FISTUM BIOLOGI UNNES

Biosintesis ABA
Terdapat 2 jalur dimana ABA dapat disintesis dalam tanaman yaitu oleh oksidasi

dari xanthophyll dan dari asam mevalonat (jalur isoprenoid). Hal ini dijelaskan bahwa
violaxanthin, sebuah xanthophyll, dapat mengalami oksidasi oleh enzim membentuk
xanthoxin. Violaxanthin merupakan pigmen karotenoid yang terdapat di sejumlah
tanaman.

Pengaruh ABA pada dormansi
ABA dianggap sebagai hormon penyebab dormansi tunas yang disintesis di daun

kemudian ditransport ke tunas-tunas untuk menstimulasi dormansi. Hasil yang paling
menyakinkan adalah dengan pemberian ABA secara langsung pada tunas, telah
memperlambat atau menghentikan pertumbuhan. Hasil lain dengan menggunakan ABA
bertanda 14C, menunjukkan bahwa ABA dalam jumlah kecil ditransport dari daun ke
tunas pada saat dormansi dimulai. Selanjutnya perlakuan hari pendek yang merangsang
dormansi pada beberapa spesies tumbuhan ternyata tidak meningkatkan kadar ABA
pada tunas.

ABA eksogen merupakan penghambat yang potensial pada perkecambahan biji
(terutama memperlambat perpanjangan radicula dan menunda perkecambahan). Kajian
terhadap beberapa spesies menunjukkan bahwa kadar ABA akan berkurang pada
seluruh biji, pada saat lepas dormansi yang disebabkan oleh pengaruh lingkungan,
seperti didedahkan pada cahaya atau suhu dingin. ABA dapat mengakibatkan dormansi
pada beberapa spesies dan tidak pada spesies lain. Hal ini wajar karena masih banyak
senyawa-senyawa lain yang berhubungan dengan dormansi pada biji.

Mekanisme kerja ABA
ABA mempunyai 3 efek utama tergantung pada jaringannya. Pertama, pada

membran plasma akar menyebabkan membran bermuatan lebih posisitf dan mungkin
berpengaruh pada hilangnya K+ dengan cepat dari sel-sel penutup (melibatkan
penghambatan ATP-ase). Kedua, menghambat sintesis RNA (translasi). Berkenan
dengan sintesis protein dan enzim-enzim, akan berpengaruh pada pertumbuhan dan
perkembangan dalam jangka panjang, meliputi perannya dalam dormansi biji dan tunas
serta penghambatan terhadap aktivitas enzim hidrolase pada biji serealia yang
dirangsang oleh giberelin.

e. Etilen
Kemampuan gas-gas tertentu untuk merangsang pematangan buah, telah lama

diketahui. Nenek Moyang orang Cina telah lama mengetahui bahwa buah-buahan yang
dipetik akan matang lebih cepat dalam ruangan dengan cara membakar dupa
(kemenyan). H.H. Cousins dari Jamaica menyatakan bahwa buah pisang akan matang
lebih cepat jika disimpan bersama buah jeruk. Tahun 1934, R. Bane membuktikan
bahwa Etilen disintesis oleh tumbuhan dan bertanggung jawab dalam mempercepat
pematangan. Etilen juga bertanggung jawab dalam mempercepat pematangan. Etilen
juga bertanggung jawab terhadap proses penuaan dan absisi daun.

Orang pertama kali yang menyatakan bahwa etilen berpengaruh terhadap
pertumbuhan tumbuhan adalah ahli fisiologi Rusia, Dimitry N. Neijubow (1976-1926).

136

Menurutnya gas etilen yang digunakan dalam penerangan akan menghambat
perpanjangan batang, meningkatkan ketebalan batang dan melakukan pertumbuhan
horizontal kecambah kacang polong. Perluasan daun terhambat dan pembukaan
pembengkokan epikotil secara normal terganggu. Cermati gambar struktur etilen di
bawah ini :

Gambar 8.9. Struktur etilen (Taiz & Zeiger, 2012)

Sintesis etilen
Produksi etilen oleh berbagai organisme dapat dideteksi dengan kromatografi

gas, karena molekul gas dapat dengan mudah dikeluarkan dari jaringan dengan cara
divakum. Dilaporkan bahwa hanya beberapa bakteri dan fungi yang mampu mensintesis
etilen sedangkan ganggang tidak dan tidak berpengaruh terhadap pertumbuhannya. Pada
umumnya seluruh bagian dari tumbuhan berbiji menghasilkan etilen. Pada kecambah
dan pada pucuk merupakan tempat penghasil etilen yang penting. Hal ini mungkin
berkaitan dengan tingginya kadar IAA di tempat-tempat tersebut, karena auksin sangat
merangsang sintesis etilen. Akar mengeluarkan etilen dalam jumlah yang relatif kecil
tetapi pemberian auksin akan meningkatkan produksi etilen pada sel-sel akar.

Produksi pada daun umumnya meningkat secara perlahan sampai daun menjadi
tua, kemudian rontok. Bunga juga merangsang etilen terutama tepat sebelum bunga
memudar dan layu, karena gas ini memacu senesensi dan absisi. Pada kebanyakan buah-
buahan hanya sedikit etilen dihasilkan sampai saat sebelum klimaterik respirasi yang
merupakan tanda awal proses pematangan, yaitu ketika kandungan gas etilen dalam
rongga interseluler meningkat secara dramatis dari kadar pada tingkat yang hampir tidak
terdeteksi sampai pada kadar sekitar 0,1 – 1 µl/l. Konsentrasi ini pada umumnya
merangsang pematangan buah-buahan berdaging maupun tidak berdaging. Buah-
buahan non klimaterik mensintesis dalam jumlah kecil dan proses pematangannya tidak
dirangsang oleh etilen.

Sejumlah pengaruh mekanik atau stress seperti memberi tekanan, serangan
mikroorganisme patogen, virus, insekta, genangan air dan kekeringan dapat
meningkatkan produksi etilen. Etilen ini mempengaruhi pemendekan dan penebalan
batang (sebagai contoh tigmomorfogenesis) pada tumbuhan yang diserangnya.

Antagonis terhadap kerja etilen
Pada konsentrasi yang tinggi (5-10%), CO2 dapat menghambat kerja etilen yang

bertindak sebagai inhibitor kompetitif. Karena ada efek penghambatan ini oleh CO2
sering digunakan untuk mencegah terjadinya over ripening pada buah-buahan yang
sudah dipetik. Buah-buahan yang sudah dipetik, ditempatkan dalam ruangan atau
ruangan kedap udara dimana komposisi gasnya dapat diatur. Komposisi gas yang ideal
untuk kebanyakan buah-buahan, harus mengandung 5 -10% CO2, 1-3% O2 dan tidak
mengandung etilen. Mengurangi oksigen merupakan suatu hal yang penting karena

137

dapat memperlambat sintesis etilen. Jika pengurangan oksigen terlalu banyak akan
mengakibatkan terjadinya Efek Pasteur yaitu merangsang glilkolisis dengan
menghasilkan CO2 dan alkohol, sehingga akan terjadi perombakan gula yang berlebih.
Ion Ag+ diketahui juga menghambat kerja etilen, dalam bentuk AgNO3 atau Ag-
tiosulfat.

Mekanisme kerja etilen
Banyak pengaruh etilen diikuti dengan sintesis enzim. Apabila etilen merangsang

absisi daun, selulase dan enzim-enzim lain yang merombak dinding sel akan disintesis
dan muncul pada lapisan absisi. Jika terjadi pematangan buah, enzim yang diperlukan
akan disintesis dalam sel-sel buah. Jika sel terluka maka fenialanin amonialiase akan
muncul dan merupakan enzim penting dalam sintesis senyawa fenolik yang diduga
berperan dalam penyembuhan luka. Namun demikian belum dipahami bagaimana peran
etilen dalam merangsang sintesis enzim

Dua pengamatan penting telah dilakukan yang membantu menjelaskan cara kerja
etilen. Sejumlah kecil etilen dimetabolisme di dalam tumbuhan dan sejumlah kecil akan
terikat. Pada dasarnya metabolit ini merupakan hasil proses oksidasi yang menghasilkan
CO2, etilen oksida dan etilen glikol. Pada beberapa jaringan ada hubungan yang positif
antara pembentukan metabolit dengan kegiatan pengikatan, diduga bahwa pengikatan
,oksidasi metabolit dan kerja fisiologi terjadi dalan suatu urutan.

8.3. Rangkuman

Jalur transduksi sinyal mengkoordinasikan ekspresi gen dengan kondisi lingkungan
dan dengan perkembangan. Prokariota menggunakan sistem pengaturan dua komponen yang
mencakup protein sensor dan protein pengatur respons yang memfasilitasi respons, biasanya
ekspresi gen. Sensor dan regulator respon berkomunikasi melalui fosforilasi protein.

Hormon merupakan senyawa organik bukan zat hara, disintesis oleh tumbuhan dalam
jumlah kecil dapat memacu, menghambat atau mengubah proses fisiologi, bergerak dari
temapat disintesis ke tempat hormon itu bekerja atau berfungsi. Ada lima hormon yaitu
auksin, giberelin, sitokinin, asam absisat dan etilen. Hormon dapat bekerja harus mengikat
protein tertentu. Efek hormon tergantung pada kadarnya jadi ada kadar optimum

8.4. Kuis

1. IAA dapat berikatan dengan molekul lain membentuk IAA konjugat , Jelaskan fungsi
dari konjugat tersebut !

2. Jelaskan peranan GA dalam proses perkecambahan biji !
3. Jelaskan pengaruh sitokinin dalam pembentukan organ !
4. Dimana ABA disintesis , serta bagaimana transpor ABA. Jelaskan !
5. Jelaskan mekanisme kerja etilen dalam proses pematangan buah !

8.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui ineternet terkait aplikasi auksin, giberelin,
sitokinin, asam absisat dan etilen dalam kehidupan seari-hari !

138

8.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Pengaruh Auksin Terhadap Pembentukan Akar Pada Potongan Batang

Tujuan :

Mengamati dan mengukur pengaruh auksin terhadap pembentukan akar pada potongan

tumbuhan

Alat/bahan :

1. Larutan nutrisi lengkap

2. Larutan nutrisi yang mengandung IAA 0.005 ppm

3. Tanaman kacang merah atau kedelai umur 14 hari

4. Botol bermulut lebar kapasitas 200-250 ml

Prosedur Kerja :
1. Isilah 2 botol bermulut lebar dengan larutan nutrisi saja dan 2 botol yang lain dengan

larutan nutrisi yang mengandung IAA
2. Pilihlah 20 tanaman yang seragam, yang sepasang daun pertama telah terbentuk.
3. Potong tanaman tadi tepat pada permukaan tanah dan buang kotiledonnya, kemudian

selanjutnya potong hipokotil sepanjang 10 cm dari buku kotiledon.
4. Buat 5 buah lubang pada masing-masing 4 lembar kertas aluminium foil yang akan

dipergunakan sebagai penutup botol, dan masukkan 5 tanaman kacang tadi ke dalam
lubang-lubang tersebut.
5. Masukkan 5 tanaman ke dalam botol yang berisi larutan nutrisi dengan 5 tanaman lagi
ke dalam larutan nutri yang mengandumg IAA 0.005 ppm.
6. Sepuluh tanaman sisa, setelah dibuang daun pertamanya diperlakukan sama seperti pont
5 di atas.
7. Biarkan tanaman selama satu minggu kemudian ukur :

a. Jumlah akar lateral yang panjangnya kurang dari 1 mm
b. Jumlah primodia kar
c. Jumlah akar lateral yang panjanganya lebih dari 1 mm

Pengamatan dan Analisis Hasil :
1. Buatlah tabel pengamatan serta hitung jumlah rata-rata untuk setiap perlakuan dan catat

data dalam tabel pengamatan.
2. Kesimpulan apa yang anda dapatkan dari percobaan ini?

139

BAB IX
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

9.1. Pendahuluan

Pertumbuhan adalah proses bertambahnya jumlah protoplasma sel pada suatu
organisme yang disertai dengan pertambahan ukuran, berat dan jumlah sel yang bersifat
tidak dapat kembali pada keadaan sebelumnya. Pertumbuhan dan perkembangan merupakan
suatu koordinasi yang baik dari banyak peristiwa pada tahap yang berbeda, yaitu dari tahap
biofisika dan biokimia ke tahap organisme dan menghasilkan suatu organisme yang utuh dan
lengkap. Pertumbuhan menunjukkan suatu pertambahan dalam ukuran, volume, berat atau
massa, jumlah sel, protoplasma dan kompleksitas yang sifatnya plastis.

Perkembangan merupakan seri perubahan pada organisme yang terjadi selama siklus
hidupnya (zigot sampai dewasa) dalam perkembangan meliputi pertumbuhan dan
diferensiasi. Perkembangan tidak hanya meliputi perubahan diantara sel, jaringan dan organ
yang disebut Diferensiasi. Yang dimaksud seri perubahan adalah suatu rangkaian perubahan
menuju suatu keadaan yang lebih tinggi, lebih teratur atau lebih kompleks. Perkembangan
dapar terjadi tanpa pertumbuhan, demikian juga halnya pertumbuhan dapat terjadi tanpa
perkembangan, namun pada kenyataannya di alam kedua peristiwa ini umumnya
berlangsung secara simultan.

Di antara berbagai jenis tumbuhan yang hidup di permukaan bumi, ada yang hanya
dapat hidup di dataran tinggi, ada yang hanya hidup di dataran rendah, dan ada pula yang
dapat hidup di berbagai dataran tinggi dan rendah. Jadi ada tumbuhan yang rentang
adaptasinya sempit, ada pula yang luas. Mengapa hal tersebut dapat terjadi? Diskusikan
kasus tersebut berdasarkan konsep dan teori yang dituliskan dalam uraian materi berikut ini.

9.2. Uraian Materi

9.2.1. Mekanisme Pertumbuhan dan Perkembangan
Pertumbuhan dan perkembangan tanaman dimulai sejak perkecambahan biji.

Kecambah kemudian berkembang menjadi tumbuhan kecil yang sempurna. Pertambahan
jumlah materi hidup dapat diartikan sebagai pertumbuhan . Pertumbuhan dapat terjadi pada
tingkat sel, jaringan , organ maupun organisme. Sebagai contoh pertumbuhan pada level
sel terjadi pertambahan materi hidup, pertambahan ukuran sel, pembelahan sel, jadi pada
level sel pertumbuhan meliputi pertambahan ukuran dan jumlah populasi dari sel. Misalnya
pertumbuhan organisme bersel satu.pada Bakteri, Ganggang dan Protozoa. Pada organisme
multiseluler pertumbuhan akan lebih komplek.Tidak semua sel mampu melaksanakan
perbesaran dan pembelahan , tetapi dilaksanakan pada daerah tertentu yaitu daerah
embrionik / meristem. Daerah meristem meliputi : pucuk, ujung akar, kambium dan dekat
buku (pada monocotil)

Pertumbuhan tanaman dibedakan menjadi dua yaitu pertumbuhan primer dan
pertumbuhan sekunder yang berasal dari jaringan meristem yang mempunyai sifat aktif
melakukan pembelahan. Pertumbuhan primer adalah pertumbuhan yang terjadi akibat
aktivitas jaringan meristem primer atau disebut juga meristem apikal. Titik tumbuh primer
terbentuk sejak tumbuhan masih berupa embrio. Jaringan meristem ini terdapat diujung
batang dan ujung akar. Akibat pertumbuhan ini akar dan batang tumbuhan bertambah

140

panjang. Pada titik tumbuh, pertumbuhan terjadi secara bertahap. Oleh karena itu daerah
pertumbuhan dapat dibedakan menjadi tiga, yaitu daerah pembelahan, daerah
perpanjangan, dan daerah diferensiasi.

Daerah pembelahan terletak di bagian paling ujung. Di daerah ini sel-sel baru terus-
menerus dihasilkan melalui proses pembelahan sel. Daerah inilah yang disebut daerah
meristematis. Daerah pemanjangan terletak di belakang daerah pembelahan. Di daerah ini
sel-sel hasil pembelahan akan tumbuh sehingga ukuran sel bertambah besar. Akibatnya di
daerah inilah yang mengalami pemanjangan. Sedangkan daerah diferensiasi terletak di
belakang daerah pemanjangan. Sel-sel yang telah tumbuh mengalami perubahan bentuk
dan fungsi. Sebagian sel mengalami diferensiasi menjadi epidermis, korteks, xilem, dan
floem. Sebagian lagi membentuk parenkim, kolenkim, dan sklerenkim.

Pertumbuhan sekunder disebabkan oleh aktivitas jaringan meristem sekunder seperti
pada jaringan kambium pada batang tumbuhan dikotil dan Gymnospermae. Semakin tua
umur tumbuhan, batang tumbuhan dikotil akan semakin besar. Hal ini disebabkan adanya
proses pertumbuhan sekunder. Pertumbuhan sekunder ini tidak terjadi pada tumbuhan
monokotil. Bagian yang paling berperan dalam pertumbuhan sekunder ini adalah cambium.
Sel-sel jaringan kambium senantiasa membelah yaitu ke arah dalam membentuk xilem atau
kayu sedangkan pembelahan ke luar membentuk floem atau kulit kayu yang menyebabkan
diameter batang dan akar bertambah besar. Kabium pada posisi seperti ini dinamakan
kambium intravaskuler. Sel-sel parenkim yang terdapat di antara pembuluh, lama
kelamaan berubah menjadi cambium. Kambiun ini dinamakan cambium intervaskuler.

9.2.2. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pertumbuhan dan Perkembangan
Pengaruh lingkungan terhadap pertumbuhan tanaman dapat dibagi atas dua faktor

yaitu lingkungan dan genetik. Lingkungan tumbuh tanaman sendiri dapat dikelompokkan
atas lingkungan biotik (tumbuhan lain, hama, penyakit dan manusia), dan abiotik (tanah
dan iklim).

a. Faktor internal
Faktor dalam yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan pada

tumbuhan adslah faktor genetik, enzim dan zat pengatur tumbuh (hormon).
1. Genetik

Gen adalah faktor pembawa sifat menurun yang terdapat dalam sel mahlukhidup.
Gen bekerja untuk mengkodekan aktivititas dan sifat yang khusus dalam
pertumbuhan dan perkembangan. Gen selain dapat mempengaruhiciri dan sifat
mahluk hidup, gen juga dapat menentukan kemampuan metabolisme sehingga
mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangannya.
2. Enzim
Enzim mempercepat suatu reaksi kimia, rangkaian reaksi dalam tumbuhan
melibatkan beberapa enzim. Perbedaan jenis enzim menyenankan terjadinya
perbedaan respon pertumbuhan terhadap kondisi lingungan yang sama.
3. Hormon
Hormon merupakan zat pengatur tumbuh yang dihasilkan oleh satu bagian
tumbuhan dan ditranslokasikan ke bagian lain tumbuhan dimana zat tersebut
mendapat respon secara biokimia,fisiologi dan morfologi.

141

b. Faktor Eksternal
Faktor eksternal merupakan faktor luar yang dapat mempengaruhi pertumbuhan

dan perkembangan tumbuhan
1. Suhu dan cahaya

Suhu mempengaruhi kecepatan pertumbuhan. Tumbuhan dapat tumbuh baik
pada suhu optimum. Suhu optimum berkisar antara 25-300C. Suhu kardinal
merupakan suhu minimum, optimum, dan maksimum) sangat dipengaruhi oleh
jenis dan fase pertumbuhan. Pertumbuhan sangat peka terhadap perubahan suhu,
kepekaan dapat berbeda pada jaringan yang sama tetapi pada fase berbeda. Suhu
berpe garuh terhadap kerja enzim dan juga mempengaruhi kerja gen.

Cahaya mempengaruhi pertumbuhan tanaman melalui tiga sifat yaitu
intensitas cahaya, kualitas cahaya dan lamanya penyinaran. Pigmen yang
bertanggung jawab terhadap reaksi cahaya adalah fitokrom. Fitokrom akan
mempengaruhi berbagai proses metabolisme sehingga akhirnya mempenaruhi.
Pengaruh ketiga cahaya tersebut terhadap pertumbuhan tanaman melalui
pembentukan klorofil, pembukaan stomata, pembentukan pigmen, penyerapan
hara, transpirasi dan gerakan protoplas.
2. Hara, air dan tanah

Air berpengaruh terhadap pertumbuhan karena fungsinya dalam metabolisme
sangat besar dan juga menentukan turgor sel sebelum membelah atau membesar.
Berubahnya kadar air sel akan mempengaruhi kadar hormon dalam tubuh.
Tumbuhan memerlukan unsur hara untuk metabolismedan pertumbuhannya.
Peran unsur hara ada yang langsung sebagai bahan penyusun sel, sebagai kofaktor
enzim, dan diperlukan untuk sintesis hormon, sehingga efeknya sangat luas.
Kurangnya unsur hara tertentu akan menyebabkan terjadinya tanda defisiansi
(kahat).

Hara dan air memegang peranan penting dalam pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Pertumbuhan yang terjadi pada tanaman (sampai batas
tertentu) disebabkan oleh tanaman mendapatkan hara dan air. Bahan baku pada
proses fotosintesa adalah hara dan air yang nantinya akan diubah tanaman menjadi
makanan. Tanpa kedua bahan ini pertumbuhan tidak akan berlangsung. Hara dan
air umumnya diambil tanaman dari dalam ranah dalam bentuk ion. Unsur hara
yang dibutuhkan tanaman dapat dibagi atas dua kelompok yaitu hara makro dan
mikro. Keadaan sifat fisik, kimia dan biologis tanah mempengaruh pertumbuan
dan perkembangan tanaman.

Perkembangan merupakan hasil dari interaksi antara potensi genetik dan
lingkungan. Dimana karakteristik tumbuhan ditentukan baik oleh genetik maupun
lingkungan. Misalnya hilangnya klorofil dari tumbuhan dapat disebabkan oleh
faktor genetik dan lingkungan. Faktor genetik adalah tidak terbentuknya enzim
yang diperlukan dalam sintesa klorofil sedangkan faktor lingkungan tidak
adanya cahaya atau mineral yang penting dalam sintesa klorofil ( C,H,O,N,Mg).
Ada dua aspek dalam proses perkembangan yaitu ; pertama aspek morfologi dan
anatomi dan kedua aspek fisiologi dan biokimia. Aspek morfologi dan biokimia
merupakan perubahan struktur yang terlihat selama proses perkembangan. Aspek
fisiologi dan biokimia mempelajari perubahan bentuk dan struktur dan proses

142

pengontrolan yang melibatkan perubahan fisik dan kimia . Aspek morfogenesis
dan biokimia disebut juga morfogenesis.

9.2.3. Fase-Fase Pertumbuhan dan Perkembangan
Ada tiga fase pertumbuhan yaitu meristematik, elongasi dan pematangan. Ujung

akar dan pucuk menunjukkan pertumbuhan terus menerus dan karenanya bersifat
meristematik. Sel-sel di wilayah ini kaya akan protoplasma dan memiliki inti yang besar.
Sel-sel di sebelah daerah ini mewakili fase pertumbuhan pemanjangan. Di daerah ini, ada
pembentukan dinding sel baru, vakuola, dan lain-lain. Daerah di sebelah fase pemanjangan
mewakili fase pematangan di mana sel mencapai ukuran maksimalnya. Macam
pertumbuhan terdiri atas perumbuhan deterninate (terbatas) dan indeterminate (tidak
terbatas). Pertumbuhan terbatas merupakan pertumbuhan yang tumbuh sampai mencapai
ukuran tertentu berhenti, penuaan serta kematian. Misalnya pertumbuhan pada daun,
bunga, buah atau individu, tumbuhan monokarpik atau annual. Pertumbuhan tidak terbatas,
pertumbuhan yang terus menerus selama hidupnya. Misalnya pada pucuk, ujung akar dan
kambium dan tumbuhan polikarpik.

Proses pertumbuhan dan perkembangan merupakan rangkaian peristiwa yang sangat
kompleks sehingga untuk mempelajarinya memerlukan berbagai macam metode
pendekatan. Akhir-akhir ini sejumlah model matematika untuk pertumbuhan tanaman
budidaya telah banyak diuraikan. Dengan melihat parameter lingkungan seperti cahaya,
suhu, air dan lain-lain, model pertumbuhan yang sederhana dari suatu bagian tumbuhan
seperti akar, batang dan daun telah dilakukan.

Suatu pola pertumbuhan yang ideal (Gambar 9.1a) pada tumbuhan semusim dapat
dibagi menjadi 3 fase pertumbuhan, yaitu (1) fase logaritmik atau eksponensial, (2) fase
linier dan (3) fase senesensi. Pada fase eksponensial akan terjadi peningkatan kadar cepat
pertumbuhan, yang kemudian konstan pada fase linier dan menurun menuju nol pada fase
senesensi. Pola ini umumnya ditemukan pada tumbuh-tumbuhan semusim. Bagaimana
pola untuk tumbuhan dua musim atau tahunan?

ab
Gambar 9.1 a. Kurva pertumbuhan ideal b. Kadar cepat pertumbuhan (Taiz & Zeiger, 2012)

143

Jumlah sel dalam organisme meningkat dalam beberapa cara. Pertumbuhan yang
meningkat per satuan waktu disebut laju pertumbuhan. Hal ini dapat dinyatakan secara
matematis.

9.3. Rangkuman

Pertumbuhan dan perkembangan merupakan suatu koordinasi yang baik antara banyak
peristiwa pada tahap yang berbeda pada tahap biofisika dan biokimia ke taraf organisma
yang utuh dan lengkap. Pertumbuhan menunjukan suatu pertambahan dalam ukuran seperti
pertambahan panjang, lebar atau luas, pertambahan volume, massa atau berat yang sifatnya
plastis. Setiap parameter ini menggambarkan sesuatu yang berbeda dan jarang ada hubungan
yang sederhana anatar mereka dalam organisma yang sedang tumbuh. Pembelahan sel
meningkatkan jumlah sel melalui mitosis sel, dan pertumbuhan sel meningkatkan ukuran sel.

Perkembangan adalah suatu seri perubahan pada organisma yang terjadi selama siklus
hiduonya yang meliputi pertumbuhan dan diferensiasi. Perkembangan merupakan hasil dari
interaksi antara potensi genetik dan lingkungan. Dimana karakteristik tumbuhan ditentukan
baik oleh genetik maupun lingkungan.

Pola pertumbuhan yang ideal dapat dibagi menjadi 3 fase pertumbuhan, yaitu (1) fase
eksponensial atau logatitmik, (2) fase linier dan (3) fase senesensi. Pola ini umumnya
ditemukan pada tumbuh-tumbuhan semusim. Berbagai faktor luar mempengaruhi kerja gen
dan hormon sehingga terjadi perubahan atau modifikasi terhadap pertumbuhan. Faktor luar
antara lain temperatur, cahaya, air dan lain-lain.

9.4. Kuis

1. Jelaskan parameter pertumbuhan dan perkembangan.
2. Jelaskan pola pertumbuhan pada tanaman semusin.
3. Bagimana tahapan pertumbuhan pada tanaman dua tahunan.
4. Uraikan kerja sama antara gen hormone dan faktor luar.
5. Jelaskan hubungan korelasi pertumbuhan dengan morfologi.

9.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui internet mengenai proses pertumbuhan dan
perkembangan salah satu tanaman, kemudian dibuat dalam bentuk makalah!

9.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Kecepatan Pertumbuhan Orgam Tumbuhan

Tujuan :

1. Membandingkan kecepatan pertumbuhan daun dan batang antara tumbuhan berkayan

herba

2. Membuat kurva pertumbuhan organ

144

Alat dan Bahan :
1. Tanaman berkayu dan herba
2. Penggaris
3. Kamera
Prosedur Kerja :
1. Pilihlah 2 spesies tanaman masing-masing yang berhabitus semak/perdu (yang

batangnya berkayu) dan herba (berbatang lunak)
2. Dari setiap jenis tanaman pilihlah:

a. daun yang terletak pada nodus ke-2 dari ujung dari 5 ranting yang berbeda Tandai
daun tersebut dan upayakan jangan sampai rusak/terpetik/kena hama dll.

b. ruas kedua dari ujung dari 5 ranting yang berbeda. Tandai ruas tersebut jangan
sampai rusak/terpetik

3. Setiap 2 hari ukur panjang dan lebar daun yang Anda pilih
4. Panjang daun diukur antara pangkal dan ujung daun; lebar daun diukur pada bagian

terlebar; dan panjang ruas diukur antar nodus/buku
5. Catat dalam tabel seperti di bawah ini
6. Berdasarkan tabel tersebut buat grafik pertumbuhan dengan absis adalah waktu (hari

ke-0, ke-2, ke-4 dst) dan ordinat adalah ukuran organ
7. Dokumentasikan organ yang anda amati setiap 2 hari dalam bentuk foto. Amati hingga

1 bulan (30 hari)
Pengamatan dan Hasil Analisis :
1. Buatlah tabel dan grafik hasil pengukuran selama 30 hari
2. Jelaskan hasil dari data yang saudara peroleh
3. Kesimpulan apa yang anda dapatkan dari percobaan ini ?

145

BAB X
GAMETOGENESIS, EMBRIOGENESIS, DAN PERKECAMBAHAN

BIJI

10.1. Pendahuluan

Pada tumbuhan Angiospermae, bunga merupakan bagian yang sangat penting dalam
daur hidupnya. Bunga merupakan organ reproduktif pada tumbuhan Magnoliophyta atau
Angiospermae yang berperan sebagai perantara penggabungan sperma dengan sel telur
untuk menghasilkan embrio. Proses penggabungan ini diawali dengan adanya polinasi,
diikuti oleh fertilisasi yang kemudian akan mengarah pada pembentukan biji. Pada
tumbuhan tinggi, biji merupakan generasi penerus dan berfungsi sebagai alat penyebaran.
Proses reproduksi yang akhirnya menghasilkan biji terjadi pada dua bagian sporofit yang
amat penting pada tumbuhan, yakni kepala sari (anthera) dan bakal biji (ovulum). Sel
sporogen yang terbentuk dalam kedua organ tersebut akan mengalami meiosis (pembelahan
reduksi) sehingga terbentuk spora yang tersusun tetrad. Spora yang terjadi akan melakukan
beberapa kali pembelahan sel menghasilkan gametofit.

Embrio awal sebagai model untuk perkembangan tanaman, setelah inisiasi embrio
baru, ada beberapa tugas yang dihadapi tanaman muda. Dalam periode yang dibatasi oleh
waktu sampai benih mengering (pada tumbuhan berbiji), sel-sel yang cukup perlu dihasilkan
untuk membangun tubuh baru. Selain itu, pembelahan sel ini perlu diatur dengan cara yang
tepat untuk sampai pada morfologi spesifik spesies. Akhirnya, seiring perkembangan
embrio, berbagai jenis sel dan jaringan, serta sel induknya, perlu ditentukan. Dengan
demikian, embriogenesis adalah periode pertumbuhan, morfogenesis, dan pembentukan pola
yang intens

Perkecambahan merupakan fase awal pertumbuhan individu baru. Proses ini sangat
dipengaruhi oleh ketersediaan air dalam medium pertumbuhan untuk memacu aktivitas
enzim yang diperlukan dalam metabolisme perkecambahan di jaringan dalam benih. Fase
perkecambahan diawali dengan imbibisi yang menjadikan kulit biji lunak dan terjadinya
peningkatan aktivitas enzimatik.

Dalam kegiatan pertanian, ada benih yang langsung ditanam setelah dipanen dari
tanaman induk, ada pula yang ditunda untuk musim tanam berikutnya. Benih yang akan
ditanam untuk musim berikutnya perlu disimpan agar tidak segera berkecambah.
Bagaimanakah kondisi yang perlu diberikan agar benih tetap viabel namun tidak
berkecambah dalam waktu yang cukup lama? Diskusikan kasus tersebut berdasarkan konsep
dan teori yang dituliskan dalam uraian materi berikut ini

10.2. Uraian Materi

10.2.1. Gametogenesis
Bunga terdiri dari batang empat simpul yang dikompresi yang disebut wadah yang

menopang empat lingkaran daun yang dimodifikasi: kelopak (sepal), mahkota (kelopak),
androecium (benang sari), dan gynoecium (karpel). Dua lingkaran yang paling dekat
dengan ujung, androecium dan ginoecium, mengandung struktur yang menampung
sporangia (mikro dan mega-), tempat meiosis berlangsung dan generasi gametofit
berkembang

146

Sporangium di kepala sari (tempat gametofit jantan akan terbentuk) disebut
mikrosporangium. Sporangium dalam ovarium (tempat gametofit betina akan terbentuk)
disebut megasporangium. Sel induk mikrospora diploid dalam mikrosporangium dan sel
induk megaspora diploid dalam megasporangium membelah secara meiosis untuk
membentuk empat mikro atau megaspora haploid. Spora ini memulai fase gametofit. Dua
(jantan) menjadi tiga (betina) pembelahan mitosis kemudian, mikrogametofit dan
megagametofit matang telah terbentuk. Satu putaran meiosis cukup untuk menghasilkan
sel-sel haploid. Dari sana pembelahan secara mitosis, tetapi dalam hal ini mitosis dimulai
dengan satu sel haploid dan menghasilkan dua sel haploid. Hasil mikrosporogenesis adalah
gametofit jantan berupa butir polen bersel dua (dengan sel vegetatif dan generatif), di mana
sel generatif tersebut nantinya akan mengalami pembelahan mitosis lagi untuk
menghasilkan dua sperma atau, mengikuti mitosis sel generatif dan ditunjukkan di sebelah
kiri kotak, butir serbuk sari bersel tiga dengan sel vegetatif (atau tabung) ditambah dua sel
sperma..

a

b

Gambar 10.1. a. Bagian bunga, b. Perkembangan dan pertumbuhan gametofit
betina (diadaptasi oleh Emily Tepe)

147

Gambar 10.2. Perkembangan dan pertumbuhan gametofit jantan (diadaptasi oleh
Emily Tepe)

.

Ruang-ruang di dalam ovarium adalah lokula, dan di dalam lokus adalah ovula.
Dinding bakal biji terdiri dari jaringan integumen, dan dari jaringan integumen inilah sel
induk megaspora diploid terbentuk. Sebuah sel induk megaspora diploid mengalami
meiosis dan awalnya menghasilkan empat megaspora haploid. Tiga dari empat spora yang
terbentuk melalui pembelahan meiosis sel induk megaspora hancur, seperti yang
ditunjukkan oleh "X" melalui tiga spora dalam ilustrasi. Megaspora tunggal yang masih
hidup kemudian mengalami tiga pembelahan mitosis untuk membentuk delapan sel haploid
yang disimpan di dalam bakal biji dalam kantung embrio. Delapan sel ini terdiri dari
gametofit betina. Hanya enam inti yang dikelilingi oleh membran sel mereka sendiri setelah
tiga putaran mitosis. Dua inti yang tersisa dikelilingi oleh satu membran sel. Kedua inti
dalam satu membran ini menjadi inti kutub dan menyumbang dua dari tiga inti ke jaringan
endosperma, dengan inti lainnya disumbangkan oleh sel sperma. Sel induk megaspora
adalah sel bengkak yang ditunjukkan pada mikrograf di bawah ini. Perhatikan tetrad linier
megaspora haploid yang dihasilkan dari meiosis sel induk megaspora. Tiga akan hancur
dan satu akan menjalani tiga putaran mitosis. Empat sel dalam kantung embrio pada
gambar sebelah kiri di bawah ini berasal dari dua pembelahan mitosis dari satu megaspora
yang masih hidup. Setelah satu pembelahan mitosis lagi (gambar tengah di bawah),
kantung embrio, atau gametofit betina, berisi 7 sel (dengan 8 inti), dan susunannya
ditunjukkan pada gambar paling kanan di bawah. Telur dan dua sinergid diposisikan di
bawah, dua inti kutub ditampilkan di tengah, dan tiga sel antipodal diposisikan di atas.

Kenyataan bahwa stamen selalu berkembang lebih dahulu dari tengah-tengah
meristem karpel, diduga akibat perbedaan kadar zat pengatur tumbuh atau hormon yang
diturunkan dari atau diarahkan di tengah-tengah meristem , sangat penting dalam
mengontrol ekspresi seks dalam bunga. Pemberian auksin baik alami maupun sintetik yang
disemprotkan pada tumbuhan monocius telah meningkatkan proporsi bunga betina
meskipun primordiannya secara genetik dipersiapkan untuk bunga jantan, sedangkan
giberelin memberikan pengaruh yang berlawanan. Sekali perkembangan ovarium telah

148

dimulai, maka perkembangan stamennya akan dihambat .Pada tumbuhan diocios ,
perubahan seks ini mungkin saja terjadi.

Apabila bunga sudah menghasilkan gamet jantan dan gamet betina, maka polinasi
dapat terjadi yang selanjutnya hasil fusi gamet jantan dan betina akan menghasilkan zigot.
Pada beberapa tumbuhan, meskipun ada penyerbukan, tetapi pembuahan dapat saja tidak
terjadi, dan embrio berkembang tanpa meiosis dan pembuahan. Hal ini merupakan contoh
apomikisis.

Gambar 10.3. Proses penyerbukan dan pembuahan pada tumbuhunan tingkat tinggi
(diadaptasi oleh Emily Tepe).

Pada gambar di atas, serbuk sari telah jatuh pada kepala putik dan beberapa butir
sedang berkecambah.Tabung serbuk sari bukanlah rangkaian sel yang panjang, tetapi
merupakan satu sel kurus panjang dengan dua atau tiga inti (satu vegetatif dan satu
generatif atau dua sperma tergantung kapan sel generatif mengalami mitosis). Tabung
tumbuh menuruni gaya melalui ruang antar sel (antara sel) daripada melalui sel. Inti
generatif dalam sebutir serbuk sari kemudian mengalami mitosis untuk membentuk dua sel
sperma. Seperti disebutkan sebelumnya, pada beberapa spesies ini terjadi selama
perkembangan serbuk sari sebelum dilepaskan dari tanaman; pada spesies lain itu terjadi
di tabung serbuk sari. Gambar di atas mengidentifikasi semua sel pada gametofit betina
dan jantan: pada gametofit betina terdapat tiga sel antipodal di bagian atas bakal biji, inti
kutub di tengah, dan di bagian bawah ada dua sel sinergis mengapit telur. Ada delapan sel
atau inti secara total. Tiga sel di dalam tabung polen: dua sperma dan satu tabung atau inti
vegetatif. Tabung menemukan jalannya ke kantung embrio melalui mikropil dan pecah,
dan sperma dikirim ke sel telur dan inti kutub. Pembuahan ganda terjadi satu inti sperma
telah menyatu dengan inti sel telur untuk membentuk zigot 2n. Inti sperma lainnya telah
menyatu dengan dua inti kutub untuk membentuk endosperma ke-3.

10.2.2. Embriogenesis
Kapasitas tumbuh
Zigot merupakan sel pertama dari generasi sporofit yang memiliki potensi maksimal
untuk melakukan pertumbuhan, karena zigot mampu tumbuh menjadi organisme baru yang
utuh. Setelah satu kali pembelahan , setiap sel anak akan berkurang kecenderungan
morfogenetiknya karena setiap sel anak hanya mampu menghasilan bagian organisme
secara terbatas dan sudah mengarah ke pembentukan morfologi tertentu. Meskipun
149

demikian apabila kedua sel anakan tadi dipisahkan, setiap sel akan memperoleh kembali
kapasitasnya untuk tumbuh menjadi suatu organisme. Dengan bertambahnya kompleksitas
organisme, kapasitas yang berkaitan dengan pertumbuhan dari setiap sel akan berkurang
sejalan dengan pengaruh semua sel dan jaringan yang mengitarinya.
Pertumbuhan embrio

Tidak lama setelah terbentuk zigot mulai tumbuh dengan cepat dan berkembang
menjadi embrio, yang selanjutnya beristirahat sampai biji berkecambah. Perkembangan
endosperm melalui pertumbuhan embrio, dan endosperm ini merupakan jaringan yang
akan memberi makan embrio selama perkembangannya. Perkembangan embrio dimulai
ketika zigot membelah satu kali secara mitosis untuk membentuk sel apikal dan sel basal.
Sel basal mengalami beberapa pembelahan mitosis tambahan untuk membentuk suspensor
yang mengikat sel apikal ke jaringan nucellus pada permukaan bagian dalam dinding ovula
yang matang (kulit biji). Selanjutnya, sel apikal mulai membelah secara mitosis untuk
membentuk embrio.

Pola pertumbuhan embrio berbeda dari satu tumbuhan ke tumbuhan lain, tetapi
secara umum dapat dijelaskan sebagai berikut . Pada awal pembelahan zigot akan
menghasilkan 2 sel, satu diantaranya akan berkembang menjadi embrio dan yang lainnya
akan menjadi suspensor (gambar 10.3). Suspensor mengatur perlekatan dan orientasi
embrio serta mendorongnya ke dalam massa endosperm yang akan memberinya makan.
Perkembangan embrio akan melalui tahap-tahap : globular, jantung , torpedo dan kotiledon.
Dengan tumbuhnya embrio, maka endosperm akan tercerna karena digunakan untuk
mekmberi makan embrio. Proses ini berlanjut tanpa istirahat sampai tidak ada endosperm
yang tersisa dan senua bahan-bahan sisa dipindahkan ke kotiledon, seperti halnya biji
kacang. Alternatif lain seperti pada jagung, endosperm tetap tinggal dalam biji sampai
perkecambahan terjadi.

150

Gambar 10.4. Tahapan-tahapan perkembangan embrio pada tumbuhan (Taiz &
Zeiner, 2012)

Gambar di atas menunjukkan bentuk hati embrio awal (kedua dari kanan), dan tahap
bentuk torpedo (paling kanan). Lobus akan menjadi kotiledon. Di antara lobus terdapat
meristem apikal batang atau pucuk, dan di dasar dekat suspensor terdapat meristem apikal
akar

10.2.3. Perkecambahan Biji
Biji akan menjadi dewasa di dalam buah. Selanjutnya setelah buahnya matang dan

bijinya dikeluarkan. Biji dalam keadaan dorman untuk waktu yang lama atau singkat saja.
Hal ini berarti meskipun biji tersebut mendapat cukup air dan diberi kondisi yang baik
untuk perkecambahan, biji tetap tidak akan berkecambah. Dormansi dapat disebabkan oleh
terbentuknya senyawa-senyawa kimia penghambat pada permukaan biji, kurangnya zat-zat
perangsang yang penting atau karena kulit biji yang keras sehingga air dan oksigen tidak
dapat masuk.

Perkecambahan biji meliputi serangkaian peristiwa yang terjadi secara berurutan.
Tahap 1: Imbibisi: Ini adalah langkah pertama di mana benih dengan cepat menyerap air

151

dari lingkungan menyebabkan kulit benih membengkak dan menjadi lunak. imbibisi air
merangsang aktivitas giberelin yang diperlukan untuk mengaktivasi enzim αamilase.
Tahap 2: Aktivasi: Air yang diserap mengaktifkan enzim yang ada di dalam benih yang
memulai fase pertumbuhan dalam embrio. Benih memulai respirasi dengan menyerap
oksigen dan memanfaatkan makanan yang disimpan untuk membentuk protein yang
diperlukan untuk pertumbuhannya. Setelah penyerapan air awal, fase perkembangan ini
dicirikan oleh perubahan yang relatif kecil dalam kandungan air benih sampai diakhiri oleh
inisiasi pertumbuhan embrio. Selama waktu ini, metabolisme energi dilanjutkan, proses
respirasi diaktifkan, dan siklus sel dapat dimulai. dimulai, sementara peristiwa yang terkait
dengan pematangan benih ditekan. Kadang-kadang, pemindahan benih yang sedang
berkembang dari jaringan buah di sekitarnya cukup untuk memungkinkan perkecambahan
tetapi perkecambahan benih tidak dapat terjadi bahkan dalam situasi ini sampai mendekati
pematangan.
Tahap 3: Pertumbuhan (Pembentukan akar dan tunas): Dengan meningkatnya laju
respirasi, kulit biji pecah membentuk radikal yang kemudian berkembang menjadi akar
primer, sedangkan plumula berkembang menjadi tunas. Selama periode ini, aktivitas
enzimatik tetap tinggi sepanjang masa. Enzim ini selanjutnya masuk ke dalam cadangan
makanan dan mengkatalis proses perubahan cadangan makanan, pati menjadi gula yang
kemudian digunakan sebagai sumber energi untuk pembelahan dan pertumbuhan sel
Tahap 4: Morfogenesis (Pembentukan Bibit): Ini adalah langkah terakhir perkecambahan
biji ketika daun embrio atau kotiledon pertama muncul. Secara bertahap, daun kecil tumbuh
dari ujung pucuk, ini dikenal sebagai daun dedaunan. Selama fase awal perkembangan ini,
kecambah menggunakan makanan yang disimpan di dalam biji. Setelah fase ini selesai,
akan mulai mensintesis makanannya sendiri dengan fotosintesis.

Biji yang berkecambah belum memiliki kemampuan untuk mensintesis cadangan
makanan sendiri. Kebutuhan karbohidrat didapatkan dari cadangan makanan
(endosperma). Umumnya cadangan makanan pada biji berupa amilum (pati). Pati tidak
dapat ditransportasikan ke sel-sel lain, oleh karena itu pati harus diubah terlebih dahulu
kedalam bentuk gula yang terlarut dalam air

Tipe Perkecambahan
Ada dua tipe perkecambahan biji, yaitu perkecambahan epigeal dan hipogeal.

1. Perkecambahan epigeal ditandai dengan hipokotil yang tumbuh memanjang sehingga
plumula dan kotiledon terangkat ke atas (permukaan tanah). Kotiledon dapat
melakukan fotosintesis selama daun belum terbentuk. Contoh tumbuhan ini adalah
kacang hijau, kedelai, bunga matahari dan kacang tanah.Organ pertama yang muncul
ketika biji berkecambah adalah radikula. Radikula ini kemudian akan tumbuh
menembus permukaan tanah. Untuk tanaman dikotil yang dirangsang dengan cahaya,
ruas batang hipokotil akan tumbuh lurus ke permukaan tanah mengangkat kotiledon
dan epikotil. Epikotil akan memunculkan daun pertama kemudian kotiledon akan
rontok ketika cadangan makanan di dalamnya telah habis digunakan oleh embrio
(Campbell et al., 2000)

2. Perkecambahan hipogeal ditandai dengan epikotil tumbuh memanjang kemudian
plumula tumbuh ke permukaan tanah menembus kulit biji.Kotiledon tetap berada di

152

dalam tanah. Contoh tumbuhan yang mengalami perkecambahan ini adalah kacang
ercis, kacang kapri, jagung, dan rumput-rumputan (Campbell et al., 2000)

ab

Gambar 10.5. Proses perkecambahan pada tumbuhan a. epigeal dan b hipogeal
(Campbell et al., 2000)

Faktor yang mempengaruhi Perkecambahan
1. Air. Air merupakan faktor yang paling penting, karena biji berada dalam keadaan
terdehidrasi. Secara normal biji mengandung air 5 – 20% dari berat totalnya, dan
harus menyerap air sebelum perkecambahan dimulai. Tahap awal perkecambahan
adalah pengambilan air dengan cepat (imbibisi). Ada indikasi tertentu bahwa sampai
batas kadar air kritis tertentu (berbeda untuk biji dari spesies yang berbeda)
pertumbuhan tidak akan terjadi. Apabila air dikeluarkan sebelum mencapai titik kritis
dicapai, biji tidak akan rusak, tetapi apabila batas titik ini dilewati dan metabolisme
telah dimulai, biji yang sedang berkecambah ini akan mati apabila dikeringkan
kembali.
2. Oksigen. Metabolisme pada tingkat awal perkecambahan mungkin dilakukan secara
anaerob, tetapi akan dengan cepat diubah menjadi aerob segera setelah kulit biji
pecah dan oksigen dapat berdifusi ke dalam.
3. Suhu. Suhu yang tepat sangat penting untuk perkecambahan. Biji biasanya tidak
akan berkecambah di bawah suhu tertentu yang spesifik untuk spesies.
4. Cahaya. Biji-biji kecil yang hanya memiliki cadangan makanan sangat sedikit untuk
menunjang pertumbuhan awal embrionya, maka perubahan menjadi autotrof
secepatnya menjadi penting bagi dirinya. Apabila biji tersebut berkecambah terlalu
dalam di dalam tanah, mereka mungkin akan kehabisan cadangan makanan sebelum
mampu mencapai permukaan tanah, dan kecambah mungkin akan mati karena tidak
sempat berfotosintesis. Untuk biji-biji kelompok ini cahaya sangat penting, sehingga
perkecambahannya harus terjadi dipermukaan atau dekat permukaan. Disamping itu
suatu pigemen yang sensitif terhadap cahaya yang disebut fitokrom, memegang
peranan penting dalam perkecambahan beberapa spesies tertentu.

Dalam proses perkecambahan telah terjadi mobilisasi nutrisi, seperti terlihat pada
gambar di bawah ini. Langkah-langkah dalam mobilisasi pati
1. Giberelin disintesis oleh embrio dan dilepaskan ke endosperm melalui scutellum.
2. Giberelin dilepaskan dari sumbu embrio dan scutellum ke lapisan aleuron.

153

3. Sel-sel lapisan aleuron diinduksi untuk mensintesis dan mensekresi a-amilase dan
hidrolase lainnya ke dalam endosperma.

4. Pati diubah menjadi gula, sementara, enzim mencerna dinding sel di endosperma.
Gula diserap oleh scutellum untuk transportasi ke negara berkembang sumbu embrio

Gambar 10.6. Mobilisasi nutrisi pada proses perkecambahan (Taiz & Zeiger, 2012)

10.3. Rangkuman

Proses reproduksi yang akhirnya menghasilkan biji terjadi pada dua bagian sporofit
yang amat penting pada tumbuhan, yakni kepala sari (anthera) dan bakal biji (ovulum). Sel
sporogen yang terbentuk dalam kedua organ tersebut akan mengalami meiosis (pembelahan
reduksi) sehingga terbentuk spora yang tersusun tetrad. Spora yang terjadi akan melakukan
beberapa kali pembelahan sel menghasilkan gametofit. Pada anthera (kepala sari) akan
terjadi proses pembentukan mikrospora secara meiosis atau dinamakan mikrosporogenesis.
Gametofit jantan akan menghasilkan gamet jantan atau sperma. Pembentukan gamet betina
berlangsung di dalam bakal biji. Proses pembentukan gamet ini diawali dengan terjadinya
megasporogenesis (melalui pembelahan meiosis) untuk menghasilkan megaspora, yang
diikuti pula dengan beberapa kali pembelahan mitosis (megagametogenesis) untuk
membentuk gametofit betina atau kantung embrio.

Langkah pertama perkecambahan adalah penyerapan air, penyerapan air mengaktifkan
enzim dalam benih yang merangsang pertumbuhan. Enzim ini memecah pati di endosperma
menjadi gula yang dapat digunakan untuk energi. Faktor penentu apakah benih berkecambah
atau tidak adalah apakah energi tersedia untuk pertumbuhan dan pembelahan sel atau tidak.
Faktor yang betpengaruh terhadap perkecambahan yaitu, air, oksigen, suhu, cahaya

10.4. Kuis

1. Jelaskan 5 perbedaan anatara perkecambahan epigeal dan hypogeal.
2. Embrio berbentuk hati memiliki dua lobus bengkak yang memberikan bentuk hati.

Apa yang akan menjadi lobus itu ketika embrio matang?
154

3. 3 bakal biji melekat pada plasenta ovarium dengan tangkai yang disebut funiculus.
Apa perbedaan antara funiculus dan suspensor yang dihasilkan oleh pembelahan
mitosis sel basal?

4. Jelaskan tatapan-tahapan perkembangan embrio paad tumbuhan monokotil
5. Bagaimana proses mobilisasi nutrisi selama proses perkecambahan , jelaskan !

10.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui ineternet mengenai proses gametogenesis
dan perkecambahan perkembangan, kemudian dibuat dalam bentuk makalah

10.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Pengaruh zat penghambat yang terdapat dalam daging buah tumbuhan uji terhadap

perkecambahan biji

Tujuan :

Mengamati pengaruh zat penghambat yang terdapat dalam daging buah tumbuhan uji

terhadap perkecambahan biji

Alat dan bahan :
1. Benih padi
2. Buah tomat dan jeruk
3. Cawan petri dan saringan

Prosedur Kerja :
1. Menyiapkan 300 biji padi, kemudian masukkan ke dalam cawan petri masing-masing

100 biji tanpa diberi alas kertas .
2. Cuci buah tomat dan jeruk, kemudian daging buahnya diperas dan disaring .
3. Satu kelompok biji di kecambahkan dengan caraian tomat, satu kelompok dengan

cariran jeruk dan satu kelompok control dengan akuades.
4. Setiap hari cairan diganti, tetapi sebelum iganti dengan cairan baru, biji-biji padi

dicuci terlebih dahulu.
5. Amati kapan biji padi mulai berkecambah dan hitung banyaknya biji yang telah

berkecambah setiap harinya.Biji yang telah berkecambah dipishkan dan ditentukan
besarnya presentase biji-biji yang telah berkecambah pada setiap perlakuan.
6. Setelah biji-biji pada control presentase perkecambahannya mencapai 70%, maka biji
yang dikecambahkan dengan cairan buah dicuci, selanjutnya dikecambahkan lagi
dengan akuades
7. Setiap biji yang berkecambah, setelah dihitung harus dibuang sehinga di dalam
cawan pertri hanya tinggal biji-biji yang belm berkecambah saja.
Pengamatan dan Hasil Analisis
1. Buatlah tabel hasil pengamatan perkecambahan setiap hari
2. Bahas sesuai dengan hasil kelompok saudara
3. Berikan kesimpulan dari percobaan tersebut.

155

BAB XI
PERKEMBANGAN FASE VEGETATIF

11.1. Pendahuluan

Perkembangan adalah perubahan kualitatif (bentuk dan sifat) organisme atau bagian
organisme yang melibatkan perubahan struktur dan fungsi yang lebih kompleks. Pada
umumnya tumbuhan mengalamai siklus perkembangan yang terdiri atas 1) fase
perkecambahan biji, 2) fase muda (juvenile), 3) fase dewasa (adult), 4) fase berbunga
(flowering), dan 5) fase berbuah (fruiting). Pada tumbuhan tahunan (perennial), setelah
berbuah akan mengalami dormansi beberapa saat dan kembali ke fase muda dengan
menumbuhkan tunas baru; kemudian berlanjut ke fase berbunga dan berbuah kembali.
Demikian berlangsung terus menerus. Pada tumbuhan setahun (annual) fase berbunga dan
berbuah merupakan tanda bagi tumbuhan tersebut untuk memasuki fase akhir dari
pertumbuhan, yaitu penuaan (senescence) dan kematian.

Perkembangan merupakan perubahan bentuk dari embrio atau biji hingga menjadi
tumbuhan utuh dan berkait erat dengan pembentukan organ-organ tumbuhan. Untuk terjadi
perkembangan diperlukan proses diferensiasi sel. Organ tumbuhan seperti akar, batang, dan
daun tersusun atas berbagai jaringan. Semua jaringan pada tumbuhan berasal dari satu
jaringan yang sama, yaitu jaringan meristem, yang kemudian berkembang menjadi
bermacam-macam jaringan dewasa. Mekanisme tersebut disebut diferensiasi. Diferensiasi
ditunjukkan oleh perubahan sedemikian rupa sehingga terjadi spesialisasi secara anatomis
dan fisiologis. Diferensiasi ditentukan oleh gen tertentu dalam sel dan fitohormon.

Proses diferensiasi mempunyai tiga syarat, yaitu 1) hasil asimilasi tersedia dalam
keadaan berlebih, 2) temperatur optimal, dan 3) terdapat sistem enzim yang tepat untuk
mengkatalisir proses diferensiasi. Diferensiasi merupakan proses teratur yang menyebabkan
sel dengan struktur dan fungsi sama menjadi berbeda. Hal tersebut terjadi selama hidup
tumbuhan dan selalu diikuti oleh perubahan fisiologis yang kompleks. Diferensiasi
menghasilkan sel, jaringan, dan organ terspesialisasi dengan fungsi yang berbeda.
Contohnya pada diferensiasi pembentukan bunga, struktur sel dan titik awal tumbuhnya
bunga mungkin sama dengan struktur awal mula tunas pucuk, tetapi karena proses
diferensiasi maka yang tumbuh adalah bunga, bukan tunas. Pada proses diferensiasi, dapat
terjadi dua hal penting yaitu perubahan struktural yang akan mengarah pada pembentukan
organ dan perubahan kimiawi untuk meningkatkan kemampuan organ.

Dalam perkembangan dapat pula terjadi proses dediferensiasi yang merupakan
kebalikan dari proses diferensiasi. Luka yang dialami tumbuhan, misalnya karena dimakan
herbivora atau mengalami patah, dapat merusak struktur tumbuhan tersebut. Sel-sel yang
berdekatan dengan daerah luka merespons adanya kerusakan dengan melakukan
dediferensiasi yaitu sel-sel yang rusak tersebut kembali menjadi bersifat meristematik
dengan memprogram ulang gen-gennya untuk melakukan diferensiasi. Karena adanya
mekanisme dediferensiasi ini, maka perkembangan tumbuhan dapat dikatakan bersifat dapat
terbalikkan (reversible), berbeda dengan pertumbuhan yang bersifat tidak dapat balik
(irreversible).

Pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan berjalan secara simultan/bersamaan.
Serangkaian proses perubahan bentuk tumbuhan dalam proses pertumbuhan dan

156

perkembangan ini disebut juga morfogenesis. Dari hasil perkembangan, tumbuhan menjadi
semakin dewasa dan lengkap organ-organnya. Proses pembentukan organ tersebut disebut
sebagai organogenesis, yang merupakan bagian dari proses perkembangan atau
morfogenesis. Perkembangan tidak dapat dinyatakan secara kuantitatif, tetapi dilihat dengan
adanya peningkatan menuju pada kesempurnaan (kualitatif).

Berbagai spesies tumbuhan mempunyai daun yang bervariasi, bahkan dalam satu
spesies bentuk daun dapat berbeda antara yang tumbuh pada fase kecambah dengan yang
tumbuh pada fase dewasa. Misalnya pada pepaya. Daun dalam fase kecambah berbentuk
agak segitiga dengan tepi rata. Pepaya dewasa mempunyai daun membulat dan tepi bertoreh-
toreh dalam. Bagaimana proses perkembangan daun pepaya sehingga menunjukkan bentuk
yang demikian? Diskusikan kasus tersebut berdasarkan konsep dan teori yang dituliskan
dalam uraian materi berikut ini

11.2. Uraian Materi

Tumbuhan akan membentuk berbagai macam organ selama masa pertumbuhan dan
perkembangan. Organ tumbuhan dapat dikelompokkan menjadi dua, yaitu organ vegetatif
dan organ generatif. Akar, batang, dan daun dikelompokkan sebagai organ vegetatif;
sedangkan bunga, buah, dan biji digolongkan sebagai organ generatif. Organ-organ vegetatif
terbentuk lebih awal dibandingkan organ-organ generatif. Fase dimana tumbuhan hanya
membentuk organ-organ vegetatif disebut fase pertumbuhan vegetatif. Ciri pertumbuhan
vegetatif adalah adanya aktivitas pertumbuhan dan perkembangan yang berhubungan
dengan pembentukan dan pembesaran daun, pembentukan meristem apikal dan meristem
lateral batang yang diikuti oleh pertumbuhan cabang-cabang, serta ekspansi sistem
perakaran.

Fase pertumbuhan vegetatif memerlukan banyak cadangan makanan terutama
karbohidat yang akan diuraikan menjadi energi untuk pertumbuhan. Pertumbuhan vegetatif
diawali dari proses perkecambahan apabila tumbuhan ditanam dengan menggunakan biji.
Fase vegetatif berlangsung selama periode tertentu; setiap tumbuhan memiliki periode fase
vegetatif yang berbeda-beda.

11.2.1. Perkembangan Akar
Akar sejati pertama kali berkembang dari radikula yang merupakan bagian embrio

yang terdapat di dalam biji. Ketika biji mulai berkecambah, pada sebagian besar spesies
radikula merupakan struktur pertama yang tumbuh menembus kulit biji (Gambar 11.1.A).
Pertumbuhan radikula ini membentuk akar pertama yang disebut sebagai akar primer
(primary root). Dari akar primer dibentuk cabang-cabang akar yang disebut sebagai akar
sekunder (secondary root). Selanjutnya akar sekunder membentuk akar tertier (tertiary
root) dan seterusnya (Gambar 11.1.B).

Akar primer, sekunder maupun tertier tumbuh memanjang sebagai akibat adanya
pembelahan dan pembentangan sel. Pada setiap ujung akar terdapat tiga zona (Gambar
11.2). Dalam setiap zona tersebut terjadi aktivitas yang berbeda-beda.
1. Zona pembelahan sel (meristematic zone). Daerah ini disebut meristem ujung akar

yang tersusun atas sel-sel yang terus menerus membelah secara mitosis. Pada awalnya
meristem ujung akar dilindungi oleh lapisan sel-sel yang telah dewasa yang disebut
tudung akar (root cap). Selama pertumbuhan akar, tudung akar dapat mengalami

157

kerusakan, sehingga akar tidak lagi memiliki tudung akar. Peranan tudung akar penting
sekali dalam proses pemanjangan akar saat melakukan penetrasi ke dalam tanah.
Tudung akar juga menghasilkan sejenis polisakarida yang disebut musigel (mucigel)
yang berfungsi sebagai pelumas untuk mempermudah penetrasi akar dalam tanah.
Musigel juga berperan penting dalam mengikat mikroorganisme tanah untuk
bersimbiosis dengan akar tumbuhan, misalnya jamur mikoriza dan bakteri Rhizobium.
Di balik tudung akar (di depan meristem) terdapat suatu zona yang terdiri dari
beberapa sel yang tidak aktif membelah diri. Zona ini disebut quiescent center. Zona
ini berfungsi sebagai pengganti tudung akar atau meristem jika mengalami kerusakan.

AB

Gambar 11.1. Perkembangan akar. A Tahap perkembangan radikula
(https://kuliahnyok.wordpress.com/2011/06/08/perkecambahan-biji-dan-dormansi/ ).

B. Percabangan akar
(https://mercusuar.co/2022/08/08/bagian-utama-akar-dan-fungsinya/?amp=1 )

Gambar 11.2 Daerah pertumbuhan akar (Taiz & Zeiger, 2012)

158

2. Zona pemanjangan (elongation zone). Zona ini terletak di belakang area pembelahan
sel. Di zona ini sel-sel mengalami pembentangan sehingga ukurannya bertambah
besar atau panjang. Zona pemanjangan akar berkisar antara 0,5 cm sampai 1,5 cm
pada bagian ujung akar. Laju pemanjangan akar dapat mencapai 2 cm/hari, akar
primer memanjang lebih cepat dibandingkan akar sekunder. Demikian pula akar
sekunder memanjang lebih cepat dibandingkan akar tertier. Laju pemanjangan akar
dipengaruhi oleh faktor internal dan berbagai faktor lingkungan. Faktor internal yang
mempengaruhi adalah pasokan fotosintat (umumnya dalam bentuk sukrosa) dari daun.
Faktor lingkungan yang mempengaruhi antara lain adalah suhu tanah dan kandungan
air tanah.

3. Zona pematangan (maturation zone). Di belakang zona pemanjangan terdapat zona
pematangan sel. Di sini terjadi diferensiasi sel. Sel-sel muda yang terbentuk pada
meristem kemudian berkembang menjadi sel-sel epidermis, korteks, endodermis,
perisikel, xilem, dan floem. Beberapa sel epidermis mengalami modifikasi menjadi
rambut akar atau bulu akar (Gambar 11.2). Oleh karena itu zona ini disebut pula zona
bulu akar (root hair zone). Beberapa sel epidermis pada zona ini membentuk tonjolan
yang tumbuh memanjang antara 0,5 mm sampai 1,5 mm. Keberadaan bulu akar
meningkatkan total luas permukaan akar, sehingga penting artinya dalam serapan air
dan unsur hara bagi tumbuhan.

Gambar 11.3. Pembentukan akar lateral (Taiz & Zeiger, 2012)

Akar sekunder umumnya tumbuh secara lateral (horizontal) oleh sebab itu sering pula
disebut sebagai akar lateral. Akar sekunder ini terbentuk beberapa milimeter atau beberapa
sentimeter dari ujung akar primer. Pertumbuhan akar sekunder bersifat endogen terdiri atas
enam tahap dan dimulai pada sel-sel perisikel akar primer (Gambar 11.3). Sel-sel perisikel
ini sangat aktif membelah diri dan tumbuh menembus lapisan sel-sel korteks dan epidermis
akar primer. Sel-sel perisikel calon akar sekunder ini diduga menghasilkan enzim hidrolitik
yang berperan mengurai bahan-bahan penyusun dinding sel korteks dan epidermis yang
dilalui dalam proses pertumbuhannya. Melalui proses yang sama, akar-akar tertier akan
tumbuh dari sel-sel perisikel akar sekunder.

Selain tumbuh memanjang, akar juga tumbuh secara radial. Akar tumbuhan berbiji
terbuka dan tumbuhan dikotil mempunyai kambium vaskuler yang terletak pada posisi di
antara pembuluh floem dan xilem. Kambium ini yang berperan dalam penambahan
diameter akar (pertumbuhan radial), terutama karena kambium ini berperan dalam
pembentukan sel-sel xilem (ke arah internal) dan sel-sel floem (ke arah eksternal).

159

Tumbuhan monokotil tidak memiliki kambium vaskuler. Pertumbuhan radial pada akar
tumbuhan monokotil hanya disebabkan oleh pembesaran sel-sel non-meristematik. Dengan
demikian, pertumbuhan radial pada akar tumbuhan monokotil sangat terbatas.

Selain berkembang dari radikula, akar juga dapat dibentuk secara endogen dari
jaringan-jaringan yang terdapat di dalam batang atau daun. Akar yang demikian ini disebut
sebagai akar adventif. Beberapa jenis akar adventif misalnya akar udara pada beringin
(Gambar 11.4.A), akar tunjang, dan akar nafas. Akar adventif juga terbentuk bila tumbuhan
dipropagasikan secara vegetatif, antara lain melalui cangkok dan stek batang, daun
(Gambar 11.4.B) maupun akar. Primordia akar adventif juga dapat dibentuk ketika
tumbuhan masih dalam fase embrio. Primordia ini akan tumbuh lebih lanjut setelah terjadi
perkecambahan. Akar seperti ini disebut akar seminalis (seminal root), seperti yang
ditemukan pada kecambah jagung (Gambar 11.4.C).

C

AB

Gambar 11.4. Akar adventif. A. Akar udara (https://www.istockphoto.com/id/foto/-menutup-
akar-udara-pada-poho-tanaman-gm186491499-28396020 ). B. Akar seminalis

https://adoc.tips/download/ii-tinjauan-pustaka-menurut-cronquist1981-klasifikasi-
tanaman.html ) C. Akar adventif dari daun (https://www.vedantu.com/question-
answer/bryophyllum-daigremontianum-is-characterized-by-class-10-biology-cbse-

5f7447d50fd0025e776689c8 )
Seluruh akar pada suatu tumbuhan, baik yang berkembang dari radikula maupun
yang dibentuk dari dalam batang membentuk sistem perakaran. Ada dua bentuk sistem
perakaran pada tumbuhan, yaitu serabut (fibrous root system) dan tunggang (tap root
system). Sistem akar serabut terbentuk karena radikula mati dan selanjutnya digantikan

160

oleh akar adventif yang dibentuk pada pangkal batang (pangkal hipokotil). Sistem
perakaran ini teradaptasi dengan baik untuk tumbuh pada tanah dengan kandungan air
permukaan yang banyak, sehingga akar tidak perlu menembus jauh ke dalam tanah untuk
mengambil air. Sistem perrakaran tunggang terbentuk karena akar primer yang tumbuh dari
radikula terus tumbuh dan membentuk percabangan selama tumbuhan itu tumbuh.
Pertumbuhan akar primer ini berlangsung baik ke arah panjang maupun ke arah lebar.
Pertumbuhan ke arah lebar terjadi karena aktivitas kambium pembuluh. Pertumbuhan ini
menyebabkan diameter akar bertambah besar.

Selain cabang-cabang akar, pada akar beberapa tumbuhan dapat ditemukan struktur
lain. Struktur ini terbentuk sebagai hasil asosiasi akar dengan mikroorganisme. Struktur
tersebut antara lain nodul atau bintil akar. Bintil akar terbentuk sebagai hasil simbiosis akar
tumbuhan berbuah polong (legum) dengan bakteri (antara lain bakteri Rhizobium),
sedangkan mikoriza terbentuk sebagai hasil asosiasi (simbiosis) akar dengan jamur.

Pada spesies tumbuhan tertentu, pertumbuhan radial akar berlangsung secara luar
biasa, sehingga membentuk organ tumbuhan yang disebut umbi, misalnya pada ketela
pohon dan wortel. Umbi ini terbentuk karena pada bagian akar terdapat 8-12 lingkaran
kambium. Pada akar biasanya hanya terdapat satu lingkaran kambium. Inisiasi lingkaran-
lingkaran kambium tersebut dimulai sejak awal perkembangan akar tumbuhan ini.
Pembesaran umbi selanjutnya disebabkan karena pembentukan sel-sel baru (pembelahan
sel) pada masing-masing kambium tersebut, sedangkan ukuran sel pada umbi relatif
konstan.

11.2.2. Perkembangan Batang
Perkembangan batang dimulai dari pertumbuhan plumula pada fase perkecambahan.

Plumula adalah bagian embrio yang akan tumbuh kembang menjadi batang dan daun. Pada
perkecambahan epigeal, plumula di atas permukaan tanah dapat dibedakan menjadi
hipokotil (bagian di bawah kotiledon) dan epikotil (bagian di atas kotiledon). Pada ujung
epikotil terdapat meristem apikal yang mengakibatkan plumula bertambah tinggi.

Seperti pada akar, meristem apikal batang juga dapat dibedakan menjadi tiga zona,
yaitu zona pembelahan, pemanjangan (elongasi) dan pematangan (diferensiasi) (Gambar
11.5). Aktivitas zona-zona ini identik dengan zona-zona yang terdapat pada meristem
apikal akar. Namun demikian ada perbedaan zona apikal batang dengan zona apikal akar.
Pada apikal batang ditemukan adanya primordia daun dan tunas aksilar, sedangkan pada
ujung akar keduanya tidak dapat ditemukan. Selain itu, sebagai pelindung meristem apikal,
ujung batang memiliki daun-daun muda yang masih dalam tahap berkembang yang
membentuk lapisan-lapisan sehingga menutupi daerah meristem.

Pembentukan cabang batang berbeda dengan pembentukan cabang akar. Cabang
batang dibentuk sebagai hasil pertumbuhan tunas aksilar, tetapi pada akar cabang dibentuk
oleh jaringan perisikel yang terletak pada jarak tertentu dari apikal akar. Pembentukan
cabang pada batang dibentuk secara eksogen, yaitu dari sel-sel yang berada pada
permukaan meristem apeks pucuk. Pada batang yang sedang aktif tumbuh, zona
pembelahan sel (meristem) terletak lebih jauh dari ujung batang, dibanding posisi zona
yang sama pada akar.

161

Gambar 11. 5. Meristem apikal batang.( https://www.edubio.info/2018/07/pertumbuhan-
primer-dan-sekunder-pada.html )

Pada tumbuhan rumput-rumputan (Familia Poaceae), pembelahan dan pembesaran
sel dapat terjadi jauh dari ujung batang, tetapi hanya pada posisi tertentu, yakni pada bagian
nodus atau buku. Zona meristematik pada nodus ini disebut meristem interkalar
(intercalary meristem), karena terletak antara jaringan-jaringan tua yang sel-selnya tidak
lagi aktif membelah diri. Dengan demikian, setiap ruas (internodus) terdiri dari sel-sel tua
diapit sel-sel muda di bagian atas dan bawahnya (Gambar 11.6).

Gambar 11.6. Meristem interkalar pada tumbuhan Poaceae
(https://slideplayer.info/_amp/12002797/ )

Dalam proses pemanjangan batang, sel-sel meristem apikal mula-mula membesar
secara radial dan kemudian terjadi diferensiasi. Mula-mula terbentuk prokambium,
kemudian diikuti floem dan xilem. Diferensiasi ini berlangsung secara akropetal mulai dari
sel-sel yang lebih tua. Setelah diferensiasi terjadi, sel-sel ini membesar secara longitudinal,
mengakibatkan pemanjangan batang. Sebagaimana yang terjadi pada akar, pertumbuhan
batang secara radial terjadi sebagai akibat dari aktivitas kambium.

Laju pemanjangan batang berbeda antar spesies dan dipengaruhi oleh lingkungan.
Laju pemanjangan yang paling tinggi terjadi pada tumbuhan bambu. Pada tumbuhan
bambu muda (rebung), laju pemanjangan batang dapat mencapai 2,5 cm/jam, sedangkan
laju pemanjangan batang yang umum adalah 10 sampai 100 kali lebih lambat dibanding
tumbuhan bambu.

162

Faktor lingkungan yang besar pengaruhnya terhadap pemanjangan batang adalah
suhu dan intensitas cahaya. Suhu optimum untuk pemanjangan batang bervariasi
tergantung jenis tumbuhan. Laju pemanjangan batang berbanding terbalik dengan
intensitas cahaya. Pemanjangan batang lebih terpacu jika tumbuhan ditumbuhkan pada
tempat dengan intensitas cahaya rendah. Berdasarkan ini, maka sesungguhnya panjang
batang (tinggi tumbuhan) merupakan indikator yang kurang tepat untuk mengukur
pertumbuhan. Peristiwa pemacuan pemanjangan batang pada intensitas cahaya rendah
disebut etiolasi.

Pembentukan cabang dapat menguntungkan dan dapat pula merugikan dalam upaya
meningkatkan hasil tumbuhan. Secara umum, pembentukan cabang akan menguntungkan
jika cabang-cabang tersebut akan membentuk organ hasil yang dapat dipanen. Sebaliknya,
akan merugikan jika cabang-cabang yang terbentuk tidak produktif, sehingga menjadi
pesaing bagi organ hasil dalam memanfaatkan fotosintat yang dihasilkan daun.

Batang dapat mengalami penggemukan secara berlebihan membentuk umbi batang.
Hal ini terjadi antara lain pada kentang dan ubi jalar. Inisiasi umbi kentang dipacu oleh
kondisi hari pendek, kekurangan nitrogen, kekurangan fosfor, intensitas cahaya tinggi, atau
suhu rendah. Pembentukan umbi pada kentang mulai terdeteksi jika sel-sel pada ruas paling
muda pada batang diageotropik yang tumbuh di dalam tanah membesar secara radial.
Pembesaran radial ini akan membentuk bakal umbi. Pembelahan bakal umbi selanjutnya
berlangsung pada semua selnya, sehingga diameter umbi bertambah dengan cepat.
Perkembangan daun pada umbi terhenti pada stadia yang sangat awal.

Faktor internal yang mempengaruhi pertumbuhan umbi adalah laju dan kuantitas
fotosintat yang dipasok dari tajuk tumbuhan. Pada tumbuhan kentang, ukuran umbi rata-
rata berbanding langsung dengan pertumbuhan tajuk dan berbanding terbalik dengan
jumlah umbi yang terbentuk. Pertumbuhan umbi akan terhenti jika tajuk tumbuhan mati,
karena pasokan fotosintat untuk menopang pertumbuhan umbi terhenti. Laju pertambahan
berat umbi lebih ditentukan oleh fotosintat yang dihasilkan selama periode perkembangan
umbi yang bersangkutan, sedangkan asimilat yang disintesis sebelum inisiasi umbi
disimpan pada batang hanya memberikan sedikit konribusi.

11.2.3. Perkembangan Daun
Tanda awal dari perkembangan daun pada tumbuhan Gymnospermae dan

Angiospermae umumnya adalah pembelahan sel pada tiga lapisan sel terluar pada ujung
batang (shoot apex), yaitu L1, L2 dan L3 (Gambar 11.7). Pembelahan secara periklinal
yang diikuti pembesaran sel-sel yang muda akan membentuk primordia daun. Pembelahan
sel secara antiklinal yang berlangsung kemudian akan memperluas permukaan primordia
daun.

Daun baru berkembang dari primordia daun yang dibentuk pada meristem apikal.
Setiap primordia daun terbentuk pada bagian panggul meristem apikal. Ketika primordia
daun baru terbentuk, primordia daun sebelumnya (yang lebih tua) telah melebar secara
progresif, sebagai akibat aktivitas meristem di dalam daun itu sendiri. Interval waktu antara
pembentukan primordia daun sebelumnya dengan primordia daun berikutnya pada
meristem apikal disebut plastokron.

163

Gambar 11.7. Meristem apikal batang dan primordia daun (Taiz & Zeiger, 2012)

Primordia daun pada tumbuhan dikotil biasanya terbentuk pada sebagian kecil dari
diameter meristem apikal (Gambar 11.8A), sedangkan pada tumbuhan monokotil,
primordia daun terbentuk dan berkembang pada sekeliling meristem apikal. Jadi, daun
dikotil yang sangat muda tampak berbentuk seperti pasak, sedangkan daun monokotil
tampak seperti kerah baju yang menutupi seluruh apikal. Primordia daun akan terus
berkembang ukurannya secara berangsur-angsur sehingga mencapai ukuran dan bentuk
tertentu (Gambar 11.8.B)

Gambar 11.8. Tahap-tahap perkembangan primordium daun (Taiz & Zeiger, 2012)

Pada saat daun masih kecil (dengan panjang sekitar 1 mm), aktivitas meristematik
berlangsung pada seluruh daun. Pada tumbuhan serealia dan tumbuhan berdaun jarum,
aktivitas meristematik mula-mula terhenti pada bagian ujung (distal) daun yang kemudian
bergeser ke arah pangkal daun. Penambahan lebar daun pada tumbuhan Angiospermae
disebabkan oleh aktivitas jaringan meristem yang terletak di sepanjang tepi aksis daun (leaf
axis). Aktivitas meristematik ini terhenti jauh sebelum daun menjadi tua (mature).

Bertambahnya ukuran daun terjadi sebagai akibat bertambahnya jumlah sel yang
diikuti dengan penambahan ukuran sel. Pembelahan sel berbeda-beda pada daerah tertentu
dari meristem daun, sehingga terjadi aktivitas diferensial dari meristem daun yang
menyebabkan bangun, tepi dan pertulangan daun yang berbeda-beda. Pada awal
perkembangan daun, aktivitas meristem daun menyebabkan terjadinya perpanjangan daun.

164

Perpanjangan daun berikutnya terjadi sebagai akibat aktivitas meristem interkalar.
Pelebaran daun (bifacial/dorsoventral) terjadi bila meristem tepi daun aktif melakukan
pembelahan sel. Bila aktivitas meristem tepi tersebut terbatas hanya pada daerah-daerah
tertentu saja, maka akan terbentuk daun yang berbagi menyirip atau majemuk menyirip.
Jadi, pada dasarnya bentuk daun sangat tergantung dari perkembangannya, terutama
pembelahan dan pembesaran sel. Selain itu, adanya kematian sel pada daerah-daerah
tertentu selama perkembangan daun berlangsung juga dapat menentukan bentuk akhir dari
suatu daun. Perkembangan daun seperti inilah yang merupakan dasar terbentuknya pangkal
daun, ujung daun, tepi daun, dan bentuk geometri daun yang berbeda-beda.

Bentuk primordia daun tergantung pada arah pembelahan dan pembesaran sel. Jika
pembelahan daun berlangsung secara periklinal, maka pimordia daun yang dihasilkan akan
berbentuk ramping dan panjang, sedangkan jika pembelahan sel berlangsung secara
antiklinal, maka primordia daun yang dihasilkan akan berbentuk pendek dan melebar.
Perkembangan daun lebih lanjut akan sangat bervariasi sebagaimana tercermin dari
berbagai bangun daun pada berbagai spesies tumbuhan. Selama perkembangan daun untuk
mencapai bangun akhir dan ukuran maksimalnya, pembelahan sel dapat berlangsung baik
secara periklinal maupun secara antiklinal.

Pada tumbuhan dikotil, pembelahan sel umumnya terhenti jauh sebelum daun
mencapai ukuran maksimalnya. Biasanya terhenti setelah daun mencapai ukuran setengah
atau kurang dari setengah ukuran maksimalnya. Sebagai contoh, pembelahan sel pada daun
primer (monofoliat) pada tumbuhan kacang-kacangan terhenti saat ukuran daun mencapai
20% dari ukuran maksimal. Jadi pertambahan luas daun selanjutnya (80%) sepenuhnya
disebabkan oleh pembesaran individu sel yang telah terbentuk. Pembesaran sel ini
berlangsung pada semua bagian daun, walaupun dengan laju yang tidak sama.

Sel-sel pada daun muda tersusun sangat kompak (rapat). Selama pertumbuhan dan
perkembangan daun (leaf expansion) berlangsung, sel-sel mesofil berhenti membesar lebih
awal sedangkan sel-sel epidermis masih tetap membesar. Sebagai akibatnya sel-sel mesofil
saling terpisahkan dan rongga-rongga udara terbentuk pada bagian internal daun. Jaringan
inilah yang disebut jaringan spons.

Faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan daun antara
lain adalah intensitas cahaya, suhu udara, serta ketersediaan air dan unsur hara. Intensitas
cahaya berpengaruh positif terhadap berat dan volume daun. Jadi berat dan volume daun
maksimum tercapai bila intensitas cahaya optimum. Sebaliknya, luas daun maksimum
dapat tercapai pada intensitas cahaya yang relatif rendah. Dengan kata lain, intensitas yang
tinggi menyebabkan bahan kering yang terakumulasi lebih banyak dan daun menjadi lebih
tebal, tetapi luas daun tidak dipengaruhi. Suhu optimum untuk pertumbuhan dan
perkembangan daun berbeda-beda antar spesies. Pada spesies atau individu tumbuhan yang
sama, suhu optimum untuk pembelahan sel daun umumnya sekitar 5-6 oC lebih tinggi
dibandingkan dengan suhu optimum untuk pembesaran sel.

Laju pembentukan daun (jumlah daun yang terbentuk per satuan waktu) atau nilai
indeks plastokhron (selang waktu yang dibutuhkan setiap daun tambahan yang terbentuk)
relatif konstan jika tumbuhan ditumbuhkan pada kondisi suhu dan intensitas cahaya yang
juga konstan. Karena sifatnya yang konstan ini, maka indeks plastokhron sering digunakan
sebagai satuan ukuran perkembangan tumbuhan.

165

Pada awal perkembangannya sampai berukuran 20-30% dari ukuran maksimalnya,
daun tumbuhan dikotil tergantung pada karbohidrat yang dikirim dari daun-daun tua. Daun
muda tersebut lebih berperan sebagai area tujuan (sink) dan belum berfungsi sebagai
sumber (source) karbohidrat bagi tumbuhan. Daun tumbuhan ini juga mengimpor nitrogen
(dalam bentuk nitrat atau asam amino), fosfor, dan kalium secara terus-menerus sampai
mencapai ukuran maksimalnya. Pada awal perkembangannya, unsur-unsur hara tersebut
berasal dari daun tua dan kemudian berangsur-angsur menerima lebih banyak unsur hara
yang berasal dari akar.

Daun dewasa akan menjadi menua atau senescence. Penuaan dibedakan menjadi
progressive senescence (penuaan yang berlangsung tidak berkaitan dengan pembentukan
organ generatif) dan flowering senescence (penuaan daun yang disebabkan oleh
perkembangan organ generatif). Pada daun yang telah mengalami penuaan, kandungan
klorofil menurun, kerusakan organel dan membran sel meningkat, dan kadar air daun
menurun, sehingga pada akhirnya daun tersebut akan mati. Senescence ini dapat terpacu
pada saat tumbuhan aktif tumbuh dan memerlukan banyak unsur-unsur hara tetapi tidak
sepenuhnya dapat dipenuhi dari tanah.

11.3. Rangkuman

Perkembangan fase vegetatif meliputi perkembangan organ-organ akar, batang dan
daun. Perkembangan akar dimulai dari radikula pada kecambah. Pada tumbuhan berbiji
terbuka dan dikotil, radikula terus tumbuh dan membentuk cabang-cabang, sedangkan pada
tumbuhan monokotil radikula berhenti tumbuh kemudian digantikan oleh akar seminalis.
Oleh karena itu dikenal ada dua macam sistem perakaran, yaitu akar tunggang dan akar
serabut. Akar mengalami pertumbuhan dan perkembangan, dan pada bagian ujung dapat
dibedakan menjadi daerah pembelahan, pembentangan dan diferensiasi. Perkembangan
batang dimulai dari plumula. Pada ujung plumula kemudian berkembang membentuk
meristem pucuk batang yang juga dapat dibedakan menjadi tiga area seperti pada akar.
Dalam proses pemanjangan batang, sel-sel meristem apikal mula-mula membesar secara
radial dan kemudian terjadi diferensiasi. Mula-mula terbentuk prokambium, kemudian
diikuti floem dan xilem. Diferensiasi ini berlangsung secara akropetal mulai dari sel-sel
yang lebih tua. Setelah diferensiasi terjadi, sel-sel ini membesar secara longitudinal,
mengakibatkan pemanjangan batang. Sebagaimana yang terjadi pada akar, pertumbuhan
batang secara radial terjadi sebagai akibat dari aktivitas cambium. Perkembangan daun
dimulai dari meristem pucuk batang. Daun baru berkembang dari primordia daun yang
dibentuk pada meristem apikal. Setiap primordia daun terbentuk pada bagian panggul
meristem apikal. Ketika primordia daun baru terbentuk, primordia daun sebelumnya (yang
lebih tua) telah melebar secara progresif.

11.4. Kuis

1. Jelaskan bagaimana perkembangan akar padi sehingga memiliki sistem perakaran
serabut.

2. Bandingkan perkembangan akar sejati dan akar adventif.
3. Jelaskan mekanisme perkembangan cabang batang
4. Jelaskan dengan gambar yang dimaksud dengan plastokhron.

166

5. Jelaskan mekanisme perkembangan daun yang mempunyai tepi daun berlekuk
menyirip.

11.5. Tugas

Lakukan penelusuran di internet untuk memperoleh video tentang mekanisme
perkembangan akar, batang atau daun (pilih salah satu) dari suatu jenis tumbuhan. Kemudian
susunlah narasinya secara singkat.

11.6 Kegiatan Praktikum

Judul :

Daerah Tumbuh Akar dan Batang

Tujuan :

Mengamati dan menemukan daerah tumbuh akar dan batang tumbuhan

Alat dan bahan :
1. Kecambah kacang hijau umur 3 hari yang akarnya tumbuh lurus
2. Tanaman kacang merah/kedelai umur 10 hari yang tumbuh di pot
3. Tinta cina atau spidol permanen
4. Kertas saring
5. Kaca preparat atau lempeng kaca berukuran 10 cm x 10 cm
6. Beaker glass
7. Loupe
8. Penggaris

Prosedur kerja
a. Daerah tumbuh akar
1. Untuk memperoleh kecambah yang berakar lurus, kecambahkan biji kacang hijau
dengan metode perkecambahan antar kertas digulung. Bentangkan dua lembar
koran atau kertas merang berukuran sekitar 20 cm x 30 cm, semprot dengan air
hingga basah merata. Letakkan benih-benih kedelai berderet dalam garis lurus di
tengah-tengah kertas. Kemudian tutup bentangan kertas tadi dengan selembar
kertas, dan semprot air kembali. Gulung 3 lapisan kertas yang di antaranya terletak
benih kacang hijau menjadi bentuk seperti tabung. Letakkan tabung kertas dalam
posisi berdiri pada beaker-glass yang telah diisi air setinggi sekitar 10 cm. Letakkan
di dalam ruang dan biarkan biji berkecambah.
2. Setelah 3 hari, pilih 10 kecambah yang berakar lurus dengan ujung akar yang utuh
atau tidak rusak, kemudian buat 10 garis dengan interval 1 mm dari ujung akar
menggunakan tinta cina
3. Bungkus kaca dengan kertas saring 2 lapis, lalu tempelkan kecambah pada kertas
saring dan diikat dengan benang. Usahakan semua bagian kecambah menempel
pada kertas saring.

167

4. Pilih 10 kecambah yang lain dengan kriteria yang sama, kemudian tandai dengan
satu garis berjarak 10 mm dari ujung akar sebagai kontrol dan letakkan pada
potongan kaca dengan cara yang sama dengan di atas.

5. Letakkan kaca-kaca tadi dalam posisi berdiri dalam beker glas yang telah diisi air
setinggi 5 cm dari bawah beker dan tempatkan pada tempat gelap

b. Daerah tumbuh batang
1. Pilih 10 tumbuhan kacang merah berumur 10 hari, kemudian buat 10 garis mulai
dari ujung ke arah kotiledon dengan interval 2 mm
2. Sebagai kontrol, pilih 10 tanaman lain dan buat 1 garis berjarak 20 mm dari ujung
3. Letakkan pot yang ditanami tanaman yang diuji di tempat gelap
Pengamatan dan analisis hasil
1. Untuk daerah tumbuh akar: Setelah 24 jam, ukur jarak antar garis-garis tadi.
Bandingkan dengan kontrol
2. Catat hasil pengamatan dalam tabel.
3. Buat grafik pertambahan panjang setiap interval
4. Untuk daerah tumbuh batang: Setelah 48 jam, ukur jarak antar garis dan buat
grafik
5. Bandingkan pengukuran pada pot yang diuji dengan kontrol
6. Catat hasil pengamatan anda dalam tabel.
7. Bagaimanakah pertambahan panjang interval-interval pada daerah tumbuh akar?
Bagian manakah yang pertambahan panjangnya paling cepat?
8. Buat simpulan dan hasil pengamatan tersebut.
9. Bagaimanakah pertambahan panjang interval-interval pada daerah tumbuh
batang? Bagian manakah yang pertambahan panjangnya paling cepat?
10. Buat simpulan dan hasil pengamatan tersebut.
11. Bandingkan daerah tumbuh akar dan batang berdasarkan percobaan tersebut.

168

BAB XII
PERKEMBANGAN FASE GENERATIF

12.1. Pendahuluan

Perkembangan fase generatif terjadi pada pembentukan dan perkembangan kuncup
bunga, buah, dan biji serta pada pembesaran dan pendewasaan struktur penyimpanan
makanan, seperti umbi batang, umbi akar, umbi lapis, rizoma, dan lain-lain. Fase ini
berhubungan dengan beberapa proses penting, yaitu 1) penurunan pembelahan sel, 2)
pendewasaan jaringan, 3) pembentukan hormon yang diperlukan, 4) perkembangan kuncup
bunga, buah, dan biji; serta perkembangan alat-alat penyimpanan, dan (6) pembentukan
koloid-koloid hidrofilik (bahan yang dapat menarik air). Untuk berlangsungnya fase
generatif dibutuhkan suplai karbohidrat yang pada umumnya berupa amilum dan sukrosa.
Dengan kata lain, bila suatu tumbuhan mengembangkan bunga, buah dan biji atau organ
penyimpanan, tidak semua karbohidrat dipergunakan untuk perkembangan organ vegetatif;
namun sebagian untuk perkembangan bunga, buah dan biji atau organ penyimpanan lainnya.
Misalnya biji padi, biji kedelai, daging buah mangga, umbi singkong, rimpang jahe, dan
batang tebu; semuanya berisi amilum dan atau gula dalam jumlah besar. Jadi pada fase
generatif sebagian besar karbohidrat disimpan dalam organ-organ tertentu.

Berbagai spesies tumbuhan membentuk bunga yang bervariasi. Beberapa spesies
membentuk bunga tanpa perhiasan bunga, beberapa spesies yang lain membentuk bunga
lengkap biseksual, monoseksual betina, monoseksual jantan, atau steril. Bagaimana dapat
terjadi variasi demikian? Diskusikan kasus tersebut berdasarkan konsep dan teori yang
dituliskan dalam uraian materi berikut ini

12.2. Uraian Materi

12.2.1. Perkembangan Bunga
Pembungaan merupakan proses fisiologis dan morfologis dengan spektrum yang

luas. Tumbuhan terlebih dahulu harus melewati fase juvenil (vegetatif) sebelum memasuki
fase pembungaan (Gambar 12.1). Masa juvenil adalah periode waktu sebelum tumbuhan
mulai menghasilkan bunga, atau sering disebut sebagai fase tumbuhan muda. Lamanya
masa juvenil sangat tegantung jenis tumbuhan. Tumbuhan semusim memiliki masa juvenil
yang singkat (hanya dalam satuan hari atau minggu), sedangkan tumbuhan tahunan dapat
memiliki masa juvenil hingga bertahun-tahun setelah berkecambah. Tumbuhan yang
berkembangbiak dari cangkok, sambung pucuk dan okulasi memiliki masa juvenil yang
lebih pendek dibanding dengan tumbuhan yang ditanam dari biji karena bersumber dari
tumbuhan yang telah dewasa. Sebagian spesies memerlukan induksi kondisi lingkungan
tertentu agar mampu membentuk bunga, sedangkan sebagian yang lain tidak memerlukan
induksi lingkungan.

Perkembangan bunga terjadi setelah tumbuhan mencapai kondisi tertentu. Kondisi
tersebut adalah 1) tercapainya size effect (ukuran tertentu yang berhubungan dengan
kemampuan untuk mengatur penyerapan, suplai dan alokasi nutrisi), 2) stabilnya
pembelahan sel (pola pembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral), 3)
tercapainya endogenous timing (umur tertentu yang secara genetis berhubungan dengan
kesiapannya untuk berbunga), dan tercapainya keseimbangan hara dalam tubuh tumbuhan.

169

Gambar 12.1 Fase-fase juvenile, vegetative dan reproduktif
(http://www.mip.faperta.unri.ac.id/)

Tahap - Tahap pembentukan bunga
Pembentukan bunga merupakan transisi dari fase vegetatif ke fase reproduktif.

Pembungaan dimulai dengan perubahan biokimia tertentu yang terjadi di dalam tubuh
tumbuhan, yang mengubah primordia vegetatif menjadi primordia reproduktif.
Perubahan itu terjadi sebagai akibat dari perubahan pengaturan metabolisme terkait
dengan adanya sintesis enzim atau aktivasi enzim yang semula tidak aktif. Proses ini
diikuti dengan sintesis DNA dan RNA yang diperlukan untuk mitosis cepat pada
meristem. Tahap-tahap pembentukan bunga dapat dibagi menjadi beberapa tahap, yaitu
evokasi, inisiasi, diferensiasi, dan antesis.

1. Evokasi (induksi bunga)
Evokasi merupakan tahap pertama dari proses pembentukan bunga, yaitu suatu

tahap ketika meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem
reproduktif. Meristem vegetatif tumbuh secara indeterminate membentuk primordia
daun, sedangkan meritem reproduktif secara determinate membentuk primordia bunga
(Gambar 12.2).

Gambar 12.2. Penampang longitudinal pada meristem vegetatif (A) dan
meristem reproduktif/generatif (B) (Taiz & Zeiger, 2012)
170

Dalam evokasi, sel-sel pada meristem apikal harus bersifat kompeten,
terdeterminasi dan terekspresi (Gambar 12.3). Meristem vegetatif yang kompeten
adalah meristem yang dapat memberi respon terhadap sinyal pembungaan yang sesuai.
Bila mendapatkan factor induksi pembungaan (misalnya fotoperiode) meristem
tersebut kemudian terdeterminasi, yaitu mampu melanjutkan program perkembangan
bunga. Selanjutnya bila menerima sinyal, misalnya hormon, dapat meneruskan
morfogenesis membentuk bunga

Gambar 12.3. Tahap-tahap evokasi pembungaan (Taiz & Zeiger, 2012)

Ada beberapa tanda fisik dan fisiologi pada tumbuhan sebelum memasuki fase
berbunga atau menjelang evokasi. Tanda-tanda fisik tersebut meliputi:

a. pertumbuhan meninggi makin lambat,
b. internodus semakin pendek,
c. perubahan bentuk daun,
d. perubahan filotaksis,
e. pertumbuhan ujung menjadi bersifat determinate,
f. titik tumbuh mulai melebar,
g. ujung batang membentuk kerucut tumpul,
h. ukuran relatif primordia bunga terhadap kubah apikal lebih kecil dibanding

ukuran relatif primordia daun terhadap kubah apikal
i. perubahan sudut divergence primordia sehingga susunan primordia membentuk

alur-alur berputar (whorl), dan
j. primordia menutupi puncak meristem.
Tanda fisiologi terdiri atas beberapa faktor, yaitu sebagai berikut.
a. Aktivitas mitosis tinggi pada batas antara sel induk sentral dengan zona meristem

pucuk,
b. Sel induk sentral lebih kaya akan sitoplasma,
c. Penambahan konsentrasi protein sitoplasma, RNA dan protein total pada

meristem pucuk,
d. Peningkatan indeks mitosis, stimulasi sintesis DNA, penambahan diameter

nukleolus, dan penambahan volume sel pada meristem pucuk.
e. Perubahan sitohistologi pada meristem ujung, yaitu sintesis RNA dan protein

baru
f. Meningkatnya jumlah mitokondria dan laju respirasi

171

2. Inisiasi dan diferensiasi
Dalam proses pembentukan bunga dihasilkan organ-organ bunga, yaitu kelopak,

mahkota, benang sari, dan putik. Kelopak (calyx) terdiri dari daun-daun kelopak
(sepala). Kelopak terdapat pada lingkaran terluar dari bunga, menyelubungi
bagian bunga lainnya, pada umumnya berwarna hijau, dan berfungsi untuk
melindungi kuncup. Mahkota (corolla) terletak pada lingkaran kedua, terdiri atas
daun mahkota (petala). Bagian ini biasanya memiliki tekstur, warna dan bau yang
menarik. Benang sari (stamen) yang terletak di lingkaran ketiga merupakan alat
kelamin jantan yang menghasilkan serbuk sari (pollen). Putik yang terletak di
lingkaran keempat terbentuk sebagai hasil pelekatan daun-daun buah (carpel)
(Gambar 12.4).

Gambar 12.4. Organ-organ bunga (Taiz & Zeiger, 2012)
Proses organogenesis bunga (floral organogenesis) dikontrol oleh sekelompok
gen yang dikenal sebagai MADS-box genes. Gen-gen ini merupakan homeotic
genes, atau gen-gen yang dapat menentukan formasi keseluruhan organ. Pada
tumbuhan tiga kategori homeotik gen ini telah berhasil diidentifikasi, yaitu gen A,
B dan C. Ketiganya terlibat dalam diferensiasi bunga. Dalam model ABC ini diyakini
ada empat lingkaran yang menyusun bunga dengan kombinasi gen-gen tersebut
(Gambar 12.5).

Gambar 12.5. Tiga kelompok gen yang berperan dalam pembentukan bunga
(https://zh.m.wikipedia.org/zh-hant/ABC%E6%A8%A1%E5%9E%8B)
172

a. Pada lingkaran pertama gen A (misalnya gen apetala-1 atau apetala-2)
terekspresi dan menentukan pembentukan sepala.

b. Pada lingkaran kedua gen A dan B terekspresi (misalnya gen apetala-3)
dan menghasilkan pembentukan petala.

c. Pada lingkaran ketiga gen B terekspresi, tetapi ekspresi gen A diganti oleh gen
C (gen A dan C saling menekan dan umumnya tidak terekspresi secara
bersamaan). Ekspresi gen B dan C menghasilkan pembentukan stamen.

d. Pada lingkaran keempat hanya gen C yang terekspresi dan menyebabkan
pembentukan karpela atau ovarium.

Jika gen A mengalami mutasi, ekspresi gen B dan C meluas ke empat
lingkaran dan akibatnya hanya karpela dan stamen yang terbentuk. Jika gen B
mengalami mutasi maka ekspresi gen A dan gen C mengakibatkan hanya
terbentuk sepala dan karpela. Jika gen C mengalami mutasi, ekspresi gen A dan B
meluas ke empat lingkaran dan hanya sepala dan petala yang terbentuk. Berbagai
macam mutasi gen itulah yang menyebabkan ada spesies yang berbunga lengkap,
berbunga jantan, berbunga betina, atau berbunga telanjang.

Selain terjadi diferensiasi organ-organ bunga, pada tahap ini juga terjadi proses
mikrosporogenesis (perkembangan polen) dan megasporogenesis (perkembangan
kantong embrio dan ovulum). Dengan demikian bunga akan berkembang bersama
sel-sel reproduktif jantan dan betina yang nantinya akan berperan dalam fertilisasi.

3. Anthesis (pemekaran bunga)
Anthesis merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga. Biasanya anthesis

terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina. Namun
demikian, ada kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina,
masak sebelum terjadi anthesis atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.

Proses mekarnya bunga dapat terjadi karena pertumbuhan permukaan bagian
dalam mahkota yang lebih cepat dari bagian luarnya. Jenis tertentu bunga selalu
terbuka sejak antesis hingga absisi. Pada jenis lain, bunga membuka dan menutup
setiap pagi dan sore hari, atau beberapa kali setiap beberapa hari sekali. Penutupan
dan pembukaan bunga berulang kali merupakan respon terhadap perubahan tekanan
turgor. Pada waktu bunga menutup banyak air keluar dari sel bagian dalam sehingga
turgor menurun.

Setelah terjadi antesis dan penyerbukan, mahkota bunga menjadi layu. Kelayuan
ini disertai dengan beberapa fenomena, antara lain 1) pengangkutan zat terlarut secara
besar- besaran dari mahkota bunga ke bagian lain seperti ovarium, 2) perombakan
protein dan RNA secara cepat pada sel-sel mahkota dan kelopak, 3) peningkatan
aktivitas enzim hidrolisis (protease dan ribonuklease) oleh perubahan hormonal; dan
4) pengangkutan senyawa mengandung nitrogen (asam amino, amida) menuju biji
dan jaringan lainnya yang sedang tumbuh.

Faktor-faktor yang mempengaruhi pembungaan
Proses pembungaan pada dasarnya merupakan interaksi dari pengaruh dua faktor

utama, yaitu faktor internal dan eksternal. Interaksi antara faktor internal dan eksternal

173

memungkinkan tumbuhan menyelaraskan perkembangannya sehingga dapat
menentukan waktu yang tepat untuk pembungaan (timing of flowering). Faktor internal
meliputi factor genetik, ritme endogen dan hormone. Faktor genetik melibatkan aktivasi
flowering genes secara bertahap pada waktu pertumbuhan vegetatif maksimum.

Faktor eksternal meliputi nutrisi, stress air, panjang hari dan temperature. Faktor-
faktor tersebut dapat saling berinteraksi.

1. Nutrisi
Nutrisi diperlukan karena untuk berbunga diperlukan alokasi asimilat ke bagian

apikal vegetatif yang memasuki fase reproduktif. Nutrisi organik berperan sebagai
sumber energi dan penyusun senyawa yang berguna dalam proses reproduktif.
Fotosintesis berperan penting karena berhubungan dengan kandungan karbohidrat
yang dibutuhkan sebagai sumber energi bagi induksi pembungaan, diferensiasi, dan
inisiasi bunga. Peran penting fotosintesis antara lain dalam penyediaan ATP dan
kerangka karbon dalam lintasan respirasi.

Aspek lain dari nutrisi adalah nisbah karbohidrat (C) dan nitrogen (N) atau nisbah
C:N. Jika nisbah C:N tinggi maka tumbuhan dapat menginduksi bunga dan jika
sebaliknya maka tumbuhan dipacu ke arah pertumbuhan vegetatif.

2. Stres air
Periode kekeringan yang cukup akan merangsang aktifnya beberapa zat pengatur

tumbuh, yaitu giberelin. Selanjutnya hal ini memberikan sinyal pada pucuk yang siap
untuk terinduksi dan memasuki fase generatif. Stres air juga dapat menginduksi
pembungaan karena meningkatkan nisbah C:N pada pucuk yang menyebabkan
pertumbuhan vegetatif tertekan.

3. Suhu
Suhu merupakan faktor alami yang mengatur pertumbuhan dan morphogenesis,

termasuk pembungaan. Hal ini karena suhu menentukan aktivitas enzim yang optimal.
Aktivitas enzim diperlukan untuk reaksi-reaksi biokimia yang terjadi dalam
pembentukan bunga, seperti reaksi pembentukan pigmen pada corolla, reaksi
pembentukan senyawa aromatik yang menentukan aroma bunga, reaksi pembentukan
kelenjar madu, dan sebagainya.

Beberapa jenis tumbuhan tertentu memerlukan perlakuan suhu rendah atau
vernalisasi. Vernalisasi merupakan aplikasi suhu rendah (tetapi bukan suhu beku)
untuk merangsang hormon pembungaan sehingga masa berbunga dan lama budidaya
akan lebih cepat. Vernalisasi diaplikasikan dengan cara memberikan paparan dingin
berkepanjangan atau dengan cara artifisial lain. Setelah vernalisasi tanaman akan
mampu untuk berbunga namun tanaman mungkin membutuhkan seasonal
cues tambahan atau membutuhkan waktu beberapa minggu untuk tumbuh hingga
akhirnya berbunga. Banyak tanaman yang tumbuh di daerah beriklim
sedang membutuhkan vernalisasi dan harus melewati periode suhu dingin untuk
menginisiasi atau mempercepat proses pembungaan. Suhu dingin tersebut sering kali
diterapkan dalam chill hours. Suhu yang biasa digunakan untuk vernalisasi sekitar 5-
10o C.

174

Vernalisasi dapat meningkatkan aktivitas pembelahan sel, kadar giberelin
endogen dan aktivitas auksin. Giberelin bekerja pada gen dengan menyebabkan
aktivitas gen-gen lain tertentu. Gen-gen yang diaktifkan membentuk enzim-enzim
baru yang menyebabkan terjadinya perubahan morphogenesis (penampilan
/kenampakan tanaman). Senyawa yang berperan dalam vernalisasi adalah vernalin
yang dapat digantikan oleh giberelin.

4. Fotoperiode
Fotoperiode merupakan rasio relatif antara panjang waktu penyinaran matahari

pada siang hari dengan panjang waktu malam hari. Fotoperiodisme ialah tanggapan
perkembangan tumbuhan fotoperiode. Tanggapan tersebut dapat terjadi pada
pertumbuhan vegetatif dan reproduktif. Pertumbuhan vegetatif yang dipengaruhi oleh
fotoperiode ialah pembentukan bulbus, umbi batang, cabang, bentuk daun, pigmen,
rambut-rambut, perkembangan akar, dan dormansi biji.

Pertumbuhan reproduktif tanaman yang dipengaruhi oleh fotoperiode ialah
pembentukan bunga, buah dan biji. Berdasarkan tanggapan pembentukan bunga
terhadap fotoperiode, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tiga kelompok, yaitu 1)
tanaman hari pendek (short day plants/SDP), tanaman yang hanya berbunga bila
mengalami fotoperiode yang lebih rendah dari pada fotoperiode kritisnya (Gambar
12.6.A), 2) tanaman hari panjang (long day plants/LDP), tanaman yang hanya berbunga
bila mengalami fotoperiode yang lebih tinggi dari pada fotoperiode kritisnya (Gambar
12.6.B), dan (3) tanaman hari netral (neutral day plants), tanaman yang berbunga tidak
dipengaruhi oleh fotoperiode. Panjang hari kritis ialah panjang hari maksimum (untuk
SDP) dan minimum (untuk LDP) dimana inisiasi pembungaan masih terjadi.
Beberapa contoh LDP antara lain bayam, lobak, selada, bunga aster china, bunga gardenia,
dan bunga delphinium. Contoh SDP antara lain kentang, ketela rambat, kacang-
kacangan, bunga krisan, bunga kenikir dan bunga stevia. Contoh tanaman hari netral
yaitu tomat, lombok, okra, strawbery, bunga carnition, bunga dianthus dan bunga
violet.

175

Gambar 12.6. Tumbuhan SDP dan LDP (Taiz & Zeiger, 2012)
Para peneliti menemukan bahwa faktor yang mempengaruhi pembungaan yang
sebenarnya adalah bukan panjang waktu terangnya tetapi panjang periode gelapnya
(malamnya) yang terus menerus. Jadi istilah short-day plants sebenarnya adalah long-night
plants, dan long-day plants sebenarnya adalah short-night plants. Hal ini ditunjukkan bahwa
apabila waktu malam diberi perlakuan dengan kilatan cahaya akan mengubah efek
terhadap pembungaan. Jadi panjang waktu malam tidak dapat dijumlah dan kemudian
dibandingkan dengan panjang waktu siang (Gambar 12.7).

Gambar 12.7. Pengaruh perlakuan pencahayaan pada periode gelap terhadap respon
pembungaan SDP dan LDP (Taiz & Zeiger, 2012)

Fitokrom sebagai reseptor fotoperiode
Fitokrom ialah sejenis pigmen yang tersusun dari protein dan memiliki komponen yang

dapat menyerap cahaya. Fitokrom berperan penting dalam penerimaan rangsang
176

fotoperiode. Cahaya matahari yang diserap oleh fitokrom ialah spektrum cahaya merah yang
menyebabkan molekulnya berwarna biru atau hijau kebiruan.

Ada dua macam bentuk fitokrom yaitu fitokrom yang mengabsorpsi cahaya merah
(disingkat dengan Pr) dan yang mengabsorpsi cahaya infra merah (disingkat dengan Pfr).
Pr dan Pfr merupakan isomer atau bentuk alternatif. Apabila Pr mengabsorpsi cahaya merah
(λ =660 nm) maka Pr tadi akan berubah menjadi Pfr, dan apabila Pfr mengabsorpsi cahaya
infra merah (λ=730 nm) maka akan berubah kembali menjadi Pr. Dalam keadaan gelap Pfr
berubah menjadi Pr (Gambar 12.8). Pada saat matahari terbit fitokrom berubah dari bentuk
Pr menjadi Pfr. Perubahan bentuk fitokrom ini ialah faktor yang mengontrol jam biologi
tumbuhan untuk dapat mengukur waktu antara permulaan perubahan Pfr menjadiPr pada
saat matahari tenggelam dan perubahan Pr menjadi Pfr pada saat matahari terbit.

Gambar 12.8. Perubahan antar dua bentuk fitokrom (Taiz & Zeiger, 2012)

Mekanisme kerja photoreseptor berhubungan sangat erat dengan ritme sirkadian
tanaman. Kedua bentuk photoreseptor (Pr dan Pfr) bisa berkonversi satu sama lain
tergantung jenis sinar yang diterimanya.Bila tanaman menerima lebih banyak sinar merah,
maka Pr akan terkonversi menjadi Pfr dan menyebabkan jumlah Pfr bertambah, begitu pula
sebaliknya. Konversi Pfr menjadi Pr dapat terjadi bila tanaman berada pada fase gelap. Pfr
berikatan dengan senyawa yang tidak aktif, dan secara umum akan mengakibatkan aktivitas
biologi, termasuk menginduksi pembungaan pada LDP. Namun demikian Pfr menghambat
pembungaan SDP.

Pemberian kilatan cahaya merah (R) dalam periode gelap dapat mengubah pengaruh
periode gelap tersebut terhadap pembungaan, sebaliknya cahaya infra merah atau far-red
(FR) tidak mengubahnya. Pada Gambar 12.9 yang terdiri atas 6 gambar, nomor 3 sampai
dengan nomor 6 dari kiri menunjukkan periode gelap yang secara umum lebih panjang
dibanding batas kritisnya; namun diberi kilatan cahaya R dan FR. Gambar no 3
menunjukkan kilatan cahaya R mengubah induksi pembungaan. SDP yang semula berbunga
menjadi tidak berbunga, sebaliknya LDP yang semula tidak berbunga menjadi berbunga. Pada
gambar nomor 4 pemberian kilatan cahaya FR setelah cahaya R membalikkan pengaruh cahaya
R. Pada gambar nomor 5, jika diberi kilatan cahaya R, FR dan R berturut-turut maka
pengaruhnya sama dengan bila diberi kilatan cahaya R saja. Hal ini menunjukkan jumlah
kilatan cahaya yang diberikan tidak penting, tetapi hanya kilatan cahaya terakhirlah yang
akan mempengaruhi respon pembungaan terhadap panjang hari, dan hanya kilatan R yang
mengubah pengaruh panjang hari. Urutan pemberian R-FR-R (gambar nomor 5) memberikan
hasil yang sama dengan R saja (gambar nomor 3), dan urutan pemberian: R-FR-R-FR
(gambar nomor 6) menghasilkan pengaruh yang sama dengan R-FR (gambar nomor 4).

177

Gambar 12.9. Efek pembungaan pada SDP dan LDP yang menerima kilatan cahaya selama
periode gelap kritisnya. Cahaya R diketahui sebagai panjang gelombang yang paling efektif

untuk penginterupsian periode gelap (Taiz & Zeiger, 2012)

Di Indonesia panjang hari tidak banyak berbeda dari bulan ke bulan selama 1 tahun,
perbedaan hari terpanjang dan terpendek hanya 50 menit. Semakin jauh dari equator
perbedaan panjang hari akan semakin besar. Dengan demikian pengaruh panjang hari
terhadap tanaman juga jarang ditemui di daerah tropika.

12.2.2. Perkembangan Buah
Pada prinsipnya buah adalah organ hasil pertumbuhan sempurna dari bakal buah

(ovarium). Namun demikian pada beberapa jenis tumbuhan buah dapat berasal dari bagian
lain selain ovarium, misalnya perhiasan bunga, tangkai bunga, atau dasar bunga. Buah
yang berasal dari perkembangan ovarium disebut buah sejati, sedangkan yang lain disebut
buah semu. Berdasarkan ketebalan dinding buah, buah dapat dibedakan menjadi buah
berdaging dan buah kering. Buah berdaging adalah buah yang dindingnya mengalami
penebalan dan sel-selnya banyak mengandung air; sebaliknya buah kering dinding buahnya
tetap relatif tipis dan tidak mengandung banyak air.

Perkembangan buah sejalan dengan proses fertilisasi. Hasil fertilisasi adalah zigot
yang kemudian tumbuh menjadi embrio. Bakal biji akan tumbuh menjadi biji, dan dinding
bakal buah tumbuh menjadi berdaging (pada buah berdaging) atau membentuk lapisan
pelindung yang kering dan keras (pada buah kering). Sementara itu, kelopak bunga,
mahkota , benang sari dan putik akan gugur ; walaupun pada beberapa spesies tetap
persistent atau bertahan hingga buah terbentuk. Pembentukan buah ini terus berlangsung
hingga biji menjadi matang. Pada beberapa jenis tumbuhan, dalam satu buah terdapat
banyak biji, pertumbuhan daging buah umumnya sebanding dengan jumlah bakal biji yang
terbuahi.

178

Dinding buah, yang berasal dari perkembangan dinding bakal buah pada bunga,
dikenal sebagai perikarp (pericarpium). Perikarp ini sering berkembang lebih jauh,
sehingga dapat dibedakan atas dua lapisan atau lebih. Bagian luar disebut dinding luar,
eksokarp (exocarpium), atau epikarp (epicarpium); bagian dalam disebut dinding dalam
atau endokarp (endocarpium); serta lapisan tengah (bisa beberapa lapis) yang disebut
dinding tengah atau mesokarp (mesocarpium).

Pada buah berdaging, baik sejati maupun semu, dinding buah berasal dari hasil
pembelahan dan pembentangan sel-sel dinding ovarium dan bagian lain. Proses penebalan
dinding buah ini sejalan dengan proses fertilisasi. Pada proses pembentukan tabung polen
dihasilkan auksin yang kemudian dialirkan menuju bakal buah. Auksin memacu
pembelahan dan pembentangan sel sehingga dinding bakal buah menjadi menebal.

Fase-fase perkembangan buah dapat dibedakan menjadi empat tahap. Tahap-tahap
tersebut meliputi 1) perkembangan ovarium, 2) pembelahan sel dinding ovarium secara
cepat, 3) pembentangan sel diikuti penimbunan cadangan makanan, dan 4) pematangan
/pemasakan buah.

Ada berbagai perubahan yang terjadi dalam proses pematangan buah, terutama
yang tampak akibatnya secara visual adalah perubahan karbohidrat, pigmen, asam organik,
dan senyawa volatil. Selain itu juga terjadi pendewasaan biji, perubahan kecepatan
respirasi, perubahan laju pembentukan etilen, perubahan permeabilitas jaringan,
perubahan protein, dan pembentukan lilin pada kulit buah.

a. Perubahan karbohidrat
Berdasarkan fungsinya, karbohidrat dalam buah dapat dibedakan menjadi dua

kelompok, yaitu karbohidrat penyusun sel dan karbohidrat cadangan makanan.
Karbohidrat penyusun sel terdiri atas selulosa, hemiselulosa, dan pektin yang ketiganya
merupakan komponen penyusun dinding sel. Pada buah yang mengalami pemasakan
akan terjadi degradasi selulosa, hemiselulosa dan pektin. Selulosa akan dipecah oleh
enzim selulase dan hemiselulosa dipecah oleh enzim hemiselulase. Aktivitas selulase
meningkat selama proses pematangan sehingga buah yang masak teksturnya akan
menjadi lunak.

Karbohidrat cadangan makanan berupa pati atau amilum. Pada buah-buahan yang
telah masak, pati yang terdapat di dalamnya akan mengalami perombakan menjadi gula
sederhana seperti sukrosa, glukosa dan fruktosa. Sukrosa yang terbentuk akan dipecah
menjadi fruktosa dan glukosa. Sebagian glukosa yang terbentuk digunakan untuk
sumber energi melalui respirasi, sedangkan sebagian yang lain tetap disimpan. Oleh
karena itu buah yang masak menjadi berasa lebih manis dibandingkan sebelumnya.

b. Perubahan pigmen
Pigmen yang terdapat pada buah antara lain adalah khlorofil a, khlorofil b,

xantofil, antosianin dan karotenoid. Pada buah muda jumlah klorofil pada umumnya
lebih banyak dibandingkan pigmen lain, sehingga buah berwarna hijau. Pada waktu
buah masak klorofil mengalami degradasi. Penyebab terjadinya degradasi adalah
perubahan pH, perubahan enzim oksidatif, dan adanya enzim khlorofilase. Khlorofil
dipecah oleh enzim khlorofilase menjadi fitol dan inti forfirin. Khlorofil dapat
kehilangan Mg-nya yang terdapat pada gugus porfirinnya, sehingga akan berubah

179

menjadi feofitin. Akibatnya terjadi perubahan warna. Hasil pengamatan dengan
mikroskop menunjukkan bahwa khloroplas mengalami degradasi lebih dahulu jauh
sebelum warna hijaunya hilang dari jaringan. Jadi terdegradasinya warna hijau tersebut
menyebabkan warna lain muncul karena warna ini sebelumnya tertutup oleh warna
hijau tersebut. Misalnya, warna kuning (xanthofil ) pada buah mangga pada saat buah
belum matang tertutup oleh warna hijau dan baru nampak setelah khlorofil tersebut
terdegradasi.

c. Perubahan asam organik
Asam organik terdapat pada daging dan kulit buah. Pada beberapa buah, misalnya

pada buah jeruk, asam organik yang terdapat pada kulitnya lebih sedikit daripada dalam
pulpnya. Pada buah pisang, kadar asam organik naik dengan makin masaknya buah.
Asam organik pada buah dianggap sebagai sumber energi cadangan, sehingga
jumlahnya akan turun sewaktu terjadinya aktivitas metabolisme yang lebih besar dan
hal tersebut terjadi pada saat terjadinya proses pematangan buah. Hal ini menyebabkan
buah yang muda berasa asam dan makin menurun sejalan dengan masaknya buah.

d. Perubahan asam volatil
Perkembangan citarasa menjadi enak pada buah-buahan antara lain karena

terjadinya penurunan derajat keasaman dan peningkatan kandungan gula.
Perbandingan kandungan gula dan asam sering digunakan sebagai indikator tingkat
kematangan pada sebagian dari buah-buahan. Akan tetapi, rasa khas dari buah-buahan
adalah karena terbentuknya berbagai senyawa komplek berupa senyawa mudah
menguap (volatil) dan minyak, walaupun senyawa-senyawa tersebut terdapat dalam
jumlah kecil. Senyawa volatile terbentuk lebih tinggi sejalan dengan kemasakan buah.
Oleh karena itu buah yang masak akan mempunyai aroma atau citarasa yang khas yang
membedakan satu buah dengan yang lainnya.

Buah klimakterik dan non-klimakterik
Berdasarkan kecepatan respirasi pada saat pemasakan buah, buah dapat dibedakan

menjadi buah klimakterik dan non-klimakterik. Buah klimaterik adalah buah yang
memiliki kenaikan laju respirasi (setara dengan laju pembentukan gas) ke tingkat yang
paling tinggi sebelum pemasakan, sehingga buah cepat mengalami kerusakan atau
pembusukan. Sebaliknya buah non-klimakterik tidak mengalami peningkatan laju
respirasi pada proses pemasakan. Peningkatan respirasi berkorelasi dengan peningkatan
hormone etilen (Gambar 12.10).

180

Gambar 12.10. Laju pembentukan gas pada buah klimakterik dan non klimakterik
Buah klimaterik dapat mengalami proses pematangan setelah dipanen sehingga buah
dapat diperam agar menjadi lebih manis dan tekstur menjadi lebih lunak. Contoh buah
klimakterik antara lain sawo, mangga, pisang, pepaya, jambu biji, nangka, durian, sirsak,
melon, dan manggis. Sebaliknya, proses pematangan buah non-klimaterik terjadi saat buah
masih berada pada pohonnya. Buah non-klimaterik sebaiknya dipanen ketika sudah tua optimal.
Setelah dipanen buah tidak dapat matang walaupun dilakukan pemeraman. Contoh buah non-
klimaterik antara lain duku, belimbing, rambutan, nanas, salak, stroberi, apel, dan jeruk.

12.2.3. Perkembangan Biji
Tahap perkembangan biji terdiri atas dua fase utama, yaitu perkembangan embrio

dan pematangan biji. Perkembangan embrio diawali dengan pembelahan zigot secara
mitosis menghasilkan sel basal dan sel terminal. Sel basal berkembang menjadi suspensor.
Suspensor berfungsi sebagai penghubung antara embrio dan kulit bakal biji, serta
mengalirkan nutrien dari tumbuhan induk atau dari endosperm. Sel terminal berkembang
menjadi proembrio yang melekat pada suspensor. Proembrio selanjutnya berkembang
membentuk fase globuler, hearts, dan torpedo. Kotiledon mulai berkembang membentuk
tonjolan pada fase torpedo (Gambar 12.11).

181

Gambar 12.11. Perkembangan embrio tumbuhan dikotiledon
(https://duniakumu.com/tag/ definisi-biji/)

Endosperm tumbuh dan berkembang lebih dahulu dibandingkan pertumbuhan dan
perkembangan embrio. Endosperm kaya akan cadangan makanan. Cadangan makanan
tersebut digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangan embrio. Pada sebagian besar
tumbuhan monokotil, endosperm tumbuh terus dan berisi cadangan makanan yang dapat
digunakan sampai terjadinya perkecambahan. Pada beberapa tumbuhan dikotil, cadangan
makanan ditranslokasikan ke kotiledon (keping lembaga) sebelum biji tumbuh dan
berkembang lebih lanjut (Gambar 12.12). Berdasarkan hal ini biji dapat digolongkan
menjadi dua, yaitu 1) biji endospermik yang cadangan makanannya disimpan dalam
endosperm, dan 2) biji non-endospermik yang menyimpan cadangan makanan di kotiledon.

Gambar 12.12. Biji non-endopermik (contohnya kacang) dan endospermik
(contohnya jagung) (https://brainly.co.id/tugas/33810124)

Biji yang berisi embrio yang telah memenuhi kantung biji kemudian mengalami
maturasi atau pematangan. Selama pematangan, biji mengalami beberapa hal sebagai
berikut:
a. Dehidrasi atau pengurangan kandungan air. Berdasarkan sisa kadar air pada saat biji

matang, biji dapat dibedakan menjadi 1) biji ortodoks atau biji kering (kadar air tersisa
5%-20% dari berat biji), dan 2) biji rekalsitran (kadar air tersisa lebih dari 20%).

182

b. Akumulasi cadangan makanan yang berubah bentuk menjadi kristal padat
c. Jumlah organela per sel menurun
d. Vakuola memipih dan mengandung sedikit air
e. Metabolisme turun

Proses penurunan metabolisme selama pematangan biji mengakibatkan aktivitas
kehidupan biji menurun namun tetap hidup. Kondisi ini disebut dengan dormansi biji, yaitu
suatu kondisi biji yang tetap melakukan metabolisme namun dalam kecepatan minimal dan
tidak mengakibatkan pertumbuhan. Kondisi ini bermakna sebagai upaya tumbuhan untuk
menunda perkecambahan agar terjadi setelah biji memencar jauh dari tumbuhan induknya.
Dormansi biji dipertahankan berlangsung melalui beberapa mekanisme sebagai berikut.
a. Dormansi fisik: kulit biji mencegah terjadinya imbibisi
b. Dormansi mekanis: kulit biji mencegah embrio untuk tumbuh keluar dari kulit biji
c. Dormansi kimia: adanya senyawa inhibitor yang mencegah terjadinya reaksi kimia

dalam biji
d. Dormansi morfologi: bagian-bagian biji belum lengkap pada saat biji dilepas oleh

induk
e. Dormansi fisiologi: biji tidak mampu membentuk enzim dan menghambat proses

reaksi kimia

12.3. Rangkuman

Perkembangan tumbuhan pada fase generatif meliputi perkembangan organ bunga,
buah dan biji, serta organ penyimpanan. Perkembangan bunga dapat dibedakan menjadi
tahap evokasi, inisiasi, diferensiasi, dan anthesis. Proses ini diatur oleh tiga kelompok gen,
yaitu gen A, B dan C. Ada dua kelompok faktor yang mempengaruhi pembentukan bunga,
yaitu factor internal dan eksternal. Faktor internal meliputi gen dan hormone; factor eksternal
antara lain nutrisi, stress air, suhu dan fotoperiode. Berdasar respon terhadap fotoperiode,
tumbauhan dapat dikelompok menjadi tumbuhan hari pendek, tumbuhan hari panjang dan
tumbuhan netral. Rangsang fotoperiode diterima oleh fotoreseptor fitokrom yang mampu
menyerap cahaya merah dan infra merah.

Proses perkembangan buah meliputi perkembangan ovarium, pembelahan dan
pembentangan sel dinding ovarium, penimbunan cadangan makanan dan pematangan buah.
Pada tahap pematangan buah terjadi perubahan karbohidrat, pigmen, asam organik, dan
senyawa volatile. Dalam proses pemasakan buah ada yang termasuk buah klimakterik dan
non-klimakterik.

Proses perkembangan biji meliputi perkembangan embrio dan pematangan biji. Proses
ini dimulai dengan pembentukan zygote satu sel dan berakhir pada fase torpedo. Kemudian
dilanjutkan dengan fase pertumbuhan embrio sehingga mengisi seluruh kantung biji. Biji
yang berisi embrio yang telah memenuhi kantung biji kemudian mengalami maturasi yang
meliputi dehidrasi, akumulasi cadangan makanan, penurunan jumlah organela sel,
pemipihan vakuola dan menurunnya metabolisme. Akibatnya biji mengalami dormansi
dalam rangka menunda perkecambahan agar tidak terjadi pada atau di sekitar tumbuhan
induk. Dormansi ada beberapa macam tergantung pada spesiesnya.

183

12.4. Kuis

1. Jelaskan bahwa penyerbukan sendiri dapat terjadi pada saat bunga belum mengalami
anthesis.

2. Jelaskan mekanisme yang terjadi pada pembentukan bunga betina yang mempunyai
perhiasan bunga yang lengkap.

3. Jelaskan proses yang terjadi pada pematangan buah sehingga buah yang masak tidak
berwarna hijau, tekstur lunak, rasa manis dengan aroma yang khas.

4. Mengapa buah non klimakterik tidak dapat masak ketika diperam? Jelaskan.
5. Bandingkan mekanisme perkembangan biji ortodoks dan rekalsitran.

12.5. Tugas

Lakukan penelusuran di internet untuk memperoleh video tentang mekanisme
perkembangan bunga, buah atau biji (pilih salah satu) dari suatu jenis tumbuhan. Kemudian
susunlah narasinya secara singkat.

12.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Peran etilen dalam pematangan buah

Tujuan :

Mengamati pengaruh etilen alami dan sintetik terhadap pematangan buah pisang

Alat dan bahan :
1. Pisang kepok atau raja yang masih mentah
2. Daun mangga / daun mindi / daun gamal / daun pisang
3. Buah apel / buah pisang masak
4. Kalsium karbida (CaC2)
5. Ethephon / ethreel / 2-chloro ethyl phosphonic acid
6. Plastik kemasan buah / LDPE (Low density poly ethylene) bening berukuran 18 x 28

cm berkapasitas 1 kg dengan solatip
7. Neraca digital
8. Pisau

Prosedur kerja :
1. Pilih buah pisang yang tua, utuh (tidak luka), warna seragam, kemudian pisahkan per

2 buah
2. Cuci dengan air sampai bersih, kemudian pangkal bekas potongan diberi desinfektan /

fungisida
3. Timbang sebagai berat awal
4. Masukkan ke dalam plastik, dan beri empat macam perlakuan pemeraman buah

sebagai berikut.
a. Kontrol: tanpa diberi bahan pemeraman
b. Pemeraman secara alamiah: tambahkan daun mindi/daun gamal/daun pisang/daun

mangga sebanyak 30% dari bobot buah
184

c. Pemeraman secara sintetik 1: celupkan buah pisang ke dalam larutan ethephon
atau ethrel 1000 ppm (1ml/liter) selama 30 detik kemudian ditiriskan dan
masukkan ke dalam plastik

d. Pemeraman secara sintetik 2: tambahkan ke dalam kemasan plastik kalsium
karbida (CaC2) 0,1 % dari berat pisang yang dibungkus dengan kertas yang
dipercik air

5. Kemasan plastik ditutup rapat dan jangan dibuka sepanjang pengamatan
6. Setiap perlakuan dilakukan dengan 3 ulangan
7. Simpan kemasan buah pisang dalam kardus di ruang dengan suhu ± 27ºC dan

kelembaban udara 60-70%
Pengamatan dan analisis hasil :
1. Amati setiap hari selama 7 hari perubahan warna, tekstur/kekerasan dan tanda

fisiologis
2. Perubahan warna diberi skor sebagai berikut.

3. Tekstur diamati dengan menekan buah pisang dan diberi skor: 1 (sangat keras), 2
(keras), 3 (agak lunak), 4 (lunak), 5 (sangat lunak)

4. Tanda fisiologis yang diamati: berair, berlendir, busuk
5. Pada akhir pengamatan diukur pH dan susut bobot. Susut bobot ditentukan dengan

menimbang berat pada hari ke-7 dan dihitung susutnya dibandingkan dengan berat
awal, disajikan dalam %.
6. Buat tabel pengamatan.
7. Bandingkan setiap parameter pengamatan antar perlakuan.
8. Perlakuan manakah yang paling cepat mengakibatkan perubahan warna?
9. Perlakuan manakah yang paling cepat mengakibatkan perubahan tekstur?
10. Adakah perlakuan yang mengakibatkan kebusukan?

185