เอกสารประกอบการสอน_completed_640504

เอกสารประกอบการสอน

นิเวศวิทยาของสัตว์
Animal Ecology

รหัสวิชา 258352

ดร. ศุภพชั รี ธนสารไพบลู ย์

ภาควชิ าชีววทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์
มหาวิทยาลยั นเรศวร

เอกสารประกอบการสอน
วชิ า นิเวศวทิ ยาของสตั ว์ Animal Ecology

รหสั วชิ า 258352

โดย
ดร. ศภุ พชั รี ธนสารไพบลู ย์

เมษายน พ.ศ. 2564
(หา้ มเผยแพร)่

คำนำ

การศึกษานิเวศวิทยาของสัตว์ (Animal Ecology) เป็นวิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับผลของปัจจัยทาง
สิ่งแวดล้อม กับนิเวศวิทยาและพฤติกรรมของสัตว์ โดยเป็นสาขาวิชาที่เปน็ สหสาขาวิชา ที่เกี่ยวข้องทั้งความรู้
พื้นทางทางชีววิทยา และเทคนิค วิธีการในสาขาต่าง ๆ เช่น ระบบภูมิสารสนเทศ การสร้างแบบจำลองทาง
คณิตศาสตร์ เพื่อตอบคำถาม หรืออธิบายเหตุปัจจัยหรือผลกระทบจากปัจจัยทั้งทางกายภาพและชีวภาพต่อ
การดำรงชีวิตและพฤตกิ รรมของสตั ว์

การเรียนการสอนในรายวิชานี้ มุ่งเน้นให้นิสิตที่สนใจได้เปิดรับความรู้ใหม่ ๆ และประยุกต์ใช้ความรู้
ทางนิเวศวิทยาที่ได้เรียนมา ต่อยอดและเพิ่มพูนทักษะต่าง ๆ ในการปฏิบัติภาคสนาม เพื่อให้นิสิตได้นำไป
ประยุกตใ์ ช้กบั การทำวิทยานพิ นธห์ รอื ปฏิบตั ิสหกจิ ศกึ าตอ่ ไป

เอกสารประกอบการสอนนี้ แสดงเนื้อหาที่สอน และกิจกรรมต่าง ๆ ในรายวิชานิเวศวิทยาของสัตว์
(Animal Ecology) รหัสวิชา 258352 ซงึ่ เป็นวิชาเลอื กเฉพาะทางของนิสิตภาควชิ าชวี วิทยา ระดับปริญญาตรี
โดยมีท้งั ภาคบรรยาย และภาคปฏบิ ตั ิ โดยจดุ ประสงคข์ องรายวชิ า คอื ฝึกทักษะในการคิดวิเคราะห์ ทักษะการ
ใช้เครื่องมือและปฏิบัติการภาคสนามในด้านนิเวศวิทยาของสัตว์ เพื่อให้นิสิตสามารถนำความรู้ทั้งภาคทฤษฎี
และปฏิบตั ิไปทำโครงงาน หรอื งานวจิ ยั ทเี่ กยี่ วข้องได้

เมษายน 2564
ศุภพชั รี ธนสารไพบลู ย์

ก

สารบญั

หน้า
คำนำ ก
สารบัญ ข

แผนการเรยี นรู้ของรายวชิ า 1

Part I ภาคบรรยาย 10
บทที่ 1 สิง่ มชี ีวติ กบั สิ่งแวดล้อม 16
บทท่ี 2 การดำรงชวี ิตและการกระจายพนั ธข์ุ องสตั ว์ 25
บทที่ 3 นิเวศวิทยาของประชากร 38
บทที่ 4 นิเวศวทิ ยาสงั คมของสง่ิ มชี ีวิต 48
บทท่ี 5 พฤติกรรม 54
บทท่ี 6 การประยุกต์ใชเ้ ทคโนโลยตี า่ ง ๆ ในการศกึ ษานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์ 69
บทที่ 7 นเิ วศวทิ ยาของสัตว์กับมนษุ ย์

Part II ภาคปฏบิ ัติการ 75
ปฏบิ ตั ิการที่ 1 การใชเ้ ครอ่ื งมือและเก็บข้อมลู ทางนิเวศวทิ ยา 76
ปฏบิ ตั ิการท่ี 2 การใช้ Microsoft Excel ในการสรา้ งแบบจำลองการเปล่ียนแปลงขนาดประชากร 82
ปฏบิ ัตกิ ารที่ 3 การประมาณคา่ จำนวนประชากรดว้ ยวิธี Distance sampling 87
ปฏิบัตกิ ารท่ี 4 การสรา้ งแผนท่ีดว้ ยโปรแกรม QGIS 88
ปฏบิ ัติการท่ี 5 สงั คมของสงิ่ มีชวี ติ 89
ปฏบิ ตั กิ ารท่ี 6 พฤตกิ รรม

ภาคผนวก 91
ภาพเลอ่ื น (slides) ประกอบการสอน 96
108
บทท่ี 1 114
บทท่ี 2 122
บทที่ 3 132
บทที่ 4
บทท่ี 5
บทที่ 6

ข

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

คณะวิทยาศาสตร์
Faculty of Science

แผนการเรียนรู้ของรายวชิ า
Course Learning Plan

รหัสวิชา 258352
ชอื่ วิชา นเิ วศวิทยาของสัตว์
Animal Ecology

1

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสัตว์

รายละเอียดของรายวิชา (Course Specification)

ช่อื สถาบันอดุ มศกึ ษา มหาวทิ ยาลยั นเรศวร
วิทยาเขต/คณะ/ภาควิชา คณะวิทยาศาสตร์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา

หมวดท่ี1 ข้อมลู ทั่วไปของรายวิชา

1. รหสั และช่ือรายวิชา 258352 ชื่อวิชา [ภาษาไทย]…นเิ วศวิทยาของสตั ว์

[English] …Animal Ecology

2. จำนวนหน่วยกติ 3 (2-3-5)

3. คำอธิบายรายวิชา

ปฏสิ ัมพันธ์ของสัตวก์ ับปัจจัยทางชีวภาพและกายภาพ พฤตกิ รรม ชีพพสิ ยั และรปู แบบของการ

กระจายพนั ธุข์ องสตั ว์ การศึกษาทั้งสืบคน้ ในเอกสารและภาคสนาม

The interrelationships between animals and their biotic and physical environments, including

behavior, niche segregation and distribution patterns, Reviewing and studying from literatures and field

trip are required.

4. ประเภทของรายวิชา  [วชิ าบงั คบั ]  [เลือก]

หลักสูตร วิทยาศาสตรบัณฑิต สาขาวชิ าชวี วทิ ยา-แบบทางวชิ าการ ชนั้ ปที ี่ 2, 3

5. ภาคการศกึ ษา/ปีการศึกษา 2/2563

6. อาจารย์ท่ีรับผิดชอบรายวิชาและอาจารย์ผู้สอน

ดร. ศภุ พัชรี ธนสารไพบูลย์ [ผูร้ ับผิดชอบรายวชิ า] [ติดตอ่ หอ้ ง SC3-305 โทร 3333]

7. รายวิชาที่ต้องเรยี นมาก่อน (Pre-requisite) (ถา้ มี) [ไมม่ ]ี [มี ระบ.ุ ....Principles of

Ecology...]

8. รายวชิ าที่ต้องเรียนพร้อมกนั (Co- requisites) (ถ้ามี)  [ไม่ม]ี [มี ระบุ

.............................................]

9. สถานท่ีเรยี น องั คาร 9.00-11.50 น. SC3-214 และ พฤหสั บดี 8.00-9.50 น. SC3-212

10. วันเดอื นปที ีป่ รับปรงุ เน้ือหาสาระรายวชิ า [24 ต.ค. 2563]

หมวดที่ 2 รายละเอยี ดเนอื้ หาและการจัดการเรยี นการสอน

1. ELO ของหลกั สูตร

ELO1 มคี วามรทู้ ีเ่ ก่ียวข้องกบั ทฤษฎตี า่ ง ๆ ทางนิเวศวทิ ยาทีเ่ กย่ี วข้องกับสตั ว์
ELO2 มที ักษะในการใชอ้ ปุ กรณ์ เทคโนโลยีทเ่ี ก่ยี วข้องในการศกึ ษานเิ วศวิทยาของสัตว์
ELO3 มคี วามสามารถในการคดิ วเิ คราะห์ สังเคราะห์ เพอ่ื บรู ณาการองค์ความรทู้ างนิเวศวทิ ยาและ
ศาสตรท์ ี่เกย่ี วข้อง
ELO4 มที กั ษะวิเคราะห์เชงิ ตัวเลข การสือ่ สารทง้ั ภาษาไทยและภาษาอังกฤษ และการใชเ้ ทคโน
สารสนเทศ
ELO5 มคี ุณธรรม จริยธรรม และมีความรับผิดชอบต่อตนเอง หน้าทแ่ี ละสังคม
2. CLO ของรายวิชา
เมือ่ สิ้นสุดการเรียนการสอนแล้วนกั ศกึ ษาสามารถ (CLOs= understanding 1-2, applying 3,
analyzing 4)

2

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวิทยาของสัตว์

CLO1 มีคุณธรรม ซื่อสัตย์ อดทน ขยันหมั่นเพียรและระเบียบวินัยในการเรียนและทำกิจกรรมที่มุ่งสู่
ความสำเรจ็ ของงาน มจี ติ สาธารณะ และปฏิบัติตามจรรยาบรรณทางวชิ าการและวิชาชีพ

CLO2 มีความรแู้ ละความเข้าใจในกระบวนการศึกษาทางนเิ วศวิทยา มีความรอบรู้และสามารถเชื่อมโยง
องค์ความรู้ทางนิเวศวิทยากับศาสตร์สาขาต่าง ๆ เช่น สถิติ คณิตศาสตร์ ภาษาอังกฤษ การใช้เทคโนโลยี
สารสนเทศมาใช้ในกระบวนการศกึ ษาทางนิเวศวทิ ยาและพฒั นาการเรยี นการสอนดา้ นนิเวศวิทยาของสัตว์

CLO3 ประยุกตใ์ ช้ทกั ษะและความเข้าใจในชัน้ ในการปฏบิ ตั ิการและศึกษาทางนเิ วศวทิ ยาของสัตว์อย่าง
เหมาะสม

CLO4 สามารถคิดวิเคราะห์อย่างเป็นระบบ มีเหตุมีผลตามหลักการและทฤษฎีทีเ่ กี่ยวข้อง เพื่อนำมาใช้
ในการแก้ปัญหา

3. ตารางความสมั พนั ธข์ องการจดั การการเรียนการสอน การวัดและการประเมนิ ผลการเรยี นรทู้ ีค่ าดหวัง

กับรายวิชา (CLOs)

รายวชิ า CLOs ELOs Skills

258352 CLO1: มคี ุณธรรม ซื่อสตั ย์ อดทน ELO5 GLOs

นเิ วศวทิ ยา ขยนั หมน่ั เพียรและระเบียบวนิ ัยในการ

ของสัตว์ เรียนและทำกจิ กรรมที่มงุ่ ส่คู วามสำเร็จ

ของงาน มีจิตสาธารณะ และปฏบิ ตั ติ าม

จรรยาบรรณทางวชิ าการและวิชาชพี

CLO2 มีความรูแ้ ละความเขา้ ใจใน ELO1,2,3 SSLOs
กระบวนการศกึ ษาทางนเิ วศวิทยา มี
ความรอบรูแ้ ละสามารถเช่ือมโยงองค์
ความรู้ทางนเิ วศวิทยากบั ศาสตร์สาขา
ตา่ ง ๆ เชน่ สถติ ิ คณิตศาสตร์
ภาษาองั กฤษ การใชเ้ ทคโนโลยี
สารสนเทศมาใชใ้ นกระบวนการศึกษา
ทางนเิ วศวทิ ยาและพัฒนาการเรียนการ
สอนด้านนิเวศวทิ ยาของสัตว์
CLO3 : ประยกุ ต์ใชท้ กั ษะและความ
เข้าใจในชั้นในการปฏิบตั กิ ารและศึกษา ELO2,4 SSLOs

ทางนิเวศวิทยาของสัตวอ์ ย่างเหมาะสม
CLO4 สามารถคิดวิเคราะห์อย่างเปน็
ระบบ มีเหตุมผี ลตามหลกั การและ ELO1,3,4 SSLOs GLOs

ทฤษฎีที่เกี่ยวขอ้ ง เพ่ือนำมาใชใ้ นการ
แกป้ ญั หา

หมายเหตุ: 1. CLOs ของรายวิชา ตอ้ งสอดคล้อง (Align) กับ ELOs ของหลกั สตู รเทา่ นน้ั และ CLOs ของ

รายวชิ าใด

วชิ าหนึง่ ไมจ่ ำเป็นตอ้ งครบทุก ELOs ของหลักสูตร

2. SSLOs = Subject Specific Learning Outcomes (ผลการเรียนรู้เฉพาะ); GLOs = Generic

Learning Outcomes (ผลการเรียนรทู้ ั่วไป)

3

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

4.แผนการสอน

CLO สปั TLO (Topic lear
CLO 1,3 ดา หัวข้อท่สี อน outcome) ผลการ
ห์ที่ รายหัวข้อ หรือ รา
CLO 2,3,4 ผลการ ผลกา
1 - แนะนำรายวชิ าและแนวทางการ เรียนรทู้ ่วั ไป เฉ
เรยี นการสอน ข้อตกลงตา่ ง ๆ เช่น (GLOs) (SS
การเขา้ เรยี น
- การศึกษาทางนิเวศวิทยาและการ ✓✓
สุ่มตัวอยา่ ง
✓✓
2-3 Landscape Ecology and
species distribution
- ปจั จยั ทางกายภาพ
- Biome
-ปจั จยั จำกดั niche และการปรับตวั
ของสัตวก์ ับสงิ่ แวดล้อม
Lab 1. การเก็บข้อมูลถิ่นท่ีอยู่อาศัย
- ปจั จัยทางกายภาพ

rning วธิ ีการสอน รปู แบบการประเมิน ผรู้ ับผดิ ชอบสอน
รเรยี นรู้ (TLA) 1. การร่วมอภิปราย
ายคาบ ดร. ศภุ พชั รี ธนสาร
1. อธบิ ายและบรรยายโดยใช้ ไพบูลย์
ารเรยี นรู้ สอ่ื การสอน สไลด์
ฉพาะ ประกอบการสอน
SLOs) 2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม
✓

✓ 1. การบรรยายและอบรมเชิง 1. การนำเสนอ และ ดร. ศุภพัชรี ธนสาร

ปฏบิ ตั ิการ รายงานปฏิบตั กิ าร ไพบูลย์

2. การทำปฏิบตั ิการ 2. การรว่ มอภปิ ราย

ภาคสนาม group-class

3. ถาม-ตอบข้อซักถาม participation

4

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

CLO 2,3,4 - การใชอ้ ุปกรณภ์ าคสนามตา่ ง ๆ ✓ ✓
เช่น เครือ่ งวัดแสง เข็มทิศ GPS ✓
clinometer

4-5 - Population Ecology
- เทคนิคการสำรวจและการติดตาม
ประชากร

CLO 2,3,4 6-7 -ภูมสิ ารสนเทศเบอื้ งต้น: QGIS,
google earth

CLO 8 สอบกลางภาค ✓ ✓
1,2,3,4 ✓ ✓
CLO 2,3,4 9 -สถติ เิ บื้องต้นสำหรบั การศึกษา
ทางดา้ นนเิ วศวทิ ยา ✓ ✓
CLO 2,3,4 - การใช้ Microsoft Excel ในการ
คำนวณ และจดั การข้อมลู

10 Community ecology
-ปฏิสมั พันธ์ระหว่างสงิ่ มีชีวติ เชน่
การแขง่ ขนั การล่า

✓ 1. อธบิ ายและบรรยายเชงิ 1. การนำเสนอ และ ดร. ศภุ พชั รี ธนสาร

ปฏบิ ัตกิ าร รายงานปฏบิ ตั กิ าร ไพบูลย์

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม 2. การร่วมอภปิ ราย

3.การอบรมเชงิ ปฏิบตั ิการ group-class

4. การปฏิบตั กิ ารภาคสนาม participation

✓ 1. อธิบายและบรรยายเชงิ 1. การนำเสนอ และ ดร. ศภุ พชั รี ธนสาร

ปฏิบัติการ รายงานปฏบิ ัติการ ไพบูลย์

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม 2. การร่วมอภิปราย

3. แบบฝกึ หดั group-class

participation

✓ Take-home exam การตอบคำถาม ดร. ศุภพัชรี ธนสาร

ไพบูลย์

✓ 1. อธบิ ายและบรรยายเชงิ 1. การรว่ มอภิปราย ดร. ศภุ พชั รี ธนสาร

ปฏบิ ตั กิ าร 2. รายงานและการ ไพบลู ย์

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม นำเสนอ

3. แบบฝกึ หดั

✓ 1. อธิบายและบรรยายเชงิ 1. การร่วมอภปิ ราย ดร. ศุภพชั รี ธนสาร

ปฏิบตั ิการ 2. รายงานและการ ไพบูลย์

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม นำเสนอ

5

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวิทยาของสัตว์

CLO 2,3,4 - ความหลากหลายทางชวี ภาพ ✓ ✓

11- Ethology and Behavioral ✓ ✓
12 ecology ✓ ✓

วิธกี ารเกบ็ ข้อมลู พฤตกิ รรม
- home range and territory
- foraging behaviors
นำเสนอนิเวศวิทยาของสัตว์ที่สนใจ

CLO 2,3,4 12 - Animal ecology in
CLO 1,3,4 Anthropocene
- วางแผนและเขยี นโครงร่าง
โครงงานวจิ ยั เกย่ี วกับเห้ีย

13- เกบ็ ข้อมูลและนำเสนอโครงงาน
16 การศกึ ษานเิ วศวทิ ยาของเห้ีย

CLO1, 2, 17 ประเมินโครงงานการศึกษา ✓✓
3,4 นิเวศวทิ ยาของเห้ยี

✓ 1. อธบิ ายและบรรยายเชิง 1. การรว่ มอภปิ ราย ดร. ศภุ พัชรี ธนสาร

ปฏิบัติการ 2. การนำเสนอและ ไพบลู ย์

2. สอื่ VDO รายงานปฏิบัติการ

3. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม

4. การปฏบิ ตั ิภาคสนาม

5. มอบหมายงานให้คน้ คว้า

หรือสรปุ

✓ 1. อธบิ ายและบรรยาย 1. การร่วมอภปิ ราย ดร. ศุภพชั รี ธนสาร

2. ถาม-ตอบขอ้ ซักถาม ไพบูลย์

3. case studies

✓ project-based learning 1. group -class ดร. ศภุ พัชรี ธนสาร

participation ไพบูลย์

2. การนำเสนอ

3.การประเมนิ โดย

นิสิต

✓ การอภิปรายร่วมในช้นั เรียน การนำเสนอและ ดร. ศุภพชั รี ธนสาร

รายงาน ไพบลู ย์

6

เอกสารประกอบคำสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

5. สือ่ ทรัพยากรประกอบการเรียนการสอน
Alcock J. 2013. Animal Behavior: an evolutionary approach. 10th edition. Sinauer Associaties,

Inc. MA, USA.
Krebs, C. J. 2001 Ecology. 5th ed. Benjamin Cummings, San Francisco.
Powell, L. A. and Gale, A. G. 2015. Estimation of parameters for animal population: A primer

for the rest of us. Caught Napping Publications. NE, USA.

Singer, F. D. 2016. Ecology in Action. Cambridge University Press.
Smith, R. L. 1990. Student resource manual to accompany ecology and field biology. 4th

edition. Harper Collins Publishers. NY, USA.
Smith, R.L. and Smith T. M. 2001. Ecology and Field Biology. 6th ed. Benjamin Cummings.

USA.

Stiling, P. 2012. Ecology: Global insights and investigations. McGraw Hill, USA.

Stilling, P.D. 1992. Introductory Ecology. Printice Hall International, Inc., New Jersey.
ศุภณฐั ไพโรหกลุ . 2559. Biology ชวี วทิ ยา. บริษทั แอคทีฟ พรน้ิ ท์ จำกัด. กทม.

หมวดท่ี 3 การประเมินผลรายวชิ า

3.1 แผนการประเมนิ ผลการเรยี นรู้ (CLO)

ผลการเรียนรู้ วธิ ีการประเมินผลนิสติ สัปดาห์ที่ สัดส่วนของ

ตาม CLO ประเมิน การ

ประเมินผล

1, 2, 3 - รายงานปฏบิ ัตกิ ารและแบบฝกึ หดั 1-7, และ 9-16 15%

- การมสี ว่ นรว่ มในช้ันเรยี น ความตรงต่อ 1-16 5%

เวลา ความรับผิดชอบตอ่ งาน (นิสติ รว่ ม

ช้ันเรยี นและอาจารยป์ ระเมนิ )

1, 2, 3, 4 - รายงานการทบทวนวรรณกรรมและ 10 20%

จัดทำส่ือนำเสนอเรอื่ งนิเวศวิทยาของ

สัตว์ 1 ชนิด (1) (รายบุคคล)
- โครงงานวจิ ยั (2) (รายกลุ่ม)
13-16 40%

- สอบประมวลความรูป้ ลายภาค 17 20%

รวม 100%

คำอธบิ ายรายละเอียดและเกณฑ์การพิจารณา

(1) ทบทวนวรรณกรรม เร่ืองนเิ วศวทิ ยาของสัตว์ 1 ชนดิ ในทกุ ๆ ดา้ น ทั้งการกระจาย ชวี วิทยา การสบื พนั ธุ์

การหากนิ พฤตกิ รรม ปฏิสัมพนั ธ์ สถานะภาพและการอนุรักษ์ มกี ารคน้ คว้า และอ้างองิ งานวจิ ัยและบทความ

ทางวชิ าการ (งานเดี่ยว)

เกณฑก์ ารใหค้ ะแนน (30 คะแนน)

– ความสมบูรณข์ องเน้ือหา ครบถว้ นในนเิ วศวทิ ยาทกุ ๆ ด้าน 10 คะแนน

- มกี ารค้นควา้ อ้างองิ งานวิจยั มีการวเิ คราะห์ เช่ือมโยง และสรปุ ความถูกต้องของรปู แบบการอ้างอิง 10

คะแนน

7

เอกสารประกอบคำสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

- รปู แบบการเขยี นบทความ ใชร้ ูปแบบ การใชค้ ำที่ใช้ในการเขยี นบทความทางวชิ าการ มีสำนวนการเขยี นเป็น
ของตนเอง ไมม่ ีการลอกเนอื้ ความ 5 คะแนน
- การนำเสนอเปน็ ภาษาทอ่ี า่ นงา่ ย มีการใช้ภาพหรือกราฟฟิคประกอบ ความคดิ สรา้ งสรรค์ 5 คะแนน
(2) โครงงานวิจยั (mini project) นสิ ติ ช่วยกันทำโครงงานวจิ ัยขนาดเลก็ ในหวั ขอ้ “ประชากรและ
นเิ วศวทิ ยาของตวั เงินตัวทอง ภายในมหาวทิ ยาลยั นเรศวร” ภายใตก้ ารแนะนำของอาจารย์
เกณฑ์การให้คะแนน (100 คะแนน)
- กระบวนการทำโครงงาน มีการแบ่งงานและหน้าท่ี มกี ารประชมุ หารือและปรบั ปรุงการทำงาน ความกา้ วหนา้
ในการทำงาน 25 คะแนน
- โครงรา่ ง ประกอบดว้ ย บทนำ วตั ถุประสงค์ วธิ กี ารศึกษา 20 คะแนน
- การนำเสนอ 20 คะแนน
- รายงานฉบับสมบรู ณ์ 25 คะแนน
- การประเมินการมีสว่ นรว่ ม (เฉลยี่ จากเพ่ือนประเมนิ และอ.ประเมนิ ) 10 คะแนน

3.2 การวัดและประเมินผล (ตารางเกรด)
ประเมินเกรดโดยองิ เกณฑร์ ว่ มกับพิจารณา z และ t score ร่วมด้วย โดยมีเกณฑ์ตามคะแนนดังน้ี
เกรด ชว่ งเกรด
A 79.5+
B+ 74.5-79.4
B 69.5-74.4
C+ 64.5-69.4
C 59.5-64.5
D+ 54.5-59.4
D 49.5-54.4
F 0-49.4
S* ≥70%
I Incomplete
U Unsatisfied

อาจารย์ผรู้ บั ผิดชอบรายวชิ า

ลงชื่อ .... …..

(ดร.ศุภพัชรี ธนสารไพบลู ย์)

.....24.../......ตุลาคม...../........2563........

8

เอกสารประกอบคำสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ภาคบรรยาย

9

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

บทท่ี 1
สิ่งมชี ีวิตกับสิง่ แวดลอ้ ม
Lives and Environments

ปจั จยั ทางสิง่ แวดลอ้ มต่าง ๆ เช่น ภูมอิ ากาศ ความชน้ื อณุ หภูมิ เป็นปจั จัยขน้ั ตน้ ทก่ี ำหนดการกระจาย
พันธุ์ ลักษณะทางกายภาพและสัณฐานวิทยา รวมทั้งพฤติกรรมของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่อาศัยนั้น ๆ เช่น
ช้างเอเชีย (Elephus maximus) กับช้างป่าแอฟริกา (Loxodonta africana) ไบสัน (Bison bison) กับ
กระทิง (Bos gaurus) ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุม่ เดียวกนั ที่มีการกระจายพันธุ์แตกตา่ งกัน โดยแต่ละชนิดมกี ารปรับตวั
ให้เข้ากับสงิ่ แวดลอ้ มถ่นิ ทอี่ ยอู่ าศยั ทำให้มสี ณั ฐานวทิ ยา และพฤติกรรมทแี่ ตกตา่ งกันโดยชัดเจน

สถานที่ที่สิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งอาศัยอยู่ โดยมีปัจจัยทางกายภาพและชีวภาพอื่น ๆ ที่ส่งผลต่อการมีอยู่
หรือจำนวนประชากรของสิ่งมีชวี ิต เรยี กวา่ ถิ่นทอ่ี ยอู่ าศยั (habitat) ซ่งึ ระบบนิเวศในถิน่ ที่อยู่อาศัยตา่ ง ๆ ซึ่ง
มีปัจจัยทางกายภาพซึ่งมีอิทธิพลต่อการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิต สามารถพิจารณา ได้เป็น 2 ระบบนิเวศ ได้แก่
ระบบนเิ วศบก (Terrestrial Ecosystem) และระบบนิเวศแหล่งนำ้ (Aquatic Ecosystem)

ระบบนิเวศบก (Terrestrial Ecosystem)

ปจั จัยทางกายภาพบางประการของระบบนิเวศบนบก
1. แสง และอณุ หภมู ิ

แสงและพลังงานจากดวงอาทิตย์ เป็นแหล่งพลังงานสำคัญสำหรับสิ่งมีชีวิตบนโลก พืช ต้องการแสง
เพื่อใช้ในการสร้างอาหารและออกซิเจนในกระบวนการสังเคราะห์แสง สิ่งมีชีวิตบางชนิดต้องการแสง เพื่อให้
ระบบกลไกทางชีวภาพดำเนินไปได้ปกติ

อุณหภูมิ มีผลต่อระบบเมทาบอลิซึมของร่างกาย โดยอุณหภูมิในถิ่นที่อยู่อาศัยหนึ่ง มักได้รับอิทธิพล
จากทง้ั แสงอาทิตย์ ตำแหนง่ ท่ีตั้งและลกั ษณะภูมปิ ระเทศ ทำให้ลักษณะภมู อิ ากาศในชวี นิเวศแต่ละชนิดมีความ
แตกตา่ งกนั บางทม่ี คี วามคงที่ เชน่ เขตร้อนชนื้ ในขณะทเี่ ขตอบอนุ่ มคี วามแปรผนั ของอณุ หภมู ิในแตล่ ะฤดกู าล
มาก
2. ปริมาณน้ำหยาดฟ้าและความช้ืน

ปริมาณน้ำหยาดฟ้า คือปริมาณน้ำทั้งหมดจากน้ำในบรรยากาศในรูปแบบต่าง ๆ ได้แก่ ฝน หิมะ
ลูกเห็บ ฯลฯ ในขณะที่ความชื้นสัมพัทธ์ในบรรยากาศวัดจากการระเหยของน้ำในวัฎจักรน้ำสะสมอยู่ในชั้น
บรรยากาศ มีสภาพแสง อุณหภูมิ และปัจจัยทางกายภาพอื่น ๆ เช่น ความสูงเหนือระดับน้ำทะเล สภาพภูมิ
ประเทศ ทีอ่ าจมผี ลตอ่ ความช้นื ในบรรยากาศ
3. กระแสลม

ลมเกิดจากการเคลื่อนทข่ี องมวลอากาศเนื่องจากความแตกต่างของอุณหภูมิในสองบริเวณ โดยอากาศ
ร้อนจะเบาและลอยขึ้นสงู ทำใหม้ วลอากาศที่มอี ณุ หภมู ติ ่ำกว่าเคลอื่ นทีม่ าแทนที่ ความแตกตา่ งของอุณหภมู ิใน
บริเวณตา่ ง ๆ บนผิวโลก มีส่วนในการกำหนดรูปแบบภูมิอากาสในส่วนต่าง ๆ ของโลก (ภาพที่ 1.1)

10

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ภาพที่ 1.1 แบบจำลองการหมุนเวียนของมวลอากาศบนพื้นผิวโลก ซึ่งเกิดจากความแตกต่างของอุณหภูมิใน
บริเวณตา่ ง ๆ (ท่มี า: Stiling (2012))

4. ความสงู เหนือระดับน้ำทะเล
ระดับความสูงเหนือระดับน้ำทะเลมีผลต่อสภาพภูมิประเทศในบริเวณนั้น เช่น บริเวณภูเขา อาจมี

บรเิ วณเขตเงาฝน เกดิ ขนึ้ ได้ โดยภูเขาจะทำหนา้ ท่กี ั้นความชื้นไมใ่ ห้ผา่ นไปได้ (ภาพที่ 1.2)

ภาพท่ี 1.2 ผลของความสูงเหนือระดับน้ำทะเลต่อสภาพภูมิอากาศ โดยบริเวณเขตภูเขา ด้านที่ได้รับความช้ืน
จะมีฝนชุก ในขณะที่อีกด้านของภูเขาเป็นเขตเงาฝน มีฝนตกน้อยกว่า แห้งแล้งกว่า
(ทม่ี า: Stiling (2012))

5. ลักษณะทางธรณวี ิทยา
ลักษณะทางธรณีวิทยา ได้แก่ องค์ประกอบที่เป็นอนุภาคของดินประเภทต่าง ๆ ซึ่งแสดงให้เห็นถึง

ความอุดมสมบรู ณ์ แร่ธาตุ และความสามารถในการอุ้มน้ำและความช้ืนของดนิ โดยมีผลตอ่ สิง่ มชี ีวติ ท้ังพชื และ
11

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสัตว์

สัตว์ เช่น ในเขตร้อนชื้น แร่ธาตุมักสะสมอยู่ที่ผิวดิน แต่ในดินมีแนวโน้มที่มีแร่ธาตุต่ำ เนื่องจากโดนชะล้างจาก
น้ำฝนมาก ทำให้ไม้ต้นบางชนิด ต้องปรับตัวโดยการมีพูพอน มีรากแก้ว หรืออยู่ร่วมกับจุลินทรีย์แบบพึ่งพา
อาศยั

สังคมของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ร่วมกันในสภาพภูมิกาศหรือปัจจัยทางกายภาพหนึ่ง ๆ เรียกว่า ชีวนิเวศ
(Biomes) ซ่งึ ส่งิ มชี วี ิตในระบบนิเวศ เกิดจากการตอบสนองและปรับตัวให้เขา้ กบั สภาพแวดล้อมท่ีสิ่งมีชีวติ นั้น
อาศัยอยู่ Whittaker (Stiling, 2012) แบ่งชีวนิเวศบนบก (Terrestrial Biomes) ตามปริมาณน้ำฝนและ
อุณหภูมิเฉลี่ย ซึ่งในแต่ละที่ก็มีลักษณะภูมิอากาศ ลักษณะภูมิศาสตร์ และสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกัน เช่น ป่าช้ืน
เขตร้อนมีอุณหภูมิและความชื้นแตกต่างจากป่าชื้นเขตอบอุ่น (ภาพที่ 1.3) พื้นที่ต่าง ๆ มีระบบชีวนิเวศที่
แตกตา่ งกนั ไปดังแสดงในภาพท่ี 1.4

ภาพที่ 1.3 Whittaker biome Diagram ซึ่งใช้อุณหภูมิเฉลี่ยและปริมาณน้ำฝนรายปีในการแบ่งชีวนิเวศบน
บกออกเปน็ 8 ประเภท (ทีม่ า: https://slideplayer.com/slide/6863398/)

กจิ กรรมท่ี 1.1 ใหน้ ิสิตดูภาพสถานทต่ี ่าง ๆ แล้วอภิปรายถงึ ลกั ษณะทางกายภาพและสิง่ มชี ีวติ ท่อี ย่ใู น biomes
ในแต่ละภาพ แล้วสรุปในตารางที่ 1.1 ในเชงิ เปรียบเทยี บ

12

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

ตารางท่ี 1.1 ตารางอภปิ รายเปรยี บเทียบลกั ษณะทางกายภาพและชวี ภาพของชีวนเิ วศท่ีต่างกัน

ภาพที่ 1.4 แผนทแ่ี สดงรูปแบบชวี นิเวศ (biomes) ของโลก
(ทม่ี า: https://www.internetgeography.net/topics/what-is-a-biome/)

ระบบนิเวศแหลง่ น้ำ (Aquatic Ecosystems)

แบ่งออกได้เป็นสองประเภทใหญ่ๆ ได้แก่ ระบบนิเวศน้ำจืด (fresh water ecosystem) และระบบนิเวศทาง
ทะเล (marine ecosystem) ซึ่งระบบนิเวศแหล่งน้ำในแต่ละประเภท มีระบบนิเวศแบ่งแยกได้อีกหลาย
ประเภท เช่น ระบบนิเวศน้ำจืด อาจแบ่งได้เป็น บริเวณน้ำนิ่ง และน้ำไหล ระบบนิเวศทางทะเล แบ่งย่อยได้
เป็น น้ำกร่อย (estuaries) ชายหาดและหาดหนิ ปา่ ชายเลน (ภาพท่ี 1.5)

13

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสัตว์

(a) ระบบนเิ วศนำ้ จดื

(b) ระบบนิเวศทางทะเล

Stiling(2012)

Stiling(2012)

ภาพที่ 1.5 ระบบนิเวศแบบต่าง ๆ ในระบบนิเวศแหล่งน้ำ (a) ระบบนิเวศน้ำจืด เช่น ทะเลสาบ หนอง บึง
แมน่ ้ำ พ้นื ทช่ี ุ่มนำ้ (b) ระบบนิเวศทางทะเล เชน่ ทะเล มหาสมุทร หาดหนิ ป่าชายเลน

ปจั จัยทางกายภาพบางประการในระบบนเิ วศแหลง่ นำ้
1. แสงและอุณหภูมิ นอกจากตำแหน่งที่ตั้ง และภูมิอากาศจะเป็นตัวกำหนดปริมาณแสงและอุณหภูมิในแหล่ง
น้ำแล้ว ความลึกจากผิวน้ำทำให้อุณหภูมิของบริเวณต่าง ๆ ในแหล่งน้ำหนึ่งเดียวกันมีอุณหภูมิไม่เท่ากันท่ี โดย
สามารถแบ่งระบบนิเวศแหล่งน้ำทั้งน้ำจืดและทะเลเป็นเขตย่อยตามปริมาณแสงและความลึกจากผิวน้ำได้ดัง
ภาพที่ 1.6 โดยบริเวณผิวน้ำจะได้รับแสงทำให้เป็นบริเวณที่มีผู้ผลิตที่สร้างอาหารด้วยการสังเคราะห์ด้วยแสง
เช่น แพลงก์ตอนและพืชน้ำเจริญ มักเป็นบริเวณที่มีความหลากหลายทางชีวภาพสูง เช่น แนวปะการัง หญ้า
ทะเล โดยอุณหภูมิ มีผลต่อความหนาแน่นและความสามารถในการละลายของสารตา่ ง ๆ ในแหลง่ น้ำ

ภาพท่ี 1.6 การแบ่งโซนของระบบนิเวศแหลง่ นำ้ ตามระดับความลึก ซึง่ มผี ลตอ่ ปริมาณแสงและอุณหภูมิ
(a) การแบง่ โซนระบบนิเวศแหล่งน้ำในทะเลสาบ (b) การแบ่งโซนในระบบนิเวศทางทะเล
ทีม่ า: Reece et al. (2014)

14

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสัตว์

2. กระแสน้ำ มีผลต่อการหมนุ เวยี นแร่ธาตุและก๊าซ ในแหล่งน้ำ กระแสนำ้ อาจเปลีย่ นแปลงเนือ่ งจากสภาพภมู ิ
ประเทศ หรอื กระแสนำ้ ในมหาสมทุ ร เปน็ ต้น (ภาพท่ี 1.7)

ภาพที่ 1.7 กระแสน้ำอุ่นและกระแสน้ำเย็นในมหาสมุทรมีผลต่ออุณหภูมิและภูมิอากาศในบริเวณต่าง ๆ และ
ทำใหเ้ กดิ การหมุนเวียนของแรธ่ าตุ
ที่มา: Reece et al. (2014)

3. ความขนุ่ เกิดจากสารอนิ ทรียแ์ ละอนนิ ทรีย์ท่แี ขวนลอยอย่ใู นน้ำ มผี ลต่อปรมิ าณแสงทีจ่ ะส่องลงผิวนำ้
4. ความเป็นกรดเป็นด่าง มีผลต่อสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในน้ำ ความเป็นกรดด่างที่มากไป อาจมีผลต่อการ
เจรญิ เติบโตหรอื อตั ราการขยายพันธุ์ของพชื และสตั ว์ในแหลง่ นำ้ นัน้ ได้
5. ความเค็ม คือ ปริมาณเกลือที่อยู่ในน้ำ เป็นตัวกำหนดประเภทแหล่งน้ำว่าเป็น น้ำจืด น้ำกร่อย หรือน้ำเค็ม
ซึ่งความเคม็ มผี ลต่อการรักษาสมดลุ ของน้ำและเกลอื แรข่ องสงิ่ มีชีวติ ที่อาศัยอย่ใู นแหล่งนำ้ นัน้

ดังนนั้ ในการศึกษานิเวศวิทยาของสัตวแ์ ต่ละชนดิ จำเปน็ ต้องพิจารณาถึงปัจจยั ทางกายภาพที่มีผลต่อ
การกระจาย จำนวนประชากร และพฤติกรรมของสัตว์ที่จะศึกษา เพื่อเป็นข้อมูลในการอภิปรายผลของ
สิ่งแวดล้อมต่อนเิ วศวทิ ยาของสตั ว์ต่อไป
เอกสารอ้างองิ
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA: McGraw-Hill.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., Jackson, R. B., & Campbell,
N. A. (2014). Campbell biology.

15

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

บทท่ี 2
การดำรงชีวติ และการกระจายพนั ธข์ุ องสัตว์

Living in space and time

ปัจจัยทางกายภาพและชีวภาพ มีผลต่อการกระจายของสิ่งมีชีวิต ซึ่งเกิดจากความต้องการทางด้าน
ปัจจัยทางกายภาพ การปรับตัวต่อสภาพแวดล้อม และปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต การพบเห็นสิ่งมีชีวิต
ดำรงชีวติ ในท่ีหนึง่ ๆ มที ฤษฎีท่เี กยี่ วขอ้ งดังนี้

ปจั จัยจำกดั (Limiting factors)
หมายถึง ทรัพยากรหรือปัจจัยทางกายภาพที่มีผลตอ่ ขนาดประชากรของส่ิงมีชีวิต เช่น อาหาร แร่ธาตุ

น้ำ เป็นต้น Justus Von Liebig Liebig ให้คำจำกัดความของปัจจัยจำกัดว่า เป็นปัจจัยที่ต้องมีปริมาณขั้นต่ำ
สิ่งมีชีวิตนั้นถึงจะอยู่หรือเจริญได้ มักใช้อธิบายปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับการเจรญิ หรือการสร้างผลผลิตของพืช โดย
เปรยี บเทียบทรพั ยากรต่าง ๆ เป็นซไี่ มท้ ีป่ ระกอบเปน็ ถัง พชื จะเจรญิ เติบโตหรือใหผ้ ลผลิตไดข้ ั้นต่ำเท่ากับขนาด
ของซ่ไี ม้ทม่ี ีขนาดสั้นท่สี ุด หรอื ทรพั ยากรนอ้ ยท่สี ุดท่ีพชื ต้องการนัน่ เอง (ภาพที่ 2.1 a)

ต่อมา Victor Ernest Shelford ได้ทำการทดลองและได้ตั้งกฎ Law of tolerance กล่าวว่า ปัจจัย
ทางกายภาพที่มคี วามแปรผันจากมากไปน้อย มผี ลให้จำนวนของสิ่งมชี ีวติ แตกตา่ งกัน โดยสามารถแบ่งอิทธิพล
ของความแปรผันของปัจจัยทางกายภาพต่อจำนวนของสิ่งมีชีวิตเป็น 3 ระดับ คือ 1) Optimal zone ซึ่งมี
จำนวนสิ่งมีชีวิตมากที่สุด เนื่องจากมีสภาวะสิ่งแวดล้อมเหมาะสมกับการดำรงชีวิต 2) Zone of physical
stress และ 3) Zone of intolerance มีสภาวะสิ่งแวดล้อมไม่เหมาะสม ทำให้สิ่งมีชีวิตไม่สามารถดำรงชีวิต
อย่ไู ด้ (ภาพท่ี 2.1 b)

a) Law of Minimum b) Law of Tolerance

`ภาพที่ 2.1 แนวความคิดเกี่ยวกับผลของปัจจัยทางกายภาพต่อจำนวนหรือผลผลิตของสิ่งมีชีวิต a) Liebig’s
Law of Minimum b) Shelford’s Law of Tolerance
ทม่ี า: a) https://courses.cit.cornell.edu/css412/mod3/ext_m3_pg3.htm
b) http://bio4 2 7 . blogspot.com/2 0 0 9 / 0 7 / law-of-limiting-factors-law-of-
minimum.html

16

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ชีพพสิ ัย (Niches)
ชีพพิสัย หมายถึง วิถีชีวิตหรือหน้าที่ของสิ่งมีชีวิตในระบบนิเวศ ซึ่งรวมถึงความต้องการทางกายภาพ

และชีวภาพตั้งแต่เกิดจนตาย เช่น ทรัพยากรที่ต้องการ ลักษณะการหากิน การสืบพันธุ์และลักษณะการอยู่
อาศยั แบง่ เปน็ 2 ประเภท (ภาพที่ 2.2)

1) Fundamental niche ชีพพิสัยพื้นฐาน เป็นความต้องการทรัพยากรพื้นฐานที่เหมาะสมที่สิ่งมีชีวติ
ต้องการเพอ่ื ดำรงชวี ติ อยไู่ ดอ้ ย่างเหมาะสม

2) Realized niche ชีพพิสัยจริงของสิ่งมีชีวิตที่พบในธรรมชาติ จึงแคบกว่า fundamental niches
เนื่องจากมผี ลจากปฏิสัมพนั ธ์ระหว่างสงิ่ มีชวี ติ อ่นื ดว้ ย

ภาพท่ี 2.2 Fundamental และ realized niches ภาพแสดงความแตกต่างของ niches ท้งั สองประเภทของ
พชื สองชนิด โดย fundamental niches จะมีความกวา้ งมากกว่า realized niches
ท่มี า: Stiling (2012)

Joeseph Connell ได้ทำการศึกษาเรื่อง fundamental และ realized niche ในเพรียงสองชนิด
คือ Balanus balanoides (BB) และ Chthmalus stellatus (CS) โดยศึกษาการเปลี่ยนแปลงการกระจาย
ตัวของเพรียงทะเลในบริเวณหาดหินด้วยวิธี removal experiment โดยในพื้นที่ที่กำจัด BB ออกไป จะพบ
CS เจริญได้ทั้งบริเวณระดับน้ำทะเลขึ้นสูงสุดและต่ำสุด ซึ่งเป็น fundamental niche แต่ในพื้นที่ที่ไม่ได้
จัดการจะพบ CS อยูเ่ หนอื บรเิ วณที่ BB เจรญิ อยู่ ซึ่งเป็นบริเวณทไ่ี ดร้ บั คล่นื น้อยกวา่ หาอาหารได้น้อยกว่าและ
โดนแสงแดดมากกว่า แสดงใหเ้ ห็นวา่ realized niche ของ CS เปน็ ผลมาจากการแก่งแยง่ แขง่ ขนั กบั BB (ภาพ
ท่ี 2.3)

17

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

a) เพรียง Chtamalus stellatus และ Balanus b) การกระจายตัวของ CS ก่อนและหลังการทดลอง

balanoides ซึง่ ชนิดหลงั มขี นาดใหญก่ ว่า นำ BB ออก

ภาพท่ี 2.3 การทดลองของ Connell ซึ่งแสดงให้เห็นผลของการแกง่ แย่งแขง่ ขันระหว่างชนดิ พันธ์ตุ ่อ realized
niches และการกระจายของเพรยี งทะเล Chtamalus stellatus
ท่ีมา: a) https://www.marlin.ac.uk/species/detail/1322 b) Reece et al. (2014)

การปรับตัวของส่ิงมีชีวติ ตอ่ ปจั จัยทางกายภาพ
1. น้ำและความชน้ื

น้ำเป็นปัจจัยสำคัญสำหรับการดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิต จึงเป็นตัวกำหนดการมีอยู่และรูปแบบการ
กระจายของสิ่งมีชีวิตด้วย ในบริเวณที่มีน้ำและความชื้นมาก มักพบความหลากหลายทางชีวภาพสูงทั้งพืชและ
สัตว์

น้ำเกี่ยวข้องกับกระบวนการรักษาสมดุลของน้ำและแร่ธาตุในสิ่งมีชีวิต พืชและสัตว์มีกระบวนการ
ปรับตัวในการรักษาสมดุลของน้ำในร่างกายแตกต่างกันไป เช่น สัตว์ที่อาศัยในทะเลทรายสามารถอาศัยอยู่ใต้
ดินเพื่อลดการศูนย์เสียน้ำ การปรับกลไกการขับของเสียไนโตรเจนในรูปแบบต่าง ๆ ซึ่งกลไกการรักษาสมดุล
อาจเปลี่ยนแปลงไปตามช่วงวัย เช่น ในปลาแซลมอน ซึ่งเป็นปลาที่มีช่วงชีวิตวัยอื่นในน้ำจืด และช่วงตัวเต็มวัย
อยใู่ นน้ำเคม็ ทำใหม้ ีกลไกในการรักษาสมดุลน้ำและแร่ธาตทุ ่เี ปลีย่ นไปตามช่วงอายุไข และส่ิงแวดล้อมทอี่ ยู่
2. แร่ธาตุ

แร่ธาตุเกี่ยวข้องกับระบบเมทาบอลิซึมของร่างกาย โดยสิ่งมีชีวิตมีกลไกการรักษาสมดุลของแร่ธาตุ
หลายรูปแบบ เช่น เกลือ โดยในสัตว์ทะเลจะพบต่อมทีข่ ับเกลอื ในพชื บางชนิดสามารถเจรญิ เติบโตไดใ้ นดนิ เคม็
หรือมีต่อมขับเกลือที่ผิวใบ ในพืช พบการปรับตัวเพื่อหาแร่ธาตุที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืช เช่น มี
ภาวะการพึ่งพาอาศัยระหว่างแบคทีเรียที่สามารถตรึงไนโตรเจนได้ในปมรากพืชบางกลุ่ม และพืชกินแมลง
(carnivorous plants) เพื่อเพิ่มเติมแร่ธาตุกลุ่มไนโตรเจน ซึ่งเป็นแร่ธาตุหลักสำหรับพืช แต่มีน้อยในดิน เป็น
ต้น

18

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

3. อุณหภมู ิ
อุณหภูมิมีผลต่อการกระจายของสิ่งมีชีวิตเช่นกัน โดยสิ่งมีชีวิตมีการปรับตัวแตกต่างกัน ในสัตว์

สามารถใช้ความสามารถในการผลิตความร้อนและควบคุมอุณหภูมิร่างกายจำแนกสัตว์ออกเป็นสองประเภท
คือ Heterotherm ซึ่งมีอุณหภูมิร่างกายเปลี่ยนแปลงไปตามสภาพแวดล้อม และ Homeotherm ซึ่งเป็นสัตว์
ทีส่ ามารถควบคุมอณุ หภูมิรา่ งกายใหค้ งท่ี ไมเ่ ปล่ียนแปลงไปตามอณุ หภมู ิของสิ่งแวดลอ้ ม โดยกลไกการปรับตัว
มีในระดับสรีระวิทยา เช่น การระบายความร้อนผ่านรูขุมขนและเส้นเลือดใต้ผิวหนัง ขนาดของอวัยวะซึ่งมี
ความสัมพนั ธ์กับการสูญเสียความร้อน และด้านพฤตกิ รรม เชน่ การขุดรูอยู่ใตด้ ินของหนทู อ่ี าศัยในทะเลทราย

ในพืช อุณหภูมิและภูมิอากาศมีผลต่อการกระจายหรือการมีอยู่ของพืช ซึ่งอาจมีการปรับตัวทางด้าน
สัณฐานวิทยา เช่น โครงสร้างพืชที่เกี่ยวข้องกับการรับแสงเพื่อการสังเคราะห์แสง และการสูญเสียน้ำจากการ
ระเหย

กิจกรรมที่ 2.1 พิจารณาภาพสัตว์ต่าง ๆ ที่อยู่ในกลุ่มเดียวกัน แต่อยู่ในชีวนิเวศที่ต่างกัน ว่าสภาพภูมิอากาศ
และปัจจัยทางกายภาพต่างกันอย่างไร และสัตว์ที่อาศัยอยูม่ ีการปรับตัวอย่างไร (ภาพที่กำหนดให้ เช่น กระทงิ
ช้าง)

ชวี ภมู ิศาสตร์ (Biogeography)
เป็นการศึกษาการเปลี่ยนแปลงของรูปแบบการกระจายพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตจากอดีตจนถึงปัจจุบัน ซ่ึง

เกิดจากกระบวนการทางนิเวศวทิ ยาต่าง ๆ
การเปลย่ี นแปลงทางธรณีวิทยาของโลก

เปลือกโลกที่เป็นแผ่นดินและน้ำซึ่งมีสิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ คือส่วนของแข็งที่อยู่บนฐานธรณีภาค เรียก
แผ่นเปลือกโลก (plate tectonics) ซึ่งเดิมรวมกันเป็นแผ่นเดียวกันเป็นหนึ่งทวีป เรียกว่า Pangea โดยแผ่น
เปลอื กโลกจำนวน 14 แผ่น มกี ารเคลอ่ื นที่จากของเหลวหนดื ร้อนภายใต้เปลอื กโลก เรยี ก Continental drift
จนกลายเป็นทวีปต่าง ๆ ที่เห็นในปัจจุบัน (ภาพท่ี 2.4) และทำให้เกิดลักษณะทางภูมิศาสตร์ต่าง ๆ เช่น การ
เคลื่อนที่เข้าหากันของแผ่นทวีปยูเรเซียและแผ่นทวีปอินเดีย ทำให้เกิดเทือกเขาหิมาลัย เมื่อแผ่นทวีปมีการ
เคลื่อนที่ ทำให้สิ่งมีชีวิตที่อยู่บนแผ่นทวีปนั้น ๆ มีการเคลื่อนย้าย หรือการกระจายพันธุ์ไปในทวีปต่าง ๆ อย่าง
ที่เห็นในปัจจุบัน โดยนักบรรพชีวิน ใช้หลักฐานฟอสซิลที่ค้นพบในทวีปต่าง ๆ เป็นหลักฐานแสดงการเคลื่อนท่ี
ของแผน่ ทวปี และววิ ัฒนาการของสง่ิ มีชวี ิต เชน่ ฟอสซิลของ Mesosaurus ซึ่งเปน็ สตั วเ์ ล้อื ยคลานดึกดำบรรพ์
ที่พบซากฟอสซิลในบริเวณที่เคยเป็นทะเลสาบน้ำจืดในทวีปอเมริกาใตแ้ ละทวีปแอฟรกิ า การกระจายพันธุ์ของ
สมเสรจ็ ในทวปี ต่าง ๆ ทำให้ทราบถึงต้นกำเนดิ ของสมเสรจ็ เป็นตน้ (ภาพที่ 2.5 a, b)

19

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสัตว์

ภาพท่ี 2.4 การเคลื่อนที่ของแผ่นทวีป (Continental drift) ตั้งแต่อดีต ทำให้เกิดเป็นทวีปต่าง ๆ เช่นใน
ปัจจบุ นั (ท่ีมา: Stiling (2012))

a) ซากฟอสซลิ ของสง่ิ มีชีวติ ดกึ ดำบรรพใ์ นทวปี ตา่ ง ๆ b) การกระจายพนั ธุ์ของสมเสรจ็ ในทวีปตา่ ง ๆ

Stiling (2012)https://sites.google.com/site/ericaessenhighearthenviro/evidence-of-continental-drift/types-

of-continental-drift

ภาพท่ี 2.5 การเคลื่อนที่ของเปลือกโลกที่มีผลต่อการศึกษาวิวัฒนาการและการกระจายพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต a)
การค้นพบซากฟอสซิลในทวปี ตา่ ง ๆ b) การกระจายพันธ์ุของสมเสร็จ จากอายุของซากฟอสซิล ทำ
ใหท้ ราบต้นกำเนดิ ของสัตวไ์ ด้
20

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

เขตชีวภูมิศาสตร์ (bioregion) เป็นการกำหนดการกระจายของสิ่งมีชีวิตทั้งพืชและสัตว์ โดยเขตชีว
ภูมิศาสตร์สัตว์ตามหลักเกณฑท์ ี่กำหนด Alfred Russell Wallace แบ่งเขตชีวภูมิศาสตร์สัตวเ์ ป็น 6 เขต ตาม
ความสัมพันธ์ทางววิ ฒั นาการของสัตว์ (ภาพที่ 2.6 a) ล่าสดุ Holt et al. (2013) ทำการแบง่ เขตภูมศิ าสตร์สัตว์
ออกเป็น 20 เขต (regions) จดั กลุ่มได้ 11 กลุ่มพืน้ ท่ี (realms) ตามข้อมลู การกระจายพนั ธุ์ของสัตว์ในปจั จุบนั
โดยไม่ได้คำนึงถึงความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการ (ภาพที่ 2.6 b) (Cox, Moore, & Ladle, 2016; Holt et
al., 2012)
a) เขตชวี ภมู ศิ าสตรส์ ตั ว์ โดย Wallace

b) เขตชวี ภมู ศิ าสตรส์ มัยใหม่

ภาพท่ี 2.6 เขตชวี ภมู ศิ าสตรส์ ตั ว์ a) Wallace’s zoogeogrphic b) Holt et al. (2013) บางประเภท
ท่มี า: a) Stiling (2012), b) Holt et al. (2013)

นเิ วศวิทยาภมู ทิ ัศน์ (Landscape ecology)
นิเวศวิทยาภูมิทัศน์ เป็นการศึกษาผลของรูปแบบและการเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์ จากการใช้ประโยชน์

หรือระบบนิเวศเฉพาะที่มีต่อกระบวนการต่าง ๆ ทางนิเวศวิทยา (Stiling, 2012) โดยในบทเรียนนี้ใช้
กระบวนการเปลีย่ นแปลงแทนท่ี และ ชีวภูมศิ าสตร์ของเกาะเปน็ กรณศี ึกษา
การเปลีย่ นแปลงแทนท่ีทางนิเวศ (Ecological Succession)

กระบวนการเปลี่ยนแปลงแทนท่ี คือ การเปลี่ยนแปลงภูมิทศั นแ์ ละสังคมของส่ิงมีชีวิตตามระยะทีผ่ ่าน
ไป โดยอาจเป็นระบบนิเวศหรือถิ่นอาศัยที่เกิดขึ้นใหม่ หรือเกิดขึ้นหลังจากที่ระบบนิเวศหนึ่งถูกรบก วนด้วย
ปัจจยั ทางธรรมชาติหรอื มนษุ ย์ กระบวนการเปลย่ี นแปลงแทนท่ี มี 2 ประเภท (ภาพท่ี 2.7)

21

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวิทยาของสตั ว์

1) การเปลี่ยนแปลงแทนที่ปฐมภูมิ (Primary succession) เกิดในสถานท่ีที่ไม่เคยมีสิ่งมีชีวิตใด ๆ มา
ก่อน เช่น เกาะที่เกิดขึ้นใหม่หลังจากแผ่นดินไหว เมื่อเวลาผ่านไประบบนิเวศและสังคมของสิ่งมีชีวิตจะมีการ
เปล่ียนแปลงไป

2) การเปลี่ยนแปลงแทนที่ทุติยภูมิ (Secondary succession) เกิดในระบบนิเวศที่มีสังคมของ
สิ่งมีชวี ิตอยู่แล้ว แตถ่ ูกรบกวนด้วยกระบวนการทางธรรมชาติหรือมนษุ ย์ เช่น พายุ แผ่นดนิ ไหว ไฟป่าในปา่ เต็ง
รงั การชิงเผา การทำไร่หมนุ เวียน เปน็ ตน้

ภาพท่ี 2.7 กระบวนการเกิดการเปลี่ยนแปลงแทนท่ีปฐมภมู ิและทตุ ิยภมู ิ
ทมี่ า: Stiling (2012)

ชวี ภมู ิศาสตรข์ องเกาะ (Island biogeography)
ในสภาพภูมิทัศน์ที่มีลักษณะเป็นหมู่เกาะ หรือมีถิ่นที่อยู่อาศัยที่มีขนาดและระยะทางแตกต่างกันไป

ทำให้ในแต่ละที่มีระบบนิเวศที่มีลักษณะแตกต่างกัน ส่งผลให้มีสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันด้วย ซึ่งระบบนิเวศและ
สังคมของสิ่งมีชีวิต จะเปลีย่ นแปลงตามระยะเวลา

ปัจจยั หลกั ที่ส่งผลต่อสงั คมของสิ่งมชี วี ติ ในภมู ิทศั น์ท่มี ลี กั ษณะเป็นเกาะ ไดแ้ ก่
1) ขนาดของพื้นที่ มีผลต่อทรัพยากรที่อยู่บนเกาะ ที่จะสามารถรองรับจำนวนชนิดพันธุ์ อัตราการ
อพยพเข้า (immigration rate) และอัตราการสูญพันธุ์ (extinction rate) ซึ่งขนาดพื้นที่เกาะใหญ่จะสามารถ
รองรับจำนวนชนิดพันธไ์ุ ดม้ ากกวา่ (ภาพท่ี 2.8)
2) ระยะทางจากเกาะสู่แผ่นดินใหญ่ โดยแผ่นดินใหญ่เป็นแหล่งประชากรสิ่งมีชีวิต (source) สำหรับ
การกระจายพันธุ์ไปในพื้นที่อื่น ๆ ระยะทางมีผลต่ออัตราการอพยพเข้าตามวิธีการแพร่กระจายพันธุ์ของ
สิ่งมีชีวิตนั้น เช่น พืชที่กระจายพันธุ์ด้วยลมหรือนำ้ จะสามารถกระจายพันธุ์ไปได้ไกลกว่า และมักเป็นสิ่งมีชีวิต
กลุ่มแรกที่กระจายไปยังเกาะ โดยเมื่อมีพืชที่หลากหลายขึ้น พืชที่กระจายพันธุ์โดยใช้สัตว์จึงกระจายพันธุ์ไป
ภายหลัง ระยะทางเปน็ ข้อจำกัดของส่งิ มชี ีวติ ในการอพยพหรอื กระจายพนั ธุ์ไปยังเกาะต่าง ๆ เช่น สัตว์ปีก อาจ
กระจายพันธ์ไุ ปไดไ้ กลและเรว็ กว่าสตั วเ์ ลีย้ งลูกดว้ ยนำ้ นมท่ีอาศยั บนบก
ความหลากหลายของชนิดพันธุ์ในเกาะต่าง ๆ สามารถแสดงเป็นกราฟความสัมพันธ์ระหว่างขนาด
พื้นที่และระยะทางของเกาะจากแผ่นดินใหญ่ โดยจุดตัดระหว่างเส้นกราฟระยะทางและขนาดพื้นที่ที่แตกต่าง
กนั คอื จำนวนชนิดพันธุ์มากทส่ี ุดท่เี กาะที่มขี นาดและระยะทางจากแผ่นดนิ ใหญ่หนึง่ จะรองรบั ได้ (ภาพท่ี 2.9)

22

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ภาพที่ 2.8 Species-area hypothesis แสดงผลของขนาดของเกาะต่อความหลากหลายชนดิ พนั ธุ์
ท่ีมา: Stiling (2012)

ทฤษฎีชีวภูมิศาสตร์ของเกาะนี้ สามารถนำไปใช้อธิบายผลของการเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์ต่อการลดลง
ด้านความหลากหลายทางชีวภาพ และการสูญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต เช่น หย่อมป่า ผลกระทบของการสร้างเขื่อน
การเปลี่ยนแปลงการใช้ประโยชน์ที่ดิน นอกจากนี้ยังสามารถนำไปประยุกต์ใช้ในการอนุรักษ์สัตว์และถิ่นที่อยู่
อาศัย เช่น การสร้างทางเชื่อมทางนิเวศ (ecological corridors) ระหว่างหย่อมป่า เพื่อสนับสนุนการ
เคลือ่ นยา้ ยของสตั ว์ เปน็ ตน้

ภาพที่ 2.9 ผลของความสัมพันธ์ระหว่างขนาดพื้นที่ (ใหญ่-เล็ก) และระยะทางจากแผ่นดินใหญ่ (ใกล้-ไกล)
ของเกาะต่อความหลากชนิด โดยเกาะที่มีขนาดใหญ่และอยู่ใกล้ mainland จะรองรับจำนวนชนิด
พันธุ์ไดม้ ากทส่ี ดุ (ทีม่ า: Stiling (2012))

23

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

เอกสารอา้ งองิ
Cox, C. B., Moore, P. D., & Ladle, R. J. (2016). Biogeography: An ecological and evolutionary

approach: Wiley Blackwell.
Holt, B. G., Lessard, J.-P., Borregaard, M. K., Fritz, S. A., Araújo, M. B., Dimitrov, D., . . . Rahbek,

C. (2012). An Update of Wallace's Zoogeographic Regions of the World. Science.
doi:10.1126/science.1228282
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA: McGraw-Hill.

24

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

บทที่ 3
นิเวศวทิ ยาของประชากร
Population Ecology

ประชากร ในทางนิเวศวิทยา คือ กลุ่มของสิ่งมีชีวิตเดียวกันที่อาศัยอยู่ ณ ที่ใดที่หนึ่ง ณ เวลาหน่ึง
การศึกษาการเปลี่ยนแปลงของประชากรซึ่งเป็นผลจากปฏิสัมพันธ์ของประชากรต่อสิ่งแวดล้อมหรือสิ่งมีชีวิต
ชนดิ อ่ืน ๆ เรยี กวา่ นิเวศวิทยาของประชากร (population ecology)

คณุ สมบตั ขิ องประชากร

ความชกุ ชมุ และความหนาแนน่ ของประชากร (Population abundance and density)

ในการบอกขนาดหรอื จำนวนประชากร มกั บอกเปน็ ความหนาแน่น (จำนวนตัวต่อพนื้ ที)่ อย่างไรก็ตาม

การสำรวจด้วยการนับตรง (direct count) จนไดจ้ ำนวนที่แน่นอนของประชากรที่แทจ้ รงิ (census) เป็นไปได้

ยาก เนื่องจากพฤติกรรมของสัตว์ที่มักซ่อนตัว มีจำนวนน้อย หรือกระจายตัวอยู่ในพื้นที่กว้าง ดังนั้น ในการ

บอกความชกุ ชุมและความหนาแนน่ ของประชากร มกั ตอ้ งใช้วิธีประมาณคา่ จากกล่มุ ตัวอย่างประชากรท่ีสำรวจ

ได้ในช่วงเวลาหนึ่ง โดยคำนึงถึงโอกาสในการพบเห็นสัตว์ (probability of detection: p) ด้วย ดังสมการที่

3.1 ̂ =

สมการท่ี 3.1

เม่ือ ̂ คือ ค่าประมาณจำนวนประชากร
คอื จำนวนตวั ทสี่ ำรวจได้หรอื พบเหน็
n คอื โอกาสในการพบเหน็ สตั ว์ระหว่างการสำรวจ (probability of detection)
p

ในสิ่งมีชีวิตที่อยู่กับที่ เช่น เพรียง ต้นไม้ วิธีสำรวจท่ีนยิ มใชใ้ นการประมาณประชากร คือระบบแปลง
สุ่ม (quadrat sampling) โดยทำการนับจำนวนตัวของสิง่ มชี ีวิตแลว้ ทำการคาดคะเนจำนวนประชากรในพื้นท่ี
จากสดั ส่วนของแปลงส่มุ ที่ทำการวางแปลงต่อพนื้ ท่ีทั้งหมด เชน่ หากวางแปลงสำรวจเพรียงทะเลที่บริเวณหาด
หนิ แหง่ หนงึ่ ครอบคลมุ พ้ืนท่ี 10% ของพ้นื ท่ี แลว้ นับจำนวนตัวได้ทั้งหมด 200 ตวั ดงั นั้น ค่าประมาณจำนวณ
ประชากรในพ้ืนท่ีศึกษาคอื 200/0.1 = 2000 ตัว เป็นตน้

นอกจากวิธีการประมาณค่าจำนวนประชากรอย่างง่ายดังที่ได้กล่าวไปแล้ว สำหรับสัตว์ส่วนใหญ่ ซึ่ง
เคลื่อนที่ได้ จำเป็นต้องใช้วิธีการที่มีการคำนวณที่ซับซ้อนขึ้น โดยจะยกตัวอย่างวิธีการประมาณค่าจำนวน
ประชากรดว้ ยวิธี Mark-recapture method และ Distance sampling
Mark—recapture method

เป็นวิธีการประมาณค่าขนาดประชากรที่ใช้ข้อมูลการพบเจอสัตว์ซ้ำในช่วงการสำรวจซ้ำอย่างน้อย 2
ครั้ง โดยมีการทำเครื่องหมายหรือระบุตัวในการสำรวจแตล่ ะคร้ัง แล้วนำสัดส่วนตัวที่พบซ้ำท่ีมีเคร่ืองหมายมา
คาดคะเนจำนวนประชากรตามสมการทางคณติ ศาสตร์ ซ่ึงมหี ลายสมการ เชน่
Lincoln-Petersen Model

เปน็ วิธกี ารคำนวณค่าประมาณประชากรที่ง่ายที่สุด โดยใช้การสำรวจจับสตั วเ์ พยี ง 2 ครัง้ (ภาพท่ี 3.1)
ซ่ึงการใช้วิธกี ารน้ี มีขอ้ กำหนดเพ่ือใหก้ ารประมาณคา่ มคี า่ น่าเชือ่ ถือ (assumptions) ดังน้ี

25

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

- สัตว์ทีเ่ ป็นประชากรเป้าหมายทกุ ตัวต้องมีโอกาสในการถกู จับ (capture probability) เทา่ กัน
- ประชากรปิด (closed population) ไมม่ กี ารเกิด ตายหรือยา้ ยถิน่ ในระหว่างช่วงเวลาการสำรวจท้ังสองครง้ั
- การทำเคร่ืองหมายไมม่ ผี ลตอ่ การถกู จับซ้ำ หรือพฤตกิ รรมของสตั ว์
- เครื่องหมายทที่ ำบนตัวสัตวต์ อ้ งไม่หลดุ หายไประหว่างการสำรวจ

เมื่อได้ข้อมูลจำนวนที่จับได้และจำนวนสัตว์ท่ีถูกทำเครื่องหมายในแต่ละรอบ จึงนำมาคำนวณ
คา่ ประมาณตามสมการที่ 3.2

̂ = 1

2 2

̂ = 1 × 2 สมการท่ี 3.2

2

เม่ือ ̂ คือ คา่ ประมาณจำนวนประชากร
m1 คือ จำนวนตัวทจี่ ับไดแ้ ละถูกทำเครื่องหมายในคร้งั แรก (marked)
n2 คอื จำนวนตวั ท่จี บั ไดใ้ นคร้ังที่ 2
m2 คอื จำนวนตัวทจี่ ับได้ในคร้งั ที่ 2 ซง่ึ ถกู ทำเคร่ืองหมายแล้ว (recaptured)

ภาพที่ 3.1 ภาพจำลองการคำนวณค่าประมาณประชากรด้วยวธิ ี Mark-recapture method
ทม่ี า: ดดั แปลงจาก Powell and Gale (2015)

Chapman modification

เนอื่ งจากสมการของ Lincoln-Petersen น้นั มจี ุดออ่ นตรงที่ค่าความแม่นยำจะขึ้นอยู่กับจำนวนตัวท่ี

จับได้ และจะมีความคลาดเคลื่อนสูงหากมีจำนวนตัวอย่างน้อยหรือประชากรขนาดเลก็ ดังนั้น Chapman จึง

ทำการปรับปรุงสมการของ Lincoln-Petersen เพื่อลดความคลาดเคลื่อนในกลุ่มตัวอย่างขนาดเล็ก เรียกว่า

Chapman modification ซึ่งเป็น unbiased estimator ดงั สมการ 3.3

N̂ = (m1+1)(n2+1) − 1 สมการที่ 3.3

m2+1

อย่างไรก็ตาม สมการทางคณิตศาสตร์ที่ใช้ประมาณค่าขนาดประชากรด้วยวิธี mark-recapture มี
การปรับปรุงเสมอมา โดยในยุคใหม่ที่มีการพัฒนาทางด้านซอฟท์แวร์และฮาร์ดแวร์คอมพิวเตอร์แล้ว การ
ประมาณค่าประชากร สามารถทำได้จากข้อมลู การสำรวจและจับซ้ำทม่ี ากขนึ้ เพอ่ื ใหไ้ ด้ค่าท่แี ม่นยำยิ่งขึ้น จึงมี

26

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

การพฒั นาสมการทางคณิตศาสตร์ เช่น Otis et. al. (1978) เผยแพรส่ มการทางคณติ ศาสตรห์ ลายรปู แบบ โดย
ใช้ข้อมูลจากการสุ่มจับหลายครั้ง (capture history) เพื่อเพิ่มจำนวนสัตว์ที่ถูกทำเครื่องหมาย นอกจากนี้ยัง
สามารถคำนึงถึงพฤติกรรมของสัตว์ เช่น การชอบให้ถูกจับหรือหลบหลีกการถูกจับ (trap happy/trap shy)
และปจั จัยสงิ่ แวดล้อมอนื่ ๆ ทอ่ี าจมผี ลต่อการพบเหน็ และความชกุ ชุม เชน่ ความหนาแน่นของต้นไม้ อุณหภูมิ
เพื่อคำนวณพารามเิ ตอรด์ า้ นประชากร เช่น จำนวนประชากร ความน่าจะเปน็ ในการถูกจบั อัตราการรอดชีวติ
ซ่ึงการคำนวณมคี วามซบั ซอ้ น ต้องใชโ้ ปรแกรม เช่น Program Mark (www.phidot.org) ในการคำนวณ

Distance sampling
การศึกษาขนาดประชากรของสัตว์บางชนิด มีข้อจำกัดในด้านพฤติกรรมของสัตว์ สภาพพื้นที่ สวัสดิ

ภาพของสตั วแ์ ละผู้ปฏิบตั งิ าน หรือระยะเวลาในการศึกษา ทำใหไ้ ม่สามารถศกึ ษาด้วยวิธี mark-recapture ได้
อย่างไรก็ตาม มีวิธีการสำรวจประชากรของสัตว์เพื่อนำมาหาค่าประมาณขนาดประชากร โดยไม่ต้องจับสัตว์
คือ วิธี Distance sampling เป็นการใช้ข้อมูลการสำรวจจำนวนตัวและระยะห่างของสัตว์กับผู้สังเกตุ เพ่ือ
นำมาหาค่าประมาณโดยใช้สมการทางคณิตศาสตร์และมักต้องใช้โปรแกรมในการ ประมาณค่าขนาดประชากร
เชน่ โปรแกรม DISTANCE (www.distancesampling.org)

การสำรวจดว้ ยวธิ ี distance sampling มีการเก็บข้อมูลจำนวนสัตวท์ ส่ี ำรวจไดส้ องแบบ ดังน้ี
แบบท่ี 1 Line transect survey ผู้ศึกษาทำการเดินสำรวจการพบเห็นร่องรอยของสัตว์ หรือตัวสัตว์
ในเส้นสำรวจ นับจำนวนตัวสัตว์หรือร่องรอยสัตว์ที่พบ (เช่น รอยเท้า จุดทำตำแหน่งด้วยกลิ่น เสียง) วัด
ระยะทางและทิศทางตำแหน่งของสัตว์หรือร่องรอยกับตำแหน่งผู้สำรวจ (ภาพท่ี 3.2a) โดยเส้นสำรวจควรมี
หลายเส้นกระจายในพื้นที่สำรวจ และเป็นอิสระต่อกัน มักใช้กับสัตว์ที่พบเห็นได้ยาก และมีพื้นที่หากินกว้าง
เชน่ เสอื สัตว์กินพชื (ungulates) ตา่ ง ๆ
แบบที่ 2 Variable circular plot survey ผู้ศึกษาเลือกจุดสำรวจซึ่งควรกระจายอยู่ในพื้นที่สำรวจ
บนั ทึกจำนวน ระยะทางและทิศทางจากผูส้ ำรวจถงึ ตวั สตั ว์ (ภาพที่ 3.2b) เหมาะกบั สัตว์ที่ไมค่ ่อยเคล่ือนที่หรือ
มีการกระจายแบบกลุ่ม หรอื มีการครอบครองอาณาเขต มกี ารตอบสนองต่อการรบกวนของมนุษย์น้อยถึงปาน
กลาง (ซ่อนตัวหรือหนี) โดยผู้สำรวจอาจต้องหยุดนิ่งในระยะหน่ึงในจุดสำรวจจึงเริ่มทำการเก็บข้อมูล เช่น นก
สัตว์ครงึ่ บกครง่ึ นำ้

ภาพที่ 3.2 วิธีการสำรวจแบบ distance sampling สองแบบ a) Line transect survey b) variable
circular plot
ท่มี า: Wikipedia.org

27

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

ขอ้ กำหนดเพ่ือใหก้ ารประมาณค่ามีค่านา่ เช่ือถือ (assumptions) ดังน้ี
- เสน้ สำรวจตอ้ งวางอยา่ งส่มุ ไมเ่ ก่ยี วขอ้ งกับการกระจายของสัตว์
- ต้องพบเห็นสตั วท์ งั้ หมด ที่อย่บู นเสน้ สำรวจ (ระยะทางจากเส้นสำรวจ =0 )
- การวัดระยะทางจากเสน้ สำรวจไปยงั สัตวท์ พ่ี บเห็นต้องมคี วามถูกต้อง

การกระจายของประชากร (Dispersion patterns)
1. การกระจายแบบกลุ่ม (Clumped dispersion) สิ่งมีชีวิตพบอยู่เป็นกลุ่มเฉพาะในบางที่ เนื่องจาก

ทรัพยากรหรือสภาพแวดล้อมในถิ่นที่อยู่อาศัยมีความแตกต่างกัน โดยสิ่งมีชีวิตจะมีจำนวนมากในบริเวณที่มี
ทรัพยากรหรือสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมมากกว่าบริเวณอื่น เป็นรูปแบบการกระจายประชากรที่พบได้บ่อย
เช่น ในทะเลทราย พบสิ่งมีชีวิตทั้งพืชและสัตว์มากในบริเวณที่มีแหล่งน้ำ ซึ่งเป็นทรัพยากรที่หายากใน
ทะเลทราย (ภาพที่ 3.3a)

2. การกระจายแบบสุ่ม (Random dispersion) เป็นการกระจายของสิ่งมีชีวิตที่มีรูปแบบไม่แน่นอน
เนื่องจากแต่ละตัวอยู่เป็นอิสระ ไม่มีปฏิสัมพันธ์ต่อกัน พบในพื้นที่ที่มีทรัพยากรแน่นอน มีมาก กระจายอยู่
ท่วั ไปในถ่ินท่ีอยู่อาศยั เชน่ พชื ทีม่ กี ารแพรก่ ระจายดว้ ยลม เป็นรูปแบบการกระจายประชากรที่พบได้น้อยที่สุด
(ภาพท่ี 3.3b)

3. การกระจายแบบสม่ำเสมอ (Uniform หรือ Regular dispersion) พบสิ่งมีชีวิตอยู่กระจากยอย่าง
สมำ่ เสมอ มรี ะยะห่างกัน ซงึ่ เปน็ ผลจากปฏิสัมพนั ธ์ระหวา่ งสิ่งมีชวี ิตเดยี วกัน มกี ารแก่งแยง่ แขง่ ขันสำหรับพ้ืนท่ี
และทรัพยากร เช่น พื้นที่ทำรังของนกแบบกลุ่ม (breeding colony) การมีพฤติกรรมป้องกันอาณาเขตของ
สตั วบ์ างชนดิ และการสรา้ งสารเคมียบั้ ยงั้ การเจริญเตบิ โตของพืชบางชนิด (ภาพท่ี 3.3c)

ภาพที่ 3.3 รปู แบบการกระจายพันธข์ุ องส่ิงมีชวี ติ a) แบบกลมุ่ b) แบบสมุ่ c) แบบสม่ำเสมอ
ทีม่ า: Stiling (2012)

Index of dispersion

ดัชนีที่อธิบายรูปแบบการกระจายของประชากร มีหลายแบบ แต่ที่ทำได้ง่ายคือ การคำนวณจาก

สัดส่วนค่าความแปรปรวนและค่าเฉลี่ยจำนวนตัวต่อพื้นที่สุ่มที่เป็น quadrat ของกลุ่มประชากรตัวอย่าง

เรียกว่า Variance-to-mean ratio โดยทำการสุ่มสำรวจ quadrats ในพื้นที่ แล้วทำการนับจำนวนตัวใน

quadrats แลว้ นำค่าเฉล่ียจำนวนตวั และความแปรปรวนมาคำนวณดชั นี ดังสมการที่ 3.4 (Krebs, 1999)

Index of dispersion (D) = 2 สมการท่ี 3.4
̅

28

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

เมือ่ 2 คอื ความแปรปรวนของจำนวนประชากรใน quadrat สุ่ม
̅ คือ ค่าเฉล่ียจำนวนประชากรใน quadrat สมุ่

โดยแปรผลค่าดัชนกี ารกระจายประชากร ดงั น้ี
D = 1 ประชากรกระจายแบบสุม่ (random dispersion)
D < 1 ประชากรกระจายแบบกลุ่ม (clumped dispersion)
D > 1 ประชากรกระจายแบบสม่ำเสมอ (uniform/ regular dispersion)

พลวัตประชากร (Population dynamics)
ประชากรหนึ่ง ๆ มีการเปลี่ยนแปลงขนาดประชากรตามระยะเวลาที่ผ่านไปด้วยปัจจัยหลัก 4 ปัจจัย

ได้แก่ การเกิด (Birth) การตาย (Death) การอพยพเข้า (Immigration) และการอพยพออก (Emigration)
การติดตามการเปลี่ยนแปลงของประชากรตามระยะเวลาในพื้นท่ีหนึ่ง ๆ ทำให้สามารถติดตามสถานะของ
ประชากรโดยเชือ่ มโยงกับปจั จยั ทางสง่ิ แวดล้อมที่เปล่ียนแปลงไปได้ เชน่ การเปล่ียนสภาพการใช้พื้นที่ ผลของ
โรคระบาดในสัตว์ เพ่อื นำมาใชใ้ นการจัดการ หรอื อนรุ ักษช์ นดิ พนั ธุ์ต่าง ๆ ได้

ภาพท่ี 3.4 ปัจจัยท่ีมีผลตอ่ การเปลี่ยนแปลงขนาดประชากร

การเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากร จากเวลาหนึ่งไปสเู่ วลาหนึง่ แสดงดังภาพที่ 3.4 และ สมการท่ี 3.5

+1 = + ( + − − ) สมการท่ี 3.5

เมอ่ื +1 คือ ขนาดประชากรในเวลาที่ t+1
คอื ขนาดประชากรเริม่ ตน้
B คอื อัตราการเกดิ ซึง่ นยิ มวดั เป็นหนว่ ย per capita birth rate (b)

I คือ อัตราการอพยพเขา้ (immigration rate) บางครั้งแสดงเปน็ อตั ราการตง้ั รกราก

(Colonization rate)
D คอื อัตราการตาย ซึ่งวดั เปน็ mortality rate หรอื อาจคำนวณได้จาก survival rate

E คอื อัตราการอพยพออก (emigration rate)

โดยทั่วไปในการศึกษาการเปลี่ยนแปลงขนาดประชากร จะทำการสำรวจในช่วงเวลาสั้น ๆ และมี
สมมติฐานว่า อตั ราการอพยพเข้า-ออก มีผลต่อขนาดประชากรนอ้ ยมาก และไมน่ ำมาพจิ ารณา

29

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

รปู แบบการเพิ่มประชากรของส่ิงมชี วี ิต สามารถแบง่ ไดต้ ามผลกระทบของขนาดประชากรตอ่ อัตราการ
เปลีย่ นแปลงประชากรได้ 2 รูปแบบ คือ
1. Density-independent population growth

ประชากรที่มีการเพิ่มขึ้นของประชากรแบบนี้ จะต้องอยู่ในที่มีทรัพยากรไม่จำกัดจึงพบได้ยากใน
ธรรมชาติ กราฟที่แสดงการเพิ่มขึ้นของประชากรตามเวลาที่เปลี่ยนไป จะมีลักษณะคล้ายตัวอักษร J การเพ่ิม
ของประชากรท่ไี มไ่ ด้รับอทิ ธิพลจากจำนวนหรือความหนาแนน่ ของประชากร แบ่งเป็น 2 ประเภท ตามลักษณะ
ชว่ งระยะเวลาของแตล่ ะรุ่น (generation) ดงั น้ี

1.1. Geometric population growth การเพิ่มประชากรแบบเรขาคณิต (ภาพที่ 3.5a) พบใน
สิ่งมีชีวิตที่มีรุ่น (generation: ช่วงระยะเวลาจากเกิดจนถึงสืบพันธุ์ได้) ไม่ซ้อนทับกัน (non-overlapping
generation หรือ discrete generation) คือ ตัวเต็มวยั ผสมพนั ธุ์ครั้งเดียวแล้วตาย ดังนั้น ประชากรรุ่นลูกจะ
ขึ้นอยู่กับจำนวนลูกที่รุ่นพ่อแม่ผลิตได้เท่านั้น เช่น จั๊กจั่น gypsy moth ผึ้งบางชนิด และพืชที่มีอายุปีเดียว
(annual plant) สมการทางคณิตศาสตร์ทอี่ ธบิ ายขนาดประชากรทเี่ ปล่ยี นไปในช่วงระยะเวลาหนงึ่ ๆ เปน็ ดังนี้

= 0 0 สมการท่ี 3.6

เม่ือ Nt คือ จำนวนประชากรทรี่ ุ่นท่ี t
คือ จำนวนประชากรร่นุ เร่ิมตน้
N0 คือ อตั ราการเพม่ิ ประชากรต่อร่นุ (net reproductive rate)
R0 R0 > 1 ขนาดประชากรมีจำนวนเพิ่มขึ้น
R0 < 1 ขนาดประชากรมีจำนวนลดลง
t R0 = 1 ขนาดประชากรไมม่ กี ารเปลยี่ นแปลง
คอื จำนวนรนุ่ (number of generation)

ภาพท่ี 3.5 การเพ่มิ จำนวนประชากรแบบ Density-independent growth อัตราเพิม่ ข้ึนของประชากรคงที่
และทรัพยากรมีไมจ่ ำกดั a) Geometric population growth สำหรบั non-overlapping
generation b) Exponential population growth สำหรบั overlapping generation
ทมี่ า: Stiling (2012)

30

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

1.2 Exponential population growth การเพม่ิ ประชากรแบบทวีคูณ (ภาพที่ 3.5b) ในประชากรท่ี
มีรุ่นซ้อนทับกัน (overlapping generation) คือ ประชากรในเวลหนึ่งมีทั้งรุ่นพ่อแม่และรุ่นลูกที่เกิดใหม่
สามารถคำนวณขนาดประชากรทเี่ ปล่ยี นแปลงไปได้ตามสมการที่ 3.7

= 0 สมการที่ 3.7

เมอ่ื Nt คอื จำนวนประชากรทีเ่ วลา t
คือ จำนวนประชากรเร่ิมตน้
N0 คอื ค่าคงที่ ที่มีฐานจากลอการทิ ่ึมฐานธรรมชาติ มีคา่ ประมาณ 2.7
e คอื อัตราการเตบิ โตของประชากรตอ่ หัว (per capita growth rate of increase)
r r < 0 ขนาดประชากรมีจำนวนลดลง
r > 0 ขนาดประชากรมีจำนวนเพมิ่ ขึ้น
t r = 0 ขนาดประชากรไมม่ กี ารเปลยี่ นแปลง หรอื อยใู่ นภาวะสมดลุ (equilibrium)
คือ ระยะเวลา (เช่น ปี วนั )

โดย ค่า R0 และ r มคี วามสมั พันธ์ทางคณิตศาสตร์ดังสมการที่ 3.8

≈ ln 0 สมการที่ 3.8

เมื่อ T คอื คา่ เฉล่ียความแตกต่างของอายุของรนุ่ พ่อแม่และรุ่นลูก หรอื อายุท่ีประชากรสามารถเริม่ ผลิตลูก

ได้ (generation time)

2. Density-dependent population growth

การเติบโตของประชากรที่ได้รับอิทธิพลจากจำนวนของประชากร เรียกว่า Logistic population

growth ซ่งึ มีอตั ราการเจรญิ เติบโตในแต่ละช่วงเวลาเปล่ียนแปลงไป โดยได้รบั อทิ ธิพลมาจากจำนวนประชากร

ในชว่ งเวลานั้น ๆ กับทรพั ยากรท่ีมอี ยู่ เป็นภาวะทีพ่ บได้มากในธรรมชาติ การเปล่ียนแปลงของประชากรแบบน้ี

สามารถแสดงไดจ้ ากสมการท่ี 3.9 และภาพที่ 3.6

dN = rN (K−N) สมการที่ 3.9

dt K

เมื่อ dN คอื อัตราการเปลี่ยนแปลงของประชากรในชว่ งเวลาหน่งึ ๆ
dt
K คือ จำนวนประชากรมากทส่ี ดุ ที่ทรัพยากรสามารถรองรบั ได้ (Carrying capacity)
(K-N)/K เรยี กวา่ environmental resistance แสดงถงึ สัดสว่ นของทรพั ยากรท่ยี ังไม่ถูกใช้

สำหรับส่ิงมีชีวิตที่เป็น discrete generation สามารถคำนวณหาจำนวนประชากรได้ดงั สมการที่ 3.10
สมการท่ี 3.10

31

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวิทยาของสตั ว์

ภาพที่ 3.6 Density-dependent population growth a) กราฟแสดงการเพิ่มขึ้นของประชากรแบบ
logistic growth เปรยี บเทียบกับแบบ exponential growth, b) การเพม่ิ ขึน้ ของประชากรแบบ
Logistic growth สามารถแบ่งได้เป็น 3 ระยะ ได้แก่ lag phase, log phase, และ stationary
phase, c) ตวั อย่างการเพม่ิ ข้ึนของประชากรแกะ ซง่ึ เป็นแบบ logistic growth
ทีม่ า: Stiling (2012)

จากสมการท่ี 3.9 แสดงให้เห็นว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงของประชากรที่มีการเพิ่มแบบ Logistic
growth จะเปลี่ยนแปลงไปตามจำนวนประชากรในชว่ งเวลานั้น ๆ ทำใหแ้ บง่ ช่วงเวลาการเพิ่มประชากรได้เป็น
3 ระยะ (ภาพท่ี 3.6b) คือ ช่วงแรก lag phase จำนวนประชากรจะเพิ่มอย่างช้า ๆ เนื่องจากยังมีจำนวนน้อย
ช่วงที่ 2 log phase ช่วงนี้จำนวนประชากรจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว เนื่องจากมีทรัพยากรเหลืออยู่มากและ
สิ่งมีชีวิตมีจำนวนมาก ทำให้มีลักษณะการเพิ่มคล้ายแบบทวีคูณ (exponential) แต่เมื่อเพิ่มขึ้นเกินจำนวน
ครึ่งหนึ่งของค่า K อัตราการเพิ่มประชากรจะค่อย ๆ ลดลง เน่ืองจากทรัพยากรเริ่มหมด และอัตราการตาย
เพิ่มมากขึ้นจากการขาดแคลนอาหาร โรค ของเสีย จนในที่สุดจำนวนประชากรจะไม่เพิ่มอีก หรืออยู่ในช่วง
stationary phase โดยจำนวนประชาการที่มากที่สุดคือค่า K ทำให้กราฟที่แสดงจำนวนของประชากรในแต่
ละช่วงเวลามีลักษณะเป็นรูปตัว S หรือเรียกว่า sigmoid curve อย่างไรก็ตาม ในธรรมชาติจำนวนของ
ประชากรจะไม่ได้เปลี่ยนแปลงในทันที หรือเกิด time lag ทำให้กราฟในช่วงที่เข้าสู่ stationary phase มี
ลักษณะไมร่ าบเรียบเหมือนกราฟที่ไดจ้ ากค่าตามทฤษฎี (ภาพท่ี 3.6c)

ชวี ประวตั ิ (Life history)
Life history (ชวี ประวตั ิ) คอื กลยทุ ธและรูปแบบทางสรีระและพฤตกิ รรมท่ีอธิบายลักษณะท่ีเกี่ยวข้อง

กับการสืบพันธุ์ การอยู่รอด และช่วงชีวิต ลักษณะถิ่นที่อยูอ่ าศัยที่เหมาะสม และความสามารถในการแกง่ แย่ง
แข่งขันของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ (Stiling, 2012) รูปแบบชีวประวัติมีผลต่อการอยู่รอดและแนวโน้มของประชากร
ส่งิ มีชีวติ และชนิดพนั ธุน์ ัน้ ๆ ดงั นั้น ข้อมูลเหล่าน้ีสามารถนำมาใชใ้ นการอนุรกั ษ์ หรอื ควบคุมประชากรส่ิงมชี วี ิต
โดยการวางแผนการจัดการท่เี หมาะสม รูปแบบชีวประวัติของสิง่ มชี วี ติ แบง่ ได้ 2 ประเภท (ตารางที่ 3.1) ไดแ้ ก่

1. r selection เป็นรูปแบบชีวประวัติที่สิ่งมีชีวิตเน้นการเพิ่มจำนวนประชากร สิ่งมีชีวิตที่มีรูปแบบ
ประวัติชีวิตแบบนี้ มักมีขนาดตัวเล็ก ผลิตลูกครั้งละจำนวนมาก ส่วนใหญ่ผลิตลูกได้เพียงครั้งเดียวตลอดช่วง
ชวี ติ มักไม่มกี ารเลยี้ งดจู ากพ่อแม่ บางชนิดมวี งชีวิตหรืออายุขัยสั้น เชน่ แมลงสว่ นใหญ่ วชั พืช แบคทีเรีย

32

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสตั ว์

2. K selection สิ่งมีชีวิตในกลุ่มนี้มักมีขนาดตัวที่ใหญ่กว่า และต้องการทรัพยากรหรือถิ่นที่อยู่อาศัย
มากกว่ากลุ่มแรก มักมีอายุขัยยืนยาว ผลิตลูกได้ครั้งละจำนวนน้อย แต่สามารถผลิตได้หลายครั้งและลูกมักมี
อัตราการรอดชีวิตสงู เนื่องจากมกี ารเลย้ี งดูจากพ่อแม่ เชน่ มนุษย์ สตั ว์เลย้ี งลูกด้วยน้ำนม ไม้ยืนต้น

ตารางที่ 3.1 คุณลกั ษณะของส่ิงมีชีวติ ท่ีมชี ีวประวตั แิ บบ r-selection และ K-selection

คณุ ลกั ษณะชวี ประวัติ r-selection K-selection

อตั ราการเพิ่มประชากร สูง ตำ่

การเจรญิ เตบิ โต เร็ว ช้า

อตั ราการสบื พนั ธ์ุ สงู ตำ่

อายขุ องวัยเจริญพนั ธ์ุ อายุน้อย มอี ายุมากกวา่

ขนาดตัว เลก็ ใหญ่

อายุขยั สั้น ยาว

ความสามารถในการแก่งแย่งแขง่ ขนั น้อย มากกว่า

รปู แบบการรอดชีวติ Type III Type I

(อตั ราการตายช่วงวยั อ่อนสงู ) (อตั ราการตายชว่ งวัยอ่อนตำ่ )

ขนาดประชากร มคี วามแปรผนั สูง ค่อนข้างคงที่ เปลย่ี นแปลงชา้

ความสามารถในการกระจายพนั ธ์ุ ดี น้อย

ลักษณะถน่ิ ที่อยู่อาศัย ทนต่อการถกู รบกวนได้ ต้องมีความคงที่ ไม่ค่อยถกู
รบกวน

ตัวอย่างสง่ิ มชี ีวติ วชั พืช ปลาขนาดเลก็ แมลง ไม้ยนื ตน้ ขนาดใหญ่ สัตว์เลย้ี ง
แบคทเี รีย ลกู ดว้ ยน้ำนมขนาดใหญ่ นก

บางชนิด เต่าขนาดใหญ่

ความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตที่มีรูปแบบชีวประวัติทั้งสองแบบ แสดงในตารางที่ 3.1 รูปแบบประวัติ
ชีวประวัติมีผลต่อรูปแบบการอยู่รอด (Survivorship) ซึ่งแสดงอัตราการอยู่รอดตลอดช่วงอายุไขของสิ่งมีชีวิต
แบง่ ไดเ้ ปน็ 3 รปู แบบ ดงั แสดงเปน็ กราฟจำนวนประชากรทเี่ หลอื อยใู่ นแตล่ ะช่วงอายุ (ภาพที่ 3.7) ดงั นี้

1) Type I (convex curve) สิ่งมีชีวิตที่มีกราฟการอยู่รอดแบบนี้ มักเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีรูปแบบ
ชวี ประวัตแิ บบ K-selection โดยมอี ตั ราการตายของตวั อ่อนต่ำ เช่น สตั ว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม รวมถึงมนุษย์

2) Type II (straight line) อัตราการตายหรืออัตราการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตคงที่ตลอดอายุขัย เช่น
พืชลม้ ลกุ ก้งิ ก่า นกบางชนดิ ไส้เดอื นดิน

33

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสัตว์

3) Type III (concave curve) สิ่งมีชีวิตที่มีกราฟการอยู่รอดแบบนี้ มีรูปแบบชีวประวัติแบบ r-
selection มอี ัตราการตายของตัวอ่อนสงู ทำให้จำนวนของประชากรในช่วงแรกลดลงอย่างรวดเรว็ เชน่ แมลง
กบ

ภาพที่ 3.7 ประเภทของ survivorship

โครงสร้างอายขุ องประชากร
สัดส่วนโครงสร้างอายุของประชากรหนึ่ง สามารถบอกแนวโน้มการเปลี่ยนแปลงจำนวนประชากรได้

โดยดูจากช่วงวัย ซึ่งแบ่งเป็น 3 ช่วงวัยตามความสามารถในการเจริญพันธุ์ ได้แก่ วัยก่อนเจริญพันธุ์ วัยเจริญ
พันธุ์ และหลังวัยเจริญพันธุ์ จำแนกตามเพศ (ภาพที่ 3.8) เช่น การสำรวจสำมะโนประชากรในแอฟริกา
ตะวันตก พบว่าสัดส่วนของประชากรในวัยก่อนเจริญพันธ์ุ (อายุน้อยกว่า 15 ปี) สูงกว่าช่วงวัยอื่น ๆ ดังน้ัน
ประชากรนี้ในภูมิภาคนี้มีแนวโน้มเพิ่มจำนวนขึ้น เนื่องจากในอนาคตอันใกล้ (5-10 ปี) จะมีประชากรในวัน
เจริญพนั ธุ์เพ่มิ ขนึ้ ทำให้ผลิตลูกได้มากกข้นึ

ภาพที่ 3.8 ภาพแสดงสดั สว่ นโครงสรา้ งประชากรตามเพศในแตล่ ะช่วงวยั (ทมี่ า: Stiling (2012))

34

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

Life table
เป็นตารางที่แสดงค่าจำนวนประชากรในแต่ละอายุหรือช่วงอายุ ทำให้เห็นรูปแบบการอยู่รอด

(Survivorship) และสามารถนำไปคำนวณแนวโน้มการเพิ่มประชากรโดยอาศัยข้อมูลศักยภาพในการผลิตลูก
ในแต่ละชว่ งอายไุ ด้ ข้อมลู การอยู่รอดของสง่ิ มชี วี ิตสำหรบั สรา้ งตารางชวี ติ (Life table) ทำได้ 2 วิธี ไดแ้ ก่
1. Cohort life table (dynamic life table)

เป็นการศึกษาอัตราการอยู่รอดตลอดช่วงชีวิตของสิ่งมีชีวิตตั้งแต่เกิดจนตายใน 1 cohort (ลูกที่เกิด
พร้อมกันจากแม่ตัวเดยี วกนั ) (ตารางที่ 3.2) มักใช้กบั สงิ่ มชี ีวิตท่ีมีอายุขยั ไม่ยืนยาวนัก เช่น พืชที่มีอายุส้ัน สัตว์
เลี้ยงลูกด้วยนำ้ นมขนาดเลก็ แมลง

ตารางที่ 3.2 Cohort life table หรือ dynamic life table ของพืชที่มอี ายุขัย 1 ปี (annual plant)
Phlox drummondii

Age (days) nx lx dx qx Fx mx lxmx
0-63 996 1 0.329 0.006 -- -- --
63-124 668 0.671 0.375 0.013 -- -- --

124-184 295 0.296 0.105 0.007 -- -- --
184-215 190 0.191 0.014 0.003 -- -- --
215-264 176 0.177 0.004 0.002 -- -- --
264-278 172 0.173 0.005 0.002 -- -- --
278-292 167 0.168 0.008 0.004 -- -- --
292-306 159 0.16 0.005 0.002 53 0.33 0.05
306-320 154 0.155 0.007 0.003 485 3.13 0.49
320-334 147 0.148 0.043 0.025 802.7 5.42 0.8
334-348 105 0.105 0.083 0.106 972.7 9.26 0.97
348-362 22 0.022 0.022 1 94.8 4.31 0.1
362-- 0 0 -- -- -- -- --
ท่ีมา: Leverisch & Levin 1979 ใน Begon et al. 1996

2. Time-specific life table (static life table)
สำหรับสิ่งมีชีวิตที่มีอายุขัยยาวนาน หรือมีการกระจายจากแหล่งกำเนิดได้ไกล การเก็บข้อมูลจำนวน

ตัวในการรอดชีวีตในแต่ละช่วงอายุแบบ cohort อาจทำได้ยากหรือไม่เหมาะสม ดังนั้น จึงมีการเก็บข้อมูล
จำนวนตัว หรือจำนวนซากท่ีจำแนกตามช่วงอายุต่าง ๆ ในช่วงเวลาที่สำรวจ ดังตัวอย่างจำนวนโครงสรา้ งอายุ
จากกรามบเี วอรท์ ่จี ับได้ ดงั ตารางท่ี 3.3

35

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

ตารางที่ 3.3 Static life table แสดงช่วงอายุทีจ่ ำแนกโดยฟันกรามของตัวบเี วอร์ (Castor canadensis) ใน
รัฐ Newfoundland ประเทศ Canada ซึง่ ทำการรวบรวมข้อมลู ระหว่างปี 1964-1971 (ท่ีมา: Stiling (2012))

ข้อมูล life table สามารถนำมาคำนวณพารามิเตอร์ของประชากรต่าง ๆ เช่น ค่าอายุขัย (life
expectancy) หรือบอกแนวโน้มการเปลี่ยนแปลงของประชากร ด้วยการคำนวณค่า R0 (net reproductive
rate) โดยคำอธบิ ายสัญลกั ษณแ์ ละการคำนวณพารามิเตอร์ต่าง ๆ ท่แี สดงใน life table แสดงในตารางท่ี 3.4
เอกสารอา้ งองิ
Krebs, C. J. (1999). Ecological Methodology (2nd ed.). CA, USA. Addison-Welsey Educatitonal

Publishers, Inc.
Powell, L. A., & Gale, G. A. (2015). Estimation of Parameters for Animal Populations: A Primer

for the Rest of Us. NE, USA. Caught Napping Publications.
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA. McGraw-Hill.

36

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวิทยาของสัตว์

ตารางที่ 3.4 คำอธิบายสญั ลักษณแ์ ละพารามิเตอร์ของประชากรต่าง ๆ ใน Life table

สัญลักษณ์ คำนยิ าม คำอธบิ าย การคำนวณ
-
x Age class or interval (years) อายุหรือชว่ งอายุ
nx - nx+1
nx The number of survivors at beginning จำนวนตัวสิ่งมชี วี ติ ทร่ี อดชวี ติ
nx/n0
of age interval x
dx/nx
dx Number of organisms dying between จำนวนตัวสิง่ มีชวี ิตระหวา่ งชว่ ง
the beginning of age interval x and the อายุที่ x ถึง x+1 nx+nx+1/2

beginning of age interval x+1

lx Proportion of organism surviving to สัดส่วนจำนวนประชากรทร่ี อด ∑
beginning of age interval x หรอื เรียกวา่ ชีวติ ต้งั แต่เกดิ จนถึงอายุ x
=
age-specific survivorship
Tx/nx
qx Rate of mortality between the อัตราการตายระหว่างอายุ x ถงึ

beginning of age interval x and the อายุ x+1
∑
beginning of age interval x+1
=1
Lx Mean expectation of life for คา่ เฉลยี่ อายขุ ยั ของสิง่ มชี ีวติ ท่ียงั มี

organisms alive at beginning of age x ชีวติ อยู่จนถึงอายุ x

Tx summing the values of Lx in age class x ผลรวมค่า Lx ซง่ึ ไม่มีนยั ทาง
and all subsequent (older) age classes. ชวี วทิ ยา แต่ใช้ในการคำนวณ Life

expectancy ต่อไป

ex Life expectancy = average number of อายุขัย หรอื ค่าเฉลยี่ อายทุ ี่

additional age classes an individual สิง่ มีชวี ิตอายุ x จะยังมีชีวิตอยู่

can expect to live at each age ตอ่ ไป

mx Fecundity = the average number of จำนวนลูกต่อหวั ทีต่ ัวเมยี จะผลติ ได้
offspring produced per capita at each ในชว่ งอายุ x

age class.

R0 Net reproductive rate of population อัตราการเพม่ิ ประชากรสทุ ธิ คอื
= the number of breeding individuals จำนวนตวั ของวยั เจริญพันธุ์ท่ีวัย

that will be produced by each เจริญพนั ธุจ์ ะผลิตได้

breeding individual in a population

R0 = 1 : stationary ขนาดประชากรคงท่ี

R0 > 1 : increasing ขนาดประชากรเพ่มิ ขน้ึ
R0 < 1 : declining ขนาดประชากรลดลง

37

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสัตว์

บทท่ี 4
นเิ วศวิทยาสงั คมของสง่ิ มชี วี ิต

Community Ecology

สังคมของสิ่งมีชีวิต (Community) คือ สิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่อาศัยอยู่ร่วมกันในที่ใดที่หนึ่ง หรือการอยู่
รวมกนั ของสง่ิ มีชีวติ หลายชนดิ ที่มปี ฏิสัมพนั ธ์กันทางใดทางหนึง่ (Reece et al., 2014)

นเิ วศวิทยาของสิ่งมชี ีวติ (Community ecology) คอื การศึกษาปฏสิ ัมพนั ธ์ระหว่างส่ิงมีชีวิตท่ีมีผลต่อ
โครงสรา้ งและระบบของสังคมของสง่ิ มชี ีวติ (Reece et al., 2014)

ปฏิสมั พันธ์ระหว่างสิง่ มีชวี ิต

แบ่งได้หลายประเภท โดยแบ่งได้ตามผลของความสัมพันธ์ที่สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่ได้รับ คือ ได้
ประโยชน์ (+) เสียประโยชน์ (-) และ ไม่ไดห้ รือไม่ไดเ้ สยี ประโยชน์ (0) ซึ่งสรปุ ได้ดังตารางท่ี 4.1

ตารางท่ี 4.1 ปฏิสัมพันธร์ ะหว่างสง่ิ มีชีวิตสองชนดิ โดยพิจารณาจากผลลพั ธท์ ่ีได้

Species 2

+0 -

Mutualism Commensalism Predation
Herbivory
Species 1 + Protocooperation Parasitism

0 Neutralism Amensalism
-
Competition

Mutualism (+,+)
ภาวะการพึ่งพาอาศัย สิ่งมีชีวิตสองชนิดจำเป็นต้องอาศัยอยู่ร่วมกันจึงได้ประโยชน์ทั้งคู่ และไม่

สามารถแยกออกจากกันได้ เช่น แบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนซึ่งอยู่ในรากพืชตระกูลถั่ว โปรโตซัวที่มีชีวิตอยู่ใน
ลำไส้ปลวกทำให้ปลวกสามารถย่อยไม้ได้ (ภาพที่ 4.1a) ปะการังซึ่งต้องอยู่ร่วมกับสาหร่ายกลุ่ม
zooxanthellae อยู่ โดยสาหร่ายจะสังเคราะห์แสงและให้พลังงานต่อปะการัง ในขณะที่ปะการังเป็นที่อยู่
อาศัยของสาหร่าย และหากแยกออกจากกันปะการังจะตาย ซึ่งเรียกปรากฏการณ์นี้ว่า ปะการังฟอกขาว
(Coral bleaching)

Protocooperation (+,+)
ภาวะได้ประโยชน์ร่วมกัน ทั้งสองชนิดได้ประโยชน์ เมื่ออยู่ร่วมกัน แต่สามารถอยู่เป็นอิสระได้ อาจ

เรียกว่า facultative mutualism (Allaby, 2009) เช่น เพลี้ย (aphid) บางชนิดสร้างน้ำตาลเพื่อให้มดเป็น
รางวัล เพื่อใช้มดเป็นทหารป้องกันผู้ล่า ปลาการ์ตูนที่อาศัยอยู่กับดอกไม้ทะเลเพื่อใช้เป็นที่อาศัยและหลบภัย
โดยท่ีดอกไม้ทะเล ได้ปลาการต์ นู คอยป้องกนั ผูล้ า่ บางชนิดและได้อาหารจากปลาการ์ตนู (ภาพท่ี 4.1b) ดอกไม้
กับผ้ผู สมเกสร โดยดอกไมม้ ีสตั ว์ช่วยกระจายละอองเรณขู ณะทผี่ ผู้ สมเกสรไดน้ ำ้ หวานเปน็ การตอบแทน

38

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

Commensalism (+/0)
ภาวะการองิ อาศัยหรือเกื้อกลู การอยรู่ ่วมกนั ทส่ี ่งิ มีชวี ติ หน่งึ ไดป้ ระโยชน์อยู่ฝา่ ยเดยี ว ในขณะทอี่ กี ชนิด

หนึง่ ไม่ได้แต่ไม่สูญเสียประโยชน์ เชน่ นกยางที่หากินกับฝูงสัตว์กินพืช (เชน่ ควาย) ทำใหไ้ ม่ต้องออกแรงหากิน
เนื่องจากกินแมลงที่บินขึ้นมาจากพื้นดินหรือพงหญ้าที่สัตว์กินพืชเดินลุยไป เหาฉลามไม่ต้องออกแรงว่า ยน้ำ
และยงั ไดเ้ ศษอาหารจากปลาฉลามท่มี ันเกาะอยู่ (ภาพที่ 4.1c)

ภาพที่ 4.1 ปฏสิ ัมพนั ธ์ของสิ่งมชี วี ติ ที่อยูร่ ่วมกันแบบ symbiosis ได้แก่ a) mutualism
b) protocooperation หรือ facultative mutualism และ c) commensalism

โดยปฏิสัมพันธ์แบบ symbiosis ที่มีการได้ประโยชน์เมื่ออยู่ร่วมกัน ได้แก่ mutualism,
protocooperation และ commensalism มขี ้อพิจารณาถงึ ผลกระทบของสิง่ มชี วี ิตแต่ละชนิดท่ีไดร้ บั ขณะอยู่
รวมกันและอยู่แยกกันเป็นอิสระ ตารางท่ี 4.2 โดย mutualism หากอยู่แยกกันจะได้รับผลกระทบมากที่สุด
ในขณะท่ี protocooperation สามารถอยู่แบบอิสระได้ เช่นเดียวกับ commensalism หรือได้รับผลกระทบ
ต่อการอยูร่ อดและการสืบพนั ธุเ์ พยี งเล็กน้อย
Predation (+/-)

ภาวะการล่า สิ่งมีชีวิตที่ได้ประโยชน์ เรียกว่า ผู้ล่า และสิ่งมีชีวิตที่เสียประโยชน์ เรียกว่า เหยื่อ โดย
เหยื่อและผู้ล่า มีวิวัฒนาการร่วมกัน (coevolution) จนเหยื่อได้ลักษณะและกลไกที่สามารถลดการถูกล่า
(ภาพท่ี 4.2) ในขณะที่ผู้ล่าได้ลักษณะและกลไกที่เพิ่มประสิทธิภาพการล่าเหยื่อ ในกรณีที่ผู้ล่าเป็นสัตว์กินพืช
และเหยอ่ื คอื พืช สามารถเรียกปฏิสัมพันธแ์ บบนี้ว่า Herbivory

39

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสตั ว์

ตารางที่ 4.2 ความแตกต่างระหว่างปฏสิ ัมพนั ธแ์ บบ mutualism, protocooperation, และ

commensalism ท พโดยพิจารณาจากผลกระทบท่ีส่งิ มชี ีวติ แตล่ ะชนดิ ไดร้ ับในแง่ความอยรู่ อดและการ

สืบพันธ์ุเมื่ออยรู่ ว่ มกนั และอยู่แยกกนั อยา่ งเปน็ อสิ ระ

ความสมั พนั ธ์ ผลกระทบเมื่ออยูร่ ่วมกัน ผลกระทบเมื่ออยแู่ ยกกนั
Species 1 Species 2
Species 1 Species 2

Mutualism + + --

-โปรโตซัวที่ยอ่ ยเซลลโู ลส - ลำไสป้ ลวกหรอื สัตว์

- แบคทีเรยี ท่ตี รึง เคยี้ วเอื้อง

ไนโตรเจนในดิน - รากถว่ั

Protocooperation + + 00

- ปลาการ์ตูน - ดอกไมท้ ะเล

- เพลี้ย - มด

Commensalism + 0 00

- นกเอย้ี ง - ววั ควายในท่งุ หญา้

- เหาฉลาม - ฉลาม

ภาพที่ 4.2 การปรบั ตวั ทางสณั ฐานวิทยาของเหยอ่ื เพ่อื ลดโอกาสการถกู ลา่ (ที่มา: Reece et al. (2014))

Parasitism (+/-)
ในปฏิสัมพันธ์แบบภาวะปรสิต สิ่งมีชีวิตที่ได้ประโยชน์เรียกว่า ปรสิต (parasite) และสิ่งมีชีวิตที่เสีย

ประโยชน์ เรียกวา่ เจา้ บา้ น (host) โดยภาวะปรสติ แบ่งได้หลายประเภท เชน่
Ectoparasite ปรสติ ท่อี าศัยอย่ภู ายนอกร่างกายของเจา้ บ้าน เชน่ เหบ็ หมดั ซ่งึ จะอาศัยและหากินอยู่

บนผวิ หนงั ของสตั วท์ ่เี ป็นเจ้าบา้ น (ภาพท่ี 4.3a)
Endoparasite ปรสิตที่อาศยั อยู่ในร่างกายของเจา้ บา้ น เช่น แบคทีเรียหรอื พยาธิในทางเดินอาหารที่

ก่อให้เกดิ โรคต่าง ๆ (ภาพท่ี 4.3b)
Parasitoid เป็นปรสิตวางไข่ในตัวของเจ้าบ้าน เพื่อให้ตัวอ่อนเจริญเติบโตและเจ้าบ้านจะเป็นอาหาร

ของปรสติ ในทีส่ ดุ (ภาพท่ี 4.3c)

40

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

การดำรงชีวิตของปรสิตมักเกิดวิวัฒนาการร่วมกับเจ้าบ้าน โดยจะต้องมีการปรับตัวและมีวงชีวิตที่
สอดคล้องกับเจ้าบ้าน เพื่อให้เจ้าบา้ นอยู่ได้นาน ทำให้ปรสิตทำอันตรายเจา้ บา้ นไม่รุนแรงนัก หรือใช้เวลานาน
ในการทำใหเ้ จา้ บา้ นตาย

ภาพที่ 4.3 ภาวะปรสิตประเภทตา่ ง ๆ a) ectoparasite b) endoparasite และ c) parasitoid

Competition (-/-)
ภาวะการแก่งแย่งแข่งขัน เกิดจากสิ่งมีชีวิตสองชนิดมีความต้องการทรัพยากร หรือมีรูปแบบการ

ดำรงชีวิต (niche) ที่คล้ายหรือเหมือนกัน โดยผลลัพธ์สิ่งมชี ีวิตทั้งสองชนิดอาจมีชนิดใดชนิดหน่ึงที่สูญพันธุ์ไป
จากสังคมนั้น (Competitive exclusion) หรือหากมีการปรับตัวลดความต้องการทรัพยากร หรือแบ่ง
ทรพั ยากรกนั ได้ (resource partitioning) สิ่งมีชีวติ ท้งั สองชนิดอาจอาศยั อยู่ร่วมกนั ได้ในท่สี ดุ (Coexistence)

การแกง่ แย่งแข่งขันทเ่ี ปน็ competitive exclusion เช่น การแกง่ แยง่ สถานทร่ี ะหวา่ งเพรยี งทะเลสอง
ชนิด คือ Chthamalus stellatus และ Semibalanus balaboides (เดิมคือ Balanus balanoides) ใน
บริเวณโขดหินที่อยู่ในเขตน้ำขึ้นน้ำลง โดยในธรรมชาติจะพบ Chthamalus บริเวณส่วนบนของเขตน้ำขึ้นน้ำ
ลงมากกว่าบริเวณด้านล่าง ในขณะที่พบ Semibalanus บริเวณด้านล่างของเขตน้ำขึ้นน้ำลงมากกว่า แต่ผล
การทดลองนำ Semibalanus ออก พบวา่ Chthamalus สามารถเจรญิ ในบรเิ วณด้านลา่ งของเขตน้ำข้ึนน้ำลง
ได้เช่นกัน แสดงให้เห็นว่า Semibalanus สามารถแก่งแย่งได้ดีกว่า Chthamalus เนื่องจากบริเวณด้านล่าง
ของเขตน้ำขึ้นน้ำลงจะอยู่ในน้ำมากกว่าทำให้มีโอกาสหาอาหารได้มากกว่า และ Chthamalus ปรับตัวให้
อาศัยอยู่ด้านบนของเขตน้ำขึ้นน้ำลง ซึ่งน้ำทะเลไม่ค่อยท่วมถึงและมีสภาวะแห้งกว่า ดังนั้นทั้งปัจจัยทาง
กายภาพและชีวภาพ มผี ลต่อการปรากฎหรือจำนวนของสิ่งมีชวี ติ ในท่นี น้ั ๆ (ภาพที่ 4.4) (Stiling, 2012)

ภาพที่ 4.4 ผลการทดลองการแก่งแย่งของเพรียงทะเลสองชนิด โดยการทดลอง removal experiment
พบว่า Chthamalus ขึ้นได้เฉพาะบริเวณที่ Semibalanus ถูกกำจัดออกไป แสดงให้เห็นว่า
Semibalunus มีการแก่งแย่งดีกว่า Chthamalus ในบริเวณระดับนำ้ ทะเลท่วมถึง (ที่มา: Stiling
(2012))
41

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

การแก่งแย่งแข่งขันที่เกิดการแบ่งทรัพยากร (resource partitioning) ทำให้สิ่งมีชีวิตที่มี niche
คล้ายกันอยู่ร่วมกันได้ (coexistence) เช่น กิ้งก่าในสกุล Anolis ที่พบเห็นหลายชนิดอยู่ใกล้เคียงกัน โดยทุก
ชนิดกินแมลงและสัตว์ขาข้อขนาดเล็ก แต่สามารถอยู่ร่วมกันได้เนื่องจากกิ้งก่ากลุ่มนี้แต่ละชนิดอยู่ในถิ่นที่อยู่
อาศยั แตกตา่ งกัน เชน่ บางชนดิ อยูบ่ ริเวณใบไม้มากกวา่ บางชนดิ อยบู่ ริเวณก่ิงไม้ เปน็ ต้น (ภาพท่ี 4.5)

ภาพที่ 4.5 การแก่งแย่งแข่งขันที่มีการแบ่งทรัพยากร (Resource partitioning) ทำให้สิ่งมีชีวิตที่มี niche
ใกลเ้ คยี งกันอยู่ร่วมกนั ได้ (coexistence) เชน่ ในกง้ิ กา่ สกลุ Anolis มกี ารกินอาหารทค่ี ลา้ ยกนั แต่
มีการแบง่ ทรพั ยากรถน่ิ ท่อี ย่อู าศยั แตกต่างกนั
ทม่ี า: Reece et al. (2014)

Amensalism (0/-)
ภาวะกระทบกระเทือน เป็นภาวะที่เกิดจากผลของปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตสองชนิดไม่เท่ากัน

สิง่ มชี วี ติ ชนดิ หนึง่ สร้างผลกระทบต่ออีกชนดิ มากกว่าผลกระทบท่ีไดร้ ับจากอีกชนิดหน่ึง มกั พบในพืช เช่น การ
เกิด Allelopathy ซึ่งเกิดจากสารเคมีที่พืชชนิดหนึ่งสร้างขึ้น มีผลยับยั้งการเจริญเติบโตของพืชชนิดอ่ืน
สารเคมีกลุ่มนี้ เรียกว่า Allelochemicals หรือสาร penicillin ที่สร้างจากรากลุ่ม Penicillium มีผลยับยั้ง
การเจรญิ เตบิ โตของเชื้อแบคทเี รยี และราชนิดอื่น
Neutralism (0/0)

ภาวะเป็นกลาง พบได้มาก โดยสิ่งมีชีวิตไม่ได้มีผลกระทบต่อกัน เช่น แมงมุมกับเห็ดในขอนไม้ผุ โดย
แมงมุมหากนิ แมลงและไมเ่ กยี่ วข้องกบั เหด็ ที่เป็นผู้ย่อยสลายเนอ้ื ไม้

42

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

กลไกการควบคมุ ประชากรจากปฏสิ มั พันธ์ของสิ่งมชี ีวิต
สง่ิ มีชวี ติ ท่ีมปี ฏสิ มั พนั ธ์กัน มกี ารควบคุมประชากรซึ่งกนั และกัน แบ่งไดเ้ ปน็ 2 ประเภท

1. Positive-negative feedback
พบในภาวะผู้ล่า-เหยื่อ โดยผู้ล่าจะเป็นตัวควบคุมประชากรของเหยื่อ ในขณะที่เหยื่อโดนล่าจนมี

จำนวนลดลง จะมีผลลบต่อผู้ล่าเนื่องจากภาวะการขาดแคลนอาหาร ดังนั้นจึงเป็นผลดีต่อประชากรของเหยอ่ื
ในการฟื้นฟูประชากร เมื่อเหยื่อเพ่ิมขึ้นก็เป็นผลดีกับประชากรของผู้ล่า เน่ืองจากมีอาหารมากมาย โดย
ปฏิสัมพันธ์นี้จะเป็นวงจรไป ทำให้จำนวนผู้ล่าและเหยื่อ สลับขึ้น-ลงเป็นวงจรไป เรียกว่า coupled
oscillation (ภาพที่ 4.6)

ภาพท่ี 4.6 พลวตั ของประชากรผลู้ า่ และเหยอ่ื (coupled predator-prey oscillation) ระหวา่ งแมวปา่ Lynx
ซึ่งเปน็ ผู้ล่า กบั กระต่าย (hares)

2. Trophic cascade
เป็นผลจากการกินต่อกันเป็นทอด ๆ ในห่วงโซ่อาหาร โดยสิ่งมีชีวิตที่อยู่ในลำดับชัน้ การกินที่สงู กว่ามี

ผลต่อจำนวนประชากรในลำดับชน้ั การกินท่ีต่ำกว่า และจะมผี ลตอ่ เน่อื งกันไป แบง่ เป็น 2 ประเภท คือ
2.1 Bottom-up cascade จำนวนสิ่งมีชีวิตที่เป็นผู้ผลิตมีผลต่อจำนวนประชากรของสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ

ในห่วงโซอ่ าหารในระดับสูงขึน้ (ภาพท่ี 4.7a) เช่น ระบบนิเวศในทะเล ซึ่งแพลงก์ตอนเป็นเพียงผ้ผู ลิตสำคัญท่ีมี
ผลต่อจำนวนสงิ่ มีชีวติ ทเี่ ปน็ ผู้ล่าอื่น ๆ

2.2 Top-down cascade จำนวนของสิ่งมีชีวิตที่เป็นผู้ล่าในลำดับชั้นการกินที่สูงมีบทบาทในการ
ควบคุมจำนวนของสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ในห่วงโซ่อาหาร (ภาพท่ี 4.7b) เช่น การใช้สุนัขป่าในการควบคุมประชากร
กวางในอุทยานแห่งชาติ Yellow Stone ซึ่งทำให้ประชากรของพืชเพิ่มขึ้น และเพิ่มความหลากหลายทาง
ชวี ภาพ และสมดุลของระบบนิเวศ

43