen entre ambos taxa. En relación con el tamaño de los metapodios, Torres-Carro et al. (2021) indican un alto grado de variación en las medidas tomadas para ambas especies, y en donde los gráficos presentados por Scherer (2009) reflejan un solapamiento entre Vicugna vicugna y Vicugna provicugna, por lo que esta última especie debe clasificarse como Vicugna vicugna. Esta posición nos alerta acerca de la validez también de Lama gracilis y complejiza la taxonomía del grupo de tamaño pequeño de camélidos. Figura 13: Restos fósiles asignados a aff. Lama gracilis por Cartajena et al. (2010) y recuperados del sitio Kamac Mayu, Calama: (a) cráneo, (b) sacro, (c) metatarso, (d) mandíbula, (e) epífisis distal de radio, y (f) primera falange anterior.
22 Figura 14: (a) Metatarso de aff. Lama gracilis de Kamac Mayu comparado con (b) metatarso de Vicugna vicugna. A la derecha gráficos de dispersión de medidas de metatarsos de aff. Lama gracilis del sitio de Kamac Mayu (Calama) comparados con especímenes de Lama guanicoe, Vicugna vicugna y de restos fósiles de Lama gracilis-Vicugna provicugna de Bolivia y Argentina: (c) dispersión de las medidas GL (Longitud máxima) y Bp (Ancho de la epífisis proximal), y (d) dispersión de las medidas SD (Ancho mínimo de la diáfisis) y Bp (Ancho de la epífisis proximal). Gráficos tomados y modificados de Cartajena et al. (2010). 2.5. Camélidos extintos de las cuencas de Calama-Chiuchu A la fecha, las evidencias fósiles de camélidos en el área de estudio provienen de dos yacimientos, Ojo de Opache y Kamac Mayu, siendo las evidencias descritas en el presente trabajo, la tercera localidad en las cuencas de Calama-Chiuchiu. Para el caso de las dos primeras localidades, las evidencias se asignaron a aff. Lama gracilis a partir de rasgos definidos en estudios previos como la longitud y gracilidad de los metapodios y rasgos dentales (Cartajena et al. 2010, López y Labarca 2005, López et al. 2005, López et al. 2010). La colección de Kamac Mayu
23 (ver Figura 13) fue comparada con registros fósiles depositados en las colecciones del Museo de La Plata (Argentina) y el Museo Nacional de Historia Natural de París (Francia), junto a muestras de referencia actuales de Lama guanicoe y Vicugna vicugna. A partir de estas comparaciones osteométricas y anatómicas, se observó para el caso de Kamac Mayu una mayor gracilidad y tamaño de los metapodios en comparación a las muestras actuales de Vicugna vicugna, y una menor talla del esqueleto en general en relación con Lama guanicoe (Cartajena et al. 2010). . Considerando el cociente entre la medida GL (Longitud máxima) y la medida Bp (Ancho máximo de la epífisis proximal) los metatarsos de Kamac Mayu se caracterizan por una mayor gracilidad que las vicuñas actuales (ver Figura 14). Sobre este punto, Menegaz (2000) señala que el Índice de Gracilidad o IG (Bp:GL) es de 0,14 para Lama gracilis; sin embargo, el IG de los especímenes de Kamac Mayu corresponde a 0,13, aunque es necesario considerar que los huesos del esqueleto apendicular de este yacimiento no se encuentran fusionados, por lo que el índice en animales adultos podría acercarse a los valores obtenidos por Menegaz (2000: 45). 3. LOCALIDAD Y CONTEXTO GEOLÓGICO Para la secuencia geológicas post-Eoceno de Calama-Chiuchiu, Marinovic y Lahsen (1984) dividieron las cuencas en tres unidades discordantes: Formación Calama, que abarca desde el Mioceno Superior a Medio; Formación El Loa que inicia durante Mioceno Superior y termina en el Plioceno Tardío, y la Formación Chiuchiu que va desde el Plioceno Superior hasta el Pleistoceno. Dentro de los depósitos pliocénicos y pleistocénicos se identificó una unidad estratigráfica denominada Estratos Quebrada Chiquinaputo, cuyo símil es la Formación Chiuchiu (Marinovic y Lahsen 1984, May et al. 2005). Por su parte, May et al. (1999, 2005) redefinieron la litoestratigrafía de la cuenca de Calama mediante dataciones por 40Ar/39Ar, reasignando la Formación El Loa al Mioceno Tardío-Plioceno Superior, e incluyendo además 4 formaciones: Yalquincha, Opache, Lasana y Chiquinaputo. Blanco y Tomlinson (2009), en la Carta Chiuchiu identificaron cuatro secuencias que conforman el relleno sedimentario del Cenozoico de la cuenca, depositadas sobre el basamento Paleozoico-Triásico. Estas secuencias se agrupan a su vez en dos unidades estratigráficas: el
24 Grupo El Loa (Oligoceno-Plioceno Superior) y la Formación Chiuchiu (Pleistoceno). La última unidad, depositada sobre niveles del Grupo El Loa, corresponde a depósitos de relleno de canales cuyos sedimentos provienen de los ríos Loa y Salado (Blanco y Tomlinson 2009). Figura 15: (a) Ubicación de los sitios paleontológicos del Pleistoceno de las cuencas Calama-Chiuchiu: Ojo de Opache, Kamac Mayu, Betecsa-1, Yalquincha, RSAL-1, RSAL-2 y RSAL-3; (b) vista de los depósitos estratigráficos del sitio Kamac Mayu con restos de Macrauchenia patachonica in situ.
25 La Formación Chiuchiu, de interés para la presente investigación ya que es la portadora de los restos fósiles, se asocia, hacia el sureste y este, con facies fluviales del Pleistoceno-Holoceno Medio y que se relacionan también a depósitos salinos localizados en pequeñas cuencas endorreicas rellenadas por sedimentos aluviales activos durante el Holoceno Superior (Blanco y Tomlinson 2009). A lo largo de la secuencia que va desde el Eoceno hasta el Pleistoceno, los eventos de sedimentación, en particular el registro de carbonatos palustres y diatomitas, dan cuenta de condiciones áridas y semiáridas (May et al. 2005). Figura 16: (a) Vista general del sector del río Salado cercano al hallazgo de los restos fósiles; (b) Vista de los estratos portadores de los restos fósiles del sitio RSAL-3. Como otros hallazgos en el río Salado (ver Rojas et al. 2012 y López 2018), los restos analizados en el presente trabajo provienen de una terraza
26 fluvial, la cual proyectada a la Carta Chiuchiu (escala 50.000), se caracteriza por depósitos fluviales y ciénagas datadas por 14C entre los 44.500 a 49.000 años AP. (Blanco y Tomlinson 2009). Estos depósitos, clasificados como PIHf1 en la carta geológica mencionada, corresponden a gravas, arenas, limos, arcillas, alfombras orgánicas, diatomitas y tufas semiconsolidadas y bien estratificadas, expuestos tanto en las terrazas de los ríos Loa como Salado, y comprenden depósitos aterrazados incisos en la Formación Chiuchiu (Blanco y Tomlinson 2009). Figura 17: Ubicación del sitio RSAL-3 sobre la carta geológica de Chiuchiu (Figura tomada y modificada de Blanco y Tomlinson 2009). PIHf: Depósitos fluviales y de ciénagas antiguos (Pleistoceno Superior-Holoceno Superior). PlHf1: Terrazas disecadas por los depósitos de terrazas y cursos actuales (>49.000 años AP).
27 4. MATERIAL Y MÉTODOS En la Tabla 1 se detallan los especímenes analizados. Estos fueron recuperados por personal del Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama (MUHNCAL) en un bloque caído desde una de las terrazas del río Salado el año 2014 y fueron ingresados como registro patrimonial al Consejo de Monumentos Nacionales (N° 20122). Como se señaló en el capítulo LOCALIDAD Y MARCO GEOLÓGICO, a partir de las observaciones realizadas en terreno y del sedimento impregnado en los restos fósiles fue posible identificar la unidad estratigráfica portadora de los huesos. El material se encuentra depositado en el MUHNCAL (Calama), bajo la numeración RSAL-3/1 a RSAL-3/43. Como material comparativo se utilizó un ejemplar de Vicugna vicugna de edad aproximada de 19-12 meses recolectado en el sector del Salar de Punta Negra (24° S, Región de Antofagasta, Chile) y especímenes paleontológicos asignados a aff. Lama gracilis recuperados del sitio Kamac Mayu (22° S, Región de Antofagasta, Chile), actualmente depositados en el MUHNCAL y descritos por Cartajena et al. (2010). Para la descripción de los hitos anatómicos se utilizó la nomenclatura empleada por Sierpe (2015) para el caso del guanaco (Lama guanicoe). En relación con el cálculo de edad, las estimaciones se realizaron a partir de la erupción dental y estadios de fusión en el esqueleto poscraneal de acuerdo con lo publicado por Kaufmann (2009). Sobre la erupción dental, los dientes de los camélidos están estructurados para una dieta herbívora y con dientes tanto deciduos y permanentes (dentición difiodonta), en donde los molares son los únicos que no poseen dientes deciduos previos (Raedeke 1979, Kaufmann 2009). Debido a que los especímenes corresponden a un animal neonato, se utilizó para su estudio la siguiente fórmula dentaria decidua (sensu Oporto et al. 1979), para la clasificación de las piezas dentales registradas: En donde Id corresponde a incisivo deciduo, Cd a canino deciduo y Pd a premolar deciduo.
28 Código Espécimen Sección Lateralidad RSAL-3/1 Cráneo Proceso cigomático del hueso frontal Izquierdo RSAL-3/2 Cráneo Frontal Izquierdo RSAL-3/3 Cráneo Borde supra-orbital Izquierdo RSAL-3/4 Cráneo Cigomático Izquierdo RSAL-3/5 Cráneo Parietal Indeterminada RSAL-3/6 Cráneo Maxilar Izquierdo RSAL-3/7 Cráneo Maxilar con alvéolo de P3 Derecho RSAL-3/8 Cráneo Maxilar Derecho RSAL-3/9 Cráneo Cóndilo occipital Derecho RSAL-3/10 Cráneo Cóndilo occipital Izquierdo RSAL-3/11 Cráneo Parte basal del hueso occipital - RSAL-3/12 Cráneo Palatino - RSAL-3/13 Cráneo Endocráneo Indeterminada RSAL-3/14 Cráneo Endocráneo Indeterminada RSAL-3/15 Cráneo Endocráneo Indeterminada RSAL-3/16 Cráneo Endocráneo Indeterminada RSAL-3/17 Cráneo Fragmentos indeterminados Indeterminada RSAL-3/18 Mandíbula Cuerpo Izquierda RSAL-3/19 Mandíbula Cuerpo Derecha RSAL-3/20 Mandíbula Apófisis condilar Izquierda RSAL-3/21 Molariforme Fragmentos de esmalte Indeterminada RSAL-3/22 Molariforme Fragmentos de esmalte Indeterminada RSAL-3/23 Molariforme Fragmentos de esmalte Indeterminada RSAL-3/24 Molariforme Fragmentos de esmalte Indeterminada RSAL-3/25 Molariforme Fragmentos de esmalte Indeterminada RSAL-3/26 Molariforme Fragmentos de esmalte Indeterminada RSAL-3/27 Molariforme Fragmentos de esmalte Indeterminada RSAL-3/28 Molariforme Fragmentos de esmalte Indeterminada RSAL-3/29 Molariforme Fragmentos de esmalte Indeterminada RSAL-3/30 Molariforme Corona Indeterminada RSAL-3/31 Incisivo inferior Completo Izquierdo RSAL-3/32 Incisivo inferior Completo Izquierdo RSAL-3/33 Incisivo inferior Completo Indeterminada RSAL-3/34 Atlas Ala derecha Derecho RSAL-3/35 Atlas Tuberosidad ventral - RSAL-3/36 Vértebra lumbar Carilla articular - RSAL-3/37 Vértebra indeterminada Carilla articular - RSAL-3/38 Esternebra Cuerpo - RSAL-3/39 Esternebra Cuerpo - RSAL-3/40 Húmero Epífisis px-Cabeza y tubérculo menor Derecho RSAL-3/41 Fémur Superficie articular distal Derecho RSAL-3/42 Tibia Epífisis proximal Derecho RSAL-3/43 Tibia Diáfisis proximal Derecho RSAL-3/44 Metapodio Epífisis distal-Cóndilo distal Indeterminada RSAL-3/45 Metapodio Epífisis distal-Cóndilo distal Indeterminada RSAL-3/46 Primera falange delantera Epífisis proximal-Superficie articular Indeterminada RSAL-3/47 Tercera falange indet. Completa Indeterminada Tabla 1: Detalle de los especímenes paleontológicos estudiados. Si bien el cronograma de erupción dental y de fusión del esqueleto poscraneal elaborado por Kaufmann (2009) se realizó para el guanaco, fue utilizado igualmente en el presente trabajo puesto que es una de las más completas revisiones y estimaciones para el cálculo de edad en camélidos silvestres publicada en años recientes. A su vez, el principal
29 problema en la aplicación de los distintos criterios referidos a la erupción dental en camélidos es la alta variabilidad entre todos los cronogramas publicados, por lo que se aplicó un cronograma de erupción y fusión que se basó en el estudio de varios individuos (Kaufman 2009). Ahora bien, para el caso del cálculo de edad a partir de la erupción dental, Kauffman (2009) define 18 clases de edad en la mandíbula y 9 para el caso del maxilar, agrupados en las siguientes clases: (a) nonatos (10-11 meses de gestación), (b) crías (0-12 meses), (c) juveniles (12-24 meses), (d) subadultos (24-36 meses), (e) adultos (3-10 años) y (f) seniles (más de 10 años). Dentro de la Nonatos, la subclase única es la N1 (10-11 meses de gestación), en el caso de la Clase cría se encuentran la Subclase C1 (0- 15 días), Subclase C2 (15 días-3 meses), Subclase C3 (3 a 6 meses), Subclase C4 (6-9 meses), y Subclase C5 (9-12 meses). Por su parte, en la Clase Juveniles, se encuentran la Subclase J1 (12-19 meses), Subclase J2 (10-24 mees). En cuanto al caso de la Clase Subadultos, se clasificó la Subclase S1 (24-30 meses), la Subclase S2 (30-36 meses), y para la Clase Adultos se identificó la Subclase A1 (3-4 años), la Subclase A2 (4-5 años), Subclase A3 (5-6 años), Subclase A4 (6-7 años), Subclase A5 (7-8 años), Subclase A6 (8-9 años), y Subclase A7 (9-10 años). Por último, la Clase Adultos seniles, se encuentra representada por la Subclase Se1 (10-11 años) y la Subclase Se2 (más de 11 años). Esta clasificación fue utilizada para el caso de los restos mandibulares de RSAL-3. Para evaluar la fusión epifisiaria como un indicador de edad en los restos poscraneales también se recurrió al trabajo de Kaufmann (2009), el cual utilizó una muestra compuesta por 114 guanacos que van desde la clase nonatos hasta adultos seniles de más de 11 años. En la Tabla 2 se expresan los centros de osificación utilizados por este autor y afines a los especímenes descritos en este trabajo. Estos centros abarcan suturas óseas del esqueleto axial, apendicular, cinturas y la región occipital del cráneo. El registro de cada estado de fusión se basó en las siguientes categorías: (a) No osificado (NO), en donde todos los centros de fusión permanecen en estado cartilaginoso; y (b) No fusionado (NF), que incluye a todos los centros de fusión que permanecen separados de su contraparte como producto de la descomposición de la placa epifisiaria (Kauffman 2009). Los grados de osificación y su cronograma se detalla en la Tabla 3.
30 Hueso Centros de osificación: esqueleto axial Referencia Cráneo Occipital-Proceso mastoideo CR1 Mandíbula Mandíbulas izquierda-derecha MAN1 Atlas Arco ventral-hemicuerpos AT1 Lumbar Arco neural-cuerpo VL1 Epífisis anterior-cuerpo VL2 Epífisis posterior-cuerpo VL3 Húmero Tuberosidad lateral-cabeza HU1 Epífisis proximal-diáfisis HU2 Metacarpo Diáfisis-cóndilos distales MC1 Tercer metacarpiano-cuarto metacarpiano MC2 Primera falange delantera (anterior) Epífisis proximal-diáfisis FPD1 Fémur Epífisis distal-Diáfisis FE4 Tibia Epífisis proximal-tuberosidad TI1 Epífisis proximal+tuberosidad-diáfisis TI2 Metatarso Diáfisis-cóndilos distal MT1 Tercer metatarsiano-cuarto metatarsiano MT2 Primera falange traseraposterior Epífisis proximal-diáfisis FPT1 Tabla 2: Centro de osificación del esqueleto axial, apendicular, cinturas y la región occipital del cráneo representados en RSAL-3. Tomado de Kauffman (2009). Referencia NO NF SF F Cráneo (Occipital) - 30 12-36 24-30 Mandíbula (Distal) - 3 0-19 6-9 Atlas Ar ant 3 3-6 3-6 Lumbar (Disco posterior) 48 36-48 36-48 48 Lumbar (Disco anterior) 48 36-48 36-48 48 Lumbar (Cuerpo vertebral) - 3 10 MG-3 M 0,5-3 Húmero (Ep. Proximal) 9 MG 30 19-36 30-36 Fémur (Ep. distal) 9 MG 30 30-48 36-48 Tibia (Ep. Proximal/sup. Art. medial+tuberosidad) 9 MG 30 30-36 30-36 Tibia (Ep. Proximal/sup. Art. Lateral) 9 MG 30 30-48 36-48 Metacarpo (Diáfisis) - 11 MG 10 MG-3 M 3-6 Metacarpo (Cóndilo distales) 9 MG 30 30-36 30-36 Metatarso (Diáfisis) - 11 MG 10 MG-3 M 3-6 Metatarso (Cóndilo distales) 9 MG 30 30-36 30-36 Primera falange delantera-anterior 9 MG 24 19-30 24-30 Primera falange trasera-posterior 9 MG 30 19-30 24-30 Tabla 3: Tiempos de fusión en el esqueleto apendicular y axial de camélidos para el caso de los especímenes representados en RSAL-3. Tomado y modificado de Kaufmann (2009). Abreviaturas: NO. No osificado, NF. No fusionado, SF. Semifusionado y F. Fusionado. Por último, se obtuvieron datos osteométricos (expresadas en mm) a partir de un calibre digital (0,01 mm de precisión) y según los estándares
31 propuestos por L’Heureux y Kaufmann (2012) para camélidos juveniles de 0 a 6 meses de edad, con el fin de aportar datos que puedan ser comparados con materiales de camélidos fósiles con edades similares al individuo de RSAL-3. Las medidas fueron obtenidas por medio del promedio de tres medidas para cada variable métrica detallada en la Tabla 4. Figura 18: Estándares métricos utilizados en los restos fósiles del sitio RSAL-3: (a) superficie proximal de la tibia, (b) superficie distal del fémur; (c) superficie proximal y epífisis proximal del húmero, (d) primeras falanges, (e) cóndilo distal del metapodio y (f) medidas de tercera falange. Húmero Número Código Variable métrica 3 GDpxD Profundidad máxima de la diáfisis proximal 6 BPxE Ancho máximo de la epífisis proximal no fusionada 7 DpxE Profundidad máxima de la epífisis proximal no fusionada Fémur 8 BdsE Ancho máximo de la epífisis distal no fusionada Tibia 6 BpxE Ancho máximo de la epífisis proximal no fusionada 7 DpxE Profundidad máxima de la epífisis proximal no fusionada Tabla 4: Variables métricas consideradas en el presente estudio. Datos tomados de L’Heureux y Kaufmann (2012).
32 Metapodio 6 BdsC Ancho máximo del cóndilo distal no fusionado 7 DdsC Profundidad máxima de cóndilo distal no fusionado 8 HdsX Altura máxima del cóndilo distal no fusionado Primera falange 1 GL Longitud máxima 4 Bd Ancho máximo de la epífisis distal 5 Dd Profundidad máxima de la epífisis distal 6 BpPx Ancho máximo de la epífisis proximal no fusionada 7 DpPx Profundidad máxima de la epífisis proximal no fusionada Tercera falange 1 GL Longitud máxima 2 Bp Ancho máximo de la diáfisis proximal 3 Dp Profundidad máxima de la diáfisis proximal Tabla 4 (Continuación): Variables métricas consideradas en el presente estudio. Datos tomados de L’Heureux y Kaufmann (2012). 5. ABREVIATURAS INSTITUCIONALES Y ANATÓMICAS MUHNCAL: Museo de Historia Natural del Desierto de Atacama MLP: Museo de La Plata MNHNP: Museo Nacional de Historia Natural de Paris Id: Incisivo deciduo Pd: Premolar deciduo 6. SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA Cetartiodactyla Montgelard et al. 1997 Camelidae Gray, 1821 Camelinae Gray, 1821 Lama Cuvier, 1800 cfr. Lama gracilis Gervais y Ameghino, 1880 Auchenia gracilis Gervais y Ameghino, 1880, p. 115 Auchenia frontosa Gervais y Ameghino, 1880, p. 117 Auchenia lujanensis Ameghino, 1889, p. 586, figura 8 Hemiauchenia pristina Ameghino, 1891, p. 138, figura 30 Palaeolama crequii var. provicugna Boule y Thevenin, 1920, p. 180. plate 20, figura 1 Lama gracilis López-Aranguren, 1930, p. 113, figu 16, izquierda Vicugna vicugna Cabrera, 1932, p. 116 Lama (Vicugna) gracilis Menegaz, Goin y Ortiz-Jaureguizar 1989, p. 161, plate 1, figuras 1-4
33 Material: MUHNCAL RSAL-3, restos craneales, mandibulares, dentales y parte del esqueleto poscraneal de un mismo individuo detallado en la Tabla 1. 7. DESCRIPCIÓN DE MUHNCAL RSAL-3 7.1. Observaciones generales El material presenta en general una buena conservación, con índices de meteorización (sensu Behrensmeyer 1978) bajos a ausentes. En base a estudios a observaciones actualísticas realizadas por González et al. (2012) a partir de la incidencia de meteorización en huesos de guanacos de distintas edades, se observó para el caso de los individuos recién nacidos fases iniciales de meteorización hacia los 6 meses de exposición. Debido a que se desconoce el área de depositación de los especímenes, no es posible determinar la orientación y grado de horizontalidad de los restos fósiles en la unidad estratigráfica correspondiente. Sin embargo, que estos restos den cuenta de un mismo individuo con huesos de baja densidad1, sugiere que el individuo se depositó íntegramente y con tejidos blandos que mantuvieron una coherencia anatómica, con una baja movilidad postdepositacional. Las fracturas observadas son recientes y probablemente asociadas al colapso del bloque, puesto que los bordes fragmentados interceptan pequeñas fisuras formadas previamente por la presión de los sedimentos y la pérdida de colágeno en los huesos. Al respecto, se observa un alto nivel de mineralización de los tejidos óseos, aspecto que también se ha observado para fósiles en similares condiciones de depositación como Kamac Mayu, Ojo de Opache y Yalquincha (López 2018, López y Labarca 2005, López et al. 2005, 2007, 2010, Cartajena et al. 2010, Rojas et al. 2012), todos yacimientos ubicados en la ciudad de Calama y sus cercanías. A su vez, se observan en la superficie ósea pequeñas manchas atribuidas a posibles óxidos de manganeso (MnO2) producidas por la descomposición de materia orgánica durante inicios de la diagénesis (Gutiérrez 2004). Cuando se acaban las condiciones de humedad, el manganeso se oxida dando forma a manchas 1De acuerdo con los cálculos realizados por Gutiérrez et al. (2010) el valor del Bone Mineral Density (g/cm3) es de 0.905 a 1.00 para la diáfisis de metacarpo en guanacos recién nacidos y de 1.106 a 1.107 para guanacos de 720 a 900 días de edad. Para el primer caso (guanacos recién nacidos) el Bone Mineral Content (g) va de 18.839 a 23.520 y para el caso del segundo grupo etáreo estos valores van de los 65.356 has los 78.200.
34 irregulares de color negro (Gutiérrez 2004). Pese a que el ambiente del área es en extremo árida, la cuenca del Río Salado posee una humedad relativamente estable lo que posibilita la actividad microbiana necesaria para la adhesión en las superficies óseas de óxidos de manganeso. 7.2. Descripción anatómica Mandíbulas: Ambas ramas mandibulares presentan un estado regular de conservación y en el caso de la mandíbula derecha se preserva la rama ascendente. En ambas mandíbulas se encuentran en la cavidad alveolar los Pd3, y Pd4 (Figuras 19, 20 y 21). Las cúspides completamente preservadas y redondeadas, no presentan desgaste. Los molares para el caso de Vicugna vicugna se caracterizan por lofos linguales y lófidos vestibulares redondeados, en forma de “U” y sin pliegues de esmalte (Scherer 2009). Estos rasgos son similares a los molares de mandíbulas del sitio de Kamac Mayu (KM/SC/SA/74 y KM/SC/SA/75 en Cartajena et al. 2010) y en los de RSAL-3, aunque con menor desarrollo por la edad del ejemplar de este último sitio. Figura 19: Vista lateral, posterior y medial de rama mandibular derecha.
35 Figura 20: Vista lingual, oclusal y bucal de cuerpo mandibular izquierdo. Incisivos: Se registraron 3 incisivos clasificados como Id1, Id2 e Id3 (ver Figura 22). En su superficie labial se observa una delgada capa de esmalte, mientras que esta capa desaparece en la superficie lingual. Este es uno de los rasgos propios de Vicugna vicugna, y Vicugna provicugna-Lama gracilis. Ahora bien, debido a la edad del individuo,
36 las cúspides de los incisivos no presentan desgaste con extremos aguzados para el caso de Id2 e Id3, y una superficie lineal y diagonal para el caso del Id1. Este último incisivo posee bordes mesiales-distales relativamente paralelos, mientras que el Id2 y el Id3, ambos bordes son convexos y, en todos estos especímenes la sección tiende a sub rectangular, similar a lo observado en los incisivos asignados a aff. Lama gracilis del sitio Kamac Mayu (Cartajena et al. 2010). Figura 21: Vista lingual, oclusal y bucal de cuerpo mandibular derecho.
37 Figura 22: Vistas labiales y linguales de incisivos de espécimen de RSAL-3: (a) Id3, (b) Id2, y (c) Id1, y fotografías obtenidas mediante Microscopio Electrónico de Barrido de (d) la superficie labial del Id1 (nótese las bandas de esmalte) y (e) de la superficie lingual del mismo incisivo (nótese la ausencia de bandas de esmalte). Fotografías obtenidas en el Laboratorio SEM-Universidad de Santiago, Chile. Cráneo: Del cráneo se conservan ambos cóndilos occipitales y el basiesfenoides cuya área de fusión está completamente sin fusionar. Los cóndilos presentan una forma ovalada, sin un ángulo marcado a lo largo de toda la superficie que articula con el atlas. A estos especímenes se incluyen fragmentos de occipitales y frontales en un muy mal estado de conservación. Vértebras: Del atlas se conservan ambas alas en donde están presentes los forámenes vertebrales (Figura 23). El tubérculo ventral se conserva sin
38 fusionar con las alas del atlas, con líneas de fusión con escaso desarrollo. En el caso de la vértebra lumbar, ésta se encuentra representada por una carilla articular no fusionada y una morfología característica de este tipo de vértebra debido a la superficie dorsal convexa. Figura 23: (a) Vista posterior de cóndilos articulares del cráneo, (b) vista dorsal y ventral de ambas alas y cavidades anteriores para los cóndilos occipitales del atlas, y (c) vistas dorsal y ventral de tuberosidad ventral del atlas
39 Esternebras: Dos esternebras fueron identificadas, las que, debido a su buena preservación, conservan las caras articulares para las costillas, aunque una de estas presenta una erosión en uno de sus extremos asociado a la pérdida de tejido óseo por procesos diagenésicos (Figura 24). Figura 24: Distintas vistas de esternebras recuperadas del sitio RSAL-3. Fémur: La superficie distal del fémur posee ambos cóndilos laterales y mediales levemente erosionados (Figura 25a). La fosa intercondilar está menos marcada en comparación a una Vicugna vicugna adulta y una zona de fusión similar al resto de las epífisis y fragmentos de diáfisis del esqueleto apendicular, es decir, una escasa osificación del área de sutura. Tibia: La superficie proximal de la tibia se conserva completa con la eminencia intercondilar baja y poco definida con un espacio intercondilar caudal poco profundo (Figura 25b). La meseta de la tibia
40 de la superficie articular lateral es más baja a la de la superficie articular medial, la cual está levemente erosionada por fenómenos postdepositacionales Húmero: Del húmero derecho se recobraron parte de la diáfisis y epífisis proximal, la cabeza articular y parte del tubérculo menor (Figura 26). El cuello posee un ángulo abierto con un borde de la epífisis proximal bien definido a diferencia de los bordes de la cabeza articular y trocánter, cuyo desarrollo óseo es menor y con un tejido óseo muy afectado por la erosión postdepositación. Figura 25: Distintas vistas de (a) la superficie articular distal del fémur, (b) superficie articular proximal de la tibia, y (c) tercera falange del ejemplar del sitio RSAL-3.
41 Metapodios: Los metapodios corresponden a fragmentos de diáfisis no fusionadas en su eje vertical y cóndilos distales también no fusionados (Figura 27). No fue posible medir la longitud máxima de estos metapodios debido a la fractura postdepositacional en la diáfisis. Por lo mismo, la gracilidad de estos metapodios en comparación a Vicugna vicugna y Lama guanicoe no puede cuantificarse. Figura 26: Distintas vistas de la superficie articular y epífisis proximal del húmero del sitio RSAL-3. Falanges: Se recuperaron una primera falange delantera y una tercera falange completas (Figura 28 y 25c). En el caso de la primera falange, la superficie articular no está fusionada, aunque dicha superficie se conserva en buen estado de conservación. Destaca la longitud y gracilidad de esta falange, lo cual será discutido más adelante. La
42 tercera falange, por su parte, se encuentra en un estado de osificación incipiente y es posible que debido a su morfología corresponda a una falange delantera. Figura 27: Vistas dorsal, ventral, medial y palmar de epífisis distales y cóndilos de metapodios del ejemplar del sitio RSAL-3. Edad del esqueleto apendicular y axial: La vicuña posee un periodo de gestación de 330 a 350 días. La cría al nacer, está en condiciones de desplazarse junto al grupo durante el segundo a tercer día. La parición masiva se inicia durante la segunda quincena de febrero, terminando la primera semana de abril y con una mayor concentración de estas pariciones en marzo. Las crías nacen con un peso que varía de los 4 a 6 kilos (Franklin 1982). En el caso del guanaco, el período de gestación es de 345 a 360 días, naciendo una sola cría cuyo peso va de los 8 a 12 kg de peso (Franklin 1982). Esta cría está preparada para desplazarse junto al grupo al segundo o tercer día (Marchetti et al. 1992).
43 Figura 28: Distintas vistas de las superficie proximal y diáfisis y epífisis de la primera falange anterior del ejemplar del sitio RSAL-3. La totalidad de los especímenes de RSAL-3 no se encuentran fusionados. La ausencia de fusión entre el arco ventral y los hemicuerpos del atlas indica precisamente una edad menor a 3 meses. No obstante, la no osificación entre el tercer metacarpiano/metatarsiano y el cuarto metacarpiano/metatarsiano indica una edad más certera, asociada a 11 meses de gestación. La buena conservación de los restos óseos, el grado de integridad de un mismo individuo y la ausencia de restos asociados a una hembra adulta preñada que sostuviera en su vientre a la cría de RSAL-3, sugieren que la muerte de este animal fue a las escasas horas o días de nacimiento. Esto es coincidente con los días de gestación para vicuñas y guanacos actuales y los estados osificación y fusión de los restos óseos.
44 Espécimen Centro de osificación según Kauffman (2009) Descripción Estado de fusión RSAL-3 Cronograma de fusión Cráneo Cr1 Occipital-proceso mastoideo No fusionado Menos de 30 meses Atlas At1 Arco ventral-hemicuerpos No fusionado Menos de 3 meses Vértebra lumbar Vl3 Epífisis posterior-cuerpo No fusionado Menos de 48 meses Húmero Hu1 Tuberosidad lateral-cabeza No fusionado Menos de 30 meses Húmero Hu2 Epífisis proximal-diáfisis No fusionado Menos de 30 meses Fémur Fe4 Epífisis distal-diáfisis No fusionado Menos de 30 meses Tibia Ti2 Epífisis proximal + tuberosidaddiáfisis No fusionado Menos de 30 meses Metapodio MC1/MT1 Diáfisis-cóndilos distales No fusionado Menos de 30 meses Metapodio MC2/MT2 Tercer metacarpiano/metatarsianocuarto metacarpiano/metatarsiano No fusionado Menor o igual a 11 meses de gestación Primera falange anterior FPT1 Epífisis proximal-diáfisis No fusionado Menos de 24 meses Tabla 5: Estados y cronogramas de fusión de los especímenes del sitio RSAL-3. Tomado de Kaufmann (2009). 7.3. Datos osteométricos Las medidas de los huesos del esqueleto apendicular son detalladas en Tablas 6, 7, 8, 9, 10, 11 y 12, las cuales, como señalamos, son expresadas en milímetros. Estas medidas fueron estimadas a través de un promedio de tres medidas para cada estándar. A nivel osteométrico, se ha señalado que las especies Vicugna provicugna y Lama gracilis posee una talla intermedia entre los actuales guanacos y vicuñas (Scherer 2009, 2013, Cartajena et al. 2010). A partir del análisis osteométrico realizado para las muestras de Kamac Mayu se observa que el tamaño de los restos de este yacimiento está por encima del rango de tamaño establecido para las vicuñas actuales. Así, se acercan más a las muestras de fósiles de camélidos
45 pertenecientes a Lama gracilis depositadas en el MLP y a Palaeolama crequii provicugna (sensu Lama gracilis) de las colecciones del NMNHP, y muy por debajo de la colección de guanacos actuales publicados por Cartajena (2003). Además, en el caso de gracilidad de los metapodios para Lama gracilis, y nuevamente para el caso de Kamac Mayu, se observa que, pese a que los huesos estudiados no están fusionados, su longitud es mayor a la de los ejemplares de vicuñas adultas actuales y también de los guanacos modernos juveniles (no fusionados) utilizados como referencia. De acuerdo con Scherer (2009) la principal diferencia entre Vicugna vicugna y Vicugna provicugna, se encuentra en que la primera posee elementos poscraneales más cortos que la segunda especie. En Vicugna vicugna los húmeros y metacarpos poseen prácticamente la misma longitud, mientras que el fémur es más largo que el metatarso. No obstante, los metacarpos y radios-ulnas de Vicugna vicugna son más robustos en comparación a Vicugna provicugna (Scherer 2009). Para esta última especie, Scherer (2009) señala una longitud de metacarpos en animales adultos de 190 y 235 mm y con un Índice de Gracilidad de 0,13 a 0,14, mientras que el metatarso posee una longitud que oscila entre los 215 y 225 mm y un Índice de Gracilidad de 0,12 a 0,13, último valor que se ajusta a los cálculos realizados por Cartajena et al. (2010) para el material asignado a Lama gracilis proveniente de Kamac Mayu. Uno de los principales problemas en el análisis osteométrico de las muestras descritas en este trabajo, fue el obtener muestras de referencia de camélidos silvestres actuales (Vicugna vicugna y Lama guanicoe) de la misma edad del ejemplar de RSAL-3. Este punto no es menor debido que a tanto Lama gracilis como Vicugna provicugna se caracterizan por un tamaño intermedio entre el guanaco y la vicuña. De las pocas referencias osteométricas para camélidos de la misma edad del ejemplar de RSAL-3 se encuentra la publicación de L’Heureux y Kaufmann (2012) para guanacos patagónicos, en donde se ha estimado a partir de los gráficos ilustrados en este artículo tamaños de huesos similares a los registrados en RSAL-3. En la Figura 29 se ilustra la comparación de las medidas de la primera falange anterior, tibia proximal, fémur distal y húmero proximal de RSAL3 con las muestras de guanacos mencionadas previamente. En la totalidad de los casos se observan tamaños inferiores para los especímenes de RSAL-3 en comparación a los guanacos. Estas
46 diferencias alcanzan los ca. 8 mm para el caso de la primera falange, los ca. 10 mm para la tibia proximal, los ca. 8,5 mm para el fémur distal y los ca. 5 mm para el caso del húmero proximal, diferencias calculadas a partir del valor más bajo para cada espécimen de Lama guanicoe. El no contar con una colección de referencia de Vicugna vicugna de edad similar al camélido de RSAL-3 no nos permitió evaluar potenciales diferencias de tamaño con un taxón afín morfológicamente y en tamaño como la vicuña. Código original Medida 6 Medida 7 Observaciones RSAL-3/22 26,62 19,71 Levemente erosionado Tabla 6: Medidas de la superficie articular proximal de tibia. Código Medida 8 Observaciones RSAL-3/7 30,53 Erosionado en la superficie anterior Tabla 7: Medidas de la superficie distal del fémur. Código Medida 3 Medida 6 Medida 7 Observaciones RSAL-3/38 19,89 16,56 15,93 Levemente erosionado Tabla 8: Medidas de la superficie proximal del húmero. Código Medida 1 Medida 2 Medida 3 Observaciones RSAL-3/25 10,14 4,9 6,62 Levemente erosionado Tabla 9: Medidas de la tercera falange. Código Medida 1 Medida 4 Medida 5 Medida 6 Medida 7 Observaciones RSAL-3/3 39,88 7,9 7,47 9,66 9,46 Levemente erosionado Tabla 10: Medidas de la primera falange. Código Medida 6 Medida 7 Medida 8 Observaciones RSAL-3/2 9,38 11,25 8,09 Levemente erosionado Tabla 11: Medidas de cóndilo distal de metapodio. Código original Medida 6 Medida 7 Medida 8 Observaciones RSAL-2/1 9,28 10,62 8,45 Levemente erosionado Tabla 12: Medidas de cóndilo distal de metapodio.
47 Figura 27: Comparación de medidas de huesos del ejemplar de RSAL-3 comparadas con medidas de huesos de Lama guanicoe de animales de edades similares publicados por L’Heureux y Kaufmann (2012): (a) primera falange anterior, (b) tibia proximal, (c) fémur distal, y (d) húmero proximal. 8. DISCUSIÓN 8.1. Taxonomía Las evidencias del yacimiento RSAL-3 se asignaron a cfr. Lama gracilis. Esta asignación especie se debe a rasgos anatómicos como la presencia de esmalte diferencial entre las superficies linguales y labiales de los incisivos, y el tamaño menor de los especímenes en comparación
48 con guanacos actuales de edades similares. Los datos osteométricos y de rasgos anatómicos se han complementado con los estudios genéticos como señalamos previamente, en donde Metcalf (et al. (2016) por medio de estudios moleculares de muestras provenientes de Casa del Minero 1 (Provincia Santa Cruz, Argentina), Cueva Lago Sofía 4 (Última Esperanza, Chile) y Cueva del Medio (Última Esperanza, Chile), indican la existencia de Lama gracilis separada de la especie Vicugna vicugna. En cuanto a los rasgos anatómicos, Cartajena et al. (2010) señalan una serie de rasgos para el esqueleto apendicular en fósiles asignados a aff. Lama gracilis del yacimiento de Kamac Mayu. Por ejemplo, en el caso de las primeras falanges se observa para la superficie palmar una tuberosidad flexora alargada y extendida. Además, la superficie articular en este espécimen es cuadrangular mientras que la diáfisis tiene una pronunciada sección triangular y tiende a ser más alargada y grácil en comparación con la vicuña y el guanaco. Para el caso del fémur, la fóvea de la cabeza femoral es profunda y bien marcada, similar a la del guanaco, pero diferente a la de la mayoría de las vicuñas actuales utilizadas como material comparativo. La fosa trocantérica es más parecida a la del guanaco que a la de la vicuña, ya que es más pequeña y más profunda. Los bordes de la tróclea son altos y cóncavos y se extienden hacia la fosa suprapatelar, mientras que la fosa poplítea es profunda, como en el caso del guanaco (Cartajena et al. 2010). En cuanto a los metatarsos, uno de los rasgos anatómicos descritos por Cartajena et al. (2010) corresponde al ángulo que se forma en la unión entre ambas facetas en la superficie proximal, que tiende a ser más abierto que en vicuñas y guanacos, sobresaliendo entre 85º y 95° en los huesos analizados. A estos rasgos se suman los ya descritos para los incisivos de la mandíbula de Kamac Mayu (KM/SC/SA/93) en donde los incisivos deciduos muestran una ligera imbricación, con signos de desgaste en el caso de Id2 de forma elíptica y en el caso del Id3 de tipo subrectangular. La capa de esmalte tiende a ser más grueso en la cara labial, reduciéndose a una fina capa en la cara lingual (Cartajena et al. 2010). Tanto la imbricación como la forma de las superficies oclusales se debe a estados de desarrollo más que a rasgos anatómicos intraespecíficos (Scherer 2009), y en el caso de las muestras de RSAL-3 el grado de imbricación no es posible evaluar debido a que los incisivos se