EscarabajosdelEcuador

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Escarabajos del Ecuador, Principales Géneros

Book · November 2011

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3 authors, including: Santiago Villamarín-Cortez
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ESCARABAJOS DEL ECUADOR
Principales Géneros

Vladimir Carvajal L.
Santiago Villamarín C.

Ana María Ortega A.

INSTITUTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

ESCUELA POLITÉCNICA NACIONAL

ESCUELA POLITÉCNICA
NACIONAL

INSTITUTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DE LA
ESCUELA POLITÉCNICA NACIONAL

PUBLICACIONES ESPECIALES,
Serie Entomología, Número 1, Año 2011

Derechos reservados.
Citar mencionando sus autores y fuente de origen.

•
AUTORES:
Vladimir Carvajal López
[email protected]
Santiago Villamarín C.
[email protected]
Ana María Ortega A.
[email protected]

•
FOTOGRAFÍAS:
Vladimir Carvajal López
Santiago Villamarín
Ana María Ortega

•
DISEÑO:
Oswaldo Dávila - Dimensión Alternativa
IMPRESIÓN:
Dimensión Alternativa
2472-383

•
ISBN:
978-9978-383-07-0

•
Como citar esta obra:
Carvajal, V., Villamarín, S. y Ortega, A. M. 2011.
Escarabajos del Ecuador. Principales Géneros. Instituto de Ciencias Biológicas.
Escuela Politécnica Nacional. Serie Entomología, No. 1. Quito, Ecuador. xviii + 350 pp.

IMPRESO EN ECUADOR (Agosto 2011)

Contenido

Prefacio................................................................................... xi
Prólogo.................................................................................. xiii
Agradecimientos..................................................................... xv
Introducción......................................................................... xvii
Importancia de los escarabajos................................................1
Amenazas y conservación de los escarabajos............................4
Breve reseña histórica de la entomología y
escarabaeidología en el Ecuador...............................................7
Investigadores que colectaron o estudiaron insectos
en el Ecuador...........................................................................7
Historia Natural de los Escarabajos........................................21
Biología..................................................................................24
Anidación...............................................................................24
Ciclo de vida y morfología.......................................................28
Otras estructuras...................................................................33
Polinización............................................................................36
Depredación...........................................................................37
Patógenos...............................................................................39
Distribución...........................................................................41
Registros fósiles......................................................................43
Biogeografía y zoogeografía.....................................................44
Principales tipos de vegetación asociados a escarabajos
en el Ecuador.........................................................................49
Cría en cautiverio...................................................................57
Métodos de observación y captura..........................................62

Observación de escarabajos....................................................62
Captura de escarabajos..........................................................63
Tipos de captura.....................................................................63
Instrumentos y trampas para capturar escarabajos................63
Trampas enterradas de caída y trampas cebadas....................64
Trampas de luz.......................................................................70
Marco de agitación..................................................................71
Reductor de hojarasca............................................................72
Trampa de intersección...........................................................73
Cebos para atraer Scarabaeidae y Melolonthidae.....................75
Descripción química de las sustancias utilizadas en la
atracción de los escarabaeoideos.............................................77
Tráfico y comercio...................................................................79
Etnoentomología asociada a escarabajos.................................82
Escarabajos comestibles.........................................................82
Nombres comunes y nativos de algunos escarabeidos
en el Ecuador.........................................................................84
Ornamentos............................................................................85
Fábulas, mitos y leyendas.......................................................87
Descripción de las subfamilias de Scarabaeoidea....................90
Clave para la identificación de las familias de
Scarabaeoidea........................................................................93
Clave para la identificación de las principales
subfamilias de Scarabaeoidea.................................................95
Clave para la identificación de las subfamilias
de Melolonthidae....................................................................97
Lista de géneros de Scarabaeidae (Latreille, 1802) y
Melolonthidae del Ecuador......................................................99
Descripción de los géneros de Scarabaeidae,
Melolonthidae y Trogidae del Ecuador..................................107

SCARABAEINAE.............................................................. 109
Amartinezus nom. nov..........................................................110

iv

Eurysternus Dalman, 1824...................................................111
Anisocanthon Martínez y Pereira, 1956.................................112
Canthon Hoffmannsegg, 1817...............................................113
Canthonella Chapin, 1930....................................................115
Scybalocanthon Martínez, 1948............................................116
Silvicanthon Halffter & Martínez, 1977.................................117
Cryptocanthon Baltasar, 1942..............................................118
Pseudocanthon Bates, 1887..................................................119
Malagoniella Bates, 1887......................................................120
Agamopus Bates, 1887.........................................................121
Streblopus Lansberge, 1874..................................................122
Deltochilum Eschscholtz, 1822.............................................123
Anomiopus Westwood, 1842.................................................125
Ateuchus Weber, 1801..........................................................126
Bdelyrus Harold, 1869..........................................................127
Canthidium Erichson, 1847..................................................128
Dichotomius Hope, 1838......................................................129
Ontherus Erichson, 1847.....................................................130
Scatimus Erichson, 1847......................................................131
Uroxys Westwood, 1842........................................................132
Onoreidium Vaz de Mello, 2003............................................133
Pedaridium Harold, 1868......................................................134
Pseuduroxys Balthasar, 1938...............................................135
Copris Müller, 1764..............................................................136
Phanaeus Macleay, 1819......................................................137
Coprophanaeus Olsoufieff, 1924...........................................138
Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924............................................139
Oxysternon Laporte, 1840.....................................................140
Megatarsis Waterhouse, 1891...............................................141
Dendropaemon Perty, 1830...................................................142
Diabroctis Gistel, 1857.........................................................143

v

Oruscatus Bates, 1870.........................................................144
Onthophagus Latreille, 1802.................................................145
Aphodius Illiger, 1798...........................................................146
Ataenius Harold, 1867..........................................................147
Platytomus Mulsant, 1842....................................................148
Napoa Stebnicka, 1999.........................................................149
Anaides Westwood, 1841......................................................150
Callosides Howden, 1971......................................................151
Coilodes Westwood, 1846......................................................152
Chaetodus Westwood, 1846..................................................153
Hybosorus MacLeay, 1819....................................................154
Neoathyreus Howden & Martínez, 1963................................155
Parabolbapium Ide & Martínez, 1994....................................156
Ceratocanthus White, 1842..................................................157
Germarostes Germar, 1843...................................................158
Aegidium Westwood, 1846....................................................159
Ochodaeus Serville, 1828......................................................160
Omorgus Erichson, 1847......................................................161
Polynoncus Burmeister, 1876...............................................162

DYNASTINAE.............................................................. ….163
Acrobolbia Ohaus, 1912.......................................................164
Ancognatha Erichson, 1847..................................................165
Aspidolea Bates, 1888..........................................................167
Paraspidolea Höhne 1922.....................................................168
Barotheus Bates, 1891.........................................................169
Cyclocephala Erichson, 1847................................................170
Stenocrates Burmeister, 1847...............................................171
Dyscinetus Harold, 1869......................................................172
Mimeoma Casey, 1915..........................................................173
Erioscelis Burmeister, 1847..................................................174

vi

Harposcelis Burmeister, 1829...............................................175
Bothynus Hope, 1837...........................................................176
Eutheola Bates, 1888...........................................................177
Tomarus Ericsson, 1847.......................................................178
Hylobothynus Ohaus, 1910..................................................179
Oxyligyrus Arrow, 1908........................................................180
Pucaya Ohaus, 1910.............................................................181
Parapucaya Prell, 1834.........................................................182
Strategus Hope, 1837...........................................................183
Coelosis Hope, 1837.............................................................185
Enema Hope, 1837...............................................................186
Gibboryctes Endrödi, 1974...................................................188
Heterogomphus Burmeister, 1847........................................189
Megaceras Hope, 1837..........................................................190
Neoryctes Arrow, 1908..........................................................191
Podischnus Burmeister, 1847...............................................192
Amblyoproctus Kolbe, 1910..................................................193
Archophileurus Kolbe, 1910..................................................194
Goniophileurus Kolbe, 1910.................................................195
Haplophileurus Kolbe, 1910..................................................196
Hemiphileurus Kolbe, 1910..................................................197
Homophileurus Kolbe, 1910..................................................198
Palaeophileurus Kolbe, 1910.................................................199
Phileurus Latreille, 1807.......................................................200
Dynastes Kirby, 1825...........................................................201
Golofa Hope, 1837................................................................203
Megasoma Kirby, 1825.........................................................204
Praogolofa Bates, 1891.........................................................206
Gnathogolofa Arrow, 1914....................................................207
Aegopsis Burmeister, 1847...................................................208
Antodon Bréme, 1844...........................................................209

vii

Brachysiderus Waterhouse, 1881.........................................210
Democrates Burmeister, 1847...............................................211
Lycomedes Bréme, 1844.......................................................212
Mitracephala Thomson, 1859................................................213
Spodistes Burmeister, 1844..................................................214

RUTELINAE.................................................................... 215
Acraspedon Arrow, 1899.......................................................216
Aequatoria Arrow, 1899........................................................217
Anticheira Eschscholtz, 1818................................................218
Calomacraspis Bates, 1888...................................................219
Chasmodia MacLeay, 1819...................................................221
Chlorota Burmeister, 1844...................................................222
Dorysthetus Blanchard, 1845...............................................223
Heterochlorota Burmeister, 1844..........................................224
Hypaspidius Arrow, 1899......................................................225
Lagochile Hoffmanseg, 1917.................................................226
Macraspis MacLeay, 1819.....................................................227
Paradorysthetus Soula, 2002................................................228
Paramacraspis Ohaus, 1915.................................................229
Paratelaugis Ohaus, 1915.....................................................230
Pseudohypaspidius Soula, 1998...........................................231
Pseudomacraspis Ohaus, 1903.............................................232
Ptenomela Bates, 1868.........................................................233
Pseudothyridium (Megathyridium)........................................234
Telaugis Burmeister, 1844....................................................235
Thyridium Burmeister, 1844.................................................236
Thyriochlorota Ohaus, 1915.................................................237
Vayana Ohaus, 1915............................................................238
Chrysophora Serville, 1825...................................................239
Homonyx Guérin, 1839.........................................................241

viii

Mecopelidnota Bates, 1904...................................................242
Mesomerodon Ohaus, 1905..................................................243
Pelidnota Mac Leay, 1819.....................................................244
Chrysina Kirby, 1828............................................................246
Lasiocala Blanchard, 1850....................................................248
Pseudochlorota Ohaus, 1905................................................249
Cnemida Kirby, 1827............................................................250
Rutela Latreille, 1802...........................................................251
Promacropoides Sigwalt, 1987..............................................252
Anomala Samouelle, 1819....................................................253
Callistethus Blanchard, 1850...............................................254
Strigoderma Burmeister, 1844..............................................255
Chalcoclamys Ohaus, 1905..................................................256
Anatista Breme, 1844...........................................................257
Spodochlamys Burmeister, 1855..........................................258
Platycoelia Burmeister, 1844................................................259
Leucopelaea Bates, 1891......................................................260
Bolax Fisch, 1929.................................................................262
Leucothyreus Mac Leay, 1819...............................................263
Lobogeniates Ohaus, 1917....................................................264
Geniates Kirby, 1918............................................................265
Trizogeniates Ohaus, 1917....................................................266

MELOLONTHINAE........................................................... 267
Phyllophaga Harris, 1827.....................................................268
Alvarinus Blanchard, 1850...................................................270
Ancistrosoma Curt., 1834.....................................................271
Barybas Blanchard, 1850.....................................................272
Calodactylus Blanchard, 1850..............................................273
Ceraspis Serville, 1824.........................................................274
Clavipalpus Laporte, 1832....................................................275

ix

Corminus Burmeister, 1855.................................................276
Isonychus Mannerheim, 1829...............................................277
Macrodactylus Latreille, 1829...............................................278
Manodactylus Moser, 1819...................................................279
Manopus Laporte, 1840........................................................280
Plectris Serville, 1825...........................................................281
Astaena Erichson, 1847........................................................282

CETONIINAE................................................................... 283
Amithao Thomson, 1878.......................................................284
Argyripa Thomson, 1878.......................................................285
Cotinis Burmeister, 1842......................................................286
Guatemalica Van de Poll, 1886.............................................287
Gymnetis MacLeay, 1819......................................................288
Hoplopyga Thomson, 1880....................................................290
Howdenipa Arnaud, 1989.....................................................291
Jansonella Schürch, 1837....................................................292
Maculinetis Schürh, 1837.....................................................293
Paragymnetys Mac Leay, 1819..............................................294
Euphoria Burmeister, 1842..................................................295
Genuchinus Westwood, 1847................................................296
Cyclidius Mac Leay, 1838.....................................................297
Bibliografía...........................................................................299
Glosario................................................................................309
Lista de Chequeo..................................................................313

x

PREFACIO

Ecuador is justifiably famous for its bewilderingly rich biodiversity,
in fact it can easily be argued that it is the most biodiverse
country on the planet in terms of number of species per unit
area. This extravagant abundance of wildlife is a direct reflection
of the incredible heterogeneity of habitats to be found within the
borders of that country. From the Amazonian rainforest in the
East, across the tropical Andean cordillera and beyond to the
coastal forests and dry scrub areas, a multitude of microhabitats
have given rise to the astonishing diversity we observe today.

And within the living world no group is as diverse as the
Coleoptera. This work by 3 of Ecuador’s eminent entomologists,
focuses on one of the richest of all the natural groups, the scarab
beetles. Not only is this family rich in species (at least 30,000
described species), it is also one of the most important in terms
of species having very important roles in biosystem functions
and on their impact on mankind. Whilst there are undeniably
species which can be injurious to crops (predominantly in the
subfamily Melolonthinae), more are beneficial to man by filling
important niches in the decomposition of organic matter, the
dung beetles being a superb example of this. Yet others are
important pollinators and without doubt the more these creatures
are studied, the more their importance will be revealed in global
ecology.

This guide to the scarab beetles of Ecuador will fill an important
gap in the literature, in so doing it will allow students undertaking
ecological, taxonomic or phylogenetic studies to identify their
captures to genus-level – no mean feat when you consider that
Ecuador possesses around 120 genera. The keys are richly
illustrated and many species are shown in colour photos – several

xi

for the first time. Each of the genera is discussed in detail with
notes on their life-cycle, ecology and distribution in the country.
Other topics include important sections on the collection for
scientific research and on the conservation of these magnificent
creatures.
It is hoped that this invaluable guide will serve to stimulate the
continuing study of these beetles in Ecuador, as undoubtedly so
much more remains to be unveiled and many new species await
discovery by the intrepid explorer who ventures into the Andean
foothills, the Amazon jungle or the Pacific scrub armed with the
knowledge contained in this comprehensive work.
I highly commend the authors for bringing such an important
work to fruition and will certainly make great use of it the next
time I am lucky enough to be a guest in their beautiful country.

Conrad P.D.T. Gillett
Department of Entomology
The Natural History Museum, London

xii

PRÓLOGO

Es posible que, dominados por la soberbia de sabernos humanos,
olvidemos que tan sólo somos una parte del rompecabezas
biológico que existe en la Tierra. Otras criaturas que carecen de
ego, tal vez nos podrían dar una lección de modestia, a pesar de
su gran importancia.

Aproximadamante tres de cada cuatro criaturas conocidas en
la tierra son invertebrados y la mayoría de ellas son insectos.
También se calcula que uno de cada cuatro especies de animales
que existen actualmente, son escarabajos.

En el mundo hay aproximadamente 150 familias de coleópteros,
cada una con características y propiedades únicas determinadas
por un proceso evolutivo complejo y exigente; única manera
que nos permite explicar la diversidad de formas, tamaños,
hábitos y estrategias de vida. Es ésta una de las razones para
que cuando se le pregunto a J.B.S. Haldane, un famoso fisiólogo
y filósofo británico, sobre lo que sus estudios de la naturaleza
le habían revelado acerca de Dios, éste haya respondido “Una
pasión desmedida por los escarabajos”. Pero para mi parecer,
los escarabajos rebasaron esta pasión en cuanto a imaginación y
creatividad se refiere.

Nuestro país, el Ecuador, registra más de 600 especies de
escarabeidos distribuidos en aproximadamente 150 géneros.
Esta guía constituye una introducción para la mayor parte
de esos géneros, describiendo además su taxonomía, historia
natural, hábitats, métodos de captura y en algunos casos el uso
que las personas les han dado. Las descripciones de cada género
están acompañadas de fotografías, esquemas y gráficos que
facilitan su identificación.

xiii

Esta guía está orientada a estudiantes de biología, ecología, ambientalistas y
amantes de la naturaleza, pero también puede ayudar a guías naturales en
procesos de interpretación ambiental.
Existen pocas fuentes que pueden proporcionar información sobre escarabeidos;
sin embargo te damos a conocer los nombres de algunos especialistas e
instituciones que trabajan en el área para que te puedan ayudar.
De antemano deseamos que el trabajo que emprendido con esta guía, esté lleno
de aventuras y descubrimientos, y así nos ayudes a la conservación de este
valioso recurso.

Atentamente
Los Autores

xiv

AGRADECIMIENTOS

Este libro fue realizado gracias al apoyo de muchas personas e
instituciones de quienes nos sentimos profunda e infinitamente
agradecidos:

Dr. Luis Albuja y Lcda. Ana Almendáriz, investigadores del
Instituto de Ciencias Biológicas de la Escuela Politécnica Nacional,
quienes gentilmente enriquecieron este trabajo con sus revisiones
y recomendaciones; apoyándonos también en la inclusión de
algunas salidas de campo. Dr. Marco Altamirano, Director de
Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (MENC), quien otorgó el
auspicio inicial al proyecto; Bióloga Germania Estévez, con quien
inició esta idea. Bióloga Patricia Galiano y Lcda. Gabriela Montoya,
funcionarias de la Dirección de Biodiversidad y Áreas Silvestres,
del Ministerio del Ambiente quienes orientaron la sección de tráfico
y comercio de invertebrados. Al Dr. Lázaro Roque, del Depto. de
Invertebrados de la Estación Charles Darwin, quien facilitó la toma
de fotografías de Neoryctes moreti y algunos Trogidae propios
de las Islas Galápagos. Nuestros agradecimientos también son
para: Andrea Lucky, por su motivación y entusiasmo permanente,
su apoyo constante, sus críticas y su amistad en los momentos
de flaqueza. Dr. Angel Solís, que revisó algunos especímenes
y contribuyó con sus comentarios. Carlos Carpio, quien
desinteresadamente compartió su información sobre Eurysternini.
Jorge Celi, por sus opiniones al trabajo inicial. Marc Soula, por su
ayuda en la identificación de algunos Antichirina. Stewar B. Peck,
al permitirnos usar información sobre las especies de Neoryctes
de Galápagos. Al Dr. Conrad Gillet por compartir importante

xv

información bibliográfica y por sus comentarios. A Javier Vargas,
por compartir su aprendizaje en el género Copris. Verónica Mayla
y Fabiola Montenegro, ayudantes del Lab. Zoología de la Esc. de
Biología de la Universidad Central del Ecuador (UCE), quienes
proporcionaron las facilidades para la toma de algunas fotografías.
A Paul Meza y Luis Carrasco, que pacientemente colectaron y
rescataron valiosos especímenes de las redes de aves. Al grupo
de estudiantes del Primero y Segundo Taller de Entomología de
la Esc. de Biología de la UCE, porque permitieron poner a prueba
este trabajo.

xvi

INTRODUCCIÓN

Ecuador es reconocido a nivel mundial como un país
megadiverso, una composición de factores astronómicos,
geológicos, geográficos, ecológicos y evolutivos han generado
una impresionante diversidad de ecosistemas naturales.
Parte significativa de esta megadiversidad la constituyen los
invertebrados y dentro de este grupo los escarabajos, insectos
con un increíble éxito a nivel mundial, que representan
aproximadamente el 40% de las especies de insectos registrados.
En el país se han reconocido alrededor de 600 especies de la
familia Scarabaidae y Melolonthidae, distribuidos ampliamente
en los diferentes ecosistemas.

Este libro presenta información detallada sobre la biología,
ecología y particularidades de los escarabajos (Scarabaidae y
Melolonthidae) y además contiene una guía de identificación
de los aproximadamente 120 géneros registrados en el país. La
compilación aquí presentada ha sido resultado de una extensa
búsqueda bibliográfica, revisión de colecciones, trabajos de
colecta y observación en el campo y laboratorio.

La primera parte de este trabajo incluye una reseña histórica
de las contribuciones y aportes a la entomología y más
específicamente a la escarabaeidología en el país y el estado
actual del desarrollo del conocimiento en esta área. También
contiene información sobre la historia natural, biología,
morfología, ecología, importancia, y biogeografía del grupo, e
información sobre el estado de conservación y las amenazas a
las que los escarabajos están expuestos.

Además de detallar el rol e importancia de estos organismos en
la naturaleza, se describe como han influido en nuestra y otras

xvii

culturas, como parte de la alimentación, expresiones artísticas
y rituales.
Incluye una guía que facilitará la observación y colecta de
coleópteros, se describen los diferentes ecosistemas en los cuales
puedes encontrarlos, y se especifican una serie de instrumentos
y metodologías, para colectar escarabajos y para criarlos en
cautiverio.
La segunda parte del libro constituye una guía para la
identificación de especímenes, contiene una descripción de las
subfamilias de los Scarabaoidea y claves para la identificación
de las subfamilias de Melolonthidae y Scarabaeidae. Se incluye
la lista de los géneros registrados y posteriormente como parte
medular de este trabajo se describe cada uno, detallando
información taxonómica, morfológica, biológica y categoría
de tráfico de cada género, acompañado de una fotografía o
ilustración de las especies más comunes, lo que fortalecerá su
identificación. Finalmente se resume la información en una lista
de chequeo con información taxonómica, geográfica y referencias
bibliográficas que respaldan su registro.
Esperamos que este trabajo sea de ayuda, interés e incentivo
para naturalistas, ambientalistas y ecólogos, y una guía en las
actividades de observación e identificación de especímenes,
contribuyendo en los procesos de interpretación ambiental,
conservación de la entomofauna y entendimiento de la estructura
y función en los ecosistemas.

xviii

Instituto de Ciencias Biológicas - Escuela Politécnica Nacional

IMPORTANCIA DE LOS
ESCARABAJOS

Los escarabajos pertenecen al Orden Coleoptera, uno de los grupos
más conocidos y diversos de artrópodos en el planeta. En nuestro país
estos organismos exhiben una amplia diversidad morfológica, ecológica
y etológica, por tales cualidades este grupo genera un gran atractivo
para muchos investigadores. Mundialmente se conocen cerca de
30.000 especies para la Superfamilia Scarabaoidea (Delgado 2000), con
aproximadamente 1868 géneros distribuidos en el Neotrópico. En esta
guía se tratan los principales géneros de las familias Scarabaeidae y
Melolonthidae presentes en Ecuador.

Los escarabajos agrupan a coleópteros de singulares costumbres
alimenticias y reproductivas, algunos ejemplares cuentan con caprichosas
estructuras córneas y llamativas combinaciones de colores metálicos
brillantes que los vuelven muy atractivos al ojo humano; otros escarabajos
son pequeños y poco conspicuos careciendo de estas características.

En la naturaleza todos los organismos son importantes porque cumplen
una función específica. Los escarabajos cumplen varias funciones que
se describen más adelante. Sin embargo, en ecosistemas que han sido
intervenidos por el ser humano para obtener principalmente alimento y
materias primas, algunos de estos insectos son considerados como plagas
porque incrementan sus poblaciones significativamente reduciendo
principalmente la producción de los cultivos de tipo extensivo.

Los hábitos alimenticios de los escarabajos son muy diversos y esta
diversidad de hábitos alimenticios los hace muy importantes en la
agricultura y forestería. En la etapa larval son rizófagos por excelencia,
por lo que muchas especies son consideradas plagas de cultivos
agrícolas, especialmente de tubérculos como la papa y de pastizales.

En la etapa adulta prefieren la sabia de árboles, el follaje o las flores,
generando pérdidas agrícolas y forestales, al alimentarse de los brotes de
árboles, de sus hojas, de las flores e inclusive de los frutos. Sin embargo
no se considera a estos organismos desde un punto de vista ecológico
siendo juzgados únicamente desde un punto de vista económico.

1

Escarabajos del Ecuador

Escarabajos Macrodactylus pulchripes, alimentándose de la flor de la
Mandarina (Perucho, Pichincha).

Muchas veces los mismos escarabajos que se consideran como plaga al
alimentarse de raíces u hojas, también son los polinizadores de la planta
atacada. Otro aspecto que no ha sido considerado es que estos insectos son
parte de la cadena alimenticia y su aparecimiento proporciona alimento a
muchos vertebrados. Sin embargo, en ecosistemas modificados como un
monocultivo, el equilibrio se pierde y las poblaciones de escarabajos se
alteran drásticamente, ya sea reduciendo su densidades o multiplicándose
explosivamente para aprovechar un recurso existente.
Otros coleópteros que practican hábitos alimenticios poco comunes
son los escarabajos estercoleros. Éstos integran a tres subfamilias
que poseen hábitos saprófagos, coprófagos y necrófagos (Aphodiinae,
Geotrupinae y Scarabaeinae); cualidad que los convierte en los mayores
y más eficientes recicladores de desperdicios de mamíferos del bosque,
de manera que al alimentarse y realizar sus anidaciones, impiden la
volatilización del nitrógeno mineralizándolo e incorporándolo al suelo.
Para el caso de los escarabajos coprófagos (escarabeidos), debido a su
comportamiento de enterrar el estiércol, se ha estimado que algunas
especies pueden llegar a fijar el 15% del N2 de las heces fecales. Este
valor significa aproximadamente 9kg de N2 por pareja de escarabajos
al año. En las selvas, los suelos son muy pobres en nutrientes y las
plantas necesitan nitrógeno para generar biomasa. Los escarabajos, por
sus hábitos de enterrar el estiércol, cumplen un papel fundamental en

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los suelos del bosque tropical, favoreciendo los procesos de reciclaje
de nutrientes y otros elementos. Por otro lado se ha encontrado que
la acción de enterrar el excremento limita el ciclo de vida de muchos
parásitos intestinales que afectan a vertebrados.
La importancia de los escarabajos también radica en su determinante
participación dentro de la cadena trófica, constituyendo la base
fundamental de la dieta de muchas aves, mamíferos y reptiles, como
una excelente fuente proteínica.
El tráfico y comercio de muchos de estos escarabajos, sin ningún tipo de
control, puede determinar importantes alteraciones en la conservación
de ciertos ecosistemas y en la subsistencia de sus poblaciones locales.
(Ver sección tráfico y comercio de escarabajos).

Coprophanaeus tellamon, dando forma a la materia fecal para construir una
bola nido

Fijación de N2 por acción de los escarabajos al enterrar estiércol
3

Escarabajos del Ecuador

AMENAZAS Y CONSERVACIÓN DE LOS
ESCARABAJOS

El Ecuador es un país megadiverso, y esta megadiversidad se sustenta
en la existencia de múltiples factores geográficos y ambientales que a su
vez generan la existencia de hábitats y microhábitats para la aparición
de especies. Al desaparecer estos hábitats, también desaparecen las
especies asociadas a él.

Las principales amenazas que atentan contra los escarabajos, son:

• L a deforestación que genera pérdida de hábitats.

• La expansión de la frontera agrícola, principalmente para el
establecimiento de monocultivos

• L a incorporación de fertilizantes al suelo y la aplicación
indiscriminada de pesticidas, que matan las larvas y reducen las
poblaciones.

• L a presión demográfica que reduce las áreas prístinas en función
del incremento de las áreas urbanas.

• El tráfico y comercio ilícito sobre ciertas especies de interés para
coleccionistas.

Otras amenazas están dadas por procesos como el que a continuación
se describe:

La incidencia de los mecheros de combustión de gas en los bosques
amazónicos, acaba con muchas especies de insectos, entre ellos los
escarabajos. Esta pérdida guarda una gran sinergia sobre muchas plantas
y árboles dioicos. La única forma en la que éstos pueden intercambiar
su germoplasma es a través de polinizadores tanto específicos como
generalistas. Dentro de los escarabeidos, muchos dinástidos, melolóntinos
y cetóninos cumplen esta función. Pero en las noches, la presencia de
grandes mecheros petroleros, que sobresalen del dosel arbóreo y cuya
llama puede alcanzar los 10 metros de alto, actúan como gigantescas y
permanentes trampas de luz que los atraen desde grandes distancias;
actuando casi como un agujero negro en el espacio.

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La conservación de los escarabajos e insectos en general, atraviesa por
múltiples problemas asociados al desconocimiento del papel biológico
que cumplen en el ecosistema. Una referencia de ello está dada por la
inexistencia de insectos ecuatorianos que consten en las listas de especies
traficadas CITES o especies amenazadas de la UICN.
La expansión urbana, la deforestación y la transformación de áreas
naturales en agrícolas, restan cada vez más ambientes para el
desarrollo de estos invertebrados. Si sumamos a estos factores el uso de
pesticidas e insecticidas para acabar con las denominadas plagas de los
monocultivos, vislumbramos que el panorama no es muy favorable para
la subsistencia de muchas especies de escarabajos.
Este panorama nos invoca a iniciar y desarrollar actividades tendientes
a su conservación. Según Piera (1997), la idea de que los insectos
merecen ser conservados no es nueva, pero es una idea que el ser
humano encuentra difícil aceptar. Estamos condicionados a creer que
los insectos deberían ser arrasados indiscriminadamente. La gente, sin
mayor fundamento los repudia porque los considera molestos, dañinos
o responsables de enfermedades.
Las actividades que pueden contribuir a la conservación de los escarabajos
se basan en la generación y recopilación de información sobre: diversidad,
ecología, distribución, crianza en cautiverio, usos ancestrales y actuales,
educación; y amenazas a su conservación.

Los insectos no se queman; en un perímetro de 30 metros el calor es tan alto
que se deshidratan y caen al piso, agonizando lentamente. Este fenómeno no
ha sido medido pero se intuye que en 20 años, cuando busquemos razones
sobre la desaparición de ciertas plantas y animales, recordaremos esta alerta.

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Escarabajos del Ecuador

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Breve reseña histórica de la entomología y
escarabaeidología en el Ecuador

La palabra Entomología proviene de dos vocablos griegos que son
Entomon = insecto + logos = tratado, es decir, es el tratado o estudio de los
insectos. El estudio serio y científico de los mismos no se da sino, hasta
la clasificación de Linneo en su Sistema Naturae, editado por primera vez
en 1735. En nuestra América, antes de la llegada de los españoles, los
pueblos precolombinos ya tenían conocimientos sobre ciertos insectos
de los cuales sacaban provecho; tal es el caso de la utilización de la miel
de meliponas para producir la pintura negativa de la cultura Chorrera,
existiendo también registros cerámicos de los efectos de la picadura de
mosquitos. De manera ancestral se conocen algunos insectos de uso
gastronómico, que han sido colectados desde épocas precoloniales, como
aporte proteínico en la alimentación; tal es el caso de los reproductores
de las hormigas del género Atta, conocidas como Ucuy; o del Chontacuro,
gorgojo de las palmas del género Rhynchophorus palmarum; o el escarabajo
blanco Leucopelaea albescens (=Platycoelia lutescens), el Hugracatzo
Praogolopha unicolor, o los cuzos de cepa Catsnia sp.

 

Investigadores que colectaron o estudiaron
insectos en el Ecuador

Las primeras observaciones sobre insectos y que hablan de lamelicornios
fueron realizadas y contadas por los Cronistas de Indias, como Guamán
Poma y Cieza de León. Estos relatan algunos insectos como fuente
de alimentos de los pueblos a los que hacen referencia sus crónicas.
Posteriormente encontramos otros relatos como el de Rodríguez
Docampo (1650), quien describe las costumbres alimentarias de los
habitantes de los alrededores de Quito así: “Los indios... susténtase con
maíz tostado, hecho bolas y mazamorra; comen papas y unos gusanos
que crían en la tierra, gruesos, que ellos llaman cusos...”. Cobo (1653),
también señala “como una golosina andina el llamado juzu: unos
gusanos del tamaño de los de seda, blancos y peludos; estos nacen

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Escarabajos del Ecuador

en tierras cultivadas y en algunas partes son sabroso manjar de los
indios, como es en la Ciudad de Quito, en donde suelen vender en las
plazas canastas de ellos”. Otros relatos más objetivos los encontramos
en La Historia Natural, del padre Juan de Velasco (1879), quien reporta
de manera muy explicativa la existencia de llamativos escarabajos
denominados como Azabache, Inti mama y Bolinotes.

Las relaciones y descripciones más consistentes comenzaron con
la Academia de Ciencia Francesa, que patrocinó entre 1735 a 1744,
una expedición para medir un arco del meridiano en Ecuador. Así, en
1735, Charles Marie de la Condamine llegó a Quito con una docena
de científicos, entre ellos los españoles Jorge Juan y Antonio de Ulloa.
Este último, en un trabajo denominado Noticias Americanas (1772),
hace mención a la vida de los insectos en el Ecuador y resalta a una
langosta (Acrididae) como plaga.

De 1789 a 1795, se realizó una expedición científica española, al mando
del capitán Alejandro Malaspina, que junto a los naturalistas Antonio
Pineda, Luis Née y Tadeo Haenke, visistaron la mayor parte de los
puertos americanos).

Luego vino la monumental expedición de Humboldt y Bompland,
recorriendo en 1802 el actual territorio de Ecuador y realizando extensas
colecciones de insectos, las cuales fueron revisadas en Europa por
Latreille entre 1799-1804.

Dr. Jorge Juan Dr. Antonio de Ulloa
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Antonio Pineda Luis Née

Otras observaciones sobre la fauna entomológica las hace Fray Vicente
Solano en 1827. Para 1831, Jean-Baptiste Boussingault, naturalista
francés realiza algunas descripciones y observaciones sobre zoología,
botánica y geología, plasmados en su obra Viajes Científicos a los Andes
Ecuatoriales, publicada en 1849.

Alexander von Humboldt (1796-1859) Jean-Baptiste Boussingault
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Escarabajos del Ecuador

Acuarelas con escarabajos del Atlas de D’Orbigny

Otro naturalista importante que nos visitó fue Alcide d’Orbigny, en
1833 y de quién se conservan importantes ilustraciones de la fauna
escarabaeidológica.

Charles Darwin (1809-1882) Caja entomológica con coleópteros colectados
10 por Darwin durante su viaje en el Beagle

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William Jameson
De mayor importancia tal vez fue la visita de Charles Darwin, quien
llegó a las Islas Galápagos el 17 de septiembre de 1835, con un gran
interés sobre los insectos y de los cuales hizo muchas observaciones
que utilizó para fundamentar su obra “El Origen de las Especies”.
El Inglés William Jameson (1822-1873), médico y profesor de las cátedras
de química y botánica en la universidad. En 1865, describió gran parte
de la flora del Ecuador en su Sinopsis Plantarum Aequatoriensium; la
casualidad lo convirtió en anfitrión del explorador y aventurero italiano
Gaetano Osculati (1847), en su paso por Quito. Este último colectó
numerosos insectos que halló en su ruta de viaje a través de la amazonía.
Henry Walter Bates (1848-1859) realizó uno de los mayores aportes
en cuanto a entomología se refiere, este inglés pasó nueve años en el
Amazonas y sus afluentes, tiempo en el cual colectó 14.000 especimenes
de las cuales 8.000 eran nuevas especies para la ciencia. Junto con
Bates, también llegó su amigo Alfred Russel Wallace, quien con sus
trabajos y observaciones (también con insectos), aportó las bases para
fundamentar, conjuntamente con Darwin, el principio de la selección
natural en la teoría de la evolución de las especies.
Resulta de notable interés la última expedición científica española a
América (1862-1866), en 1865 el grupo constituido por: Martínez,

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Escarabajos del Ecuador

Henry Walter Bates Alfred Russel Wallace

Almagro, Isern y Jiménez de la Espada, asumen el proyecto de cruzar
América desde Guayaquil atravesando los Andes y descendiendo por
el río Napo y Amazonas, hasta llegar a Belém en el Atlántico brasileño.
Durante toda la expedición colectaron 23422 invertebrados en 4442
especies. Uno de ellos, el Prof. Francisco de Paula Martínez y Sáez
entró en conversaciones con el entomólogo ecuatoriano, Prof. Francisco
Campos (ver más abajo), luego de que este último le entregó una remesa
de saltamontes para confirmar una identificación. Esta oportunidad
permitió intercambiar información sobre otros grupos de insectos.

En 1852, el médico y geógrafo ecuatoriano Manuel Villavicencio, fue
nombrado Gobernador de las regiones orientales. Durante dos años
recorrió algunos poblados de la región del Napo, tiempo en el que se dedicó
a coleccionar aves, insectos y muestras de maderas finas. También
colaboró con Dr. William Jameson quien fue su guía y maestro. Con él
organizó un Museo Entomológico con aves y reptiles disecados y otras
colecciones naturales, arqueológicas y antropológicas.

En 1868, atravesó nuestro país C. Bukley, uno de los grandes colectores
y descriptores de escarabajos. Un año después, en 1869, por iniciativa
del presidente García Moreno, son llamados como educadores a la recién
creada Politécnica Nacional, un grupo de sabios jesuitas y profesores
europeos entre los que cabe mencionar al padre Luis Sodiro, el químico

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Integrantes de la Comisión Científica del Pacífico. De izq. a der., delante: Puig,
Amor, Paz, Martínez y Castro. Detrás: Isern, Jiménez de la Espada y Almagro.
Por la Ciencia y la Gloria Nacional, La expedición científica española a América

(1862 – 1866). Robert Ryal Miller.

Dressel, el zoólogo Böeskes, el geólogo Teodoro Wolf; otros menos
recordados como Menten, Kolberg, Epping, Hays, Boeskes, Clessen,
Brugere, entre otros.
Wilhelm Reiss, geólogo alemán quien conjuntamente con A. Stübel,
exploraron entre 1870 a 1874, la parte septentrional de la Sierra
ecuatoriana, durante su viaje científico de cuatro años por la América
del Sur. En estos viajes colectaron e hicieron observaciones sobre
importantes especímenes de invertebrados que enviaron a sus museos.
A finales del siglo XIX y principios del XX, nuestro país fue visitado por
muchos investigadores europeos, entre los más destacados y recordados
se encuentran el inglés Edward Whymper, quién en 1879, a más de sus
ascensiones a las montañas ecuatorianas, colectó una gran cantidad de
insectos del Callejón Interandino, muchos identificados posteriormente
por H. W. Bates.
Augusto Rimbach (1889-1893), se desempeño como profesor de botánica y
zoología de la universidad de Cuenca. Posteriormente en 1894 exploró el oriente
con su hermano Carl, para luego residir permanentemente en Riobamba.

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Escarabajos del Ecuador

Edward Whymper
Fray Vicente Solano, entre los años 1892 a 1895 se publican cuatro
tomos con sus obras destacándose sus estudios sobre Física e Historia
Natural, los cuales contemplan la descripción de algunos coleópteros y
otros artrópodos.
Enrico Festa, naturalista italiano que recorrió, entre 1895 a 1897, la
Costa, Sierra y el Oriente ecuatoriano publicando sus observaciones en
su obra: En el Darién y el Ecuador. Diario de viaje de un naturalista.
Durante su expedición contrato a dos ayudantes que posteriormente a
la partida de Festa, darían paso a varias generaciones de colectores de
fauna, con un reconocido apellido; estos hombres fueron los hermanos
Carlos y Manuel Olalla. 
Rosemberg W., naturalista inglés que recolectaba y comerciaba con
elementos de Historia Natural para los museos de Europa. Desembarcó
en el Pailón en 1896, colectó en Esmeraldas (Cachabí) para lo cual
se estableció cerca de Lita, en la hacienda Paramba, posteriormente
recorrió otras regiones del país, hasta el año de 1897.
Los investigadores mencionados no realizaron estudios profundos en
entomología, y sus trabajos eran simplemente un complemento de otros
estudios en los que sí eran especialistas.

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Instituto de Ciencias Biológicas - Escuela Politécnica Nacional

Dr. Francisco Campos

No fue sino, hasta la incursión de un insigne naturalista guayaquileño,
el doctor Francisco Campos, que se empieza a obtener una visión
más clara de la riqueza entomofáunica ecuatoriana. El doctor Campos
comenzó a colectar insectos en 1901 e identificó y clasificó el 90%
de las especies ecuatorianas conocidas hasta el año 1931, año en el
cual comienza una gran incursión de otros entomólogos y naturalistas
extranjeros.
El doctor Campos fue: Zoólogo del estado, catedrático de Zoología de la
Facultad de Medicina, Profesor de Zoología y de Ciencias Naturales en
el colegio Nacional Vicente Rocafuerte, Excatedrático de Cosmografía e
Higiene, Ex-Colaborador del Ministerio de Agricultura de Washington
D.C. (U.S.A.), Ex-Entomólogo Consultor del Servicio de Sanidad Pública,
y del “Survey” de Mosquitos en la Campaña Antipalúdica (organizada
por J. G. White), Miembro Correspondiente de la Sociedad Chilena
de Historia Natural, y Socio Vitalicio de la Sociedad Entomológica de
España. Su prolijo y abundante trabajo está contenido en más de
300 escritos de carácter científico sobre entomología; fue también
descubridor de más de 300 especies de invertebrados, los cuales llevan
el apellido Campos dentro de sus epítetos genéricos o específicos en su
honor. Las listas sistemáticas de coleópteros, lepidópteros, ortópteros

15

Escarabajos del Ecuador

Dr. H. Ohaus
desarrolladas por el Dr. Campos, son de consulta obligada para el
estudio de la entomofauna ecuatoriana. Desgraciadamente, luego de su
muerte, la colección que tan minuciosamente desarrolló a través de los
años, desapareció, quedando apenas unos pocos ejemplares sin datos
que reposan en la colección del MECN.
En su paso por el Ecuador, el berlinés, Dr. H. Ohaus, fue invitado por
Campos a conocer su colección, quien identificó gran parte de los Rutelinae
(Campos, 1921). Posteriormente Ohaus, entre agosto de 1904 y abril de
1906, realizó una expedición atravesando las cordilleras sobre el río Villano
en Pastaza, hacia el Curaray; posteriormente partió del Napo hacia Iquitos
para luego bajar por el Amazonas hasta Pará en Brasil.
El padre Luis Sodiro, también proporcionó a Campos algunos
especímenes que recolectó en sus diversas expediciones, como por
ejemplo un Antichira jordani (Campos, 1930). 
El alemán Hans Meyer llega al Ecuador en 1903, y realiza estudios
sobre los altos Andes con algunas observaciones sobre la flora y fauna
de altura. Colectó también especímenes de entomofauna.
En 1899 llegó la segunda Misión Geodésica Francesa al Ecuador; a
la que se incorporó como miembro Paúl Rivet en 1901 y permanecen

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Instituto de Ciencias Biológicas - Escuela Politécnica Nacional

hasta 1905. Durante ese período elaboró diversas colecciones de historia
natural.
En 1921, el doctor Teodoro Wolf estimó en 8000 el número de coleópteros
para Ecuador, dato que Campos considera fácilmente podía duplicarse.
Hacia el primer tercio del siglo XX, los entomólogos Michael Clarke y W.
Macintyre visitan el Ecuador, y realizan colecciones de diversos grupos
y en ambientes andinos y tropicales. En este proceso, en la ciudad de
Baños, al pie del volcán Tungurahua, conocen al Sr. Elías Velasteguí,
a quien enseñan las técnicas de captura y proporcionan redes para
el efecto. Posteriormente se integran a la tarea otros integrantes de la
familia como Segundo y Rosario Velasteguí.  Michael Clarke  se llegó
a casar con una de las muchachas Velasteguí, con lo que la actividad
se afianzó. La familia Velasteguí, ha mantenido este oficio hasta la
actualidad, llevando ya la cuarta generación de colectores de insectos,
proporcionando especimenes a la demanda de muchos extranjeros
ávidos de grandes o extraños ejemplares o asistiendo el trabajo de
estudiantes de universidades nacionales particulares.
Gualberto Merino Mancheno, quien entre 1959-1977, publica algunos
artículos y hace algunas identificaciones sobre entomofauna asociada
a la agricultura, para la Estación Experimental Santa Catalina (INIAP).
En el año 1976, la Sociedad Amigos de la Naturaleza “Francisco
Campos” funda el Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, el cual,
actualmente posee una importante colección de la Scarabaeidofauna del

Portada y contraportada de una caja de Mariposas colectadas por
Clarke y Macintyre en 1937.
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Escarabajos del Ecuador

Clodoveo Carrión
Ecuador, la que se ha incrementado significativamente con los aportes
de estudiantes y especialistas.
Carrión Clodoveo, paleontólogo lojano que entre 1920 a 1955 realiza
numerosas colecciones de una serie de coleópteros de la familia Prionidae
(hoy Cerambycidae: Prioninae) y bellísimas formas de Cetonidae,
Dynastidae, Rutelidae, Meloidae, Elatenidae, y Tenebrionidae. Este
investigador es reconocido, por ser quien envía al Instituto Parasitológico
de París, un chinche hematófago que luego de exhautivos exámenes se
llegó a la conclusión de que se trataba de una especie nueva para la
ciencia, la cual fue denominada como  “Triatoma Carrioni” en homenaje
a al sabio lojano.
Carlos R. Estupiñán, edita en el año 1984 su listado: Plagas del
Ecuador, Lista de insectos, ácaros y moluscos dañinos en las plantas
cultivadas y forestales, granos almacenados, maderas y animales
domésticos (ESPOCH).
Arnaud Patrick., en 1996, a través de la Sociedad Entomológica del
Ecuador, elabora un Catálogo de los coleópteros Scarabaeidae de la
República del Ecuador, el cual también lista especies de Lucanidae y
Passalidae. 

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Ortiz P., en 1997, presenta en su tesis de Licenciatura, un catálogo con
aspectos de biogeografía y notas de historia natural de los Dynastinae
del Ecuador. 

Paucar Aura, en 1998, desarrolla su tesis sobre los Rutelinae del
Ecuador, con la inclusión de un  catálogo, zoogeografía y notas biológicas
del grupo.

Carvajal Vladimir, en 1998, elabora una guía introductoria a los
escarabajos estercoleros del Ecuador, con la inclusión de aspectos sobre
su ecología y referencias para su identificación.

Jorge Celi y Andrea Dávalos, 2001, elaboran un manual para el
monitoreo ambiental basado en el análisis de las comunidades de
escarabajos peloteros.

A esta lista sería necesario agregar algunas tesis o estudios que de
una u otra manera se refieren a escarabajos, pero que han carecido de
difusión o que para la mayoría son desconocidas. De ser ubicadas las
incluimos en la bibliografía.

Actualmente, en nuestro país, existen centros especializados como
los Museos QCAZ,  MECN y EPN, en las cuales se recoge, de  manera
sistemática, una muestra apreciable de la escarabeidofauna del Ecuador.
Además, es posible contar con la ayuda de jóvenes entomólogos que
buscan incrementar el conocimiento que tenemos sobre estas fabulosas
criaturas. Algunas instituciones han desarrollado programas o proyectos
que incluyen el estudio de los Scarabaeoidea, entre ellas tenemos a:
Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias (INIAP),
que estudia a muchos melolóntidos que son considerados como plagas;
el Proyecto SUBIR (ECOCIENCIA), que trabajó con escarabajos peloteros
como indicadores de la calidad ambiental; la Esc. Politécnica del
Chimborazo (EPCH), en su Laboratorio de Entomología; la Universidad
Técnica de Loja (UTL); y la Universidad de Machala (UM).

Lastimosamente, las colecciones más grandes y significativas de la
escarabaeidofauna ecuatoriana reposan en museos y colecciones del
extranjero, limitando la capacidad de estudio por parte de nacionales.
Por ello, se hace imprescindible implementar una política que permita
recuperar información y repatriar duplicados de los especimenes que
se hallan identificados, es necesario también, que los investigadores
que vienen de otros países realicen las identificaciones in situ, es decir

19

Escarabajos del Ecuador

en el país, tal como sucede en Costa Rica, Colombia y Brasil. Se debe
fomentar, además, la publicación en español, factor decisivo para la
difusión del conocimiento que dará impulso a una nueva generación
de entomólogos no tan privilegiados en el acceso a becas. Es necesario
también fortalecer los museos estatales, acción que limitará el monopolio
y las restricciones que ciertas instituciones privadas han practicado. ¡El
patrimonio faunístico es de todos los Ecuatorianos!

Las muestras de escarabajos y de otros insectos que los investigadores
extranjeros han colectado reposan en muchos museos del extranjero.
Para los Scarabaeoidea, los museos que poseen colecciones o ejemplares
procedentes del Ecuador, según Onore (2001), son los siguientes:

AMNH (American Museum of Natural History, New York. EUA).
BMNH (The Natural History Museum, London. Inglaterra).
CASC (California Academy of Sciences, San Francisco. EUA).
CMNH (Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh. EUA.).
CNCI (Canadian National Collection of Insects, Ottawa. Canadá).
FSCA (Florida State Collection of Arthopods, Gainesville. EUA.).
IRSN (Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Brusela.
Bélgica).
LACM (Los Angeles County Museum of Natural, Los Angeles. EUA).
MHNG (Museum d’Histoire Naturelle, Ginebra. Inglaterra).
MLPA (Universidad Nacional de La Plata, La Plata. Argentina).
MNHN (Museum National d’Histoire Naturelle, París. Francia).
MRSN (Museo Regionale Scienze Naturali, Torino. Italia).
MZUF (Museo zoologico “La Specola”, Florencia. Italia).
SMTD (Staatliches Museum fur Tier-kunde, Dresda. Alemania).
UNSM (University of Nebraska, Lincoln. EUA.).
USNM (Smithsonian Institution, Washington. EUA).
ZMHB (Museum fur Naturkunde der  Humboldt Universitat, Berlín.
Alemania).
A los que hay que añadir:
Collection of Nagaoka Municipal Science Museum
MIZA (Museo del Instituto de Zoología Agrícola de la Facultad de
Agronomía de la Universidad Central de Venezuela)
Instituto Manuel Lillo de Argentina
CCBM (Colección del Ing. Carlos Bordón, Maracay-Venezuela
CMNC (Canadian Museum of Nature, Ottawa, Canada)

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HISTORIA NATURAL DE LOS
ESCARABAJOS

Con el nombre de escarabajos se conocen a un grupo de coleópteros que
presentan una cabeza pequeña en relación al resto del cuerpo, antenas
cortas cuyos segmentos apicales son lamelados (en forma de abanico), a
veces con cuernos o proyecciones en la cabeza y pronoto, y mandíbulas
muy desarrolladas. Las larvas son de forma escarabaeiforme (en forma
de coma) y con tres pares de patas, con excepción de los Passalidae que
presentan apenas dos pares (ver Morfología).

Los escarabajos son insectos que se encuentran en el orden Coleóptera,
en la superfamilia Scarabaeoidea dentro del grupo de los Lamellicornios,
en las familias Scarabaeidae y Melolonthidae que, para el Ecuador,
comprenden 12 subfamilias de hábitos coprófagos, necrófagos, fitófagos,
frugívoros, polinívoros, rizófagos y néctarivoros. Estas subfamilias son:
Scarabaeinae (= Coprinae), Aphodinae, Hybosorinae, Geotrupinae,

Colección de escarabajos coprófagos.

21

Escarabajos del Ecuador

Dinástido macho del género Golofa.

Acanthocerinae, Orphninae, Troginae, Rutelinae, Dynastinae, Trichinae,
Cetoniinae y Melolonthinae (Ver descripción de Subfamilias).
Los escarabajos son coleópteros de costumbres alimenticias y
reproductivas singulares, además algunas especies cuentan con
caprichosas estructuras córneas y hermosas combinaciones de colores
metálicos brillantes que los vuelven atractivos al ojo humano.
Estos insectos poseen una gran fortaleza que les permite realizar
túneles y cavidades con gran destreza y velocidad, además son capaces
de sostener por largas horas duras peleas, para disputarse un poco de
excremento, una rama o una hembra.
Su cuerpo es robusto y sus patas están adaptadas para excavar. Su
tamaño oscila entre 1 a 2 milímetros de largo en los afodinos y, hasta
los 16 centímetros en los corpulentos dinástidos.
A través de la historia, estos insectos han sido objeto de culto y
adoración como podemos observar en los diferentes adornos y joyas de
los faraones egipcios; o en la alfarería de las culturas precolombinas y
en la orfebrería de nuestros pueblos mestizos luego de la colonización.
Muchos científicos y naturalistas de los siglos XVIII y XIX, buscaron
especies exóticas que inspiren curiosidad y admiración, dando
oportunidad a los ilustradores para darlas a conocer en sus magazines
y revistas científicas.
Plumillas, aguas fuertes y acuarelas fueron el medio para perennizar, y
dar a conocer a la comunidad científica de la época una diversidad de
bellos especímenes como parte de atlas y catálogos de historia natural.

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Escarabajo sagrado en la tumba de Tutan Kamon Arete en forma de catzo
usado en el siglo XIX.

Hoy estas ilustraciones constituyen el privilegio de unos pocos museos
y bibliotecas.

Los museos de Europa enviaban delegados a los puertos, en espera de
la llegada de buques desde América. Allí buscaban a comerciantes y
coleccionistas que traían y exhibían su botín de escarabajos exóticos
y raros, junto con otros animales y rarezas del nuevo mundo. La
búsqueda se concentraba en los insectos de formas extraordinarias, los
más grandes o los que exhibían los colores más llamativos.

Chrysophora chrysochlo- Chrysophora chrysochlora.
ra. Enciclopedia Les Revista La Nature, París 1887.
Insecttes, París 1882.
23

Escarabajos del Ecuador

BIOLOGÍA

Los coleópteros de las familias Scarabaeidae, Melolonthidae y Trogidae
tienen un desarrollo metamórfico muy semejante, sin embargo existen
diferencias marcadas en su alimentación y en el proceso de nidificación.

Anidación

Para los Scarabaeidae, Halffter (1977), reconoce dos líneas evolutivas
que se fundamentan en la respuesta al problema que los estercoleros
enfrentan con el excremento de los grandes herbívoros. El excremento,
en el medio natural está expuesto a una rápida desecación y sobre él
existe una intensa agregación y competencia por la masa de alimento.

La primera línea evolutiva, resuelve este problema enterrando el alimento
en una galería previamente excavada en una orilla o debajo del excremento.
En este proceso se han podido distinguir tres patrones básicos:

a) El primer patrón, se halla integrado principalmente por los géneros
Dichotomius y Onthophagus; los cuales excavan un agujero un tanto
inclinado no superior a 45 cm de longitud (Solís, 1988), siendo
ampliado en su extremo a modo de una recámara. La hembra
transporta el estiércol hasta la cámara de cría y una vez llena
oviposita y cierra la recámara con un tapón de barro.

b) E l segundo patrón, es desarrollado por los géneros Phanaeus,
Coprophanaeus, Sulcophanaeus y otros faneinos; y constituye una
variante del patrón anterior. Una vez que se halla llena la recámara, la
entrada no es cerrada con una tapa de barro, sino en cambio, cubren
con una capa de barro la bola de excremento, formando una cubierta
a modo de vasija y en un poro depositan un huevo. Cuando emerge la
larva, ésta se alimentará del estiercol almacenado en la recámara.

c) El tercer patrón de anidación, es practicado principalmente por el
género Copris y se caracteriza porque el macho ayuda a la hembra,
a transportar a la recámara, cierta cantidad de excremento. Luego
se amplía la recámara para permitir el almacenamiento de una
maza grande de estiércol. Posteriormente la hembra divide la bola
grande de estiércol y moldea bolas más pequeñas sobre las cuales
individualmente deposita un huevo. Mientras dura el período larvario,
se ha observado que la hembra brinda un acucioso cuidado parental.

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Izq., Patrón de anidación de los géneros Dichotomius y Onthophagus.
Der., Patrón de anidación de los Phaneini en el que se distingue la
construcción de una bola de barro.

Bolas nido de escarabajos phaneinos estercoleros actuales.

Patrón de anidación del género Copris.
La segunda línea evolutiva, se caracteriza porque los escarabajos
elaboran previamente, con el excremento, una o más bolas que son
rodadas lejos de competidores, para luego ser enterradas a poca

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Escarabajos del Ecuador

profundidad. Esta estrategia también registra dos patrones básicos de
manejo del excremento:
a) El primer patrón de manejo de excremento, es observado en el género

Eurysternus, en el cual no se construye un túnel y se desarrolla cuando
la hembra ingresa en la masa de estiércol y comienza a moldear bolas
dentro de ella, las que poco a poco saca y acomoda en la cercanía en
pequeños nidos abiertos. En cada bola es depositado un huevo.
b) E l segundo patrón de manejo de excremento, es observado en los
géneros Canthon y Deltochillum, y se caracteriza porque los escarabajos
ubican el excremento en vuelo o percibiendo el olor mientras perchan
sobre algunas plantas, se dirigen hacia la masa de estiércol, desprenden
un pedazo y comienzan a rodarlo utilizando para tal efecto su patas
posteriores, las cuales se hallan recurvadas y adaptadas para esta
actividad. Cuanto más es rodado el estiércol, más adquiere la forma de
esfera, salvaguardando su esfuerzo de otros competidores. Usualmente
el macho inicia la construcción y rodamiento de la bola, luego se le
une la hembra y mientras se alejan de la masa original copulan para
luego la hembra hacerse cargo de la bola. Cuando encuentra un lugar
adecuado, pone un huevo y la entierra. Algunas especies están asociadas
al movimiento de ciertas poblaciones de vertebrados como ocurre con
el escarabajo del género Glaphyrocanton y los monos aulladores y
cotoncillos, de los cuales obtienen permanentemente el estiércol.
Se ha reportado que algunos géneros de escarabajos pequeños como
Uroxys y Trichillum pueden habitar en el pelo de perezosos (Ratcliffe, 1980).
Doube (1990) y Doube, et al., (1988), en base a las estrategias de cría y
al uso del estiércol, han descrito cuatro grupos generales de escarabajos
coprófagos: (1) paracopridos los cuales construyen su nido y entierran

Patrón de anidación del género Eurysternus.
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Patrón de anidación del género Canthon. Izq., C. fulgidium rodando su bola de
estiércol. Der., C. lutheicollis elaborando una bola con carroña de pescado.

el excremento bajo la almohadilla de estiércol; (2) telecopridos que
separan una porción de excremento de la almohadilla de estiércol para
formar una pelota, la que es rodada fuera del área de la almohadilla de
estiércol, para luego ser enterrada; (3) endocopridos los cuales anidan
directamente en la almohadilla de estiércol; y (4) kleptoparasitos que
roban el estiércol de otros escarabajos o el estiércol ya enterrado.
Casi todas las subfamilias de Melolonthidae, son consideradas como
plaga, tanto en los cultivos de las zonas tropicales como en las regiones
templadas. Las larvas de estos escarabajos habitan en el suelo y
dependiendo de su hábito alimenticio, se pueden alimentar de las raíces
de sus hospederos para las especies rizófagas o de materia orgánica
en descomposición para las especies saprófagas o saproxilófagas. Las
especies rizófagas puede ocasionar la pérdida completa de cosechas.
Los cultivos afectados más frecuentes son: maíz, fréjol, papas, camote,
hortalizas, café, arroz, frutales, pastos y plantas silvestres.

Melolontino del género Phyllophaga.

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Escarabajos del Ecuador

CICLO DE VIDA Y MORFOLOGÍA

Los escarabajos son organismos holometábolos, es decir que
experimentan una metamorfosis completa que atraviesa las etapas de
huevo, larva, pupa y adulto. Este proceso puede durar entre unos pocos
meses a períodos mayores a un año. Tomando en cuenta la descripción
de Ayala y Monterroso (1997), el ciclo de vida general de un Melolonthidae
es el siguiente:
ETAPA DE HUEVO.- La hembra fertilizada, deposita un huevo blanco,
opaco, alargado y de aproximadamente 2.5 mm. de ancho, a una
profundidad de entre 5 y 15 cm., dependiendo del tipo de suelo y la
especie de escarabajo. Generalmente, son depositados muy cerca unos
de los otros; cada uno es cubierto por partículas de suelo, las cuales
se unen para formar un nido. Luego de ovipositar los primeros 10-20
huevos, en un período de dos a cuatro días, la hembra necesita esperar,
para la siguiente oviposición, hasta que el segundo grupo de huevos
madure en sus ovarios. Este período se denomina de pre-oviposición y
dura entre uno a dos semanas, y en el cual, la hembra debe alimentarse.
El período de oviposición puede durar entre 50 a 100 días durante los
cuales puede llegar a depositar hasta 140 huevos. La oviposición se la
realiza preferentemente sobre suelos ricos en humus y bajo gramíneas
(King, 1994).

Huevo de Dynastes sp.
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ETAPA DE LA LARVA.- Las larvas principalmente de los lamellicornia
son de tipo escarabaeiforme, es decir en forma de coma; eumeras o
muy divididas en segmentos diferenciados por gibosidades en el dorso;
antenas tetrasegmentadas, oligópodas o con pocas patas; y eucéfalas o
con cabeza bien definida.
La cabeza es de color café o rojiza, usualmente grande, densamente
esclerotizada y con mandíbulas poderosas y expuestas (King, 1994). Las
patas toráxicas y las mandíbulas son fuertes y bien desarrolladas. Las
mandíbulas pueden estar provistas de una placa estridulatoria ventral.
La abertura anal puede ser transversal o en forma de Y. En su mayoría
son larvas hipogeas, es decir que se desarrollan bajo el suelo y presentan
una coloración blanquecina.
Para el caso de Phyllophaga menetriesti, que ha sido tomado como
ejemplo, el ciclo ocurre bajo tierra y dura un año. A los 12 a 14 días luego
de que el huevo ha sido depositado, y solo si la temperatura alcanza un
promedio de 26 °C, emergen las larvas y comienzan a alimentarse de
materia orgánica, y raíces. El período larvario dura entre 21-32 semanas,
en el cual pasan por tres etapas o instars. Las larvas se alimentan de
raíces, suelo y materia orgánica en descomposición. Su excremento (en el
caso observado de los dinástidos) tiene forma de pastillas cuadrangulares
(pellets) las cuales ayudan significativamente a la humificación y
reincorporación de nutrientes al suelo (Carvajal, 2004).
Las larvas, cuando han completado su desarrollo, pueden alcanzar una
longitud de unos 40 mm., al cabo del cual las larvas excavan el suelo
para formar una recámara, a una profundidad aproximada de 20 a

Izq., Larvas de Heterogomphus bourcieri; Der., Excremento en
forma de pastillas
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Escarabajos del Ecuador

abc

a) Larva de Heterogomphus bourcieri, vista lateral. b) Larva de Heterogomphus
bourcieri vista frontal. Se pueden apreciar las cerdas que conforman el ráster.

c) Ráster del género Anómala
30 cm., buscando el suelo más compacto. En esta concavidad, la larva
expulsa la mayoría del contenido del intestino y a la vez permite que los
cuerpos grasos se llenen; esto le da una apariencia blanco-cremosa a
la larva. Luego entra en una fase de diapausia antes de transformarse
en pupa.
En el extremo del décimo esternito abdominal, las larvas de los
Escarabaeoidea presentan una estructura denominada ráster, la cual
está constituida por un conjunto de cerdas dispuestas de manera
particular a tal punto que es tomado en cuenta como uno de los rasgos
más importantes para determinar una especie.
Al final de la diapausia la larva experimenta una serie de movimientos
convulsivos que rompen el tegumento en el área dorsal de la larva, hasta
casi la mitad de su longitud. Lentamente comienza a emerger la pupa
deshaciéndose de su antiguo ropaje.

Proceso de transformación de larva a pupa en Cyclocephala scarabaeoides.
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ETAPA DE PUPA.- La fase pupal inicia cuando la larva blanda procede a
endurecer y curtir su cutícula proporcionando una cubierta protectora
de esclerotina al organismo que prosigue su desarrollo en el interior.
Las pupas son liberas-exaratas, es decir que sus apéndices (antenas,
piezas bucales y patas) se encuentran sueltos o libres y son adécticas,
porque sus mandíbulas no son funcionales. Las pupas poseen nueve
segmentos abdominales con músculos funcionales que le dan cierta
movilidad circular o rotatoria sobre sí mismas.

La etapa de pupa dura aproximadamente 34 días, a una temperatura
promedio de 23 °C, muy próxima a la temperatura del suelo a 30 cm.
debajo de la superficie. El adulto madura y permanece inactivo hasta
que la celda se rompe artificialmente o se induce la emergencia debido
a la filtración de la lluvia. La emergencia es sincronizada siguiendo las
primeras lluvias de la temporada. En Quito este fenómeno es apreciable
entre los meses de octubre a abril, con los géneros Heterogomphus,
Barotheus y Clavipalpus.

Cuando el dimorfismo sexual es muy marcado en los adultos, también

a bc

Pupa de Heterogomphus bourcieri, vista Pupa de Heterogomphus
dorsal izq. y ventral der. bourcieri, vista lateral

puede ser observado en las pupas.

ETAPA DE ADULTO.- El cuerpo del adulto o imago está constituido
por tres regiones claramente definidas, estas son: la cabeza, el tórax
y el abdomen. En la cabeza se distinguen fácilmente un par de ojos
compuestos, un par de antenas lameladas y dependiendo de la especie,
cuernos o protuberancia de formas singulares. El tórax se halla dividido
en tres zonas, el protórax, el mesotórax y el metatórax. Ventralmente,
en cada una de las zonas se insertan un par de patas. Dorsalmente, en

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