FISTUM BIOLOGI UNNES

BUKU AJAR

FISIOLOGI
TUMBUHAN

Edisi 1 tahun 2022
Enni Suwarsi Rahayu

Lina Herlina
TalithaWidiatningrum

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI SEMARANG
2022

PRAKATA

Indikator Kinerja Utama (IKU) yang dikeluarkan oleh Menteri Pendidikan dan Kebudayaan
melalui Keputusan Menteri Pendidikan dan Kebudayaan Nomor 754/P/2020 merupakan ukuran
kinerja baru bagi perguruan tinggi untuk mewujudkan perguruan tinggi yang adaptif dengan berbasis
luaran lebih konkret. Kebijakan tersebut juga menjadi alat ukur untuk mengakselerasi implementasi
Merdeka Belajar-Kampus Merdeka. Salah satu IKU yang harus diwujudkan adalah IKU ke-7, yaitu
kelas yang kolaboratif dan partisipatif. Untuk mewujudkan kelas yang demikian dosen didorong
untuk dapat melaksanakan pembelajaran yang berbasis permasalahan, kolaboratif, dan tidak hanya
mengandalkan pembelajaran di dalam kelas.

Ada dua metode pembelajaran yang disarankan untuk dilakukan, yaitu metode 1) pemecahan
kasus atau 2) team based project. Dalam perkuliahan dengan metode pertama mahasiswa diberikan
tugas untuk memecahkan sebuah kasus melalui analisis dan diskusi kelompok untuk menguji dan
mengembangkan rancangan solusi. Dalam pelaksanaannya kelas berdiskusi secara aktif, dengan
mayoritas dari percakapan dilakukan oleh mahasiswa. Dosen hanya memfasilitasi dengan cara
mengarahkan diskusi, memberikan pertanyaan, dan observasi. Dalam perkuliahan dengan metode
team based project kelas dibagi menjadi beberapa kelompok untuk mengerjakan tugas bersama
selama jangka waktu tertentu, diberikan masalah asli atau pertanyaan kompleks, lalu diberikan ruang
untuk buat rencana kerja dan model kolaborasi, kemudian mempersiapkan presentasi yang
ditampilkan di kelas.

Dalam implementasi IKU ke-7 tersebut juga ditetapkan aspek-aspek dan bobot penilaian.
Dalam menentukan nilai akhir mata kuliah ditentukan 50% dari bobot nilai akhir harus berdasarkan
kualitas partisipasi diskusi kelas dan hasil proyek. Aspek-aspek lain yang dinilai meliputi tugas,
kuis, ujian tengah semester, dan ujian akhir semester.

Untuk mendukung penerapan metode pembelajaran seperti di atas dalam mata kuliah Fisiologi
Tumbuhan, pada kesempatan ini disusun “Buku Ajar Fisiologi Tumbuhan berbasis Pembelajaran
Kolaboratif dan Partisipatif”. Buku ini disusun untuk menjadi sumber belajar bagi mahasiswa
Jurusan Biologi FMIPA UNNES. Buku ini dibagi menjadi 14 bab sesuai jumlah pertemuan tatap
muka dalam satu semester sebanyak 16 kali, yang meliputi 14 kali kuliah, satu kali ujian tengah
semester (UTS), dan satu kali ujian akhir semester (UAS). Dalam setiap bab terdiri atas beberapa
sub-bab yang merupakan implementasi metode pembelajaran dan aspek penilaian yang ditetapkan,
yaitu 1) pendahuluan yang berisi pengantar materi dan kasus yang harus dipecahkan, 2) uraian
materi, berisi teori dan konsep yang dapat digunakan sebagai dasar pemecahan kasus, 3) rangkuman
berisi ringkasan materi agar mahasiswa lebih mudah memahami garis besar materi, 4) kuis, berisi
pertanyaan berkait materi, 5) tugas berisi kegiatan yang harus dilakukan mahasiswa untuk
memperkaya materi, dan 6) kegiatan praktikum yang merupakan kegiatan proyek yang harus
dilakukan mahasiswa.

Buku ajar ini disusun berdasarkan beberapa sumber, yaitu text-book dan artikel yang
dipublikasi di jurnal dan prosiding. Dengan selesainya buku ajar ini Tim Penulis memanjatkan puji
dan syukur kepada Allah SWT atas berkah dan karuniaNya sehingga dalam waktu singkat dapat
menyusun buku ajar ini. Tim Penulis juga mengucapkan terima kasih kepada Angela Dita yang telah
bersedia meluangkan waktu untuk melay-out buku ini. Dalam edisi perdana ini disadari masih
terdapat beberapa kesalahan dan kekurangan. Oleh karena itu Tim Penulis sangat mengaharapkan
saran dan kritik yang membangun. Semoga karya ini dapat memberikan manfaat kepada banyak
pihak.

Semarang, Agustus 2022
Tim Penulis

i

TINJAUAN MATA KULIAH FISIOLOGI TUMBUHAN

Fisiologi Tumbuhan merupakan salah satu mata kuliah wajib yang harus ditempuh oleh
mahasiswa Jurusan Biologi. Mata kuliah ini mempelajari satu cabang ilmu biologi, yaitu
mengkaji dan menganalisis proses, fungsi, dan aktivitas organisme tumbuhan dalam
memelihara dan mengatur kehidupannya, serta cara lingkungan memelihara dan mengatur
kehidupan tumbuhan. Dalam pengertian ini, ‘proses’ berarti rangkaian fenomena alam yang
berkesinambungan. Misalnya penyerapan air dan mineral, fotosintesis, respirasi,
pembentukan biji, perkecambahan, dan sebagainya. ‘Fungsi’ adalah kinerja dari perangkat di
dalam tubuh tumbuhan untuk mendukung proses; sedangkan aktivitas adalah proses yang
berjalan berdasarkan fungsi yang ada dan tergantung pada kondisi lingkungan. Dengan
demikian dapat dinyatakan bahwa Fisiologi Tumbuhan adalah studi tentang fungsi dan
perilaku tumbuhan, yang mencakup semua proses dinamis pertumbuhan, metabolisme,
reproduksi, pertahanan, dan komunikasi yang menunjukkan bahwa tumbuhan itu hidup.

Fisiologi Tumbuhan dipelajari sebagai bagian dari konsekuensi adaptasi tumbuhan
sebagai organisme non-motil. Organisme non-motil dalam banyak kasus tidak berpindah
tempat atau tetap pada satu lokasi seumur hidupnya. Akibatnya tumbuhan harus memiliki
mekanisme khusus untuk mengatasi kondisi lingkungan yang berubah-ubah yang berlangsung
melalui suatu mekanisme fisiologis sebagai bentuk pertahanan tubuh tumbuhan.

Untuk menempuh mata kuliah Fisiologi Tumbuhan mahasiswa harus sudah lulus atau
sudah menempuh beberapa mata kuliah yang mendasari konsep dan teori Fisiologi Tumbuhan.
Beberapa matakuliah tersebut antara lain Morfologi Tumbuhan, Anatomi Tumbuhan,
Taksonomi Tumbuhan, Ekologi, Biokimia, Biologi Sel, Fisika untuk Biologi, Kimia untuk
Biologi, dan sebagainya.

Ruang Lingkup Fisiologi Tumbuhan
Ruang lingkup Fisiologi Tumbuhan meliputi beberapa hal yang berkait dengan kehidupan

tumbuhan. Beberapa hal tersebut adalah sebagai berikut.
1. Struktur dasar tumbuhan dan fungsinya
2. Mekanisme tumbuhan memperoleh dan mendistribusikan nutrisi dan air
3. Struktur dan mekanisme enzim yang berperan pada berbagai proses dalam tubuh

tumbuhan
4. Mekanisme tumbuhan menggunakan energi matahari untuk mengasimilasi karbon
5. Mekanisme tumbuhan mengubah senyawa menjadi bahan penyusun sel-selnya
6. Mekanisme metabolisme berbagai senyawa penyusun kompleks
7. Mekanisme respon pensinyalan dan fitohormon
8. Mekanisme pertumbuhan dan perkembangan yang meliputi gametogenesis,

embriogenesis, perkecambahan dan organogenesis
9. Mekanisme merespon sinyal melalui gerak
10. Mekanisme senesensi dan absisi

Manfaat Fisiologi Tumbuhan
Kajian Fisiologi Tumbuhan mempunyai beberapa manfaat sebagai beirkut.

1. Sebagai dasar dari semua kajian botani terapan seperti pertanian, kehutanan, farmakologi,
patologi tumbuhan, dan sebagainya

ii

2. Sebagai pendukung program penelitian dasar dan terapan di bidang pertanian,
bioteknologi, dan etnobotani. Misalnya sistem pertanian berkelanjutan, produksi tanaman
varietas unggul, inventarisasi plasma nutfah tumbuhan berkhasiat obat, dan sebagainya

Postulat Dasar Fisiologi Tumbuhan
Ada 10 postulat tentang Fisiologi Tumbuhan yaitu sebagai berikut.

1. Semua fungsi tumbuhan dapat dipahami melalui prinsip dasar fisika dan kimia.
2. Konsep-konsep Fisiologi Tumbuhan diterapkembangkan dari konsep-konsep fisika dan

kimia modern. Oleh karena itu, kemajuan Fisiologi Tumbuhan banyak bergantung pada
kemajuan di bidang fisika dan kimia. Teknologi dalam bidang peralatan penelitian fisika
terapan sangat membantu pemahaman dan interpretasi hasil kajian di bidang Fisiologi
Tumbuhan. Demikian juga dengan konsep sebab dan akibat yang diakui sebagai hipotesis
yang valid sampai saat ini. Pernyataan itu dikenal sebagai hukum keseragaman alam,
yang berbunyi “lingkungan atau penyebab yang sama akan menghasilkan efek atau
respons yang sama".
3. Fisiologi Tumbuhan terutama mempelajari anggota-anggota dari Kingdom Monera,
Protista, Jamur dan Plantae. Namun sebagian besar bahasan lebih difokuskan pada
Kingdom Plantae dari kelompok Gymnospermae dan Angiospermae.
4. Sel adalah unit dasar kehidupan.
5. Semua organisme hidup terdiri atas sel-sel yang memiliki nukleus yang dikelilingi oleh
membran atau struktur serupa tetapi tanpa membran. Sel merupakan tingkat kehidupan
yang paling kecil yang berasal dari pembelahan sel yang sudah ada sebelumnya.
6. Sel tumbuhan merupakan sel eukariotik.
7. Sel pada tumbuhan memiliki membran nukleus yang jelas dan memisahkannya dengan
kompartemen sel yang lain. Kompartemen sel tersebut berupa organel yang juga
dilindungi oleh membran seperti kloroplas, mitokondria, nukleus, dan vakuola. Hal ini
berbeda dengan prokariota yang tidak memiliki membran organel.
8. Sel tumbuhan dicirikan oleh makromolekul khusus berupa karbohidrat.
9. Karbohidra merupakan makromolekul khusus karena tumbuhan dapat mensintesisnya
dari karbon yang diperoleh dari lingkungan. Hal ini berbeda dengan manusia dan hewan
yang bersifat heterotrof. Karbohidrat yang ditemukan pada tumbuhan berupa pati dan
selulosa yang terdiri dari ratusan hingga ribuan gula atau molekul lain.
10. Sel tumbuhan juga ditandai dengan adanya makromolekul primer.
11. Makromolekul primer ini terdiri dari protein dan lemak serta asam nukleat. Protein ini
disintesis melalui aktivitas asam nukleat (DNA dan RNA). Asam nukleat merupakan
pengkode asam amino yang dibentuk dari molekul karbon. Pada tumbuhan terdapat 20
jenis atau lebih asam amino dalam protein, dan 4-5 jenis nukleotida dalam asam nukleat.
Selain asam amino, lemak juga merupakan senyawa yang disintesis dari karbon yang
disimpan dalam tubuh tumbuhan. Lemak tersusun dari untaian rantai asam lemak dan
gliserol
12. Pada tumbuhan selaku organisme multiseluler, sel akan tersusun membentuk jaringan dan
organ.
13. Sel pada tumbuhan umumnya memiliki fungsi dan bentuk yang berbeda satu sama lain.
Konsep jaringan dan organ lebih sulit diterapkan pada tumbuhan daripada pada hewan.
Contoh dari jaringan tumbuhan yang khas adalah epidermis, korteks, jaringan vaskuler

iii

dan empulur yang merupakan komponen penyusun organ utama tumbuhan berpembuluh
(akar, batang, dan daun) dan organ modifikasinya (bunga, umbi, bulbus dan sebagainya).
14. Tumbuhan merupakan organisme hidup yang memiliki struktur yang dapat tumbuh.
15. Proses pertumbuhan organisme meliputi pembelahan sel, pembesaran sel, dan
spesialisasi sel atau diferensiasi. Tumbuhan berasal dari satu sel dan kemudian menjadi
organisme multiseluler. Tumbuhan terus tumbuh sepanjang hidup melalui pembelahan
meristem.
16. Tumbuhan tumbuh dan berkembang dalam suatu lingkungan dan berinteraksi dengan
lingkungan atau dengan organisme lain melalui banyak cara.
17. Interaksi tumbuhan dengan lingkungan ini misalnya berupa pertumbuhan yang
dipengaruhi oleh suhu, cahaya, gravitasi, kelembaban, dan angin. Interaksi dengan
organisme lain dapat berupa sintesis senyawa penginduksi atau penghambat.
18. Tumbuhan adalah organisme hidup yang dapat diidentikkan dengan mesin.
19. Hal tersebut menunjukkan bahwa sebagaimana mesin yang memiliki bentuk dengan
tujuan fungsi khusus, maka pada tumbuhan terdapat struktur yang berhubungan erat
dengan fungsinya.

iv

DAFTAR ISI

PRAKATA ............................................................................................................................... i
TINJAUAN MATA KULIAH FISIOLOGI TUMBUHAN.................................................... ii
DAFTAR ISI ............................................................................................................................v
DAFTAR GAMBAR................................................................................................................x

BAB I STRUKTUR TUBUH TUMBUHAN...........................................................................1
1.1. Pendahuluan...............................................................................................................1
1.2. Uraian Materi .............................................................................................................2
1.2.1.Sel Tumbuhan .................................................................................................2
1.2.2.Jaringan Tumbuhan.......................................................................................10
1.2.3.Genom Tumbuhan.........................................................................................16
1.3. Rangkuman ..............................................................................................................23
1.4. Kuis ..........................................................................................................................24
1.5. Tugas........................................................................................................................24
1.6. Kegiatan Praktikum .................................................................................................24

BAB II AIR DAN TUMBUHAN...........................................................................................26
2.1. Pendahuluan.............................................................................................................26
2.2. Uraian Materi ...........................................................................................................27
2.2.1.Fungsi dan Struktur Air.................................................................................27
2.2.2.Mekanisme Transpor Air ..............................................................................29
2.2.3.Transportasi Air dalam Tubuh Tumbuhan....................................................34
2.3. Rangkuman ..............................................................................................................43
2.4. Kuis ..........................................................................................................................44
2.5. Tugas........................................................................................................................44
2.6. Kegiatan Praktikum .................................................................................................44

BAB III HARA DAN TUMBUHAN .....................................................................................47
3.1. Pendahuluan.............................................................................................................47
3.2. Uraian Materi ...........................................................................................................47
3.2.1.Jenis dan Fungsi Hara ...................................................................................47
3.2.2.Defisiensi Hara..............................................................................................51
3.2.3.Tanah Sebagai Sumber Hara dan Air............................................................55
3.2.4.Absorpsi dan Transportasi Hara....................................................................57
3.3. Rangkuman ..............................................................................................................67
3.4. Kuis ..........................................................................................................................67
v

3.5. Tugas....................................................................................................................... 67
3.6. Kegiatan Praktikum ................................................................................................ 68
BAB IV ENZIM .................................................................................................................... 71
4.1. Pendahuluan............................................................................................................ 71
4.2. Uraian Materi........................................................................................................... 71

4.2.1. Struktur dan Karakteristik Fungsi Umum Enzim........................................ 71
4.2.2. Mekanisme Kerja Enzim............................................................................. 74
4.2.3. Kinetika Enzim............................................................................................ 75
4.2.4. Klasifikasi Enzim ........................................................................................ 77
4.3. Rangkuman ............................................................................................................. 78
4.4. Kuis ......................................................................................................................... 79
4.5. Tugas....................................................................................................................... 79
4.6. Kegiatan Praktikum ................................................................................................ 79
BAB V FOTOSINTESIS....................................................................................................... 81
5.1. Pendahuluan............................................................................................................ 81
5.2. Uraian Materi .......................................................................................................... 81
5.2.1.Perangkat Fotosintesis.................................................................................. 81
5.2.2.Tahap-Tahap Fotosintesis ............................................................................ 85
5.2.3.Fotosintesis Jalur C3, C4 dan CAM............................................................. 95
5.2.4.Transportasi Fotosintat................................................................................. 97
5.3. Rangkuman ........................................................................................................... 102
5.4. Kuis ....................................................................................................................... 102
5.5. Tugas..................................................................................................................... 102
5.6. Kegiatan Praktikum .............................................................................................. 102
BAB VI RESPIRASI DAN METABOLISME ................................................................... 105
6.1. Pendahuluan.......................................................................................................... 105
6.2. Uraian Materi ........................................................................................................ 105
6.2.1. Tahap-Tahap Respirasi.............................................................................. 105
6.2.2. Tingkat Efisiensi Respirasi ....................................................................... 110
6.2.3. Metabolisme Lipid .................................................................................... 112
6.3. Rangkuman ........................................................................................................... 115
6.4. Kuis ....................................................................................................................... 115
6.5. Tugas..................................................................................................................... 116
6.6. Kegiatan Praktikum ............................................................................................. 116

vi

BAB VII METABOLISME NITROGEN, SULFUR, DAN FOSFAT ................................118
7.1. Pendahuluan...........................................................................................................118
7.2. Uraian Materi .........................................................................................................118
7.2.1. Fiksasi Nitrogen Secara Simbiotik.............................................................118
7.2.2. Asimilasi Ion-Ion Nitrat dan Amonium .....................................................121
7.2.3. Asimilasi Sulfur ........................................................................................123
7.2.4. Asimilasi Fosfat .........................................................................................124
7.3. Rangkuman ............................................................................................................125
7.4. Kuis ........................................................................................................................125
7.5. Tugas......................................................................................................................126
7.6. Kegiatan Praktikum ..............................................................................................126

BAB VIII TRANSDUKSI SINYAL DAN HORMON........................................................127
8.1. Pendahuluan...............................................................................................................127
8.2. Uraian Materi.............................................................................................................127
8.2.1. Mekanisme Transduksi Sinyal ..................................................................127
8.2.2. Jenis-Jenis Reseptor Sinyal ........................................................................127
8.2.3. Jenis, Karakteristik Khusus dan Fungsi Fitohormon .................................128
8.3. Rangkuman...............................................................................................................138
8.4. Kuis............................................................................................................................138
8.5. Tugas .........................................................................................................................138
8.6. Kegiatan Praktikum ..................................................................................................139

BAB IX PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN .....................................................140
9.1. Pendahuluan...............................................................................................................140
9.2. Uraian Materi.............................................................................................................140
9.2.1. Mekanisme Pertumbuhan dan Perkembangan ..........................................140
9.2.2. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pertumbuhan dan Perkembangan .....141
9.2.3. Fase-Fase Pertumbuhan dan Perkembangan..............................................143
9.3. Rangkuman................................................................................................................144
9.4. Kuis............................................................................................................................144
9.5. Tugas .........................................................................................................................144
9.6. Kegiatan Praktikum ..................................................................................................144

BAB X GAMETOGENESIS, EMBRIOGENESIS, DAN PERKECAMBAHAN BIJI ......146
10.1. Pendahuluan.............................................................................................................146
10.2. Uraian Materi...........................................................................................................146

vii

10.2.1. Gametogenesis ....................................................................................... 146
10.2.2. Embriogenesis ........................................................................................ 149
10.2.3. Perkecambahan Biji .............................................................................. 151
10.3. Rangkuman ............................................................................................................. 154
10.4. Kuis......................................................................................................................... 154
10.5. Tugas ...................................................................................................................... 155
10.6. Kegiatan Praktikum ................................................................................................ 155
BAB XI PERKEMBANGAN FASE VEGETATIF............................................................ 156
11.1. Pendahuluan............................................................................................................ 156
11.2. Uraian Materi.......................................................................................................... 157
11.2.1. Perkembangan Akar ............................................................................... 157
11.2.2. Perkembangan Batang............................................................................ 161
11.2.3. Perkembangan Daun ............................................................................. 163
11.3. Rangkuman ............................................................................................................. 166
11.4. Kuis......................................................................................................................... 166
11.6 Kegiatan Praktikum ................................................................................................. 167
BAB XII PERKEMBANGAN FASE GENERATIF .......................................................... 169
12.1. Pendahuluan............................................................................................................ 169
12.2. Uraian Materi......................................................................................................... 169
12.2.1. Perkembangan Bunga............................................................................. 169
12.2.2. Perkembangan Buah............................................................................... 178
12.2.3. Perkembangan Biji ................................................................................. 181
12.3. Rangkuman ............................................................................................................ 183
12.4. Kuis......................................................................................................................... 184
12.5. Tugas ...................................................................................................................... 184
12.6. Kegiatan Praktikum ................................................................................................ 184
BAB XIII GERAK TUMBUHAN ...................................................................................... 186
13.1. Pendahuluan............................................................................................................ 186
13.2. Uraian Materi......................................................................................................... 186
13.2.1. Gerak Etionom ........................................................................................ 187
13.2.2. Gerak Endonom ..................................................................................... 196
13.3. Rangkuman ............................................................................................................ 197
13.4. Kuis......................................................................................................................... 197
13.5. Tugas ...................................................................................................................... 198

viii

13.6. Kegiatan Praktikum .................................................................................................198
BAB XIV SENESENSIS DAN ABSISI ..............................................................................202

14.1. Pendahuluan.............................................................................................................202
14.2. Uraian Materi..........................................................................................................202

14.2.1. Senesensi.................................................................................................202
14.2.2. Absisi ......................................................................................................207
14.3. Rangkuman.............................................................................................................211
14.4. Kuis.........................................................................................................................211
14.5. Tugas ......................................................................................................................211
14.6. Kegiatan Praktikum ................................................................................................211
DAFTAR PUSTAKA...........................................................................................................213

ix

DAFTAR GAMBAR

Gambar 1.1. Sel epidermis akar bayam (Spinacia oleracea)............................................ 2
Gambar 1.2. Model struktur dinding sel tumbuhan........................................................... 3
Gambar 1.3. Irisan membujur plasmodesmata.................................................................. 4
Gambar 1.4. Diagram membran plasma............................................................................ 5
Gambar 1.5. Retikulum endoplasma................................................................................. 6
Gambar 1.6. Badan Golgi.................................................................................................. 7
Gambar 1.7. Salah satu contoh plastida yaitu kloroplas.................................................... 9
Gambar 1.8. Mitokondria.................................................................................................. 9
Gambar 1.9. Tubuh tanaman dengan berbagai organ dan masing-masing

jaringan penyusunnya.................................................................................. 10
Gambar 1.10. Diagram tanaman tomat yang menunjukkan posisi relatif meristem

apikal akar (RAM) dan meristem apikal pucuk (SAM)............................... 11
Gambar 1.11. Meristem dan jaringan yang dibentuk.......................................................... 12
Gambar 1.12. Diagram lapisan periderm yang terdiri dari felem, kambium gabus

dan feloderm................................................................................................ 13
Gambar 1.13. Trakea dan trakeid........................................................................................ 14
Gambar 1.14. Perbedaan sel tapis pada angiospermae dan gymnospermae beserta

penampakan sel tapis................................................................................... 15
Gambar 1.15. Hierarki genome organization...................................................................... 17
Gambar 1.16. Mekanisme transposon................................................................................. 18
Gambar 1.17. Mekanisme autopoliploid dengan duplikasi genom, allopoliploid

dengan duplikasi genom dan allopoliploid dengan gamet diploid............... 19
Gambar 1.18. Mekanisme bahwa genom sitoplasma tidak mengikuti hukum Mendell...... 20
Gambar 1.19. Regulasi Transkripsi..................................................................................... 21
Gambar 1.20. Jalur pembentukan miRNA.......................................................................... 22
Gambar 1.21. Mekanisme pembentukan siRNA................................................................. 23
Gambar 2.1. Produktivitas jagung karena presipitasi tahunan dan ketersediaan air......... 26
Gambar 2.2. Diagram struktur molekul air........................................................................ 29
Gambar 2.3. Aquaporin..................................................................................................... 29
Gambar 2.4. Diagram mekanisme osmosis, difusi dan imbibisi....................................... 30
Gambar 2.5. Faktor lingkungan yang mempengaruhi potensial air beserta perubahan

fisiologis yang terjadi pada tumbuhan......................................................... 31
Gambar 2.6. Ilustrasi penghitungan potensial pada air..................................................... 33
Gambar 2.7. Ketersediaan air tanah dan pertumbuhan...................................................... 35
Gambar 2.8. Tabel karakteristik fisik dari berbagai partikel tanah................................... 35
Gambar 2.9. Diagram pola dasar kondisi air tanah di sekitar perakaran........................... 36
Gambar 2.10. Transport air di dalam sel akar..................................................................... 37
Gambar 2.11. Vena daun dan Irisan melintang daun untuk menunjukkan tekanan

oleh film air pada ruang antar sel daun........................................................ 39
Gambar 2.12. Aliran air pada daun...................................................................................... 40
Gambar 2.13. Rangkuman gerakan buka tutup stomata...................................................... 43
Gambar 3.1. Efek pH terhadap ketersediaan beberapa hara.............................................. 51
Gambar 3.2. Hubungan antara konsentrasi nutrien pada jaringan dengan pertumbuhan.. 52
Gambar 3.3. Gejala defisiensi pada tanaman.................................................................... 54
Gambar 3.4. Profil Tanah.................................................................................................. 55
Gambar 3.5. Tekstur tanah................................................................................................ 56
Gambar 3.6. Pertukaran ion pada pertikel liat................................................................... 58
Gambar 3.7. Hukum pertama Ficks dengan keberadaan membran semipermiabel.......... 59
Gambar 3.8. Pengembangan potensi difusi dan pemisahan muatan antara dua

x

kompartemen yang dipisahkan oleh membran yang lebih permeabel
terhadap kalium............................................................................................ 59
Gambar 3.9. Cara penghitungan potensial membran........................................................ 61
Gambar 3.10. Hubungan antara waktu pemberian sianida dan nilai potensial membran.... 61
Gambar 3.11. Protein transpor yang ditemukan pada membran biologis beserta
jenis transpor molekul yang terjadi.............................................................. 61
Gambar 3.12. Transpor aktif sekunder................................................................................ 63
Gambar 3.13. Transpor ion melalui membran vakuola sehubungan dengan membran
Plasma.......................................................................................................... 63
Gambar 3.14 Tinjauan tentang berbagai proses transportasi di plasma membran dan
tonoplas sel tumbuhan.................................................................................. 64
Gambar 3.15. Rotor ATPase............................................................................................... 65
Gambar 3.16. Sistem penanaman hidroponik..................................................................... 65
Gambar 3.17. Sistem penanaman nutrien film................................................................... 66
Gambar 3.18. Sistem penanaman aeroponik..................................................................... 66
Gambar 4.1. Struktur apoenzim dan holoenzim............................................................... 71
Gambar 4.2. Struktur enzim secara primer, sekunder, tersier dan kuartener.................... 72
Gambar 4.3. Grafik energi aktivasi.................................................................................. 74
Gambar 4.4. Model lock and key dan Induced fit............................................................ 75
Gambar 4.5. Hubungan antara konsentrasi substrat dan laju reaksi yang dikatalisis
oleh enzim.................................................................................................... 76
Gambar 5.1. Bentuk cahaya sebagai gelombang elektromagnetik................................... 81
Gambar 5.2. Spektrum elektromagnetik........................................................................... 82
Gambar 5.3. Spektrum serapan beberapa pigmen fotosintetik pada tanaman.................. 83
Gambar 5.4. Serapan dan pantulan cahaya dari klorofil................................................... 83
Gambar 5.5. Struktur beberapa pigmen............................................................................ 84
Gambar 5.6. Biosintesis klorofil....................................................................................... 84
Gambar 5.7. Ringkasan reaksi fotosintesis ...................................................................... 86
Gambar 5.8. Konsep dasar transfer energi dan elektron pada fotosintesis....................... 86
Gambar 5.9. Penyaluran reaksi dari kompleks antenna ke pusat reaksi........................... 87
Gambar 5.10. Skema reaksi terang..................................................................................... 87
Gambar 5.11. Transfer proton dan elektron yang terjadi pada protein di membran
tilakoid kloroplas.......................................................................................... 90
Gambar 5.12. Mekanisme transfer proton elektron pada fotosintesis memiliki
kemiripan dengan respirasi pada bakteri ungu dan tumbuhan..................... 90
Gambar 5.13. Siklus Calvin................................................................................................ 91
Gambar 5.14. Detail reaksi siklus Calvin........................................................................... 92
Gambar 5.15. Mekanisme sintesis karbohidrat.................................................................. 93
Gambar 5.16. Mekanisme fotorespirasi.............................................................................. 94
Gambar 5.17. Regulasi respirasi......................................................................................... 95
Gambar 5.18. Mekanisme disrupsi pada transfer elektron fotosintesis ketika
ditambahkan herbisida DCMU dan parakuat............................................... 95
Gambar 5.19. Perbedaan fotosintesis pada tanaman C3, C4 dan CAM.............................. 96
Gambar 5.20. Reaksi fotosintesis tanaman C4.................................................................... 96
Gambar 5.21. Reaksi fotosintesis pada tanaman CAM....................................................... 97
Gambar 5.22. Transportasi fotosintat (translokasi)............................................................. 98
Gambar 5.23. Diagram skematik pengisian floem pada sel daun........................................ 99
Gambar 5.24. Jalur pengeluaran floem dengaN jalur simplastik dan jalur apoplastik........ 100
Gambar 5.25. Transportasi sukrosa yang bergantung pada ATP dalam pemuatan sel
tapis.............................................................................................................. 101
Gambar 5.26. Model perangkap polimer untuk pengangkutan fotosintat........................... 101
Gambar 6.1. Gambaran umum tahap Glikolisis................................................................ 106

xi

Gambar 6.2. Tahapan dekarboksilasi oksidatif asam piruvat............................................ 107
Gambar 6.3. Gambar siklus Krebs..................................................................................... 108
Gambar 6.4. Oksidasi teminal........................................................................................... 109
Gambar 6.5. Jalur pentose Fosfat...................................................................................... 110
Gambar 6.6. Peran Glikolisis dan daur krebs dalam menghasilkan senyawa antara

untuk jalur-jalur metabolikyang laindi dalam tumbuhan tinggi................... 111
Gambar 6.7. Biosintesis lemak.......................................................................................... 114
Gambar 6.8. Jalur Gioksilat............................................................................................... 115
Gambar 7.1. Siklus Nitrogen............................................................................................. 118
Gambar 7.2. Bintil akar pada kedelai. Benjolan tersebut disebabkan oleh infeksi

Rhizobium.................................................................................................... 119
Gambar 7.3. Pembentukan bintil akar pada tananaman legume....................................... 120
Gambar 7.4. Struktur dan jalur metabolisma anonium...................................................... 123
Gambar 7.5. Struktur dan jalur metabolisma sulfur.......................................................... 124
Gambar 8.1. Mekanisme transduksi sinyal........................................................................ 127
Gambar 8.2. Jenis-jenis reseptor sinyal............................................................................. 128
Gambar 8.3. Macam-macam Auksin alami dan sintesis.................................................. 129
Gambar 8.4. Transpor auksin secara polar........................................................................ 130
Gambar 8.5. Struktur Giberelin......................................................................................... 131
Gambar 8.6. Tanaman tanpa dan tanaman dengan pemberian GA ................................ 132
Gambar 8.7. Struktur Sitokinin.......................................................................................... 133
Gambar 8.8. Struktur Asam Absisat.................................................................................. 135
Gambar 8.9. Struktur Etilen............................................................................................... 137
Gambar 9.1. Kurva pertumbuhan ideal dan kurva kadar cepat pertumbuhan................... 143
Gambar 10.1. Bagian bunga, perkembangan dan pertumbuhan gametofit betina serta

perkembangan dan pertumbuhan gametofit jantan...................................... 147
Gambar 10.2. Perkembangan dan pertumbuhan gametofit jantan....................................... 148
Gambar 10.3. Proses penyerbukan dan pembuahan pada tumbuhunan tingkat tinggi........ 149
Gambar 10.4. Tahapan-tahapan perkembangan embrio pada tumbuhan............................ 151
Gambar 10.5. Proses perkecambahan pada tumbuhan epigeal dan hipogeal..................... 153
Gambar 10.6. Mobilisasi nutrisi pada proses perkecambahan............................................ 154
Gambar 11.1. Perkembangan akar....................................................................................... 158
Gambar 11.2. Daerah pertumbuhan akar............................................................................. 158
Gambar 11.3. Pembentukan akar lateral.............................................................................. 159
Gambar 11.4. Akar adventif................................................................................................ 160
Gambar 11.5. Meristem apikal. batang............................................................................... 162
Gambar 11.6. Meristem interkalar pada tumbuhan Poaceae............................................... 162
Gambar 11.7. Meristem apikal batang dan primordia daun................................................ 163
Gambar 11.8. Tahap-tahap perkembangan primordium daun............................................. 163
Gambar 12.1. Fase-fase juvenile, vegetative dan reproduktif............................................. 170
Gambar 12.2. Penampang longitudinal pada meristem vegetatif dan meristem

reproduktif/generatif.................................................................................... 170
Gambar 12.3. Tahap-tahap evokasi pembungaan............................................................... 171
Gambar 12.4. Organ-organ bunga...................................................................................... 172
Gambar 12.5. Tiga kelompok gen yang berperan dalam pembentukan bunga.................. 172
Gambar 12.6. Tumbuhan SDP dan LDP............................................................................ 176
Gambar 12.7. Pengaruh perlakuan pencahayaan pada periode gelap terhadap respon

pembungaan SDP dan LDP.......................................................................... 176
Gambar 12.8. Perubahan antar dua bentuk fitokrom.......................................................... 177
Gambar 12.9. Efek pembungaan pada SDP dan LDP yang menerima kilatan cahaya

selama periode gelap kritisnya...................................................................... 178
Gambar 12.10. Laju pembentukan gas pada buah klimakterik dan non klimakterik.......... 181

xii

Gambar 12.11. Perkembangan embrio tumbuhan dikotiledon............................................ 182

Gambar 12.12. Biji non-endopermik (contohnya kacang) dan endospermik...................... 182

Gambar 13.1. Jenis-jenis gerak tumbuhan......................................................................... 186

Gambar 13.2. Percobaan untuk membuktikan peran auksin dalam fototropisme............. 187

Gambar 13.3. Gerak fototropi............................................................................................ 188

Gambar 13.4. Gerak geotropi negatif dan positif. ............................................................ 189

Gambar 13.5 Distribusi auksin akibat gaya gravitasi....................................................... 189

Gambar 13.6. Konsentrasi optimal auksin untuk pembentangan sel akar, kuncup,

dan batang.................................................................................................. 190

Gambar 13.7. Gerak tropisme............................................................................................ 191

Gambar 13.8. Gerak taksis................................................................................................ 192

Gambar 13.9. Gerak seismonasti....................................................................................... 193

Gambar 13.10. Struktur pulvinus........................................................................................ 194

Gambar 13.11. Gerak niktinasi 194

Gambar 13.12. Gerak termonasti pada bunga pukul empat................................................ 195

Gambar 13.13. Gerak haptonasti pada tumbuhan karnivora............................................... 196

Gambar 13.14. Gerak endonom........................................................................................... 197

Gambar 14.1. Contoh tumbuhan yang mengalami penuaan menyeluruh.......................... 205

Gambar 14.2. Contoh tumbuhan yang mengalami top senescence................................... 206

Gambar 14.3. Contoh tumbuhan yang mengalami deciduous senescence........................ 206

Gambar 14.4. Contoh tumbuhan yang mengalami progressive senescence...................... 207

Gambar 14.5. Zona absisi pada pangkal tangkai daun...................................................... 208

Gambar 14.6. Tahap-tahap terjadinya absisi..................................................................... 209

xiii



BAB I
STRUKTUR TUBUH TUMBUHAN
1.1. Pendahuluan

Tumbuhan terdiri dari berbagai jenis sel yang tersusun membentuk agregat yang
dikenal sebagai jaringan. Jaringan bergabung dengan jaringan lain membentuk suatu organ.
Organ tumbuhan sebagian besar tumbuhan berpembuluh terdiri dari bagian tubuh atas
berupa batang, daun, kuncup, bunga, dan buah, serta bagian tubuh bawah yang terdiri dari
akar utama dan cabang. Pada tumbuhan tidak ditemukan suatu sistem organ.

Pada bab ini akan dibahas uraian materi terkait dengan postulat awal dari fisiologi
tumbuhan berkenaan dengan struktur sel serta jaringan dan genom. Materi ini telah dipelajari
pada mata kuliah Anatomi Tumbuhan, Biologi Sel, Genetika dan lain-lain. Namun demikian,
pada mata kuliah ini kita akan bahas secara fungsi dari setiap struktur tumbuhan dari sudut
pandang fisiologi tumbuhan.

Pembahasan sel berkaitan dengan membran dan organela. Pembahasan jaringan
berfokus pada jaringan meristem, parenkim, epidermis, pengangkut dan jaringan
penyokong. Sistem jaringan pengangkut terdiri dari dua jenis jaringan penghantar yaitu yang
berfungsi untuk mendistribusikan air dan zat terlarut (xilem) serta yang berfungsi
mendistribusikan gula (floem).

Tumbuhan merupakan organisme yang tidak dapat bergerak pindah tempat, namun
tetap dapat memenuhi kebutuhan hidupnya akan air, hara, CO2, cahaya dan sebagainya.
Bagaimana struktur tubuh tumbuhan yang mendukung tumbuhan untuk memenuhi
kebutuhan hidupnya? Diskusikan hal tersebut berdasarkan konsep dan teori yang dituliskan
dalam uraian materi berikut ini.

1

1.2. Uraian Materi

1.2.1. Sel Tumbuhan

Gambar 1.1. Sel epidermis akar bayam (Spinacia oleracea)
menunjukkan nukleus dan sitoplasma, yang mengandung berbagai organel, termasuk
retikulum endoplasma, badan Golgi, vakuola, mitokondria, dan plastida (Dauwalder dalam

Wayne et al., 2019).

Sel tumbuhan mengalami modifikasi struktur dan fungsi, sehingga memiliki banyak
fitur umum (Gambar 1.1.). Atribut yang paling khas dari sebagian besar sel tumbuhan
adalah dinding sel yang kaku, dan merupakan fitur yang biasanya tidak ada dalam sel
hewan. Namun, terdapat beberapa pengecualian seperti alga hijau Dunaliella yang tidak
memiliki dinding sel yang kaku, dan hewan laut tunikata yang memiliki dinding sel
selulosa yang kaku. Secara umum, perbedaan dari sel tumbuhan dan sel hewan ada pada
tabel dibawah ini

Tabel 1.1. Perbedaan Sel Tumbuhan dan Sel Hewan

Sel Tumbuhan Sel Hewan

Memiliki dinding sel Tidak memiliki dinding sel

Memiliki plasmodesmata Tidak memiliki plasmodesmata

Memiliki plastida seperti kloroplas Tidak memiliki plastida

Memiliki vakuola Tidak memiliki vakuola

Tidak memiliki lisosom Memiliki lisosom

Sentriol hanya ditemukan pada Memiliki sentriol

tumbuhan tingkat rendah

Tidak memiliki silia Memiliki silia

2

1. Dinding sel
Ciri khas sel tumbuhan adalah dinding kaku yang mengelilingi sel di luar membran

plasma. Dinding ini menjadi langkah awal ditemukannya sel dari gabus sumbat botol
oleh Robert Hooke pada tahun 1665. Secara fisiologis, dinding sel memberikan
kekuatan mekanik bagi sel tumbuhan untuk membangun tekanan turgor ketika sel
terhubung dengan suatu larutan dengan konsentrasi lebih rendah. Tekanan turgor ini
memungkinkan tanaman herba untuk berdiri tegak.

Gambar 1.2. Model struktur dinding sel tumbuhan. (A) Struktur terdiri dari tiga
lapisan utama: lamela tengah dan dinding primer dan sekunder. Polisakarida yang
membentuk struktur di sekeliling membran plasma pada dinding primer (B) dan

dinding sekunder (C) (Rytioja et al., 2016).

Sementara dinding sel dapat disebut sebagai matriks ekstraseluler, itu terkait erat
dengan bagian sel lainnya melalui protein dalam membran plasma yang dikenal sebagai
integrin yang menghubungkan protein dalam matriks ekstraselular dengan protein yang
membentuk sitoskeleton. Matriks ekstraseluler – membran plasma – kontinum
sitoskeletal digunakan oleh sel tumbuhan untuk merasakan gravitasi. Dinding sel
tumbuhan dengan struktur mikrofibril yang tersusun longgar membentuk kontinum
antar sel yang dikenal sebagai apoplas yang dilalui ion, molekul polar, dan bahkan
protein, seperti yang terlibat dalam respons ketidakcocokan yang terjadi selama
penyerbukan, dapat berpindah dari satu sel ke sel lain atau bahkan dari lingkungan luar
tanaman ke plasma membran.

Dinding sel merupakan matriks ekstraseluler yang berupa jaringan polimer yang
tersusun dari mikrofibril selulosa, hemiselulosa, pektin, glikoprotein kaya
hidroksiprolin, dan enzim yang digunakan untuk membangun dan memodifikasi
dinding sel. Dinding sel dapat mengalami penebalan hingga 100 nm, dengan lapisan
yang terdiri dari dinding primer dan sekunder. Dinding primer adalah lapisan awal yang
terbentuk pada saat pembelahan sel yang dibatasi oleh suatu lamela tengah dan terus
memanjang dan menebal selama pertumbuhan sel. Dinding sekunder dibentuk setelah

3

sel berhenti tumbuh dan dapat sangat bervariasi dalam struktur dan komposisi. Dinding
sel sekunder memiliki lebih banyak selulosa daripada dinding primer dan kadang-
kadang mengandung sejumlah besar lignin dan zat lain (Gambar 1.2.).

Pada dinding sel terdapat celah kecil yang dikenal sebagai plasmodesmata. Kata
plasmodesmata berasal dari bahasa Latin 'plasmo' yang berarti cairan dan bahasa Yunani
'desma' yang berarti ikatan. Tumbuhan diduga telah berevolusi sitoplasmik dengan cara
membentuk jembatan penghubung antar sel-sel anakan, yang disebut plasmodesmata,
sehingga cairan sitoplasma di antara sel-sel yang berdekatan tetap dapat saling
berhubungan untuk memfasilitasi (1) transport nutrien dan berbagai molekul kecil
seperti fotosintat dan (2) komunikasi antar sel melalui transpor protein, mRNA dan
sinyal.

Gambar 1.3. Irisan membujur plasmodesmata yang membentang di antara 2 dinding
sel yang berdekatan. RE, retikulum endoplasma; CS, lengan sitoplasma; D,

desmotubulus; CR, batang tengah; PM, membran plasma; SP, konektor antara D dan
PM yang mungkin mengontrol bukaan plasmodesmata. Lingkaran kecil mewakili
protein spesifik (Roberts & Oparka, 2003.)

Plasmodesmata memiliki dua komponen utama, yaitu membran dan noktah
(Gambar 1.3.). Plasmodesmata ini membentuk membran silinder berupa saluran
transportasi. Membran plasma antara sel-sel yang berdekatan merupakan batas luar dari
jembatan plasmodesmata. Pusat aksial plasmodesmata, desmotubulus, pada dasarnya
merupakan retikulum endoplasma (RE) yang berdampingan secara kontinu antara sel.
Wilayah antara desmotubulus dan plasma membran dikenal sebagai selubung
sitoplasma, yang menjembatani bukaan antara membran plasma dan desmotubule untuk
mengatur dan memfasilitasi transportasi, misalnya, kehadiran protein spesifik seperti
aktin dan miosin sepanjang plasmodesmata yang menyediakan kemungkinan
mekanisme kontraktil untuk mengatur bukaan plasmodesmata sehingga berupa saluran
aktif.

2. Protoplas
Protoplas dpt dibagi menjadi 2 bagian utama, yaitu sitoplasma dan nukleoplasma.

Sitoplasma merupakan matriks berair yang kompleks dan mengandung banyak molekul
yang sebagian dalam bentuk suspensi koloid yang terletak diantara membran plasma
dan membran nukleus. Pada suspensi koloid tersebut terdapat berbagai organel seperti
vakuola, plastida, mitokondria, ribosom,dan oleosom. Nukleoplasma merupakan
matriks suspensi koloid yang mengisi nukleus.

4

a. Membran plasma

Gambar 1.4. Diagram membran plasma (Bodenes, 2017)

Membran plasma adalah membran khas yang terdiri dari fosfolipid dan protein.
Membran plasma diketahui bersifat selektif permiabel terhadap ion dan molekul
kecil ke dalam atau keluar dari sitoplasma. Lipid dalam membran plasma
membentuk bilayer yang relatif permeabel terhadap molekul hidrofobik, tetapi
relatif tidak permeabel terhadap molekul bermuatan hidrofilik dan molekul polar
yang bergizi. Protein membran yang berperan sebagai saluran dan transporter
memfasilitasi pergerakan ion bermuatan dan molekul polar melintasi membran
plasma. Transporter mendorong pergerakan kation ke dalam sel dan anion keluar
dari sel. Protein translokasi ion dari membran plasma tanaman sensitif (Mimosa),
penangkap lalat Venus (Dionaea), dan lumut batu (Chara) juga mampu
menghasilkan aksi potensi yang digunakan untuk mengkomunikasikan perubahan
di lingkungan eksternal ke sitoplasma dan di seluruh tanaman. Ada 2 jenis transport
melalui protein membran ini yaitu secara pasif berupa aliran senyawa ke bawah
gradien potensial elektrokimianya, dan secara aktif berupa pergerakan zat melawan
gradien potensial elektrokimianya dengan bantuan energi adenosin trifosfat (ATP).

Membran plasma membentuk perpanjangan membran yang mengalur ke bagian
dalam dari sel berupa endomembran. Membran yang berlipat – lipat di dalam sel ini
berperan sebagai tempat biosintesis dan transpor materi yang akan disekresikan ke
luar sel, serta pada bagian tertentu akan menggembung membentuk kompartemen
yang dikenal sebagai organela. Lipatan membran terdiri dari retikulum endoplasma
dan badan golgi.

b. Retikulum endoplasma (RE)
RE kadang berupa struktur arsitektur teratur yang ditemukan hanya dalam

beberapa jenis sel tumbuhan. RE lebih sering menunjukkan dilatasi, yang terkadang
diperkaya dengan kristal atau bahan pewarna khusus lainnya. Struktur protein
retikulum endoplasma adalah sangat bervariasi, dengan profilnya yang
menyesuaikan dengan tahap perkembangan dan aktivitas metabolisme. Pada tahap
tertentu, sejumlah profil terlihat bertumpuk, seringkali sejajar dengan permukaan
sel. RE juga dapat mengelilingi nukleus atau beberapa jenis organel. RE terdiri dai
RE halus atau kasar. RE halus memiliki penampakan membran yang tidak
bergranula dan dimanfaatkan untuk produksi lipid, termasuk sel-sel kelenjar minyak

5

dan beberapa sel stigma. RE kasar merupakan membran RE yang kaya dengan
ribosom. Keberadaan ribosom ini membantu kinerjanya dalam sintesis protein,
termasuk sel-sel lapisan aleuron biji serealia. Pada posisi diantara RE kasar dan
halus terdapat RE transisi yang banyak ditemukan pada beberapa sel tapetum dan
biji yang menyimpan lipid dalam bentuk badan lipid yang aktif secara osmotik.

Gambar 1.5. Retikulum endoplasma
(https://micro.magnet.fsu.edu/cells/endoplasmicreticulum/endoplasmicreticulum.ht

ml)
c. Badan golgi

Badan Golgi memiliki bentuk seperti tumpukan piring pipih yang berongga di
dalamnya dengan tepian yang menggembung dan dikelilingi oleh benda bulat-bulat.
Tiap tumpukan disebut diktiosom atau benda Golgi. Seluruh diktiosom di dalam sel
disebut perangkat Golgi. Piring pipih berongga disebut sisterna seperti pada ER,
sedangkan benda bulat di sekelilingnya disebut kantung golgi.

Membran ini merupakan komponen dari semua sel tumbuhan yang memiliki
fungsi membantu sekresi. Namun demikian, fungsi badan golgi ini masih
memerlukan kajian lebih lanjut, seperti penelaahan apakah yang terjadi berupa
pengasingan bahan-bahan tertentu ke dalam sisterna atau sakulusnya, sebagai
tempat sintesis, atau berupa penggabungan kompleks di dalam sisterna. Banyak
protein sekretorik yang melewati Badan Golgi mengalami glikosilasi, kemudian
dipisahkan dari sisterna sebagai membran-terikat vesikel serta diangkut ke dan
melalui membran plasma atau ke kompartemen vakuolar di mana mereka tetap
berada di dalam sel. Pada sebagian besar sel tumbuhan, badan Golgi juga
bertanggung jawab untuk pengemasan dan mengekspor hemiselulosa, pektin, dan
glikoprotein kaya hidroksiprolin dari dinding yang dibangun di sekitar sel.

6

Gambar 1.6. Badan Golgi
(https://micro.magnet.fsu.edu/cells/golgi/golgiapparatus.html)

d. Vakuola
Vakuola adalah kompartemen yang terikat membran di dalam sel yang berisi

getah sel. Membran yang melingkupi vakuola dikenal sebagai tonoplas. Tonoplas
mengendalikan keluar-masuknya zat ke vakuola, jadi mengendalikan potensial air.
Pada dasarnya tonoplas berasal dari ER.

Getah sel biasanya jernih, membuat vakuola terlihat kosong atau hampa. Pada
sel meristem, vakuola umumnya kecil dan ditandai dengan isi yang bernoda gelap
ketika diberikan prosedur pewarnaan. Hal ini karena molekul di dalam vakuola
tampaknya dimanfaatkan dalam proses pembelahan dan kemudian digantikan oleh
air.

Pada tahap tertentu pada pertumbuhan, vakuola menyatu untuk membentuk
vakuola pusat, yang pada sel tumbuhan dewasa tampak sebagai vakuola yang
mengisi bagian terbesar dari total volume sel. Peningkatan volume vakuola ini
penting dalam pertumbuhan sel tumbuhan. Apalagi keberadaan air di vakuola
memungkinkan tanaman memiliki bentuk dendritik terbuka yang besar dengan
investasi minimum molekul untuk membantu tanaman memperoleh cahaya dan
nutrisi yang diperlukan dari lingkungan. Dengan demikian, vakuola berpartisipasi
dalam homeostasis sitosol dengan bertindak sebagai penyimpan air, proton dan ion
yang pada akhirnya menjaga pH sitosol itu sendiri. Selain itu, vakuola juga berperan
sebagai penyimpan dan penimbun, karena dapat menjadi organ penyimpan asam
amino, dan metabolit lainnya. Vakuola dalam sel beberapa biji berfungsi sebagai
penyimpan protein. Sementara itu, vakuola pada sel tumbuhan gurun berfungsi
dalam penyimpanan air dan karbon dalam bentuk asam organik. Lebih lanjut, warna
banyak bunga dan buah dihasilkan dari adanya pigmen terlarut dalam plasma
vakuolar. Antosianin dalam vakuola menghasilkan warna merah-biru, tergantung
pada keasaman relatif cairan dalam vakuola. Peran terakhir vakuola adalah
menggantikan peran lisosom yang menghasilkan enzim pencerna untuk mengurai
berbagai bahan yang masuk ke dalam vakuola serta mencerna sitoplasma ketika sel
mati.

7

e. Ribosom
Pada matriks sitoplasma terdapat jutaan partikel, berdiameter sekitar 20

nanometer (nm), yang dikenal sebagai ribosom. Setiap ribosom terdiri dari subunit
kecil dan subunit besar yang dibentuk secara terpisah dalam nukleolus dari rRNA
dan protein dan disatukan dalam sitoplasma. Ribosom merupakan tempat sintesis
protein dan berfungsi menerjemahkan urutan nukleotida pada mRNA menjadi
urutan asam amino penyusun protein yang disandi oleh mRNA. Penerjemahan kode
genetik dalam ribosom juga membutuhkan tRNA. Ribosom yang lebih kecil juga
ada di mitokondria dan plastida, di mana mereka menerjemahkan RNA yang
dikodekan oleh DNA yang berada di organel ini. Pada semua jenis sel, beberapa
ribosom dalam sitoplasma tampak bebas, sedangkan yang lain melekat pada
permukaan membran retikulum endoplasma atau pada membran luar selubung
nukleus.

f. Nukleus
Nukleus (inti) dari sel tumbuhan muda yang belum mengalami diferensiasi

umumnya terletak di tengah. Namun, pada sel tumbuhan dewasa, mungkin tergeser
ke tepi sel dengan adanya vakuola besar. Bahan inti terdiri dari daerah bening,
matriks inti fibrilar, dan kromatin, yang pada saat pembelahan terurai menjadi
kromosom. Komponen inti yang sangat penting adalah DNA, RNA, protein dasar
yang dikenal sebagai histon yang membentuk nukleosom yang membungkus DNA,
dan protein lain, termasuk DNA polimerase, RNA polimerase, dan faktor
transkripsi. Sintesis DNA dan RNA yang berkelanjutan merupakan aktivitas utama
dalam inti, meskipun proses yang sebanding juga terjadi di mitokondria dan plastida.
Inti diselubungi oleh membran inti yang berpori. Pori ini diduga merupakan jalur
komunikasi antara nucleus dengan sitoplasma.

g. Oleosom
Ciri lain yang mencolok dari banyak jenis sel tumbuhan adalah adanya sejumlah

besar badan lipid atau sferosom atau oleosom. Organel ini melimpah di sel embrio
atau di akar atau pucuk apeks, akan tetapi kurang banyak ditemukan pada sel
tanaman yang lebih matang. Badan-badan ini unik karena memiliki batas struktural
yang terdiri dari lapisan tunggal dan bukan lapisan ganda yang khas dari sebagian
besar membran. Badan lipid menyediakan sumber karbon untuk produksi biofuel.

h. Plastida
Plastida dibatasi oleh selubung yang terdiri dari dua membran yang bersentuhan

yang dikenal sebagai membran luar dan membran dalam. Membran dalam plastida
dikenal sebagai tilakoid yang terdiri dari lamela granal yang berbentuk cakram
bertumpuk dan lamela stroma yang saling berhubungan. Larutan pengisi plastida
dikenal sebagai stroma. Pada stroma terdapat DNA plastida yang menempel pada
kluster membran yang dikenal sebagai nukleoids. DNA plastida memiliki fungsi
terpisah dari DNA inti sel.

Plastida memiliki banyak fungsi dan berperan dalam berbagai proses biokimia
penting, seperti fotosintesis, sintesis pati, metabolisme nitrogen, reduksi sulfat,

8

reduksi, serta sintesis asam lemak, DNA, dan RNA. Fungsi ini berjalan seiring
perkembangan dari proplastida. Proplastida terbentuk secara autonom dari
pembelahan plastida. Proplastida membentuk beberapa plastida sebagaimana
berikut ini. Plastida tanpa warna (leukoplas) yang mengandung amilum (amiloplas)
atau protein (proteioplas). Plastida berwarna yang terdiri dari kloroplas
(mengandung pigmen klorofl) dan kromoplas (mengandung pigmen lain). Klorofil,
atau pigmen hijau, merupakan pigmen tumbuhan yang paling banyak dipelajari
karena perannya yang mencolok dalam fotosintesis, proses di mana energi radiasi
diubah menjadi energi kimia karbohidrat.

Gambar 1.7. Salah satu contoh plastida yaitu kloroplas (Wayne, 2019)

i. Mitokondria
Mitokondria biasanya adalah badan ellipsoidal yang dibatasi oleh sistem

membran ganda dengan membran dalam yang menonjol ke dalam lumen untuk
membentuk krista. Krista dapat berbentuk tabung atau seperti lembaran, tergantung
pada jenis sel dan aktivitasnya. Secara umum, perkembangan krista di mitokondria
sel tumbuhan kurang ekstensif dibandingkan pada hewan. Ini mungkin
mencerminkan fakta bahwa sel tumbuhan umumnya memiliki tingkat pernapasan
yang jauh lebih rendah. Dalam beberapa jenis sel tumbuhan yang dicirikan oleh laju
pernapasan yang relatif tinggi, tingkat krista hampir menyerupai pada sel hewan.
Membran dalam mitokondria mengelilingi matriks. Mitokondria sering dapat
diamati bergerak tanpa henti di seluruh sel tumbuhan dan terbentuk dengan cara
membelah diri sebagaimana plastida sehingga terpisah dari sistem endomembran.

Gambar 1.8. Mitokondria
(https://micro.magnet.fsu.edu/cells/mitochondria/mitochondria.html)

9

Mitokondria adalah pusat respirasi sel di mana energi yang dilepaskan pada saat
peruraian karbohidrat disimpan bentuk ATP dari adenosin difosfat (ADP) dan fosfat
anorganik (Pi). Konversi energi kimia karbohidrat menjadi energi kimia ATP
memerlukan beberapa proses terkait. Piruvat yang terbentuk selama glikolisis, yang
berlangsung di sitosol, dioksidasi menjadi karbon dioksida (CO2) dalam matriks
mitokondria dalam proses yang dikenal sebagai siklus Krebs atau siklus asam sitrat.
Elektron yang ditangkap dalam proses oksidasi diangkut ke bawah rantai transpor
elektron di membran dalam. Oksigen molekuler adalah reseptor terakhir untuk
elektron ini. Energi yang diekstraksi oleh ATP sintase digunakan untuk produksi
ATP.

Enzim di dalam mitokondria disintesis oleh DNA mitokondria itu sendiri dengan
bantuan RNA yang terikat pada ribosom kecil dalam matriks. Namun demikian,
adapula beberapa enzim yang disintesis dengan bantuan inti sel.
1.2.2. Jaringan Tumbuhan

Gambar 1.9. Tubuh tanaman dengan berbagai organ dan masing-masing jaringan
penyusunnya (Koning, 1994)

Pada dasarnya, kita dapat temukan 5 jaringan penyusun setiap organ yaitu meristem,
parenkim, epidermis, pengangkut dan penyokong. Pembahasan akan merangkum jaringan
muda terlebih dahulu yaitu meristem, dilanjutkan dengan jaringan pada organ secara umum
yaitu epidermis, parenkim, dan pengangkut, serta terakhir jaringan penguat yang ditemukan
pada organ yang telah mengalami pertumbuhan optimal yaitu penyokong.
1. Meristem

Meristem adalah jaringan dalam tubuh tumbuhan di mana sel-sel baru terbentuk
dan proses kompleks pertumbuhan dan diferensiasi dimulai. Meristem terdiri dari
meristem primer dan meristem sekunder. Meristem primer berasal dari meristem apikal

10

dan berdiferensiasi menjadi jaringan primer. Meristem sekunder menghasilkan jaringan
sekunder. Detail dari jenis meristem ada pada gambar 1.10.

Gambar 1.10. Diagram tanaman tomat yang menunjukkan posisi relatif meristem
apikal akar (RAM) dan meristem apikal pucuk (SAM), meristem primer (protoderm,
meristem dasar, dan prokambium), dan meristem sekunder (kambium vaskular dan

kambium gabus) di kedua pucuk (Rost, 2019).
a. Meristem primer

Tubuh tumbuhan berpembuluh bersifat polar, artinya memiliki ujung pucuk dan
ujung akar. Di ujung setiap cabang terdapat meristem apikal pucuk (SAM) dan dan
di ujung setiap akar terdapat meristem apikal akar. Kedua apikal ini adalah tempat
pembentukan sel baru yang berlangsung melalui pembelahan sel. Secara teoritis,
apikal meristem dapat beroperasi seumur hidup tumbuhan.

Sel pada meristem apikal membelah diri menjadi sel-sel baru yang masih
bersifat meristematik (dapat membelah diri). Kelompok sel ini disebut sebagai
meristem primer. Ada 2 peran dari meristem tersebut yaitu untuk membentuk
jaringan primer serta memanjangkan akar dan tunas. Ada tiga meristem primer:
protoderm, prokambium, dan meristem dasar. Sel-sel protoderm berdiferensiasi
menjadi epidermis. Prokambium berdiferensiasi menjadi sel-sel xilem primer dan
floem primer. Meristem dasar berdiferensiasi menjadi sel-sel empulur dan korteks
batang dan akar serta mesofil daun.

Ada beberapa meristem lainnya. Dalam batang, sebagai contoh, terdapat
meristem interkalar yang berfungsi untuk mengatur pemanjangan ruas dan cabang.
Saat daun berkembang, ada meristem khusus daun yang mengatur bentuk daun.
Meristem interkalar pada pangkal daun rumput memungkinkan daun untuk terus
tumbuh setelah dipangkas.

11

b. Meristem sekunder
Meristem sekunder bertanggung jawab untuk pembelahan sel, inisiasi

diferensiasi sel, dan pertumbuhan ke arah lateral, sehingga meningkatkan ketebalan
dan keliling batang dan akar. Kayu di pohon, misalnya, benar-benar pertumbuhan
sekunder yang dihasilkan dari aktivitas meristem sekunder. Tidak semua tumbuhan
memiliki meristem sekunder. Ada ribuan spesies yang tumbuh hanya satu musim
dan biasanya tidak memiliki pertumbuhan sekunder. Daun juga biasanya tidak
mengalami pertumbuhan sekunder.

Meristem sekunder dibedakan menjadi dua yaitu kambium vaskular dan
kambium gabus. Kambium vaskuler berdiferensiasi menjadi xilem sekunder dan
floem sekunder, dan kambium gabus ke dalam periderm.

Gambar 1.11. Meristem dan jaringan yang dibentuk (Rost, 2019).

2. Epidermis
Epidermis merupakan lapisan terluar dari tumbuhan. Jaringan ini bersifat kompleks

yang terdiri dari sel epidermis dan turunannya, seperti sel penjaga dan sel sekresi.
Epidermis biasanya satu lapisan sel, tetapi mungkin sebanyak lima atau enam lapisan di
daun beberapa tanaman sukulen dan di akar gantung dari anggrek tertentu. Epidermis
melindungi jaringan dalam baik dari pengeringan dan dari infeksi oleh beberapa patogen
serta mengatur pergerakan air dan gas keluar dan masuk organ tumbuhan.

Sel epidermis adalah jenis sel utama yang menyusun epidermis. Sel-sel ini bersifat
hidup, tidak memiliki kloroplas, biasanya agak memanjang, dan sering berdinding tidak
beraturan. Dinding luar sel epidermis seringkali lebih tebal daripada bagian dalam dan
samping. Dinding epidermis luar dilapisi dengan zat lilin (cutin) membentuk lapisan
kedap air yang disebut kutikula.

Salah satu derivat epidermis adalah sel penjaga. Di antara setiap pasangan sel
penjaga terdapat lubang kecil, atau pori, di mana gas masuk dan meninggalkan jaringan
di bawahnya. Pori tersebut dikenal sebagai stoma (jamak, stomata). Sel penjaga berbeda

12

dari sel-sel epidermis lain karena memiliki bentuk bulan sabit dan fakta bahwa mereka
mengandung kloroplas.

Sel sekresi yang merupakan turunan epidermis dapat berupa trikoma yang dapat
berupa sel tunggal atau multiseluler. Trikoma mengeluarkan bahan dari tanaman untuk
menarik serangga penyerbuk. Trikoma juga dapat membantu kerja latisifer untuk
mensekresi lateks, yang mencegah herbivora dari memakan tanaman itu. Pada akar,
misalnya, rambut akar merupakan perpanjangan dari sel epidermis tunggal yang
berfungsi untuk masuknya air tanah.

Pada fase pertumbuhan tertentu, dibawah epidermis terdapat jaringan periderm.
Periderm adalah pelindung lapisan yang terbentuk di batang dan akar yang lebih tua
setelah organ-organ itu berkembang, sehingga jaringan ini termasuk sebagai jaringan
sekunder. Jaringan ini terdiri dari sel (felogen atau kambium gabus) yang membelah
kearah luar membentuk felem (gabus) dan membelah kearah dalam membentuk
feloderma. Pada tahap perkembangan berikutnya, sel felem mati dan terbentuklah zat
lilin (suberin) yang tertanam di dinding sel mereka. Sel feloderm hidup lebih lama dari
felem sel dan bersifat parenkimatis.

Gambar 1.12. Diagram lapisan periderm yang terdiri dari felem, kambium gabus dan
feloderm (Rost, 2019).

3. Parenkim
Sel parenkim memiliki beragam bentuk dari bulat, memanjang, hingga tidak

beraturan. Dinding selnya tetapis, dengan beberapa memiliki dinding sekunder, yang
terkadang mengalami lignifikasi. Sel parenkim ditemukan di semua organ tumbuhan
dan berfungsi sebagai tempat terjadinya metabolisme dasar fungsi sel seperti respirasi,
fotosintesis, penyimpanan, dan sekresi. Pada saat tertentu, seperti misalnya ketika ada
pelukaan, maka sel parenkim dapat terinduksi untuk bersifat meristematik yang
kemudian membentuk berbagai jaringan yang lain.

Kristal dengan berbagai bentuk dan ukuran, biasanya terbuat dari kalsium oksalat,
ditemukan di dalam vakuola sel parenkim yang kemungkinan terlibat dalam pengaturan
pH sel dengan mengkristalkan asam oksalat (sebagai suatu cara untuk mengeluarkannya
dari larutan).

Sel parenkim membentuk agregat yang mengisi korteks dan empulur batang dan
akar serta mesofil daun. Korteks adalah wilayah antara jaringan epidermis dan vaskular

13

tanaman di sebagian besar batang dan akar. Empulur biasanya terdiri dari sel-sel
parenkim penyimpanan dan terletak di tengah-tengah banyak batang, di dalam silinder
jaringan pembuluh. Pada beberapa batang, seperti jagung jaringan vaskular tersebar
dalam bundel, sehingga jaringan parenkim yang menyusun sebagian besar batang hanya
disebut jaringan dasar, dan istilah korteks dan empulur tidak digunakan. Mesofil
merupakan bagian terbesar dari sebagian besar daun dan merupakan tempat sebagian
besar reaksi fotosintesis dan penyimpanan air di daun. Pada sponge parenkim, terdapat
ruang udara yang besar, terutama di batang dan daun tanaman yang tumbuh di tempat
basah.

4. Pengangkut
Jaringan pengangkut terdiri dari jaringan yang saling berhubungan sel yang

melintasi seluruh tubuh tumbuhan. Pada tumbuhan terdapat 2 jenis jaringan pengangkut,
yaitu xilem dan floem.

Xilem adalah jaringan kompleks yang terdiri dari berbagai jenis sel yang bekerja
sama untuk mengangkut air dan mineral terlarut. Jenis sel yang ditemukan di xilem
adalah trakeid dan trakea (yang terakhir saling berhubungan dari ujung ke ujung untuk
membuat pembuluh); serat untuk kekuatan dan dukungan; dan sel parenkim, yang
membantu memuat mineral masuk dan keluar dari trakeid dan trakea. Pada daun dan
batang muda, xilem ditemukan dalam berkas-berkas terpisah yang disebut berkas
vaskuler dan pada akar muda xilem terjadi dalam kelompok sel dekat pusat akar yang
dikenal sebagai silinder vaskular. Xilem di lokasi tersebut disebut xilem primer yang
kemudian berkembang sehingga tersusun dalam pola silindris dan disebut xilem
sekunder. Pada daun umumnya hanya ditemukan xilem primer.

Gambar 1.13. (a) Trakea yang ditandai oleh keberadaan pelat perforasi. (b) Trakeid
dihubungkan oleh lubang-lubang yang berbatasan (Taiz & Zeiger, 2012).

Floem adalah jaringan yang mengangkut gula di dalam tumbuhan. Floem primer
terdapat pada berkas pembuluh di dekat xilem primer pada batang muda dan daun serta
dalam silinder vaskular di akar. Floem sekunder terjadi di luar xilem sekunder pada
batang dan akar yang lebih tua.

Pada tumbuhan berbunga (angiospermae) floem terdiri dari beberapa jenis sel yang
berbeda yaitu sel tapis, sel pendamping, parenkim dan kadang-kadang serat dan/atau

14

sklereid. Anggota sel tapis adalah sel-sel yang bergabung di ujungnya, untuk
membentuk tabung saringan yang panjang sehingga dapat mengangkut gula yang
dihasilkan oleh fotosintesis di daun ke bagian lain dari tumbuhan. Pada saat tumbuhan
menua, sel tapis akan terdegrasi dan membentuk masa ditengah sel yang dikenal sebagai
P-protein, sementara pori-pori pada tapisan akan tertutup oleh kalosa. Penuaan ini akan
semakin cepat terjadi ketika tumbuhan mengalami stres, seperti pelukaan. Sel
pendamping berbeda dari sel tapis, sel ini memiliki nukleus dan organel lengkap,
sehingga diperkirakan berfungsi untuk mengatur metabolisme sel tapis yang berdekatan,
serta memainkan peran penting dalam mekanisme bongkar muat floem ketika
mengangkut fotosintat.

Gambar 1.14. Perbedaan sel tapis pada Angiospermae dan Gymnospermae beserta
penampakan sel tapis pada (a) Angiospermae dan (b) Gymnospermae (Taiz & Zeiger,

2012)
Pada gymnospermae dan pakis, sel tapis merupakan saluran utama pada floem. Sel-
sel ini cukup panjang, dengan ujung meruncing. Sel tapis ini memiliki area tapisan tetapi
tidak ada pelat saringan di ujungnya. Sel tapis terletak di dekat sel albuminous yang
berukuran lebih pendek dan bersifat hidup, sehingga mirip seperti sel pendamping pada
angiospermae. Serabut floem biasanya panjang dengan ujung meruncing dan dinding
sel terlignifikasi.

5. Penyokong
Jaringan penyokong pada tumbuhan antara lain terdiri dari (a) sklerenkim dan (b)

kolenkim. Sklerenkim berisi sel yang bersifat kaku dan berfungsi untuk menopang berat
organ tumbuhan karena memiliki dinding sel sekunder yang tebal dan terlignifikasi. Ada
dua jenis sel sklerenkim yaitu serat dan sklereid.

Serat muncul sebagai pengisi celah antar sel yang membentuk silinder di dalam
batang, seperti celah antar sel-sel jaringan pengangkut. Serat berbentuk sel yang panjang

15

dan sempit dengan dinding sel yang tebal dan berlubang serta ujung yang meruncing
dan saling sambung menyambung membentuk untaian multiseluler yang berfungsi
seperti kawat dalam beton. Serat kadang bersifat elastis dan dapat diregangkan sampai
tingkat tertentu, tetapi lalu kembali ke panjang aslinya.

Sklereid terkadang muncul sebagai lembaran (contohnya adalah lapisan luar yang
keras dari beberapa kulit biji) atau berupa sel yang menyatu dalam kelompok kecil atau
sebagai sel soliter. Sklereid punya banyak bentuk yang mencolok, dari sel bercabang
yang rumit, berbentuk bintang, hingga sel batu yang sederhana yang memberikan tekstur
berpasir pada buah pir. Dinding sel sklereid seringkali lebih tebal dari dinding serat.

Kolenkim adalah jaringan yang terspesialisasi untuk menyokong batang muda dan
petiolus daun. Posisi kolenkim biasanya sebagai lapisan sel terluar dari korteks dan
dibawah epidermis, membentuk kelompok sel yang silinder mengelilingi batang. Sel
kolenkim memanjang yang seringnya berisi kloroplas dan bersifat hidup. Dinding sel
kolenkim tersusun dari pektin dan selulosa dengan penebalan pada sudut-sudutnya yang
bersifat fleksibel, sehingga dapat memanjang tanpa kembali ke ukuran semula. Oleh
karena itu, kolenkim merupakan jaringan yang ideal sebagai penguat batang muda
karena dapat menunjang pertumbuhan.

1.2.3. Genom Tumbuhan
1. Genom inti
a. Struktur genom
Istilah "genom" mengacu pada DNA dengan urutan lengkap yang berisi semua
materi herediter yang dimiliki oleh suatu organisme. DNA, yang dikemas
sedemikian rupa sehingga sangat padat, menempati porsi terbesar dari volume inti
sementara faktor seluler yang difungsikan untuk membaca, menyalin,
memodifikasi, dan memelihara genom, menempati porsi yang lebih sedikit. Salah
satu genom yang sering menjadi bahan studi adalah genom A. thaliana yang terdiri
dari sekitar 157 juta pasangan basa (157Mbps) dengan sekitar 27.400 gen penyandi
protein dan hampir 5.000 gen lainnya yang merupakan Pseudogen (gen
nonfungsional) atau bagian dari transposon. Selain gen-gen ini, lebih dari 1300 gen
yang menghasilkan RNA pengkode non-protein (ncRNA) telah diketahui pada A.
thaliana.
Genom inti memiliki struktur primer berupa molekul DNA yang melilit protein
histon untuk membentuk struktur seperti manik-manik yang disebut nukleosom.
Selanjutnya, DNA dan histon, bersama dengan protein lain yang mengikat DNA
membentuk struktur sekunder yang dikenal sebagai kromatin. Dua jenis kromatin
yang ditemukan yaitu eukromatin dan heterokromatin. Heterokromatin biasanya
lebih rapat dan dengan demikian tampak lebih gelap daripada eukromatin. Sebagian
besar gen yang ditranskripsi secara aktif dalam tanaman terletak di dalam daerah
eukromatik kromosom, sementara banyak gen yang terletak di daerah
heterokromatik tidak mengalami transkripsi atau diam. Daerah heterokromatik
terdiri dari sentromer dan daerah yang berbatasan langsung dengan telomer (ujung
kromosom) yang dikenal sebagai daerah subtelomer. Struktur heterokromatik
sering terdiri dari sekuens DNA yang berulang, bahkan tandem.

16

Bagian dari kromatin dengan demikian terdiri sentromer, kromatid, kinetokor
dan telomer. Sentromer adalah daerah penyempitan kromosom dimana pasangan
kromatid saling menempel sekaligus sebagai tempat pelekatan serat gelendong saat
pembelahan sel. Perlekatan ini dimediasi oleh kinetokor, suatu kompleks protein
yang mengelilingi sentromer. Telomer adalah bagian ujung setiap kromatin.

Serat kromatin di dalam inti sel memiliki struktur dinamis dan fleksibel dan terus
mengalami berbagai jenis renovasi aktivitas, termasuk modifikasi histone,
penggeseran dan penipisan nukleosom dan penggabungan varian histone. Ada bukti
kuat bahwa serat kromatin kemudian berpilin membentuk loop yang berfungsi
untuk mendekatkan jarak dari promotor yang penting untuk aktivasi, regulasi dan
rekombinasi gen. Struktur ini kemudian menjadi struktur tersier.

Gambar 1.15. Hierarki genome organization (Lyer et al., 2011).
b. Transposon

Salah satu jenis DNA berulang yang dominan dalam daerah heterokromatik
genom adalah transposon. Transposon, atau elemen transposabel juga dikenal
sebagai "gen pelompat", karena beberapa di antaranya memiliki kemampuan untuk
menyisipkan salinan dirinya sendiri di lokasi baru di dalam genom.

17

Gambar 1.16. Mekanisme transposon dengan (a) mekanisme pada retrotransposon dan
(b) mekanisme pada transposon DNA (Taiz & Zeiger, 2012).

Berdasarkan cara replikasi dan penyisipannya ke lokasi baru, maka ada dua jenis
transposon yaitu retroelements atau retrotransposon dan transposon DNA.
Retrotransposon membuat salinan RNA dari dirinya sendiri, yang kemudian
ditranskripsi balik menjadi DNA sebelum disisipkan di tempat lain dalam genom.
Transposon DNA sebaliknya, berpindah dari satu posisi ke posisi lain menggunakan
mekanisme potong dan tempel yang dikatalisis oleh enzim yang dikodekan dalam
urutan transposon. Enzim ini, transponsase memisahkan transposon dan
menyisipkannya di tempat lain dalam genom, yang dalam banyak kasus menjaga
jumlah salinan transposon tetap sama.

c. Poliploid
Pada tumbuhan, seluruh genom diploid (2n) dapat menjalani satu atau lebih

siklus replikasi tambahan tanpa mengalami sitokinesis menjadi poliploid. Poliploidi
bukanlah fenomena langka yang terbatas pada beberapa sel atau organisme, juga
biasanya dikaitkan dengan mutasi atau penyakit. Dua bentuk poliploidi yaitu
autopoliploidi dan allopoliploidi. Autopolyploid mengandung beberapa genom
lengkap dari satu spesies, sedangkan allopolyploid mengandung beberapa genom
lengkap yang berasal dari dua atau lebih spesies terpisah. Kedua jenis poliploidi
dapat menghasilkan meiosis tidak lengkap selama gametogenesis.

18

Gambar 1.17. Mekanisme (a) autopoliploid dengan duplikasi genom, (b) allopoliploid
dengan duplikasi genom dan (c) allopoliploid dengan gamet diploid (Taiz dan Zeiger,

2012).

Autopoliploid dapat terjadi sebagai berikut. Selama meiosis, kromosom sel
benih diploid mengalami replikasi DNA diikuti oleh dua putaran pembelahan
(meiosis I dan meiosis II), menghasilkan empat sel haploid. Jika duplikasi
kromosom tidak diikuti oleh pembelahan sel selama meiosis, hasil gamet diploid.
Dalam suatu spesies, atau pada individu yang membuahi sendiri, jika telur diploid
dibuahi oleh sperma diploid, zigot yang dihasilkan berisi empat salinan dari setiap
kromosom, dan dikatakan autotetraploid. Demikian juga, jika pembelahan sel tidak
terjadi setelah duplikasi kromosom selama mitosis, maka sel akan menjadi
autotetraploid. Kedua jenis kesalahan selama meiosis atau mitosis terjadi secara
spontan di sebagian besar tanaman, meskipun pada frekuensi yang sangat rendah.

Allopolyploid biasanya terbentuk dalam salah satu dari cara berikut ini. Pertama,
sperma haploid dari satu spesies dan telur haploid dari spesies lain dapat membentuk
hibrida antarspesies diploid. Meiosis pada tanaman ini umumnya gagal tetapi dapat
menyebabkan gamet duplikat yang langka. Kedua, gamet diploid dari dua spesies
yang berbeda dapat bergabung membentuk zigot tetraploid. Gamet diploid dapat
berasal dari tetua tetraploid yang telah mengalami meiosis normal atau dari tetua
diploid.

19

2. Genom sitoplasmik
Genom sitoplasmik terdiri dari genom mitokondria dan genom kloroplas. Genom

sitoplasma mungkin merupakan genom sel bakteri yang ditelan oleh sel lain. Hal ini
sesuai dengan teori Endosimbiosis yang menyatakan bahwa mitokondria asli adalah
bakteri yang menggunakan oksigen (aerobik) yang diserap oleh organisme prokariotik
lain. Dua bukti utama sering dikutip untuk mendukung teori endosimbiosis yaitu (1)
baik mitokondria dan kloroplas tertutup oleh membran luar dan dalam, dan membran
dalam berlanjut dengan kompartemen terikat membran tambahan di dalam organel serta
(2) kedua genom organela menunjukkan kesamaan urutan dengan genom prokariotik.

Gambar 1.18. Mekanisme bahwa genom sitoplasma tidak mengikuti hukum Mendell
(Taiz dan Zeiger, 2012).

Keturunan dari genom sitoplasmik ini tidak mengikuti hukum Mendel sebagaimana
riset oleh Correns (Gambar 1.18). Correns melakukan eksperimen pada suatu tanaman
dengan tiga jenis daun yaitu memiliki daun hijau murni, putih bersih, atau beraneka
ragam (hijau berbintik-bintik dan putih). Cabang hijau dan putih dapat muncul pada
tanaman beraneka ragam, tetapi cabang beraneka ragam tidak muncul pada tanaman
hijau atau putih. Correns penasaran dengan sifat pewarnaan ini, dan dia melakukan
sejumlah persilangan antara tanaman yang berbeda warna. Dia menemukan bahwa
warna cabang pendonor sel telur (induk betina) menentukan warna keturunannya.
Cabang induk betina yang berwarna hijau murni atau putih murni masing-masing hanya
menghasilkan keturunan berwarna hijau murni atau putih bersih. Cabang induk betina
yang beraneka ragam dapat menghasilkan ketiga jenis keturunan, tetapi tidak dalam
rasio yang dapat diprediksi. Correns berspekulasi bahwa beberapa faktor dalam
sitoplasma sel telur harus menentukan warna keturunannya. Sebenarnya ahli botani
Jerman yang berbeda, Erwin Baur, yang menyarankan bahwa kloroplas dalam
sitoplasma mungkin membawa faktor keturunan. Baur berpendapat bahwa pada
tumbuhan beraneka ragam, beberapa kloroplas pasti mengalami mutasi sehingga tidak
dapat menghasilkan pigmen. Penjelasan berikutnya terkait dengan hal berikut ini. Saat
zigot mengalami banyak putaran mitosis untuk membentuk embrio dan kemudian
tanaman, kloroplas juga membelah dan didistribusikan secara acak ke sel anak di setiap
pembelahan. Selama siklus pembelahan sel, beberapa sel akan berakhir dengan satu set

20

murni kloroplas normal sehingga berwarna hijau, sementara lainnya akan mendapatkan
satu set murni kloroplas nonfungsional sehingga berwarna putih. Beberapa juga ada
yang memiliki campuran kloroplas normal dan nonfungsional, sehingga muncul bercak
hijau pada daun putih.
3. Regulasi transkripsi genom inti

Gambar. 1.19. Regulasi Transkripsi (Taiz dan Zeiger, 2012).
Regulasi transkripsi genom inti terdiri dari 3 tahapan sebagaimana gambar 1.19.:
a. Regulasi transkripsi, termasuk kontrol inisiasi transkripsi, pemeliharaan, dan
terminasi.
b. Regulasi pasca-transkripsi, termasuk kontrol pada stabilitas mRNA, efisiensi
translasi dan degradasi.
c. Stabilitas protein, berperan penting dalam keseluruhan aktivitas suatu gen atau
produknya.
Pada stabilisasi mRNA terdapat mekanisme berupa interferensi RNA (RNAi).
Mekanisme ini melibatkan beberapa molekul RNA kecil yang tidak mengkode protein
yang dikenal sebagai RNA nonkode (ncRNA) yang biasanya ditemukan pada molekul
RNA untai ganda (dsDNA). dsDNA ini terjadi karena (1) kehadiran microRNA
(miRNA); (2) produksi RNA interferensi pendek (siRNA), yang membungkam gen
tertentu; (3) masuknya RNA asing, baik oleh infeksi virus atau melalui transformasi
oleh gen asing.

21

miRNA terlibat dalam banyak proses perkembangan, seperti perkembangan daun
dan bunga, pembelahan sel, dan orientasi (polaritas) organ tanaman. miRNA merupakan
hasil dari transkripsi yang dimediasi RNA polimerase II dari lokus spesifik yang
mengkodekan transkrip miRNA primer (pri-miRNA), yang dapat sangat panjang dari
ratusan hingga ribuan nukleotida. Transkrip utama ini ditutup pada ujung 5' dan
poliadenilasi pada ujung 3' dan membentuk batang beruntai ganda, yang lengan
berpasangan dasarnya berbatasan dengan loop beruntai tunggal.

Gambar 1.20. Jalur pembentukan miRNA (Taiz & Zeiger, 2012)
Selanjutnya, pri-mRNA diproses menjadi pra-miRNA, yang panjangnya dapat
mencapai beberapa ratus nukleotida. Pada tumbuhan, pri-mRNA diubah menjadi
miRNA di dalam nukleus oleh protein DICER-LIKE 1 (DCL1) dan HYPONASTIC
LEAVES 1 (HYL1), keduanya terlibat dalam pemrosesan transkrip primer. Setelah
diproses sebagaimana gambar 1.20, maka miRNA siap digunakan sebagai RNAi.
Sebagaimana gambar 1.21, maka siRNA dapat diproduksi dengan dua cara yaitu
(1) muncul dari transkripsi promotor yang berlawanan yang menghasilkan mRNA pada
untai yang berlawanan dan dengan demikian dapat menghasilkan dua molekul RNA
untai tunggal (ssRNA) yang sepenuhnya atau sebagian saling melengkapi yang
selanjutnya dapat membentuk satu molekul untai ganda; atau (2) muncul dari ssRNA
yang diubah menjadi dsRNA oleh kelas khusus RNA-dependent RNA polymerase
(RdRPs). Transkripsi siRNA dilakukan oleh RNA polimerase IV, bukan RNA
polimerase II, seperti pada miRNAs. SiRNA endogen adalah transkrip dari daerah
kromosom yang tampaknya tidak mendukung banyak transkripsi karena adanya DNA
yang berulang, transposon, dan daerah sentromer. Memang, siRNA yang berasal dari

22

daerah berulang kadang-kadang disebut sebagai repeat-associated silencing RNA
(rasiRNA). Pembentukan siRNA dan induksi RNAi sebenarnya menyebabkan daerah
ini menjadi heterokromatik dan sebagian besar diam secara transkripsi. Setelah RNA
untai ganda diproduksi, baik dengan transkripsi pengulangan terbalik atau oleh RdRP2,
ia dipotong menjadi dupleks RNA 21-ke-24-nukleotida oleh anggota keluarga protein
DICER.

Gambar 1.21. Mekanisme pembentukan siRNA (Taiz & Zeiger, 2012).
Selain pemrosesan miRNA dan siRNA endogen, tanaman juga mengadopsi jalur
RNAi sebagai jenis respons imun molekuler terhadap infeksi virus. Beberapa virus
menginjeksikan DNA untai ganda atau RNA untai tunggal atau ganda. Namun
demikian, setiap virus menghasilkan dsRNA di beberapa titik dalam siklus hidupnya.
Baik dari RNA atau virus DNA, dsRNA diproduksi di inti sel inang. Protein DCL
tanaman mengenali molekul dsRNA dan memulai jalur RNAi, yang akhirnya mengarah
pada penghancuran RNA virus. Dalam proses pemotongan RNA invasif menjadi 21
hingga 24 nukleotida siRNA, maka tanaman menghasilkan kumpulan molekul
"memori" yang dapat berjalan melalui plasmodesmata ke seluruh tubuh tanaman, yang
secara efektif mengimunisasi tanaman sebelum virus menyebar.

1.3. Rangkuman

1. Sel pada tumbuhan tersusun dari dinding sel dan protoplas. Dinding sel memiliki pori-
pori yang dikenal sebagai plasmodesmata. Protoplas terdiri dari membran plasma,
beberapa endomembran seperti retikulum endoplasma dan badan golgi, serta organel
yang lain. Sistem endomembran berkesinambungan dengan organel seperti inti sel,
vakuola, ribosom dan oleosom. Selain itu, terdapat pula organel dengan DNA internal

23

yang terpisah dari sistem endomembran sehingga dapat membelah diri di dalam sel,
yaitu plastida dan mitokondria.
2. Jaringan ada tumbuhan terdiri dari jaringan yang menjadi awal jaringan yang lain
(sehingga kadang tidak disebut sebagai jaringan), yaitu meristem. Meristem ini
selanjutnya berkembang menjadi jaringan dermal yaitu epidermis dan periderm,
jaringan dasar yang kadang dapat berkembang menjadi jaringan lain yaitu parenkim,
jaringan pengangkut yaitu xilem dan floem serta jaringan penyokong seperti sklerenkim
dan kolenkim.
3. Genom pada tumbuhan dibedakan menjadi genom inti yang pada dasarnya merupakan
DNA yang berpilin membentuk struktur primer, sekunder hingga tersier serta genom
sitoplasmik yang terdiri dari genom plastida dan mitokondria.

1.4. Kuis

1. Jelaskan apa saja organel yang dapat menopang bentuk sel!
2. Apa saja tipe sel dan fungsi dari setiap jaringan yang ada pada tumbuhan?
3. Gambar dan berikan keterangan setiap jaringan dari 3 organ yang ditemukan pada

tumbuhan!
4. Jelaskan struktur primer, sekunder dan tersier dari genom!
5. Apa saja mekanisme yang dapat dilakukan untuk stabilisasi RNA? Jelaskan!

1.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui internet untuk mencari pustaka dan artikel terkait
dengan materi untuk memperdalam pemahaman.

1.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Struktur Stomata Dan Mekanisme Buka-Tutup Stomata

Tujuan :

Mengetahui struktur umum stomata dan proses membuka dan menutupnya stomata.

Alat dan Bahan :
Alat-alat : Mikroskop, kaca objek, cover glass, larutan sukrosa atau NaCl 1M
Bahan : Daun dari berbagai tanaman monokotil dan dikotil

Prosedur Kerja :
1. Teteskan akuadest pada permukaan kaca objek
2. Buat sayatan tipis permukaan epidermis dari lembaran daun yang telah dipilih,

kemudian tempatkan pada tetesan akuadest pada kaca objek,
3. Tutup secara hati-hati dengan cover glass dan amati dibawah mikroskop dengan

perbesaran kecil (4x10),
4. Fokuskan pengamatan pada 1-2 stomata dan tingkatkan perbesaran sampai 40x10,

kemudian gambarkan struktur stomata yang teramati dibawah mikroskop.
5. Tetesi salah satu bagian dengan sukrosa dan dibagian sisi lainnya isap akuadest

24

menggunakan tissue sehingga akuadest diganti oleh sukrosa dan amati perubahan yang
terjadi pada stomata.
6. Catat waktu yang diperlukan untuk proses yang terjadi dan amati.
7. Kemudian tetesi kembali dengan akuadest pada salah satu sisi dengan menghisap
sukrosa pada sisi lainnya, amati perubahan yang terjadi dan catat waktu yang
diperlukan untuk perubahan tersebut.
8. Tempatkan pengamatan dengan cahaya langsung agar stomata memberikan respon
dengan akuadest.
9. Kemudian tetesi dengan NaCl dengan mengisap akuadest pada sisi sebelahnya serta
amati perubahan yang terjadi pada stomata, catat waktu yang diperlukan untuk
perubahan tersebut.
10. Tetesi kembali dengan akuadest untuk melihat respon dari stomata, amati waktu yang
diperlukan untuk perubahan tersebut.
Pengamatan dan Analisis Hasil :
1. Gambarkan hasil struktur stomata, kondisi stomata ketika berada dalam suasana
sukrosa (beri keterangan waktu pengamatan), akuades (beri keterangan waktu
pengamatan) dan NaCl (beri keterangan waktu pengamatan).
2. Buatlah uraian pada buku kerja untuk menjelaskan hasil yang diperoleh.
3. Apa yang dapat disimpulkan dari percobaan tersebut?

25

BAB II
AIR DAN TUMBUHAN

2.1. Pendahuluan

Pada bagian awal dari matakuliah ini, akan dibahas tentang air. Hal ini karena air
merupakan suatu bahan kajian yang penting oleh beberapa alasan dibawah ini:
1. Sifat tumbuhan yang tidak bisa berpindah tempat, sehingga harus menyesuaikan diri

dengan kondisi lingkungan, termasuk kandungan air tanah.
2. Sel tumbuhan memerlukan banyak air dimana 1 gram materi organik tumbuhan

membutuhkan 500 gram air. Air ini masuk melalui sistem perakaran, lalu dialirkan
melalui jaringan pengangkut untuk dimanfaatkan dalam berbagai proses metabolisme
dan membawa panas keudara bebas.
3. Apabila ada ketidakseimbangan suplai air, maka akan terjadi defisit atau surplus air
yang kemudian menyebabkan malfungsi proses seluler pada tumbuhan.

Gambar 2.1. Produktivitas jagung karena presipitasi tahunan dan ketersediaan air
(Taiz & Zeiger, 2012).

Gambar 2.1. menunjukkan fluktuasi produktivitas jagung, yang bahwasanya ketika
suplai air diberikan secara berkelanjutan dimulai pada hari ke-10, hingga hari ke-60,
maka akan terdapat pola produktivitas jagung yang tampak meningkat seiring
penambahan suplai air hingga hari ke-40 sebagai hari dimana pertumbuhan mulai
terganggu dan cenderung tetap. Dari pola produktivitas ini, dapat kita peroleh
kesimpulan bahwa ketika suplai air kurang (misalnya pada hari ke-10) atau berlebih
(misalnya pada hari ke-40), maka metabolisme sel akan terganggu, yang pada akhirnya
mempengaruhi kualitas pertumbuhan dan perkembangan tanaman itu sendiri. Pola yang
mirip juga ditemukan ketika produktivitas kering dihubungkan dengan presipitasi
tahunan yang pada akhirnya semakin memperkuat bahwa pengaruh suplai air tersebut
tidak hanya pada kandungan air tetapi juga terhadap masa keseluruhan sebagai produk
metabolisme.
4. Air mengisi sebagian besar organ tumbuhan, misalnya 80-95% pada jaringan yang
sedang tumbuh, dan 85-95% pada beberapa sayuran seperti wortel dan selada
5. Air dibutuhkan untuk perkecambahan biji, dimana pada biji yang kering hanya
mengandung 5-15% air untuk mempertahankan dormansi.

26

Air dibutuhkan secara mutlak oleh semua jenis tumbuhan. Kasus yang mungkin
terjadi pada dunia pertanian adalah musim kemarau yang panjang. Untuk mencegah akibat
negatif dari kekeringan, upaya-upaya apakah yang harus dilakukan petani agar kebutuhan
air untuk tanamannya tetap tercukupi? Diskusikan kasus tersebut berdasarkan konsep dan
teori yang dituliskan dalam uraian materi berikut ini.

2.2. Uraian Materi

2.2.1. Fungsi dan Struktur Air
1. Fungsi air
Fungsi air dapat dibedakan menjadi fungsi air bagi tumbuhan dan fungsi air secara
umum. Fungsi air bagi tumbuhan adalah sebagai berikut:
a. Sebagai komponen reaktif dalam reaksi metabolik.
Suatu reaksi metabolisme umumnya membutuhkan air sebagai pengikat dari
kedua substrat atau enzim sehingga terbentuklah produk. Air juga menjadi bagian
dari molekul metabolik, seperti pada reaksi fotosintesis dan respirasi.
b. Sistem koloid yang ada di protoplasma yang memfasilitasi reaksi kimia apa pun
di dalam sel.
Pada bab 1 telah dibahas mengenai protoplasma yang terdiri dari sitoplasma dan
sistem membran bersama organel. Air adalah penyusun utama sitoplasma yang
menjadi tempat mengapungnya berbagai organel dan molekul lain di dalam sel.
c. Sistem hidrolik yang memberikan tenaga mekanik pada jaringan muda. Tanaman
yang tidak memiliki sistem jangkar yang kuat seperti kelompok herba akan
cenderung luruh dan tidak bisa berdiri tegak ketika tidak mendapatkan suplai air
cukup. Keberadaan air di dalam sel akan menyebabkan turgor sel meningkat,
sehingga organ yang didukung oleh sel tersebut akan dapat tegak, contohnya
batang bayam yang cenderung rebah ketika layu kekurangan air dan tegak ketika
suplai air mencukupi.
d. Sistem transportasi.
Air menjadi media terjadinya transportasi. Air seolah-olah mengalir sepanjang
organ tumbuhan dari satu sel ke sel yang lain dengan membawa berbagai senyawa
sebagaimana air sungai yang membawa partikel lainnya.
e. Pengaturan suhu tanaman karena kemampuannya dalam menyerap panas.
Suhu sekitar yang terlalu tinggi akan menyebabkan suhu sel tumbuhan juga
meningkat. Ketika suhu sel meningkat, maka akan terjadi gangguan metabolisme.
Air yang mengalir melalui sistem transportasi akan membawa panas tersebut
keluar melalui mekanisme transpirasi, sehingga suhu di dalam sel akan relatif
aman.
Fungsi air secara umum berkaitan dengan karakteristik air tersebut yang kemudian
dapat menyokong kehidupan sebagaimana dibawah ini:
a. Berbentuk cair dalam suhu ruangan dan tidak beracun.
Bentuk cair memudahkan fungsi air dalam mendukung transportasi dan
metabolisme sehingga tidak mengganggu kondisi dalam organisme. Air juga tidak
beracun sehingga tidak berbahaya bagi kehidupan organisme tersebut.
b. Kalor jenis yang relatif tinggi

27

Kalor jenis yang tinggi menyebabkan air dapat menyerap banyak energi panas
tanpa mengalami kenaikan kalor yang signifikan. Sebagaimana poin e diatas, hal
ini terutama disebabkan tingginya rentang antara bentuk padat air hingga bentuk
gas yaitu mencapai 1000C, sehingga air dapat menyerap banyak kalor sebelum
akhirnya menguap melalui mekanisme transpirasi.
c. Volume meningkat saat beku.
Volume yang meningkat ketika air membeku akan menyebabkan massa jenis air
rendah, sehingga mudah mengapung ke atas permukaan. Kondisi ini
menyebabkan kehidupan di dasar perairan tidak terpengaruh oleh kondisi dingin
atau padatan air. Karakteristik ini menyelamatkan banyak organisme yang hidup
di bawah air beku.
d. Viskositas rendah sehingga mudah untuk mengalir.
Viskositas rendah menyebabkan air tidak mudah mengental sehingga aliran
transport air akan lebih mudah terlaksana.
e. Gaya adesi dan kohesif yang kuat.
Gaya adesi merupakan gaya tarik menarik antara molekul air dan senyawa lain
seperti selulosa, pati atau protein, termasuk senyawa penyusun jaringan
transportasi itu sendiri, sehingga air seolah-olah dapat merambat naik melalui
kapiler vaskular dengan membawa serta berbagai zat terlarut. Sifat kohesif
merupakan gaya tarik menarik antara molekul air yang satu dengan yang lain,
gaya yang kuat ini menyebabkan molekul air terhubung satu sama lain menjadi
satu massa utuh.
f. Panas laten penguapan dan pencairan.
Panas laten ini bermanfaat dalam mendukung fungsi air untuk membawa panas,
sehingga suhu dalam tubuh tumbuhan tidak mengganggu pertumbuhan atau
perkembangannya.

2. Struktur air
Air memiliki sifat khusus yang memungkinkannya bertindak sebagai pelarut dan

mudah ditranspor. Sifat ini terutama berasal dari polaritas struktur molekul air.
Polaritas tersebut dapat dijabarkan sebagai berikut.

Atom oksigen lebih elektronegatif daripada hidrogen, sehingga cenderung
menarik elektron melalui ikatan kovalen, sehingga membuatnya terikat secara kovalen
pada 2 atom hidrogen. Kedua ikatan O-H membentuk sudut 105° yang menghasilkan
muatan negatif parsial pada ujung oksigen dan muatan positif parsial pada setiap
hidrogen. Muatan parsial ini sama, sehingga molekul air tidak memiliki muatan.
Pemisahan muatan parsial ini membuat air menjadi molekul polar. Muatan parsial
yang berlawanan antara molekul air satu dengan molekul air didekatnya akan
menyebabkan molekul air cenderung menarik satu sama lain membentuk ikatan
hidrogan yang memiliki gaya elektrostatik elektron lemah sehingga dapat dengan
mudah digantikan dengan senyawa lain seperti ion atau fotosintat, yang pada akhirnya
menjadikan air sebagai pelarut yang terbaik.

28

Gambar 2.2. Diagram struktur molekul air (Taiz & Zeiger, 2012).

2.2.2. Mekanisme Transpor Air
Air bergerak dari tanah melalui tumbuhan lalu lepas ke atmosfer. Di dalam tubuh

tumbuhan, air bergerak melalui serangkaian membran sel. Membran sel tumbuhan bersifat
selektif permeabel yaitu, mereka memungkinkan pergerakan air dan zat kecil lainnya yang
tidak bermuatan melintasi mereka lebih mudah daripada pergerakan zat terlarut yang lebih
besar dan zat bermuatan. Arah dan laju aliran air melintasi membran ditentukan tidak
semata-mata oleh gradien konsentrasi air atau oleh gradien tekanan, tetapi oleh jumlah dari
dua kekuatan pendorong ini yaitu gradien potensial kimia atau gradien potensial air.

Pada penelitian terbaru, selain melalui membran sel, transpor air juga berlangsung
melalui aquaporin sebagai bagian integral dari protein membran yang membentuk saluran
selektif, dimana air dapat melintasinya. Air mengalir lebih cepat melalui saluran tersebut
daripada melalui bilayer lipid dan memfasilitasi pergerakan air ke dalam sel tanaman,
sehingga disebut sebagai transpor bulk flow (aliran masal).

1. Transpor air
Pada gambar 2.3 terdapat transpor bulk flow dan transpor melalui membran yang

akan dibahas sebagaimana dibawah ini.

Gambar 2.3. Aquaporin (Taiz & Zeiger, 2012).

29

a. Transpor melalui membran
Transpor melalui membran dapat berlangsung melalui difusi, osmosis dan

imbibisi. Difusi adalah aliran bersih materi dari daerah konsentrasi tinggi ke
daerah konsentrasi rendah. Dengan kata lain pada (a) difusi terdapat gerakan acak
yang dikenal sebagai agitasi yang menimbulkan pergerakan zat yang acak tetapi
progresif dari daerah energi bebas tinggi ke daerah energi bebas rendah. Gerakan
acak ini sesuai dengan teori kinetik, dimana setiap molekul terdiri dari atom yang
tidaklah diam, tetapi membentuk getaran. (b) Difusi ini berjalan dengan sangat
cepat pada jarak pendek tetapi sangat lambat pada jarak jauh. Proses difusi
berlangsung dimana semua molekul zat terlarut yang terkonsentrasi pada posisi
awal, lalu kemudian dimulai dari bagian depan konsentrasi tersebut akan
bergerak menjauh dari posisi awal. Difusi ini biasanya berjalan melalui protein
yang ada pada membran sehingga seolah-olah berjalan tanpa melalui membran.

ab c

Gambar 2.4. Diagram mekanisme (a) osmosis, (b) difusi dan (c) imbibisi dari

https://www.chegg.com/learn/biology/introduction-to-biology/imbibition dan

https://examples.yourdictionary.com/main-difference-between-osmosis-and-

diffusion-in-biology.html

Osmosis adalah proses perpindahan pelarut melalui membran semipermeabel
dari daerah konsentrasi zat terlarut yang lebih rendah ke konsentrasi zat terlarut
yang lebih tinggi. Hal ini berkebalikan dengan difusi, karena pada difusi tidak
ada membran semi-permeabel dan molekul bergerak dari daerah konsentrasi
tinggi ke konsentrasi rendah. Osmosis ini juga dikenal sebagai difusi air.

Imbibisi adalah jenis difusi di mana air diserap oleh partikel padat yang
disebut koloid, sehingga terjadi peningkatan volume pada partikel padat tersebut.
Dengan kata lain, imbibisi adalah penyerapan air oleh koloid yang bersifat
hidrofilik. Contoh dari imbibisi adalah masuknya air ke dalam benih sehingga
benih mengembang dan terjadilah perkecambahan.

b. Bulk flow
Bulk flow adalah gerakan bersama kelompok molekul dan massa, paling

sering sebagai respons terhadap tekanan gradien. Contohnya adalah air yang
mengalir dalam selang taman, sungai yang mengalir, hujan yang turun,
pengangkutan air pada tumbuhan melalui xilem dll. Bulk flow merupakan
mekanisme utama yang bertanggung jawab untuk transportasi air jarak jauh di
xilem. Bulk flow juga menyumbang sebagian besar aliran air melalui tanah dan

30

melalui dinding sel jaringan tanaman. Berbeda dengan difusi, aliran curah yang
didorong oleh tekanan tidak bergantung pada gradien konsentrasi zat terlarut,
selama perubahan viskositas dapat diabaikan.
2. Potensial Kimia Air

Gambar 2.5. Faktor lingkungan yang mempengaruhi potensial air beserta
perubahan fisiologis yang terjadi pada tumbuhan (Taiz & Zeiger, 2012).
Potensial kimia air (atau disebut potensial air saja) adalah ekspresi kuantitatif dari
energi bebas yang terkait dengan air yang menggambarkan kemampuan molekul air
untuk berdifusi (osmosis). Osmosis adalah proses spontan secara energetik, yaitu air
bergerak menuruni gradien potensial kimia, dari daerah dengan potensi kimia tinggi
ke daerah dengan potensi kimia rendah. Potensi kimia air dipengaruhi oleh tiga faktor
utama yaitu konsentrasi, tekanan dan gravitasi. Ketiga faktor tersebut juga
berkontribusi pada potensial air sel. Konsep potensial air menyatakan bahwa (1)
potensial air adalah kuantitas yang mengatur transportasi melintasi membran sel, (2)
Potensial air sering digunakan sebagai ukuran status air suatu tanaman. Dengan
demikian, potensial air murni dinyatakan sebagai nol (konvensi) yang satuannya dapat
berupa satuan tekanan (atm, bar) atau satuan energi. Potensial air bernilai negatif
apabila potensial kimia di dalam sistem lebih rendah daripada air murni dan akan
bernilai positif apabila potensial kimia dalam sistem lebih besar dari air murni.
Rumus dari potensial air adalah sebagai berikut:

Dengan ψs adalah potensial zat terlarut; ψw adalah potensial air; ψp adalah potensial
tekanan dan ψg adalah potensial gravitasi.

Potensial zat terlarut atau dikenal sebagai potensial osmotik mewakili efek zat
terlarut pada potensial air atau sebanding dengan konsentrasinya. Zat terlarut
mengurangi energi bebas air dengan mengencerkan air. Potensial osmotik dapat
berubah tergantung dari konsentrasi, ionisasi zat terlarut, hidrasi dan temperatur. (1)

31

Konsentrasi, peningkatan konsentrasi suatu larutan akan menurunkan potensial
osmotiknya. Bila suatu zat terlarut bukan elektrolit dan molekulnya tidak mengikat air
hidrasi maka potensial osmotik larutan tersebut hampir pasti sebanding dengan
konsentrasi molalnya. (2) Derajat ionisasi, potensial osmotik suatu larutan tidak
ditentukan oleh macam zat, tetapi ditentukan oleh jumlah partikel yang ada di dalam
larutan tersebut. Potensial osmotik lebih bergantung pada perbandingan antara jumlah
pelarut dengan partikel yang terkandung di dalamnya. (3) Hidrasi molekul zat terlarut,
air yang berasosiasi dengan partikel zat terlarut (ion, molekul, atau partikel koloid)
biasanya disebut sebagai air hidrasi. Dampak air hidrasi terhadap suatu larutan dapat
menyebabkan larutan menjadi lebih pekat dari yang diharapkan. (4) Temperatur,
potensial osmotik suatu larutan akan berkurang dengan naiknya temperatur.

Untuk mengetahui potensial air dari suatu larutan, maka potensil kimia yang dapat
dihitung adalah potensial osmotiknya dengan rumus Vann't Hoff sebagai berikut:

Dengan R adalah konstanta gas (kadang adalah 8,32 J mol-1K-1, tergantung dari
satuannya), T adalah suhu mutlak (dalam hal ini adalah kelvin) dan Cs adalah
konsentrasi zat terlarut dari larutan yang dinyatakan sebagai osmolalitas.

Potensial tekanan merupakan tekanan hidrostatis yang terjadi pada sistem atau
bisa berupa tekanan turgor. Tekanan yang diberikan pada air atau suatu larutan akan
meningkatkan energi bebasnya, sehingga potensial air dapat meningkat. Dengan
memberikan tekanan di atas suatu larutan atau air murni akan mengakibatkan
meningkatnya potensial air pada larutan atau air murni tersebut, dan selanjutnya akan
menaikkan difusi air di dalam larutan atau air murni tadi. Nilai potensial tekanan dapat
positif, nol, atau negatif.

Potensial gravitasi menyebabkan air bergerak ke bawah, kecuali jika gaya
gravitasi dilawan oleh gaya yang sama besar dan berlawanan arah. Potensi pergerakan
air tergantung pada ketinggian, sehingga komponen gravitasi dapat diabaikan ketika
jarak vertikal kecil (katakanlah, kurang dari 5 m) karena bernilai sangat rendah.

32

Gambar 2.6. Ilustrasi penghitungan potensial pada air (Taiz & Zeiger, 2012).

Pada gambar 2.6 diatas terdapat 5 kondisi potensial air. A adalah larutan air murni
dengan potensial osmotik dan potensial tekanan masing-masing 0 karena tidak ada zat
terlarut dan tekanan turgor (gelas benda merupakan benda rigid), yang pada akhirnya
menyebabkan potensial air murni menjadi 0.

B adalah suatu larutan yang mengandung sukrosa 0,1 M, sehingga dengan
perhitungan Vann't Hoff diperoleh nilai potensial osmotik adalah -0,244 mpa.
Potensial tekanan B adalah 0 karena tidak ada tekanan turgor (gelas benda merupakan
benda rigid), sehingga potensial air adalah sama dengan potensial osmotik yaitu -0,244
mpa.

C adalah sel yang mengalami defisit air yang kemudian direndam dalam larutan
sukrosa 0,1 M. Potensial air awal sel lebih kecil dari potensial air larutan yaitu -0,732
mpa, sehingga sel mengambil air. Angka potensial air tersebut adalah hasil dari
penjumlahan potensial osmotik yang -0,732 mpa (potensial osmotik sel tumbuhan)
dengan potensial tekanan 0 (karena tidak ada tekanan turgor). Setelah kesetimbangan,
potensial air sel naik sama dengan potensial air larutan yaitu -0,244 mpa dengan
tekanan turgor positif sehingga potensial tekanannya meningkat. Potensial osmotik
adalah tetap -0,732 mpa karena merupakan potensial osmotik sel tumbuhan.

33

D adalah sel dari kondisi C yang direndam pada larutan dengan konsentrasi
sukorsa lebih tinggi sehingga potensial air larutan menjadi lebih rendah, yang
akibatnya menyebabkan air keluar sel dan membuat sel kehilangan air dan penurunan
tekanan turgor. Pada kasus ini protoplas mampu menarik diri dari dinding sel (yaitu,
plasmolisis sel) karena molekul sukrosa mampu melewati pori-pori dinding sel yang
relatif besar.

E adalah cara lain untuk membuat sel kehilangan air yaitu dengan menekannya
perlahan di antara dua pelat. Dalam hal ini, setengah dari air sel dihilangkan, sehingga
potensial osmotik sel meningkat dengan 2 kali lipat.

2.2.3. Transportasi Air dalam Tubuh Tumbuhan
Tanaman tidak dapat berpindah tempat untuk menghindari cuaca yang tidak

diinginkan. Oleh karena itu, untuk memenuhi tuntutan yang saling bertentangan antara
memaksimalkan penyerapan CO2 dan membatasi kehilangan air, tumbuhan telah
mengembangkan adaptasi untuk mengendalikan kehilangan air dari daun, dan untuk
menggantikan air yang hilang ke atmosfer. Adaptasi tersebut berupa transportasi air dari
tanah hingga dilepaskan ke udara bebas. Fase dari pergerakan air tersebut adalah sebagai
berikut:
a. non-specified (melalui partikel tanah).

Pada fase pertama ini, air akan mengisi ruang-ruang partikel tanah.
b. horizontal (melalui sel akar).

Transportasi air melalui lapisan sel seperti korteks akar adalah kompleks, yang diawali
dengan adanya gradien potensial air yang melintasi jaringan,
c. vertikal (melalui batang).
Air yang telah masuk ke sel akar selanjutnya mengalami transportasi jarak jauh terutama
melalui xilem yang terjadi antara lain karena gradien tekanan, kapilaritas dan daya isah
daun.
d. horizontal (melalui sel daun).
Pada saat ini terjadi kehilangan air transpirasional dari daun yang didorong oleh gradien
konsentrasi uap air di dalam sel daun dan di atmosfer.

1. Pergerakan air melalui partikel tanah
Ketika terjadi hujan atau irigasi, maka air akan merembes ke bawah melalui

gravitasi mengisi ruang antara partikel tanah, sebagian menggantikan atau menjebak
udara di saluran. Air seolah-olah ditarik ke dalam ruang antara partikel tanah dengan
kapilaritas, saluran yang lebih kecil terlebih dahulu. Selanjutnya, tergantung pada
jumlah air yang tersedia, air di dalam tanah mungkin ada sebagai lapisan yang
menempel pada permukaan partikel tanah, mungkin mengisi saluran yang lebih kecil
tetapi tidak yang lebih besar, atau mungkin mengisi semua ruang di antara partikel.
Gambar 2.7. menunjukkan bagaimana pengaruh dari kondisi air tersebut kepada
pertumbuhan tanaman. Pada gambar ditemukan beberapa istilah untuk mempermudah
pemahaman dengan pengertian sebagai berikut. (1) Saturasi yaitu kadar air tanah di
mana semua pori-pori tanah diisi dengan air dan air dengan mudah meresap atau
mengalir keluar dari zona akar oleh gaya gravitasi. (2) Kapasitas lapang yaitu jumlah
air yang tersisa di tanah setelah semua kelebihan air pada saturasi telah dikeringkan.

34

Biasanya, ketika tanah berpasir dibiarkan mengalir selama kurang lebih 24 jam setelah
jenuh, kapasitas lapang tercapai. Pada tanah bertekstur lebih berat yang memiliki lebih
banyak debu dan liat, dibutuhkan waktu hingga 2-3 hari setelah jenuh untuk mencapai
FC. (3) Titik layu permanen yaitu kondisi ketika tanaman mengambil semua air yang
tersedia untuk tanah tertentu, tanah mengering ke titik di mana ia tidak dapat memasok
air untuk mencegah tanaman mati. (4) Kapasitas menahan air yang tersedia yaitu jumlah
air maksimum yang dapat disimpan oleh tanah untuk diekstraksi oleh tanaman. Ini
adalah air yang ditahan antara kapasitas lapang dan titik layu permanen. Total air yang
tersedia di zona akar tanah untuk tanaman tertentu sama dengan kedalaman perakaran
tanaman dikalikan dengan kapasitas menahan air yang tersedia per satuan kedalaman
tanah.

Gambar 2.7. Ketersediaan air tanah dan pertumbuhan
(https://extension.umn.edu/irrigation/basics-irrigation-scheduling).

Kondisi air tersebut tentunya sangat bergantung pada komponen partikel tanah yang
menyusunnya. Pada gambar 2.8. terdapat berbagai tipe partikel tanah yang terdiri dari
lempung (clay), lumpur (silt), pasir halus (fine sand) dan pasir kasar (coarse sand).
Keempat partikel ini kemudian menyusun struktur tanah, yang tentunya tidak berdiri
sendiri-sendiri tetapi menjadi suatu kesatuan, sehingga pada suatu struktur tanah akan
ada komposisi partikel berukuran paling kecil hingga paling besar.

Gambar 2.8. Tabel karakteristik fisik dari berbagai partikel tanah
(Taiz & Zeiger, 2012).

35