เอกสารคำสอน_complete1

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

Amensalism (0/-)
ภาวะกระทบกระเทือน เป็นภาวะที่เกิดจากผลของปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตสองชนิดไม่เท่ากัน

สง่ิ มีชวี ิตชนิดหนึ่งสร้างผลกระทบต่ออีกชนิดมากกว่าผลกระทบที่ได้รับจากอีกชนิดหนึ่ง มักพบในพืช เช่น การ
เกิด Allelopathy ซึ่งเกิดจากสารเคมีที่พืชชนิดหนึ่งสร้างขึ้น มีผลยับยั้งการเจริญเติบโตของพืชชนิดอ่ืน
สารเคมีกลุ่มนี้ เรียกว่า Allelochemicals หรือสาร penicillin ที่สร้างจากรากลุ่ม Penicillium มีผลยับย้ัง
การเจรญิ เตบิ โตของเช้อื แบคทเี รียและราชนดิ อื่น

Neutralism (0/0)
ภาวะเป็นกลาง พบได้มาก โดยสิ่งมีชีวิตไม่ได้มีผลกระทบต่อกัน เช่น แมงมุมกับเห็ดในขอนไม้ผุ โดย

แมงมมุ หากินแมลงและไม่เกีย่ วขอ้ งกบั เห็ดทเ่ี ปน็ ผู้ย่อยสลายเนอ้ื ไม้

ดชั นแี สดงลกั ษณะของสงั คมส่งิ มชี ีวิต

สังคมของสิ่งมีชีวิตซึ่งเกิดจากการวมตัวกันของสิ่งมีชีวิตหลายชนิด ซึ่งการอธิบายหรือบรรยาย
คุณลักษณะของสังคมของสิ่งมีชีวิต ใช้ค่าดัชนีในการบอกองค์ประกอบหรือปฏิสัมพันธ์ได้หลายอย่าง (Krebs,
1999) ดังนี้

Species richness

จำนวนชนิดพนั ธข์ุ องสิ่งมชี ีวิตทีแ่ ตกต่างกนั ในสังคมน้ัน ๆ

Diversity indices

ดัชนีความหลากหลาย เป็นการประเมินที่คำนงึ ถึงจำนวนตัวของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด และจำนวนชนิด

พันธุท์ แ่ี ตกต่างกัน ดชั นีความหลากหลายทางชวี ภาพทน่ี ยิ มใช้กัน คือ Shannon-Weiner Index

เป็นการประเมินความหลากหลายโดยคำนึงถึงความชุกชุมสัมพัทธ์ของสิง่ มีชีวิตแต่ละชนิด มีหลายตัว

เชน่

Berger-Parker index (Berger and Parker, 1970)

=


เมือ่ : Nmax = จำนวนตัวของชนดิ ท่มี จี ำนวนมากทสี่ ุด
N = จำนวนตวั ทงั้ หมดของทุกชนดิ รวมกนั

Simpson’s diversity indices
สมการ Simpson’s diversity indices มีการใช้งานได้หลายรูปแบบ ซึ่งทำให้ค่าดัชนีมีการตีความท่ี

หลากหลายขน้ึ อยูก่ ับสมการทใี่ ช้ โดยมกี ารใช้ 3 รูปแบบ ดงั น้ี
Simpson’s Index (Ds) เป็นการแสดงโอกาสการพบส่งิ มชี ีวิตชนิดเดมิ ในการส่มุ แต่ละคร้ัง ดงั สมการ



= ∑ 2

=1

เม่ือ: = สัดสว่ นจำนวนตัวของชนดิ ท่ี i
โดยค่าดัชนี Ds มีค่าระหว่าง 0-1 ใช้เป็น Dominance Index ของสังคมสิ่งมีชีวิตนั้นๆ ได้ เนื่องจาก

หากมชี นดิ ใดชนดิ หนง่ึ ทม่ี ีจำนวนตัวมาก (commonest species) จะทำให้คา่ Ds ท่ีคำนวณได้มคี ่าสูง

44

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

ดังนั้น ในการใช้ค่า Simpson’s Index ในการวัดความหลากหลายทางชีวภาพ จะมีการแสดงค่าใน
รปู แบบอ่ืน ดังนี้

- Simpson’s Index of Diversity คือ 1-Ds หรือเป็นแสดงค่า complementary ของ Ds ซึ่งค่าที่
มากแสดงว่าสงั คมสิ่งมีชีวติ นน้ั มีความหลากหลายทางชวี ภาพสูง

- Simpson’s Reciprocal Diversity Index คือ 1/D โดยค่าที่น้อยที่สุดคือ 1 (สังคมนั้นมีเพียง
สิ่งมีชีวิตชนิดเดียว) ดังนั้น ค่าที่มากแสดงว่ามีความหลากหลายมากด้วย โดยค่าที่มากที่สุดที่เป็นไปได้ คือ
เท่ากบั จำนวนชนดิ ของสังคมสง่ิ มีชวี ติ ทท่ี ำการสำรวจ
Shannon-Weiner Diversity Index

เป็นดัชนีความหลากหลายท่ีนยิ มใช้กันมาก โดยเป็นดัชนีที่คำนึงถึงชนิดที่หายากหรือมีจำนวนน้อยใน
สังคมของสงิ่ มีชีวิตนน้ั ๆ คำนวณไดด้ งั สมการ



= − ∑ ln

=1

ค่าดชั นี Shannon-Weiner Diversity index ในธรรมชาติมกั มคี า่ ระหว่าง 1.5-3.5 โดยคา่ ที่มากแสดง
ถงึ ความหลากหลายทางชีวภาพท่สี งู
Evenness

เป็นการวัดความชุกชุมสัมพัทธ์ของสิ่งมีชีวิตชนิดต่าง ๆ ในสังคมนั้น ๆ โดยหากสังคมนั้นมีค่า
Evenness สูง แสดงว่าสงั คมนัน้ มคี วามหลากหลายสูงด้วย เนื่องจากจำนวนตัวของสิ่งมชี ีวิตแต่ละชนิดมีความ
สม่ำเสมอกนั

′
= ln

H’ = ค่า Shannon-Weiner Diversity Index
S = จำนวนชนดิ ท่ีพบทัง้ หมด

การเปรียบเทียบสงั คมของสงิ่ มชี ีวติ
การวัดความเหมือนขององค์ประกอบของสังคมสิ่งมีชีวิตสองที่ เป็นการวัดความเหมือนของ

องค์ประกอบของสงิ่ มีชีวิตในสังคมของสิ่งมีชีวิตทง้ั สองแหล่งหรือช่วงเวลาท่ีต่างกัน โดยการวัดความเหมือนกัน
ของสิ่งมีชีวิตในสังคม นิยมใช้ Jaccard Index หรือ SØrensen Index ซึ่งดัชนีทั้งสองใช้ข้อมูลการมีหรือไม่มี
(presence-absence data) สิ่งมีชีวติ ชนดิ น้ัน ๆ เท่าน้ัน โดยแนวคดิ การหาดัชนีความเหมอื น สามารถแสดงได้
ดงั ภาพที่ 4.6

45

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสตั ว์

ภาพท่ี 4.6 แผนภาพจำลองแสดงวธิ ีการเปรยี บเทียบความเหมอื นของสงั คมส่งิ มชี วี ติ สองแหลง่

Jaccard index of similarity


= + −

เมอ่ื : A = จำนวนชนิดทีพ่ บใน community A
B = จำนวนชนดิ ท่พี บใน community B
J = จำนวนชนดิ ท่พี บในทงั้ สอง community
ค่า Jaccard Index of similarity มีค่าได้ระหวาง 0-1 โดยมักแสดงค่าเป็นร้อยละ ซึ่งคำนวณได้จาก

การนำค่าดัชนีมาคูณ 100 หากมีค่ามาก แสดงว่าสังคมของสิ่งมีชีวิตทั้งสองมีองค์ประกอบของชนิดพันธ์ุ
คล้ายกนั

SØrensen Index of Similarity

2
= +

ค่า Index of similarity ท้ังสองแบบมคี า่ ได้ระหวาง 0-1 แต่มกั แสดงค่าเป็นร้อยละ ซ่งึ คำนวณได้จาก
การนำค่าดัชนีมาคูณ 100 หากมีค่ามาก แสดงว่าสังคมของสิ่งมีชีวิตทั้งสองมีองค์ประกอบของชนิดพันธุ์
คลา้ ยกนั

Bray-Curtis Dissimilarity Index

ในทางกลับกัน สามารถใช้ดัชนีท่ีแสดงความแตกต่างของสังคมของสิ่งมีชีวิตในการเปรยี บเทียบสังคม

ของสงิ่ มชี ีวิตได้ (https://en.wikipedia.org/wiki/Bray%E2%80%93Curtis_dissimilarity)

= 1− 2
+
เมอ่ื CAB = จำนวนตวั รวมของทกุ ชนิดทพ่ี บในทั้งสองบรเิ วณ

SA = จำนวนตวั ของทกุ ชนดิ ท่ีพบในพน้ื ที่ A

SB = จำนวนตัวของทกุ ชนิดทีพ่ บในพนื้ ท่ี B

46

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสตั ว์

เอกสารอา้ งองิ
Allaby, M. (2009). A Dictionary of Zoology: Oxford University Press.
Krebs, C. J. (1999). Ecological Methodology (2nd ed.). CA, USA: Addison-Welsey Educatitonal

Publishers, Inc.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Jackson, R. B. (2014).

Campbell Biology (10th ed.): Pearson Education, Inc.
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA: McGraw-Hill.

47

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

บทที่ 5
พฤติกรรมวิทยาและนเิ วศวิทยาของพฤตกิ รรม

Ethology & Behavioral ecology

พฤติกรรมของสัตว์ คือ การกระทำหรือการตอบโต้ของสัตว์ต่อการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นใน
สภาพแวดล้อมหรือสิง่ เรา้ โดยอาจแสดงออกมาจนสังเกตเหน็ ไดภ้ ายนอก เช่น เสียงรอ้ ง การเคลื่อนไหว หรือไม่
แสดงออกมา แตม่ ีการจดจำ สะสมและเรียนรู้ และแสดงออกมาเป็นพฤติกรรมต่อไป เช่น การเรียนรู้เร่ืองเสียง
ร้องของลูกนก การศกึ ษาพฤติกรรมของสตั ว์ (Ethology พฤตกิ รรมวิทยา) แบ่งได้ 2 แนวทางตามประเภทของ
คำถามท่เี ก่ียวข้องกบั การแสดงออกของพฤตกิ รรม ไดแ้ ก่

1) Proximate cause เป็นศกึ ษากลไกลที่เก่ยี วข้องกับการแสดงพฤติกรรมหนึง่ ๆ เชน่ สง่ิ เรา้ ประเภท
ใดทที่ ำให้เกิดการแสดงพฤติกรรมนนั้ หรอื กลไกทางสรีรวิทยาหรือพนั ธุกรรมใดทีท่ ำให้เกิดพฤติกรรมหรือการ
ตอบสนองออกมา

2) Ultimate causes ศึกษาพฤติกรรมในเชิงวิวัฒนาการ ถึงสาเหตุที่ทำให้เกิดการแสดงพฤติกรรม
โดยมักคำนึงถึงผลกระทบหรือความสำคัญของพฤติกรรมต่อ survival fitness และ reproductive fitness
ของพฤติกรรมน้นั ๆ

ตัวอย่างของคำถามทั้งสองแนวทางในการศึกษาพฤติกรรมก้าวร้าวในปลาหลังหนาม (Stickleback)
ตัวผู้ ซึ่งจะแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวต่อปลาตัวผู้อื่นที่เข้ามาในอาณาเขตของตน หากเป็นคำถามที่เกี่ยวข้องกับ
proximate cause จะศึกษาว่ากลไกใดที่กระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมก้าวร้าว ซึ่งปกติปลาตัวผู้จะมีท้องสีแดง ซ่ึง
ลักษณะท้องสีแดง อาจเป็นสิ่งกระตุ้นให้ปลาตัวผู้แสดงพฤติกรรมก้าวร้าว แต่หากต้องการศึกษา Ultimate
cause จะมีคำถามว่าเหตุใดปลาตัวผู้จะต้องมีพฤติกรรมก้าวร้าวเมื่อเห็นปลาตัวผู้ตัวอื่น ซึ่งในแง่วิวัฒนาการ
การป้องกันอาณาเขตและคู่ผสมพันธุ์เป็นการเพิ่ม reproductive fitness เพื่อให้ได้ลูกของตัวเองมากที่สุด
เจ้าของอาณาเขตจึงต้องไลต่ ัวผอู้ นื่ ออกไป เพื่อป้องกนั การผสมพันธก์ุ บั ค่ขู องตน

กระบวนการเกิดพฤตกิ รรม

พฤติกรรมเป็นการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ทุกพฤติกรรมถูกกำหนดโดย
พันธุกรรมเป็นพื้นฐาน แต่อาจมีการเปลี่ยนแปลงหรือปรับปรุงจากการเรียนรู้หรือประสบการณ์เพื่อให้การ
ตอบสนองมปี ระสิทธภิ าพมากข้นึ หรอื ปรับตวั ตอ่ สภาวะแวดลอ้ มได้อย่างเหมาะสม

การแสดงออกของพฤตกิ รรมเริ่มจากสิง่ เรา้ หรือสงิ่ กระตุ้น (stimulus) ซึง่ อาจเปน็ สภาพแวดล้อม หรือ
สิ่งมีชวี ิตอน่ื ๆ กระตุ้นใหอ้ วัยวะรับสัมผัสส่งกระแสประสาทไปยงั สมองสว่ นทเี่ กย่ี วข้องเพ่ือประมวลผล และสั่ง
การอวยั วะตา่ ง ๆ ในร่างกายให้ตอบสนองตอ่ สิง่ เรา้ ซึ่งแสดงเป็นพฤตกิ รรมออกมา (ภาพท่ี 5.1)

ประเภทของพฤติกรรม

พฤตกิ รรมท่ีแสดงออก แบง่ ได้ 2 ประเภท ไดแ้ ก่
1. พฤติกรรมท่เี ป็นมาแต่กำเนิด (Innate behaviors)

เป็นพฤติกรรมที่ควบคุมโดยพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต มักมีแบบแผนที่แน่นอน ไม่ซับซ้อน เป็นสัญชาติ
ญาณของสัตว์ มหี ลายประเภท ไดแ้ ก่

48

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

1.1) Fixed Action Pattern (FAP) โดยพฤติกรรมนี้จะแสดออกต่อเมื่อมีสิ่งกระตุ้นที่เรียกว่า sign
stimulus หรือ releaser เป็นตัวกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองเป็นพฤติกรรม เช่น การป้อนอาหารของแม่นก
นางนวลใหก้ บั ลูกนก เมอ่ื ลกู นกจกิ ท่ีจดุ สีแดงบนจงอยปากของแม่นก จะเปน็ การกระตุ้นให้แม่นกขย้อนอาหาร
ออกมาป้อนลูกนก หรือพฤติกรรมก้าวร้าวของปลาหลังหนามตัวผู้ที่แสดงออกต่อเมื่อมีสิ่งเร้าภายนอก sign
stimulus คือ ปลาหรือหุ่นที่มีส่วนท้องด้านล่างสีแดงเท่านั้น (ศุภณัฐ ไพโรหกุล, 2559; อุษณีย์ ยศยิ่งยวด,
2555)

ภาพที่ 5.1 กระบวนการเกิดพฤติกรรม เริ่มด้วยสิ่งเร้าเป็นตัวกระตุ้นให้ระบบประสาทประมวลผลและสั่งการ
อวัยวะต่าง ๆ เพ่ือตอบสนองต่อสิ่งเร้า

1.2) Orientation เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าซึ่งเป็นปัจจัยทางกายภาพ โดย
การวางตำแหน่งของรา่ งกายให้เหมาะสม ไดแ้ ก่

ก. การวางตัวที่มีทิศทางสัมพันธ์กับสิ่งเร้า (Taxis) เช่น การเคลื่อนที่เข้าหาแสงของแมลง
กลางคนื บางชนิด การว่ายทวนกระแสน้ำของปลาไปยังแหลง่ วางไข่

ข. การวางตัวที่ไม่มีทิศทางสัมพันธ์กับสิ่งเร้า (Kinesis) เช่น การเคลื่อนที่หนีสารเคมีหรือ
ความรอ้ นของพารามเี ซียม

1.3) Reflex action เป็นการตอบสนองต่อสิ่งเร้าอย่างรวดเร็วและทันที เช่น การกระตุกขาเมื่อถูก
เคาะบริเวณหัวเข่า การชักมือหนีเมื่อจับวัตถุร้อน พฤติกรรม reflex action บางประเภทเกิดแบบต่อเนื่อง
เรียกว่า รีเฟล็กซ์ต่อเนื่อง (Chain of reflex) เช่น การดูดนมของทารก ซึ่งมีสิ่งกระตุ้นคือความหิวของทารก
และเมอื่ ไดด้ ูดนมแม่ จะเกดิ การกระตนุ้ ใหเ้ กดิ การกลนื

2. พฤตกิ รรมการเรยี นรู้ (Learning behavior)
เป็นพฤติกรรมที่ทำให้การตอบสนองมีประสิทธิภาพมากขึ้น มักเป็นพฤติกรรมที่ซับซ้อน อาศัย

ประสบการณ์ และการเรียนรู้ โดยการแสดงออกมีทั้งอิทธิพลจากพันธุกรรมและการเรียนรู้และพัฒนาใน
ภายหลัง มีหลายประเภท

2.1) Imprinting การฝังใจ เป็นพฤติกรรมที่มีการเรียนรู้ โดยจะมีช่วงระยะเวลาในการเรียนรู้ซึ่งมัก
เปน็ ช่วงแรกในชวี ิต เรยี กวา่ critical period หรอื sensitive period เม่ือพน้ ช่วงเวลานแ้ี ลว้ สตั ว์จะไมส่ ามารถ
เรียนรู้และปรับพฤติกรรมได้ เช่น การทดลองของ Konrad Lorenz โดยพบว่าช่วงเวลา sensitive period

49

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ของห่านเป็นช่วง 36 ชั่วโมงหลังฟัก โดยจะฝังใจว่าสิ่งที่เห็นเคลื่อนไหวในช่วงเวลานี้เป็นแม่ของตนและเรียนรู้
พฤติกรรมตา่ ง ๆ ตามแม่ โดยพฤตกิ รรมการน้บี างสว่ นได้รับอิทธิพลจากพนั ธุกรรม เช่น ตอนท่ลี ูกห่านจดจำว่า
ส่งิ ทเี่ คล่ือนที่ในช่วงเวลาแรกๆ นั้นเป็นแม่

2.2) Habituation เป็นพฤติกรรมท่สี ตั ว์เรยี นรทู้ ่ึจะลดการตอบสนองต่อสิ่งเรา้ ท่ีเกิดข้ึนซำ้ ๆ เช่น สัตว์
ในสวนสัตว์ท่ีไม่ตน่ื ตกใจเม่ือเหน็ คน การทีส่ ตั วป์ ่าไมก่ ลัวเสียงรถของนักท่องเที่ยว

2.3) Associative learning (Association) การเรียนรโู้ ดยการเช่อื มโยง เปน็ พฤตกิ รรมการตอบสนอง
ของสตั ว์โดยมกี ารเชอ่ื มโยงสงิ่ เร้าตา่ ง ๆ เขา้ ดว้ ยกนั แบง่ เป็นสองประเภท (ภาพท่ี 5.2)

a) Classical conditioning เป็นการเชื่อมโยงสิ่งเร้าสองชนิด เช่น การศึกษาของ Ivan
Pavlov โดยให้สิ่งกระตุ้นสองประเภท คือ การสั่นกระดิ่ง ซึ่งเป็นสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขหรือสิ่งเร้าไม่แท้จริง
(conditioned stimulus) และอาหาร ซึ่งเป็นสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขหรือสิ่งเร้าที่แท้จริง (unconditioned
stimulus) โดยมีการตอบสนองคือน้ำลายไหล ซึ่งหลังการทดลองแสดงให้เห็นว่าสุนัขสามารถเช่ือมโยงการสั่น
กระดง่ิ กบั อาหาร ทำให้น้ำลายไหลไดแ้ ม้ว่าจะแค่มีการสัน่ กระด่ิง แต่ไม่ไดใ้ หอ้ าหาร (ภาพที่ 5.2a)

b) Operant conditioning (Trial and error) เป็นการเชื่อมโยงสิ่งเร้ากับพฤติกรรม โดยมี
การให้รางวลั (reward) หรอื การลงโทษ (punishment) ซ่ึงมกั ใชใ้ นการฝกึ ควบคุมสุนัขให้อยู่ในสายจูง (ภาพท่ี
5.2b)

a) classical conditioning b) operant conditioning

ภาพท่ี 5.2 ตวั อยา่ งพฤตกิ รรมแบบ Associative learning ซึง่ มสี องประเภท a) classical conditioning และ
b) operant conditioning

2.4) Insight (Reasoning) การใช้เหตุผล เป็นพฤกติกรรมการเรียนรู้ขั้นสูง ที่เกิดจากการใช้
ประสบการณ์ต่าง ๆ มาแก้ปัญหา โดยสัตว์สามารถสร้างพฤติกรรมใหม่ และถ่ายทอดสู่สมาชิกในประชากรได้
เช่น ลิงเอามันฝรั่งไปล้างเพื่อเอาทรายออก หรือลิงชิมแปนซีใช้กลอ่ งซ้อนกัน เพื่อเก็บกล้วยที่แขวนอยู่บนที่สงู
โดยเม่ือมตี ัวหน่ึงแสดงพฤตกิ รรมน้ี ตัวอนื่ ในฝงู จะเลยี นแบบ

50

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

Behavioral Ecology

นิเวศวิทยาของพฤติกรรม เป็นการศึกษาพฤติกรรมที่เกิดจากการปรับตัวให้เหมาะสมกับ
สภาพแวดล้อม ซึ่งมีอิทธิพลมากจากทั้งการแสดงออกจากพันธุกรรมและสภาพแวดล้อม จนได้การแสดง
พฤตกิ รรมที่เหมาะสม เพื่อการอยู่รอดและการแพร่ขยายพนั ธุข์ องส่ิงมีชวี ิต โดยแบ่งพฤติกรรมเปน็ หลายด้าน

Altruism
หมายถึง พฤตกิ รรมในการชว่ ยเหลือสมาชิกในกลุ่มหรือในฝูงตวั อนื่ ๆ เพอื่ เพม่ิ fitness ให้กับกลุ่มของ

ตน โดยยอมเสยี ประโยชนห์ รือยอมลด fitness ของตนเองเพียงเลก็ น้อย โดยเชอื่ วา่ สมาชิกในฝงู เป็นญาติพ่ีน้อง
หรือมีความเกี่ยวข้องทางพันธุกรรมกับตัวที่ช่วยเหลือ เรียกลักษณะนี้ว่า Kin selection ดังนั้น การยอม
เสียสละ fitness ของตนเอง ยังมีส่วนช่วยในการดำรงและถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของตนผ่านสมาชิก
หรือญาติในกลุม่ ตอ่ ไป เช่น การส่งเสยี งร้องเตือนภยั ของ ground squirrel อยา่ งไรก็ตาม พฤติกรรม Altruism
ยงั พบในสิ่งมีชีวิตท่ีอยูร่ วมกันเปน็ กลุ่ม (colony) ซึ่งอาจไมม่ ีความเก่ยี วข้องกนั ทางพันธุกรรม โดยตัวท่ีเสียสละ
(donor) หวังว่าจะได้รับการช่วยเหลือตอบแทนบ้าง เรียกว่า Reciprocal altruism เช่น ใน Vampire bats
ตัวเมยี จะยอมแบง่ อาหารให้กับค้างคาววัยออ่ นและค้างค้าวตัวเมยี ตัวอ่ืน ๆ ซึง่ ผลการศึกษาพบวา่ ตัวท่ียอมให้
อาหาร (donor) เสยี ประโยชน์ เช่น นำ้ หนักตวั ลดลงเพยี งเล็กนอ้ ย และตัวคา้ งค้าวผ้รู บั (recipient) จะยอมให้
อาหารตอบแทนเชน่ เดยี วกนั

Group living
สัตว์หลายชนิดอาศัยอยู่กันเป็นกลุ่มหรือฝูง เช่น นกที่อยู่ร่วมกันเปน็ ฝูง ซ่ึงมีทั้งข้อดีคือ เพิ่มการระวัง

ภัย (increase vigilance) ทำใหม้ เี วลาในการกนิ อาหารมากขนึ้ และลดโอกาสทีต่ ัวเองจะถูกลา่ (selfish herd)
นอกจากนี้ ยังมีโอกาสพบแหล่งอาหารเพิ่มมากขึ้น อย่างไรก็ตามการอยู่รวมกันเป็นฝูงจะต้องมีขนาดที่
เหมาะสม เนอ่ื งจากถ้ามขี นาดฝูงใหญเ่ กินไป จะเกิดการแย่งทรพั ยากรกันได้

Foraging behavior
การหากนิ ของสตั ว์ ประกอบด้วย การเลอื กอาหาร การหาอาหาร การจบั และจดั การอาหาร ถงึ การกิน

อาหาร โดยทฤษฎี Optimal Foraging Theory กลา่ วว่าสตั ว์จะเลือกอาหารทใ่ี ห้พลงั งานและสารอาหารคุ้มค่า
กับเวลาและพลงั งานที่ใช้ในการหาอาหาร พื้นท่ีที่สัตวใ์ ชใ้ นการหาอาหารและทำกิจกรรมต่าง ๆ เรียกว่า พื้นที่
หากิน (Home range) แต่สัตว์บางชนิดเลือกที่จะมีการป้องกันพื้นที่อาศัยและหากินของตน เรียกว่า อาณา
เขต (Territory) เพอื่ ครอบครองทรัพยากรในอาณาเขตของตน ท้งั อาหาร พ้ืนท่ที ำรัง รวมถงึ คู่ผสมพนั ธด์ุ ้วย ใน
พื้นที่ที่มีความหลากหลายของทรัพยากรแตกต่างกัน อาณาเขตสามารถใช้เป็นตัวชี้วัดคุณภาพของเจ้าของ
อาณาเขตได้

Communication
การสื่อสาร เป็นพฤติกรรมที่สัตว์ใช้สื่อความหมายระหว่างกัน เช่น การสื่อสารเพื่อบอกแหล่งอาหาร

ประกาศอาณาเขต หรือหาคผู่ สมพนั ธ์ุ สตั วใ์ ช้สัญญานในการสอื่ สารไดห้ ลายรปู แบบ (ภาพที่ 5.3) ดงั นี้
▪ Acoustic signal การสื่อสารด้วยเสียง ได้แก่ เสียงร้องต่าง ๆ โดยรูปแบบของเสียงร้องสามารถศึกษา
ได้จาก Sonogram

51

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสัตว์

▪ Visual signal เป็นการสื่อสารด้วยการมองเห็น เช่น การแสดง การเต้นรำหรือท่าทาง ตัวอย่างเช่น
การเต้นรำของผงึ้ เพอ่ื บอกทิศทางและปรมิ าณของแหล่งอาหาร

▪ Chemical signal เป็นการสื่อสารด้วยสารเคมี เช่น ฟีโรโมนของสัตว์ ใช้ในการสื่อสารถึงความพร้อม
ในการผสมพนั ธ์ุ ปสั สาวะของสัตว์บางชนิดมีกล่นิ เพ่อื ใชป้ ระกาศอาณาเขต

▪ Mechanosensory signals หรือ Tactile ไดแ้ กก่ ารสัมผัส เชน่ ในระหว่างการเกีย้ วพาราสีของแมลง
หวต่ี วั ผู้ แมลงหวีต่ วั ผจู้ ะแตะที่ส่วนทอ้ งของแมลงหวต่ี วั เมยี

ภาพที่ 5.3 การสื่อสารของสัตว์รูปแบบต่าง ๆ a) Acoustic communication แสดงรูปแบบเสียงร้อง ‘Hey
Sweetie’ ของนก Black-capped Chickadee b) Chemical communication การสเปรย์กลิ่นของสัตว์
กลมุ่ เสือเพือ่ บง่ บอกอาณาเขต c) พฤติกรรมการจบั คขู่ องแมลงวันผลไม้ Dosophila ชนดิ หนึ่ง ซ่งึ มกี ารสอ่ื สาร
หลายแบบ เช่น การเต้น การสัมผัส และเสียง d) การสื่อสารด้วยการเต้นเป็นรูปเลข 8 เพื่อบอกทิศทางของ
แหลง่ นำ้ หวาน
ท่ีมา: a) Lovette & Fitzpatric (2016); b)-d) Reece et al. (2014)

Reproductive behaviors
พฤติกรรมการผสมพันธุ์มีอิทธิพลอย่างยิ่งต่อการอยู่รอด และการสืบเผ่าพันธุ์ของสัตว์ทุกชนิด

พฤติกรรมการผสมพันธ์ถุ ูกควบคมุ ด้วยพนั ธุกรรม แตไ่ ด้รับอทิ ธพิ ลจากสงิ่ แวดลอ้ มเชน่ กนั
Mating system

ระบบผสมพนั ธ์ุ เป็นกลยทุ ธท์ ่สี ัตวแ์ ต่ละชนิดใช้ในการจับคู่ผสมพันธุ์ โดยดจู ากจำนวนตัวผู้และตัวเมีย
แบ่งเป็น 4 ประเภท (ภาพที่ 5.4) ไดแ้ ก่

1) Monogamy เป็นการจับคู่ผสมพันธุ์ระหวา่ งตวั ผู้ 1 ตัวกับตัวเมีย 1 ตัวอย่างน้อยในชว่ ง 1 ฤดูผสม
พันธ์ุ พบในนกบางชนิด โดยตัวผู้มีการป้องกันอาณาเขตและตัวเมีย มีพฤติกรรมที่พ่อแม่ช่วยกันเลี้ยงตัวอ่อน
(biparental care) เชน่ ชะนี นกเงอื ก เปน็ ต้น

52

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

2) Polyandry เป็นการจับคู่ผสมพันธุ์ที่ตัวเมียจับคู่กับตัวผู้หลายตัว เช่น นกอีแจว ปลาจิ้มฟันจระเข้
(pipefish) สตั วท์ ่ีมีระบบผสมพันธ์ุแบบน้ี ตัวเมียมกั เป็นฝ่ายเล้ียงดลู ูกในวัยอ่อนเอง ในสัตว์ขาข้อ เช่น แมงมุม
ตัวเมยี จะมชี นาดใหญก่ วา่ ตวั ผู้

3) Polygyny เป็นการจับคู่ผสมพันธุ์ของตวั ผู้ 1 ตัวที่จับคู่ผสมพันธุ์กับตวั เมียหลายตวั ระบบการผสม
พันธุ์นี้ ก่อให้เกิดวิวัฒนาการของพฤติกรรมพิเศษ เช่น การสร้าง lek ของนกในกลุ่มไก่ (Galliformes) การ
เต้นรำในนก manakin การจัดการพื้นท่ีทำรังวางไข่และรงั ที่มีลักษณะพเิ ศษ เช่น Bower’s birds บางชนิดตวั
ผู้และตัวเมียมีลกั ษณะภายนอกท่ีแตกต่างกนั อย่างมากท้ังสแี ละขนาด (sexual dimorphism) ตัวผู้มกั มีขนาด
และสีสนั แตกต่างจากตัวเมยี และตวั เมยี มพี ฤติกรรมการคัดเลอื กลักษณะทางเพศ (sexual selection) สำหรับ
การเลือกคู่ผสมพันธุ์เพื่อให้ไดต้ ัวผู้ท่ีมีพันธุกรรมที่ดีท่ีสุด เช่น การต่อสู้กนั ของตัวผู้สิงโตทะเลโดยตัวผูท้ ีม่ ีขนาด
ใหญ่จะได้เปรียบและมีตัวเมียมากกว่า นกตัวผู้ที่มีสีสันสดกว่าแสดงถึงสุขภาพที่ดีกว่าและดึงดูดตัวเมียได้
มากกว่า เปน็ ต้น

4) Promiscuity การจับคู่ผสมพันธุ์แบบนี้ ตัวผู้และตัวเมียสามารถจับคู่กันได้มากกว่า 1 ตัว เช่น ชิม
แพนซี ลงิ โบโนโบ สัตว์ครงึ่ บกครงึ่ น้ำ เปน็ ตน้

ภาพที่ 5.4 ระบบการผสมพนั ธ์ุของสตั ว์
ทมี่ า: Stiling (2012)

เอกสารอ้างอิง
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA: McGraw-Hill.

ศุภณัฐ ไพโรหกุล. (2559). Biology ชวี วทิ ยา (1st ed.). กรุงเทพฯ: บรษิ ัท แอคทีฟ พริ้นท์ จำกัด.

อุษณยี ์ ยศย่ิงยวด. (2555). พฤตกิ รรม. In ชีววิทยา: สัตววทิ ยา 3 (6th ed., pp. 159-190). บริษัทด่านสทุ
ธาการพิมพ์ จำกดั : กรงุ เทพฯ: มลู นธิ ิ สอวน.

53

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

บทท่ี 6
การประยุกตใ์ ชเ้ ทคโนโลยตี ่าง ๆ ในการศึกษานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

การศึกษาทางนเิ วศวิทยาของสตั ว์ นอกจากองค์ความรพู้ ้ืนฐานทจ่ี ะช่วยในการตงั้ ปญั หา สมมตฐิ าน
และวางแผนการศึกษา ในการเก็บข้อมูลตามสมมติฐานหรือวิธีการศึกษาที่วางแผนไว้ นอกจากจะใช้การ
สำรวจด้วยอุปกรณ์พื้นฐานภาคสนาม เช่น thermo-hygrometer clinometer อุปกรณ์วัดแสง อุปกรณ์
เก็บตัวอย่างน้ำ และการทดสอบตัวแปรบางอย่างในห้องปฏิบัติการ จำเป็นต้องอาศัยองค์ความรู้แขนงอื่น
เช่น ระบบภูมิสารสนเทศเบื้องต้น ชีวสถิติและการใช้โปรแกรมคำนวณพื้นฐาน เพื่อช่วยจัดการข้อมูลและ
ทดสอบข้อมลู ทางสถิตดิ ้วย ในบทนี้ จะประกอบด้วยเนื้อหาของความรู้แขนงอ่ืนๆ ท่ีเก่ียวข้องในการศึกษา
นิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ระบบภมู ิสารสนเทศเบ้ืองตน้

ระบบภูมิสารสนเทศ (Geographic Information Systems) เป็นเครื่องมือที่ใช้สร้างและใช้
ประโยชน์ข้อมูลในเชิงพื้นที่ โดยอาศัยระบบคอมพิวเตอร์สำหรับการรวบรวม เก็บบันทึกและปรับปรุงให้
ทันสมัย วิเคราะห์ แสดงผล และเผยแพร่ข้อมูลเชิงพื้นที่ (Bolstad, 2008) เทคโนโลยีภูมิสารสนเทศ
เก่ยี วข้องกับเทคโนโลยี 3 อยา่ ง หรอื เรยี กว่า “3S” ดังนี้

1) การรับรู้จากระยะไกล (remote sensing - RS) ได้แก่ การนำภาพที่ได้จากดาวเทียมที่ใช้
ตดิ ตามทรพั ยากรธรรมชาติหรือสภาพอากาศ โดยใชห้ ลกั การสะท้อนคล่ือนแมเ่ หลก็ ไฟฟ้า หรือคลื่นความถี่
ตา่ ง ๆ เพือ่ ให้เห็นสภาพและการเปลี่ยนแปลงของสภาพพืน้ ท่ี ถ่ินทอี่ ยู่อาศัย หรอื ทรัพยากร

2) ระบบกำหนดตำแหน่งบนโลก (Global Positioning System -GPS) เป็นการใช้ดาวเทียม
หลายดวงท่โี คจรอยู่รอบโลก บอกตำแหน่งพิกดั บนโลกผ่านตัวรบั สญั ญาณแบบพกพา ทำให้ทราบที่อยู่และ
สามารถติดตามการเคล่อื นที่ได้

3) ระบบสารสนเทศภูมิศาสตร์ (Geographic Information Systems -GIS) เป็นซอฟท์แวร์ที่ถูก
นำมาใช้เพื่อประมวล วิเคราะห์ และแสดงผล เชน่ นำภาพถา่ ยดาวเทียมมาแปรเปน็ วตั ถทุ างภูมิศาสตร์ เพื่อ
แสดงลักษณะถิ่นที่อยู่อาศัย การสร้างแบบจำลองของพื้นที่ ความสูง และแสดงผลเป็นภาพเพื่อนำเสนอ
ตอ่ ไป

องค์ประกอบของระบบสารสนเทศภมู ิศาสตร์
มี 5 สว่ น ได้แก่
1. ฮาร์ดแวร์ (hardware) ได้แก่ อุปกรณ์ในการเก็บข้อมูล และการวิเคราะห์ข้อมูล เช่น เครื่อง

GPS, digitizer คอมพิวเตอร์ เครือ่ งพิมพ์ หน่วยบนั ทกึ ข้อมลู เป็นตน้
2. ซอฟต์แวร์ (software) ได้แก่ โปรแกรมหรือชุดคำสั่ง ที่สั่งให้คอมพิวเตอร์ทำงานตามรูปแบบ

ระบบสารสนเทศภูมิศาสตร์ ซงึ่ ปัจจุบัน มีหลากหลาย ท้งั แบบตอ้ งจ่ายลิขสิทธ์ิ และเปดิ ให้ใช้งานได้ฟรี เช่น
ArcGIS QGIS Google earth เป็นต้น

3. บุคลากร (people) ได้แก่ บุคคลท่ีเก่ียวขอ้ งในกระบวนการทั้งหมด ซ่งึ อาจมหี น้าที่บันทึกข้อมูล
เข้าคอมพิวเตอร์ ควบคุมการทำงานของระบบ เขียนโปรแกรม วิเคราะห์ ทำแผนที่แสดงผล ฯลฯ ซึ่งควรมี

54

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ความรู้ ความเข้าใจในเรื่องระบบสารสนเทศภมู ิศาสตร์พ้นื ฐาน เช่น ระบบพกิ ัดภูมิศาสตร์ กระบวนการเก็บ
ขอ้ มลู การอา่ นแผนที่ เป็นต้น

4. ข้อมลู (data) ได้แก่ ขอ้ มลู ต่าง ๆ ทน่ี ำมาใช้ ซ่งึ มหี ลายประเภท ดงั จะได้กล่าวต่อไป โดยมีท่ีมา
ไดห้ ลายทาง เช่น ข้อมลู ทผ่ี ู้ศึกษาเกบ็ รวบรวมเอง หรอื อาจไดม้ าจากแหล่งอื่น ๆ

5. วิธีการดำเนินงาน (methodology) แบ่งได้หลายขั้นตอน ได้แก่ การนำเข้าข้อมูล (Input) การ
ประมวลผลข้อมลู (Process) และการแสดงผลขอ้ มลู (Output)

กระบวนการของระบบภูมสิ ารสนเทศ (ภาพท่ี 6.1)
1. กำหนดวัตถุประสงค์ (objectives) การกำหนดวัตถุประสงค์ของโครงการจะช่วยในการกำหนด

วธิ กี าร และประเภทตวั แปรตา่ ง ๆ ท่เี ก่ียวขอ้ ง และวธิ ีการวเิ คราะหแ์ ละแสดงผลตอ่ ไป
2. การจัดเตรียมข้อมูล (Data preparation) ได้แก่ การได้มาซึ่งข้อมูล และการจัดเตรียม

ตรวจสอบให้ถูกตอ้ ง
3. การนำเข้าข้อมูล (Input data) อาจใชค้ นในการนำเข้าโดยตรงหรือใช้ชุดคำส่ังหรือโปรแกรมใน

การแปลงข้อมูล เช่น ข้อมูลการใช้ที่ดิน (landuse) ต้องมีการใช้ชุดคำสั่งในการแปลงภาพถ่ายดาวเทียมท่ี
ถ่ายภาพดว้ ยชว่ งคลน่ื แสงท่ีเหมาะสม แล้วจึงใชโ้ ปรแกรมในการแปรภาพเปน็ รปู แบบการใชท้ ีด่ นิ ทีก่ ำหนด

4. การปรับแก้ข้อมูล (Data update) ข้อมูลควรมีการตรวจสอบและปรับแก้อยู่เสมอ เพื่อให้เป็น
ปัจจบุ ัน สอดคล้องกับสภาพพืน้ ทจี่ รงิ คณะท่ีศึกษา

5. การวิเคราะห์ข้อมูล (Data analysis) มักเป็นการใช้ชุดคำสั่งในโปรแกรม หรือเขียนขึ้นมาใหม่
เพอื่ วิเคราะหข์ อ้ มูล หรือสร้างโมเดล (แบบจำลองทางคณติ ศาสตร)์

6. การแสดงผลข้อมูล (Output) มักแสดงเป็นภาพแผนที่ เพื่อให้เข้าใจง่าย อาจนำเสนอเป็นการ
พิมพ์หรอื ไฟลด์ จิ ติ อล

ภาพท่ี 6.1. กระบวนการของระบบภูมิสารสนเทศ (ดัดแปลงมาจาก ศุภกิจ วนะสิทธิ์ และ พูนศักดิ์ ไม้โภค
ทรพั ย)์

55

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ลักษณะข้อมูลในระบบสารสนเทศภมู ศิ าสตร์
ฐานขอ้ มูลของระบบสารสนเทศภมู ศิ าสตร์ เป็นขอ้ มูลเชิงวตั ถุ ซง่ึ แบง่ ออกเป็น 2 ประเภท ได้แก่
1. ข้อมูลเชิงพื้นท่ี (Spatial data) หมายถึงสิ่งต่าง ๆ ที่ปรากฏบนพื้นผิวโลก โดยอ้างอิงกับ

ตำแหนง่ ทางภูมิศาสตร์ (Geo-referenced) มี 2 แบบ
1.1. ข้อมูลแสดงทิศทาง (Vector data) มีลกั ษณะพื้นฐานมาจากจุด มี 3 แบบ (ภาพท่ี 6.2a) คอื
1.1.1 จุด (point) เชน่ ตำแหนง่ ท่อี ยู่ ตำแหน่งตน้ ไม้ มักมพี กิ ัดตำแหน่งชัดเจน
1.1.2 เส้น (line) เช่น แม่น้ำ ถนน เส้นชั้นความสูง เกิดจากจุดอย่างน้อย 2 จุด สามารถ

ระบคุ วามยาว ความกวา้ ง อาจเป็นเสน้ ตรง หกั มมุ หรอื โคง้
1.1.3 พื้นที่หรือรูปหลายเหลี่ยม (polygon) เช่น ขอบเขตพื้นที่ป่าไม้ ขอบเขตการ

ปกครอง เกิดจากการปิดลอ้ มเสน้ ทำให้สามารถทราบขนาดพื้นที่ หรอื ความยาวเสน้ รอบรปู
1.2. ขอ้ มูลกรดิ (Raster data) (ภาพท่ี 6.2b) ประกอบด้วยส่เี หล่ยี มจตั รุ ัสขนาดเล็กซึ่งเป็นหน่วยท่ี

เล็กที่สุดของภาพ เรียกว่า pixel ซึ่งแสดงความละเอียดของภาพ (resolution) ยิ่งมีค่ามาก ภาพก็จะมี
รายละเอียดมากยิ่งข้ึน

2. ข้อมูลเชิงบรรยาย (Attribute data) เป็นข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับคุณลกั ษณะต่าง ๆ ของข้อมูล
เชิงวัตถุ เช่น ชื่อถนน ชื่อแม่น้ำ ความยาว ขนาดพื้นที่ สภาพถิ่นที่อยู่อาศัย ปริมาณแร่ธาตุ ระยะทางจาก
แหลง่ นำ้ จำนวนตวั ของสตั วท์ พ่ี บในพน้ื ทน่ี น้ั เป็นต้น

a) b)
ภาพท่ี 6.2 ข้อมูลทางภูมิสารสนเทศประเภทต่าง ๆ a) Vector data b) Raster data
ท่ีมา: http://gsp.humboldt.edu/OLM_2017/Lessons/GIS/08%20Rasters/RasterToVector.html

56

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

ระบบคา่ พิกดั และระบบอ้างอิงทางภูมิศาสตร์
ในการบอกพกิ ัดตำแหนง่ ของข้อมูลทางภูมิสารสนเทศ มกี ารใชร้ ะบบพกิ ดั 2 ระบบ ได้แก่
1. Geographic coordinate system (GCS)
เป็นการวัดมุมองศาจากเส้นอ้างอิง โดยหากวัดไปทางเหนือและใต้ของเส้นศูนย์สูตร เรียกว่า

ละติจูด (Latitude มีค่า 0º-90 S º และ 0º - 90 ºN) และหากวัดไปในทางแนวตะวันตกและตะวันออก
ของเส้น Prime Meridian เรียกลองจิจูด (Longitude มีค่า 0-180º W และ 0-180ºE) เป็นระบบอ้างอิงที่
เก่าแก่ที่สุด และเป็นที่ยอมรับทั่วโลก ดังนั้น จึงเหมาะกับการระบุพิกัดในพื้นที่ขนาดใหญ่ เช่น
ระดับประเทศ ภูมิภาค หรือระดับโลก การบอกพิกัดตำแหน่งแบบนี้ มีค่าเป็น องศา ( ลิปดา และฟิลิปดา
โดยมีระบบการแสดงค่าได้หลายแบบ เช่น DMS (Degree Minutes Seconds; DMS องศา ลิปดา และฟิ
ลปิ ดา) หรือ Decimal Degree แสดงเปน็ จดุ ทศนิยม

เช่น มหาวิทยาลัยนเรศวร มีพิกัดตำแหนง่ ตามระบบ GCS เขียนได้สองแบบ ดงั นี้
ระบบ DMS คือ 16º 44’ 24” N, 100º 11’ 35” E หรอื
ระบบ Decimal Degree คือ 16.740º N, 100.193º E

2. Projected coordinate system
เปน็ ระบบพิกดั กริด มหี ลายระบบ ซ่งึ มจี ดุ เรมิ่ ตน้ และพิกดั ท่ีตา่ งกัน เปน็ ระบบที่มคี ่าเป็นระยะทาง
ทำให้สะดวกในการนำไปใช้มากกว่า เช่น พิกัดกริด Universal Transverse Mercator Grid (UTM) มี
หน่วยวัดระยะเป็นเมตร ซึ่งเป็นระบบพิกัดที่ใช้ในแผนที่ภูมิประเทศของกรมแผนที่ทหารและใช้ในเครื่อง
GPS โดยระบบนี้มีการแบ่งเป็นเขต (Zone) มีจุดศูนย์กำเนิดของแต่ละเขตต่างกัน ประเทศไทย อยู่ในเขต
47 และ 48 (ภาพท่ี 6.3)

ภาพท่ี 6.3 เขต (Zone) ตามระบบ Universal Transverse Mercator (UTM) ประเทศไทย อยู่ในเขต 47
และ 48 P, Q (กรอบสแี ดง)

57

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

การนำเสนอขอ้ มลู ดว้ ยระบบภมู สิ ารสนเทศ
การนำเสนอด้วยแผนที่ที่สร้างจากระบบภูมิสารสนเทศ เกิดจากการนำวัตถุประเภทต่าง ๆ มา

ซ้อนทับกัน (ภาพที่ 6.4) และแสดงอย่างมีความหมายด้วยสัญลักษณ์ สี รูปร่างในแผนที่ที่สื่อความหมาย
และมขี อ้ มูลทตี่ ้องการนำเสนออยา่ งถูกต้องเหมาะสม (ภาพท่ี 6.5)

ภาพที่ 6.4 การนำเสนอข้อมลู ดว้ ยระบบภูมสิ ารสนเทศ
ท่มี า: https://www.nationalgeographic.org/encyclopedia/geographic-information-system-gis/

ภาพที่ 6.5 องค์ประกอบของแผนที่ 1. แผนที่ที่ต้องการแสดง 2. คำอธิบายสัญลักษณ์ Legend 3. หัวข้อ
หรือชื่อแผนท่ี (Title) 4. ภาพแสดงทิศทาง 5. สเกลเทียบระยะทางจริงจากระยะทางในแผนท่ี 6.
ผ้จู ัดทำ 7. แผนทแ่ี สดงระบบพิกัด 8. แผนท่ีย่อย (inset map) 9. กริดท่ีแสดงพกิ ัด

58

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสตั ว์

การนำระบบสารสนเทศภมู ิศาสตรไ์ ปประยุกต์ใชง้ านดา้ นการศึกษานิเวศวิทยาของสตั ว์ (ภาพที่ 6.6)
- แสดงตำแหน่งหรือขอบเขตที่อยู่ของสัตว์ ตำแหน่งรัง พื้นที่หากินหรืออาณาเขต เส้นทางการอพยพของ
สัตว์
- การหาปัจจัยร่วมหรือพื้นที่ที่มีกลุ่มของปัจจัยต่าง ๆ ร่วมกันตามที่กำหนด เช่น การประเมินหาถิ่นที่อยู่
อาศยั ของสตั วป์ า่
- จดั ทำแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ เพอ่ื อธบิ าย หรือแสดงความสมั พันธ์ระหว่างปจั จัยต่าง ๆ

ภาพที่ 6.6 ตวั อยา่ งการประยุกต์ใชร้ ะบบภมู ิสารสนเทศในการศึกษานิเวศวิทยาของสัตวแ์ ละสิ่งแวดล้อม

อณูชวี วิทยา

เทคนิคการศึกษาในระดับโมเลกุล เป็นเครื่องมือหนึ่งที่สามารถนำมาประยุกต์ใช้กับการศึกษา
ทางด้านนิเวศวทิ ยาของสตั ว์ได้ โดยแบง่ ตามวัตถุประสงค์ ดังนี้

1) การศึกษาสังคมของสิ่งมีชีวิต สามารถใช้เทคนิคทางอณูชีววิทยา ได้แก่ environmental DNA
(eDNA) โดยทำการเก็บตัวอย่างสสารในสิ่งแวดล้อม แล้วใช้ molecular ที่เหมาะสม ในการได้ข้อมูลการ
เรียงลำดับดีเอ็นเอ (DNA barcoding) ที่ปนเปื้อนหรือตกค้างอยู่ในสิ่งแวดล้อม แล้วนำไปเทียบเคียงกับ
ฐานข้อมลู (Valentini et al., 2009)

2) การศกึ ษาพฤติกรรมสัตว์
3) การศึกษาวิวัฒนาการ เช่น การศึกษา phylogeny (แผนภาพแสดงความสัมพันธ์ในเชิง
วิวัฒนาการของส่งิ มชี ีวิต)
4) การศกึ ษาประชากรของสัตว์ เชน่ การศึกษาโครงสรา้ งของลกั ษณะท่แี สดงออกของสัตว์
5) การอนุรักษ์ เช่น การใช้เทคนิคทางอณูชีววิทยาเป็นเครื่องมือในการวางแผนอนุรักษ์สัตว์ หรือ
แก้ปัญหา เชน่ การศึกษาความหลากหลายทางพันธกุ รรมของประชากรกลุม่ เล็ก เป็นต้น

59

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

สถติ เบ้ืองต้น

การศึกษาทางนิเวศวิทยานั้น ใชก้ ระบวนการทางวิทยาศาสตรโ์ ดยทวั่ ไป ซึ่งประกอบดว้ ย 1) การ
สังเกตุและการตั้งคำถาม 2) การตั้งสมมติฐาน 3) การวางแผนการทดลองหรือเก็บข้อมูล 4) การทำการ
ทดลองหรือสังเกตุตามแผนที่วางไว้ 5) รายงานผล 6) อภิปรายและสรุปผลการทดลอง อย่างไรก็ตาม
ธรรมชาติของการศึกษาด้านน้ี เป็นการสำรวจหรือศึกษาสิง่ มีชีวิตในสภาพธรรมชาติ ซึ่งมักมีปัจจัยอื่น ๆ ท่ี
เป็นข้อจำกัดในการสำรวจ ไม่สามารถคาดเดาได้ และเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา เช่น การศึกษาในพื้นท่ี
ศึกษาที่กว้างมาก สภาพพื้นที่หรือถิ่นที่อยู่อาศัยเป็นป่ารก หรือเทือกเขาสลับซับซ้อน สภาพอากาศที่
แปรปรวน จำนวนสิ่งมีชีวิตมีน้อย หรือไวต่อการรบกวนซึ่งอาจมีผลต่อการพบเห็น ข้อจำกัดด้าน
งบประมาณและเวลา เปน็ ตน้ ซ่งึ ถือเปน็ ความทา้ ทายในการศึกษานิเวศวิทยาของสตั ว์ในภาคสนาม

การเก็บข้อมูลทางนิเวศวิทยา
การสุ่มตัวอย่าง

การสุ่มตวั อย่าง คอื การศกึ ษาตัวแทนของประชากรที่ไดจ้ ากการสุ่ม เนือ่ งจากประชากรท่ีศึกษามัก
มีจำนวนมากหรือไม่ทราบจำนวนแน่ชัด เช่น นิสิตทั้งหมดภายในมหาวิทยาลัยนเรศวร หรือสัตว์ป่า หรือ
ต้องทำการสำรวจในบริเวณกว้างมาก เช่น ในจังหวัดพิษณุโลก หรือทั้งประเทศไทย ซึ่งการสุ่มตัวอย่างที่
เพียงพอจะทำให้ผู้ศึกษาสามารถนำข้อมูลหรือผลสรุปที่ได้จากการศึกษาไปใช้อ้างอิงในระดับประชากรได้
ตัวอย่างสุ่มที่เหมาะสม นอกจากจะต้องเป็นตัวแทนของกลุ่มประชากรได้แล้ว จะต้องมีจำนวนเหมาะสม
ด้วย โดยส่วนใหญ่จำนวนตัวอย่างที่น้อยที่สุด อาจดูได้จากกราฟความสัมพันธ์ของข้อมูลที่เก็บและจำนวน
ตัวอย่าง เช่น การศึกษาความหลากหลายของชนิดพันธุ์ในมหาวิทยาลัยนเรศวร เมื่อทำการวางแผนการ
สำรวจโดยแบ่งพื้นที่ออกเป็นแปลงขนาดเท่ากัน และทำการสำรวจจำนวนชนิดนกในแปลงต่างๆ เมื่อนำ
ข้อมูลจำนวนชนิดนกสะสมกับจำนวนแปลงมาสร้างกราฟ species-area curve (ภาพที่ 6.7) พบว่าโดย
กราฟจะมีลักษณะเพิ่มขึ้นในช่วงแรกที่จำนวนตัวอย่างน้อยอยู่ และจะค่อยๆ มีการเปลี่ยนแปลงน้อยลงจน
คงทใี่ นทีส่ ุด

วิธกี ารสุม่ ตัวอยา่ งทำได้หลายวธิ ขี ึ้นอยูก่ บั ประชากร เช่น การสมุ่ ตัวอย่างนิสิต อาจทำไดโ้ ดยการสุ่ม
รหสั นสิ ิตในฐานขอ้ มูล การสุ่มตวั อยา่ งแปลงเพื่อวัดปจั จัยทางกายภาพและสำรวจพชื และสตั ว์ในแปลงถาวร
อาจทำไดโ้ ดยการจับฉลากหมายเลข หรอื การสุ่มอยา่ งเปน็ ระบบ (เชน่ เลือกทกุ ๆ 2 แปลง) เป็นต้น ในบทนี้
จะยกตัวอย่างการสุ่มด้วยการใช้ตารางหมายเลขสุ่มทางสถิติ (ภาพที่ 6.8) และการใช้สูตรคำนวณใน
โปรแกรม Microsoft Excel®

60

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

ภาพท่ี 6.7 กราฟแสดง Species-area curve ซึ่งเป็นวิธีหนึ่งในการหาจำนวนตัวอย่างสุ่มที่น้อยที่สุด ท่ี
เพียงพอเป็นตวั แทนกลมุ่ ประชากรทศี่ กึ ษาได้

ก. วธิ ีการใชช้ ุดหมายเลขสุ่มทางสถติ ิ
ตารางหมายเลขสุ่ม (ตารางท่ี 6.1) ประกอบด้วยชุดตวั เลขเรียงกันจำนวน 5 หลกั แล้วจึง

เวน้ ระยะเพ่อื ใหห้ าอา่ นง่าย โดยการอา่ นตัวเลขจะขึ้นอยู่กบั จำนวนตวั อยา่ งวา่ เป็นเลขกี่หลกั เชน่ หากแปลง
ทั้งหมดมี 80 แปลง จะอ่านชุดตัวเลขทีละสองตัวเป็น 1 หมายเลข เมื่อจะทำการสุ่มหมายเลข ให้เริ่มจาก
ตัวแรกและเรยี งไป โดยจะขา้ มหากหมายเลฃเกนิ จำนวนแปลงทั้งหมด หรอื ถูกเลอื กไปแลว้ เช่น

ตัวอย่างที่ 1 ตอ้ งการสมุ่ หมายเลขจำนวน 12 หมายเลข จาก 80 แปลง และเร่มิ ทีแ่ ถว 101 จะได้
หมายเลขดังนี้ 19 22 39 50 34 05 75 62 13 40 25 31

ตัวอย่างที่ 2 ต้องการสุ่มหมายเลขจำนวน 5 หมายเลข จาก 100 คน โดยเริ่มจากแถวที่ 151 จะ
ได้หมายเลขดังนี้ 038 022 086 078 005 (อ้างอิงจาก https://www.khanacademy.org/
math/probability/probability-geometry/simulation-randomness/a/simulations-and-
randomness-random-digit-tables)

ข. ใช้ฟงั กช์ น่ั ใน Microsoft Excel®
“= RANDBETWEEN(bottom,top)” ให้ค่าตัวเลขระหว่างค่าน้อยที่สุด (bottom) และ

มากทส่ี ุด (top)
“=RAND()” ใหค้ า่ ความน่าจะเปน็ ระหวา่ ง 0-1 โดยหากต้องการเปน็ จำนวนเตม็ จะต้อง

นำค่าความน่าจะเป็นไปคูณกับจำนวนตวั อยา่ งสุม่ ท่ตี ้องการ
โดยตัวเลขจะมีการสุ่มใหม่ทุกครั้งที่กด ENTER หรือ F9 ดังนั้นจะต้องทำการ copy และ

วางแบบพิเศษ โดยเลอื กแบบวางเฉพาะคา่ ผลลัพธ์ (paste value)

61

ตารางที่ 6.1 ตารางหมายเลขส่มุ

62



Sampling design รูปแบบการสมุ่ ตัวอย่าง
สิ่งสำคัญในการเก็บสุ่มเก็บข้อมูลภาคสนามจะต้องมีการเก็บซ้ำ (replicates) ให้พอเพียงเพื่อเป็น

ตัวแทนของพื้นที่หรือประชากรสิ่งมีชีวิตที่ศึกษา นอกจากนี้ ต้องมีการกระจายของตำแหน่งที่สุ่มตัวอย่าง ให้
ทั่วถึง และมีสภาพแวดล้อมที่เหมือนกัน เพื่อควบคุมปัจจัยต่างๆ ที่อาจจะมีผลต่อสิ่งมีชีวิตที่ทำการสำรวจ ใน
การวางแผนการสุม่ เกบ็ ตัวอยา่ ง มี 3 รูปแบบ ดังน้ี

1. การสุ่มตัวอย่างแบบสุ่ม (random sampling) โดยการสุ่มตำแหน่งเก็บตัวอย่างหรือแปลงสำรวจ
ตามหมายเลขช่องของตารางหรือกริดที่ทำครอบพื้นที่ศึกษาไว้ (ภาพที่ 6.8 ก.) เหมาะกับสภาพพื้นที่ที่มี
คุณลกั ษณะคลา้ ยกนั ท้ังหมด (homogenous habitat) ข้อเสียของการสมุ่ แบบนี้คอื ยังอาจไดต้ ำแหนง่ การเก็บ
ตวั อยา่ งทเี่ ป็นกระจุก หรอื กระจายไม่ทัว่ ถึง

2. การสุ่มตัวอย่างแบบสม่ำเสมอ (regular sampling หรือ systematic sampling) ทำโดยเลือก
ตำแหนง่ เกบ็ ข้อมลู เปน็ ระยะห่างเทา่ ๆ กนั (ภาพที่ 6.8 ข.)

3. การสุ่มตัวอย่างแบบแบ่งชั้น (stratified random sampling) เป็นวิธีการที่เหมาะสมหากในพื้นที่
ศึกษามีสภาพสิ่งแวดล้อมหรือถิ่นที่อยู่อาศัยหลากหลาย (heterogenous habitat) โดยเลือกจำนวนตำแหน่ง
สุ่มเก็บตัวอย่างในแต่ละถิ่นที่อยู่อาศัยแยกกัน และควรเป็นสัดส่วนแปรผันตามขนาดพื้นที่ในแต่ละถิ่นที่อยู่
อาศยั (ภาพที่ 6.8 ค.)

ในการเลือกตำแหน่งสุ่ม จะตอ้ งดูความเหมาะสมหรือปัจจยั อ่ืนๆ เชน่ อาจหลกี เลย่ี งพนื้ ทช่ี ายขอบ ซึ่ง
อาจมีสภาพแวดล้อมแตกต่างจากพื้นที่ด้านในเนื่องจากผลของ edge effect หรือ หากพื้นที่มีอันตราย เช่น
เขาสงู ชนั หรอื เปน็ แหล่งน้ำ อาจมกี ารปรับเปล่ยี นตำแหน่งได้ตามความเหมาะสม

ก. ข. ค.
ภาพที่ 6.8 รูปแบบตำแหน่งการสุ่มตัวอย่างแบบต่างๆ ก. การสุ่มแบบสุ่ม (random sampling) ข. การสุ่ม
แบบสม่ำเสมอ (regular หรือ systematic random sampling) ค. การสุ่มแบบแบ่งช้ัน (stratified random
sampling)

ขอ้ มลู ทางนิเวศวทิ ยา
ขอ้ มูลคุณลกั ษณะหรือคุณสมบตั ิของประชากรหรือตัวอยา่ ง ทผ่ี ้ศู กึ ษาทำการสำรวจเกบ็ ขอ้ มลู เรียกว่า

ตัวแปร (variables) เช่น ขนาดประชากร อุณหภูมิ ความชื้น ความสูง ปริมาณออกซิเจนละลายน้ำ เป็นต้น
ซึ่งแบ่งเปน็ 2 ประเภท ดังน้ี

1. ตัวแปรต้น หรือตัวแปรอิสระ (independent variable หรือ explanatory variable) หมายถึง
ตัวแปรท่เี ป็นตน้ เหตุ หรอื อธิบายเหตทุ ี่ก่อให้เกิดตัวแปรตาม มกั ถูกแทนในสมการทางคณิตศาสตร์ด้วยตัวอักษร
ภาษาอังกฤษ X, x

63

2. ตัวแปรตาม (dependent variable หรือ response variable) หมายถึง ตัวแปรที่เป็นผลจากตัว
แปรตน้ มกั ถูกแทนในสมการทางคณิตศาสตรด์ ้วยตัวอกั ษรภาษาอังกฤษ Y, y

ตัวแปรสมุ่ (Random variable)
ตัวแปรสุ่ม คือ ตัวแปรที่วัดค่าได้จากกระบวนการสุ่ม ซึ่งมีค่าเป็นตัวเลขซึ่งเกิดจากการสุ่มตัวอย่าง

แบง่ เป็นสองประเภท
1. Discrete random variable ค่าที่วัดได้จากตัวแปรประเภทนี้ เป็นค่าจำนวนเต็ม เช่น 0, 1,

2,3,....... หรือ เป็นทวินาม หรือพหุนาม เช่น การโยนเหรียญออกหัวหรือก้อย, ใช่หรือไม่ใช่, ถูกหรือผิด,
ประเภทของป่าไม้ เปน็ ตน้

2. Continuous random variable คา่ ที่วัดไดจ้ ากตวั แปรประเภทนี้เป็นจำนวนจรงิ อาจมีจดุ ทศนิยม
ได้ เชน่ ความสูงของต้นไม้ ขนาดเส้นรอบวงต้นไม้ เปน็ ตน้

อย่างไรก็ตาม ตัวแปรประเภท continuous random variable หรือตัวแปรต่อเนื่อง อาจนำมาจัด
กลุ่มได้ ตัวอย่างเช่น การแบ่งวสิ ัย (habit) ของพืช โดยใช้ความสูงเปน็ เกณฑ์ อาจแบ่งได้ดังน้ี

- พืชคลุมดนิ และกลา้ ไม้ มคี วามสงู น้อยกว่า 1 เมตร
- ไม้พมุ่ มีความสงู 1-3 เมตร
- ไมย้ ืนต้น มคี วามสงู 3 เมตรข้นึ ไป

ประเภทของข้อมูล
ข้อมูลทางนิเวศวิทยา มีความแตกต่างกัน ขึ้นกับเกณฑก์ ารแบง่ การเข้าใจประเภทของข้อมูลจะทำให้

ผู้ศึกษาสามารถกำหนดรูปแบบและการเก็บข้อมูลให้เหมาะสมกับการคำถามที่ศึกษา และวิธีการวิเคราะห์
ข้อมลู ทางสถิติ

ก. แบง่ ตามคณุ สมบตั ิของขอ้ มลู ได้ 2 ประเภท
1) ข้อมูลเชิงคุณภาพ (Qualitative data) เป็นข้อมูลที่แสดงคุณลักษณะของตัวอย่าง เช่น

เพศ ชว่ งอายขุ องสัตว์ ระดับความพึงพอใจ ประเภทถ่ินทอ่ี ยู่อาศัย วิสัยของพืช เป็นตน้
2) ข้อมูลเชิงปริมาณ (Quantitative data) มักเป็นข้อมูลเชิงตัวเลขที่ได้จากการ นับ ชั่ง วัด

เช่น ความสูง เส้นผ่าศูนย์กลางตน้ ไมท้ ี่ระดับอก (Diameter at breast height) ปรมิ าณฮอร์โมน จำนวนต้นไม้
เปน็ ต้น

ข. แบ่งตามมาตราของข้อมลู (scale) ได้ 4 ประเภท
1) มาตรานามบัญญัติ (Nominal scale) เป็นข้อมูลเชิงคุณภาพ ใช้ระบุลักษณะของตัวอย่าง

หรอื จำแนกตัวอย่างเป็นกลุ่ม ไม่สามารถเปรียบเทยี บความแตกต่างระหว่างกลุ่มได้ เช่น วสิ ยั ของต้นไม้ (ไม้พุ่ม
ไม้ต้น ไม้เลื้อย..) ประเภทของถิ่นที่อยู่อาศัย (ทุ่งหญ้า ป่าดิบชื้น ป่าผลัดใบ..) เป็นต้น สามารถกำหนดตัวเลข
แทนกลุ่มได้

2) มาตราเชงิ อนั ดับ (Ordinal scale) เปน็ ข้อมลู ที่เชิงคุณภาพท่ีแสดงอันดับ ใชจ้ ำแนกข้อมูล
ออกเป็นกลุ่ม แต่สามารถบอกความแตกตา่ งระหว่างอันดบั ที่ต่างกันได้ว่ามากน้อยเพียงไร เช่น ระดับความพงึ
พอใจ (มาก ปานกลาง น้อย) ระดับความชุกชุม (abundance, fair, rare) ช่วงอายุ เป็นต้น สามารถกำหนด
ตัวเลขใหแ้ ต่ละกลมุ่ อันดบั ได้

64

3) มาตราอนั ตรภาค (Interval scale) เป็นขอ้ มลู เชงิ ปริมาณ แสดงค่าเปน็ ตัวเลขทม่ี ีช่วงห่าง
หรือระยะห่างเท่ากัน ทำให้ทราบอันดับและความแตกต่างระหว่างค่าได้ สามารถวัดค่าได้แต่ไม่มีค่าศูนย์แท้
(no true zero) โดย 0 มคี วามหมายเป็นค่าคา่ หน่งึ เช่น อุณหภูมิ เป็นตน้

4) มาตราอัตราส่วน (Ratio scale) เป็นข้อมูลเชิงปริมาณ สามารถบอกอันดับ ช่วงห่าง
ระหว่างค่า และมีค่าศูนย์แท้ (absolute zero) โดยค่า 0 หมายถึงไม่มีค่า หรือไม่มีอยู่เลย เช่น จำนวนต้นไม้
ความสูง น้ำหนกั ระยะทาง ขนาดพืน้ ที่ เป็นตน้

สถิติพรรณนา หรือสถติ ิบรรยาย (Descriptive statistics)
สถิติพรรณนา คือ วิธีการสถิติที่ใช้ในการสรุปข้อมูลตัวแปรต่างๆ ที่ได้จากการสำรวจ เพื่อบอก

ภาพรวมของชุดขอ้ มูล แบ่งเป็น 3 ประเภท (ตารางที่ 6.2) ดังน้ี
1. สถิติที่บอกตำแหน่งของข้อมูล ได้แก่ ค่าเฉลี่ย (mean) ค่ามัธยฐาน (median) และค่าฐานนิยม

(mode)
2. สถิติที่บอกการกระจายของข้อมูล ได้แก่ ค่าพิสัย (range) ค่าความแปรปรวน (variance) ค่า

เบี่ยงเบนมาตรฐาน (standard deviation) และค่าสมั ประสทิ ธค์ิ วามแปรปรวน (coefficient of variance)
3. สถติ ทิ ่บี อกความแม่นยำของข้อมลู ไดแ้ ก่ ค่าความผิดพลาดมาตรฐาน (standard error of mean)

ซง่ึ บอกวา่ คา่ เฉลยี่ ทไี่ ด้จากการสุ่มตัวอยา่ งมีความแม่นยำเพยี งใดเม่ือเทยี บกับคา่ เฉล่ยี ของประชากรท่แี ทจ้ รงิ

วธิ กี ารวเิ คราะห์ขอ้ มูลทางสถิตเิ บ้ืองต้น
วิธที ดสอบทางสถติ ิ มหี ลายวธิ ี จัดจำแนกตามจุดประสงคข์ องการทดสอบดงั น้ี
1. การทดสอบสมมติฐาน เช่น การเปรียบเทียบค่าของประชากรสองกลุ่ม ว่าแตกตา่ งกันหรือไม่ การ

ทดสอบว่าค่าประมาณจากการสำรวจเป็นไปตามทฤษฎีหรือไม่ เช่น Chi-square goodness of fit test,
One-sample t-test เป็นต้น

2. การหาความสัมพันธ์ระหว่างตัวแปร เช่น การหาแนวโน้มและรูปแบบความสัมพันธ์ทางสมการ
คณติ ศาสตร์ หรอื ดวู า่ ความสมั พันธว์ ่าสามารถนำตัวแปรต้นไปใชท้ ำนายตวั แปรตามได้หรอื ไม่ อย่างไร

3. การจัดจำแนกกลุ่ม เป็นสถิติที่มักประกอบด้วยตัวแปรต้นและตัวแปรตามหลายตัวแปร ใช้ในการ
ลดตัวแปรหรือจัดกลุ่มตัวแปรที่มีคุณสมบัติคล้ายกัน เช่น Principal component analysis, Factor
analysis, Cluster analysis เป็นต้น นยิ มใช้ในการวเิ คราะห์สายสมั พนั ธท์ างววิ ัฒนาการ

โดยการเลือกใช้วีธีการทดสอบใด ๆ นั้น ผู้ศึกษาจะต้องดูวัตถุประสงค์หรือคำถามในการทดสอบ
ข้อกำหนดหรือสมมตฐิ านของการทดสอบแตล่ ะวธิ ี และประเภทของข้อมลู ที่สำรวจมาได้ ตวั อย่างและแนวทาง
ในการเลือกใช้วีธีการทดสอบทางสถิติบางชนิด แสดงในภาพที่ 6.9 ส่วนโปรแกรมที่ใช้การทดสอบวิธีการทาง
สถิตที่เป็นโปรแกรมสำเร็จรูป เช่น SPSS STATA นั้น เป็นโปรแกรมที่มีราคาลิขสิทธิ์ค่อนข้างแพง หากเป็น
วิธีการพื้นฐาน เช่น t-test, one-way ANOVA, correlation และ regression นิสิตสามารถทำได้ใน
โปรแกรม Microsoft Excel® โดยนสิ ิตจะต้องติดตั้ง add-ins ช่ือ Analysis ToolPak เพ่ิมเตมิ จงึ จะใช้งานได้
อย่างไรก็ตาม ปัจจุบันมี freeware เป็นทางเลือกในการทดสอบทางสถิติมากมาย ทั้งโปรแกรมสำเร็จรูป เช่น
PAST3 (https://folk.uio.no/ohammer/past/) และ โปรแกรม R (https://cran.r-project.org/ ) ซึ่งเป็น
ที่นิยมและมีการใช้มากขึ้นเรื่อยๆ แต่นิสิตจะต้องเรียนรู้รูปแบบการใช้คำสั่งต่างๆ เพิ่มเติม เนื่องจากต้องเป็น
การพิมพค์ ำสง่ั คลา้ ยการเขยี นภาษาคอมพวิ เตอรบ์ างประเภท

65

ตารางที่ 6.2 สัญลกั ษณ์ท่ใี ช้แทนค่าสถติ ิของตวั อยา่ งสมุ่ และประชากร และวิธีการคำนวณคา่ สถติ บรรยาย

คา่ สถิติ สัญลักษณ์ทางสถติ ิ วธิ คี ำนวณจากขอ้ มลู ทีท่ ำการสำรวจ
กล่มุ ตัวอยา่ ง ประชากร
คา่ เฉลี่ย (mean)
̅ µ ̅ = ∑
ค่ามัธยฐาน (median) - --

คา่ ฐานนยิ ม (mode)
เรียงค่าข้อมูลจากน้อยไปมากหรือมากไปน้อย แล้วหาค่าที่อยู่
คา่ พิสัย (range) ตำแหน่งตรงกลางท่แี บง่ ข้อมลู ได้เท่าๆ กัน หากจำนวนข้อมูลเป็นเลข
ค่าเบ่ียงเบน มาตรฐาน คู่ ใหค้ ิดค่าเฉลย่ี ของสองตำแหน่งตรงกลาง
(standard deviation) เช่น
คา่ ความแปรปรวน ตวั อย่างที่ 1 มีขอ้ มลู ดงั นี้ 2 3 4 5 6 ค่ามธั ยฐาน = 4
(variance) ตวั อยา่ งท่ี 2 มขี อ้ มลู ดังน้ี 2 3 4 5 ค่ามัธยฐาน = (3+4)/2 = 3.5
ค่าสัมประสทิ ธิค์ วาม
แปรปรวน (coefficient - -- คา่ ข้อมูลทม่ี คี วามถีม่ ากท่ีสุด จึงอาจมีได้มากกว่าหนึง่ คา่
of variation) ตวั อย่างขอ้ มลู 2 5 3 3 6 8 9 6 6 6 มฐี านนิยม = 6
ค่าความผดิ พลาด
มาตรฐาน (standard - - ค่าสงุ ท่สี ุด - คา่ ต่ำท่ีสดุ
error)
SD, s  = √∑( − ̅)2

−1

Var, s2 2 = 2

c.v. - . . =
SE, s.e. -
̅

ใช้เปรียบเทียบความแปรปรวนในกลุ่มตัวอย่างจากประชากรที่มี
คา่ เฉลีย่ ต่างกนั

=

√

66

67

ภาพท่ี 6.9 แผนผังแสดงวิธกี ารวเิ คราะหท์ างสถติ เิ บื้องตน้



เอกสารอา้ งองิ
ศุภกิจ วนะสิทธิ์ และพูนศักดิ์ ไม้โภคทรัพย์. (ไม่ระบุปี). เอกสารประกอบการฝึกอบรม ระบบสารสนเทศ

ภูมิศาสตร์.
รศ. สุเพชร จิรขจรกุล. 2552. เรียนรู้ระบบภูมิสารสนเทศด้วยโปรแกรม ArcGIS Desktop 9.3.1. บริษัท เอส.

อาร์ พร้ินต้ิง แมสโปรดักส์ จำกัด. นนทบรุ .ี
Bolstad, P. (2008). GIS Fundametals: A first text on geographic information systems. (3rd ed.).

Eider Press, Minnesota, USA.

68

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสัตว์

บทที่ 7
นเิ วศวทิ ยาของสัตว์กับมนษุ ย์
(Animal Ecology in Anthropocene)
มนุษย์ วิวัฒนาการเกิดขึ้นมาในโลกเมื่อประมาณ 3 ล้านปีมาแล้ว โดยมีจำนวนเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ และ
กระจายพนั ธ์ไุ ปทว่ั ทุกทวปี และปรบั ปรุงเปลีย่ นแปลงถิ่นท่ีอยู่อาศัยตามธรรมชาติและสรา้ งผลกระทบต่อระบบ
นิเวศเป็นอย่างมาก ดังนั้น Ellis และ Ramankutty (2008) ได้เผยแพร่ชีวนิเวศบนบกโดยใช้รูปแบบการใช้
ประโยชน์และปฏิสัมพันธ์ของมนุษย์กับระบบนิเวศ เรียกว่า มานุษยชีวนิเวศ Anthropogenic biomes
(anthromes) แบ่งเป็นชีวนิเวศที่ได้รับผลกระทบหรือมีการใช้ประโยชน์จากมนุษย์ในระดับต่าง ๆ กันได้ 18
ประเภท และชวี นเิ วศพื้นทธี่ รรมชาติ (wildlands) 3 ประเภท (ภาพท่ี 7.1) จะเหน็ ได้ว่ามนุษย์มีการกระจุกตัว
มากในทวปี เอเชียและโอเชยี เนีย (Asia, Ocenia)

ภาพที่ 7.1 Anthropogenic biomes (ที่มา: Ellis & Ramankutty (2008))
Anthromes ประเภทต่าง ๆ มีสัดส่วนองค์ประกอบของประเภทถิ่นที่อยู่อาศัย จำนวนประชากร

มนุษย์ และความหลากหลายทางชวี ภาพต่างกนั (ภาพที่ 7.2) ซึ่งสามารถแบ่งลกั ษณะ anthromes ได้เป็นสาม
ประเภท คอื พื้นท่ีธรรมชาติ (wildlands) พ้นื ทีก่ ง่ึ ธรรมชาติ (seminatural) และพ้ืนที่ที่ใช้ประโยชนโ์ ดยมนษุ ย์
(used anthromes) โดยในบทนีจ้ ะกล่าวถงึ ระบบนิเวศชุมชนเมือง ซึ่งมนษุ ยไ์ ด้เปลย่ี นแปลงระบบนิเวศต่าง ๆ
และมผี ลตอ่ นเิ วศวทิ ยาของสัตวห์ ลายชนดิ

69

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสตั ว์

ภาพที่ 7.2 ลักษณะของ anthromes ประเภทตา่ ง ๆ ตามความหนาแน่นของประชากร การใชป้ ระโยชน์พื้นที่
ลกั ษณะถ่ินทอ่ี ยูอ่ าศัย และสงั คมของส่ิงมีชวี ติ โดยอา้ งองิ ขอ้ มลู จากปี ค.ศ. 2000 (ทมี่ า: Ellis (2013))

Urban ecology คือ การศึกษาระบบนิเวศของเมือง เป็นการศึกษาปฏิสัมพันธ์ของสิ่งแวดล้อมที่
มนษุ ย์อาศัยอยกู่ บั การปรับตวั ของสิง่ มีชวี ติ
กระบวนการกลายเปน็ เมอื ง (Urbanization)

กระบวนการกลายเป็นเมือง คือ กระบวนการขยายตัวของพื้นที่เมือง โดยการมีสัดส่วนประชากร
มนุษย์และสิ่งก่อสร้างของมนุษย์เพิ่มข้ึนในบริเวณหนึ่ง ๆ ในระบบนิเวศเมือง มีองค์ประกอบที่เป็นผลจากการ
อยูอ่ าศัยของมนษุ ย์ แบ่งไดเ้ ป็น 3 ประเภท ดงั น้ี (James, 2018)

1. ส่ิงท่มี นุษย์สรา้ งขน้ึ (built environment) เช่น อาคาร ทอี่ ยู่อาศัย ถนน และโครงสร้างพื้นฐาน
ต่าง ๆ ซึ่งเกี่ยวข้องกับการขนส่ง ระบบประปา การจัดการของเสียและน้ำเสีย พลังงาน การติดต่อสื่อสาร
สาธารณสุข การศึกษาและวัฒนธรรม โครงสร้างที่มนุษย์สร้างขึ้น มีผลต่อสิ่งแวดล้อมทางกายภาพได้ เช่น
อาคารและถนน อาจมผี ลตอ่ การความร้อนสะสม การหมนุ เวียนอากาศ กระแสลม และการระบายน้ำ

2. ส่ิงแวดล้อมทางกายภาพ (Physical environment) ได้แก่
2.1) สภาพภูมิอากาศ มีผลต่อการอยู่อาศัย สิ่งมีชีวิต และรูปแบบหรือสถาปัตยกรรมสิ่งก่อสร้างของ
มนุษย์
2.2) อากาศ โดยพิจารณาถึงการเคลื่อนที่ของอากาศและคุณภาพอากาศ รูปแบบการหมุนเวียน
อากาศภายในเขตเมืองได้รับอิทธิพลจากขนาด รูปร่างและแผนผังที่ตั้งของอาคาร ต้นไม้ และอื่น ๆ ในขณะท่ี
ปัญหามลพิษทางอากาศ มักเกิดในเมืองที่มีประชากรอยู่อย่างหนาแน่นหรือเป็นเขตอุตสาหกรรม ซึ่งคุณภาพ
อากาศมีผลตอ่ คณุ ภาพชวี ติ ของผคู้ นท่ีอาศัยอยู่ในเมือง
2.3) น้ำ อุทกวิทยาในเมือง รวมถึงกระแสน้ำและการหมุนเวียนของน้ำผ่านสิ่งก่อสร้างต่าง ๆ ใน
ธรรมชาตินำ้ ประมาณ 25% จะถกู ดดู ซึมและกักเก็บไว้ในดิน และ 10% จะไหลไปสู่ทต่ี ่าง ๆ ซ่ึงหากสะสมมาก

70

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

เกินไปจะทำให้เกิดน้ำท่วมได้ ในขณะที่ในระบบนิเวศเมืองซึ่งมีพื้นดินสำหรับดูดซับน้ำปริมาณน้อย และอัตรา
การระเหย-คายน้ำก็น้อยด้วยเนื่องจากมีต้นไม้และพ้นื ท่สี ีเขียวน้อย ซ่ึงจะทำให้เกิดปญั หาน้ำท่วมขังได้ง่ายกว่า
ดังนั้น การออกแบบและการสร้างเมืองที่เอื้อต่อการไหลของกระแสน้ำจึงมีความสำคัญในระบบนิเวศเมือง
นอกจากนี้ ปัญหามลพิษทางน้ำ จากน้ำเสียทั้งการอุปโภคบริโภคและอุตสาหกรรม ก็เป็นปัญหาสำคัญที่ส่งผล
ต่อคณุ ภาพชวี ติ ของผูค้ นท่ีอาศัยในเมืองด้วย

2.4) ดิน โครงสร้างและองค์ประกอบของดินในสิ่งแวดล้อมเมือง มักจะถูกเปลี่ยนแปลงทั้งโครงสร้าง
ทางกายภาพและองคป์ ระกอบทางเคมีเพ่ือใชป้ ระโยชน์เฉพาะอย่าง ทำใหด้ ินเสื่อมโทรม เช่น การถมทีด่ นิ ทำให้
ดนิ อดั แนน่ การปรับปรุงดนิ เพอ่ื เพาะปลูก การใสป่ ุ๋ยทำใหอ้ งค์ประกอบทางเคมีของดินเปล่ียนแปลงไป เป็นต้น
ซง่ึ มีผลตอ่ ผลผลติ ปฐมภมู แิ ละส่ิงมชี วี ติ ที่อย่ใู นดิน

2.5) เสียง ที่มาของเสียงในสิ่งแวดล้อมเมือง เกิดได้ทั้งจากมนุษย์ พาหนะ เครื่องจักรต่าง ๆ และ
กิจกรรม เช่น การกอ่ สร้าง ซ่งึ พนื้ ผิวแขง็ ต่าง ๆ จากโครงสร้างพ้ืนฐานของมนุษย์เปน็ ตัวช่วยสะท้อนเสียงให้ดัง
ยง่ิ ข้นึ ในแหลง่ นำ้ สามารถเกดิ มลภาวะทางเสียงได้จากเรอื และการกอ่ สร้างสิ่งกอ่ สรา้ งในแหลง่ น้ำ เช่น สะพาน
ถนน โดยน้ำเป็นตัวกลางที่ส่งผ่านคลื่นเสียงได้ดีกว่าอากาศ มลภาวะทางเสียงมีผลกระทบต่อทั้งสุขภาพและ
พฤตกิ รรมของมนุษย์และสตั ว์ จงึ มีความสำคัญและตอ้ งการการจดั การในระบบนิเวศเมือง

2.6) แสงสวา่ ง ความเข้มแสง ชว่ งคล่นื แสง(สี) และชว่ งระยะเวลาที่มีแสงมีผลต่อกลไกทางสรีระวิทยา
และชีววิทยาของสิ่งมีชีวิต ในเมืองมีแสงสว่างมากกว่าปกติและตลอดเวลา ซึ่งมีผลต่อทั้งมนุษย์และสิ่งมีชีวิต
เช่น เกิดการรบกวนระบบฮอร์โมนที่เกี่ยวข้องกับระบบนาฬิกาชีวภาพ การนอนหลับ พฤติกรรมการจับคู่ของ
หิง่ หอ้ ย สตั วก์ ลางวันมีช่วงเวลาหากนิ นานข้ึน

3. สิ่งแวดล้อมทางธรรมชาติ (Natural environment) ได้แก่ พื้นที่สีเขียว เช่น สวนสาธารณะ
สวนหลังบ้าน และพื้นที่สนี ำ้ เงิน เช่น บ่อ บึง แม่น้ำ และแหล่งน้ำต่าง ๆ รวมถึงพื้นที่ธรรมชาติดั้งเดิม ซึ่งพื้นท่ี
เหล่านี้มีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาทั้งจากกระบวนการทางธรรมชาติและกิจกรรมของมนุษย์ เช่น การ
เปล่ียนแปลงการใช้ประโยชน์ที่ดนิ การเปล่ยี นแปลงเป็นส่ิงก่อสร้างที่มนุษย์ หรือการทิ้งร้าง ทำให้รูปแบบและ
โครงสรา้ งของภมู ทิ ัศนเ์ ปลยี่ นแปลงไป พืน้ ทธี่ รรมชาตสิ ญู หายหรือเป็นหย่อมกระจาย

โครงสรา้ งของเขตเมอื ง
Urban region (เขตเมือง) คือ บริเวณที่เป็นเมืองและพื้นที่โดยรอบตามที่กำหนด เช่น พื้นที่ทุ่งนา

ภายในรัศมี 80 ก.ม. รอบกรงุ เทพมหานคร เป็นตน้ แบง่ เปน็ 2 บรเิ วณ (ภาพที่ 7.3) ไดแ้ ก่
1. Metro area (metropolitan area) คือบริเวณที่เป็นส่วนของเมือง (city) ซึ่งมักเป็นบริเวณที่มี

ประชากรหนาแน่น และมีการบริหารจัดการโดยเทศบาลหรือหน่วยงานปกครองท้องถิ่น และพื้นที่ชานเมือง
(suburbs) ซง่ึ ล้อมรอบสว่ นของเมือง

2. Urban-region ring คือบริเวณระหว่างสว่ นถดั จาก metro area ออกมา มักมีลักษณะเป็นพื้นที่ที่
มแี ผนการพฒั นาดา้ นอสงั หาริมทรัพย์ ทอ่ี ยอู่ าศัย แตอ่ าจยังคงมพี ้นื ท่เี กษตรไดเ้ ลก็ น้อย

71

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

ภาพที่ 7.3 โครงสร้างของเขตเมอื ง (ที่มา: Forman (2014))

สตั ว์ป่าในเมือง (Urban wildlife)
พ้ืนฐานความต้องการของส่ิงมชี ีวิต มี 3 องค์ประกอบคือ อาหาร นำ้ และท่อี ยอู่ าศัยสำหรับทำรังเล้ียง

ลูก พักผ่อนและหลบภัย สัตว์ที่อาศัยอยู่ในเมืองทั้งโดยที่อยู่ถาวรและชั่วคราว พบได้ทุก taxa โดย Forman
(2014) แบ่งสัตว์ป่าในเมืองเป็น 6 กลุ่มตามบทบาทหน้าที่ในระบบนิเวศ และความแตกต่างของวิวัฒนาการ
ดงั น้ี

1) Mammal predators สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมที่เป็นผู้ล่าขนาดใหญ่มักพบเห็นได้ยากในเขตเมือง
เนื่องจากสัตว์เหล่านี้มักอยู่ในพื้นที่ธรรมชาติ อย่างไรก็ตาม การที่เมืองขยายตัวไปในพื้นที่ธรรมชาติ ทำให้พบ
เห็นสตั วก์ ลุ่มนี้ได้ในบริเวณพ้นื ทีช่ านเมือง เช่น หมี หมาปา่ เสอื สนุ ัขจิ้งจอก รวมถึงผลู้ ่าขนาดกลางและเลก็ ซึ่ง
อาจจะกินทง้ั พชื และสัตว์ เช่น หมูปา่ แรคคูน สก๊ังค์ ซงึ่ มักพบในเมืองท่ีตดิ กับพ้นื ท่ีป่าซ่ีงเป็นถ่ินท่ีอยู่อาศัยเดิม
โดยผู้ล่าขนาดกลางและเล็กอาจปรับตัวได้ดีกว่า ไม่มีเหยื่อจำเพาะ มีการปรับเปลี่ยนพฤติกรรมให้เหมาะกับ
สิง่ แวดลอ้ มเมือง เช่น กินอาหารเหลือทงิ้ จากมนุษย์ หรอื หากินจากพชื ผกั ท่ปี ลูกในสวนหลงั บา้ น เป็นตน้

2) Mammal herbivores สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมที่กินพืช เช่น กวาง บีเวอร์ กระรอก กระต่าย หนู
ซึ่งมีความเป็น generalists สามารถกินอาหารได้หลายประเภทและอยูอ่ าศัยได้ในหลายถ่ินที่อยู่อาศยั เช่น ใช้
โพรงใตด้ นิ เป็นที่อยู่อาศยั กวางและจงิ โจพ้ บอยู่ในบรเิ วณชานเมือง (suburban areas) ทม่ี ีพ้ืนท่ีสเี ขยี วมาก ซ่ึง
เปน็ แหล่งอาหารชนั้ ดี ท่ีมีอยา่ งพอเพยี งตลอดปี

3) Bats ค้างคาวมบี ทบาทหนา้ ท่ีในระบบนเิ วศเก่ยี วกบั การควบคุมแมลงและผสมละอองเรณู ค้างคาว
ที่อาศัยในเมืองมีหลายชนิด แตกต่างกันตามภูมิภาค โดยโครงสร้างพื้นฐานของเมือง เช่น อุโมงค์ อาคารร้าง
ต่าง ๆ เป็นแหล่งที่อยู่อาศัยหลับนอนที่เหมาะสมกับค้างคาว นอกจากนี้ยังมักกินแมลงที่มาตอมแสงไฟยามคำ่
คืน บางชนิดหากินผลไมท้ อ่ี ยู่ในเมืองหรือสวนชานเมือง

4) Birds นกหลายชนดิ ปรบั ตัวไดด้ ใี นสิง่ แวดล้อมเมือง สามารถใช้สิ่งกอ่ สร้างของมนุษย์เป็นที่อยู่อาศัย
พื้นทีท่ ำรงั ที่นอน นกหลายชนดิ ปรับตวั มคี วามยดื หยนุ่ ในเร่อื งการหากิน สามารถกินอาหารของมนษุ ย์ได้ โดย
ในการศึกษาความหลากหลายของนกในเมือง Springfield, MA, USA พบว่า ความหนาแน่นของอาคารมีผล
ลบต่อความหลากหลายของนก แต่ความหลากหลายของนกจะแปรตามระยะห่างจากทางเดิน ความหนาแน่น
ของไม้พุ่มและการมีหย่อมต้นไม้ที่เป็นพืชไม่ผลัดใบ (Tilghman, 1987 ใน James, 2018) นกแต่ละกลุ่มมี
ความต้องการถิ่นท่ีอยูอ่ าศัยแตกต่างกัน เช่น นกน้ำจะอยู่ในพืน้ ท่ีทีเ่ ป็นแหลง่ น้ำ นกกินน้ำหวาน อาจพบอยู่ใน
สวนสาธารณะหรือสวนหลังบ้านทม่ี กี ารปลกู ไมด้ อกไม้ประดับ เปน็ ตน้

5) Reptiles and amphibians สตั วค์ รึ่งบกคร่ึงน้ำส่วนใหญ่และสัตว์เลื้อยคลานบางชนดิ ต้องการถิ่น
ท่อี ยอู่ าศยั ทม่ี อี งค์ประกอบของพ้ืนทีช่ ืน้ แฉะและพชื สัตว์กลมุ่ นีม้ คี วามไวต่อมลพิษและสารเคมี ถ่นิ ที่อยู่อาศัยที่
กระจายเป็นหย่อม เป็นอุปสรรคต่อการกระจายพันธุ์และการเคลื่อนที่ สัตว์เลื้อยคลานส่วนมากจะทนความ

72

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

แห้งแล้งได้ดีกว่า โดยคุณสมบัติของสัตว์กลุ่มนี้ที่สามารถปรับตัวได้ดีในสิ่งแวดล้อมเมือง ได้แก่ กินอาหารได้
หลากหลาย มีการเคลอื่ นทค่ี ล่องแคลว่ มีความสามารถในการกระจายพันธ์ุ ผลิตลูกได้มาก มขี นาดตวั เล็ก และ
ทนตอ่ การรบกวนจากกิจกรรมของมนุษย์

6) Invertebrates สัตว์ไมม่ ีกระดูกสนั หลงั ส่วนใหญ่เปน็ แมลง มีจำนวนมาก และอยู่ในถ่ินที่อยู่อาศยั
ไดห้ ลายแบบ บางชนิดเปน็ พาหะของโรค ในพ้ืนท่ีเมือง มักมคี วามหลากหลายของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังน้อย
แต่ละชนิดมีจำนวนประชากรมาก ในระบบนิเวศเมืองสัตว์กลุ่มนี้มีบทบาทหน้าที่หลากหลาย เช่น เป็นผู้ย่อย
สลาย เป็นตัวควบคุมพืชหรือเป็นแมลงศตั รูพืช เป็นตัวชว่ ยผสมละอองเรณู เป็นผู้กระจายเมลด็ พันธุ์พืช เป็นผู้
ล่าและปรสิต เป็นต้น โดยผลของระบบนิเวศเมืองต่อสัตว์แต่ละกลุ่มมีความแตกต่างกัน เช่ น กลุ่ม
Lepidoptera ผีเสื้อบางชนิดจะมีความชุกชุมและความหลากหลายต่ำในบริเวณเมืองที่มีสิ่งก่อสร้างมาก
เนื่องจากมืพืชที่เป็นแหล่งน้ำหวานน้อย กลุ่ม Hymenoptera (ผึ้ง) จำนวนและความหลากหลายมี
ความสัมพันธ์เชิงลบกับความเป็นเมือง กลุ่ม Hemiptera (แมลงปีกแข็ง) ชอบต้นไม้ที่อยู่ใกล้ถนนหรือ
ส่ิงกอ่ สรา้ ง เปน็ ตน้

กิจกรรมที่ 7.1 ให้นิสิตใช้แผนที่จาก google earth แล้วร่วมกันเขียนแผนผังแสดงโครงสร้างเมือง ตั้งแต่
อำเภอเมืองพิษณุโลก จนถึงมหาวิทยาลัยนเรศวร และบริเวณโดยรอบ (ประมาณ 30 ก.ม. จากสถานีรถไฟ)
แบ่งเขตเมือง จำแนกประเภทการใช้ประโยชนท์ ีด่ นิ และระดบั ความเป็นเมืองโดยใช้จำนวนผูค้ นและสิ่งก่อสร้าง
แล้วอภิปรายถึงส่ิงแวดลอ้ ม การปรบั ตวั และผลกระทบตอ่ สตั วท์ ม่ี ักพบเหน็ ในแต่ละบริเวณ

เอกสารอา้ งองิ
Ellis, E. C. (2013). Sustaining biodiversity and people in the world's anthropogenic biomes.

Current Opinion in Environmental Sustainability, 5(3), 368-372.
doi:https://doi.org/10.1016/j.cosust.2013.07.002
Forman, R. T. T. (2014). Urban Ecology: Science of Cities. New York. Cambride University Press.
James, P. (2018). The Biology of Urban Environments. United Kingdom. Oxford University Press.

73

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ภาคปฏบิ ตั ิการ

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ปฏบิ ตั ิการท่ี 1
การใชเ้ คร่ืองมอื และเก็บข้อมูลทางนเิ วศวิทยา
จุดประสงค์
1. ฝึกการใช้อุปกรณภ์ าคสนามในการสำรวจต่าง ๆ เชน่ เครื่องวัดแสง เข็มทิศ
2. ฝกึ วางแปลงศึกษาทางนิเวศวทิ ยาเพอื่ สำรวจ
ตอนท่ี 1 การสำรวจปัจจยั ทางกายภาพและชีวภาพดว้ ยแปลง
1. เลือกพื้นที่ทำแปลงสำรวจ โดยแบ่งนิสิตเป็นกลุ่ม ๆ ละไม่เกิน 5 คน แต่ละกลุ่มสำรวจแปลงขนาด 25
ตร.กม. ทม่ี รี ปู ร่างต่างกนั ไดแ้ ก่ รปู สเี่ หลย่ี มจัตรุ ัส รูปสี่เหล่ียมผืนผา้ และรูปวงกลม
2. วดั ปจั จยั ทางกายภาพต่อไปนี้
2.1 ความเข้มแสง ด้วย lux meter แปลงละ 5 จดุ แลว้ นำมาหาคา่ เฉลีย่
- แปลงส่เี หลย่ี มจตั ุรสั และส่ีเหล่ยี มผนื ผา้ วัดที่มุมท้งั 4 มมุ และ ตรงกลางแปลง
- แปลงวงกลม วดั ที่ทิศเหนอื ใต้ ออก ตก และจดุ ศนู ย์กลาง
2.2 อุณหภมู ิและความชนื้ บรรยากาศด้วย thermo-hygrometer
3. สำรวจความหลากหลายทางชวี ภาพของพืชและสตั ว์ (แมลง) ทพ่ี บเหน็ ในแปลง
4. ใช้ clinometer วัดความสูงของตน้ ไม้ 1-3 ตน้
5. ใช้อุปกรณ์วดั ระยะแบบดิจติ อลทำการวดั ความสูงของต้นไม้
นิสิตเขียนรายงานเดี่ยวลงในสมุดบันทึกภาคสนาม (ใช้ทั้งเทอม) นำเสนอเปรียบเทียบผลการศึกษา และข้อดี
ขอ้ เสยี ของแปลงรูปร่างต่าง ๆ

ตอนท่ี 2 การใช้เข็มทิศและเคร่ืองบอกพิกัดทางภมู ิศาสตร์ (GPS)
ฟงั คำแนะนำเรื่องการใช้งานเข็มทศิ และ GPS จากอาจารย์ แลว้ นิสิตฝึกตามด้วยการเลน่ เกมสห์ าสมบตั ิ
1. นสิ ิตแต่ละคนหาของมา 1 ช้ิน ไปซ่อนไวต้ ามทีต่ ่าง ๆ บริเวรสวนคณะวิทยแ์ ละอาคารภาควิชาชวี วิทยา วาด
รูปทำแผนทว่ี ตั ถุทซ่ี ่อน โดยใช้เข็มทิศท่ใี ห้ และเขียนคำใบข้ องวัตถุที่ซ่อนดว้ ย (ไม่ตอ้ งบอกว่าอะไร)
2. นสิ ติ ในชนั้ เรยี น ทำการจบั สลาก และหาสมบตั ติ ามแผนทที่ ี่ได้
3. ใครหาได้เรว็ และถูกต้องท่สี ุดเป็นผู้ชนะ

75

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ปฏบิ ัติการที่ 2
การใช้ Microsoft Excel ในการสร้างแบบจำลองการเปลี่ยนแปลงขนาดประชากร
จดุ ประสงค์
1. ทดลองใช้ ฝกึ ฝน ทบทวนการใช้โปรแกรม EXCEL™
2. ใช้โปรแกรม EXCEL ในการสรา้ งแบบจำลองอยา่ งง่าย
3. ฝกึ การสร้าง อ่านและวเิ คราะห์ข้อมูลจากกราฟ

เอกสารนี้แปลและดดั แปลงมาจากเอกสารประกอบการเรียน Applied Population Dynamics โดย Prof. John
Carroll ณ ม.เทคโนโลยพี ระจอมเกล้าธนบุรี ปี พ.ศ. 2552

คำชแี้ จง ใหท้ ำตามขนั้ ตอนต่อไปนี้ และตอบคำถาม สง่ ไฟล์ word สำหรบั กราฟ และคำถาม พร้อมแนบไฟล์
excel มาดว้ ย สง่ ใน google classroom
ให้นิสิต activate add-ins Analysis ToolPak และ Solver Add-in ของ Excel ซึ่งทำได้จากเขา้ ไปที่ File
→ options (อยู่ด้านซา้ ยมือ) → ถ้ายังไมม่ รี ายช่ือ Add-ins ตรงสว่ นบน ใตส้ ว่ นของ Active application
Add-ins ใหด้ ูที่ Manage (อยู่ดา้ นลา่ ง) เลือก Excel Add-ins กด Go.. → ต๊ิกเลอื ก Analysis ToolPak,
Analysis ToolPak-VBA และ Solver Add-in แล้วเลอื ก OK → เมอื่ กลับมาหนา้ Excel options เลือก OK
อีกคร้ัง เพื่อออกจากการตงั้ ค่า (อาจต้องปิดโปรแกรม Excel และเปิดใหมอ่ ีกคร้ัง) เวลาใช้งาน ให้ไปท่ี Data
จะมเี ครื่องมือ Data Analysis และ Solver ข้นึ อยดู่ า้ นขวาสดุ

วิธีเปลยี่ นภาษาเมนเู ป็นภาษาองั กฤษ ไปที่ excel options → Language → Choose display
language → เลอื ก English → OK
กำหนดสง่ วันที่ 5 ม.ค. 2564 10.00 น.

ตอนท่ี 1 ทบทวนการใช้ Excel และการสร้างโมเดลแสดงการเจริญเติบโตของประชากร

I. basic functions
1. เปดิ โปรแกรม Microsoft Excel
2. ปอ้ นขอ้ มลู ลงใน column A ในเซลล์ A1, A2, และ A3 ดังน้ี 25.6, 32.9, 6.3 ตามลำดับ
3. ในเซลล์ A4 ใส่สูตร =A1+A2+A3
4. ในเซลล์ A5 ใสส่ ูตร = sum (A1:A3)
5. ในเซลล์ A6 ใส่สตู ร = average (A1:A3)
6. ในเซลล์ A7 ใส่สูตร = round(stdev.s (A1:A3),1) เพ่ือคำนวณค่าเบ่ียงเบนมาตรฐานจากตวั อยา่ งสุม่ และ

ให้ปัดเลขเป็นทศนิยม 1 ตำแหนง่
7. จัดรูปแบบตวั เลขทงั้ หมดเปน็ ตัวเลข (Number) ให้แสดงจุดทศนิยม (Decimal places) 1 ตำแหน่ง จาก

Home → Number → Format cells
8. แทรก column หนา้ column A
9. ในช่อง A5 ท่ีสรา้ งขน้ึ ใหม่ พิมพค์ ำว่า “ผลรวม”
10. ในช่อง A6 ทสี่ รา้ งข้นึ ใหม่ พิมพ์คำวา่ “คา่ เฉลยี่ ”
11. ในช่อง A7 ทีส่ ร้างขึน้ ใหม่ พิมพ์คำว่า “sd”
12. ทำการเช่ือมข้อความในเซลล์ A5 กับเซลล์ B5 โดยใส่สูตร =concatenate(A5,”=”,B5) ในชอ่ ง D5
ถ้าเป็นเวอร์ชัน่ ใหม่ สตู รจะเป็น =concat(text1, text2,…”) หรือ จะใชเ้ ครือ่ งหมาย “&” เช่ือมคา่ ต่าง ๆ ใน

เซลล์ เช่น =A5 & “=” & B5
13. ทำการ copy สูตรจากช่อง D5 มาวางในช่อง D6 และ D7 โดยเลือกวางแบบพเิ ศษเปน็ Formula

76

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

II. exponential population growth
1. สรา้ ง sheet ใหม่ โดยกดเคร่อื งหมาย + ทอี่ ยขู่ ้างๆ Sheet 1
2. ใส่หมายเลข 0-20 ใน column A จากเซลล์ A1 ถงึ A21
3. ใสส่ ูตร = A1*2 ในเซลล์ B1
4. เลือกเซลล์ B1 แลว้ เลอ่ื นลูกศรไปที่จดุ มมุ ลา่ งขวาของเซลล์ จนเคอร์เซอรเ์ ปลย่ี นเป็นเครื่องหมาย + กดและ

ลากลงมาให้กรอบสีครอบคลุมถึงเซลล์ B20 สังเกตุวา่ สูตรในแตล่ ะเซลล์เปล่ียนแปลงไปอยา่ งไร
5.เปล่ยี นสูตรในเซลล์ B2 เป็น =$A$1*2 แล้วกด enter จากน้นั copy สตู รจนถึงเซลล์ B20
(trick: เลือ่ นเคอรเ์ ซอร์ไปทช่ี อ่ งแสดงสตู ร แล้ววางเคอรเ์ ซอร์ทที่ ้าย A1 กดปมุ่ F4 ไปเร่ือยๆ รูปแบบตำแหนง่

ตวั $ จะเปลยี่ นไป จาก A1 → $A$1 →A$1→$A1)
คำถามที่ 1.1 $ มีหนา้ ท่ีอะไรในสตู ร ผลลพั ธท์ ี่ไดแ้ ตกตา่ งกบั ข้อ 4 หรือไม่อย่างไร
6. ลบ column B และ C
7. แทรกแถวเหนือแถวท่ี 1 ใส่ชื่อคอลัมน์ A ในเซลล์ A1 วา่ Time และใส่ชอ่ื คอลัมน์ B ในเซลล์ B1 ว่า

Population Density ปรบั ความกวา้ งของเซลลใ์ ห้พอดีกับขนาดของตัวหนงั สือ โดย double click ท่ีหวั
ตาราง
8. ใสส่ ูตรต่อไปน้ีลงในเซลล์ B2 : =1/(1+exp(10-A2)) แล้ว copy จนถงึ เซลล์ B22
9. สร้างกราฟ scatter plot with smooth lines and markers เพมิ่ องคป์ ระกอบสำคัญของกราฟ ไดแ้ ก่ ช่ือ
แกน X ช่ือแกน Y ปรบั ขนาดตัวเลขใหช้ ดั เจน โดยปรบั รายละเอยี ดใน format ของกราฟ
คำถามที่ 1.2 รูปแบบของกราฟเทยี บได้กับการเจริญเตบิ โตของขนาดประชากรแบบใด ให้แนบรูปกราฟ
ประกอบ โดยให้วางแบบพิเศษเป็นรปู ภาพ
10. ลบกราฟออก
11. พิมพ์คำว่า parameters, maximum, slope, center ลงในเซลล์ D1 ถึง D4
12. พมิ พ์ตัวเลข 1000, 1, 10 ลงในช่อง E2 ถึง E4
13. ตงั้ ช่อื คา่ ที่อยูใ่ นช่อง E2 ด้วยช่อื ตัวแปร โดยเลือกเซลล์ E2 คลิกขวา เลือก Define Name.. (หรอื ไปท่ีแถบ
เมนู Formulas → Define Name → Define Name) ในหนา้ ตา่ ง New Name ระบุดังน้ี
-Name ชื่อตวั แปร ให้ใชช้ ่อื ในคอลมั น์ D ทแี่ ถวเดียวกัน
-Scope เลือก Sheet 1
-Refers to เซลล์ทม่ี ตี วั เลขทจ่ี ะกำหนดชื่ออยู่
14. ตง้ั ชือ่ คา่ ในเซลล์ E3 และ E4 เชน่ เดยี วกัน โดยใช้ชอื่ ในคอลัมน์D
15. แกส้ ูตรในเซลล์ B2 เป็น =maximum/(1+exp(slope*(center-A2))) แลว้ copy ลงไปถงึ เซลล์ B22
16. เปลยี่ นคา่ maximum เป็น 1200 โดยใหค้ งค่า slope =1 และ center = 10
17. สรา้ งกราฟดงั ในข้อ 9 ปรับรายละเอียดของกราฟตามเหมาะสม copy และวางเป็นรูปภาพ
คำถามที่ 1.3 จากรปู ภาพในข้อ 17 กราฟที่ได้เป็นการเจริญเตบิ โตของประชากรแบบใด และท่คี วามหนาแนน่
ของประชากรเท่าไรทจี่ ะมีอัตราการเปลี่ยนแปลงประชากรสงู ท่ีสดุ
18. แทรกคอลมั น์ใหม่ถดั จากคอลมั น์ Population Density แล้วพมิ พค์ ำวา่ Real Data ในเซลล์ C1
19. พิมพ์ข้อมูลดังนใ้ี นเซลล์ C2:C22 ดงั นี้ 0, 1, 2, 1, 0, 5, 10, 8, 30, 70, 150, 300, 400, 800, 900,
1100, 900, 1000, 1050, 1200, 900
20. เลือกคอลัมน์ A, B, และ C แล้วสร้างกราฟ scatter plot ทม่ี ีเสน้ เชื่อมระหวา่ งจุดข้อมูล เพื่อประเทยี บ
ข้อมูลจากทฤษฎี และข้อมูลจรงิ ปรบั รูปแบบการนำเสนอกราฟ และเลเบลใหเ้ หมาะสม

77

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

คำถามที่ 1.4. Copy ตารางข้อมูลและกราฟในข้อ 20
21.ทำการเปรียบเทยี บความแตกต่างระหวา่ ค่าจากทฤษฎีและขอ้ มลู จริง โดยใส่สูตร =(B2-C2)^2 ในเซลล์ D2
แลว้ copy ลงไปถึงเซลล์สดุ ท้าย
(trick: เล่อื นเมาสไ์ ปทจ่ี ดุ ซงึ่ อยูม่ ุมขวาล่างของเซลล์ D2 จนเคอร์เซอรเ์ ปล่ยี นเป็นเคร่ืองหมาย + แลว้ double
click แทนการลาก)
22. ในเซลล์ D23 ใส่สตู ร =sum(D2:D22) ซ่งึ เปน็ ค่า sum of square ซึ่งเปน็ คา่ ท่ีแสดงวา่ ข้อมลู จากทฤษฎี
หรอื โมเดลทีใ่ ช้สอดคลอ้ งกับข้อมูลจริงเพียงใด โดยโมเดลท่ีดี จะมีค่า sum of square (SS) เขา้ ใกล้ 0 ซึ่งเรา
สามารถปรบั ตวั แปร parameter ในโมเดล จนให้ไดผ้ ลลัพธ์ sum of square น้อยที่สุดหรอื ใกล้เคียง 0 ทีส่ ุด
ซึ่งเปน็ จดุ ท่ีค่าของข้อมลู ทุกจุด เท่ากับค่าตามโมเดล ในท่นี ้ี จะใช้ฟงั ก์ชน่ั SOLVER
หมายเหตุ หากไม่พบฟังก์ช่ัน Solver ในแถบเมนู Data ใหไ้ ป activate ใน File → Options → Add-ins
→ ตรง Manage: เลอื ก Excel Add-ins → Go → ใน pop-up Add-ins เลือก Analysis ToolPak และ
Solver Add-in → OK
23. เลอื กเซลล์ D23 แลว้ เลอื ก Solver ในหน้าตา่ ง Solver Parameters กำหนดคา่ ดังนี้

- set objective: $D$23 (เซลลท์ ต่ี ้องการ)
- To: Min (เอาคา่ จำนวนน้อยที่สดุ จากการปรบั พารามิเตอร)์
- By Changing Variable Cells: $G$2:$G$4 (กำหนดค่าพารามเิ ตอรท์ ต่ี ้องการเปลี่ยน โดยคลกิ ที่
ลูกศรดา้ นข้าง แลว้ เลือกเซลล์ที่ตอ้ งการ)
- คลิก Solve ค่าตัวเลขพารามเิ ตอร์ทั้งสามตัว และค่า SS ในเซลล์ D23 จะเปล่ียนไป จด
คา่ พารามิเตอร์ทง้ั สามและค่า SS ทนี่ ้อยที่สดุ โดยคา่ เหล่าน้ีคอื โมเดลท่ีดีทีส่ ดุ ท่ีอธิบายข้อมูลการสำรวจ
Real data
- ในหนา้ ตา่ ง Solver Results เลอื ก Keep Solver Solution
24. เลอื กคอลัมน์ A, B, และ C แลว้ สร้างกราฟ scatter plot with smooth lines and markers แลว้ เพมิ่
เส้นตรงเชือ่ มจดุ ปรบั แตง่ คำอธิบายและรปู แบบกราฟตามความเหมาะสม
คำถามที่ 1.5 แสดงตารางข้อมลู และกราฟที่ได้จากการใช้ฟังก์ชัน่ Solver จะเหน็ วา่ กราฟ real data ไม่ได้
ราบเรยี บเท่ากบั กราฟที่แสดงคา่ ตามโมเดล โดยเฉพาะในช่วง stationary phase เพราะเหตใุ ดกราฟ real
data จงึ แปรปรวนขน้ึ ลงไม่ฟิตกับค่าคำนวนทีไ่ ด้จากโมเดล
คำถามท่ี 1.6 หากประชากรสัตวช์ นิดนี้ได้รับการสำรวจไปเรอื่ ย ๆ เป็นระยะเวลายาวนานกวา่ น้ี และ
คา่ พารามเิ ตอร์ที่เกยี่ วข้องคงที่ การเปลยี่ นแปลงของลักษณะกราฟในช่วง stationary phase ควรจะเป็น
อย่างไร (เช่น แปรปรวนข้นึ ลง หรือ คงท)่ี เพราะเหตุใด
คำถามที่ 1.7 คา่ sum of square ของโมเดลก่อนและหลังใช้ฟังก์ชัน่ Solver เปลี่ยนแปลงไปอย่างไร
หมายความวา่ อย่างไร และSolver ทำหน้าท่อี ะไร

78

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

ตอนที่ 2 Life Table

การศึกษา life history หรือประวัติชีวิตของสิ่งมีชีวิต มีได้สองรูปแบบคือ การติดตามประชากรกลุ่ม

หนึ่งตั้งแต่เกิดจนตาย (cohort) เรียกว่า dynamic หรือ cohort life table นอกจากนี้ยังทำให้ทราบถึง

รูปแบบ survivorship patterns ซึ่งจะทำให้นักวิทยาศาสตร์เข้าใจวงชีวิตของสิ่งมีชีวิตนั้นๆ อย่างไรก็ตาม

สำหรับสัตว์ที่มีอายุยืนยาว การติดตามกลุ่มประชากรแบบ cohort นั้นเป็นไปได้ยาก จึงใช้วิธีการสำรวจ

โครงสร้างอายุของประชากร ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง ซึ่งเรียก life table แบบนี้ว่า time-specific หรือ static

life table เช่น ตาราง life table ของ species A โดยข้อมูลการเปลี่ยนแปลงของประชากร เช่น การตาย

การรอด fecundity (จำนวนลูก/ไข่ที่สามารถผลิตได้) สามารถนำมาใช้คำนวณค่าพารามิเตอร์บางอย่างของ

ประชากรได้ เชน่ life expectancy และ reproductive rate ดงั แสดงในตารางที่ 2.1

ตารางที่ 2.1. สัญลกั ษณ์และตวั อย่างคา่ พารามิเตอร์ของประชากรในการศกึ ษา life table

สัญลกั ษณ์ คำอธิบาย การคำนวณ

x Age class or interval (years)

nx The number of survivors at beginning of age interval x nx - nx+1

dx Number of organisms dying between the beginning of age interval
x and the beginning of age interval x+1

lx Proportion of organism surviving to beginning of age interval x หรือ nx/n0
เรียกว่า age-specific survivorship

qx Rate of mortality between the beginning of age interval x and the dx/nx
beginning of age interval x+1

mx Fecundity = the average number of offspring produced per capita
at each age class.

R0 Net reproductive rate of population = the number of breeding

individuals that will be produced by each breeding individual in a ∑

population =1

R0 = 1 : population is stationary

R0 > 1 : population is increasing

Ro < 1 : population is declining

Lx Mean expectation of life for organisms alive at beginning of age x (nx+nx+1)/2

Tx Summing the values of Lx in age class x and all subsequent (older)

age classes. (an intermediate value for life expectancy calculation, ∑

no biological meaning) =

ex Life expectancy (อายุขัย) = average number of additional age Tx/nx
classes an individual can expect to live at each age

79

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

1. ใชไ้ ฟล์เดมิ จากตอนที่ 1 สร้าง worksheet ใหม่ ต้งั ชื่อ worksheet วา่ ‘barnacle’ กรอกข้อมูลอายุ(x)

จำนวนตวั ท่ีอยู่รอดเมอ่ื เร่ิมอายนุ น้ั (nx) barnacle ในคอลมั น์ A และ B ดังน้ี

จำนวนสิ่งมีชีวิต mx

Age(x) ท่ีอายุ x (nx)

0 1,000,000 0

1 62 4,600

2 34 8,700

3 20 11,600

4 15.5 12,700

5 11 12,700

6 6.5 12,700

72 12,700

82 12,700

90 -

2. หาคา่ dx, lx, qx, ex, และ R0 ตามความหมายในตารางที่ 2.1

3. สร้างกราฟแสดงรปู แบบอัตราการรอดชีวติ ในแตล่ ะชว่ งอายุ ระบุแกน X และ Y

คำถาม 2.1 แสดงตารางและกราฟ survivorship pattern ของเพรียงหวั หอมตามข้อมูลในตารางเปน็ แบบใด

มลี กั ษณะ life history เปน็ แบบใด

4. เพ่ิม worksheet และต้งั ชื่อวา่ squirrel กรอกข้อมูลดังตารางขา้ งล่าง แล้วคำนวณพารามเิ ตอรต์ ่างๆ ใน

life table ได้แก่ nx, dx, qx, ex, และ R0 ตามสูตรในตารางดา้ นบนและ worksheet barnacle โดยข้อมลู

ดงั กลา่ วเปน็ การระบุอายุของฟนั จากกระรอก 1000 ตัว ในช่วงการสำรวจระยะเวลาหน่ึง

ทีม่ า: Rockwood, L.L. 2006. Introduction to Population Ecology. Blackwell Publishing. P. 87
5. สรา้ งกราฟ survivorship pattern
คำถามที่ 2.2 รปู แบบ survivorship ของ squirrel เป็นแบบไหน เหมอื นหรือแตกตา่ งจากของ barnacle
อยา่ งไร พร้อมแนบตารางข้อมูลและกราฟดว้ ย
คำถามท่ี 2.3 คา่ ตัวแปรใดที่บอกแนวโนม้ ของประชากร barnacle และ squirrel และประชากรของสตั ว์ทง้ั
สองชนดิ เป็นอย่างไร (เพมิ่ ขึน้ คงท่ี หรือลดลง)

80

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

การสง่ งาน ส่งไฟล์ word (หรอื pdf) ตอบคำถามในปฏบิ ัตกิ ารและวางรูปกราฟ ในข้อที่ใหแ้ สดงกราฟ (ใหว้ าง
แบบพิเศษเป็นภาพ) และไฟล์ excel

81

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

ปฏิบัติการท่ี 3
การประมาณคา่ จำนวนประชากรด้วยวธิ ี Distance sampling

เอกสารน้ี ดัดแปลงมาจากเอกสาร Introduction to distance sampling ของ Centre for research into Ecological and Environmental
Modelling, University of St. Andrews ดาวนโ์ หลดจาก https://workshops.distancesampling.org/ เขา้ ถงึ เมื่อ 28 ธันวาคม 2563

ตอนที่ 1 Plot sampling ด้วยวธิ ี Strip transect (complete detection)
ในการสำรวจกบ ณ ท่แี ห่งหน่ึง โดยการวางแปลงศึกษาท่ีมีความยาว 50 เมตร จำนวน 5 เส้นสำรวจ ดงั ภาพ
โดยขณะสำรวจ นบั จำนวนกบทพ่ี บทั้งหมดภายใน 1 เมตร ทง้ั ซา้ ยและขวา พบจำนวนสัตว์ท้ังหมด 36 ตวั จง
ตอบคำถามต่อไปน้ี

บอกค่าตัวแปรต่าง ๆ ในการศึกษานี้
k = จำนวนเส้นสำรวจหรือจุดสำรวจ =
L = ความยาวเสน้ สำรวจทั้งหมด =
w = ความกว้างครึ่งหน่งึ ของเสน้ สำรวจ =
a = พนื้ ทีท่ ท่ี ำการสำรวจจริง =
n = จำนวนสัตวท์ พ่ี บเห็นจากการสำรวจ (จดุ สีแดง) = 36 ตวั
A = พนื้ ที่ศึกษา = 5000 ตร.ม.
จงคำนวณคา่ ประมาณความหนาแน่นของสตั ว์ในพนื้ ท่นี ี้

82

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

ตอนท่ี 2 Distance sampling (Line transect)
ในตอนท่ี 1 เป็นการประมาณค่าโดยมสี มมตฐิ านวา่ เราพบสัตวท์ ้งั หมดในพน้ื ท่ี (detection

probability =1 ) แต่ในความจริง ผสู้ ำรวจอาจไม่ไดพ้ บสัตว์ทงั้ หมดในพ้ืนที่จริง การสำรวจดว้ ยวิธี distance
sampling น้ี เปน็ การประมาณค่าที่มีสมมตฐิ านว่าสัตวบ์ างส่วนเทา่ นั้นทพี่ บเหน็ จากการสำรวจ (incomplete
detection)

ทำการสำรวจโดยการเดนิ Line transect โดยเพม่ิ ความกว้างเส้นสำรวจเป็น 2 เมตร
w = ความกวา้ งคร่ึงหนงึ่ ของเส้นสำรวจ =
a = ขนาดพื้นที่ท่ีทำการสำรวจจรงิ =
n = จำนวนสัตวท์ ่ีพบเหน็ จากการสำรวจ (จุดสีแดง) = 68 ตวั
A = ขนาดพน้ื ท่ีศกึ ษา = 5000 ตร.ม.
Pa = สัดส่วนของสตั วท์ ีพ่ บ (detection probability) ซง่ึ ได้มาจากการคำนวณหรือการประมาณค่า

สมมตกิ ารสำรวจนี้ พบเปน็ สดั สว่ น 0.7
คำนวณค่าความหนาหนาแน่นของสัตว์ชนดิ น้ี
(ต้องคำนวณหาจำนวนสตั วท์ ี่นา่ จะมีจริง ๆ ก่อน)

83

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

ตอนที่ 3 การคำนวณหา ̂
การคำนวณหา ̂ ทำได้โดยคำนวณหาจากสดั ส่วนพ้ืนทใ่ี ต้กราฟของการกระจายจำนวนสตั ว์ทีเ่ จอใน

แตล่ ะระยะทางตอ่ จำนวนสตั วท์ น่ี า่ จะพบหาก detection probability = 1

Area under curve = ขนาดชว่ งความกวา้ งของระยะต้ังฉากทพ่ี บสัตว์ x (ผลรวมความถ่ีจำนวนสตั ว์ท่ีพบเห็น)
Area under rectangle = จำนวนสตั วท์ ี่คาดวา่ จะเห็นบนเส้นสำรวจ x ความกวา้ งครง่ึ หนึ่งของเส้นสำรวจ
(ทร่ี ะยะหา่ งจากเสน้ สำรวจ = 0 สมมตฐิ านของ distance sampling คือ ต้องพบเหน็ สตั วท์ ้งั หมด)

คำนวณหา ̂ จากกราฟ detection function ดา้ นบน

ใช้ข้อมูลจำนวนสัตว์ท่ีพบเห็นในระยะตา่ ง ๆ ภายใน 10 เมตรจากเสน้ สำรวจ คำนวณหา ̂

ระยะทางตงั้ 0.0-1.0 1.0-2.0 2.0-3.0 3.0-4.0 4.0-5.0 5.0-6.0 6.0-7.0 7.0-8.0 8.0-9.0 9.0-10.0
ฉาก (m)

ความถ่ี 10 11 12 10 8 8 5 2 1 1
(จำนวนตวั )

วาดกราฟ ลงในกระดาษกราฟท่จี ดั ไว้ให้ วาดกราฟ histogram เพื่อการคำนวณพ้ืนท่ี อาจใชก้ ารนบั จำนวน

ช่อง โดยประมาณค่า f(0) จำนวนตวั ทพ่ี บบนเสน้ สำรวจ จากการคาดคะเนตามท่นี สิ ิตเห็นวา่ เหมาะสม

84

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสตั ว์

ตอนที่ 4 Duck nest data
ผู้สำรวจทำการสำรวจรงั ของเป็ด โดยนับรังภายใน 2.4 m จากเสน้ สำรวจท้งั ดา้ นซา้ ยและขวา พบรังทั้งหมด
543 รงั โดยความยาวเสน้ สำรวจทงั้ หมดคือ 2575 km จำนวนรงั แบง่ ตามระยะการพบเห็น ดังน้ี

ระยะทางต้งั 0.0-0.3 0.3-0.6 0.6-0.9 0.9-1.2 1.2-1.5 1.5-1.8 1.8-2.1 2.1-2.4
ฉาก (m) 74 73 79 66 78 58 52 54

ความถี่
(จำนวนตัว)

แสดงวิธคี ำนวณ ระบุคา่ ̂ จากกราฟ detection function คา่ ประมาณจำนวนรงั และความหนาแนน่ ของรัง
ต่อพ้ืนทตี่ ารางกโิ ลเมตร

85

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

1-CENTIMETER GRID PAPER

Copyright 2003-2016 www.hand2mind.com

86

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวิทยาของสตั ว์

ปฏบิ ตั กิ ารท่ี 4
การสร้างแผนทีด่ ว้ ยโปรแกรม QGIS

วัตถุประสงค์
เพื่อให้นิสิตมีทักษะดา้ นภมู ิศาสตรส์ ารสนเทศและการใชโ้ ปรแกรม QGIS ในการสรา้ งแผนท่ี
อปุ กรณ์
1. ชดุ ขอ้ มูลวตั ถทุ างภูมศิ าสตร์
2. เครอ่ื งคอมพวิ เตอร์สว่ นตวั ท่ีตดิ ตงั้ โปรแกรม QGIS แลว้ และควรเช่อื มต่ออนิ เตอร์เน็ต
3. วดิ ีโอการใช้แผนที่ (ดไู ด้จาก google classroom)

วธิ ีการ
กจิ กรรมท่ี 1 การแสดงวตั ถุทางภูมศิ าสตรแ์ ละสร้างแผนท่ี
1.
2. เพิม่ ชัน้ ข้อมลู เชิงพืน้ ท่ีต่าง ๆ ของ ม.นเรศวรท่ีให้มา ปรับรูปแบบการแสดงผลใหเ้ หมาะสมและชัดเจน
3. เพ่มิ ชน้ั ขอ้ มลู ตำแหนง่ รังของนกกางเขนบา้ น แสดงตำแหนง่ รังของนกกางเขนบ้าน โดยแบง่ ตามประเภทของ
รัง (รังโพรงธรรมชาติหรือรงั จากวสั ดอุ น่ื ๆ)
4. ทำแผนที่ที่มีองค์ประกอบตา่ ง ไดแ้ ก่ ชือ่ แผนท่ี คำอธิบายสญั ลกั ษณ์ตา่ ง ๆ มาตราสว่ น (scale bar) ขอบ
แผนท่ที ่ีแสดงตำแหนง่ พิกัดระบบ UTM (zone 47 N) รหัสและชื่อผทู้ ำแผนที่
5. export เป็นไฟล์ .jpg หรอื .pdf

กจิ กรรมท่ี 2 การสรา้ งวัตถุทางภูมศิ าสตร์เพ่อื วางแผนสำรวจ
1. เพมิ่ ชน้ั ขอ้ มลู เชงิ พ้ืนที่ต่าง ๆ ของ ม.นเรศวร ปรับรปู แบบการแสดงผลใหเ้ หมาะสมและชดั เจน
2. แสดงแผนท่ี google map (ดูวธิ ีไดจ้ ากในวดิ โี อ)
3. สรา้ งเสน้ การสำรวจ 3 เส้น สำหรบั line transect โดยสามารถใช้ภาพลักษณะภมู ปิ ระเทศที่เหน็ จาก
google map ประกอบการสร้างเสน้ ทางสำรวจ
4. สร้างจดุ สำรวจบนเส้นสำรวจทีบ่ ริเวณใกลแ้ หล่งนำ้ สำหรับทำ point count
5. สรา้ งแผนที่ ทแ่ี สดงเส้นสำรวจและจุดสำรวจ เพอื่ นำไปใช้สำรวจเห้ยี ในพื้นที่ ม.นเรศวร โดยมีองคป์ ระกอบ
ดงั แผนท่ีในกจิ กรรมที่ 1
6. export เป็นไฟล์ .jpg หรอื .pdf

87

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสัตว์

ปฏบิ ัตกิ ารท่ี 5
สังคมของส่ิงมีชวี ติ

1. สมมตสิ ังคมของสิง่ มชี ีวิต
ใหน้ สิ ติ เลือกหมวดหมู่ส่ิงของตา่ ง ๆร่วมกนั ทนี่ สิ ติ มี (แทนสังคมของสิ่งมชี ีวติ ) เช่น อุปกรณก์ ารเรยี น

เครอ่ื งครัวและอุปกรณ์ครัว สเี สือ้ ผ้า เปน็ ตน้
2. ช่วยกันเขยี นรายการ (แทนชนดิ ของสิ่งมีชีวิต) ท่ีแตล่ ะคนมี ใหแ้ ตล่ ะคนตรวจสอบวา่ ตวั เองมีหรือไม่ อย่าง
ละเท่าไร ใส่ลงใน google sheet
3. คำนวณค่าดัชนีทางสงั คมได้แก่ species richness, Shanon-Weiner index, Symson index, Jaccard
similarity index, Sorensen similarity index
4. ใครมีความหลากหลายสงู ท่ีสดุ และเปรยี บเทียบค่าดัชนที างสงั คมต่าง ๆ กบั เพือ่ น ว่าเหมอื นหรือต่างกับใคร
มากที่สุด

ตัวอย่างตารางบันทึกผลความหลากหลายของส่งิ ของ

ตัวอย่างตารางบนั ทกึ ผลการเปรียบเทยี บความเหมือนของสังคมสงิ่ มชี วี ติ

88

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ปฏิบตั ิการที่ 6
พฤติกรรม

ให้นสิ ติ ติดตามและบันทึกพฤตกิ รรม 1 อยา่ งของสตั ว์มา 1 ชนดิ เป็นระยะเวลา 2 ชว่ั โมง
นำเสนอหรือเขยี นรายงานบันทึกทมี่ ีองค์ประกอบดงั นี้
1. ใหเ้ กบ็ บันทกึ ขอ้ มลู ท้งั แบบ continuous recording และ time sampling โดยกำหนดชว่ งระยะเวลาที่
เหมาะสมเองตามพฤตกิ รรมของสตั ว์แต่ละชนิด
2. ระบุและบรรยายนยิ ามของพฤติกรรมใหช้ ัดเจน
3. ทำ ethogram แบบ continuous recording (CR) และ time sampling (ท้ังแบบ instantaneous
sampling (IS) และ one-zero sampling (1/0))
4. คำนวณหาความถี่ อตั ราการแสดงพฤติกรรมแต่ละประเภท ระยะเวลาเฉลี่ยในการแสดงพฤติกรรม
ตวั อย่าง ethogram แสดงพฤติกรรมการหากินของนกเขาไฟ

สัญลักษณ์
a, b, c, d ระยะเวลาในการแสดงพฤติกรรมแต่ละครง้ั
1 เร่ิมแสดงพฤตกิ รรม
0 พฤติกรรมนัน้ จบสิน้
x กิจกรรมนั้นเกิดขึน้ ในเวลาที่ทำการสังเกต (IS) หรอื ช่วงเวลาท่ที ำการสังเกตุ (1/0)

89

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

ภาคผนวก

4/27/2021

Environments and Animals Murphy

1 2

6 Places to live

ทTนี่ ่ีทhไี่ eหนS?e??rengeti 8

• Who am I? www.Wikipedia.com

• Great migration https://www.kapama.com/rangerblog/wildebeest-calf-watch-it-being-born/
• Family Bovidae
10
9

91