เอกสารคำสอน_complete1

เอกสารประกอบคาํ สอน

นิเวศวทิ ยาของสัตว์
Animal Ecology

รหัสวิชา 258352

ดร. ศุภพชั รี ธนสารไพบลู ย์

ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์
มหาวิทยาลยั นเรศวร

เอกสารประกอบคำสอน
วชิ า นเิ วศวทิ ยาของสัตว์ Animal Ecology

รหสั วชิ า 258352

โดย
ดร. ศภุ พชั รี ธนสารไพบลู ย์

เมษายน พ.ศ. 2564
(ห้ามเผยแพร่)

คำนำ

การศึกษานิเวศวิทยาของสัตว์ (Animal Ecology) เป็นวิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับผลของปัจจัยทาง
สิ่งแวดล้อม กับนิเวศวิทยาและพฤติกรรมของสัตว์ โดยเป็นสาขาวิชาที่เปน็ สหสาขาวิชา ที่เกี่ยวข้องทั้งความรู้
พื้นทางทางชีววิทยา และเทคนิค วิธีการในสาขาต่าง ๆ เช่น ระบบภูมิสารสนเทศ การสร้างแบบจำลองทาง
คณิตศาสตร์ เพื่อตอบคำถาม หรืออธิบายเหตุปัจจัยหรือผลกระทบจากปัจจัยทั้งทางกายภาพและชีวภาพต่อ
การดำรงชีวิตและพฤตกิ รรมของสตั ว์

การเรียนการสอนในรายวิชานี้ มุ่งเน้นให้นิสิตที่สนใจได้เปิดรับความรู้ใหม่ ๆ และประยุกต์ใช้ความรู้
ทางนิเวศวิทยาที่ได้เรียนมา ต่อยอดและเพิ่มพูนทักษะต่าง ๆ ในการปฏิบัติภาคสนาม เพื่อให้นิสิตได้นำไป
ประยุกตใ์ ช้กบั การทำวิทยานิพนธห์ รือปฏิบัตสิ หกจิ ศึกาต่อไป

เอกสารประกอบคำสอนนี้ แสดงเนื้อหาที่สอน และกิจกรรมต่าง ๆ ในรายวิชานิเวศวิทยาของสัตว์
(Animal Ecology) รหัสวิชา 258352 ซงึ่ เปน็ วชิ าเลือกเฉพาะทางของนสิ ิตภาควิชาชีววิทยา ระดับปริญญาตรี
โดยมีทั้งภาคบรรยาย และภาคปฏิบัติ โดยจุดประสงค์ของรายวิชา คือ เพื่อให้นิสิตสามารถนำความรู้ท้ัง
ภาคทฤษฎแี ละปฏิบตั ิไปทำโครงงาน หรืองานวิจยั ทเี่ ก่ยี วข้องได้

เมษายน 2564
ศุภพัชรี ธนสารไพบลู ย์

ก

สารบัญ

หน้า
คำนำ ก
สารบัญ ข

แผนการเรยี นรู้ของรายวิชา 1

Part I ภาคบรรยาย 10
บทท่ี 1 ส่ิงมีชีวิตกับสงิ่ แวดล้อม 16
บทท่ี 2 การดำรงชวี ิตและการกระจายพันธขุ์ องสตั ว์ 25
บทที่ 3 นเิ วศวิทยาของประชากร 39
บทท่ี 4 นเิ วศวิทยาสงั คมของสิ่งมีชวี ติ 48
บทท่ี 5 พฤติกรรม 54
บทที่ 6 การประยกุ ต์ใช้เทคโนโลยีตา่ ง ๆ ในการศึกษานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์ 69
บทท่ี 7 นิเวศวทิ ยาของสตั ว์กับมนุษย์

Part II ภาคปฏบิ ตั ิการ 75
ปฏิบัติการที่ 1 การใชเ้ คร่ืองมือและเก็บข้อมูลทางนิเวศวทิ ยา 76
ปฏิบัติการท่ี 2 การใช้ Microsoft Excel ในการสร้างแบบจำลองการเปลย่ี นแปลงขนาดประชากร 82
ปฏิบัตกิ ารท่ี 3 การประมาณค่าจำนวนประชากรดว้ ยวิธี Distance sampling 87
ปฏิบตั กิ ารท่ี 4 การสร้างแผนทด่ี ้วยโปรแกรม QGIS 88
ปฏบิ ัติการที่ 5 สังคมของสงิ่ มีชวี ติ 89
ปฏิบัติการที่ 6 พฤติกรรม

ภาคผนวก 91
ภาพเลื่อน (slides) ประกอบการสอน

ข

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

คณะวิทยาศาสตร์
Faculty of Science

แผนการเรียนรู้ของรายวชิ า
Course Learning Plan

รหัสวิชา 258352
ชอื่ วิชา นเิ วศวิทยาของสัตว์
Animal Ecology

1

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสัตว์

รายละเอียดของรายวิชา (Course Specification)

ช่อื สถาบันอดุ มศกึ ษา มหาวทิ ยาลยั นเรศวร
วิทยาเขต/คณะ/ภาควิชา คณะวิทยาศาสตร์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา

หมวดท่ี1 ข้อมลู ทั่วไปของรายวิชา

1. รหสั และช่ือรายวิชา 258352 ชื่อวิชา [ภาษาไทย]…นเิ วศวิทยาของสตั ว์

[English] …Animal Ecology

2. จำนวนหน่วยกติ 3 (2-3-5)

3. คำอธิบายรายวิชา

ปฏสิ ัมพันธ์ของสัตวก์ ับปัจจัยทางชีวภาพและกายภาพ พฤตกิ รรม ชีพพสิ ยั และรปู แบบของการ

กระจายพนั ธุข์ องสตั ว์ การศึกษาทั้งสืบคน้ ในเอกสารและภาคสนาม

The interrelationships between animals and their biotic and physical environments, including

behavior, niche segregation and distribution patterns, Reviewing and studying from literatures and field

trip are required.

4. ประเภทของรายวิชา  [วชิ าบงั คบั ]  [เลือก]

หลักสูตร วิทยาศาสตรบัณฑิต สาขาวชิ าชวี วทิ ยา-แบบทางวชิ าการ ชนั้ ปที ี่ 2, 3

5. ภาคการศกึ ษา/ปีการศึกษา 2/2563

6. อาจารย์ท่ีรับผิดชอบรายวิชาและอาจารย์ผู้สอน

ดร. ศภุ พัชรี ธนสารไพบูลย์ [ผูร้ ับผิดชอบรายวชิ า] [ติดตอ่ หอ้ ง SC3-305 โทร 3333]

7. รายวิชาที่ต้องเรยี นมาก่อน (Pre-requisite) (ถา้ มี) [ไมม่ ]ี [มี ระบ.ุ ....Principles of

Ecology...]

8. รายวชิ าที่ต้องเรียนพร้อมกนั (Co- requisites) (ถ้ามี)  [ไม่ม]ี [มี ระบุ

.............................................]

9. สถานท่ีเรยี น องั คาร 9.00-11.50 น. SC3-214 และ พฤหสั บดี 8.00-9.50 น. SC3-212

10. วันเดอื นปที ีป่ รับปรงุ เน้ือหาสาระรายวชิ า [24 ต.ค. 2563]

หมวดที่ 2 รายละเอยี ดเนอื้ หาและการจัดการเรยี นการสอน

1. ELO ของหลกั สูตร

ELO1 มคี วามรทู้ ีเ่ ก่ียวข้องกบั ทฤษฎตี า่ ง ๆ ทางนิเวศวทิ ยาทีเ่ กย่ี วข้องกับสตั ว์
ELO2 มที ักษะในการใชอ้ ปุ กรณ์ เทคโนโลยีทเ่ี ก่ยี วข้องในการศกึ ษานเิ วศวิทยาของสัตว์
ELO3 มคี วามสามารถในการคดิ วเิ คราะห์ สังเคราะห์ เพอ่ื บรู ณาการองค์ความรทู้ างนิเวศวทิ ยาและ
ศาสตรท์ ี่เกย่ี วข้อง
ELO4 มที กั ษะวิเคราะห์เชงิ ตัวเลข การสือ่ สารทง้ั ภาษาไทยและภาษาอังกฤษ และการใชเ้ ทคโน
สารสนเทศ
ELO5 มคี ุณธรรม จริยธรรม และมีความรับผิดชอบต่อตนเอง หน้าทแ่ี ละสังคม
2. CLO ของรายวิชา
เมือ่ สิ้นสุดการเรียนการสอนแล้วนกั ศกึ ษาสามารถ (CLOs= understanding 1-2, applying 3,
analyzing 4)

2

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสัตว์

CLO1 มีคุณธรรม ซื่อสัตย์ อดทน ขยันหมั่นเพียรและระเบียบวินัยในการเรียนและทำกิจกรรมที่มุ่งสู่
ความสำเรจ็ ของงาน มจี ติ สาธารณะ และปฏิบัติตามจรรยาบรรณทางวชิ าการและวิชาชีพ

CLO2 มีความรแู้ ละความเข้าใจในกระบวนการศึกษาทางนเิ วศวิทยา มีความรอบรู้และสามารถเชื่อมโยง
องค์ความรู้ทางนิเวศวิทยากับศาสตร์สาขาต่าง ๆ เช่น สถิติ คณิตศาสตร์ ภาษาอังกฤษ การใช้เทคโนโลยี
สารสนเทศมาใช้ในกระบวนการศกึ ษาทางนิเวศวทิ ยาและพฒั นาการเรยี นการสอนดา้ นนิเวศวิทยาของสัตว์

CLO3 ประยุกตใ์ ช้ทกั ษะและความเข้าใจในชัน้ ในการปฏบิ ตั ิการและศึกษาทางนเิ วศวทิ ยาของสัตว์อย่าง
เหมาะสม

CLO4 สามารถคิดวิเคราะห์อย่างเป็นระบบ มีเหตุมีผลตามหลักการและทฤษฎีทีเ่ กี่ยวข้อง เพื่อนำมาใช้
ในการแก้ปัญหา

3. ตารางความสมั พนั ธข์ องการจดั การการเรียนการสอน การวัดและการประเมนิ ผลการเรยี นรทู้ ีค่ าดหวัง

กับรายวิชา (CLOs)

รายวชิ า CLOs ELOs Skills

258352 CLO1: มคี ุณธรรม ซื่อสตั ย์ อดทน ELO5 GLOs

นเิ วศวทิ ยา ขยนั หมน่ั เพียรและระเบียบวนิ ัยในการ

ของสัตว์ เรียนและทำกจิ กรรมที่มงุ่ ส่คู วามสำเร็จ

ของงาน มีจิตสาธารณะ และปฏบิ ตั ติ าม

จรรยาบรรณทางวชิ าการและวิชาชพี

CLO2 มีความรูแ้ ละความเขา้ ใจใน ELO1,2,3 SSLOs
กระบวนการศกึ ษาทางนเิ วศวิทยา มี
ความรอบรูแ้ ละสามารถเช่ือมโยงองค์
ความรู้ทางนเิ วศวิทยากบั ศาสตร์สาขา
ตา่ ง ๆ เชน่ สถติ ิ คณิตศาสตร์
ภาษาองั กฤษ การใชเ้ ทคโนโลยี
สารสนเทศมาใชใ้ นกระบวนการศึกษา
ทางนเิ วศวทิ ยาและพัฒนาการเรียนการ
สอนด้านนิเวศวทิ ยาของสัตว์
CLO3 : ประยกุ ต์ใชท้ กั ษะและความ
เข้าใจในชั้นในการปฏิบตั กิ ารและศึกษา ELO2,4 SSLOs

ทางนิเวศวิทยาของสัตวอ์ ย่างเหมาะสม
CLO4 สามารถคิดวิเคราะห์อย่างเปน็
ระบบ มีเหตุมผี ลตามหลกั การและ ELO1,3,4 SSLOs GLOs

ทฤษฎีที่เกี่ยวขอ้ ง เพ่ือนำมาใชใ้ นการ
แกป้ ญั หา

หมายเหตุ: 1. CLOs ของรายวิชา ตอ้ งสอดคล้อง (Align) กับ ELOs ของหลกั สตู รเทา่ นน้ั และ CLOs ของ

รายวชิ าใด

วชิ าหนึง่ ไมจ่ ำเป็นตอ้ งครบทุก ELOs ของหลักสูตร

2. SSLOs = Subject Specific Learning Outcomes (ผลการเรียนรู้เฉพาะ); GLOs = Generic

Learning Outcomes (ผลการเรียนรทู้ ั่วไป)

3

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

4.แผนการสอน

CLO สปั TLO (Topic lear
CLO 1,3 ดา หัวข้อท่สี อน outcome) ผลการ
ห์ที่ รายหัวข้อ หรือ รา
CLO 2,3,4 ผลการ ผลกา
1 - แนะนำรายวชิ าและแนวทางการ เรียนรทู้ ่วั ไป เฉ
เรยี นการสอน ข้อตกลงตา่ ง ๆ เช่น (GLOs) (SS
การเขา้ เรยี น
- การศึกษาทางนิเวศวิทยาและการ ✓✓
สุ่มตัวอยา่ ง
✓✓
2-3 Landscape Ecology and
species distribution
- ปจั จยั ทางกายภาพ
- Biome
-ปจั จยั จำกดั niche และการปรับตวั
ของสัตวก์ ับสงิ่ แวดล้อม
Lab 1. การเก็บข้อมูลถิ่นท่ีอยู่อาศัย
- ปจั จัยทางกายภาพ

rning วธิ ีการสอน รปู แบบการประเมิน ผรู้ ับผดิ ชอบสอน
รเรยี นรู้ (TLA) 1. การร่วมอภิปราย
ายคาบ ดร. ศภุ พชั รี ธนสาร
1. อธบิ ายและบรรยายโดยใช้ ไพบูลย์
ารเรยี นรู้ สอ่ื การสอน สไลด์
ฉพาะ ประกอบการสอน
SLOs) 2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม
✓

✓ 1. การบรรยายและอบรมเชิง 1. การนำเสนอ และ ดร. ศุภพัชรี ธนสาร

ปฏบิ ตั ิการ รายงานปฏิบตั กิ าร ไพบูลย์

2. การทำปฏิบตั ิการ 2. การรว่ มอภปิ ราย

ภาคสนาม group-class

3. ถาม-ตอบข้อซักถาม participation

4

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

CLO 2,3,4 - การใชอ้ ุปกรณภ์ าคสนามตา่ ง ๆ ✓ ✓
เช่น เครือ่ งวัดแสง เข็มทิศ GPS ✓
clinometer

4-5 - Population Ecology
- เทคนิคการสำรวจและการติดตาม
ประชากร

CLO 2,3,4 6-7 -ภูมสิ ารสนเทศเบอื้ งต้น: QGIS,
google earth

CLO 8 สอบกลางภาค ✓ ✓
1,2,3,4 ✓ ✓
CLO 2,3,4 9 -สถติ เิ บื้องต้นสำหรบั การศึกษา
ทางดา้ นนเิ วศวทิ ยา ✓ ✓
CLO 2,3,4 - การใช้ Microsoft Excel ในการ
คำนวณ และจดั การข้อมลู

10 Community ecology
-ปฏิสมั พันธ์ระหว่างสงิ่ มีชีวติ เชน่
การแขง่ ขนั การล่า

✓ 1. อธบิ ายและบรรยายเชงิ 1. การนำเสนอ และ ดร. ศภุ พชั รี ธนสาร

ปฏบิ ัตกิ าร รายงานปฏบิ ตั กิ าร ไพบูลย์

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม 2. การร่วมอภปิ ราย

3.การอบรมเชงิ ปฏิบตั ิการ group-class

4. การปฏิบตั กิ ารภาคสนาม participation

✓ 1. อธิบายและบรรยายเชงิ 1. การนำเสนอ และ ดร. ศภุ พชั รี ธนสาร

ปฏิบัติการ รายงานปฏบิ ัติการ ไพบูลย์

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม 2. การร่วมอภิปราย

3. แบบฝกึ หดั group-class

participation

✓ Take-home exam การตอบคำถาม ดร. ศุภพัชรี ธนสาร

ไพบูลย์

✓ 1. อธบิ ายและบรรยายเชงิ 1. การรว่ มอภิปราย ดร. ศภุ พชั รี ธนสาร

ปฏบิ ตั กิ าร 2. รายงานและการ ไพบลู ย์

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม นำเสนอ

3. แบบฝกึ หดั

✓ 1. อธิบายและบรรยายเชงิ 1. การร่วมอภปิ ราย ดร. ศุภพชั รี ธนสาร

ปฏิบตั ิการ 2. รายงานและการ ไพบูลย์

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม นำเสนอ

5

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวิทยาของสัตว์

CLO 2,3,4 - ความหลากหลายทางชวี ภาพ ✓ ✓

11- Ethology and Behavioral ✓ ✓
12 ecology ✓ ✓

วิธกี ารเกบ็ ข้อมลู พฤตกิ รรม
- home range and territory
- foraging behaviors
นำเสนอนิเวศวิทยาของสัตว์ที่สนใจ

CLO 2,3,4 12 - Animal ecology in
CLO 1,3,4 Anthropocene
- วางแผนและเขยี นโครงร่าง
โครงงานวจิ ยั เกย่ี วกับเห้ีย

13- เกบ็ ข้อมูลและนำเสนอโครงงาน
16 การศกึ ษานเิ วศวทิ ยาของเห้ีย

CLO1, 2, 17 ประเมินโครงงานการศึกษา ✓✓
3,4 นิเวศวทิ ยาของเห้ยี

✓ 1. อธบิ ายและบรรยายเชิง 1. การรว่ มอภปิ ราย ดร. ศภุ พัชรี ธนสาร

ปฏิบัติการ 2. การนำเสนอและ ไพบลู ย์

2. สอื่ VDO รายงานปฏิบัติการ

3. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม

4. การปฏบิ ตั ิภาคสนาม

5. มอบหมายงานให้คน้ คว้า

หรือสรปุ

✓ 1. อธบิ ายและบรรยาย 1. การร่วมอภปิ ราย ดร. ศุภพชั รี ธนสาร

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม ไพบูลย์

3. case studies

✓ project-based learning 1. group -class ดร. ศภุ พัชรี ธนสาร

participation ไพบูลย์

2. การนำเสนอ

3.การประเมนิ โดย

นิสิต

✓ การอภิปรายร่วมในช้นั เรียน การนำเสนอและ ดร. ศุภพชั รี ธนสาร

รายงาน ไพบลู ย์

6

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

5. สือ่ ทรัพยากรประกอบการเรียนการสอน
Alcock J. 2013. Animal Behavior: an evolutionary approach. 10th edition. Sinauer Associaties,

Inc. MA, USA.
Krebs, C. J. 2001 Ecology. 5th ed. Benjamin Cummings, San Francisco.
Powell, L. A. and Gale, A. G. 2015. Estimation of parameters for animal population: A primer

for the rest of us. Caught Napping Publications. NE, USA.

Singer, F. D. 2016. Ecology in Action. Cambridge University Press.
Smith, R. L. 1990. Student resource manual to accompany ecology and field biology. 4th

edition. Harper Collins Publishers. NY, USA.
Smith, R.L. and Smith T. M. 2001. Ecology and Field Biology. 6th ed. Benjamin Cummings.

USA.

Stiling, P. 2012. Ecology: Global insights and investigations. McGraw Hill, USA.

Stilling, P.D. 1992. Introductory Ecology. Printice Hall International, Inc., New Jersey.
ศุภณฐั ไพโรหกลุ . 2559. Biology ชวี วทิ ยา. บริษทั แอคทีฟ พรน้ิ ท์ จำกัด. กทม.

หมวดท่ี 3 การประเมินผลรายวชิ า

3.1 แผนการประเมนิ ผลการเรยี นรู้ (CLO)

ผลการเรียนรู้ วธิ ีการประเมินผลนิสติ สัปดาห์ที่ สัดส่วนของ

ตาม CLO ประเมิน การ

ประเมินผล

1, 2, 3 - รายงานปฏบิ ัตกิ ารและแบบฝกึ หดั 1-7, และ 9-16 15%

- การมสี ว่ นรว่ มในช้ันเรยี น ความตรงต่อ 1-16 5%

เวลา ความรับผิดชอบตอ่ งาน (นิสติ รว่ ม

ช้ันเรยี นและอาจารยป์ ระเมนิ )

1, 2, 3, 4 - รายงานการทบทวนวรรณกรรมและ 10 20%

จัดทำส่ือนำเสนอเรอื่ งนิเวศวิทยาของ

สัตว์ 1 ชนิด (1) (รายบุคคล)
- โครงงานวจิ ยั (2) (รายกลุ่ม)
13-16 40%

- สอบประมวลความรูป้ ลายภาค 17 20%

รวม 100%

คำอธบิ ายรายละเอียดและเกณฑ์การพิจารณา

(1) ทบทวนวรรณกรรม เร่ืองนเิ วศวทิ ยาของสัตว์ 1 ชนดิ ในทกุ ๆ ดา้ น ทั้งการกระจาย ชวี วิทยา การสบื พนั ธุ์

การหากนิ พฤตกิ รรม ปฏิสัมพนั ธ์ สถานะภาพและการอนุรักษ์ มกี ารคน้ คว้า และอ้างองิ งานวจิ ัยและบทความ

ทางวชิ าการ (งานเดี่ยว)

เกณฑก์ ารใหค้ ะแนน (30 คะแนน)

– ความสมบูรณข์ องเน้ือหา ครบถว้ นในนเิ วศวทิ ยาทกุ ๆ ด้าน 10 คะแนน

- มกี ารค้นควา้ อ้างองิ งานวิจยั มีการวเิ คราะห์ เช่ือมโยง และสรปุ ความถูกต้องของรปู แบบการอ้างอิง 10

คะแนน

7

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

- รปู แบบการเขยี นบทความ ใชร้ ูปแบบ การใชค้ ำที่ใช้ในการเขยี นบทความทางวชิ าการ มีสำนวนการเขยี นเป็น
ของตนเอง ไมม่ ีการลอกเนอื้ ความ 5 คะแนน
- การนำเสนอเปน็ ภาษาทอ่ี า่ นงา่ ย มีการใช้ภาพหรือกราฟฟิคประกอบ ความคดิ สรา้ งสรรค์ 5 คะแนน
(2) โครงงานวิจยั (mini project) นสิ ติ ช่วยกันทำโครงงานวจิ ัยขนาดเลก็ ในหวั ขอ้ “ประชากรและ
นเิ วศวทิ ยาของตวั เงินตัวทอง ภายในมหาวทิ ยาลยั นเรศวร” ภายใตก้ ารแนะนำของอาจารย์
เกณฑ์การให้คะแนน (100 คะแนน)
- กระบวนการทำโครงงาน มีการแบ่งงานและหน้าท่ี มกี ารประชมุ หารือและปรบั ปรุงการทำงาน ความกา้ วหนา้
ในการทำงาน 25 คะแนน
- โครงรา่ ง ประกอบดว้ ย บทนำ วตั ถุประสงค์ วธิ กี ารศึกษา 20 คะแนน
- การนำเสนอ 20 คะแนน
- รายงานฉบับสมบรู ณ์ 25 คะแนน
- การประเมินการมีสว่ นรว่ ม (เฉลยี่ จากเพ่ือนประเมนิ และอ.ประเมนิ ) 10 คะแนน

3.2 การวัดและประเมินผล (ตารางเกรด)
ประเมินเกรดโดยองิ เกณฑร์ ว่ มกับพิจารณา z และ t score ร่วมด้วย โดยมีเกณฑ์ตามคะแนนดังน้ี
เกรด ชว่ งเกรด
A 79.5+
B+ 74.5-79.4
B 69.5-74.4
C+ 64.5-69.4
C 59.5-64.5
D+ 54.5-59.4
D 49.5-54.4
F 0-49.4
S* ≥70%
I Incomplete
U Unsatisfied

อาจารย์ผรู้ บั ผิดชอบรายวชิ า

ลงชื่อ .... …..

(ดร.ศุภพัชรี ธนสารไพบลู ย์)

.....24.../......ตุลาคม...../........2563........

8

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ภาคบรรยาย

9

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวิทยาของสัตว์

บทท่ี 1
ส่งิ มีชวี ติ กบั ส่งิ แวดล้อม
Lives and Environments

ปัจจยั ทางสงิ่ แวดลอ้ มต่าง ๆ เชน่ ภูมอิ ากาศ ความชน้ื อณุ หภูมิ เป็นปจั จยั ข้นั ต้นทีก่ ำหนดการกระจาย
พันธุ์ ลักษณะทางกายภาพและสัณฐานวิทยา รวมทั้งพฤติกรรมของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในถิน่ ที่อยู่อาศัยนั้น ๆ เชน่
ช้างเอเชีย (Elephus maximus) กับช้างป่าแอฟริกา (Loxodonta africana) ไบสัน (Bison bison) กับ
กระทิง (Bos gaurus) ซึง่ เป็นสัตว์ในกลุม่ เดียวกนั ท่ีมีการกระจายพันธ์แุ ตกตา่ งกัน โดยแตล่ ะชนิดมีการปรับตัว
ให้เขา้ กับสิ่งแวดล้อมถนิ่ ท่อี ยูอ่ าศัย ทำให้มสี ัณฐานวิทยา และพฤตกิ รรมที่แตกต่างกันโดยชดั เจน

สถานที่ที่สิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งอาศัยอยู่ โดยมีปัจจัยทางกายภาพและชีวภาพอื่น ๆ ที่ส่งผลต่อการมีอยู่
หรอื จำนวนประชากรของสง่ิ มชี วี ติ เรยี กว่า ถ่นิ ทอ่ี ยอู่ าศัย (habitat) ซงึ่ ระบบนเิ วศในถิ่นท่ีอยู่อาศัยต่าง ๆ ซึ่ง
มีปัจจัยทางกายภาพซึ่งมีอิทธิพลต่อการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิต สามารถพิจารณา ได้เป็น 2 ระบบนิเวศ ได้แก่
ระบบนเิ วศบนบก (Terrestrial Ecosystem) และระบบนเิ วศทางนำ้ (Aquatic Ecosystem)

ระบบนิเวศบก (Terrestrial Ecosystem)

ปัจจัยทางกายภาพบางประการของระบบนเิ วศบนบก
1. แสง และอุณหภมู ิ

แสงและพลังงานจากดวงอาทิตย์ เป็นแหล่งพลังงานสำคัญสำหรับสิ่งมีชีวิตบนโลก พืช ต้องการแสง
เพื่อใช้ในการสร้างอาหารและออกซิเจนในกระบวนการสังเคราะห์แสง สิ่งมีชีวิตบางชนิดต้องการแสง เพื่อให้
ระบบกลไกทางชวี ภาพดำเนนิ ไปไดป้ กติ

อุณหภูมิ มีผลต่อระบบเมทาบอลิซึมของร่างกาย โดยอุณหภูมิในถิ่นที่อยู่อาศัยหนึ่ง มักได้รับอิทธิพล
จากท้ังแสงอาทิตย์ ตำแหนง่ ทต่ี ้งั และลกั ษณะภูมิประเทศ ทำให้ลักษณะภมู ิอากาศในชีวนิเวศแต่ละชนิดมีความ
แตกต่างกัน บางที่มคี วามคงท่ี เช่น เขตรอ้ นชน้ื ในขณะทีเ่ ขตอบอุ่นมคี วามแปรผันของอุณหภูมใิ นแตล่ ะฤดูกาล
มาก
2. ปริมาณนำ้ หยาดฟ้าและความช้นื

ปริมาณน้ำหยาดฟ้า คือปริมาณน้ำทั้งหมดจากน้ำในบรรยากาศในรูปแบบต่าง ๆ ได้แก่ ฝน หิมะ
ลูกเห็บ ฯลฯ ในขณะที่ความชื้นสัมพัทธ์ในบรรยากาศวัดจากการระเหยของน้ำในวัฎจักรน้ำสะสมอยู่ในชั้น
บรรยากาศ มีสภาพแสง อุณหภูมิ และปัจจัยทางกายภาพอื่น ๆ เช่น ความสูงเหนือระดับน้ำทะเล สภาพภูมิ
ประเทศ ทอ่ี าจมผี ลตอ่ ความชื้นในบรรยากาศ
3. กระแสลม

ลมเกดิ จากการเคลื่อนทข่ี องมวลอากาศเนื่องจากความแตกต่างของอุณหภูมิในสองบริเวณ โดยอากาศ
รอ้ นจะเบาและลอยขนึ้ สงู ทำให้มวลอากาศทีม่ อี ุณหภมู ิตำ่ กวา่ เคลอื่ นท่ีมาแทนท่ี ความแตกตา่ งของอุณหภูมิใน
บรเิ วณต่าง ๆ บนผิวโลก มีส่วนในการกำหนดรูปแบบภมู อิ ากาสในสว่ นต่าง ๆ ของโลก (ภาพท่ี 1.1)

10

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

ภาพที่ 1.1 แบบจำลองการหมุนเวียนของมวลอากาศบนพื้นผิวโลก ซึ่งเกิดจากความแตกต่างของอุณหภูมิใน
บริเวณตา่ ง ๆ (ท่มี า: Stiling (2012))
4. ความสูงเหนือระดับน้ำทะเล

ระดับความสูงเหนือระดับน้ำทะเลมีผลต่อสภาพภูมิประเทศในบริเวณนั้น เช่น บริเวณภูเขา อาจมี
บรเิ วณเขตเงาฝน เกิดข้ึนได้ โดยภเู ขาจะทำหน้าทก่ี นั้ ความชนื้ ไม่ให้ผา่ นไปได้ (ภาพที่ 1.2)

ภาพท่ี 1.2 ผลของความสูงเหนือระดับน้ำทะเลต่อสภาพภูมิอากาศ โดยบริเวณเขตภูเขา ด้านที่ได้รับความช้นื
จะมีฝนชกุ ในขณะทอี่ ีกด้านของภูเขาเปน็ เขตเงาฝน มีฝนตกนอ้ ยกวา่ แห้งแลง้ กว่า (ทม่ี า: Stiling (2012))
5. ลักษณะทางธรณวี ิทยา

ลักษณะทางธรณีวิทยา ได้แก่ องค์ประกอบที่เป็นอนุภาคของดินประเภทต่าง ๆ ซึ่งแสดงให้เห็นถึง
ความอดุ มสมบรู ณ์ แร่ธาตุ และความสามารถในการอมุ้ น้ำและความช้ืนของดิน โดยมผี ลตอ่ สิง่ มีชีวิตทั้งพืชและ
สัตว์ เชน่ ในเขตร้อนชื้น แรธ่ าตมุ ักสะสมอยู่ทผ่ี ิวดิน แตใ่ นดนิ มแี นวโน้มทมี่ ีแรธ่ าตุต่ำ เน่ืองจากโดนชะล้างจาก

11

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวิทยาของสัตว์

น้ำฝนมาก ทำให้ไม้ต้นบางชนิด ต้องปรับตัวโดยการมีพูพอน มีรากแก้ว หรืออยู่ร่วมกับจุลินทรีย์แบบพึ่งพา
อาศยั

สังคมของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ร่วมกันในสภาพภูมิกาศหรือปัจจัยทางกายภาพหนึ่ง ๆ เรียกว่า ชีวนิเวศ
(Biomes) ซึ่งสิ่งมชี วี ติ ในระบบนิเวศ เกดิ จากการตอบสนองและปรบั ตวั ใหเ้ ข้ากบั สภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตน้ัน
อาศัยอยู่ Whittaker (Stiling, 2012) แบ่งชีวนิเวศบนบก (Terrestrial Biomes) ตามปริมาณน้ำฝนและ
อุณหภูมิเฉลี่ย ซึ่งในแต่ละที่ก็มีลักษณะภูมิอากาศ ลักษณะภูมิศาสตร์ และสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกัน เช่น ป่าช้ืน
เขตร้อนมีอุณหภูมิและความชื้นแตกต่างจากป่าชื้นเขตอบอุ่น (ภาพที่ 1.3) พื้นที่ต่าง ๆ มีระบบชีวนิเวศที่
แตกตา่ งกนั ไปดังแสดงในภาพที่ 1.4

ภาพที่ 1.3 Whittaker biome Diagram ซึ่งใช้อุณหภูมิเฉลี่ยและปริมาณน้ำฝนรายปีในการแบ่งชีวนิเวศบน
บกออกเป็น 8 ประเภท (ที่มา: https://slideplayer.com/slide/6863398/)
กจิ กรรมท่ี 1.1 ใหน้ ิสติ ดภู าพสถานท่ตี า่ ง ๆ แลว้ อภิปรายถึงลักษณะทางกายภาพและสง่ิ มีชวี ิตที่อยูใ่ น biomes
ในแต่ละภาพ แล้วสรุปในตารางท่ี 1.1 ในเชงิ เปรียบเทียบ

12

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ตารางท่ี 1.1 ตารางอภปิ รายเปรียบเทียบลักษณะทางกายภาพและชวี ภาพของชวี นิเวศทตี่ ่างกนั

ภาพท่ี 1.4 แผนทแ่ี สดงรปู แบบชวี นิเวศ (biomes) ของโลก
(ที่มา: https://www.internetgeography.net/topics/what-is-a-biome/)
ระบบนเิ วศแหลง่ นำ้ (Aquatic Ecosystems)

แบง่ ออกได้เป็นสองประเภทใหญ่ๆ ไดแ้ ก่ ระบบนเิ วศน้ำจดื (fresh water ecosystem) และระบบนิเวศทาง
ทะเล (marine ecosystem) ซึ่งระบบนิเวศแหล่งน้ำในแต่ละประเภท มีระบบนิเวศแบ่งแยกได้อีกหลาย
ประเภท เช่น ระบบนิเวศน้ำจืด อาจแบ่งได้เป็น บริเวณน้ำนิ่ง และน้ำไหล ระบบนิเวศทางทะเล แบ่งย่อยได้
เปน็ น้ำกร่อย (estuaries) ชายหาดและหาดหนิ ป่าชายเลน (ภาพที่ 1.5)

13

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

(a) ระบบนเิ วศน้ำจดื

(b) ระบบนเิ วศทางทะเล

Stiling(2012)

Stiling(2012)

ภาพท่ี 1.5 ระบบนิเวศแบบต่าง ๆ ในระบบนิเวศแหล่งน้ำ (a) ระบบนิเวศน้ำจืด เช่น ทะเลสาบ หนอง บึง
แม่นำ้ พน้ื ท่ีช่มุ นำ้ (b) ระบบนิเวศทางทะเล เชน่ ทะเล มหาสมุทร หาดหิน ป่าชายเลน

ปัจจัยทางกายภาพบางประการในระบบนิเวศแหลง่ นำ้
1. แสงและอุณหภูมิ นอกจากตำแหน่งที่ตั้ง และภูมิอากาศจะเป็นตวั กำหนดปรมิ าณแสงและอุณหภูมใิ นแหล่ง
นำ้ แลว้ ความลึกจากผิวน้ำทำให้อุณหภูมิของบรเิ วณต่าง ๆ ในแหล่งนำ้ หนง่ึ เดยี วกันมีอุณหภูมิไม่เท่ากันท่ี โดย
สามารถแบ่งระบบนิเวศแหล่งน้ำทั้งน้ำจืดและทะเลเป็นเขตย่อยตามปริมาณแสงและความลึกจากผิวน้ำได้ดัง
ภาพที่ 1.6 โดยบริเวณผิวนำ้ จะไดร้ ับแสงทำให้เปน็ บริเวณที่มีผู้ผลติ ที่สรา้ งอาหารด้วยการสังเคราะห์ด้วยแสง
เช่น แพลงก์ตอนและพืชน้ำเจริญ มักเป็นบริเวณที่มีความหลากหลายทางชีวภาพสูง เช่น แนวปะการัง หญ้า
ทะเล โดยอณุ หภมู ิ มผี ลตอ่ ความหนาแน่นและความสามารถในการละลายของสารตา่ ง ๆ ในแหลง่ น้ำ

ภาพท่ี 1.6 การแบง่ โซนของระบบนเิ วศแหลง่ น้ำตามระดับความลึก ซึ่งมผี ลต่อปรมิ าณแสงและอุณหภมู ิ
(a) การแบ่งโซนระบบนเิ วศแหล่งน้ำในทะเลสาบ (b) การแบ่งโซนในระบบนิเวศทางทะเล
ทีม่ า: Reece et al. (2014)

14

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวิทยาของสตั ว์

2. กระแสน้ำ มผี ลต่อการหมุนเวยี นแร่ธาตุและก๊าซ ในแหล่งนำ้ กระแสน้ำอาจเปล่ียนแปลงเน่ืองจากสภาพภูมิ
ประเทศ หรือกระแสนำ้ ในมหาสมทุ ร เป็นต้น (ภาพท่ี 1.7)

ภาพที่ 1.7 กระแสน้ำอุ่นและกระแสน้ำเย็นในมหาสมุทรมผี ลต่ออุณหภูมิและภูมิอากาศในบริเวณต่าง ๆ และ
ทำให้เกิดการหมุนเวยี นของแรธ่ าตุ
ที่มา: Reece et al. (2014)
3. ความขุ่น เกดิ จากสารอินทรยี แ์ ละอนนิ ทรยี ท์ ่ีแขวนลอยอยู่ในนำ้ มผี ลตอ่ ปริมาณแสงทีจ่ ะส่องลงผวิ นำ้
4. ความเป็นกรดเป็นด่าง มีผลต่อสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในน้ำ ความเป็นกรดด่างที่มากไป อาจมีผลต่อการ
เจรญิ เติบโตหรอื อัตราการขยายพันธ์ขุ องพชื และสตั ว์ในแหลง่ น้ำน้นั ได้
5. ความเค็ม คือ ปริมาณเกลือที่อยู่ในน้ำ เป็นตัวกำหนดประเภทแหล่งน้ำว่าเป็น น้ำจืด น้ำกร่อย หรือน้ำเค็ม
ซึง่ ความเค็มมีผลต่อการรกั ษาสมดลุ ของนำ้ และเกลือแร่ของส่งิ มีชีวิตทีอ่ าศยั อยู่ในแหลง่ น้ำน้ัน

ดงั นนั้ ในการศึกษานิเวศวิทยาของสตั วแ์ ต่ละชนิด จำเปน็ ต้องพิจารณาถึงปัจจัยทางกายภาพท่ีมีผลต่อ
การกระจาย จำนวนประชากร และพฤติกรรมของสัตว์ที่จะศึกษา เพื่อเป็นข้อมูลในการอภิปรายผลของ
สงิ่ แวดลอ้ มตอ่ นเิ วศวทิ ยาของสัตวต์ อ่ ไป
เอกสารอ้างองิ
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA: McGraw-Hill.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., Jackson, R. B., & Campbell,
N. A. (2014). Campbell biology.

15

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

บทท่ี 2
การดำรงชวี ิตและการกระจายพันธ์ขุ องสตั ว์

Living in space and time

ปัจจัยทางกายภาพและชีวภาพ มีผลต่อการกระจายของสิ่งมีชีวิต ซึ่งเกิดจากความต้องการทางด้าน
ปัจจัยทางกายภาพ การปรับตัวต่อสภาพแวดล้อม และปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต การพบเห็นสิ่งมีชีวิต
ดำรงชีวิตในทห่ี น่งึ ๆ มีทฤษฎีท่ีเกย่ี วข้องดังนี้

ปัจจยั จำกัด (Limiting factors)
หมายถึง ทรัพยากรหรือปัจจัยทางกายภาพที่มีผลต่อขนาดประชากรของสิ่งมชี ีวิต เช่น อาหาร แร่ธาตุ

น้ำ เป็นต้น Justus Von Liebig Liebig ให้คำจำกัดความของปัจจัยจำกัดว่า เป็นปัจจัยที่ต้องมีปริมาณขั้นตำ่
ส่งิ มชี ีวติ นั้นถงึ จะอยู่หรือเจรญิ ได้ มกั ใชอ้ ธบิ ายปัจจยั ท่ีเก่ียวข้องกับการเจริญหรือการสร้างผลผลิตของพืช โดย
เปรยี บเทยี บทรพั ยากรตา่ ง ๆ เปน็ ซไ่ี ม้ท่ีประกอบเปน็ ถงั พชื จะเจรญิ เติบโตหรือให้ผลผลติ ได้ขน้ั ตำ่ เท่ากับขนาด
ของซ่ไี มท้ มี่ ีขนาดสัน้ ทีส่ ดุ หรือทรพั ยากรน้อยที่สดุ ที่พืชต้องการนัน่ เอง (ภาพท่ี 2.1 a)

ต่อมา Victor Ernest Shelford ได้ทำการทดลองและได้ตั้งกฎ Law of tolerance กล่าวว่า ปัจจัย
ทางกายภาพทม่ี ีความแปรผันจากมากไปน้อย มผี ลให้จำนวนของส่งิ มชี ีวติ แตกตา่ งกัน โดยสามารถแบ่งอิทธิพล
ของความแปรผันของปัจจัยทางกายภาพต่อจำนวนของสิ่งมีชีวิตเป็น 3 ระดับ คือ 1) Optimal zone ซึ่งมี
จำนวนสิ่งมีชีวิตมากที่สุด เนื่องจากมีสภาวะสิ่งแวดล้อมเหมาะสมกับการดำรงชีวิต 2) Zone of physical
stress และ 3) Zone of intolerance มีสภาวะสิ่งแวดล้อมไม่เหมาะสม ทำให้สิ่งมีชีวิตไม่สามารถดำรงชีวิต
อยไู่ ด้ (ภาพที่ 2.1 b)

a) Law of Minimum b) Law of Tolerance

`ภาพที่ 2.1 แนวความคิดเกี่ยวกับผลของปัจจัยทางกายภาพต่อจำนวนหรือผลผลิตของสิ่งมีชีวิต a) Liebig’s
Law of Minimum b) Shelford’s Law of Tolerance
ที่มา: a) https://courses.cit.cornell.edu/css412/mod3/ext_m3_pg3.htm

b) http://bio427.blogspot.com/2009/07/law-of-limiting-factors-law-of-minimum.html

16

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวิทยาของสตั ว์

ชีพพสิ ยั (Niches)
ชีพพิสัย หมายถึง วิถีชีวิตหรือหน้าที่ของสิ่งมีชีวิตในระบบนิเวศ ซึ่งรวมถึงความต้องการทางกายภาพ

และชีวภาพตั้งแต่เกิดจนตาย เช่น ทรัพยากรที่ต้องการ ลักษณะการหากิน การสืบพันธุ์และลักษณะการอยู่
อาศัย แบ่งเป็น 2 ประเภท (ภาพท่ี 2.2)

1) Fundamental niche ชีพพสิ ัยพนื้ ฐาน เปน็ ความต้องการทรัพยากรพน้ื ฐานท่เี หมาะสมท่ีสิ่งมีชีวิต
ต้องการเพ่อื ดำรงชวี ิตอยไู่ ด้อย่างเหมาะสม

2) Realized niche ชีพพิสัยจริงของสิ่งมีชีวิตที่พบในธรรมชาติ จึงแคบกว่า fundamental niches
เนือ่ งจากมผี ลจากปฏิสมั พันธร์ ะหวา่ งสงิ่ มชี วี ิตอน่ื ดว้ ย

ภาพที่ 2.2 Fundamental และ realized niches ภาพแสดงความแตกตา่ งของ niches ทั้งสองประเภทของ
พืชสองชนดิ โดย fundamental niches จะมคี วามกว้างมากกว่า realized niches

ที่มา: Stiling (2012)
Joeseph Connell ได้ทำการศึกษาเรื่อง fundamental และ realized niche ในเพรียงสองชนิด

คือ Balanus balanoides (BB) และ Chthmalus stellatus (CS) โดยศึกษาการเปลี่ยนแปลงการกระจาย
ตัวของเพรียงทะเลในบริเวณหาดหินด้วยวิธี removal experiment โดยในพื้นท่ีท่ีกำจัด BB ออกไป จะพบ
CS เจริญได้ทั้งบริเวณระดับน้ำทะเลขึ้นสูงสุดและต่ำสุด ซึ่งเป็น fundamental niche แต่ในพื้นที่ที่ไม่ได้
จดั การจะพบ CS อยู่เหนือบรเิ วณที่ BB เจรญิ อยู่ ซง่ึ เปน็ บริเวณที่ได้รับคล่ืนน้อยกว่า หาอาหารได้น้อยกว่าและ
โดนแสงแดดมากกว่า แสดงให้เหน็ วา่ realized niche ของ CS เปน็ ผลมาจากการแกง่ แยง่ แข่งขันกับ BB (ภาพ
ท่ี 2.3)

17

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

a) เพรยี ง Chtamalus stellatus และ Balanus b) การกระจายตัวของ CS ก่อนและหลังการทดลอง

balanoides ซง่ึ ชนิดหลังมขี นาดใหญก่ วา่ นำ BB ออก

ภาพท่ี 2.3 การทดลองของ Connell ซึง่ แสดงให้เห็นผลของการแก่งแย่งแขง่ ขนั ระหว่างชนิดพนั ธุ์ต่อ realized
niches และการกระจายของเพรยี งทะเล Chtamalus stellatus
ที่มา: a) https://www.marlin.ac.uk/species/detail/1322 b) Reece et al. (2014)

การปรบั ตวั ของสง่ิ มชี ีวิตต่อปจั จัยทางกายภาพ
1. นำ้ และความช้นื

น้ำเป็นปัจจัยสำคัญสำหรับการดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิต จึงเป็นตัวกำหนดการมีอยู่และรูปแบบการ
กระจายของสิ่งมีชีวิตด้วย ในบริเวณทีม่ ีน้ำและความชื้นมาก มักพบความหลากหลายทางชีวภาพสูงทัง้ พืชและ
สตั ว์

น้ำเกี่ยวข้องกับกระบวนการรักษาสมดุลของน้ำและแร่ธาตุในสิ่งมีชีวิต พืชและสัตว์มีกระบวนการ
ปรับตัวในการรักษาสมดุลของน้ำในร่างกายแตกต่างกันไป เช่น สัตว์ที่อาศัยในทะเลทรายสามารถอาศัยอยู่ใต้
ดินเพื่อลดการศูนย์เสียน้ำ การปรับกลไกการขับของเสียไนโตรเจนในรูปแบบต่าง ๆ ซึ่งกลไกการรักษาสมดุล
อาจเปลยี่ นแปลงไปตามช่วงวัย เชน่ ในปลาแซลมอน ซ่งึ เป็นปลาที่มีชว่ งชีวิตวัยอ่ืนในน้ำจืด และช่วงตัวเต็มวัย
อย่ใู นน้ำเคม็ ทำใหม้ ีกลไกในการรกั ษาสมดลุ นำ้ และแร่ธาตทุ ี่เปลยี่ นไปตามช่วงอายุไข และสง่ิ แวดล้อมท่อี ยู่
2. แร่ธาตุ

แร่ธาตุเกี่ยวข้องกับระบบเมทาบอลิซึมของร่างกาย โดยสิ่งมีชีวิตมีกลไกการรักษาสมดุลของแร่ธาตุ
หลายรปู แบบ เช่น เกลือ โดยในสตั วท์ ะเลจะพบตอ่ มที่ขบั เกลือ ในพืชบางชนดิ สามารถเจรญิ เตบิ โตไดใ้ นดนิ เค็ม
หรือมีต่อมขับเกลือที่ผิวใบ ในพืช พบการปรับตัวเพื่อหาแร่ธาตุที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืช เช่น มี
ภาวะการพึ่งพาอาศัยระหว่างแบคทีเรียที่สามารถตรึงไนโตรเจนได้ในปมรากพืชบางกลุ่ม และพืชกินแมลง
(carnivorous plants) เพื่อเพิ่มเติมแร่ธาตุกลุ่มไนโตรเจน ซึ่งเป็นแร่ธาตุหลักสำหรับพืช แต่มีน้อยในดิน เป็น
ตน้

18

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

3. อุณหภูมิ
อุณหภูมิมีผลต่อการกระจายของสิ่งมีชีวิตเช่นกัน โดยสิ่งมีชีวิตมีการปรับตัวแตกต่างกัน ในสัตว์

สามารถใช้ความสามารถในการผลิตความร้อนและควบคุมอุณหภูมิร่างกายจำแนกสัตว์ออกเป็นสองประเภท
คือ Heterotherm ซึ่งมีอุณหภมู ิร่างกายเปล่ียนแปลงไปตามสภาพแวดล้อม และ Homeotherm ซึ่งเป็นสัตว์
ที่สามารถควบคุมอณุ หภูมิร่างกายให้คงที่ ไมเ่ ปล่ียนแปลงไปตามอุณหภูมขิ องส่ิงแวดล้อม โดยกลไกการปรับตัว
มีในระดับสรีระวิทยา เช่น การระบายความร้อนผ่านรูขุมขนและเส้นเลือดใต้ผิวหนัง ขนาดของอวัยวะซึ่งมี
ความสัมพนั ธ์กบั การสูญเสียความรอ้ น และดา้ นพฤติกรรม เช่น การขดุ รูอยู่ใตด้ ินของหนทู ่ีอาศัยในทะเลทราย

ในพืช อุณหภูมิและภูมิอากาศมีผลต่อการกระจายหรือการมีอยู่ของพืช ซึ่งอาจมีการปรับตัวทางด้าน
สัณฐานวิทยา เช่น โครงสร้างพืชที่เกี่ยวข้องกับการรับแสงเพื่อการสังเคราะห์แสง และการสูญเสียน้ำจากการ
ระเหย

กิจกรรมท่ี 2.1 พิจารณาภาพสัตว์ต่าง ๆ ที่อยู่ในกลุ่มเดียวกัน แต่อยู่ในชีวนิเวศที่ต่างกัน ว่าสภาพภูมิอากาศ
และปัจจัยทางกายภาพต่างกันอยา่ งไร และสตั วท์ ีอ่ าศัยอยมู่ ีการปรับตวั อย่างไร (ภาพที่กำหนดให้ เช่น กระทิง
ช้าง)

ชวี ภมู ศิ าสตร์ (Biogeography)
เป็นการศึกษาการเปลี่ยนแปลงของรูปแบบการกระจายพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตจากอดีตจนถึงปัจจุบัน ซึ่ง

เกิดจากกระบวนการทางนิเวศวิทยาต่าง ๆ
การเปลย่ี นแปลงทางธรณวี ทิ ยาของโลก

เปลือกโลกที่เป็นแผ่นดินและน้ำซึ่งมีสิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ คือส่วนของแข็งที่อยู่บนฐานธรณีภาค เรียก
แผ่นเปลือกโลก (plate tectonics) ซึ่งเดิมรวมกันเป็นแผ่นเดียวกันเป็นหนึ่งทวีป เรียกว่า Pangea โดยแผ่น
เปลอื กโลกจำนวน 14 แผ่น มีการเคลอื่ นที่จากของเหลวหนดื ร้อนภายใต้เปลือกโลก เรียก Continental drift
จนกลายเป็นทวีปต่าง ๆ ที่เห็นในปัจจุบัน (ภาพที่ 2.4) และทำให้เกิดลักษณะทางภูมิศาสตร์ต่าง ๆ เช่น การ
เคลื่อนที่เข้าหากันของแผ่นทวีปยูเรเซียและแผ่นทวีปอินเดีย ทำให้เกิดเทือกเขาหิมาลัย เมื่อแผ่นทวีปมีการ
เคลื่อนท่ี ทำให้สิ่งมชี วี ิตท่ีอยู่บนแผ่นทวีปน้นั ๆ มีการเคล่อื นย้าย หรือการกระจายพนั ธ์ุไปในทวีปต่าง ๆ อย่าง
ที่เห็นในปัจจุบัน โดยนักบรรพชวี ิน ใช้หลักฐานฟอสซิลท่ีค้นพบในทวีปตา่ ง ๆ เป็นหลักฐานแสดงการเคล่ือนที่
ของแผ่นทวีป และววิ ัฒนาการของสิง่ มีชีวติ เชน่ ฟอสซิลของ Mesosaurus ซึ่งเป็นสตั ว์เล้อื ยคลานดึกดำบรรพ์
ท่ีพบซากฟอสซิลในบริเวณทเี่ คยเป็นทะเลสาบนำ้ จดื ในทวีปอเมริกาใตแ้ ละทวปี แอฟริกา การกระจายพันธุ์ของ
สมเสร็จในทวปี ตา่ ง ๆ ทำใหท้ ราบถึงตน้ กำเนดิ ของสมเสร็จ เป็นตน้ (ภาพท่ี 2.5 a, b)

19

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ภาพที่ 2.4 การเคลื่อนที่ของแผ่นทวีป (Continental drift) ตั้งแต่อดีต ทำให้เกิดเป็นทวีปต่าง ๆ เช่นใน
ปัจจบุ ัน
ที่มา: Stiling (2012)
a) ซากฟอสซลิ ของส่ิงมีชีวติ ดกึ ดำบรรพ์ในทวีปตา่ ง ๆ b) การกระจายพนั ธขุ์ องสมเสรจ็ ในทวปี ตา่ ง ๆ

Stiling (2012)https://sites.google.com/site/ericaessenhighearthenviro/evidence-of-continental-drift/types-

of-continental-drift

ภาพท่ี 2.5 การเคลื่อนที่ของเปลือกโลกที่มีผลต่อการศึกษาวิวัฒนาการและการกระจายพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต a)
การค้นพบซากฟอสซิลในทวีปต่าง ๆ b) การกระจายพันธุ์ของสมเสรจ็ จากอายุของซากฟอสซิล ทำให้ทราบตน้
กำเนดิ ของสตั วไ์ ด้

20

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสัตว์

เขตชีวภูมิศาสตร์ (bioregion) เป็นการกำหนดการกระจายของสิ่งมีชีวิตทั้งพืชและสัตว์ โดยเขตชีว
ภมู ศิ าสตรส์ ตั ว์ตามหลกั เกณฑ์ท่ีกำหนด Alfred Russell Wallace แบ่งเขตชีวภมู ศิ าสตรส์ ัตว์เป็น 6 เขต ตาม
ความสัมพนั ธ์ทางววิ ฒั นาการของสัตว์ (ภาพที่ 2.6 a) ล่าสดุ Holt et al. (2013) ทำการแบ่งเขตภูมศิ าสตร์สัตว์
ออกเป็น 20 เขต (regions) จัดกลมุ่ ได้ 11 กล่มุ พนื้ ท่ี (realms) ตามข้อมูลการกระจายพนั ธ์ุของสัตว์ในปัจจุบัน
โดยไม่ได้คำนึงถึงความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการ (ภาพที่ 2.6 b) (Cox, Moore, & Ladle, 2016; Holt et
al., 2012)
a) เขตชวี ภูมิศาสตร์สัตว์ โดย Wallace

b) เขตชีวภมู ิศาสตร์สมัยใหม่

ภาพที่ 2.6 เขตชวี ภมู ศิ าสตรส์ ัตว์ a) Wallace’s zoogeogrphic b) Holt et al. (2013) บางประเภท
ที่มา: a) Stiling (2012), b) Holt et al. (2013)
นเิ วศวิทยาภมู ิทัศน์ (Landscape ecology)

นิเวศวิทยาภูมิทัศน์ เป็นการศึกษาผลของรูปแบบและการเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์ จากการใช้ประโยชน์
หรือระบบนิเวศเฉพาะที่มีต่อกระบวนการต่าง ๆ ทางนิเวศวิทยา (Stiling, 2012) โดยในบทเรียนนี้ใช้
กระบวนการเปลีย่ นแปลงแทนท่ี และ ชีวภมู ศิ าสตร์ของเกาะเป็นกรณศี ึกษา
การเปล่ยี นแปลงแทนที่ทางนิเวศ (Ecological Succession)

กระบวนการเปล่ียนแปลงแทนท่ี คือ การเปลีย่ นแปลงภูมทิ ัศน์และสังคมของสิ่งมชี ีวิตตามระยะที่ผ่าน
ไป โดยอาจเป็นระบบนิเวศหรือถิ่นอาศัยที่เกิดขึ้นใหม่ หรือเกิดขึ้นหลังจากที่ระบบนิเวศหนึ่งถูกรบกวนด้วย
ปัจจัยทางธรรมชาตหิ รือมนุษย์ กระบวนการเปล่ยี นแปลงแทนท่ี มี 2 ประเภท (ภาพที่ 2.7)

21

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

1) การเปลี่ยนแปลงแทนที่ปฐมภูมิ (Primary succession) เกิดในสถานที่ที่ไม่เคยมีสิ่งมีชีวิตใด ๆ มา
ก่อน เช่น เกาะที่เกิดขึ้นใหม่หลังจากแผ่นดินไหว เมื่อเวลาผ่านไประบบนิเวศและสังคมของสิ่งมีชีวิตจะมีการ
เปลี่ยนแปลงไป

2) การเปลี่ยนแปลงแทนที่ทุติยภูมิ (Secondary succession) เกิดในระบบนิเวศที่มีสังคมของ
สงิ่ มชี วี ิตอยู่แลว้ แต่ถูกรบกวนด้วยกระบวนการทางธรรมชาติหรือมนษุ ย์ เช่น พายุ แผ่นดินไหว ไฟป่าในป่าเต็ง
รัง การชงิ เผา การทำไร่หมนุ เวียน เป็นตน้

ภาพที่ 2.7 กระบวนการเกิดการเปล่ียนแปลงแทนทป่ี ฐมภูมแิ ละทตุ ยิ ภมู ิ
ที่มา: Stiling (2012)

ชวี ภมู ศิ าสตรข์ องเกาะ (Island biogeography)
ในสภาพภูมิทัศน์ที่มีลักษณะเป็นหมู่เกาะ หรือมีถิ่นที่อยู่อาศัยที่มีขนาดและระยะทางแตกต่างกันไป

ทำให้ในแต่ละที่มีระบบนิเวศที่มีลักษณะแตกต่างกัน ส่งผลให้มีสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันด้วย ซึ่งระบบนิเวศและ
สังคมของสง่ิ มชี วี ิต จะเปลี่ยนแปลงตามระยะเวลา

ปัจจยั หลักที่สง่ ผลตอ่ สังคมของสง่ิ มีชีวติ ในภูมิทศั นท์ ี่มีลกั ษณะเป็นเกาะ ได้แก่
1) ขนาดของพื้นที่ มีผลต่อทรัพยากรที่อยู่บนเกาะ ที่จะสามารถรองรับจำนวนชนิดพันธุ์ อัตราการ
อพยพเข้า (immigration rate) และอัตราการสูญพันธ์ุ (extinction rate) ซึ่งขนาดพื้นที่เกาะใหญ่จะสามารถ
รองรับจำนวนชนดิ พันธ์ุได้มากกวา่ (ภาพท่ี 2.8)
2) ระยะทางจากเกาะสู่แผ่นดินใหญ่ โดยแผ่นดินใหญ่เป็นแหล่งประชากรสิ่งมีชีวิต (source) สำหรับ
การกระจายพันธุ์ไปในพื้นที่อื่น ๆ ระยะทางมีผลต่ออัตราการอพยพเข้าตามวิธีการแพร่กระจายพันธุ์ของ
สิ่งมชี ีวิตนัน้ เช่น พืชท่ีกระจายพันธุด์ ้วยลมหรือน้ำ จะสามารถกระจายพันธุ์ไปได้ไกลกว่า และมักเป็นสิ่งมีชีวิต
กลุ่มแรกที่กระจายไปยังเกาะ โดยเมื่อมีพืชที่หลากหลายขึ้น พืชที่กระจายพันธุ์โดยใช้สัตว์จึงกระจายพันธุ์ไป
ภายหลงั ระยะทางเปน็ ข้อจำกัดของส่ิงมชี วี ิตในการอพยพหรือกระจายพันธุ์ไปยงั เกาะต่าง ๆ เช่น สัตวป์ ีก อาจ
กระจายพนั ธุไ์ ปไดไ้ กลและเร็วกวา่ สตั ว์เลีย้ งลกู ดว้ ยน้ำนมทอ่ี าศัยบนบก
ความหลากหลายของชนิดพันธุ์ในเกาะต่าง ๆ สามารถแสดงเป็นกราฟความสัมพันธ์ระหว่างขนาด
พื้นที่และระยะทางของเกาะจากแผ่นดินใหญ่ โดยจุดตัดระหว่างเส้นกราฟระยะทางและขนาดพื้นท่ีที่แตกต่าง
กนั คือ จำนวนชนดิ พันธ์มุ ากที่สดุ ทเี่ กาะที่มขี นาดและระยะทางจากแผ่นดนิ ใหญห่ น่งึ จะรองรับได้ (ภาพท่ี 2.9)

22

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ภาพท่ี 2.8 Species-area hypothesis แสดงผลของขนาดของเกาะตอ่ ความหลากหลายชนิดพันธ์ุ
ทม่ี า: Stiling (2012)

ทฤษฎีชีวภูมิศาสตร์ของเกาะนี้ สามารถนำไปใช้อธิบายผลของการเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์ต่อการลดลง
ด้านความหลากหลายทางชีวภาพ และการสูญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต เช่น หย่อมป่า ผลกระทบของการสร้างเขื่อน
การเปลี่ยนแปลงการใช้ประโยชน์ที่ดิน นอกจากนี้ยังสามารถนำไปประยุกต์ใช้ในการอนุรักษ์สัตว์และถิ่นที่อยู่
อาศัย เช่น การสร้างทางเชื่อมทางนิเวศ (ecological corridors) ระหว่างหย่อมป่า เพื่อสนับสนุนการ
เคลอ่ื นยา้ ยของสัตว์ เป็นต้น

ภาพที่ 2.9 ผลของความสัมพันธ์ระหว่างขนาดพื้นที่ (ใหญ่-เล็ก) และระยะทางจากแผ่นดินใหญ่ (ใกล้-ไกล)
ของเกาะต่อความหลากชนดิ โดยเกาะที่มีขนาดใหญ่และอยูใ่ กล้ mainland จะรองรับจำนวนชนิดพันธุไ์ ด้มาก
ทีส่ ดุ
ที่มา: Stiling (2012)

23

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

เอกสารอ้างอิง
Cox, C. B., Moore, P. D., & Ladle, R. J. (2016). Biogeography: An ecological and evolutionary

approach: Wiley Blackwell.
Holt, B. G., Lessard, J.-P., Borregaard, M. K., Fritz, S. A., Araújo, M. B., Dimitrov, D., . . . Rahbek,

C. (2012). An Update of Wallace's Zoogeographic Regions of the World. Science.
doi:10.1126/science.1228282
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA: McGraw-Hill.

24

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสัตว์

บทที่ 3
นเิ วศวทิ ยาของประชากร
Population Ecology

ประชากร ในทางนิเวศวิทยา คือ กลุ่มของสิ่งมีชีวิตเดียวกันที่อาศัยอยู่ ณ ที่ใดที่หนึ่ง ณ เวลาหนึ่ง
การศึกษาการเปลี่ยนแปลงของประชากรซึ่งเป็นผลจากปฏิสัมพันธ์ของประชากรต่อสิ่งแวดล้อมหรือสิ่งมีชีวิต
ชนดิ อืน่ ๆ เรยี กวา่ นิเวศวทิ ยาของประชากร (population ecology)

คณุ สมบัตขิ องประชากร

ความชกุ ชมุ และความหนาแน่นของประชากร (Population abundance and density)

ในการบอกขนาดหรือจำนวนประชากร มกั บอกเป็นความหนาแนน่ (จำนวนตัวต่อพื้นที่) อย่างไรก็ตาม

การสำรวจดว้ ยการนับตรง (direct count) จนไดจ้ ำนวนท่ีแน่นอนของประชากรท่ีแท้จริง (census) เป็นไปได้

ยาก เนื่องจากพฤติกรรมของสัตว์ที่มักซ่อนตัว มีจำนวนน้อย หรือกระจายตัวอยู่ในพื้นที่กว้าง ดังนั้น ในการ

บอกความชุกชุมและความหนาแนน่ ของประชากร มกั ตอ้ งใชว้ ิธีประมาณคา่ จากกล่มุ ตัวอยา่ งประชากรท่ีสำรวจ

ได้ในช่วงเวลาหนึ่ง โดยคำนึงถึงโอกาสในการพบเห็นสัตว์ (probability of detection: p) ด้วย ดังสมการท่ี

3.1 ̂ =

สมการที่ 3.1

เมอ่ื ̂ คอื ค่าประมาณจำนวนประชากร
คือ จำนวนตวั ทสี่ ำรวจได้หรือพบเหน็
n คือ โอกาสในการพบเหน็ สตั วร์ ะหวา่ งการสำรวจ (probability of detection)
p

ในสิ่งมีชีวิตที่อยูก่ ับที่ เช่น เพรียง ต้นไม้ วิธีสำรวจท่ีนิยมใชใ้ นการประมาณประชากร คือระบบแปลง
สุ่ม (quadrat sampling) โดยทำการนับจำนวนตัวของสิง่ มีชีวิตแล้วทำการคาดคะเนจำนวนประชากรในพื้นที่
จากสัดส่วนของแปลงส่มุ ที่ทำการวางแปลงต่อพน้ื ท่ีท้ังหมด เช่น หากวางแปลงสำรวจเพรยี งทะเลที่บริเวณหาด
หนิ แห่งหนึง่ ครอบคลุมพื้นท่ี 10% ของพื้นที่ แลว้ นับจำนวนตัวได้ทงั้ หมด 200 ตวั ดังนัน้ ค่าประมาณจำนวณ
ประชากรในพ้นื ทีศ่ ึกษาคอื 200/0.1 = 2000 ตวั เป็นต้น

นอกจากวิธีการประมาณค่าจำนวนประชากรอย่างง่ายดังที่ได้กล่าวไปแล้ว สำหรับสัตว์ส่วนใหญ่ ซึ่ง
เคลื่อนที่ได้ จำเป็นต้องใช้วิธีการที่มีการคำนวณที่ซับซ้อนขึ้น โดยจะยกตัวอย่างวิธีการประมาณค่าจำนวน
ประชากรด้วยวธิ ี Mark-recapture method และ Distance sampling
Mark—recapture method

เป็นวิธีการประมาณค่าขนาดประชากรที่ใช้ข้อมูลการพบเจอสัตว์ซ้ำในช่วงการสำรวจซ้ำอย่างน้อย 2
ครั้ง โดยมีการทำเครื่องหมายหรือระบตุ ัวในการสำรวจแตล่ ะครั้ง แล้วนำสัดสว่ นตัวท่ีพบซ้ำท่ีมีเคร่ืองหมายมา
คาดคะเนจำนวนประชากรตามสมการทางคณติ ศาสตร์ ซง่ึ มีหลายสมการ เชน่
Lincoln-Petersen Model

เป็นวิธีการคำนวณค่าประมาณประชากรท่ีง่ายทีส่ ุด โดยใช้การสำรวจจับสตั ว์เพียง 2 ครงั้ (ภาพท่ี 3.1)
ซ่ึงการใชว้ ธิ กี ารน้ี มีขอ้ กำหนดเพ่ือใหก้ ารประมาณคา่ มีค่าน่าเช่อื ถือ (assumptions) ดังนี้

25

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

- สัตวท์ เ่ี ป็นประชากรเปา้ หมายทกุ ตวั ตอ้ งมีโอกาสในการถกู จบั (capture probability) เทา่ กนั
- ประชากรปดิ (closed population) ไม่มกี ารเกดิ ตายหรือยา้ ยถ่นิ ในระหวา่ งชว่ งเวลาการสำรวจทง้ั สองคร้งั
- การทำเครือ่ งหมายไมม่ ผี ลต่อการถูกจับซ้ำ หรอื พฤตกิ รรมของสตั ว์
- เคร่ืองหมายทท่ี ำบนตวั สัตว์ตอ้ งไมห่ ลุดหายไประหวา่ งการสำรวจ

เมื่อได้ข้อมูลจำนวนที่จับได้และจำนวนสัตว์ที่ถูกทำเครื่องหมายในแต่ละรอบ จึงนำมาคำนวณ
คา่ ประมาณตามสมการที่ 3.2

̂ = 1

2 2

̂ = 1 × 2 สมการท่ี 3.2

2

เมือ่ ̂ คอื ค่าประมาณจำนวนประชากร
m1 คอื จำนวนตวั ที่จบั ได้และถูกทำเครือ่ งหมายในครั้งแรก (marked)
n2 คอื จำนวนตวั ทจ่ี ับไดใ้ นครัง้ ท่ี 2
m2 คือ จำนวนตวั ท่ีจบั ได้ในครง้ั ท่ี 2 ซง่ึ ถกู ทำเครอ่ื งหมายแลว้ (recaptured)

ภาพท่ี 3.1 ภาพจำลองการคำนวณคา่ ประมาณประชากรด้วยวิธี Mark-recapture method
ทมี่ า: ดัดแปลงจาก Powell and Gale (2015)

Chapman modification

เน่อื งจากสมการของ Lincoln-Petersen นั้น มีจดุ อ่อนตรงที่ค่าความแมน่ ยำจะขึ้นอยู่กับจำนวนตัวท่ี

จับได้ และจะมีความคลาดเคลื่อนสงู หากมีจำนวนตัวอย่างน้อยหรือประชากรขนาดเล็ก ดังนั้น Chapman จึง

ทำการปรับปรุงสมการของ Lincoln-Petersen เพื่อลดความคลาดเคลื่อนในกลุ่มตัวอย่างขนาดเล็ก เรียกว่า

Chapman modification ซึ่งเป็น unbiased estimator ดงั สมการ 3.3

N̂ = (m1+1)(n2+1) − 1 สมการที่ 3.3

m2+1

อย่างไรก็ตาม สมการทางคณิตศาสตร์ที่ใช้ประมาณค่าขนาดประชากรด้วยวิธี mark-recapture มี
การปรับปรุงเสมอมา โดยในยุคใหม่ที่มีการพัฒนาทางด้านซอฟท์แวร์และฮาร์ดแวร์คอมพิวเตอร์ แล้ว การ
ประมาณค่าประชากร สามารถทำได้จากข้อมลู การสำรวจและจับซ้ำทีม่ ากข้ึน เพ่ือใหไ้ ด้ค่าทแ่ี ม่นยำย่ิงขึ้น จึงมี

26

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

การพฒั นาสมการทางคณิตศาสตร์ เชน่ Otis et. al. (1978) เผยแพรส่ มการทางคณิตศาสตรห์ ลายรปู แบบ โดย
ใช้ข้อมูลจากการสุ่มจับหลายครั้ง (capture history) เพื่อเพิ่มจำนวนสัตว์ที่ถูกทำเครื่องหมาย นอกจากนี้ยัง
สามารถคำนึงถึงพฤติกรรมของสัตว์ เช่น การชอบให้ถูกจับหรือหลบหลีกการถูกจับ (trap happy/trap shy)
และปัจจัยสิง่ แวดล้อมอืน่ ๆ ทอี่ าจมผี ลต่อการพบเหน็ และความชุกชมุ เช่น ความหนาแนน่ ของต้นไม้ อุณหภูมิ
เพื่อคำนวณพารามเิ ตอรด์ า้ นประชากร เช่น จำนวนประชากร ความน่าจะเปน็ ในการถูกจบั อัตราการรอดชีวติ
ซึ่งการคำนวณมคี วามซับซอ้ น ตอ้ งใชโ้ ปรแกรม เช่น Program Mark (www.phidot.org) ในการคำนวณ

Distance sampling
การศึกษาขนาดประชากรของสัตว์บางชนิด มีข้อจำกัดในด้านพฤติกรรมของสัตว์ สภาพพื้นท่ี สวัสดิ

ภาพของสัตว์และผู้ปฏิบัติงาน หรือระยะเวลาในการศกึ ษา ทำใหไ้ ม่สามารถศกึ ษาดว้ ยวธิ ี mark-recapture ได้
อย่างไรก็ตาม มีวิธีการสำรวจประชากรของสัตว์เพื่อนำมาหาค่าประมาณขนาดประชากร โดยไม่ต้องจับสัตว์
คือ วิธี Distance sampling เป็นการใช้ข้อมูลการสำรวจจำนวนตัวและระยะห่างของสัตว์กับผู้สังเกตุ เพื่อ
นำมาหาค่าประมาณโดยใช้สมการทางคณิตศาสตร์และมักต้องใช้โปรแกรมในการ ประมาณค่าขนาดประชากร
เชน่ โปรแกรม DISTANCE (www.distancesampling.org)

การสำรวจดว้ ยวธิ ี distance sampling มีการเกบ็ ข้อมูลจำนวนสัตว์ทีส่ ำรวจไดส้ องแบบ ดังนี้
แบบที่ 1 Line transect survey ผู้ศึกษาทำการเดินสำรวจการพบเห็นร่องรอยของสัตว์ หรือตัวสัตว์
ในเส้นสำรวจ นับจำนวนตัวสัตว์หรือร่องรอยสัตว์ที่พบ (เช่น รอยเท้า จุดทำตำแหน่งด้วยกลิ่น เสียง) วัด
ระยะทางและทิศทางตำแหน่งของสัตว์หรือร่องรอยกับตำแหน่งผู้สำรวจ (ภาพที่ 3.2a) โดยเส้นสำรวจควรมี
หลายเส้นกระจายในพื้นที่สำรวจ และเป็นอิสระต่อกัน มักใช้กับสัตว์ที่พบเห็นได้ยาก และมีพื้นที่หากินกว้าง
เช่น เสอื สัตวก์ นิ พืช (ungulates) ตา่ ง ๆ
แบบท่ี 2 Variable circular plot survey ผู้ศึกษาเลือกจุดสำรวจซึ่งควรกระจายอยู่ในพื้นที่สำรวจ
บันทกึ จำนวน ระยะทางและทิศทางจากผู้สำรวจถึงตัวสตั ว์ (ภาพท่ี 3.2b) เหมาะกบั สตั ว์ท่ีไม่ค่อยเคลื่อนท่ีหรือ
มกี ารกระจายแบบกลุ่ม หรอื มกี ารครอบครองอาณาเขต มีการตอบสนองต่อการรบกวนของมนุษย์น้อยถึงปาน
กลาง (ซ่อนตัวหรือหนี) โดยผู้สำรวจอาจต้องหยุดนิ่งในระยะหน่ึงในจุดสำรวจจึงเริ่มทำการเกบ็ ข้อมูล เช่น นก
สัตวค์ ร่ึงบกครงึ่ นำ้

ภาพท่ี 3.2 วิธีการสำรวจแบบ distance sampling สองแบบ a) Line transect survey b) variable
circular plot
ที่มา: Wikipedia.org

27

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ขอ้ กำหนดเพือ่ ให้การประมาณคา่ มีค่านา่ เชือ่ ถือ (assumptions) ดังนี้
- เสน้ สำรวจตอ้ งวางอยา่ งสุม่ ไมเ่ ก่ียวขอ้ งกับการกระจายของสัตว์
- ตอ้ งพบเหน็ สตั วท์ ั้งหมด ทีอ่ ยูบ่ นเส้นสำรวจ (ระยะทางจากเส้นสำรวจ =0 )
- การวัดระยะทางจากเส้นสำรวจไปยังสัตว์ทีพ่ บเห็นต้องมีความถูกต้อง

การกระจายของประชากร (Dispersion patterns)
1. การกระจายแบบกลุ่ม (Clumped dispersion) สิ่งมีชีวิตพบอยู่เป็นกลุ่มเฉพาะในบางที่ เนื่องจาก

ทรัพยากรหรือสภาพแวดล้อมในถิ่นที่อยู่อาศัยมีความแตกต่างกัน โดยสิ่งมีชีวิตจะมีจำนวนมากในบริเวณที่มี
ทรัพยากรหรือสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมมากกว่าบริเวณอื่น เป็นรูปแบบการกระจายประชากรที่พบได้บ่อย
เช่น ในทะเลทราย พบสิ่งมีชีวิตทั้งพืชและสัตว์มากในบริเวณที่มีแหล่งน้ำ ซึ่งเป็นทรัพยากรที่หายากใน
ทะเลทราย (ภาพท่ี 3.3a)

2. การกระจายแบบสุ่ม (Random dispersion) เป็นการกระจายของสิ่งมีชีวิตที่มีรูปแบบไม่แน่นอน
เนื่องจากแต่ละตัวอยู่เป็นอิสระ ไม่มีปฏิสัมพันธ์ต่อกัน พบในพื้นที่ที่มีทรัพยากรแน่นอน มีมาก กระจายอยู่
ทวั่ ไปในถนิ่ ที่อยอู่ าศัย เช่น พชื ทม่ี ีการแพร่กระจายดว้ ยลม เปน็ รูปแบบการกระจายประชากรท่ีพบได้น้อยที่สุด
(ภาพท่ี 3.3b)

3. การกระจายแบบสม่ำเสมอ (Uniform หรือ Regular dispersion) พบสิ่งมีชีวิตอยู่กระจากยอย่าง
สม่ำเสมอ มีระยะห่างกนั ซ่ึงเป็นผลจากปฏิสัมพนั ธร์ ะหวา่ งสิ่งมีชีวติ เดยี วกัน มกี ารแกง่ แยง่ แขง่ ขันสำหรับพื้นที่
และทรัพยากร เช่น พื้นที่ทำรังของนกแบบกลุ่ม (breeding colony) การมีพฤติกรรมป้องกันอาณาเขตของ
สตั ว์บางชนดิ และการสรา้ งสารเคมียั้บยั้งการเจริญเตบิ โตของพชื บางชนดิ (ภาพที่ 3.3c)

ภาพที่ 3.3 รูปแบบการกระจายพนั ธุ์ของสงิ่ มีชีวิต a) แบบกล่มุ b) แบบส่มุ c) แบบสมำ่ เสมอ
ทมี่ า: Stiling (2012)

Index of dispersion

ดัชนีที่อธิบายรูปแบบการกระจายของประชากร มีหลายแบบ แต่ที่ทำได้ง่ายคือ การคำนวณจาก

สัดส่วนค่าความแปรปรวนและค่าเฉลี่ยจำนวนตัวต่อพื้นที่สุ่มที่เป็น quadrat ของกลุ่มประชากรตัวอย่าง

เรียกว่า Variance-to-mean ratio โดยทำการสุ่มสำรวจ quadrats ในพื้นที่ แล้วทำการนับจำนวนตัวใน

quadrats แลว้ นำคา่ เฉลย่ี จำนวนตวั และความแปรปรวนมาคำนวณดชั นี ดงั สมการที่ 3.4 (Krebs, 1999)

Index of dispersion (D) = 2 สมการท่ี 3.4
̅

28

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

เม่อื 2 คอื ความแปรปรวนของจำนวนประชากรใน quadrat สมุ่
̅ คือ ค่าเฉลีย่ จำนวนประชากรใน quadrat สุ่ม

โดยแปรผลคา่ ดชั นกี ารกระจายประชากร ดังนี้
D = 1 ประชากรกระจายแบบสุ่ม (random dispersion)
D < 1 ประชากรกระจายแบบกลุ่ม (clumped dispersion)
D > 1 ประชากรกระจายแบบสม่ำเสมอ (uniform/ regular dispersion)

พลวัตรประชากร (Population dynamics)
ประชากรหนึ่ง ๆ มีการเปลี่ยนแปลงขนาดประชากรตามระยะเวลาที่ผ่านไปด้วยปัจจัยหลัก 4 ปัจจัย

ได้แก่ การเกิด (birth) การตาย (death) การอพยพเข้า (immigration) และการอพยพออก (emigration)
การติดตามการเปลี่ยนแปลงของประชากรตามระยะเวลาในพื้นที่หนึ่ง ๆ ทำให้สามารถติดตามสถานะของ
ประชากรโดยเชือ่ มโยงกับปัจจัยทางส่ิงแวดล้อมทเี่ ปลี่ยนแปลงไปได้ เชน่ การเปลยี่ นสภาพการใช้พ้ืนที่ ผลของ
โรคระบาดในสตั ว์ เพอื่ นำมาใชใ้ นการจดั การ หรอื อนรุ กั ษ์ชนดิ พันธต์ุ า่ ง ๆ ได้

ภาพท่ี 3.4 ปจั จัยทีม่ ีผลต่อการเปล่ยี นแปลงขนาดประชากร

การเปลย่ี นแปลงขนาดของประชากร จากเวลาหนึ่งไปสู่เวลาหน่ึง แสดงดังภาพท่ี 3.4 และ สมการที่ 3.5

+1 = + ( + − − ) สมการที่ 3.5

เมอ่ื +1 คอื ขนาดประชากรในเวลาท่ี t+1
คอื ขนาดประชากรเร่ิมตน้
B คอื อัตราการเกดิ ซง่ึ นยิ มวดั เปน็ หนว่ ย per capita birth rate (b)

I คือ อัตราการอพยพเข้า (immigration rate) บางครั้งแสดงเป็นอัตราการตั้งรกราก

(Colonization rate)
D คอื อตั ราการตาย ซงึ่ วดั เป็น mortality rate หรอื อาจคำนวณไดจ้ าก survival rate

E คอื อตั ราการอพยพออก (emigration rate)

โดยทั่วไปในการศึกษาการเปลี่ยนแปลงขนาดประชากร จะทำการสำรวจในช่วงเวลาสั้น ๆ และมี
สมมตฐิ านวา่ อตั ราการอพยพเขา้ -ออก มีผลต่อขนาดประชากรน้อยมาก และไมน่ ำมาพจิ ารณา

29

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

รปู แบบการเพมิ่ ประชากรของสง่ิ มชี วี ิต สามารถแบง่ ไดต้ ามผลกระทบของขนาดประชากรตอ่ อตั ราการ
เปลยี่ นแปลงประชากรได้ 2 รูปแบบ คือ
1. Density-independent population growth

ประชากรที่มีการเพิ่มขึ้นของประชากรแบบนี้ จะต้องอยู่ในที่มีทรัพยากรไม่จำกัดจึงพบได้ยากใน
ธรรมชาติ กราฟที่แสดงการเพิ่มขึ้นของประชากรตามเวลาที่เปลี่ยนไป จะมีลักษณะคล้ายตัวอักษร J การเพ่ิม
ของประชากรท่ไี ม่ไดร้ ับอทิ ธพิ ลจากจำนวนหรือความหนาแนน่ ของประชากร แบ่งเปน็ 2 ประเภท ตามลกั ษณะ
ชว่ งระยะเวลาของแต่ละร่นุ (generation) ดังน้ี

1.1. Geometric population growth การเพิ่มประชากรแบบเรขาคณิต (ภาพที่ 3.5a) พบใน
สิ่งมีชีวิตที่มีรุ่น (generation: ช่วงระยะเวลาจากเกิดจนถึงสืบพันธุ์ได้) ไม่ซ้อนทับกัน (non-overlapping
generation หรือ discrete generation) คือ ตัวเต็มวยั ผสมพันธุ์ครัง้ เดียวแล้วตาย ดังนั้น ประชากรรุ่นลูกจะ
ขึ้นอยู่กับจำนวนลูกที่รุ่นพ่อแม่ผลิตได้เท่านั้น เช่น จั๊กจั่น gypsy moth ผึ้งบางชนิด และพืชที่มีอายุปีเดียว
(annual plant) สมการทางคณติ ศาสตร์ท่อี ธบิ ายขนาดประชากรท่เี ปลยี่ นไปในชว่ งระยะเวลาหนึง่ ๆ เป็นดังน้ี

= 0 0 สมการท่ี 3.6

เมอ่ื Nt คอื จำนวนประชากรทรี่ นุ่ ท่ี t
คือ จำนวนประชากรรุ่นเรม่ิ ตน้
N0 คอื อตั ราการเพ่มิ ประชากรต่อรุ่น (net reproductive rate)
R0 R0 > 1 ขนาดประชากรมจี ำนวนเพิ่มขึ้น
R0 < 1 ขนาดประชากรมีจำนวนลดลง
t R0 = 1 ขนาดประชากรไมม่ ีการเปล่ียนแปลง
คือ จำนวนรนุ่ (number of generation)

ภาพท่ี 3.5 การเพิม่ จำนวนประชากรแบบ Density-independent growth อัตราเพ่ิมขึ้นของประชากรคงที่
และทรัพยากรมีไม่จำกดั a) Geometric population growth สำหรบั non-overlapping generation b)
Exponential population growth สำหรบั overlapping generation
ทม่ี า: Stiling (2012)

30

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสตั ว์

1.2 Exponential population growth การเพิ่มประชากรแบบทวคี ณู (ภาพที่ 3.5b) ในประชากรที่
มีรุ่นซ้อนทับกัน (overlapping generation) คือ ประชากรในเวลหนึ่งมีทั้งรุ่นพ่อแม่และรุ่นลูกที่เกิดใหม่
สามารถคำนวณขนาดประชากรทีเ่ ปลีย่ นแปลงไปไดต้ ามสมการท่ี 3.7

= 0 สมการที่ 3.7

เมอื่ Nt คอื จำนวนประชากรทเี่ วลา t
คือ จำนวนประชากรเริ่มตน้
N0 คือ คา่ คงที่ ทม่ี ีฐานจากลอการิทึ่มฐานธรรมชาติ มีค่าประมาณ 2.7
e คือ อัตราการเตบิ โตของประชากรตอ่ หวั (per capita growth rate of increase)
r r < 0 ขนาดประชากรมีจำนวนลดลง
r > 0 ขนาดประชากรมจี ำนวนเพมิ่ ข้ึน
t r = 0 ขนาดประชากรไมม่ ีการเปลี่ยนแปลง หรอื อยูใ่ นภาวะสมดลุ (equilibrium)
คือ ระยะเวลา (เช่น ปี วัน)

โดย ค่า R0 และ r มีความสัมพนั ธ์ทางคณิตศาสตรด์ งั สมการที่ 3.8

≈ ln 0 สมการท่ี 3.8

เมือ่ T คอื ค่าเฉลยี่ ความแตกต่างของอายขุ องรุน่ พ่อแม่และรนุ่ ลกู หรอื อายุทีป่ ระชากรสามารถเริม่ ผลิตลูก

ได้ (generation time)

2. Density-dependent population growth

การเติบโตของประชากรที่ได้รับอิทธิพลจากจำนวนของประชากร เรียกว่า Logistic population

growth ซงึ่ มีอตั ราการเจริญเตบิ โตในแต่ละช่วงเวลาเปล่ียนแปลงไป โดยไดร้ บั อิทธิพลมาจากจำนวนประชากร

ในชว่ งเวลานนั้ ๆ กับทรัพยากรท่มี อี ยู่ เปน็ ภาวะท่พี บได้มากในธรรมชาติ การเปลยี่ นแปลงของประชากรแบบนี้

สามารถแสดงไดจ้ ากสมการที่ 3.9 และภาพท่ี 3.6

dN = rN (K−N) สมการที่ 3.9

dt K

เม่ือ dN คอื อตั ราการเปลีย่ นแปลงของประชากรในชว่ งเวลาหน่ึง ๆ
dt
K คอื จำนวนประชากรมากทสี่ ุดทที่ รพั ยากรสามารถรองรบั ได้ (Carrying capacity)
(K-N)/K เรยี กว่า environmental resistance แสดงถึงสดั สว่ นของทรัพยากรท่ยี ังไม่ถูกใช้

สำหรบั สิ่งมีชวี ติ ทเ่ี ปน็ discrete generation สามารถคำนวณหาจำนวนประชากรไดด้ งั สมการที่ 3.10
สมการที่ 3.10

31

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ภาพที่ 3.6 Density-dependent population growth a) กราฟแสดงการเพิ่มขึ้นของประชากรแบบ
logistic growth เปรียบเทียบกับแบบ exponential growth, b) การเพิ่มขึ้นของประชากรแบบ Logistic
growth สามารถแบง่ ไดเ้ ป็น 3 ระยะ ไดแ้ ก่ lag phase, log phase, และ stationary phase, c) ตัวอยา่ งการ
เพ่มิ ขน้ึ ของประชากรแกะ ซง่ึ เป็นแบบ logistic growth
ที่มา: Stiling (2012)

จากสมการที่ 3.9 แสดงให้เห็นว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงของประชากรที่มีการเพิ่มแบบ Logistic
growth จะเปลยี่ นแปลงไปตามจำนวนประชากรในชว่ งเวลาน้ัน ๆ ทำให้แบง่ ชว่ งเวลาการเพ่ิมประชากรได้เป็น
3 ระยะ (ภาพท่ี 3.6b) คือ ช่วงแรก lag phase จำนวนประชากรจะเพิม่ อย่างช้า ๆ เนื่องจากยังมีจำนวนน้อย
ช่วงที่ 2 log phase ช่วงนี้จำนวนประชากรจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว เนื่องจากมีทรัพยากรเหลืออยู่มากและ
สิ่งมีชีวิตมีจำนวนมาก ทำให้มีลักษณะการเพิ่มคล้ายแบบทวีคูณ (exponential) แต่เมื่อเพิ่มขึ้นเกินจำนวน
ครึ่งหนึ่งของค่า K อัตราการเพิ่มประชากรจะค่อย ๆ ลดลง เนื่องจากทรัพยากรเริ่มหมด และอัตราการตาย
เพิ่มมากขึ้นจากการขาดแคลนอาหาร โรค ของเสีย จนในที่สุดจำนวนประชากรจะไม่เพิ่มอีก หรืออยู่ในช่วง
stationary phase โดยจำนวนประชาการที่มากที่สุดคือค่า K ทำให้กราฟที่แสดงจำนวนของประชากรในแต่
ละช่วงเวลามีลักษณะเป็นรูปตัว S หรือเรียกว่า sigmoid curve อย่างไรก็ตาม ในธรรมชาติจำนวนของ
ประชากรจะไม่ได้เปลี่ยนแปลงในทันที หรือเกิด time lag ทำให้กราฟในช่วงที่เข้าสู่ stationary phase มี
ลักษณะไม่ราบเรยี บเหมือนกราฟท่ีไดจ้ ากค่าตามทฤษฎี (ภาพท่ี 3.6c)

ชวี ประวตั ิ (Life history)
Life history (ชวี ประวตั ิ) คอื กลยทุ ธและรูปแบบทางสรีระและพฤตกิ รรมท่ีอธบิ ายลักษณะท่ีเก่ยี วข้อง

กับการสืบพันธุ์ การอยู่รอด และช่วงชีวิต ลักษณะถิ่นที่อยูอ่ าศัยที่เหมาะสม และความสามารถในการแก่งแย่ง
แข่งขันของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ (Stiling, 2012) รูปแบบชีวประวัติมีผลต่อการอยู่รอดและแนวโน้มของประชากร
สิง่ มชี ีวติ และชนิดพันธ์นุ ัน้ ๆ ดังนน้ั ขอ้ มลู เหลา่ น้สี ามารถนำมาใช้ในการอนุรกั ษ์ หรือควบคุมประชากรส่ิงมีชีวิต
โดยการวางแผนการจัดการทเี่ หมาะสม รูปแบบชวี ประวัตขิ องสิง่ มีชีวติ แบ่งได้ 2 ประเภท (ตารางท่ี 3.1) ไดแ้ ก่

1. r selection เป็นรูปแบบชีวประวัติที่สิ่งมีชีวิตเน้นการเพิ่มจำนวนประชากร สิ่งมีชีวิตที่มีรูปแบบ
ประวัติชีวิตแบบน้ี มักมีขนาดตัวเล็ก ผลิตลูกครั้งละจำนวนมาก ส่วนใหญ่ผลิตลูกได้เพียงครั้งเดียวตลอดช่วง
ชีวิต มักไมม่ กี ารเล้ยี งดูจากพ่อแม่ บางชนดิ มีวงชวี ิตหรืออายุขยั สั้น เช่น แมลงส่วนใหญ่ วัชพืช แบคทเี รยี

32

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

2. K selection สิ่งมีชีวิตในกลุ่มนี้มักมีขนาดตัวที่ใหญ่กว่า และต้องการทรัพยากรหรือถิ่นที่อยู่อาศัย
มากกว่ากลุ่มแรก มักมีอายุขัยยืนยาว ผลิตลูกได้ครั้งละจำนวนน้อย แต่สามารถผลิตได้หลายครั้งและลูกมักมี
อัตราการรอดชีวติ สูง เนอื่ งจากมกี ารเล้ียงดูจากพ่อแม่ เช่น มนษุ ย์ สตั วเ์ ล้ยี งลูกดว้ ยนำ้ นม ไมย้ ืนตน้

ความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตที่มีรูปแบบชีวประวัติทั้งสองแบบ แสดงในตารางท่ี 3.1 รูปแบบประวัติ
ชีวประวัติมีผลต่อรูปแบบการอยู่รอด (Survivorship) ซึ่งแสดงอัตราการอยู่รอดตลอดช่วงอายุไขของสิ่งมีชีวิต
แบ่งไดเ้ ป็น 3 รูปแบบ ดงั แสดงเปน็ กราฟจำนวนประชากรที่เหลอื อยใู่ นแต่ละชว่ งอายุ (ภาพท่ี 3.7) ดงั น้ี

1) Type I (convex curve) สิ่งมีชีวิตที่มีกราฟการอยู่รอดแบบนี้ มักเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีรูปแบบ
ชวี ประวตั แิ บบ K-selection โดยมีอัตราการตายของตวั อ่อนตำ่ เช่น สตั ว์เล้ยี งลกู ด้วยนำ้ นม รวมถงึ มนุษย์

2) Type II (straight line) อัตราการตายหรืออัตราการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตคงที่ตลอดอายุขัย เช่น
พชื ล้มลกุ กิง้ ก่า นกบางชนดิ ไสเ้ ดอื นดนิ

3) Type III (concave curve) สิ่งมีชีวิตที่มีกราฟการอยู่รอดแบบนี้ มีรูปแบบชีวประวัติแบบ r-
selection มอี ตั ราการตายของตัวอ่อนสูง ทำใหจ้ ำนวนของประชากรในช่วงแรกลดลงอยา่ งรวดเร็ว เชน่ แมลง
กบ

ภาพท่ี 3.7 ประเภทของ survivorship
โครงสรา้ งอายขุ องประชากร

สัดส่วนโครงสร้างอายุของประชากรหนึ่ง สามารถบอกแนวโน้มการเปลี่ยนแปลงจำนวนประชากรได้
โดยดูจากช่วงวัย ซึ่งแบ่งเป็น 3 ช่วงวัยตามประสิทธิภาพในการเจริญพันธุ์ ได้แก่ วัยก่อนเจริญพันธุ์ วัยเจริญ
พนั ธุ์ และหลังวยั เจรญิ พันธ์ุ นอกจากนี้ สามารถบอกสัดส่วนระหว่างเพศได้ (ภาพท่ี 3.8) เช่น การสำรวจสำมะ
โนประชากรในทวีปแอฟริกาตะวันตก พบว่า สัดส่วนของประชากรในวัยก่อนเจริญพันธุ์นั้นมาก ดังนั้น
ประชากรนี้ในภูมิภาคนี้มีแนวโน้มเพิ่มจำนวนขึ้น เนื่องจากในอนาคตอันใกล้ (5-10 ปี) จะมีประชากรในวัน
เจรญิ พันธ์ุเพิม่ ขนึ้

33

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ตารางที่ 3.1 คุณลกั ษณะของสิง่ มชี วี ติ ทมี่ ชี วี ประวัตแิ บบ r-selection และ K-selection

คณุ ลักษณะชวี ประวตั ิ r-selection K-selection

อัตราการเพิ่มประชากร สูง ตำ่

การเจริญเตบิ โต เรว็ ชา้

อตั ราการสบื พนั ธุ์ สงู ตำ่

อายขุ องวยั เจริญพันธ์ุ อายนุ อ้ ย มีอายุมากกวา่

ขนาดตัว เล็ก ใหญ่

อายุขยั สั้น ยาว

ความสามารถในการแก่งแย่งแขง่ ขนั นอ้ ย มากกว่า

รปู แบบการรอดชวี ิต Type III Type I

(อตั ราการตายชว่ งวัยอ่อนสงู ) (อตั ราการตายช่วงวยั ออ่ นต่ำ)

ขนาดประชากร มคี วามแปรผันสงู ค่อนข้างคงที่ เปลีย่ นแปลงชา้

ความสามารถในการกระจายพันธุ์ ดี นอ้ ย

ลักษณะถนิ่ ที่อยู่อาศยั ทนต่อการถกู รบกวนได้ ต้องมีความคงที่ ไม่ค่อยถูก
รบกวน

ตัวอยา่ งสิ่งมชี วี ติ วชั พืช ปลาขนาดเลก็ แมลง ไม้ยนื ต้นขนาดใหญ่ สัตว์เลีย้ ง
แบคทเี รีย ลกู ดว้ ยนำ้ นมขนาดใหญ่ นก

บางชนดิ เตา่ ขนาดใหญ่

ภาพที่ 3.8 ภาพแสดงสดั ส่วนโครงสร้างประชากรตามเพศในแตล่ ะชว่ งวยั
ท่ีมา: Stiling (2012)

34

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

Life table
เป็นตารางที่แสดงค่าจำนวนประชากรในแต่ละอายุหรือช่วงอายุ ทำให้เห็นรูปแบบการอยู่รอด

(Survivorship) และสามารถนำไปคำนวณแนวโน้มการเพิ่มประชากรโดยอาศัยข้อมูลศักยภาพในการผลิตลูก
ในแต่ละชว่ งอายุได้ ข้อมลู การอยู่รอดของสง่ิ มีชวี ติ สำหรับสร้างตารางชวี ติ (Life table) ทำได้ 2 วธิ ี ไดแ้ ก่
1. Cohort life table (dynamic life table)

เป็นการศึกษาอัตราการอยู่รอดตลอดช่วงชีวิตของสิ่งมีชีวิตตั้งแต่เกิดจนตายใน 1 cohort (ลูกที่เกิด
พร้อมกันจากแมต่ ัวเดียวกนั ) (ตารางท่ี 3.2) มักใชก้ ับสิ่งมชี ีวิตที่มีอายุขยั ไม่ยืนยาวนัก เชน่ พืชที่มีอายุส้ัน สัตว์
เลย้ี งลกู ดว้ ยนำ้ นมขนาดเล็ก แมลง

ตารางท่ี 3.2 Cohort life table หรอื dynamic life table ของพชื ท่ีมีอายุขยั 1 ปี (annual plant)
Phlox drummondii

Age (days) nx lx dx qx Fx mx lxmx

0-63 996 1 0.329 0.006 -- -- --
63-124 668 0.671 0.375 0.013 -- -- --
124-184 295 0.296 0.105 0.007 -- -- --
184-215 190 0.191 0.014 0.003 -- -- --
215-264 176 0.177 0.004 0.002 -- -- --
264-278 172 0.173 0.005 0.002 -- -- --
278-292 167 0.168 0.008 0.004 -- -- --
292-306 159 0.16 0.005 0.002 53 0.33 0.05
306-320 154 0.155 0.007 0.003 485 3.13 0.49
320-334 147 0.148 0.043 0.025 802.7 5.42 0.8
334-348 105 0.105 0.083 0.106 972.7 9.26 0.97
348-362 22 0.022 0.022 1 94.8 4.31 0.1
362-- 0 0 -- -- -- -- --
ทม่ี า: Leverisch & Levin 1979 ใน Begon et al. 1996

2. Time-specific life table (static life table)
สำหรับสิ่งมีชีวิตที่มีอายุขัยยาวนาน หรือมีการกระจายจากแหล่งกำเนิดได้ไกล การเก็บข้อมูลจำนวน

ตวั ในการรอดชวี ีตในแตล่ ะช่วงอายุแบบ cohort อาจไม่เหมาะสม ดงั นนั้ จึงมกี ารเก็บข้อมูลอัตราการรอดชีวิต
โดยการสำรวจซ้ำ โดยทำการสำรวจำนวนประชากรตามช่วงอายุ (ตารางที่ 3.3)

35

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

ตารางท่ี 3.3 Static life table

ข้อมูล life table สามารถนำมาคำนวณพารามิเตอร์ของประชากรต่าง ๆ เช่น ค่าอายุขัย (life
expectancy) หรือบอกแนวโน้มการเปลี่ยนแปลงของประชากร ด้วยการคำนวณค่า R0 (net reproductive
rate) โดยคำอธบิ ายสญั ลักษณ์และการคำนวณพารามิเตอร์ต่าง ๆ ทีแ่ สดงใน life table แสดงในตารางท่ี 3.4

36

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

ตารางที่ 3.4 คำอธบิ ายสัญลักษณ์และพารามิเตอรข์ องประชากรต่าง ๆ ใน Life table

สัญลกั ษณ์ คำอธบิ าย การคำนวณ

x Age class or interval (years) อายุหรอื ช่วงอายุ -

nx The number of survivors at beginning of age

interval x จำนวนตวั สงิ่ มีชวี ติ ทร่ี อดชีวติ

dx Number of organisms dying between the beginning nx - nx+1

of age interval x and the beginning of age interval

x+1 จำนวนตัวสงิ่ มชี วี ติ ระหว่างชว่ งอายทุ ่ี x ถึง x+1

lx Proportion of organism surviving to beginning of age nx/n0

interval x หรอื เรยี กวา่ age-specific survivorship

สัดส่วนจำนวนประชากรท่รี อดชีวิตตั้งแต่เกิดจนถึงอายุ x

qx Rate of mortality between the beginning of age dx/nx

interval x and the beginning of age interval x+1 อัตรา

การตายระหวา่ งอายุ x ถึงอายุ x+1

Lx Mean expectation of life for organisms alive at nx+nx+1/2

beginning of age x ค่าเฉลยี่ อายุขยั ของส่งิ มีชีวติ ทย่ี ังมชี วี ติ

อยู่จนถงึ อายุ x

Tx summing the values of Lx in age class x and all
subsequent (older) age classes. (An intermediate
∑

value for life expectancy calculation, no biological =

meaning) ผลรวมค่า Lx ซงึ่ ไม่มนี ยั ทางชวี วิทยา แต่ใชใ้ นการ

คำนวณ Life expectancy ต่อไป

ex Life expectancy = average number of additional age Tx/nx

classes an individual can expect to live at each age

อายขุ ัย คือ คา่ เฉล่ยี อายุทส่ี ิง่ มีชีวติ อายุ x จะยงั มชี ีวติ อยู่ต่อไป

mx Fecundity = the average number of offspring

produced per capita at each age class.

จำนวนลกู ต่อหวั ท่ีตัวเมียจะผลิตได้ในช่วงอายุ x

R0 Net reproductive rate of population = the number ∑
of breeding individuals that will be produced by
=1
each breeding individual in a population

อัตราการเพิม่ ประชากรสุทธิ คอื จำนวนตวั ของวยั เจริญพนั ธทุ์ ่ี

วยั เจริญพนั ธุจ์ ะผลติ ได้

R0 = 1 : population is stationary ขนาดประชากรคงที่

R0 > 1 : population is increasing ขนาดประชากรเพ่มิ ขน้ึ

Ro < 1 : population is declining ขนาดประชากรลดลง

37

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

เอกสารอ้างองิ
Krebs, C. J. (1999). Ecological Methodology (2nd ed.). CA, USA. Addison-Welsey Educatitonal

Publishers, Inc.
Powell, L. A., & Gale, G. A. (2015). Estimation of Parameters for Animal Populations: A Primer

for the Rest of Us. NE, USA. Caught Napping Publications.
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA. McGraw-Hill.

38

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสตั ว์

บทท่ี 4
นเิ วศวิทยาสงั คมของสงิ่ มชี ีวติ

Community Ecology

สังคมของสิ่งมีชีวิต (Community) คือ สิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่อาศัยอยู่ร่วมกันในที่ใดที่หนึ่ง หรือการอยู่
รวมกนั ของสิง่ มีชีวิตหลายชนิดทีม่ ปี ฏิสัมพันธ์กนั ทางใดทางหนง่ึ (Reece et al., 2014)

นิเวศวิทยาของส่ิงมีชีวติ (Community ecology) คือการศึกษาปฏิสัมพนั ธร์ ะหว่างส่ิงมีชีวิตท่ีมีผลต่อ
โครงสร้างและระบบของสังคมของสง่ิ มีชวี ิต (Reece et al., 2014)

ปฏิสมั พันธร์ ะหว่างส่งิ มีชีวติ

แบ่งได้หลายประเภท โดยแบ่งได้ตามผลของความสัมพันธ์ที่สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่ได้รับ คือ ได้
ประโยชน์ (+) เสยี ประโยชน์ (-) และ ไม่ไดห้ รอื ไมไ่ ดเ้ สียประโยชน์ (0) ซ่ึงสรปุ ได้ดังตาราง 4.1

ตารางที่ 4.1 ปฏสิ ัมพันธร์ ะหวา่ งส่ิงมชี ีวติ สองชนดิ โดยพจิ ารณาจากผลลัพธท์ ่ไี ด้

Species 2

+0 -

Mutualism Commensalism Predation
Herbivory
Species 1 + Protocooperation Parasitism

0 Neutralism Amensalism
-
Competition

Mutualism (+,+)
ภาวะการพึ่งพาอาศัย สิ่งมีชีวิตสองชนิดจำเป็นต้องอาศัยอยู่ร่วมกันจึงได้ประโยชน์ทั้งคู่ และไม่

สามารถแยกออกจากกันได้ เช่น แบคทีเรียท่มี ชี ีวติ อย่ใู นลำไสป้ ลวกทำให้ปลวกสามารถยอ่ ยไม้ได้ (ภาพท่ี 4.1a)
ปะการังซึ่งต้องอยู่ร่วมกับสาหร่ายกลุม่ zooxanthellae อยู่ โดยสาหร่ายจะสังเคราะห์แสงและให้พลังงานตอ่
ปะการัง ในขณะที่ปะการังเป็นที่อยู่อาศัยของสาหร่าย และหากแยกออกจากกันปะการังจะตาย ซึ่งเรียก
ปรากฏการณ์น้ีวา่ ปะการังฟอกขาว (Coral bleaching)

Protocooperation (+,+)
ภาวะได้ประโยชน์ร่วมกัน ทั้งสองชนิดได้ประโยชน์ เมื่ออยู่ร่วมกัน แต่สามารถอยู่เป็นอิสระได้ อาจ

เรียกว่า facultative mutualism (Allaby, 2009) เช่น เพลี้ย (aphid) บางชนิดสร้างน้ำตาลเพื่อให้มดเป็น
รางวัล เพื่อใช้มดเป็นทหารป้องกันผู้ล่า ปลาการ์ตูนที่อาศัยอยู่กับดอกไม้ทะเลเพื่อใช้เป็นที่อาศัยและหลบภัย
โดยท่ีดอกไม้ทะเล ได้ปลาการต์ ูนคอยป้องกนั ผูล้ ่าบางชนิดและได้อาหารจากปลาการ์ตูน (ภาพที่ 4.1b) ดอกไม้
กบั ผผู้ สมเกสร โดยดอกไม้มสี ตั ว์ช่วยกระจายละอองเรณขู ณะทีผ่ ้ผู สมเกสรไดน้ ้ำหวานเป็นการตอบแทน

39

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

Commensalism (+/0)
ภาวะการอิงอาศัยหรือเก้ือกูล การอย่รู ่วมกันทสี่ ่ิงมชี ีวิตหนึง่ ไดป้ ระโยชนอ์ ยฝู่ ่ายเดยี ว ในขณะท่อี ีกชนิด

หนึง่ ไมไ่ ด้แต่ไม่สูญเสียประโยชน์ เช่น นกยางทห่ี ากินกับฝูงสตั ว์กินพชื (เช่น ควาย) ทำใหไ้ ม่ต้องออกแรงหากิน
เนื่องจากกินแมลงที่บินขึ้นมาจากพื้นดินหรือพงหญ้าที่สัตว์กินพืชเดินลุยไป เหาฉลามไม่ต้องออกแรงว่ายน้ำ
และยังไดเ้ ศษอาหารจากปลาฉลามทม่ี นั เกาะอยู่ (ภาพท่ี 4.1c)

ภ า พ ท่ี 4.1 ป ฏ ิ ส ั ม พ ั น ธ ์ ข อ ง ส ิ ่ ง ม ี ช ี ว ิ ต ท ี ่ อ ย ู ่ ร ่ ว ม ก ั น แ บ บ symbiosis ไ ด ้ แ ก่ a) mutualism
b) protocooperation หรอื facultative mutualism และ c) commensalism

โดยปฏิสัมพันธ์แบบ symbiosis ที่มีการได้ประโยชน์เมื่ออยู่ร่วมกัน ได้แก่ mutualism,
protocooperation และ commensalism มขี ้อพจิ ารณาถงึ ผลกระทบของสิ่งมชี วี ิตแตล่ ะชนิดท่ีไดร้ ับขณะอยู่
รวมกันและอยู่แยกกันเป็นอิสระ ตารางท่ี 4.2 โดย mutualism หากอยู่แยกกันจะได้รับผลกระทบมากที่สุด
ในขณะท่ี protocooperation สามารถอยู่แบบอิสระได้ เช่นเดียวกับ commensalism หรือได้รับผลกระทบ
ต่อการอยรู่ อดและการสบื พันธเุ์ พยี งเล็กน้อย

40

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสตั ว์

ต า ร า ง ที่ 4.2 ค ว า ม แ ต ก ต ่ า ง ร ะ ห ว ่ า ง ป ฏ ิ ส ั ม พ ั น ธ ์ แ บ บ mutualism, protocooperation, แ ล ะ

commensalism โดยพิจารณาจากผลกระทบที่สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดได้รับในแง่ความอยู่รอดและการสืบพันธ์ุ

เมอ่ื อยรู่ ่วมกันและอยู่แยกกันอยา่ งเป็นอสิ ระ

ความสมั พนั ธ์ ผลกระทบเม่ืออยูร่ ว่ มกัน ผลกระทบเม่ืออยู่แยกกัน
Species 1 Species 2
Species 1 Species 2

Mutualism + + --

-แบคทีเรยี ที่ย่อย - ลำไส้ปลวกหรือสัตว์

เซลลโู ลส เคย้ี วเออื้ ง

- แบคทเี รยี ทต่ี รึง - รากถ่ัว

ไนโตรเจนในดิน

Protocooperation + + 00

- ปลาการ์ตนู - ดอกไมท้ ะเล

- เพลย้ี - มด

Commensalism + 0 00

- นกเอ้ยี ง - วัว ควายในทุ่งหญ้า

- เหาฉลาม - ฉลาม

Predation (+/-)
ภาวะการล่า สิ่งมีชีวิตที่ได้ประโยชน์ เรียกว่า ผู้ล่า และสิ่งมีชีวิตที่เสียประโยชน์ เรียกว่า เหยื่อ โดย

เหยื่อและผู้ล่า มีวิวัฒนาการร่วมกัน (coevolution) จนเหยื่อได้ลักษณะและกลไกที่สามารถลดการถูกล่า
(ภาพที่ 4.2) ในขณะที่ผู้ล่าได้ลักษณะและกลไกที่เพิ่มประสิทธิภาพการล่าเหยื่อ ในกรณีที่ผู้ล่าเป็นสัตว์กินพืช
และเหยอ่ื คอื พืช สามารถเรียกปฏิสมั พันธ์แบบน้ีว่า Herbivory

ภาพที่ 4.2 การปรบั ตวั ทางสณั ฐานวทิ ยาของเหยอื่ เพอื่ ลดโอกาสการถูกล่า (ท่ีมา: Reece et al. (2014))
41

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวิทยาของสตั ว์

Parasitism (+/-)
ในปฏิสัมพันธ์แบบภาวะปรสิต สิ่งมีชีวิตที่ได้ประโยชน์เรียกว่า ปรสิต (parasite) และสิ่งมีชีวิตที่เสีย

ประโยชน์ เรยี กว่า เจา้ บา้ น (host) โดยภาวะปรสติ แบง่ ไดห้ ลายประเภท เชน่
Ectoparasite ปรสติ ที่อาศยั อยภู่ ายนอกร่างกายของเจ้าบา้ น เชน่ เหบ็ หมัดซ่ึงจะอาศัยและหากินอยู่

บนผิวหนังของสัตวท์ ี่เปน็ เจ้าบา้ น (ภาพท่ี 4.3a)
Endoparasite ปรสติ ทอ่ี าศยั อยู่ในรา่ งกายของเจ้าบ้าน เชน่ แบคทเี รยี หรือ พยาธิในทางเดินอาหารท่ี

กอ่ ใหเ้ กิดโรคตา่ ง ๆ (ภาพท่ี 4.3b)
Parasitoid ในบางกรณี ปรสิตวางไข่ในเจ้าบ้าน เพื่อให้ตวั อ่อนเจริญเติบโตและเจ้าบ้านจะเป็นอาหาร

ของปรสิตในทีส่ ดุ (ภาพที่ 4.3c)
การดำรงชีวิตของปรสิตมักเกิดวิวัฒนาการร่วมกับเจ้าบ้าน โดยจะต้องมีการปรับตัวและมีวงชีวิตที่

สอดคล้องกับเจ้าบ้าน เพื่อให้เจ้าบ้านอยู่ได้นาน ทำให้สิ่งมีชีวิตที่เป็นปรสิตทำอันตรายเจ้าบ้านไม่รุนแรงนัก
หรอื ใช้เวลานานในการทำใหเ้ จ้าบ้านตาย

ภาพที่ 4.3 ภาวะปรสิตประเภทตา่ ง ๆ a) ectoparasite b) endoparasite และ c) parasitioid.

Competition (-/-)
ภาวะการแก่งแย่งแข่งขัน เกิดจากสิ่งมีชีวิตสองชนิดมีความต้องการทรัพยากร หรือมีรูปแบบการ

ดำรงชีวิต (niche) ที่คล้ายหรือเหมือนกัน โดยผลลัพธ์สิ่งมชี ีวิตทั้งสองชนิดอาจมีชนิดใดชนดิ หนึ่งที่สูญพันธุ์ไป
จากสังคมนั้น (Competitive exclusion) หรือหากมีการปรับตัวลดความต้องการทรัพยากร หรือแบ่งส่วนกัน
ได้ (resource partitioning) สิ่งมชี ีวติ ทั้งสองชนดิ อาจอาศัยอยรู่ ่วมกันได้ในท่สี ุด (Coexistence)

การแกง่ แยง่ แข่งขนั ท่ีเปน็ competitive exclusion เชน่ การแก่งแย่งสถานทร่ี ะหวา่ งเพรยี งทะเลสอง
ชนิด คือ Chthamalus stellatus และ Semibalanus balaboides (เดิมคือ Balanus balanoides) ใน
บริเวณโขดหินที่อยู่ในเขตน้ำขึ้นน้ำลง โดยในธรรมชาติจะพบ Chthamalus บริเวณส่วนบนของเขตน้ำขึ้นน้ำ
ลงมากกว่าบริเวณด้านล่าง ในขณะที่พบ Semibalanus บริเวณด้านล่างของเขตน้ำขึ้นน้ำลงมากกว่า แต่ผล
การทดลองนำ Semibalanus ออก พบว่า Chthamalus สามารถเจรญิ ในบริเวณด้านล่างของเขตน้ำขึ้นน้ำลง
ได้เช่นกัน แสดงให้เห็นว่า Semibalanus สามารถแก่งแย่งได้ดีกว่า Chthamalus เนื่องจากบริเวณด้านล่าง
ของเขตน้ำขึ้นน้ำลงจะอยู่ในน้ำมากกว่าทำให้มีโอกาสหาอาหารได้มากกว่า และ Chthamalus ปรับตัวให้
อาศัยอยู่ด้านบนของเขตน้ำขึ้นน้ำลง ซึ่งน้ำทะเลไม่ค่อยท่วมถึงและมีสภาวะแห้งกว่า ดังนั้นทั้งปัจจัยทาง
กายภาพและชวี ภาพ มผี ลต่อการปรากฎหรอื จำนวนของสง่ิ มีชีวติ ในท่นี นั้ ๆ (ภาพท่ี 4.4) (Stiling, 2012)

42

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ภาพท่ี 4.4 ผลการทดลองการแก่งแย่งของเพรียงทะเลสองชนิด โดยการทดลอง removal experiment
พบว่า Chthamalus ขึ้นได้เฉพาะบริเวณท่ี Semibalanus ถูกกำจัดออกไป แสดงให้เห็นว่า Semibalunus
มีการแก่งแย่งดีกวา่ Chthamalus ในบริเวณระดบั นำ้ ทะเลทว่ มถงึ
ท่มี า: Stiling (2012)

การแก่งแย่งแข่งขันที่เกิดการแบ่งทรัพยากร (resource partitioning) ทำให้สิ่งมีชีวิตที่มี niche
คล้ายกันอยู่ร่วมกันได้ (coexistence) เช่น กิ้งก่าในสกุล Anolis ที่พบเห็นหลายชนิดอยู่ใกล้เคียงกัน โดยทุก
ชนิดกินแมลงและสัตว์ขาข้อขนาดเล็ก แต่สามารถอยู่ร่วมกันได้เนื่องจากกิ้งก่ากลุ่มนี้แต่ละชนิดอยู่ในถิ่นที่อยู่
อาศยั แตกต่างกนั เช่น บางชนิดอยู่บริเวณใบไม้มากกว่า บางชนิดอยู่บริเวณกิง่ ไม้ เป็นต้น (ภาพที่ 4.5)

ภาพท่ี 4.5 การแก่งแย่งแข่งขันที่มีการแบ่งทรัพยากร (Resource partitioning) ทำให้สิ่งมีชีวิตที่มี niche
ใกล้เคียงกันอยู่ร่วมกันได้ (coexistence) เช่น ในกิ้งก่าสกุล Anolis มีการกินอาหารที่คล้ายกัน แต่มีการแบ่ง
ทรพั ยากรถ่ินทอ่ี ยอู่ าศัยแตกต่างกัน
ทีม่ า: Reece et al. (2014)

43