การศึกษาคาริโอไทป์ ของพืชในวงศ์ Solanaceae

รายงานวิจัยฉบบั สมบูรณ์
การศึกษาคารโิ อไทป์ของพืชในวงศ์ Solanaceae

Karyotypic study of Solanaceae plant

โดย กรรณิการ์ ใจแสง และคณะ
คณะครศุ าสตร์

คณะวทิ ยาศาสตรแ์ ละเทคโนโลยี มหาวทิ ยาลยั ราชภฏั พบิ ูลสงคราม
2561

รายงานวจิ ัยฉบบั สมบรู ณ์

การศกึ ษาคาริโอไทป์ของพืชในวงศ์ Solanaceae
Karyotypic study of Solanaceae plant

โดย

1. นางสาวกรรณิการ์ ใจแสง รหัสนักศึกษา 5813118001
2. นางสาวจริ ชั ญา โสรส รหัสนักศึกษา 5813118006
3. นางสาวระพีพรรณ พรหมมา รหสั นกั ศึกษา 5813118021
4. นางสาวสพุ รรษา วงคร์ อด รหสั นกั ศึกษา 5813118027
5. นายกติ ตศิ กั ด์ิ พงอดุ ทา รหสั นกั ศึกษา 5813118032
6. นายสมภพ หิตเทศ รหัสนักศึกษา 5813118037

คณะครุศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ราชภฏั พบิ ลู สงคราม
2561

ก

กิตติกรรมประกาศ

ขอขอบคุณดร.สิทธิชัย อุดก่ำ อำจำรย์ที่ปรึกษำวิจัยที่ได้ให้ค่ำปรึกษำในเร่ืองต่ำงๆ ขอบคุณ
ทำงหลักสูตรชีววิทยำ คณะวทิ ยำศำสตร์และเทคโนโลยี มหำวิทยำลัยรำชภัฏพิบูลสงครำม ท่ีเอ้ือเฟื้อ
อ่ำนวยควำมสะดวกในกำรใชส้ ถำนท่ี เครื่องมอื อปุ กรณแ์ ละสำรเคมตี ำ่ ง ๆ ทใ่ี ชใ้ นกำรท่ำวิจยั ในครัง้ นี้
ขอบคุณเจ้ำหน้ำท่ีประจ่ำสำขำชีววิทยำท่ีคอยให้ควำมช่วยเหลือ ก่ำกับดูแล ควบคุมในกำรเตรียม
สำรเคมี และช่วยใหค้ ำ่ แนะน่ำต่ำง ๆ แก่ทำงคณะผู้วิจัย เปน็ ผลให้วิจยั เล่มนีเ้ สรจ็ สมบรู ณไ์ ปไดด้ ว้ ยดี

กรรณิการ์ ใจแสงและคณะ
22 พฤศจกิ ำยน 2561

ข

หัวขอ้ งานวจิ ยั เร่ือง การศกึ ษาคารโิ อไทปข์ องพชื ในวงศ์ Solanaceae

ช่อื ผู้วจิ ยั กรรณิการ์ ใจแสง

จิรชั ญา โสรส

ระพพี รรณ พรหมา

สพุ รรษา วงคร์ อด

กติ ติศกั ด์ิ พงอุดทา

สมภพ หิตเทศ

คณะ ครุศาสตร์

สถาบนั มหาวิทยาลัยราชภฏั พิบลู สงคราม

อาจารยท์ ่ีปรกึ ษา ดร.สิทธิชยั อดุ ก่า

ปีการศึกษา 2561

บทคดั ย่อ

พืชวงศ์ Solanaceae เป็นไม้พุ่มใหญ่ ไม้ล้มลุกหรือไม้เล้ือย ผลเป็นแบบ berry หรือ
capsule มีเมล็ดกลม แบน จ่านวนมาก พบได้ทัวไปในท้องตลาด ซึงพืชเหล่าน้ีสามารถน่ามา

รบั ประทานหรือใช้ประกอบอาหารได้ ในทางการศกึ ษาด้านพันธุศาสตรข์ องเซลล์ ในประเทศไทยยังมี
การศึกษาคาริโอไทป์ของพืชวงศ์ Solanaceae ไม่มากนัก งานวิจัยน้ีจึงมีวัตถุประสงค์เพือศึกษา

จ่านวนโครโมโซม สัณฐานวิทยา และจัดท่าคาริโอไทป์ของพืชในวงศ์ Solanaceae 2 สกุล คือ สกุล
Solanum 5 ชนิด ได้แก่ มะเขือเทศ (Solanum lycopersicum L.) มะเขือเปราะ (S. virginianum

L.) มะเขอื ยาว (S. melongena L.) มะเขือพวง (S. torvum Sw.) มะเขอื มว่ ง (S. melongena) และ

ส กุ ล Capsicum 5 ช นิ ด ไ ด้ แ ก่ พ ริ ก ข้ี ห นู ( Capsicum frutescens L.) พ ริ ก ช้ี ฟ้ า
( C. annnuum L. var. acuminatum Fingerh) พ ริ ก ห ย ว ก ( C. annuum var. annuum)

พริกจินดา (C. frutescens L.) พรกิ หวาน (C. annuum L. var. longum) โดยน่าตัวอย่างปลายราก
พืชแตล่ ะชนดิ มาศกึ ษาโครโมโซมในระยะเมทาเฟส ดว้ ยวิธี Feulgen squash

ผลการศึกษาพบว่า จ่านวนโครโมโซมและคาริโอไทป์ของพืชวงศ์ Solanaceae แต่ละชนิดมี
รายละเอียดดังนี้ มะเขือเทศ มีจ่านวนโครโมโซมและสูตรคาริโอไทป์เป็น 2n = 24 = L2sm + M4m +
M4sm + S12m + S2a มะเขอื เปราะ 2n = 24 = L10m + L4sm + M4m + M4sm +S2m มะเขอื ยาว 2n =
22 = L8m + L2sm + M4sm + M6m + S2sm มะเขือพวง 2n = 22 = L2m + L4sm + M8m + M6sm +
M2a มะเขือม่วง 2n = 22 = L4sm + L2m + M6sm + M6m + S4m พรกิ ข้หี นู 2n = 24 = L12m + L2sm
+ M4m + S4m + S2sm พรกิ ชฟี้ า้ 2n = 24 = L10m + M8m + S6m พรกิ หยวก 2n = 24 = L6m + M16m
+ M2sm พริกจินดา 2n = 24 = L6m + L4sm + M4a + M6sm + M4m และพริกหวาน 2n = 24 = L2a
+ L2sm + M4a + M8sm + M2m + S4sm + S2m

ค

Research Title Karyotypic study of Solanaceae plant
Researcher Kannika Jaisang

Jiratchaya Soroth
Raphiphan Phromma
Supansa Wongrod
Kittisak Pongudta
Somphob Hitted
Institute Faculty of Education, Pibulsongkram Rajabhat University
Advisors Sittichai Urtgam, Ph.D.
Year 2018

Abstract

Solanaceae is a large shrub, herbaceous plant or ivy. Fruit look like berry or
capsule, has so much round and flat seeds, can be seen in the market. These plants
can be eaten or cooked. In the study Genetics of cell, In Thailand, there aren’t many
studies about karyotype of Solanaceae plant. So this research aims to study the
chromosome number, morphology and karyotype of plants in family Solanaceae 2
species are Solanum 5 types include Tomato (Solanum lycopersicum L.), Thai Eggplant
(S. virginianum L.), Eggplant (S. melongena L.), Pea eggplant (S. torvum Sw.), Eggplant
(S. melongena) and Capsicum 5 types include Bird's Eye Chilli (Capsicum frutescens
L.), Chili spur pepper (C. annnuum L. var. acuminatum Fingerh), Garden Pepper (C.
annuum var. annuum), Chilli (C. frutescens L.) and Banana pepper (C. annuum L. var.
longum) by using root tips for studies chromosome in mitotic metaphase with Feulgen
squash technique.

The study indicated that chromosome number and karyotype of Solanaceae
plant each type has the following details: Tomato (Solanum lycopersicum L.) there
are chromosome number and karyotype formula is 2n = 24 = L2sm + M4m + M4sm + S12m
+ S2a, Thai Eggplant (S. virginianum L.) is 2 n = 24 = L10m + L4sm + M4m + M4sm +S2m,
Eggplant (S. melongena L.) is 2 n = 22 = L8m + L2sm + M4sm + M6m + S2sm , Pea eggplant
(S. torvum Sw.) is 2n = 22 = L2m + L4sm + M8m + M6sm + M2a, Eggplant (S. melongena) is
2 n = 22 = L4sm + L2m + M6sm + M6m + S4m, Bird's Eye Chilli (Capsicum frutescens L.) is
2 n = 24 = L12m + L2sm + M4m + S4m + S2sm, Chili spur pepper (C. annnuum L. var.

ง

acuminatum Fingerh) is 2 n = 24 = L10m + M8m + S6m, Garden Pepper (C. annuum var.
annuum) is 2 n = 24 = L6m + M16m+ M2sm , Chilli (C. frutescens L.) is 2 n = 24 = L6m +
L4sm + M4a + M6sm + M4m and Banana pepper (C. annuum L. var. longum) is 2 n = 24 =
L2a + L2sm + M4a + M8sm + M2m + S4sm + S2m

สารบญั เนอื้ เรอ่ื ง จ

กติ ติกรรมประกาศ หน้า
บทคัดย่อภาษาไทย ก
บทคดั ยอ่ ภาษาอังกฤษ (Abstract) ข
สารบัญเน้ือเรื่อง ค
สารบญั ตาราง จ
สารบัญภาพ ช
คาอธิบายสญั ลักษณแ์ ละคาย่อท่ีใชใ้ นการวจิ ยั ฌ
บทท่ี 1 บทนา ฏ
1
1.1 ท่ีมาและความสาคัญ 1
1.2 วัตถปุ ระสงค์งานวจิ ยั 1
1.3 ประโยชนท์ ค่ี าดว่าจะได้รบั 1
1.4 ขอบเขตงานวจิ ัย 2
บทท่ี 2 ทบทวนวรรณกรรมท่เี กย่ี วข้อง 3
2.1 โครโมโซม 3
2.2 โครงสรา้ งของโครโมโซม 4
2.3 รูปรา่ งของโครโมโซม 8
2.4 จานวนโครโมโซม 9
2.5 การแบง่ เซลล์ 10
2.6 วฏั จักรเซลล์ 10
2.7 เทคนคิ การศึกษาเมทาเฟสโครโมโซมในพชื 17
2.8 คารโิ อไทป์ 19
2.9 ลกั ษณะพืชทว่ั ไปของพืชวงศ์ Solanaceae 22
2.10 เอกสารและงานวจิ ัยทเ่ี กย่ี วข้อง 53
บทท่ี 3 อุปกรณ์และวิธีดาเนนิ การวจิ ัย 56
3.1 แผนผงั แสดงวธิ ีการดาเนนิ งาน 56
3.2 อปุ กรณ์ 58
3.3 สารเคมี 58
3.4 วธิ ีการดาเนนิ งาน 59
บทท่ี 4 ผลการวิจัย 62
4.1 มะเขอื เทศ 63
4.2 มะเขอื เปราะ 66

สารบัญ (ต่อ) ฉ

4.3 มะเขือยาว หน้า
4.4 มะเขือพวง 69
4.5 มะเขอื มว่ ง 72
4.6 พรกิ ข้ีหนู 75
4.7 พรกิ ชี้ฟา้ 78
4.8 พริกหยวก 81
4.9 พรกิ จินดา 84
4.10 พริกหวาน 87
บทท่ี 5 อภิปราย สรปุ ผลการวิจยั และขอ้ เสนอแนะ 90
5.1 อภิปราย 94
5.2 สรุปผลการวจิ ัย 94
5.3 ข้อเสนอแนะ 95
เอกสารอ้างอิง 99
ภาคผนวก 100
102

ช

สารบัญตาราง

ตารางท่ี หน้า
4
2.1 สว่ นประกอบของฮีสโทนชนิดตา่ ง ๆ 62
4.1 จานวนโครโมโซมของพืชในวงศ์ Solanaceae ชนดิ ต่าง ๆ ท่นี ามาศึกษา 63
4.2 ค่าความยาวของแขนโครโมโซมขา้ งสน้ั (Ls) แขนโครโมโซมขา้ งยาว (LI)
64
ความยาวโครโมโซมแต่ละคู่ (Lt) เปน็ เซนติเมตร คา่ เฉลย่ี Relative Length (RL) 66
Centromeric Index (CI) ของมะเขอื เทศ (S. lycopersicum L.)
67
4.3 ขนาดและชนดิ ของโครโมโซมของมะเขอื เทศ (S. lycopersicum L. 2n = 24) 69
4.4 ค่าความยาวของแขนโครโมโซมข้างสน้ั (Ls) แขนโครโมโซมขา้ งยาว (LI)
70
ความยาวโครโมโซมแต่ละคู่ (Lt) เป็นเซนตเิ มตร ค่าเฉลี่ย Relative Length (RL) 72

Centromeric Index (CI) ของมะเขอื เปราะ (S. virginianum L.) 73
4.5 ขนาดและชนดิ ของโครโมโซมของมะเขือเปราะ (S. virginianum L. 2n = 24) 75

4.6 คา่ ความยาวของแขนโครโมโซมข้างสัน้ (Ls) แขนโครโมโซมขา้ งยาว (LI) 76
ความยาวโครโมโซมแต่ละคู่ (Lt) เปน็ เซนตเิ มตร ค่าเฉล่ีย Relative Length (RL) 78
Centromeric Index (CI) ของมะเขอื ยาว (S. melongena L.)
79
4.7 ขนาดและชนดิ ของโครโมโซมของมะเขอื ยาว (S. melongena L. 2n = 22)
4.8 คา่ ความยาวของแขนโครโมโซมข้างส้นั (Ls) แขนโครโมโซมขา้ งยาว (LI)

ความยาวโครโมโซมแต่ละคู่ (Lt) เป็นเซนติเมตร ค่าเฉล่ีย Relative Length (RL)
Centromeric Index (CI) ของมะเขอื พวง (S. torvum Sw.)
4.9 ขนาดและชนดิ ของโครโมโซมของมะเขือพวง (S. torvum Sw. 2n = 22)

4.10 ค่าความยาวของแขนโครโมโซมขา้ งสัน้ (Ls) แขนโครโมโซมข้างยาว (LI)
ความยาวโครโมโซมแต่ละคู่ (Lt) เป็นเซนตเิ มตร ค่าเฉลีย่ Relative Length (RL)

Centromeric Index (CI) ของมะเขือมว่ ง (S. melongena L.)
4.11 ขนาดและชนิดของโครโมโซมของมะเขอื มว่ ง (S. melongena 2n = 22)
4.12 ค่าความยาวของแขนโครโมโซมข้างสั้น (Ls) แขนโครโมโซมขา้ งยาว (LI)

ความยาวโครโมโซมแตล่ ะคู่ (Lt) เปน็ เซนติเมตร คา่ เฉลีย่ Relative Length (RL)
Centromeric Index (CI) ของพริกขี้หนู (C. frutescens L.)

4.13 ขนาดและชนิดของโครโมโซมของพรกิ ข้หี นู (C. frutescens L. 2n = 24)

ซ

สารบญั ตาราง(ตอ่ )

ตารางที่ หน้า
81
4.14 คา่ ความยาวของแขนโครโมโซมขา้ งส้ัน (Ls) แขนโครโมโซมข้างยาว (LI)
ความยาวโครโมโซมแตล่ ะคู่ (Lt) เป็นเซนติเมตร คา่ เฉลยี่ Relative Length (RL) 82
84
Centromeric Index (CI) ของพรกิ ช้ีฟา้
(C. annnuum Linn. Var acuminatum Fingerh) 85
4.15 ขนาดและชนดิ ของโครโมโซมของพริกช้ีฟา้ 87

(C. annnuum Linn. Var acuminatum Fingerh 2n = 24) 88
4.16 คา่ ความยาวเฉลย่ี ของแขนโครโมโซมข้างสัน้ (Ls) แขนโครโมโซมข้างยาว (LI) 90

ความยาวโครโมโซมแต่ละคู่ (Lt) เปน็ เซนติเมตร ค่าเฉลย่ี Relative Length (RL) 91
Centromeric Index (CI) ของพรกิ หยวก (C. annuum var. annuum) 93
4.17 ขนาดและชนดิ ของโครโมโซมของพริกหยวก 96
97
(C. annuum var. annuum 2n = 24) 98
4.18 ค่าความยาวของแขนโครโมโซมข้างส้ัน (Ls) แขนโครโมโซมข้างยาว (LI)

ความยาวโครโมโซมแตล่ ะคู่ (Lt) เป็นเซนติเมตร คา่ เฉลย่ี Relative Length (RL)
Centromeric Index (CI) ของพรกิ จนิ ดา (C. frutescens L.)
4.19 ขนาดและชนดิ ของโครโมโซมของพรกิ จินดา (C. frutescens L. 2n = 24)

4.20 คา่ ความยาวของแขนโครโมโซมข้างสัน้ (Ls) แขนโครโมโซมขา้ งยาว (LI)
ความยาวโครโมโซมแต่ละคู่ (Lt) เปน็ เซนติเมตร คา่ เฉล่ยี Relative Length (RL)

Centromeric Index (CI) ของพรกิ หวาน (C. annuum L. var. longum)
4.21 ขนาดและชนดิ ของโครโมโซมของพริกหวาน

(C. annuum L. var. longum 2n = 24)

4.22 จานวนชนิดของโครโมโซมของพืชในวงศ์ Solanaceae ชนดิ ตา่ ง ๆ ที่นามาศึกษา
5.1 เปรียบเทียบจานวนคขู่ องขนาดโครโมโซมลักษณะตา่ ง ๆ ของพชื วงศ์ Solanaceae

ในสกลุ Solanum ท่มี ีจานวนโครโมโซมดิพลอยด์ 2n = 24
5.2 เปรยี บเทียบจานวนคู่ของขนาดโครโมโซมลักษณะต่าง ๆ ของพืชวงศ์ Solanaceae

ในสกุล Solanum ทีม่ จี านวนโครโมโซมดพิ ลอยด์ 2n = 22

5.3 เปรียบเทยี บจานวนค่ขู องขนาดโครโมโซมลกั ษณะตา่ ง ๆ ของพชื วงศ์ Solanaceae
ในสกลุ Capsicum ท่มี ีจานวนโครโมโซมแบบดิพลอยด์ 2n = 24

สารบญั ภาพ ฌ

ภาพที่ หน้า
2.1 ตาแหนง่ ของเซนโรเมยี ร์
2.2 การเกิดโครโมโซม 5
2.3 รูปรา่ งของโครโมโซม 7
2.4 วัฏจกั รของเซลล์ 9
2.5 เส้นใยไมโทติกในระยะเมทาเฟส 12
2.6 การแบ่งนวิ เคลียสแบบไมโทซสิ 14
2.7 กระบวนการแบ่งไซโทพลาซมึ 15
2.8 มะเขอื เปราะ 16
2.9 ดอกมะเขอื สมี ่วง 22
2.10 ดอกมะเขอื สขี าว 23
2.11 ผลมะเขอื เปราะ 24
2.12 มะเขอื มว่ ง 25
2.13 ดอกมะเขือมว่ ง 25
2.14 ผลมะเขือมว่ ง 27
2.15 มะเขือพวง 27
2.16 ดอกมะเขอื พวง 28
2.17 ผลของมะเขอื พวง 29
2.18 มะเขือเทศ 30
2.19 ดอกมะเขือเทศ 30
2.20 ผลมะเขอื เทศ 31
2.21 มะเขือยาว 32
2.22 ตน้ มะเขอื ยาว 33
2.23 ดอกมะเขอื ยาว 34
2.24 ผลของมะเขอื ยาว 35
2.25 ลักษณะดอกของพรกิ ขีห้ นู 35
2.26 ลกั ษณะลาต้นของพรกิ ข้หี นู 37
2.27 ลกั ษณะผลของพริกข้หี นู 38
2.28 ลกั ษณะเมล็ดของพรกิ ข้ีหนู 38
2.29 ลกั ษณะดอกของพรกิ ชี้ฟ้า 39
2.30 ลักษณะลาตน้ ของพริกชฟี้ ้า 41
2.31 ลกั ษณะผลของพรกิ ชีฟ้ า้ 41
42

สารบัญภาพ (ต่อ) ญ

ภาพที่ หน้า
2.32 ลกั ษณะเมล็ดของพรกิ ชฟ้ี ้า 42
2.33 ลักษณะดอกของพรกิ จนิ ดา 44
2.34 ลักษณะลาตน้ ของพริกจินดา 45
2.35 ลกั ษณะผลของพริกจนิ ดา 45
2.36 ลักษณะเมล็ดของพรกิ จนิ ดา 46
2.37 ลักษณะดอกของพรกิ หยวก 47
2.38 ลกั ษณะลาตน้ ของพริกหยวก 48
2.39 ลักษณะผลของพริกหยวก 48
2.40 ลกั ษณะเมล็ดของพรกิ หยวก 49
2.41 ลกั ษณะดอกของพรกิ หวาน 51
2.42 ลกั ษณะลาตน้ ของพริกหวาน 51
2.43 ลกั ษณะผลของพริกหวาน 52
2.44 ลักษณะเมล็ดของพรกิ หวาน 52
4.1 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากมะเขอื เทศ 65

(S. lycopersicum L. 2n = 24) กาลังขยาย 3500 เทา่ 65
4.2 คารโิ อแกรมของมะเขอื เทศ 68
4.3 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากมะเขอื เปราะ
68
(S. virginianum L. 2n = 24) กาลงั ขยาย 3500 เทา่ 71
4.4 คารโิ อแกรมของมะเขอื เปราะ
4.5 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากมะเขือยาว 71
74
(S. melongena L. 2n = 22) กาลังขยาย 3500 เทา่
4.6 คาริโอแกรมของมะเขอื ยาว 74
4.7 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากมะเขอื พวง 77

(S. torvum Sw. 2n = 22) กาลงั ขยาย 3500 เท่า 77
4.8 คารโิ อแกรมของมะเขือพวง 80
4.9 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากมะเขือม่วง
80
(S. melongena 2n = 22) กาลงั ขยาย 3500 เทา่
4.10 คารโิ อแกรมของมะเขือมว่ ง
4.11 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากพริกขหี้ นู

(C. frutescens L. 2n = 24) กาลังขยาย 3500 เทา่
4.12 คารโิ อแกรมของพริกข้ีหนู

สารบัญภาพ (ต่อ) ฎ

ภาพท่ี หน้า
4.13 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากพรกิ ชฟี้ า้ 83

(C. annnuum Linn. Var acuminatum Fingerh 2n = 24) 83
กาลงั ขยาย 3500 เทา่ 86
4.14 คารโิ อแกรมของพรกิ ช้ีฟ้า 86
4.15 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากพรกิ หยวก 89
(C. annuum var. annuum 2n = 24)กาลังขยาย 3500 เท่า 89
4.16 คาริโอแกรมของพริกหยวก 92
4.17 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากพริกจินดา 92
(C. frutescens L. 2n = 24) กาลงั ขยาย 3500 เท่า
4.18 คาริโอแกรมของพริกจนิ ดา
4.19 mitotic metaphase จากเซลล์ปลายรากพรกิ หวาน
(C. annuum L. var. longum 2n = 24) กาลงั ขยาย 3500 เทา่
4.20 คารโิ อแกรมของพรกิ หวาน

ฏ

คาอธิบายสัญลกั ษณแ์ ละคาย่อท่ใี ชใ้ นการวจิ ยั

L= โครโมโซมขนาดใหญ่
M= โครโมโซมขนาดกลาง

S= โครโมโซมขนาดเล็ก
m= metacentric chromosome
sm = submetacentric chromosome

a= acrocentric chromosome

บทท่ี 1
บทนำ

1.1 ทีม่ ำและควำมสำคญั
วงศ์มะเขือ (Solanaceae) เป็นวงศ์ของพืชดอกที่มีความสาคัญทางการเกษตร ถึงแม้ว่าบาง

ชนิดเป็นพืชท่ีมีพิษ ซ่ึงชื่อของวงศ์ตั้งตามสกุล Solanum โดยในวงศ์นี้ประกอบด้วยสกุล Datura,
Mandragora (mandrake), Atropa belladonna (deadly nightshade), Lycium barbarum
(wolfberry), Physalis philadelphica (tomatillo), Physalis peruviana (Cape gooseberry
flower), Capsicum (พริก), Solanum (มันฝร่ัง, มะเขือเทศ, มะเขือ), Nicotiana (ยาสูบ) และ
Petunia ซ่ึงเป็นพืชเศรษฐกิจยกเว้นยาสูบ (Nicotianoideae) และพิทูเนีย (Petunioideae) ส่วน
สกุลอ่ืน ๆ อยู่ในวงศ์ย่อย Solanoideae ซึ่งพืชส่วนใหญ่ในวงศ์ Solanaceae ถูกนามาใช้ประโยชน์
ทั้งการทายา เคร่ืองเทศ และยังเป็นแหล่งอาหารท่ีสาคัญ แต่ก็ยังมีบางชนิดที่เป็นพิษต่อมนุษย์และ
สตั ว์

พืชวงศ์มะเขือ หรือ วงศ์ Solanaceae ตัวอย่างเช่น มะเขือเทศ (S. lycopersicum L.)
มะเขอื เปราะ (S. melongena L.) จัดเป็นพชื ในสกุล Solanum และพริกขี้หนู (C. annuum) จดั เปน็
พืชในสกุล Capsicum โดยพืชวงศ์ Solanaceae จัดเป็นพืชท่ีสาคัญ พบได้ทั่วไปในท้องตลาด ซึ่งพืช
เหล่าน้ีสามารถนามารับประทานหรือใช้ประกอบอาหารได้ สาหรับในทางการศึกษาด้านพนั ธุศาสตร์
ของเซลล์ ในประเทศไทยยังมีการศึกษาคาริโอไทป์ของพืชวงศ์ Solanaceae ไม่มากนัก ดังน้ันทาง
คณะผู้จัดทา จึงมีความสนใจในการศึกษาคาริโอไทป์ของพืชในวงศ์ Solanaceae 2 สกุล คือ สกุล
Solanum 5 ชนิด ได้แก่ มะเขือเทศ มะเขือเปราะ มะเขือยาว มะเขือพวง มะเขือม่วง และสกุล
Capsicum 5 ชนดิ ได้แก่ พรกิ ข้หี นู พริกชฟี้ ้า พริกหยวก พริกจินดาและพริกหวาน เพ่อื ศกึ ษาจานวน
สณั ฐานวทิ ยาของโครโมโซม และจดั ทาคาริโอไทป์ของพชื ในวงศ์ Solanaceae ตอ่ ไป

1.2 วตั ถุประสงค์งำนวจิ ัย
เพอื่ ศึกษาจานวนโครโมโซม สัณฐานวทิ ยา และจัดทาคาริโอไทป์ของพชื ในวงศ์ Solanaceae

1.3 ประโยชนท์ ่ีคำดวำ่ จะไดร้ บั
ทาให้ทราบถงึ จานวนโครโมโซม สณั ฐานวทิ ยา และคารโิ อไทปข์ องพชื ในวงศ์ Solanaceae

2

1.4 ขอบเขตงำนวิจยั
ทาการศกึ ษาพชื ในวงศ์ Solanaceae 2 สกุล คอื สกุล Solanum 5 ชนิด ได้แก่ มะเขือเทศ

(Solanum lycopersicum L.) มะเขือเปราะ (S. virginianum L.) มะเขือยาว (S. melongena L.)
มะเขือพวง (S. torvum Sw.) มะเขือม่วง (S. melongena) และสกุล Capsicum 5 ชนิด ได้แก่
พริกข้ีหนู (Capsicum frutescens L.) พริกชี้ฟ้า (C. annnuum L. var. acuminatum Fingerh)
พริกหยวก (C. annuum var. annuum) พริกจินดา (C. frutescens L.) พริกหวาน (C. annuum
L. var. longum)

บทท่ี 2
การทบทวนวรรณกรรมท่เี ก่ยี วข้อง

2.1 โครโมโซม (Chromosome)
โครโมโซมจะพบในนิวเคลียสโดยมีร่างแหโครมาทิด (chromatid) หดตัวส้ันเป็นดีเอ็นเอ-

เกลยี วคู่ (double helical DNA ) จนมีลักษณะเปน็ แทง่ ขณะการแบ่งเซลลย์ ้อมติดสีไดช้ ดั เจนลอยอยู่
ในไซโทพลาซึม มีลักษณะเป็นเส้นยาว ๆ ขดไปมาอยู่ในเซลล์มีองค์ประกอบ ได้แก่ สารชีวโมเลกุล
ประเภทโปรตนี และกรดนวิ คลีอกิ ทาหน้าที่คือ การเก็บรักษา (storage) การแสดงออก (expression)
ของขอ้ มูลทางพนั ธกุ รรม (สมจติ ทินกระโทก, 2544)

โครโมโซมเป็นท่ีตั้งของยีนซึ่งมีบทบาทหน้าที่กาหนดลักษณะพันธุกรรมต่าง ๆ ในสิ่งมีชีวิต
องคป์ ระกอบที่สาคัญของโครโมโซมไม่วา่ จะเป็นในแบคทเี รียหรือในสิ่งมชี วี ติ ช้ันสงู อื่น ๆ นัน้ เมื่อมีการ
แยกโครมาทิด ซึ่งเป็นส่วนประกอบของโครโมโซมมาวิเคราะห์จะพบใยยาว ๆ มีโปรตีนโดยประมาณ
60 เปอร์เซ็นต์ มีดีเอ็นเอ (DNA) ประมาณ 35 เปอร์เซ็นต์ บางอันมีอาร์เอ็นเอ (RNA) 5 เปอร์เซ็นต์
สาหรับโครโมโซมของส่ิงมีชีวิตช้ันสูงนั้นจะมีโครงสร้างท่ีซับซ้อนมากในขณะท่ีเซลล์มีการแบ่งตัว
โครโมโซมจะมีการเปล่ียนแปลงรูปร่างโดยการหดตัวและพันกันอย่างเป็นระบบกลายเป็นแท่ง
โครโมโซมท่ีมีความหนามากจนกระทั่งสามารถมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์ชนิดแสงธรรมดาได้
จากการศึกษาโครงสร้าง และองค์ประกอบของโครโมโซม พบว่าประกอบด้วยกลุ่มของพวกโปรตีน-
ฮีสโทน (histone protein) และพวกโปรตีนท่ีไม่ใช่ฮีสโทน (non histone protein) โปรตีนส่วนท่ี
เปน็ ฮสี โทนน้ันมีอยู่ 5 ชนิดคือ H1, H2A, H2B, H3 และ H4 ซง่ึ มีขนาดแตกตา่ งกัน (ตารางที่ 2.1) (สม
จิต ทนิ กระโทก, 2544)

โปรตีนส่วนที่เป็นฮีสโทนจะเข้ารวมตัวกับโมเลกุลดีเอ็นเอโดยอาศัยแรงยึดระหว่างประจุ
ฮีสโทนชนิด H2A, H2B, H3 และ H4 จะรวมตัวกันชนิดละ 2 หน่วยย่อย (subunits) เป็นออกทา-
เมอร์ (octamer) ทาหน้าที่เป็นแกน (core) สาหรับให้ดีเอ็นเอมาพันรอบ ดีเอ็นเอที่พันรอบแกนของ
โปรตีนจานวน 2 รอบมีความยาวประมาณ 146 คู่เบส เรียกดีเอ็นเอท่ีรวมอยู่กับโปรตีนฮีสโทนว่า
นิวคลีโอโซม (nucleosome) เส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 10 นาโนเมตร ความหนาประมาณ
5 นาโนเมตร เม่ือนิวคลีโอโซมหลาย ๆ หน่วยเขา้ มาเช่ือมต่อกันเป็นสายยาวจะเรียกวา่ พอลีนิวคลีโอ-
โซม (polynucleosome) ถ้าดูด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนจะมองเห็นเป็นลักษณะคล้ายสร้อย
ลูกปัด ซึ่งลูกปัดแต่ละเม็ดก็คือหนึ่งนิวคลีโอโซม ส่วนฮีสโทน H1 ท่ีเหลือน้ันจะจับกับดีเอ็นเอท่ีอยู่
ระหวา่ งแต่ละนวิ คลีโอโซม เรยี กว่า ลิงเกอร์ (linker) หรือ สเปเซอร์ ดเี อน็ เอ (spacer DNA) ฮสี โทน

4

H1 น้ันมีบทบาทเก่ียวข้องกับการยืดหดตัวของโครโมโซม ทาให้นิวคลีโอโซมรวมกลุ่มกันอย่างน้อย 6
นิวคลีโอโซมแล้วบิดเป็นเกลียว 1 รอบ มีเส้นผ่านศูนย์กลางเพ่ิมมากข้ึนเป็น 30 นาโนเมตร เรียก
โครงสร้างน้ีว่า โซลีนอยด์ (solenoid) เมื่อโครโมโซมหดตัวส้ันลง เกลียวของโซลีนอยด์ก็จะม้วนโค้ง
เป็นห่วง (loop) เกาะอยู่บนสแคฟโฟลด์โปรตีน (scaffold protein) ซึ่งเป็นสารพวกโปรตีนท่ีไม่ใช่-
ฮสี โทน เมื่อนวิ เคลียสอยู่ในระยะเมทาเฟสโครโมโซมจะหดตัวมากท่ีสุด มเี ส้นผา่ นศูนย์กลางประมาณ
1,400 นาโนเมตร กลุ่มของโปรตีนท่ีเป็นองค์ประกอบของโครโมโซมโปรตีนที่ไม่ใช่ฮีสโทน ได้แก่
โปรตีนท่ีหน้าท่ีควบคุมกิจกรรมของยีน การจาลองดีเอ็นเอ การซ่อมแซมดีเอ็นเอ และการลอกรหัส
รวมทงั้ โปรตนี ท่ที าหนา้ ทเี่ กี่ยวกับการคงรูปรา่ งของโครโมโซม ซงึ่ ก็คือ สแคฟโฟลดโ์ ปรตนี
(สมจติ ทินกระโทก, 2544)

ตารางที่ 2.1 ส่วนประกอบของฮีสโทนชนดิ ตา่ งๆ

ฮีสโทน กรดแอมโิ นทีเ่ ป็นด่าง (%) กรดแอมิโนที่ อัตราสว่ น นา้ หนักโมเลกลุ
ไลซนี อารจ์ ินนี เปน็ กรด (%) (เบส / กรด) (โมล)

H1 29 1 5 5.4 23,000
1.4 13,960
H2A 11 9 15 1.7 13,774
1.8 15,342
H2B 16 6 13 2.5 11,282

H3 10 13 13

H4 11 14 10

ทมี่ า : (สมจติ ทนิ กระโทก, 2544)

2.2 โครงสรา้ งของโครโมโซม (Chromosome Structure)
โครโมโซมประกอบด้วยโปรตีนและดีเอ็นเอซ่ึงอยู่ในรปู ของโครมาทิน (chromatin) มี 2 พวก

คือ ยูโครมาทิน (euchromatin) เป็นโครมาทินที่ยืดยาวติดสีจาง เป็นส่วนของดีเอ็นเอที่มีการ
ถอดรหัส (transcription) จะมีการหดสั้นเม่ือมีการแบ่งเซลล์เกิดขึ้น และเฮเทอโรโคมาทิน
(heterochromatin) เป็นโครมาทินท่ีหดสั้นมาก ตลอดระยะเวลาของการแบ่งเซลล์ เป็นโครมาทินท่ี
ดีเอ็นเอไม่มีการถอดรหัส คือเป็นส่วนของยีนท่ีไม่ทาหน้าที่และบริเวณที่ดีเอ็นเอมีลาดับเบสซ้า ๆ กัน
หลายชุด พบเฮเทอโรโครมาทินบริเวณใกล้ ๆ กับเซนโทรเมียร์ โครโมโซมประกอบด้วยส่วนต่าง ๆ
ดงั นี้

5

2.2.1 เซนโทรเมียร์ (centromere) หรอื ไพรมารี คอนสทรกิ ชนั (primary constriction)
เป็นตาแหน่งท่ีแขนทั้งสองข้างของโครโมโซมมาพบกันและเป็นตาแหน่งท่ีเรียกว่า

ไคเนโทคอร์ (kinetochore) ทาหน้าท่ีควบคุมการเคลื่อนท่ีของโครโมโซมให้เป็นเป็นไปตามแบบแผน
และการสร้างสปินเดิลไฟเบอร์ (spindle fiber) เพื่อเป็นจุดเชื่อมโยงไปยังเซลล์ปกติซึ่งแต่ละ
โครโมโซมจะมีเซนโทรเมียร์เพียง 1 เซนโทรเมียร์ เรียกว่า มอโนเซนทริกโครโมโซม (monocentric
chromosome) ถ้าหากมี 2 เซนโทรเมียร์ เรยี กว่า ไดเซนทริกโครโมโซม (dicentric chromosome)
แต่ถ้ามีมากว่า 2 เซนโทรเมียร์ เรียกว่า พอลิเซนทริกโครโมโซม (polycentric chromosome)
บนโครโมโซมถ้าหากพบว่ามีเซนโทรเมียร์หลายเซนโทรเมียร์อยู่ตามความยาวของโครโมโซมก็จะ
จัดเป็นดิฟฟิวส์เซนโทรเมียร์ (diffuse centromere) จะพบในแมลงเป็นส่วนมาก เฮมิพเทอรา
(Hemiptera) และเฮเทอรอพเทอรา (Heteroptera) การท่ีทราบว่าเป็นดิฟฟิวส์เซนโทรเมียร์นั้น
สงั เกตจากการเคลื่อนท่ีของโครโมโซมไปยังข้ัวเซลล์ในระยะแอนาเฟสได้ คือ พบสปินเดิลไฟเบอร์เป็น
จานวนมากจะเช่ือมแต่ละเซนโทรเมียรก์ ับขั้วเซลล์ โครโมโซมทมี่ ดี ิฟฟิวส์เซนโทรเมียร์เมือ่ ผ่านการฉาย
รังสีจะได้โครโมโซมท่ีมีขนาดต่าง ๆ กัน แต่ยังมีเซนโทรเมียร์อยู่ทาให้การเคลื่อนท่ีของโครโมโซม
เหล่าน้ีเปน็ ไปอย่างปกติ ในหลาย ๆ วฏั จกั รของการแบ่งเซลล์ (ภาพที่ 2.1)

ภาพท่ี 2.1 ตาแหน่งของเซนโรเมียร์
ทีม่ า : http://dnafamily62.blogspot.com/p/blog-page_21.html

6

2.2.2 เซคันดารี คอนสตริกชัน และซาเทลไลท์ (secondary constriction and
satellite)

โครโมโซมจะจัดจาแนกโ ดยใช้ secondary constriction หรือ nucleolar
organizer regions (NORS) เป็นตาแหน่งท่ีมีเบสซ้า ๆ กัน แต่อาจจะมียีนไรโบโซมอล อาร์เอ็นเอได้
หลายชุดที่อยู่บนแขนหน่ึงหรือท้ังสองแขน ยังพบว่ามีการสร้างนิวคลีโอลัสด้วย แต่ทุกโครโมโซม
ไม่จาเป็นต้องมีนิวคลีโอลัสเกาะติดอยู่ในระยะโพรเฟส นิวคลีโอลัสจะปรากฏให้เห็นอีกคร้ังในระยะ-
เทโลเฟส ในขณะที่นิวเคลียสมีการจัดเรียงตัวกันใหม่สามารถเห็นบริเวณของ เซคันดารี คอนสติกชัน
ได้ในระยะแพไคนมี า (pachynema) นิวคลโี อลัสมขี นาดใหญ่

นอกจากน้ีพบโครโมโซมที่มีซาเทลไลท์ขนาดต่าง ๆ กัน เรียกโครโมโซมท่ีมี ซาเทล-
ไลท์ ว่า SAT–chromosome ซง่ึ ใชเ้ ปน็ โครโมโซมท่มี ีเครื่องหมายได้เป็นอย่างดี พบในเฉพาะสิ่งมีชีวิต
เท่าน้ัน

2.2.3 โครโมนมี าตา (Chromonemata)
โครโมโซมนน้ั ประกอบด้วย 2 โครมาทิด แต่ละโครมาทิดจะประกอบดว้ ยหนว่ ยย่อย

ที่เรียกว่า โครโมนีมาตา การศึกษาโครงสร้างท่ีประกอบเป็นหน่วยย่อยหลายหน่วย พบว่าแต่ละ
โครมาทิดประกอบด้วย 4 สาย ดังนั้น แต่ละโครโมโซมประกอบด้วย 8 สาย จากข้อมูลที่ได้โดยการ
ฉายรงั สเี อ็กซ์กบั โครโมโซมที่ประกอบด้วยหลายสายน้ัน สรุปได้วา่ ถ้าโครโมโซมถูกรังสีก่อนทีจ่ ะมีการ
สังเคราะห์ดีเอ็นเอจะมีความผิดปกติของโครโมโซมเกิดขึ้นตามความยาวโครโมโซม ถ้าได้รับรังสีใน
ระหว่างหรือหลังจากที่มีการสังเคราะห์ดีเอ็นเอน้ันโดยความผิดปกติท่ีเกิดขึ้นจ ะเป็นท่ีโครมาทิด
มากกว่าที่โครโมโซม ซึ่งจะเป็นหน่วยท่ีทาให้เกิดการแบ่งย่อยลงไป หน่วยย่อยของโครโมโซมที่ทา
หนา้ ท่ีในการแบ่งเซลล์ การแยก หรอื การกระจายของยีน รวมทั้งการแลกเปล่ียนช้ินสว่ นคือ โครมาทิด
ไม่ใช่โครโมนีมาตา ในทางพันธุศาสตร์พบว่าจานวนการแบ่งย่อยของโครโมโซมไม่ใช่สิ่งสาคัญในพวก
พอลิทีน โครโมโซม (polytene chromosome) จะมหี ลายสายก็ยังคงมีพฤติกรรมเหมือนกับพวกท่ีมี
2 สาย เช่น การแบ่งเซลล์ การแลกเปลี่ยนช้ินส่วนและการหดตัวของโครโมโซมจะมีโครมาติดเป็น
หน่วยย่อยในการทาหนา้ ที่ ดังนน้ั จึงเห็นว่าหน่วยย่อยในระดับของโครมาทดิ จะมีบทบาทสาคัญในการ
ทาหนา้ ทต่ี ่าง ๆ มากกว่าหน่วยย่อยทเ่ี ล็กวา่ โครมาทดิ

2.2.4 เมทริกซ์ (matrix)
จะเป็นส่วนท่ีล้อมรอบโครโมนีมาตา ซึ่งผนังชั้นนอกจะถูกห่อหุ้มด้วยชีธ (sheath)

หรือเพลลิเคิล (pellicle) เมทริกซ์และผนังห่อหุ้มประกอบด้วยสารท่ีไม่มีบทบาทในทางพันธุกรรม
เมทริกซ์จะชว่ ยทาใหโ้ ครโมนีมาตารวมตัวกนั ได้ดใี นการทาหน้าท่ีของโครโมโซม

7

2.2.5 โครโมเมยี ร์ (chromomere)
โครโมโซมในระยะแพไคนีมาจะเห็นเป็นจุดเรียงกันอยู่บนโครโมโซม จะเห็นจุด

เหล่านี้ได้ชัดเจนและติดสีเข้มบริเวณที่เช่ือมต่อกันของโครโมเมียร์ เรียกว่า อินเทอร์โครโมเมียร์
(interchromomere) จากการศึกษาท่ีผ่านมาน้ัน โครโมเมียร์เป็นโครงสร้างท่ีเกิดจากการขดตัว
เม่อื โครโมเมียรข์ ดตัวมากขึ้นกจ็ ะทาให้มีขนาดใหญข่ น้ึ ตามไปดว้ ย จานวนน้ันจะลดลงจนกระท่ังเห็นได้
ชดั เจนในระยะโพรเฟส โครโมเมียรเ์ ปน็ ตาแหน่งทม่ี กี ารลอกรหัสและการคลายตวั ออกเปน็ หว่ ง (loop)
เป็นตาแหนง่ ที่มีการสงั เคราะหอ์ ารเ์ อ็นเอ ในบริเวณทม่ี ีการขดตัวแน่นนั้นจะไม่มีการลอกรหัสเกดิ ข้นึ

2.2.6 ทีโลเมียร์ (telomere)
บริเวณของปลายโครโมโซม ในสภาพธรรมชาติมีพฤติกรรมเฉพาะตัว มีลาดับเบส

ท่ีซ้า ๆ กัน เช่น (TTAGG)n จะอนุรักษ์ไว้ในบริเวณส่วนปลายของโครโมโซม ในส่ิงมีชีวิตชนิดต่าง ๆ
ทีโลเมยี ร์มีโครงสร้างเชิงประกอบเก่ยี วข้องกับการเคลื่อนที่ของสปินเดิลไฟเบอร์ เรยี กว่า นีโอเซนโทร-
เมียร์ (neocentromere) เม่ือศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์แล้วพบว่า ทีโลเมียร์ประกอบด้วยไฟเบอร์
ของโครมาทนิ ทพ่ี นั กนั อย่างไมเ่ ป็นระเบยี บ (นติ ยศ์ รี แสงเดือน, 2541)

ภาพท่ี 2.2 การเกดิ โครโมโซม
ทมี่ า : Campbell, 2011

8

2.3 รูปรา่ งของโครโมโซม (Chromosome Morphology)
โครโมโซมของสงิ่ มีชวี ิตชนั้ สงู ไม่ว่าจะเป็นโครโมโซมของพืชหรอื โครโมโซมของสัตว์ โครโมโซม

จะมีลักษณะเป็นเส้นตรงประกอบไปด้วยแขนของโครโมโซม (arm) สองแขนคือ แขนข้างท่ีสั้น (p)
แขนข้างที่ยาว (q) มีการจาลองตัวเองในระยะ S ของช่วงอินเทอร์เฟสในวัฏจักรเซลล์ หลังจากมี
การจาลองตัวเองแล้ว ในระยะเมทาเฟสโครโมโซมแต่ละแท่งจะประกอบไปด้วย 2 โครมาทิดเช่ือมกัน
ท่ตี าแหน่งเซนโทรเมียร์ ซ่งึ จะอย่ใู นตาแหน่งตา่ ง ๆ สามารถแบ่งได้ 4 แบบ คอื

2.3.1 โครโมโซมเมทาเซนทรกิ (metacentric chromosome)
โครโมโซมเมทาเซนทริกเป็นโครโมโซมที่ตาแหน่งเซนโทรเมียร์อยู่บริเวณกึ่งกลาง

ทาให้ท้ัง 2 แขนมีความยาวเท่ากัน ขณะที่โครโมโซมมีการเคลื่อนที่ไปที่ข้ัวเซลล์จะมีลักษณะเป็นรูป
ตวั วี (V shape)

2.3.2 โครโมโซมซบั เมทาเซนทริก (submetacentric chromosome)
โครโมโซมซับเมทาเซนทริกเป็นโครโมโซมท่ีมีตาแหน่งเซนโทรเมียร์ค่อนไปทางแขน

ข้างใดข้างหนึ่งทาให้แขนท้ัง 2 ข้างของโครโมโซมไม่เท่ากัน ขณะที่โครโมโซมมีการเคลื่อนไปยัง
ขั้วเซลลจ์ ะมลี กั ษณะเป็นรปู ตัวแอล (L shape)

2.3.3 โครโมโซมอะโครเซนทรกิ (acrocentric chromosome)
โครโมโซมอะโครเซนทริกเป็นโครโมโซมที่มีตาแหน่งเซนโทรเมียร์อยู่เกือบปลายสุด

ทาให้แขนข้างหน่ึงยาวมากและแขนอีกข้างหน่ึงสั้นมาก ขณะที่โครโมโซมเคลื่อนท่ีไปสู่ขั้วเซลล์จะมี
ลักษณะเปน็ ท่อน (rod) หรือรูปตวั เจ (J shape) มีต่งิ เล็ก ๆ อยู่ทป่ี ลาย

2.3.4 โครโมโซมเทโลเซนทรกิ (telocentric chromosome)
โครโมโซมเทโลเซนทริกเป็นโครโมโซมที่มีตาแหน่งเซนโทรเมยี ร์อยู่ท่ีปลายสดุ ทาให้มี

ความยาวแขนเพียงข้างเดียว ขณะท่ีโครโมโซมเคลื่อนท่ีไปสู่ข้ัวเซลล์จะมีลักษณะเป็นท่อน (rod) ไม่มี
ต่ิงเลก็ ๆ อยูท่ ปี่ ลาย (ประดษิ ฐ์ พงศ์ทองคา, 2541)

9

ภาพที่ 2.3 รปู ร่างของโครโมโซม
ท่มี า : https://slideplayer.com/slide/12800558
2.4 จา้ นวนโครโมโซม (Chromosome Number)
จานวนโครโมโซมในเซลล์ร่างกายเรียกว่า โซมาติก นัมเบอร์ (somatic number) ซ่ึงในพืช
และสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดน้ันจะมีจานวนโครโมโซมแตกต่างกันออกไป และโดยท่ัวไปแล้วภายใน 1
เซลล์จะมีโครโมโซมเหมอื นกัน 2 ชดุ เรียกว่า ดิพลอย์ ฮอโมโลกสั โครโมโซม (diploid homologous
chromosome) ซึ่งในแต่ละชุดของโครโมโซม (genome) จะมีโครโมโซมท่ีไม่เหมือนกันเลย เรียก
จานวนน้อยท่ีสุดของโครโมโซมที่ไม่เหมือนกันน้ีว่า เบสิก นัมเบอร์ (basic number ; n) ในส่ิงมีชีวิต
พวกดิพลอยด์ (2n) ขณะที่มีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์โครโมโซมที่เหมือนกันจะจับคู่กัน (synapsis)
ระหว่าง 2 โครโมโซมเป็นไบวาเลนต์ (bivalent) ส่วนพวกทริพลอยด์ (triploid : 3n) และ
เททระพลอยด์ (tetraploid : 4n) โครโมโซมท่ีเหมือนกันจะจับคู่กันเป็นไทรวาเลนต์ (trivalent)
และควอดิวาเลนต์ (quadivalent) ซึ่งมีลักษณะตา่ ง ๆ ข้นึ อยู่กับชนิดของโครโมโซม สว่ นโครโมโซมท่ี
พบในเซลลส์ ืบพนั ธ์นุ ั้นจะมีจานวนของโครโมโซมเป็นครง่ึ หน่ึงของเซลล์รา่ งกาย ส่ิงมชี ีวิตชนดิ เดยี วกัน

10

มักจะมีจานวนโครโมโซมเท่ากัน และจะแตกต่างจากส่ิงมีชีวิตชนิดอ่ืน ในพืชสามารถพบแบบของ
ชดุ โครโมโซมไดห้ ลากหลายมาก (สมจติ ทินกระโทก, 2544)

2.5 การแบง่ เซลล์
คุณสมบัติสาคัญของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด คือ การสืบพันธ์ุ สิ่งมีชีวิตบางชนิดสืบพันธุ์แบบอาศัย

เพศ และบางชนิดสืบพันธ์ุแบบไม่อาศัยเพศ บางชนิดอาจมีคุณสมบัติสืบพันธุ์ได้ทั้งสองแบบ ท้ังนี้
ขึ้นอยู่กับสภาวะแวดล้อมเป็นสาคัญ การสืบพันธ์ุแบบอาศัยเพศเกี่ยวข้องกับการรวมตัวกันของเซลล์-
สบื พนั ธ์ุท่มี าจากพอ่ และแม่ ทาให้เกิดเซลลผ์ สมทเี่ รียกวา่ ไซโกต (zygote) ซึง่ จะเจริญต่อไปเป็นรนุ่ ลูก
รุ่นใหม่ที่มีองค์ประกอบทางพันธุกรรมแตกต่างไปจากพ่อและแม่ การสืบพันธ์ุแบบนี้ทาให้เกิด
ความแปรผันทางพันธุกรรม (genetic variability) ในแต่ละตัวตนและประชากร ในส่วนรวมของ
สงิ่ มีชีวิตแต่ละชนิด อีกนัยหน่ึงการสืบพันธุแ์ บบอาศยั เพศเป็นผลทาให้เพิ่มจานวนประชากรควบคู่กับ
การเพ่ิมระดับความแตกต่างแปรผันทางพันธุกรรม ในทางตรงข้ามการสืบพันธ์ุแบบไม่อาศัยเพศเป็น
การเพ่มิ จานวนสง่ิ มชี ีวติ เพียงอยา่ งเดยี ว คือ เพม่ิ จาก 1 เปน็ 2 จาก 2 เปน็ 4 การเจรญิ เตบิ โตและการ
สืบพันธข์ุ องส่งิ มชี ีวติ มคี วามเกีย่ วขอ้ งกับการแบง่ ตวั ของเซลล์

ซึ่งในกระบวนการแบ่งเซลล์ร่างกายแบ่งออกเป็น 2 ข้ันตอน คือ 1. การแบ่งนิวเคลียส
เรียกว่า คาริโอไคนซิ สิ (karyokinesis) หรือทีร่ ้จู กั กันท่วั ไปวา่ ไมโทซสิ 2. การแบ่งไซโทพลาซมึ เรยี กวา่
ไซโทไคนิซิส (cytokinesis) ในช่วงเวลาการเกิดไมโทซิสหน่วยพันธุกรรมท้ังหมดในโครโมโซมถูก
ถ่ายทอดไปสู่นิวเคลียสใหม่ท้ังสองนิวเคลียส ตามด้วยกระบวนการไซโทไคนิซิ สซ่ึงเป็น
การแบ่งสว่ นประกอบต่าง ๆ ของไซโทพลาซึมรวมท้ังออร์แกเนลล์ออกเป็นสองสว่ นลอ้ มรอบนิวเคลยี ส
ใหมท่ ัง้ สองนน้ั (วสิ ุทธ์ิ ใบไม้, 2538)

2.6 วฏั จักรของเซลล์ (Cell cycle)
เมื่อเซลล์มีการเจริญมาจนระยะหนึ่งแล้ว อาจมีการแบ่งตัวหรืออาจหยุดการเจริญต่อไป เช่น

เซลล์บางชนิด ได้แก่ เซลล์ประสาท เซลล์กล้ามเน้ือ และเซลล์เม็ดเลือดแดง เมื่อเซลล์เหล่านี้เจริญ
เต็มที่แล้วจะไม่มีการแบ่งตัวตามปกติเหมือนเซลล์อ่ืน ๆ โดยทั่วไป การเจริญและการแบ่งเซลล์
สามารถอธิบายในรูปของวัฏจักรของเซลล์ (cell cycle) (ภาพท่ี 2.4) ซึ่งกล่าวถึงระยะเร่ิมต้นของ
การแบ่งเซลล์ไปจนถึงเริ่มต้นของการแบ่งเซลล์อีกรอบหนึ่ง ระยะเวลาท่ีเซลล์อยู่ในวัฏจักรของเซลล์
1 รอบ เรียกว่า เวลาชั่วรุ่นหรือเจเนอเรชันไทม์ (generation time , T) เป็นเวลาต้ังแต่ 8 ถึง 20
ชวั่ โมง ขนึ้ อยู่กับชนดิ ของสง่ิ มชี ีวิต

11

การแบ่งเซลล์เกีย่ วขอ้ งกับกระบวนการใหญ่ ๆ 2 กระบวนการ คอื การแบ่งนวิ เคลียส เรยี กว่า
คาริโอไคเนซิส (karyokinesis) และการแบ่งไซโทพลาซึม เรียกว่า ไซโทไคเนซิส (cytokinesis)
การแบ่งนิวเคลียสแบบไมโทซิสประกอบด้วยหลายข้ันตอน จนกระทั่งได้นิวเคลียสใหม่ที่มีจานวน
โครโมโซมและชนิดของโครโมโซมเหมือนในนิวเคลียสเร่ิมต้น ส่วนการแบ่งไซโทพลาซึมโดยทั่วไปจะ
เริ่มต้นก่อนท่ีการแบ่งนิวเคลียสแบบไมโทซิสจะสมบูรณ์ การแบ่งไซโทพลาซึมทาให้เกิดเป็นเซลล์
2 เซลล์ หากไม่มีการแบ่งไซโทพลาซึมข้ึนหลังการแบ่งไมโทซิส ทาให้เกิดเซลล์ที่มีหลายนิวเคลียส
เรยี กวา่ มัลตินิวคลเี อทเซลล์ (multinucleated cell)

2.6.1 อินเทอรเ์ ฟส (interphase)
เซลล์โดยทั่วไปอยู่ในระยะอินเทอร์เฟส ในระยะนี้เซลล์มีการสังเคราะห์สารท่ีจาเป็น

ต่าง ๆ สาหรับการเจริญ เช่น มีการสังเคราะห์โปรตีน การสังเคราะห์สารบางอย่างท่ีจาเป็นในการ-
แบ่งเซลล์ ระยะอินเทอร์เฟสจงึ ประกอบด้วยระยะย่อย ๆ หลายระยะ ในปี ค.ศ. 1950 เป็นทท่ี ราบกัน
แล้วว่าระยะอินเทอร์เฟสมีการจาลองตัวเองของโครโมโซมเรียกว่า ดูพลิเคชัน ( duplication)
โครโมโซมท่ีมีการจาลองข้ึนจะแยกและกระจายไปในเซลล์ท่ีสร้างข้ึนใหม่ระหว่างการแบ่งเซลล์ การ-
จาลองตวั เองของดีเอน็ เอ และองค์ประกอบอืน่ ๆ ของโครโมโซม เชน่ โปรตนี เกิดข้ึนในระยะย่อยของ
อนิ เทอร์เฟสทีเ่ รียกวา่ synthesis phase หรอื S phase ระยะย่อยอีกระยะหนึ่งคือ ระยะ G1 phase
เป็นระยะทอี่ ยรู่ ะหวา่ งไมโทซิสและ S phase จัดเปน็ ระยะที่มกี ารเจรญิ เติบโตและเอนไซมท์ ่ีจาเป็นใน
การสังเคราะห์ดีเอ็นเอมีประสิทธิภาพเพิ่มขึ้น ทาให้เซลล์ผ่านระยะนี้เข้าสู่ระยะ S phase ได้ สาหรับ
เซลล์ท่ีไม่มกี ารแบ่งตัวนั้นยังคงอยูใ่ นระยะ G0 phase ซง่ึ จัดเปน็ ระยะที่สามารถเทียบเทา่ กบั ระยะ G1
phase ภายหลังส้ินสุดระยะ S phase เซลล์เข้าสู่ระยะ G2 phase เป็นระยะเวลาที่การสังเคราะห์
โปรตีนเพิ่มข้ึนและเป็นระยะสุดท้ายของการเตรียมตัวเข้าสู่การแบ่งเซลล์ เมื่อส้ินสุดระยะ G2 ลงก็จะ
เขา้ ส่กู ารแบง่ นวิ เคลยี สต่อไป

12

ภาพท่ี 2.4 วฏั จักรของเซลล์
ท่มี า : Campbell, 2011
2.6.2 ไมโทซิส (Mitosis)
การแบ่งนิวเคลียสแบบไมโทซิส เป็นกระบวนการแบ่งนิวเคลียสของเซลล์ร่างกาย
หรือ โซมาทิกเซลล์ (somatic cell) เพ่ือเพ่ิมจานวนเซลล์ของสิ่งมีชีวิต ประกอบด้วย 4 ระยะ คือ
โพรเฟส เมทาเฟส แอนาเฟส และเทโลเฟส (ภาพที่ 2.6)
2.6.2.1 โปรเฟส (Prophase)
นบั เป็นระยะแรกของการแบ่งไมโทซิส เร่ิมจากการท่ีโครมาทินซ่งึ มีลักษณะ
เหมือนเส้นด้ายที่ยาวบาง เกิดการขดตัวแน่นจนเห็นโครโมโซมมีรูปร่างเป็นแท่ง วิธีการขดตัวเหมือน
สปริงทาให้โครโมโซมมีขนาดสั้นและหนา เม่ือย้อมโครโมโซมด้วยสีย้อมบางอย่างแล้วสังเกตด้วย
กลอ้ งจุลทรรศน์จะเห็นโครโมโซมได้ชัดเจน โครโมโซมในระยะโปรเฟสซึง่ มีการจาลองตัวเองแล้วนน้ั จะ
ประกอบไปด้วยสองโครมาทิดยดึ ติดกนั ด้วยเซนโทรเมียร์ แต่ละโครมาทดิ มบี รเิ วณที่เปน็ ช่องวา่ งเล็ก ๆ
ท่ีไม่สามารถย้อมสีได้ และทาหน้าที่ยึดโครมาทิดท้ังสองให้ติดกัน เรียกบริเวณนี้ว่า เซนโทรเมียร์
(centromere) ซึ่งยังไม่ทราบองค์ประกอบทางเคมี แต่เชื่อว่าน่าจะมีดีเอ็นเอและโปรตีนเป็น
องค์ประกอบ เซนโทรเมยี ร์มีโครงสร้างทเี่ รยี กว่า ไคนีโทคอร์ (kinetochore) ซ่งึ มไี มโครทวิ บลู

13

(microtubule) เกิดข้ึนในบริเวณนี้ เราสามารถอธิบายเซลล์ที่มีการแบ่งตัวนั้นเสมือนเป็นลูกโลก
แนวเส้นอีเควเตอร์ (equator) เปรียบเป็นเส้นผ่านศูนย์กลางของโลก เรียกแนวน้ีว่า แนวราบเส้น
ศูนย์-สูตร หรือ อีเควทอเรียลเพลน (equatorial plane) และมีขั้ว 2 ขั้วตรงข้ามกันเหมือนข้ัวโลก
เหนือและขั้วโลกใต้ พบว่า มีเส้นใยสปินเดิล (spindle fiber) เกิดจากขั้วท้ังสองมายังโครโมโซม เส้น
ใย-สปินเดิลประกอบไปด้วย ไมโครทิวบลูจานวนมาก มีหน้าท่ีท่ีจะแยกโครโมโซมในระยะแอนาเฟส
การเกิดเส้นใยสปินเดิลในพืชและสตั ว์มคี วามแตกต่างกันในรายละเอยี ด ในสตั ว์มีการจาลองตัวของเซ
นทริโอลในระยะอินเทอรเ์ ฟสและมไี มโครทิวบลูแผ่กระจายรอบเซนทริโอลทั้งสอง เรยี กโครงสรา้ งน้วี ่า
แอสเทอร์ (aster) เช่ือว่าเซนทรโิ อลมีหน้าที่ในการจัดเรยี งตัวของเส้นใยสปนิ เดิลและมีหน้าท่ีเกยี่ วข้อง
กับการสร้างแฟลกเจลลา (flagella) หรอื ซีเลีย (celia) เนื่องจากพบเซนทริโอลเฉพาะในเซลล์ของสัตว์
แต่ไม่พบในพืชมีดอกหรือแองจิโอสเปิร์ม (angiosperm) และพืชไม่มีดอกหรือจิมโนสเปิร์ม
(gymnosperm) ที่มีวิวัฒนาการที่สูงแล้ว ส่ิงมีชีวิตท้ังสองกลุ่มนี้จึงไม่พบเซลล์ใด ๆ ที่มีแฟลกเจลลา
หรือสเปิร์มเลย ในระยะโปรเฟสพบว่ามีนิวคลีโอลัสขนาดเล็กลงและในที่สุดจะหายไป ผนังนิวเคลียส
ในปลายระยะน้ีเริ่มขาด โครโมโซมซ่ึงประกอบด้วยสองโครมาทิดจะเคล่ือนท่ีมาเรียงตัวกันที่แนวราบ
เส้นศูนย์สตู รของเซลล์ซง่ึ เป็นแนวตรงกลาง

2.6.2.2 เมทาเฟส (Metaphase)
เป็นระยะที่โครโมโซมจัดเรียงตัวตามแนวอีเควเตอร์ของเซลล์ เส้นใยสปิน-

เดิลปรากฏให้เห็นชัดเจนและสมบูรณ์ เส้นใยสปินเดิลนี้ประกอบไปด้วยไมโครทิวบลูเป็นจานวนมาก
ไมโครทิวบลูมีสองชนิดคือ โพลาร์ไมโครทิวบลู (polar microtubule) มีตาแหน่งจากข้ัวของเซลล์ไป
ยังแนวกลางของเซลล์และมีการซ้อนทับกันเอง ส่วนไมโครทิวบลูที่มีตาแหน่งเร่ิมจากไคนีโทคอร์ไปยัง
ข้วั เซลล์ เรียกวา่ ไคนีโทคอร์ ไมโครทิวบลู (kinetochore microtubule)

ในเซลล์ของสตั ว์จะพบเส้นใยไมโครทิวบลูอยู่ใกล้กับเซนทริโอล แต่ไม่ได้ยึด
ติดอยู่กับเซนทริโอล ในพืชช้ันสูงปลายของเส้นใยไมโครทิวบลูอยู่ชิดติดกับบริเวณที่เรียกว่า ไมโคร-
ทวิ บลู ออแกไนซิ่ง เซนเตอร์ (microtubule organizing center, MTOC) (ภาพท่ี 2.5)

แต่ละโครมาทินในระยะเมทาเฟส จะขดตัวกันแน่นเห็นรูปร่างเป็นแท่ง
โครโมโซมระยะนี้เห็นได้อย่างชัดเจน เมื่อเปรียบเทียบกับโครโมโซมระยะอ่ืน ๆ จึงศึกษาจานวนและ
ชนิดของโครโมโซมจากเซลลใ์ นระยะนี้เรียกวา่ การศึกษาคารโิ อไทป์

14

ภาพท่ี 2.5 เสน้ ใยไมโทติกในระยะเมทาเฟส
ที่มา : https://www.slideshare.net/deskam2/12-
lecture?fbclid=IwAR0j6qwLfD0xiI0ntK9lNtbGYdOPaxC65x-2_bIhDw-36MapKjaOE8h3tuA
2.6.2.3 แอนาเฟส (Anaphase)

ระยะนี้เกิดข้ึนเม่ือแรงยดึ เหนี่ยวระหว่างโครมาทิดท้งั สองในบรเิ วณเซนโทร-
เมียร์ถูกปลดปล่อยออกมา ทาให้โครมาทิดแยกออกจากกัน แต่ละโครมาทิดจึงนับเป็น 1 โครโมโซม
โดยโครโมโซมท่ีแยกออกจากกันจะเคล่ือนท่ีช้า ๆ ไปยังข้ัวทั้งสองของเซลล์ เส้นใยไมโครทิวบลูยังคง
ยึดติดอยู่กับบริเวณไคนีโทคอร์ของโครโมโซม แต่ละโครโมโซมจะเคล่ือนท่ีไปมายังข้ัวของเซลล์ใน
ระยะปลายของแอนาเฟส กลไกในการเคล่ือนท่ีของโครโมโซมในระยะแอนาเฟสยังเปน็ ทเี่ ข้าใจกนั นอ้ ย
มาก เนื่องจากเส้นใยไมโครทิวบลูไม่มีความยืดหยุ่น ดังนั้นโครโมโซมจะเคลื่อนท่ีไปได้ด้วยแรงดึงหรือ
แรงดันโครโมโซม หรือเป็นแรงอื่นๆ จึงยังเป็นข้อสันนิษฐานกันอยู่ จากการศึกษาโดยสังเกตจาก
กล้องจลุ ทรรศน์ พบขอ้ สรุป 2 ประการคอื สมมตฐิ านทีห่ น่ึง เมื่อระยะแอนาเฟสดาเนินไป ไคนีโทคอร์
ไมโครทิวบลูจะมีขนาดสั้นลง จึงมีสมมติฐานหน่ึงเสนอว่า การเคล่ือนที่ของโครโมโซมเกิดเน่ืองจาก
สารหน่วยย่อยทิวบูลิน หรือ ทิวบูลินสับยูนิต (tubulin subunits) ซึ่งเป็นองค์ประกอบของ
ไมโครทิวบลูแยกตัวออกจากไมโครทิวบลู จึงทาให้ไมโครทิวบลูหดสั้น แต่เนื่องจากบริเวณปลายของ
ไมโครทิวบลูยังคงยึดติดกับไคนีโทคอร์ จึงทาให้มีแรงดึงจากปลายของไมโครทิวบลู โครโมโซมก็
สามารถเคล่ือนท่ีไปยังข้ัวท้ังสองได้ สมมติฐานท่ีสอง เสนอว่าระหว่างระยะแอนาเฟส เส้นใยสปินเดิล
อาจมีการยดื ตวั จึงเกิดแรงดันให้โครโมโซมแยกออกจากกนั และเคลื่อนทไ่ี ปยงั ขั้วทง้ั สองได้

15

2.6.2.4 เทโลเฟส (Telophase)
เป็นระยะสุดท้ายของการแบ่งไมโทซิส และนับเป็นการครบวัฏจักรของ

เซลล์เม่ือเข้าสู่ระยะอินเทอร์เฟสใหม่ โครโมโซมจะคลายตัวออก และเกิดผนังนิวเคลียสข้ึนรอบ ๆ
โครโมโซมแต่ละชุด สายสปินเดิลไมโครทิวบลูสลายไป เริ่มเห็นนิวเคลียสชัดเจน ในที่สุดของการแบ่ง
เซลล์ไมโทซิสจะไดเ้ ซลล์ 2 เซลล์ ที่มจี านวนโครโมโซมและชนิดเหมือนกับเซลลเ์ ริ่มต้น แต่หากเซลล์ที่
เกดิ ข้นึ มีจานวนโครโมโซมที่ไมเ่ ท่าเดิม จะทาให้สิ่งมีชีวิตนน้ั ผิดปกติและอาจไม่สามารถดารงชีวิตต่อไป
ได้

ภาพท่ี 2.6 การแบ่งนิวเคลยี สแบบไมโทซสิ
ท่มี า : https://sites.google.com/site/celldisvisionandgenetics/mitosis
2.6.3 การแบง่ ไซโทพลาซึม (Cytokinesis)

ในกระบวนการแบ่งเซลล์ไมโทซิสจะเกิดเซลล์ 2 เซลล์ท่ีมีชนิดโครโมโซมเหมือนกัน
และจานวนโครโมโซมเท่ากัน หากเซลล์เร่ิมต้นท่ีจะแบ่งเป็นดิพลอยด์ เซลล์ใหม่ที่เกิดขึ้นก็เป็น
ดพิ ลอยด์ หากเซลล์เร่ิมต้นเป็นแฮพลอยด์ เซลล์ใหม่ที่เกิดขึ้นก็เป็นแฮพลอยด์เช่นกัน ในกระบวนการ
แบ่งนิวเคลียสแบบไมโอซิส เป็นการแบ่งเพ่ือให้ได้เซลล์สืบพันธุ์ที่มีจานวนโครโมโซมลดลงเหลือ

16

เพียง 1 ชุด ซึ่งในขณะท่ีเกิดการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ไซโกตท่ีเกดิ จากการรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์
ยงั คงเป็นดพิ ลอยด์

กระบวนการแบ่งไซโทพลาซึมทาให้เซลล์แบ่งออกเป็น 2 เซลล์ การแบ่งไซโทพลาซึมเร่ิมต้น
ในระยะปลายเทโลเฟส การแบ่งไซโทพลาซึมของสัตว์เรียกว่า คลีเวช (clevage) โดยการเกิดคลีเวช-
เฟอร์โรว์ (cleavage furrow) ซ่ึงมีลักษณะเป็นร่องผิวของเซลล์ ตรงตาแหน่งนี้เกิดวงของ
ไมโครฟิลาเมนต์ (microfilament) ซึ่งมีโปรตีนแอคทิน (actin) เป็นองค์ประกอบ โปรตีนนี้เกี่ยวข้อง
กับการหดตัวและขดตัวของไซโทพลาซึมทาให้เซลล์แยกออกเป็น 2 เซลล์ การแบ่งไซโทพลาซึมใน
เซลล์ของพืชแตกต่างจากสัตว์โดยจะเกิดถุงขนาดเล็กที่มีเมมเบรนห่อหุ้ม (membrane-bounded
vesicle) ซ่ึงมีองค์ประกอบของผนังเซลล์เกิดท่ีกลางเซลล์ของพืช แต่ละถุงนี้จะมารวมกันเป็นแนว
เดียวกันตลอดเรียกว่า แผ่นกั้นเซลล์ หรือ เซลล์เพลท (cell plate) และขยายต่อไปจนถึงขอบเซลล์
และในที่สุดจะไปรวมกบั เย่อื หุ้มเซลลห์ รือเซลล์เมมเบรนของเซลล์จนแยกเป็น 2 เซลล์ขน้ึ แต่ละเซลล์
มีเยื่อหมุ้ เซลล์และผนงั เซลล์ของตัวเอง (ภาพที่ 2.7)

ภาพท่ี 2.7 กระบวนการแบ่งไซโทพลาซมึ
ทีม่ า : Campbell, 2011

17

การแบ่งนิวเคลียสแบบไมโทซิส ทาให้เกิดการส่งโครโมโซมรวมถึงเซนทริโอล (เฉพาะเซลล์
สัตว์) ผ่านเข้าสู่เซลล์ลูกได้ออร์แกเนลล์ (organelle) ต่าง ๆ เซลล์ยูคาริโอตรวมถึงเซลล์พืชมี
ออร์แกเนลล์ท่ีสาคัญ เช่น ไมโทคอนเดรีย (mitochondria) และคลอโรพลาสต์ (chloroplast) ซึ่งมี
ดีเอ็นเอของตัวเอง ออร์แกเนลล์เหล่านี้สามารถสร้างข้ึนใหม่เมื่อมีการแบ่งเซลล์ได้โดยการแบ่งตัว
จากไมโทคอนเดรยี หรือ พลาสตดิ (plastid) หรอื สารตั้งตน้ อืน่ ๆ (วรวฒุ ิ จฬุ าลกั ษณานกุ ลู )

2.7 เทคนิคการศึกษาเมทาเฟสโครโมโซมในพชื
การศึกษาเมทาเฟสโครโมโซมในพืช คือ การศกึ ษาโครโมโซมที่อยู่ในระยะเมทาเฟสซ่ึงจะเป็น

ระยะการศึกษาเมทาเฟสโครโมโซมมีการหดตัวเปน็ แท่งส้ัน เหมาะแก่การศึกษามากที่สุดซง่ึ การศึกษา
โครโมโซมของพืชนั้นมีความยากง่ายแตกต่างกันข้ึนอยู่กับชนิดของพืช โดยท่ีพืชแต่ละชนิดจะมีขนาด
รูปร่าง และจานวนโครโมโซมไม่เท่ากัน พืชที่มีโครโมโซมขนาดใหญ่ มีจานวนไม่มาก เช่น
พืชในตระกูลหอม พืชพวกว่าน พลับพลึง เป็นต้น พืชเหล่านี้เหมาะสาหรับการนามาใช้ในการทา
เทคนิคการศึกษาโครโมโซม ดังน้ันการศึกษาโครโมโซมของพืชชนิดต่าง ๆ จึงต้องคิดค้นหาวิธี
ทเี่ หมาะสม วิธมี าตรฐานที่ใช้กันทั่ว ๆ ไป มี 5 ข้ันตอน ไดแ้ ก่

2.7.1 การหยุดวัฏจักรเซลล์ (pretreatment)
เพ่ือท่ีจะหยุดปฏิกิริยาเมทาบอลิซึมภายในเซลล์ให้ได้เมทาเฟสเพ่ิมขึ้นและทาให้

มองเหน็ โครโมโซมชัดเจนขน้ึ โดยสารท่ีใชใ้ นการหยุดวฏั จักรเซลล์มอี ย่หู ลายอย่างดว้ ยกนั เชน่
2.7.1.1 การใช้น้าเย็นหรือน้าแข็ง (ice-cold water) น้าเย็นหรือน้าแข็งจะมี

ประสิทธิภาพมากในการศกึ ษาโครโมโซมในเซลลร์ ่างกายของพวกธญั พชื
2.7.1.2 ไฮดรอกซีควโิ นลีน (8-hydroxyquinoline) เป็นสารเคมีที่นามาใช้กันอย่าง

กว้างขวางในการศึกษาโครโมโซมของพืชท่ีมขี นาดใหญ่ ทาให้หาตาแหน่งของเซนโทรเมียร์ได้ง่ายซึ่งใช้
ความเขม้ ขน้ ของสาร 0.002 โมลาร์ โดยแช่รากในสารละลายประมาณ 20-24 ชั่วโมง

2.7.1.3 โคลซิซีน (colchicine) เป็นสารท่ีนามาใช้ในการชักนาให้เกิดโพลิพลอยด์
(polyploid) ในพืช ถ้าใช้ที่มีความเข้มข้นต่ามาก ๆ จะสามารถนามาใช้เพ่ิมจานวนเซลล์ในระยะ
เมทาเฟสได้ นอกจากน้ยี ังมกี ารใชส้ ารนใ้ี นการศึกษาโครโมโซมในสัตว์อย่างแพรห่ ลายอีกด้วย

2.7.1.4 อัลฟาโบรโมแนฟธาลีน (α-bromonapthalene) วัตถุประสงค์ในการใช้
เหมือนกับโคลซิซนี มีผู้ค้นพบวา่ สารน้ใี ช้ได้ผลดีมากกับขา้ วสาลแี ละขา้ วบารเ์ ลย์

2.7.1.5 พาราไดคลอโรเบนซีน (paradichlorobenzene) หรือเรียกย่อ ๆ ว่า PDB
ใชไ้ ดด้ ีกับพชื ทีม่ โี ครโมโซมขนาดเลก็ เปน็ สารทม่ี คี วามสามารถในการละลายนา้ ต่า

18

2.7.2 การหยดุ การท้างานของเซลล์ (fixative)
เมื่อผ่านขั้นตอนการหยุดวัฏจักรเซลล์แล้วจะนาช้ินส่วนของพืช เช่น รากไปหยุด

การทางานของเซลล์ ข้ันตอนน้ีจะทาให้เซลล์คงสภาพเดิมให้มากที่สุดสามารถเก็บรักษาเน้ือเย่ือไว้ได้
เปน็ เวลานาน นา้ ยาท่ีใชค้ งสภาพเซลลจ์ ะมหี น้าท่ีตรงึ เซลล์หรอื หยุดกิจกรรมของเซลล์

2.7.3 การเก็บรกั ษาเนือเยอ่ื (storage)
การท่ีจะเก็บรักษาเน้ือเยื่อไว้จะต้องล้างกรดแอซิติกออกให้หมดด้วย 70 % ethyl

alcohol แล้วจึงเก็บเนื้อเย่ือไว้ใน 70 % ethyl alcohol จะสามารถรักษาเนื้อเย่ือไว้ได้เป็นเวลานาน
ประมาณ 6-12 เดอื น โดยไมท่ าให้เซลลเ์ หีย่ วหรือเสยี นา้

2.7.4 การแยกเซลลแ์ ละการยอ้ มสโี ครโมโซม (hydrolysis-Feulgen squash)
ล้าง 70% ethyl alcohol ในเนื้อเย่ือด้วยน้าให้สะอาด ถ้ามีแอลกอฮอล์เหลืออยู่จะ

ทาให้โครโมโซมไมต่ ดิ สียอ้ ม ในการแยกเซลล์ใช้กรดไฮโดรคลอริกเข้มขน้ 1 นอร์มอล ละลายผนังเซลล์
โดยการอุน่ ให้รอ้ นในอุณหภูมิ 60 องศาเซลเซยี ส ประมาณ 8-12 นาที นอกจากใช้แยกเซลลแ์ ล้วยงั ทา
ให้เบสพิวรีน (purine) แยกจากพันธะดีออกซีไรโบส ไกลโคสิดิก (deoxyribose glycosidic bond)
ของ DNA ทาให้หมู่อัลดีไฮด์ (aldehyde) ออกมาเป็นอิสระ และหมู่อัลดีไฮด์ท่ีเกิดขึ้นจะทาปฏิกิริยา
กับน้ายาชิฟฟ์ (Schiff’s reagent) เกิดสีม่วงแดง แต่ถ้าไม่แยกเซลล์ด้วยกรดไฮโดรคลอริกก็จะไม่มีสี
เกิดขึ้น ดังนั้นเวลาและอุณหภูมิในการแยกเซลล์เป็นสิ่งที่ควรระวัง เนื้อเย่ือของพืชแต่ละชนิดจะใช้
เวลาในการแยกเซลล์แตกต่างกันออกไป เม่ือท้ิงเนื้อเย่ือไว้ในน้ายาชิฟฟ์จนเกิดสีม่วงแดงแล้วนาไปใส่
น้า เซลล์ท่ีมีการแบ่งนิวเคลียสจะติดสีแดงเข้ม ตัดเฉพาะส่วนท่ีมีสีแดงวางบนสไลด์หยดสีคาร์มีน
propino-carmine ความเข้มข้น 2 % 1 หยดเอาแผ่นแก้วปิด แล้วใช้ปลายดินสอเคาะในเซลล์
กระจายแยกจากกัน ปิดสไลด์กับแผ่นแก้วปิดสไลด์ด้วยน้ายาทาเล็บแล้วนาไปศึกษาโครโมโซมด้วย
กล้องจลุ ทรรศน์ (กันยารตั น์ ไชยสตุ , 2532)

2.7.5 การตรวจสอบโครโมโซม
2.7.5.1 เลือกเซลล์ที่มีการแบ่งนิวเคลียสอยู่ในระยะที่ต้องการ คือ ระยะเมทาเฟส

เลือกเซลล์ท่ีมีโครโมโซมไม่ทับกัน ใช้เลนสว์ ตั ถทุ ี่มีกาลังขยาย 1000 เทา่ นบั จานวนโครโมโซม
2.7.5.2 การนับโครโมโซม เมื่อเลือกเซลล์ได้แล้ววาดรูปโครโมโซมท้ังหมดไว้

แบ่งโครโมโซมออกเปน็ กลุม่ นบั จานวนโครโมโซมแต่ละกลุ่มแล้วนามารวมกัน
2.7.5.3 การถ่ายภาพโครโมโซม เม่ือนับจานวนโครโมโซมครบแล้ว ถ่ายภาพโดยใช้

เลนสว์ ัตถุกาลังขยาย 1000 เท่า รูปถา่ ยน้ีใช้จับคู่โครโมโซมที่เหมือนกนั โดยการหาความยาวของแขน
ข้างยาว (Ll) ความยาวของแขนขา้ งสัน้ (Ls) และคานวณหาค่าความยาวท้งั หมดของโครโมโซม (Lt)

19

ค่า Relative Length (RL) และค่า Centromeric Index (CI) การถ่ายภาพการเพ่ิมความคมชัดของ
โครโมโซมควรคานึงถึงสีย้อมและฟิล์มท่ีใช้ควรมีความไวฟิล์มต่าเพื่อให้เห็นแท่งโครโมโซมติดสีเข้ม
ชัดเจน

2.7.5.4 การวาดรปู โครโมโซม นาฟลิ ์มถ่ายรูปมาขยายดว้ ยเครอ่ื งอดั รูป ใหโ้ ครโมโซม
มีขนาดใหญ่มาก ๆ แล้ววาดรูปโครโมโซมไว้ ในการวาดต้องระวังตาแหน่งของเซนโทรเมียร์และ
ปลายทีโลเมียรข์ องโครโมโซมให้ถกู ตอ้ ง

2.7.5.5 วิธีจับคู่โครโมโซม โครโมโซมแต่ละคู่ประกอบด้วยโครโมโซมที่มาจากพ่อ
หน่ึงแท่งและมาจากแม่หนึง่ แท่ง โครโมโซมท้ังสองท่ีเหมือนกันน้ีมีความคล้ายคลึงกันมาก จึงสามารถ
จับคู่โครโมโซมไดโ้ ดยการดูความยาวและตาแหน่งเซนโทรเมียร์ ซึ่งมีค่าใกล้เคียงกันมาก ในการจับคู่นี้
มีการกาหนดหมายเลขโครโมโซมแต่ละแท่ง และกาหนดตาแหน่งเซนโทรเมียร์ การกาหนดตาแหน่ง
เซนโทรเมียร์ทาไดโ้ ดยหาค่า CI จากนั้นจงึ วัดความยาวของโครโมโซมท่วี าดขยายไว้

2.7.5.6 การทาแผนท่ีโครโมโซม ทาได้โดยการใช้คา่ ของ RL และ CI ของโครโมโซม
แต่ละแท่งมาทาแผนท่ีหรือเขียนกราฟ เพ่ือหาตาแหน่งที่แน่นอนของโครโมโซมโดยให้แกนตั้งเป็นค่า
ของ RL และแกนระดับเป็นค่าของ CI ซ่ึงกราฟที่ได้น้ีจะช่วยในการจับคู่ของโครโมโซมให้มีความ
แนน่ อนมากย่งิ ข้ึน (กันยารตั น์ ไชยสตุ , 2532)

2.8 คาริโอไทป์ (karyotype)
ก า ร ศึ ก ษ า ร า ย ล ะ เ อี ย ด ข อ ง โ ค ร โ ม โ ซ ม ใ น ส่ิ ง มี ชี วิ ต แ ต่ ล ะ ช นิ ด นิ ย ม ใ ช้ โ ซ ม า ติ ก เ ซ ล ล์

(somatic cells) ของปลายราก โดยศึกษาทั้งจานวนโครโมโซมและรูปรางโครโมโซมปกติการศึกษา
คาริโอไทป์นิยมใช้โครโมโซมในโซมาติกเมทาเฟส (somatic metaphase) เพราะเป็นระยะการ
แบ่งนิวเคลียสท่ีเห็นรูปร่างโครโมโซมแต่ละแท่งชัดเจนและสามารถแยกประเภทของคาริโอไทป์ได้
หลายวธิ ีดังนี้

2.8.1 การเรยี งตวั ของยนี บนฮอโมโลกสั โครโมโซม (homologous chromosome)
ถ้ายีนบนโครโมโซมท่ีเหมือนกันมีการเรียงตัวแบบเดียวกันจะได้คาริโอไทป์แบบ

ฮอโมคาริโอไทป์ (homokaryotype) แต่ถ้าโครโมโซมท่ีเหมือนกันมีลาดับของยีนต่างกัน ซ่ึงอาจเกิด
มาจากการเปล่ียนแปลงโครงสร้างโครโมโซมทาให้ได้คาริโอไทป์แบบเฮเทอโรคาริโอไทป์
(heterokaryotype)

2.8.2 ขนาดและชนดิ ของโครโมโซม
เป็นการเรียกคารโิ อไทป์ของส่งิ มชี ีวติ ทีม่ ีขนาดของโครโมโซมใกลเ้ คียงกัน

20

2.8.3 ใช้วิวัฒนาการเปน็ หลัก
ถา้ เป็นสง่ิ มีชีวิตดงั้ เดิมหรือพวกไพรมิทีฟ (primitive) มีคาริโอไทป์แบบฟัลดาเมนทัล

คาริโอไทป์ (fundamental karyotype) ส่วนส่ิงมชี ีวิตท่ีมีวิวฒั นาการมานานปีโดยมีการเปล่ียนแปลง
โครงสร้างโครโมโซมจะมีคาริโอไทปแ์ บบดีไรวค์ าริโอไทป์ (derived karyotype) การศกึ ษาคาริโอไทป์
ในพืชนั้นจะนิยมศึกษาจากปลายรากทก่ี าลังแบ่งเซลล์อยู่ในระยะเมทาเฟส เพราะเป็นระยะมี่สามารถ
มองเห็นโครโมโซมได้ชัดเจนมากท่ีสุด โดยการเตรียมสไลด์วิธี Feulgen squash แล้วเลือกเซลล์ท่ีมี
โครโมโซมกระจายไม่ทับกันนามาศึกษา ในการศึกษาโครโมโซมจะต้องมีหลักฐานท่ีสาคัญ คือ
ภาพถ่ายของโครโมโซมที่ถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์ และนามาตัดเรียงตามขนาดโดยเรียงคู่โครโมโซม
จากที่มีขนาดใหญ่ไปหาขนาดเล็กสุด ซ่ึงยึดตาแหน่งของเซนโทรเมียร์ให้ตาแหน่งเซนโทรเมียร์อยู่
ตาแหน่งเดียวกัน เรยี กว่า การจัดคาริโอแกรม (karyogram) แต่ถ้าใช้การวาดภาพโครโมโซมแทนการ
ถ่ายนั้นจะเรียกว่า อิดิโอแกรม (idiogram) ตามท่ีกล่าวข้างต้นว่าโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตจะคงท่ีแต่
อาจจะมีการเปล่ียนแปลงได้ ถ้าส่ิงมีชีวิตชนิดนั้นมีวิวัฒนาการข้ึนซึ่งจะเรียกคาริโอไทป์ของส่ิงมีชีวิต
ด้ังเดิมน้ันว่าฟันดาเมนทัลคาริโอไทป์ การศึกษารูปร่างของโครโมโซมนั้นยึดเอาตาแหน่งของเซนโทร-
เมียร์เป็นหลัก ในการวัดแขนของโครโมโซม ซ่ึงให้แขนข้างยาวเป็น q และให้แขนข้างส้ันเป็น p เมื่อ
หาความยาวของแขนโครโมโซมไดแ้ ล้ว มาคานวณหาคา่ RL โดยหาได้จาก

RL = ความยาวของโครโมโซมแต่ละแทง่
ความยาวทงั้ หมดของโครโมโซมทุกคู่

การหาค่า RL จับคู่ของโครโมโซมจะได้ผลที่มีความแน่นอนมากกว่าการใช้ค่าความยาวของ

โครโมโซมแต่ละแท่ง เพราะว่าค่า RL ของโครโมโซมน้ันจะมีค่าคงที่ในทุกเซลล์ ส่วนความยาวของ

โครโมโซมจะแตกต่างกันจากเซลล์หน่ึงไปยังอกี เซลลห์ น่ึงจะข้ึนอย่กู ับวิธีการท่ใี ชเ้ ตรียมเซลล์ ฉะนั้นใน

การคาริโอไทป์ของส่ิงมีชีวิตควรจะต้องใช้วิธีการเตรียมเซลล์แบบเดียวกันเสมอ จึงจะทาให้ได้ผลท่ีมี

ความเที่ยงตรงและแน่นอน ซึ่งจะทาให้เราสามารถท่ีจะทราบได้ว่าโครโมโซมน้ันเป็นชนิดใดโดยการ

คานวณหาค่า CI ซึ่งในการทดลองครั้งน้ีผู้วิจัยได้ใช้การคานวณของ Turpin และ Lejeune (1965)

ทีว่ ่า ความยาวของแขนโครโมโซมขา้ งยาว
ความยาวของแขนโครโมโซมแตล่ ะแทง่
CI =

21

และเมื่อพบว่าค่า CI น้ันมคี ่าเท่ากันหรือใกลเ้ คียงกันมาก แสดงวา่ โครโมโซมนัน้ เหมือนกันซ่ึงเป็นชนิด
เดยี วกัน (กนั ยารัตน์ ไชยสตุ , 2532)

ประโยชน์ของการศึกษาคาริโอไทป์นั้นคือ ทาให้ทราบถึงการเปลี่ยนแปลงลักษณะหรือการ
เกิดวิวัฒนาการในสิ่งมีชีวิตที่ได้ทาการศึกษาว่ามีการเปลี่ยนแปลงของพัน ธุกรรมไปในด้านใดบ้าง
สามารถรู้ได้ถึงต้นตระกูล แหล่งกาเนิด และยังช่วยให้นักอนุกรมวิธานหาความสัมพันธ์ ความเป็นมา
ของสปีซีส์ของสิ่งมีชีวิตชนดิ น้นั ๆ ไดจ้ ากการนับและเปรยี บเทียบลักษณะของโครโมโซม อีกทัง้ ยังช่วย
ในการจาแนกพืชชนิดต่าง ๆ เน่ืองจากคาริโอไทป์จะคงท่ีในสปีซีส์เดียวกัน แต่บางครั้งอาจจะมีการ
เปลี่ยนแปลงได้ในระหว่างท่ีมีการพัฒนาของพืช ใช้ในการปรับปรุงพันธุ์พืช เป็นต้น และนาไปศึกษา
วิวัฒนาการจากพืชชนิดต่าง ๆ จากต้นจริงที่พบในปัจจุบัน หรือซากโบราณ ซ่ึงในทางการแพทย์
การศึกษาคาริโอไทป์ก็มีบทบาทมาก เช่น การศึกษาโครโมโซมของมนุษย์เพ่ือหาจานวนโครโมโซมใน
ร่างกายของมนุษย์มีจานวนเท่าไร ในปัจจุบันเด็กที่เกิดมามีอัตราความผิดปกติในร่างกายอยู่ เช่น
โรคปัญญาอ่อน ซ่ึงเกิดจากจานวนโครโมโซมขาดหรือเกินไป อาจทาให้สมองไม่ทางาน พูดไม่ได้หรือ
แขน ขาพิการ ดังนั้นการศึกษาคาริโอไทป์จึงมีความจาเป็นในการหาวิธีการรักษาจะเป็นประโยชน์
สาหรับผู้ท่ีมีความผิดปกติ ในด้านความรู้เกี่ยวกับการเรียน นาการศึกษาคาริโอไทป์ไปใช้ในการเรียน
ของนักเรียน นักศึกษา เพื่อศึกษาโครโมโซมของพืชแต่ละชนิด ทาให้ทราบรูปร่าง ขนาดและลักษณะ
ของโครโมโซมมากย่ิงยิ่งขึ้น ในด้านการเกษตรใช้ในการปรับปรุงและเพ่ิมจานวนของพืชและสัตว์เพื่อ
พฒั นาคุณภาพ ทาใหไ้ ดส้ ายพันธทุ์ ด่ี ี มีความตา้ นทานโรคสูงขึน้ และผลผลติ มีจานวนเพมิ่ มากข้นึ ดงั นั้น
แล้วการศึกษาคาริโอไทป์จึงมีประโยชน์เป็นอย่างมากในหลาย ๆ ด้าน ไม่ว่าจะเป็นด้านการแพทย์
ด้านการเกษตรดงั ทีไ่ ด้กล่าวมาขา้ งตน้

22

2.9 ลักษณะทวั่ ไปของพชื วงศ์ Solanaceae
สกลุ Solanum
2.9.1 มะเขือเปราะ
วงศ์ : Solanaceae
ชอ่ื วทิ ยาศาสตร์ Solanum virginianum L.
ชอื่ สามญั : Thai Eggplant
ชื่อท้องถ่นิ ไทย : มะเขือเปราะ

ภาพท่ี 2.8 มะเขือเปราะ
ที่มา : http://puechkaset.com

ลักษณะทางพฤกษศาสตร์
ล้าต้น
มะเขือเปราะ เป็นไม้ล้มลุก มีลักษณะลาต้นแตกกิ่งเป็นพุ่มขนาดเล็ก สูงประมาณ 20-100

เซนติเมตร ลาต้นแตกกิ่งแขนงตั้งแต่ระดับต่าโดยแตกกิ่งแขนงย่อยส้ัน เปลือกลาต้นบางมีสีเขียว
เขียวอมเทา เปลือกทป่ี ลายกิ่งมสี ีเขียวอ่อน สว่ นแกนเน้อื ไม้เปน็ ไมเ้ นอื้ ออ่ น สขี าว เปราะหกั ง่าย

ใบ
มะเขือเปราะ เป็นพืชใบเลี้ยงคู่ มลี ักษณะใบเป็นใบเดี่ยวสลับกันบนกง่ิ มีก้านใบทรงกลมยาว
ประมาณ 3-5 เซนตเิ มตร ใบมขี นาดกว้างประมาณ 5-10 เซนติเมตร ยาวประมาณ 10-20 เซนติเมตร
แผน่ ใบเรียบมีขนปกคลมุ ทงั้ ด้านล่างและดา้ นบน แผน่ ใบอ่อนนุ่ม ฉีกขาดได้ง่าย ขอบใบเวา้ โค้งเป็นลูก
คลื่นและงุ้มเขา้ หากลางใบ แผ่นใบมเี ส้นกลางใบสีเขียวออ่ นขนาดใหญ่ มีเสน้ แขนงใบเรียงสลับกันออก
ดา้ นขา้ ง

23

ภาพที่ 2.9 ดอกมะเขือสีมว่ ง
ทมี่ า : http://puechkaset.com
ดอก
ดอกของมะเขือเปราะเป็นดอกเด่ียวหรือออกเป็นช่อข้ึนอยู่กับสายพันธ์ุ โดยดอกจะแทงออก
บริเวณซอกใบต้ังแต่โคนตน้ จนถึงปลายกิ่ง ดอกท่ีออกเป็นช่อจะมีก้านช่อดอกส้ันแต่มีขนาดใหญ่ ส่วน
ดอกเดยี่ วมีก้านดอกทรงกลมยาวประมาณ 3-5 เซนติเมตร โคนก้านใหญ่ปลายก้านเรยี วเล็ก ดอกตูมมี
ลักษณะเป็นหลอด ดอกบานมีลักษณะแผ่กลีบดอกออกประกอบด้วยกลีบเลี้ยงสีเขียวขนาดเล็ก 5
กลีบหมุ้ ห่อฐานดอกไว้ มีกลีบดอกจานวน 5 กลีบ โคนกลีบและกลางกลบี เช่ือมติดกนั ปลายกลบี แยก
เป็นแฉก 5 แฉก มีลักษณะแหลมตรงกลางกลีบ แผ่นกลีบดอกไม่เรียบ มีสีขาว มขี นปกคลุม ตรงกลาง
ดอกเป็นเกสรตัวผู้มีลักษณะเป็นทรงกระบอกสีเหลืองจานวน 5 อัน ยาวประมาณ 0.5-1 เซนติเมตร
และตรงกลางของเกสรตัวผู้เป็นเกสรตวั เมยี มกี า้ นเกสรสีเหลืองอมส้ม แทงยน่ื ยาวกว่าเกสรตวั ผู้จานวน
1 อัน ดา้ นลา่ งสดุ ของฐานดอกเป็นรงั ไข่

24

ภาพท่ี 2.10 ดอกมะเขือสีขาว
ท่ีมา : http://puechkaset.com
ผล
ผลมะเขือเปราะออกเป็นผลเดี่ยวหรือออกรวมกันเป็นช่อ แต่ละผลมีก้านผลท่ีพัฒนามาจาก
ก้านดอก โคนก้านบริเวณข้ัวผลจะมีขนาดใหญ่ โคนก้านที่ติดกิ่งจะมีขนาดเล็กยาวประมาณ 3-5
เซนติเมตร ผลที่ขั้วผลจะหุ้มด้วยกลีบเลี้ยงขนาดใหญ่จานวน 5 กลีบ มีสีเขียว ซ่ึงพัฒนามาจากกลีบ
เลี้ยงของดอก โดยโคนกลีบใหญ่เชื่อมตดิ กัน ปลายกลีบเรยี วแหลม และมีขนอ่อนปกคลุมท่ัวกลบี เลี้ยง
ทั้งนี้มะเขือเปราะบริเวณก้านผลและกลีบเล้ียงจะไม่มีหนาม ผลจะมีลักษณะทรงกลมหรือเป็นรูปไข่
ขนาดผลกว้างประมาณ 3-5 เซนติเมตร ยาวประมาณ 3-8 เซนติเมตร เปลือกผลหนา เรียบและเป็น
มัน ด้านในผลเป็นเมล็ดที่แทรกตัวในเน้ือผล โดยเปลือกผลและเนื้อด้านในจะแยกออกจากกันอย่าง
ชัดเจนและแยกออกได้ง่าย มีหลายสีขึ้นอยู่กับสายพันธ์ุ เช่น สีขาว สีเขียวอ่อน สีเขียวเข้ม และมี
ลายปะสีขาว เป็นต้น เมื่อผลแก่หรือสุก เน้ือเปลือกผลมีลักษณะอ่อนและกรอบ เมื่อแก่จนเหลืองจะ
แข็งข้ึน มีรสเฝื่อนเล็กน้อย ส่วนเน้ือผลด้านในมีรสหวานเฝ่ือนน้อยกว่าเปลือก ซ่ึงผลที่สุกจะ
เปลี่ยนเป็นสเี หลอื งในทกุ พันธ์ุ

25

ภาพท่ี 2.11 ผลมะเขือเปราะ
ที่มา : http://puechkaset.com
2.9.2 มะเขือม่วง
วงศ์ : Solanaceae
ชอื่ วทิ ยาศาสตร์ : Solanum melongena
ชอ่ื สามญั : Eggplant
ชอ่ื ทอ้ งถ่ินไทย : มะเขือมว่ ง

ภาพท่ี 2.12 มะเขอื มว่ ง
ทีม่ า : http://puechkaset.com

26

ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์
รากและลา้ ต้น
มะเขือม่วงเป็นไม้ล้มลุก ระบบรากประกอบด้วยรากแก้วและรากแขนง ลาต้นแตกกิ่งตั้งแต่

ระดับโคนตน้ มีการแตกกิ่งมากจนเป็นทรงพุ่มหนา สูงประมาณ 50-150 เซนตเิ มตร เปลือกลาตน้ บาง
มีสีม่วงหรือสีเขยี ว สว่ นเนือ้ ไมด้ า้ นในเปน็ ไม้เนอ้ื ออ่ น สขี าว เปราะหกั งา่ ย

ใบ
มะเขือม่วงเป็นพืชใบเลี้ยงคู่ มีลักษณะใบเป็นใบเดี่ยวเรียงสลับกันบนก่ิง มีก้านใบยาว
ประมาณ 5-8 เซนติเมตร แผ่นใบมีขนาดใหญ่กว้างประมาณ 8-15 เซนติเมตร ยาวประมาณ 15-20
เซนติเมตร แผ่นใบเรียบ มีขนปกคลุม ขนบนใบด้านล่างหนากกว่าด้านบนและมีสีเทา แผ่นใบบาง
ฉีกขาดได้ง่าย ขอบใบเว้าลึกเป็นช่วงๆ และโค้งงุ้มเข้ากลางใบ แผ่นใบมีเส้นกลางใบนูนสีม่วงมองเห็น
ได้ชัดเจน
ดอก
มะเขือม่วง เป็นดอกสมบูรณ์เพศ ออกดอกได้ทั้งแบบดอกเด่ียวหรือดอกช่อซ่ึงขึ้นอยู่กับสาย
พันธุ์ ดอกเกิดบริเวณซอกใบ ดอกประกอบด้วยก้านดอกทรงกลม ยาวประมาณ 3-8 เซนติเมตร ตัว
ดอกมีกลีบเล้ียงสีม่วงเข้มจานวน 5 กลีบหุ้มรอบฐานดอก กลีบดอกมีจานวน 5 กลีบ
ขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางดอกประมาณ 4-5 เซนติเมตร แผ่นกลีบดอกมีสีม่วง โคนกลีบและกลางกลีบ
เช่ือมติดกัน ส่วนปลายกลีบแยกเป็นแฉกแต่ละกลีบมีกลางกลีบแหลมเป็นรูปสามเหลย่ี ม บริเวณกลาง
ดอก จะมีเกสรตัวผู้ทีม่ ีลักษณะเป็นแทง่ ยาวสีเหลือง จานวน 8 อัน สว่ นตรงกลางของเกสรตวั ผู้จะเป็น
ก้านเกสรตัวเมียที่มีลักษณะเป็นแท่งยาว จานวน 1 อัน มีสีเหลืองและยาวย่ืนกว่าเกสรตัวผู้ บริเวณ
ฐานดอกเปน็ รงั ไข่

27

ภาพที่ 2.13 ดอกมะเขือมว่ ง
ทมี่ า : http://puechkaset.com
ผล
มะเขือม่วง อาจเป็นผลเด่ียวหรือหลายผลเป็นช่อในช่อผลเดียวกัน ก้านผลมีขนาดใหญ่ยาว
ประมาณ 3-8 เซนติเมตร มีกลีบเล้ียงจานวน 5 กลบี หุ้มบริเวณขั้วผล ผลมะเขอื ม่วงมที ้ังแบบทรงกลม
หรือเป็นรูปไข่ยาวข้ึนอยู่กับสายพันธุ์โดยมีความยาวประมาณ 5-30 เซนติเมตร ผลท่ีมีลักษณะเรียว
ยาวจะเรียวเล็กบริเวณใกล้ข้ัวผลและขยายใหญ่ที่ท้ายผล เปลือกผลมีสีม่วงทั่วท้ังผลและค่อนข้างหนา
ติดเป็นส่วนเดียวกันกบั เน้ือผล

ภาพท่ี 2.14 ผลมะเขือมว่ ง
ท่มี า : http://www.seedline.co.th/index.php/en/long-eggplant-test/long-eggplant-

inthanin/2349-br-long-eggplant-inthanin-4.html

28

เมลด็
เมลด็ มะเขือม่วงมีลักษณะกลมและแบนราบ ขนาดเมล็ดประมาณ 2-3 มลิ ลิเมตร เมล็ดในผล
อ่อนจะมสี ขี าวเม่ือผลแก่เปลอื กเมลด็ เปลี่ยนเป็นสีเหลอื งอ่อนหรือสีน้าตาลอ่อน
2.9.3 มะเขอื พวง

วงศ์ : Solanaceae
ชอ่ื วทิ ยาศาสตร์ : Solanum torvum Sw.
ชือ่ สามัญ : Pea eggplant
ช่ือท้องถิน่ ไทย : มะเขือพวง

ภาพที่ 2.15 มะเขอื พวง
ทม่ี า : http://puechkaset.com
ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์
ล้าตน้
มะเขือพวงเป็นไม้ล้มลุก มีลาต้นสูงประมาณ 1-4 เมตร ลาต้นและก่ิงปกคลุมด้วยหนาม แต่
บางพันธ์ุท่ีนิยมปลูกในปัจจุบันจะไม่มีหนาม กิ่งมีจานวนน้อยโดยก่ิงจะแตกออกต้ังแต่ระดับต่าจาก
ลาต้น ทาใหด้ ูเปน็ ทรงพุม่ โปร่ง

29

ใบ
ใบมะเขือพวงเรียงตัวกันแบบตรงขา้ มกันบนก่งิ ใบมีลักษณะเป็นรูปไข่ แผน่ ใบกว้างและเรียบ
ขอบใบเว้าเป็นร่อง 3 คู่หรือ 6 ร่อง ก้านใบยาว 2-4 ซม. แผ่นใบกว้าง 8-10 เซนติเตร ยาว 12-15
เซนติเมตร
ดอก
ดอกมะเขือพวง มีลักษณะออกเป็นดอกช่อ ประกอบด้วยกลีบเล้ียงสีเขียว 5 กลีบ กลีบดอก
สีขาวหรือมว่ ง 5 กลบี และเกสรตัวผูม้ ีสเี หลือง

ภาพที่ 2.16 ดอกมะเขอื พวง
ทมี่ า : http://puechkaset.com
ผล
ผลมะเขือพวงออกเป็นผลแบบมีหลายผลในก้านผลเดียว ช่อผลมีผลประมาณ 2-10 ผล ผลมี
ขนาดเลก็ และกลมมีขนาดประมาณ 1 เซนตเิ มตร ผลออ่ นมีสีเขียว ให้รสขม เมอ่ื ผลเร่ิมสุกจะมสี เี หลอื ง
และเม่ือสุกจัดจะมีสีแดงอมส้ม ให้รสฝื่น เปร้ียว เปลือกผลดิบค่อนข้างหนาและเหนียว แต่เม่ือสุก
ความหนาของเปลือกผลจะบางลง ภายในผลมีเมล็ดจานวนมากประมาณ 300-400 เมล็ด เมล็ดมี
ลกั ษณะกลม แบน เปลือกเมล็ดมีสนี ้าตาล

30

ภาพที่ 2.17 ผลของมะเขือพวง
ทมี่ า : http://puechkaset.com
2.9.4 มะเขือเทศ
วงศ์ : Solanaceae
ชื่อวทิ ยาศาสตร์ : Solanum lycopersicum L.
ชื่อสามญั : Tomato
ชอ่ื ทอ้ งถน่ิ : มะเขือเทศ

ภาพท่ี 2.18 มะเขือเทศ
ทม่ี า : http://www.4vaulx-jardin.com/produit/tomates-cerises-2

31

ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์
ราก
รากมะเขือเทศเป็นระบบรากแก้ว แตกย่อยออกเป็นรากแขนงและแตกออกเป็นรากอ่อนใน

แต่ละปลายรากแขนง ระดับความลึกของรากลึกได้มากถึง 1 เมตรและรากยาวในแนวนอนได้มากถึง
50 เซนติเมตร นอกจากนัน้ มะเขอื เทศยงั สามารถสรา้ งรากแทงออกจากลาต้นเหนือดินได้

ล้าตน้ และก่ิง
มะเขือเทศเป็นไม้ล้มลุกอายุส้ันประมาณ 1 ปี ต้นอ่อนมีลักษณะเป็นทรงกลมและเปราะหัก
ง่าย เมื่อต้นแก่ขึ้นจะค่อนข้างเป็นเหลี่ยมและแข็งแรงขึ้น จะแตกกิ่งตั้งแต่ระดับล่างของลาต้นโดย
ลาต้นมีขนปกคลุมและมีกล่ินเฉพาะตัว ลาต้นมะเขือเทศบางสายพันธ์ุเป็นลาต้นตั้งตรงและแข็งแรง
แต่บางสายพันธมุ์ ลี ักษณะลาตน้ และกง่ิ เลื้อยขึ้นท่ีสงู หรือเลอื้ ยตามดนิ
ใบ
ใบมะเขอื เทศมีสเี ขียวสด เป็นใบประกอบ มีขนปกคลุมทวั่ ใบ มีก้านใบหลัก โดยแต่ละก้านใบ
จะมใี บยอ่ ยแตกออกด้านข้าง 7-9 ใบ
ดอก
ดอกมะเขือเทศเป็นดอกสมบูรณ์เพศมีท้ังเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมียในดอกเดียวกัน โดยออก
ดอกเป็นช่อแทงออกบริเวณข้อของกิ่ง ดอกมีขนาดเล็ก สีเหลือง ออกดอกช่อละประมาณ 3-5 ดอก มี
กลีบดอก 5 กลีบและกลีบเล้ียง 5 กลีบ เมื่อดอกบานกลีบเลี้ยงและกลีบดอกจะโค้งลงภายใน
ประกอบดว้ ยเกสรตวั ผู้ 5 อนั ล้อมรอบเกสรตวั เมียที่อยู่ดา้ นใน

ภาพท่ี 2.19 ดอกมะเขือเทศ
ทม่ี า : http://puechkaset.com

32

ผล
ผลมะเขือเทศมีลักษณะฉ่าน้า มีขนาดท้ังขนาดเล็กจนถึงขนาดใหญ่และมีรูปร่างแตกต่างกัน
ตามสายพันธ์ุ มีท้ังรูปทรงกลม ทรงรี โดยผลอ่อนจะมีสีเขียวอมขาวและค่อย ๆ เปล่ียนเป็นสีขาวเมื่อ
แกแ่ ละเป็นสแี ดงเมือ่ ผลสุก นอกจากน้ีผลอาจมสี ีเหลืองและสเี หลืองเข้มขน้ึ อยกู่ ับสายพันธ์ุ

ภาพที่ 2.20 ผลมะเขือเทศ
ที่มา : http://puechkaset.com
เมลด็
เมล็ดมะเขอื เทศมีขนาดเล็ก มีลกั ษณะแบน รปู ไข่ สีเหลือง โดยมขี นสน้ั ปกคลมุ รอบนอกยาว
ประมาณ 3-5 มิลลิเมตร

33

2.9.5 มะเขือยาว
วงศ์ : Solanaceae
ชื่อวทิ ยาศาสตร์ : Solanum melongena L.
ชื่อสามญั : Egg Plant
ชอื่ ท้องถนิ่ ไทย : มะเขือยาว

ภาพท่ี 2.21 มะเขือยาว
ท่มี า : http://thailand-an-field.blogspot.com/2009/12/blog-post_06.html

ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์
ตน้
มะเขือยาวเปน็ เปน็ ไมล้ ้มลกุ มีลักษณะเป็นไมพ้ ุ่มสงู ประมาณ 0.5-1เมตร ลาตน้ อาจมหี นาม

เล็ก ๆ มีขนนมุ่ ปกคลุมลาต้น ส่วนบนจะแตกก่ิงกา้ นสาขาหนาทบึ

34

ภาพที่ 2.22 ตน้ มะเขอื ยาว
ทีม่ า : https://www.bansuanporpeang.com/node/23595
ใบ
ใบมะเขือยาวมีลักษณะการเรียงตัวแบบสลับ ขนาดของใบยาวประมาณ 2.5-7 น้ิว ก้านใบ
ยาวประมาณ 1 นวิ้ รปู รา่ งใบค่อนขา้ งกลม โคนใบเบี้ยว ใบแหลม รมิ ขอบใบหยักหรือเป็นคลื่น ใตท้ อ้ ง
ใบมีขนน่มุ ปกคลุม
ดอก
ต้นมะเขือยาวจะออกดอกเป็นช่อหรอื ออกเปน็ ดอกเดี่ยว ลักษณะของดอกมีสีม่วง กลีบดอกมี
5 กลีบ โคนกลีบเช่ือมติดกันเป็นรูปกรวย ส่วนปลายมีลักษณะแหลมแยกจากกันเป็น 5 แฉก บริเวณ
กลางดอก มีเกสรตัวผู้ 5 อัน และเกสรตัวเมีย 1 อัน อยู่ติดกับกลีบดอก ก้านเกสรและอับเกสรเป็นสี
เหลอื ง

35

ภาพที่ 2.23 ดอกมะเขือยาว
ท่มี า : https://pixabay.com/th
ผล
ผลของมะเขือยาว มีลักษณะกลมยาวมีสีเขียวอ่อน ผิวเปลือกจะเรียบเกลี้ยงเป็นมัน ตรงขั้ว
ผลก็จะมีกลบี เล้ียงสีเขยี วติดอยู่ ภายในผลมเี มล็ดจานวนมาก มขี นาดเล็กและกลมแบน

ภาพท่ี 2.24 ผลของมะเขือยาว
ทม่ี า : https://www.kasetorganic.com

36

สกลุ Capsicum
2.9.6 พรกิ ขหี นู

วงศ์ : Solanaceae
ชื่อวทิ ยาศาสตร์ : Capsicum frutescens L.
ช่อื สามัญ : Bird's Eye Chilli
ช่ือท้องถน่ิ ไทย : พรกิ ขีห้ นู
นิสัยของพชื (habit) และรูปรา่ งของใบ
ต้นพริกขี้หนูมีการเติบโตของกิ่งแบบ Dichotomous คือ กิ่งแตกออกจากลาต้น
เพียงก่ิงเดียวและจะแตกเพ่ิมเป็น 2 เท่า เร่ือย ๆ เป็น 2 กิ่ง เป็น 4 ก่ิง และ 8 ก่ิง จนมีลักษณะเป็น
ทรงพุ่ม รากพริกข้ีหนู ประกอบด้วยรากแก้ว และรากฝอยจานวนมาก มีลักษณะการแผ่ออกด้านข้าง
เปน็ รัศมีได้มากกวา่ 1 เมตร และหยง่ั ลึกได้มากกวา่ 1.20 เมตร บรเิ วณรอบๆโคนต้นจะมีรากฝอยสาน
กันหนาแน่น ใบเป็นชนิดใบเด่ียว มีลักษณะแบนเรียบ สีเขียวอ่อน และเขียวเข้มตามอายุของใบ ใบ
เป็นมัน มีขนปกคลุมเล็กน้อย รูปร่างของใบมีลักษณะรูปไข่จนถึงเรียวยาว ปลายใบแหลม ใบออก
บริเวณกิง่ แบบตรงข้ามกนั และมขี นาดแตกต่างกนั ตามสายพันธ์ุ แตท่ ว่ั ไปใบพริกขห้ี นูจะมขี นาดเล็กใน
ระยะตน้ กลา้ และมีขนาดใหญ่ เมอ่ื ตน้ โตเตม็ ที่
ชนดิ การสืบพนั ธุ์ (reproductive type) และการถา่ ยละอองเรณู (pollination)
การผสมเกสรของพรกิ ข้ีหนสู ามารถเกสรด้วยการผสมตวั เอง (Self-pollination) แต่
อาจเกิดการผสมข้ามต้น (Cross pollination) ท่ี 9 – 32 % โดยอาศัยธรรมชาติ คือ กระแสลมและ
แมลงต่าง ๆ ลกั ษณะความพรอ้ มของเกสรจะ พบว่า เกสรตัวผู้มักพรอ้ มทจี่ ะผสมได้หลังจากดอกบาน
แล้ว 2-3 วัน แต่เกสรตัวเมียพร้อมที่จะผสมทันทที ี่ดอกบาน จงึ ทาให้เกสรตัวผู้จากดอกหรือต้นอ่นื เข้า
ผสมได้ก่อน ลักษณะการผสมเกสรของพรกิ ดังกล่าวจงึ ทาให้เกิดพันธุ์พรกิ ใหม่ ๆ มากขึ้น จากการผสม
ขา้ มตน้ หรอื ขา้ มสายพนั ธุ์
ชอ่ ดอก (inflorescence) และลักษณะของดอก
พริกข้ีหนูเป็นดอกชนิดเดี่ยว ขนาดเล็ก แตกออกบรเิ วณขอ้ ตรงท่ีมุมด้านบนของก้าน
ใบหรือกิ่ง อาจมีดอกเดียวหรือหลายดอกในจุดเดียวกัน ก้านดอกตรงหรือโค้ง ดอกมีกลีบรอง มี
ลักษณะเป็นพู สีขาวหรือสีม่วงประมาณ 5 กลีบ เกสรตัวผู้มีประมาณ 1-10 อัน แตกออกจากโคนขท่ี
กลีบดอก อับเกสรตัวผู้มักมีสีน้าเงิน เป็นกระเปราะขนาดเล็ก และยาว ส่วนเกสรตัวเมียมี 1- 2 รังไข่
มีลักษณะชูขึ้นเหนือเกสรตัวผู้ รูปร่างเหมือนกระบองหัวมน รังไข่มี 3 – 4 พู มักจะออกดอกและ
ตดิ ผลในชว่ งวนั ส้นั