เอกสารประกอบการสอน_completed_640504

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

ภาพที่ 4.7 Cascade effect ในสายใยอาหาร แบ่งเป็นสองประเภทคือ a) bottom-up และ b) Top-down
โดยดูจากผลของผู้ล่า หรือผลของผู้ผลิต ในการควบคุมประชากรของสิ่งมีชีวิตในลำดับการกิน
ต่าง ๆ (ที่มา: Stiling (2012))

ดชั นแี สดงลักษณะของสังคมสิ่งมชี วี ิต

สังคมของสิ่งมีชีวิตซึ่งเกิดจากการวมตัวกันของสิ่งมีชีวิตหลายชนิด ซึ่งการอธิบายหรือบรรยาย
คุณลักษณะของสังคมของสิ่งมีชีวิต ใช้ค่าดัชนีในการบอกองค์ประกอบหรือปฏิสัมพันธ์ได้หลายอย่าง (Krebs,
1999) ดงั นี้

Species richness
จำนวนชนดิ พันธข์ุ องส่ิงมชี ีวติ ทแ่ี ตกต่างกนั ในสงั คมนั้น ๆ

Diversity indices
ดัชนีความหลากหลาย เป็นการประเมินที่คำนึงถึงจำนวนตัวของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด และจำนวนชนดิ

พันธุ์ที่แตกต่างกัน มีดชั นีหลายตัว

Berger-Parker index (Berger and Parker, 1970)

=


เมื่อ: Nmax = จำนวนตัวของชนิดทม่ี จี ำนวนมากที่สดุ
N = จำนวนตวั ทง้ั หมดของทกุ ชนิดรวมกนั

44

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

Simpson’s diversity indices
สมการ Simpson’s diversity indices มีการใช้งานได้หลายรูปแบบ ซึ่งทำให้ค่าดัชนีมีการตีความท่ี

หลากหลายขน้ึ อยกู่ ับสมการทใ่ี ช้ โดยมกี ารใช้ 3 รปู แบบ ดงั นี้
Simpson’s Index (Ds) เป็นการแสดงโอกาสการพบสงิ่ มีชีวิตชนิดเดมิ ในการสุ่มแตล่ ะครั้ง ดงั สมการ



= ∑ 2

=1

เม่ือ: = สดั ส่วนจำนวนตัวของชนิดที่ i
โดยค่าดัชนี Ds มีค่าระหว่าง 0-1 ใช้เป็น Dominance Index ของสังคมสิ่งมีชีวิตนั้นๆ ได้ เนื่องจาก

หากมีชนิดใดชนิดหนึ่งท่มี จี ำนวนตวั มาก (commonest species) จะทำให้ค่า Ds ทค่ี ำนวณได้มคี า่ สูง
ดังนั้น ในการใช้ค่า Simpson’s Index ในการวัดความหลากหลายทางชีวภาพ จะมีการแสดงค่าใน

รูปแบบอ่นื ดังน้ี
- Simpson’s Index of Diversity คือ 1-Ds หรือเป็นแสดงค่า complementary ของ Ds ซึ่งค่าที่

มากแสดงวา่ สงั คมส่งิ มีชีวิตนนั้ มคี วามหลากหลายทางชวี ภาพสงู
- Simpson’s Reciprocal Diversity Index คือ 1/D โดยค่าที่น้อยที่สุดคือ 1 (สังคมนั้นมีเพียง

สิ่งมีชีวิตชนิดเดียว) ดังนั้น ค่าที่มากแสดงว่ามีความหลากหลายมากด้วย โดยค่าที่มากที่สุดที่เป็นไปได้ คือ
เท่ากับจำนวนชนิดของสังคมส่ิงมีชีวิตท่ที ำการสำรวจ
Shannon-Weiner Diversity Index

เป็นดัชนีความหลากหลายท่ีนยิ มใช้กันมาก โดยเป็นดัชนีที่คำนึงถึงชนิดท่ีหายากหรือมีจำนวนน้อยใน
สังคมของส่ิงมชี วี ิตนน้ั ๆ คำนวณได้ดงั สมการ



= − ∑ ln

=1

คา่ ดชั นี Shannon-Weiner Diversity index ในธรรมชาติมักมีคา่ ระหวา่ ง 1.5-3.5 โดยค่าทม่ี ากแสดง
ถึงความหลากหลายทางชีวภาพทีส่ ูง
Evenness

เป็นการวัดความชุกชุมสัมพัทธ์ของสิ่งมีชีวิตชนิดต่าง ๆ ในสังคมนั้น ๆ โดยหากสังคมนั้นมีค่า
Evenness สูง แสดงว่าสงั คมนั้นมีความหลากหลายสูงด้วย เนื่องจากจำนวนตัวของสิง่ มีชีวิตแต่ละชนิดมีความ
สมำ่ เสมอกนั

′
= ln

H’ = ค่า Shannon-Weiner Diversity Index
S = จำนวนชนิดท่พี บทั้งหมด

การเปรียบเทยี บสังคมของสง่ิ มชี ีวิต
การวัดความเหมือนขององค์ประกอบของสังคมสิ่งมีชีวิตสองที่ เป็นการวัดความเหมือนของ

องค์ประกอบของส่งิ มีชวี ิตในสงั คมของสิ่งมีชีวิตทงั้ สองแหล่งหรือช่วงเวลาทีต่ ่างกัน โดยการวัดความเหมือนกัน
ของสิ่งมีชีวิตในสังคม นิยมใช้ Jaccard Index หรือ SØrensen Index ซึ่งดัชนีทั้งสองใช้ข้อมูลการมีหรือไม่มี

45

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

(presence-absence data) ส่ิงมีชวี ิตชนิดนนั้ ๆ เทา่ นัน้ โดยแนวคิดการหาดชั นคี วามเหมอื น สามารถแสดงได้
ดังภาพท่ี 4.8

ภาพท่ี 4.8 แผนภาพจำลองแสดงวิธีการเปรยี บเทยี บความเหมอื นของสงั คมส่งิ มชี วี ติ สองแหล่ง

Jaccard Index of Similarity


= + −

เมื่อ: A = จำนวนชนดิ ทพ่ี บใน community A
B = จำนวนชนิดที่พบใน community B
J = จำนวนชนิดที่พบในท้งั สอง community

SØrensen Index of Similarity

2
= +

ค่า Index of Similarity ท้ังสองแบบมีคา่ ไดร้ ะหวาง 0-1 แต่มักแสดงคา่ เป็นร้อยละ ซึง่ คำนวณได้จาก
การนำค่าดัชนีมาคูณ 100 หากมีค่ามาก แสดงว่าสังคมของสิ่งมีชีวิตทั้งสองมีองค์ประกอบของชนิดพันธ์ุ
คล้ายกนั

Bray-Curtis Dissimilarity Index

ในทางกลับกัน สามารถใช้ดัชนีที่แสดงความแตกต่างของสังคมของสิ่งมีชวี ิตในการเปรียบเทียบสังคม

ของสง่ิ มีชวี ติ ได้ (https://en.wikipedia.org/wiki/Bray%E2%80%93Curtis_dissimilarity)

= 1− 2
+
เมื่อ CAB = จำนวนตัวรวมของทกุ ชนิดทพี่ บในทั้งสองบริเวณ

SA = จำนวนตวั ของทกุ ชนดิ ทพ่ี บในพืน้ ท่ี A

SB = จำนวนตวั ของทกุ ชนิดทพี่ บในพืน้ ที่ B

46

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

เอกสารอ้างอิง
Allaby, M. (2009). A Dictionary of Zoology: Oxford University Press.
Krebs, C. J. (1999). Ecological Methodology (2nd ed.). CA, USA: Addison-Welsey Educatitonal

Publishers, Inc.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Jackson, R. B. (2014).

Campbell Biology (10th ed.): Pearson Education, Inc.
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA: McGraw-Hill.

47

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

บทท่ี 5
พฤตกิ รรมวทิ ยาและนเิ วศวิทยาของพฤติกรรม

Ethology & Behavioral ecology

พฤติกรรมของสัตว์ คือ การกระทำหรือการตอบโต้ของสัตว์ต่อการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นใน
สภาพแวดล้อมหรอื ส่ิงเร้า โดยอาจแสดงออกมาจนสังเกตเห็นไดภ้ ายนอก เช่น เสียงรอ้ ง การเคลื่อนไหว หรือไม่
แสดงออกมา แตม่ ีการจดจำ สะสมและเรยี นรู้ และแสดงออกมาเปน็ พฤติกรรมต่อไป เช่น การเรียนรู้เรื่องเสียง
รอ้ งของลกู นก การศึกษาพฤติกรรมของสัตว์ (Ethology พฤติกรรมวทิ ยา) แบ่งได้ 2 แนวทางตามประเภทของ
คำถามทีเ่ กี่ยวขอ้ งกบั การแสดงออกของพฤติกรรม ไดแ้ ก่

1) Proximate cause เป็นศึกษากลไกลท่เี ก่ยี วข้องกับการแสดงพฤติกรรมหนงึ่ ๆ เช่น สง่ิ เร้าประเภท
ใดทที่ ำใหเ้ กิดการแสดงพฤติกรรมนั้น หรอื กลไกทางสรีรวิทยาหรือพนั ธุกรรมใดท่ีทำใหเ้ กิดพฤติกรรมหรือการ
ตอบสนองออกมา

2) Ultimate cause ศึกษาพฤตกิ รรมในเชิงววิ ฒั นาการ ถึงสาเหตทุ ท่ี ำให้เกดิ การแสดงพฤติกรรม โดย
มักคำนึงถึงผลกระทบหรือความสำคัญของพฤติกรรมต่อ survival fitness และ reproductive fitness ของ
พฤติกรรมนนั้ ๆ

ตัวอย่างของคำถามทั้งสองแนวทางในการศึกษาพฤติกรรมก้าวร้าวในปลาหลังหนาม (Stickleback)
ตัวผู้ ซึ่งจะแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวต่อปลาตัวผู้อื่นที่เข้ามาในอาณาเขตของตน หากเป็นคำถามที่เกี่ยวข้องกับ
proximate cause จะศึกษาว่ากลไกใดที่กระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมก้าวร้าว ซึ่งปกติปลาตัวผู้จะมีท้องสีแดง ซึ่ง
ลักษณะท้องสีแดง อาจเป็นสิ่งกระตุ้นให้ปลาตัวผู้แสดงพฤติกรรมก้าวร้าว แต่หากต้องการศึกษา Ultimate
cause จะมีคำถามว่าเหตุใดปลาตัวผู้จะต้องมีพฤติกรรมก้าวร้าวเมื่อเห็นปลาตัวผู้ตัวอื่น ซึ่งในแง่วิวัฒนาการ
การป้องกันอาณาเขตและคู่ผสมพันธุ์เป็นการเพิ่ม reproductive fitness เพื่อให้ได้ลูกของตัวเองมากที่สุด
เจา้ ของอาณาเขตจงึ ต้องไล่ตัวผอู้ นื่ ออกไป เพ่อื ปอ้ งกันการผสมพันธุ์กับคขู่ องตน

กระบวนการเกิดพฤติกรรม

พฤติกรรมเป็นการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม ทุกพฤติกรรมถูกกำหนดโดย
พันธุกรรมเป็นพื้นฐาน แต่อาจมีการเปลี่ยนแปลงหรือปรับปรุงจากการเรียนรู้หรือประสบการณ์เพื่อให้การ
ตอบสนองมีประสทิ ธภิ าพมากขึ้น หรือปรบั ตวั ตอ่ สภาวะแวดลอ้ มได้อย่างเหมาะสม

การแสดงออกของพฤติกรรมเร่ิมจากส่ิงเรา้ หรือส่งิ กระตุ้น (stimulus) ซง่ึ อาจเป็นสภาพแวดล้อม หรือ
ส่ิงมีชีวติ อน่ื ๆ กระตนุ้ ให้อวยั วะรบั สัมผสั ส่งกระแสประสาทไปยังสมองสว่ นทีเ่ ก่ียวข้องเพ่ือประมวลผล และสั่ง
การอวัยวะต่าง ๆ ในรา่ งกายใหต้ อบสนองต่อสงิ่ เร้า ซง่ึ แสดงเปน็ พฤตกิ รรมออกมา (ภาพท่ี 5.1)

ประเภทของพฤตกิ รรม

พฤตกิ รรมทีแ่ สดงออก แบง่ ได้ 2 ประเภท ไดแ้ ก่
1. พฤติกรรมทเ่ี ปน็ มาแตก่ ำเนดิ (Innate behaviors)

เป็นพฤติกรรมที่ควบคุมโดยพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต มักมีแบบแผนที่แน่นอน ไม่ซับซ้อน เป็นสัญชาติ
ญาณของสัตว์ มหี ลายประเภท ไดแ้ ก่

48

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ภาพที่ 5.1 กระบวนการเกิดพฤติกรรม เริ่มด้วยสิ่งเร้าเป็นตัวกระตุ้นให้ระบบประสาทประมวลผลและสั่งการ
อวัยวะต่าง ๆ เพ่ือตอบสนองตอ่ สงิ่ เร้า

1.1) Fixed Action Pattern (FAP) โดยพฤติกรรมนี้จะแสดออกต่อเมื่อมีสิ่งกระตุ้นที่เรียกว่า sign
stimulus หรือ releaser เป็นตัวกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองเป็นพฤติกรรม เช่น การป้อนอาหารของแม่นก
นางนวลให้กบั ลกู นก เมอื่ ลูกนกจิกท่ีจุดสีแดงบนจงอยปากของแม่นก จะเปน็ การกระตุ้นให้แม่นกขย้อนอาหาร
ออกมาป้อนลูกนก หรือพฤติกรรมก้าวร้าวของปลาหลังหนามตัวผู้ที่แสดงออกต่อเมื่อมีสิ่งเร้าภายนอก sign
stimulus คือ ปลาหรือหุ่นที่มีส่วนท้องด้านล่างสีแดงเท่านั้น (ศุภณัฐ ไพโรหกุล, 2559; อุษณีย์ ยศยิ่งยวด,
2555)

1.2) Orientation เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าซึ่งเป็นปัจจัยทางกายภาพ โดย
การวางตำแหนง่ ของร่างกายให้เหมาะสม ได้แก่

ก. การวางตัวที่มีทิศทางสัมพันธ์กับสิ่งเร้า (Taxis) เช่น การเคลื่อนที่เข้าหาแสงของแมลง
กลางคืนบางชนดิ การวา่ ยทวนกระแสนำ้ ของปลาไปยังแหลง่ วางไข่

ข. การวางตัวที่ไม่มีทิศทางสัมพันธ์กับสิ่งเร้า (Kinesis) เช่น การเคลื่อนที่หนีสารเคมีหรือ
ความร้อนของพารามเี ซยี ม

1.3) Reflex action เป็นการตอบสนองต่อสิ่งเร้าอย่างรวดเร็วและทันที เช่น การกระตุกขาเมื่อถูก
เคาะบริเวณหัวเข่า การชักมือหนีเมื่อจับวัตถุร้อน พฤติกรรม reflex action บางประเภทเกิดแบบต่อเนื่อง
เรียกว่า รีเฟล็กซ์ต่อเนื่อง (Chain of reflex) เช่น การดูดนมของทารก ซึ่งมีสิ่งกระตุ้นคือความหิวของทารก
และเม่ือไดด้ ดู นมแม่ จะเกิดการกระตนุ้ ใหเ้ กดิ การกลนื

2. พฤติกรรมการเรียนรู้ (Learning behavior)
เป็นพฤติกรรมที่ทำให้การตอบสนองมีประสิทธิภาพมากขึ้น มักเป็นพฤติกรรมที่ซับซ้อน อาศัย

ประสบการณ์ และการเรียนรู้ โดยการแสดงออกมีทั้งอิทธิพลจากพันธุกรรมและการเรียนรู้และพัฒนาใน
ภายหลัง มหี ลายประเภท

2.1) Imprinting การฝังใจ เป็นพฤติกรรมที่มีการเรียนรู้ โดยจะมีช่วงระยะเวลาในการเรียนรู้ซึ่งมัก
เป็นชว่ งแรกในชวี ิต เรียกวา่ critical period หรอื sensitive period เมอ่ื พน้ ชว่ งเวลานแี้ ลว้ สัตว์จะไม่สามารถ
เรียนรู้และปรับพฤติกรรมได้ เช่น การทดลองของ Konrad Lorenz โดยพบว่าช่วงเวลา sensitive period

49

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวิทยาของสัตว์

ของห่านเป็นช่วง 36 ชั่วโมงหลังฟัก โดยจะฝังใจว่าสิ่งที่เห็นเคลื่อนไหวในช่วงเวลานี้เป็นแม่ของตนและเรียนรู้
พฤติกรรมต่าง ๆ ตามแม่ โดยพฤตกิ รรมการนีบ้ างส่วนไดร้ บั อิทธิพลจากพนั ธุกรรม เชน่ ตอนท่ีลูกห่านจดจำว่า
ส่งิ ท่ีเคลอ่ื นทใ่ี นช่วงเวลาแรกๆ นั้นเป็นแม่

2.2) Habituation เปน็ พฤตกิ รรมทสี่ ตั วเ์ รยี นรทู้ ่ึจะลดการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เกิดข้ึนซำ้ ๆ เช่น สัตว์
ในสวนสตั วท์ ่ไี ม่ตน่ื ตกใจเมอ่ื เห็นคน การที่สัตวป์ า่ ไมก่ ลวั เสยี งรถของนักท่องเทยี่ ว

2.3) Associative learning (Association) การเรยี นรโู้ ดยการเช่อื มโยง เป็นพฤตกิ รรมการตอบสนอง
ของสัตว์โดยมกี ารเชื่อมโยงสิ่งเรา้ ตา่ ง ๆ เข้าดว้ ยกัน แบ่งเปน็ สองประเภท (ภาพท่ี 5.2)

a) Classical conditioning เป็นการเชื่อมโยงสิ่งเร้าสองชนิด เช่น การศึกษาของ Ivan
Pavlov โดยให้สิ่งกระตุ้นสองประเภท คือ การสั่นกระดิ่ง ซึ่งเป็นสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขหรือสิ่งเร้าไม่แท้จริง
(conditioned stimulus) และอาหาร ซึ่งเป็นส่ิงเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขหรือสิ่งเร้าที่แท้จริง (unconditioned
stimulus) โดยมีการตอบสนองคือน้ำลายไหล ซึ่งหลังการทดลองแสดงให้เห็นวา่ สนุ ัขสามารถเชื่อมโยงการสั่น
กระดงิ่ กบั อาหาร ทำใหส้ ุนขั นำ้ ลายไหล แม้ว่าจะแค่มกี ารสัน่ กระด่ิง แตไ่ มไ่ ดใ้ ห้อาหาร (ภาพท่ี 5.2a)

b) Operant conditioning (Trial and error) เป็นการเชื่อมโยงสิ่งเร้ากับพฤติกรรม โดยมี
การใหร้ างวลั (reward) หรือการลงโทษ (punishment) ซ่งึ มกั ใช้ในการฝึกควบคุมสุนัขให้อยู่ในสายจูง (ภาพท่ี
5.2b)

a) classical conditioning b) operant conditioning

ภาพที่ 5.2 ตัวอยา่ งพฤติกรรมแบบ Associative learning ซึง่ มสี องประเภท a) classical conditioning และ
b) operant conditioning

2.4) Insight (Reasoning) การใช้เหตุผล เป็นพฤกติกรรมการเรียนรู้ขั้นสูง ที่เกิดจากการใช้
ประสบการณ์ต่าง ๆ มาแก้ปัญหา โดยสัตว์สามารถสร้างพฤติกรรมใหม่ และถ่ายทอดสู่สมาชิกในประชากรได้
เช่น ลิงเอามันฝร่ังไปล้างเพื่อเอาทรายออก หรือลิงชมิ แปนซใี ช้กล่องซ้อนกนั เพื่อเก็บกล้วยที่แขวนอยู่บนที่สูง
โดยเม่ือมตี วั หนึ่งแสดงพฤตกิ รรมนี้ ตัวอืน่ ในฝงู จะเลียนแบบ

50

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวิทยาของสัตว์

Behavioral Ecology

นิเวศวิทยาของพฤติกรรม เป็นการศึกษาพฤติกรรมที่เกิดจากการปรับตัวให้เหมาะสมกับ
สภาพแวดล้อม ซึ่งมีอิทธิพลมาจากทั้งการแสดงออกจากพันธุกรรมและสภาพแวดล้อม จนได้การแสดง
พฤตกิ รรมท่ีเหมาะสม เพอื่ การอยรู่ อดและการแพร่ขยายพนั ธ์ขุ องสิง่ มชี วี ิต

Altruism
หมายถึง พฤตกิ รรมในการชว่ ยเหลอื สมาชิกในกลุ่มหรือในฝงู ตัวอนื่ ๆ เพอ่ื เพม่ิ fitness ใหก้ ับกลุ่มของ

ตน โดยยอมเสยี ประโยชนห์ รือยอมลด fitness ของตนเองเพียงเล็กน้อย โดยเชือ่ ว่าสมาชิกในฝงู เปน็ ญาติพ่ีน้อง
หรือมีความเกี่ยวข้องทางพันธุกรรมกับตัวที่ช่วยเหลือ เรียกลักษณะนี้ว่า Kin selection ดังนั้น การยอม
เสียสละ fitness ของตนเอง ยังมีส่วนช่วยในการดำรงและถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของตนผ่านสมาชกิ
หรอื ญาติในกลุ่มตอ่ ไป เชน่ การสง่ เสียงรอ้ งเตือนภัยของ ground squirrel อย่างไรก็ตาม พฤตกิ รรม Altruism
ยงั พบในสง่ิ มีชีวิตท่อี ยูร่ วมกันเปน็ กลมุ่ (colony) ซง่ึ อาจไม่มคี วามเกยี่ วข้องกนั ทางพนั ธุกรรม โดยตวั ท่ีเสียสละ
(donor) หวังว่าจะได้รับการช่วยเหลือตอบแทนบ้าง เรียกว่า Reciprocal altruism เช่น ใน Vampire bats
ตัวเมยี จะยอมแบ่งอาหารใหก้ ับค้างคาววัยอ่อนและค้างค้าวตัวเมียตวั อ่นื ๆ ซ่ึงผลการศกึ ษาพบวา่ ตัวที่ยอมให้
อาหาร (donor) เสียประโยชน์ เช่น นำ้ หนักตัวลดลงเพียงเลก็ น้อย และตัวค้างค้าวผรู้ ับ (recipient) จะยอมให้
อาหารตอบแทนเชน่ เดยี วกนั

Group living
สัตว์หลายชนิดอาศัยอยู่กันเป็นกลุ่มหรือฝูง เช่น นกที่อยู่ร่วมกันเป็นฝงู ซ่ึงมีทั้งข้อดีคือ เพิ่มการระวัง

ภยั (increase vigilance) ทำให้มีเวลาในการกนิ อาหารมากขน้ึ และลดโอกาสทต่ี ัวเองจะถูกล่า (selfish herd)
นอกจากนี้ ยังมีโอกาสพบแหล่งอาหารเพิ่มมากขึ้น อย่างไรก็ตามการอยู่รวมกันเป็นฝูงจะต้องมีขนาดที่
เหมาะสม เน่ืองจากถ้ามขี นาดฝูงใหญ่เกินไป จะเกิดการแย่งทรัพยากรกนั ได้

Foraging behavior
การหากนิ ของสตั ว์ ประกอบด้วย การเลือกอาหาร การหาอาหาร การจับและจัดการอาหาร ถงึ การกิน

อาหาร โดยทฤษฎี Optimal Foraging Theory กล่าววา่ สัตว์จะเลอื กอาหารที่ให้พลังงานและสารอาหารคุ้มค่า
กับเวลาและพลังงานที่ใช้ในการหาอาหาร พื้นที่ที่สัตว์ใช้ในการหาอาหารและทำกิจกรรมต่าง ๆ เรียกว่า พื้นที่
หากิน (Home range) แต่สัตว์บางชนิดเลือกที่จะมีการป้องกันพื้นที่อาศัยและหากินของตน เรียกว่า อาณา
เขต (Territory) เพื่อครอบครองทรพั ยากรในอาณาเขตของตน ทัง้ อาหาร พ้ืนท่ที ำรงั รวมถึงคู่ผสมพันธุด์ ้วย ใน
พื้นที่ที่มีความหลากหลายของทรัพยากรแตกต่างกัน อาณาเขตสามารถใช้เป็นตัวชี้วัดคุณภาพของเจ้าของ
อาณาเขตได้

Communication
การสื่อสาร เป็นพฤติกรรมที่สัตว์ใช้สื่อความหมายระหว่างกัน เช่น การสื่อสารเพื่อบอกแหล่งอาหาร

ประกาศอาณาเขต หรือหาคผู่ สมพันธ์ุ สัตว์ใชส้ ญั ญานในการสอื่ สารไดห้ ลายรปู แบบ (ภาพที่ 5.3) ดังน้ี
▪ Acoustic signal การสื่อสารด้วยเสียง ได้แก่ เสียงร้องต่าง ๆ โดยรูปแบบของเสียงร้องสามารถศึกษา
ไดจ้ าก Sonogram

51

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสัตว์

▪ Visual signal เป็นการสื่อสารด้วยการมองเห็น เช่น การแสดง การเต้นรำหรือท่าทาง ตัวอย่างเช่น
การเตน้ รำของผึ้ง เพ่ือบอกทิศทางและระยะทางของแหล่งอาหาร

▪ Chemical signal เป็นการสื่อสารด้วยสารเคมี เช่น ฟีโรโมนของสัตว์ ใช้ในการสื่อสารถึงความพร้อม
ในการผสมพันธ์ุ ปสั สาวะของสตั ว์บางชนิดมีกลิน่ เพ่ือใช้ประกาศอาณาเขต

▪ Mechanosensory signals หรือ Tactile ได้แก่การสัมผัส เช่น ในระหว่างการเกี้ยวพาราสีของแมลง
หว่ีตวั ผู้ แมลงหวีต่ ัวผู้จะแตะท่ีส่วนทอ้ งของแมลงหวต่ี ัวเมยี

ภาพท่ี 5.3 การสื่อสารของสัตว์รูปแบบต่าง ๆ a) Acoustic communication แสดงรูปแบบเสียงร้อง ‘Hey
Sweetie’ ของนก Black-capped Chickadee b) Chemical communication การสเปรย์กลิน่
ของสัตว์กลุ่มเสือเพื่อบ่งบอกอาณาเขต c) พฤติกรรมการจับคู่ของแมลงวันผลไม้ Dosophila
ชนิดหนึ่ง ซึ่งมีการสื่อสารหลายแบบ เช่น การเต้น การสัมผัส และเสียง d) การสื่อสารของผ้ึงด้วย
การเต้นเปน็ รปู เลข 8 เพอ่ื บอกทศิ ทางและระยะทางของแหลง่ นำ้ หวาน
ทมี่ า: a) Lovette & Fitzpatric (2016); b)-d) Reece et al. (2014)

Reproductive behaviors
พฤติกรรมการผสมพันธุ์มีอิทธิพลอย่างยิ่งต่อการอยู่รอด และการสืบเผ่าพันธุ์ของสัตว์ทุกชนิด

พฤตกิ รรมการผสมพันธ์ุถูกควบคมุ ด้วยพันธุกรรม แตไ่ ดร้ บั อทิ ธพิ ลจากสงิ่ แวดล้อมเชน่ กัน
Mating system

ระบบผสมพนั ธุ์ เปน็ กลยทุ ธ์ท่ีสัตวแ์ ตล่ ะชนิดใช้ในการจับคู่ผสมพนั ธุ์ โดยดจู ากจำนวนตัวผู้และตัวเมีย
แบ่งเป็น 4 ประเภท (ภาพท่ี 5.4) ไดแ้ ก่

1) Monogamy เป็นการจับคู่ผสมพันธุ์ระหวา่ งตวั ผู้ 1 ตัวกับตัวเมีย 1 ตัวอย่างน้อยในช่วง 1 ฤดูผสม
พันธุ์ พบในนกบางชนิด โดยตัวผู้มีการป้องกันอาณาเขตและตัวเมีย มีพฤติกรรมที่พ่อแม่ช่วยกันเลี้ยงตัวอ่อน
(biparental care) เช่น ชะนี นกเงอื ก เปน็ ตน้

52

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวิทยาของสตั ว์

2) Polyandry เป็นการจับคู่ผสมพันธุ์ที่ตัวเมียจับคู่กับตัวผู้หลายตัว เช่น นกอีแจว ปลาจิ้มฟันจระเข้
(pipefish) สตั วท์ มี่ รี ะบบผสมพันธ์ุแบบนี้ ตัวเมียมักเป็นฝ่ายเล้ยี งดูลูกในวัยอ่อนเอง ในสตั ว์ขาข้อ เช่น แมงมุม
ตวั เมยี จะมีขนาดใหญก่ ว่าตวั ผู้

3) Polygyny เป็นการจับคู่ผสมพนั ธุ์ของตวั ผู้ 1 ตัวที่จบั คู่ผสมพนั ธุก์ ับตวั เมียหลายตัว ระบบการผสม
พันธุ์นี้ ก่อให้เกิดวิวัฒนาการของพฤติกรรมพิเศษ เช่น การสร้าง lek ของนกในกลุ่มไก่ (Galliformes) การ
เต้นรำในนก Manakin การจัดการพื้นทีท่ ำรังวางไข่และรงั ทีม่ ีลักษณะพิเศษ เช่น Bower’s birds บางชนิดตัว
ผู้และตัวเมียมีลกั ษณะภายนอกท่ีแตกต่างกนั อย่างมากทั้งสแี ละขนาด (sexual dimorphism) ตัวผู้มกั มีขนาด
และสีสนั แตกตา่ งจากตวั เมีย และตัวเมยี มพี ฤตกิ รรมการคัดเลือกลักษณะทางเพศ (sexual selection) สำหรบั
การเลือกคู่ผสมพันธุ์เพื่อให้ไดต้ ัวผู้ที่มีพันธุกรรมที่ดีที่สุด เช่น การต่อสู้กันของตัวผู้สิงโตทะเลโดยตัวผู้ทีม่ ีขนาด
ใหญ่จะได้เปรียบและมีตัวเมียมากกว่า นกตัวผู้ที่มีสีสันสดกว่าแสดงถึงสุขภาพที่ดีกว่าและดึงดูดตัวเมียได้
มากกวา่ เป็นต้น

4) Promiscuity การจับคู่ผสมพันธุ์แบบนี้ ตัวผู้และตัวเมียสามารถจับคู่กันได้มากกว่า 1 ตัว เช่น ชิม
แพนซี ลงิ โบโนโบ สตั ว์ครงึ่ บกครงึ่ นำ้ เปน็ ตน้

ภาพท่ี 5.4 ระบบการผสมพันธ์ุของสตั ว์
ที่มา: Stiling (2012)

เอกสารอ้างอิง
Stiling, P. D. (2012). Ecology: Global insights & investigations. NY, USA: McGraw-Hill.

ศภุ ณัฐ ไพโรหกลุ . (2559). Biology ชีววิทยา (1st ed.). กรงุ เทพฯ: บริษัท แอคทฟี พร้ินท์ จำกดั .

อษุ ณีย์ ยศยง่ิ ยวด. (2555). พฤตกิ รรม. In ชวี วทิ ยา: สัตววทิ ยา 3 (6th ed., pp. 159-190). บรษิ ทั ดา่ นสทุ
ธาการพมิ พ์ จำกัด: กรุงเทพฯ: มลู นธิ ิ สอวน.

53

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

บทท่ี 6
การประยกุ ต์ใชเ้ ทคโนโลยีตา่ ง ๆ ในการศกึ ษานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

การศึกษาทางนิเวศวิทยาของสัตว์ นอกจากการใช้อุปกรณ์ภาคสนามและเครื่องมือใน
ห้องปฏิบัติการในการเก็บขอ้ มูลภาคสนามแลว้ บางครงั้ จำเปน็ ตอ้ งอาศยั องค์ความรู้แขนงอน่ื เช่น ระบบภูมิ
สารสนเทศเบื้องต้น ชีวสถิติและการใช้โปรแกรมคำนวณพื้นฐาน เพื่อช่วยเก็บข้อมูล จัดการข้อมูล
ประมวลผลและนำเสนอผลการศึกษา เช่น ระบบภูมิสารสนเทศ เพื่อวิเคราะห์เชิงพื้นที่ หรือทำแผนที่
ความรู้ทางสถิติเพื่อใช้วิเคราะห์และนำเสนอผลการศึกษาให้เหมาะสม และน่าสนใจ ดังนั้นในบทนี้ จะ
ประกอบดว้ ยเนอ้ื หาของความรแู้ ขนงอื่นๆ ท่เี กีย่ วข้องในการศึกษานเิ วศวทิ ยาของสัตว์

ระบบภมู สิ ารสนเทศเบือ้ งต้น

ระบบภูมิสารสนเทศ (Geographic Information Systems) เป็นเครื่องมือที่ใช้สร้างและใช้
ประโยชน์ข้อมูลในเชิงพื้นที่ โดยอาศัยระบบคอมพิวเตอร์สำหรับการรวบรวม เก็บบันทึกและปรับปรุงให้
ทันสมัย วิเคราะห์ แสดงผล และเผยแพร่ข้อมูลเชิงพื้นที่ (Bolstad, 2008) เทคโนโลยีภูมิสารสนเทศ
เกี่ยวข้องกบั เทคโนโลยี 3 อยา่ ง หรือเรยี กว่า “3S” ดังน้ี

1) การรับรู้จากระยะไกล (Remote Sensing - RS) ได้แก่ การนำภาพที่ได้จากดาวเทียมที่ใช้
ตดิ ตามทรพั ยากรธรรมชาติหรือสภาพอากาศ โดยใชห้ ลักการสะท้อนคล่ือนแมเ่ หลก็ ไฟฟ้า หรือคลื่นความถี่
ตา่ ง ๆ เพือ่ ให้เหน็ สภาพและการเปลย่ี นแปลงของสภาพพ้นื ที่ ถิน่ ที่อยูอ่ าศยั หรอื ทรัพยากร

2) ระบบกำหนดตำแหน่งบนโลก (Global Positioning System -GPS) เป็นการใช้ดาวเทียม
หลายดวงทโ่ี คจรอยู่รอบโลก บอกตำแหน่งพิกดั บนโลกผา่ นตัวรับสญั ญาณแบบพกพา ทำให้ทราบท่ีอยู่และ
สามารถติดตามการเคลอ่ื นท่ีได้

3) ระบบสารสนเทศภูมิศาสตร์ (Geographic Information Systems -GIS) เป็นซอฟท์แวร์ที่ถูก
นำมาใช้เพ่ือประมวล วิเคราะห์ และแสดงผล เชน่ นำภาพถา่ ยดาวเทยี มมาแปรเปน็ วตั ถุทางภูมิศาสตร์ เพ่ือ
แสดงลักษณะถ่ินที่อยู่อาศัย การสร้างแบบจำลองของพื้นที่ ความสูง และแสดงผลเป็นภาพเพื่อนำเสนอ
ตอ่ ไป

องค์ประกอบของระบบสารสนเทศภูมศิ าสตร์
มี 5 สว่ น ได้แก่
1. ฮาร์ดแวร์ (hardware) ได้แก่ อุปกรณ์ในการเก็บข้อมูล และการวิเคราะห์ข้อมูล เช่น เครื่อง

GPS, digitizer คอมพิวเตอร์ เครอื่ งพมิ พ์ หน่วยบนั ทกึ ขอ้ มูล เปน็ ตน้
2. ซอฟต์แวร์ (software) ได้แก่ โปรแกรมหรือชุดคำสั่ง ที่สั่งให้คอมพิวเตอร์ทำงานตามรูปแบบ

ระบบสารสนเทศภูมิศาสตร์ ซึ่งปัจจุบัน มีหลากหลาย ทั้งแบบต้องจ่ายลิขสิทธ์ิ เช่น ArcGIS และ open
sources ซ่งึ ใชง้ านไดฟ้ รี เช่น QGIS Google earth

3. บคุ ลากร (people) ได้แก่ บุคคลที่เกี่ยวขอ้ งในกระบวนการท้ังหมด ซึ่งอาจมีหนา้ ทบ่ี ันทึกข้อมูล
เข้าคอมพิวเตอร์ ควบคุมการทำงานของระบบ เขียนโปรแกรม วิเคราะห์ ทำแผนที่แสดงผล ฯลฯ ซึ่งควรมี
ความรู้ ความเขา้ ใจในเร่ืองระบบสารสนเทศภมู ิศาสตร์พืน้ ฐาน เช่น ระบบพิกัดภูมิศาสตร์ กระบวนการเก็บ
ขอ้ มลู การอ่านแผนท่ี เป็นตน้

54

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

4. ข้อมลู (data) ไดแ้ ก่ ขอ้ มลู ต่าง ๆ ทน่ี ำมาใช้ ซึ่งมีหลายประเภท ดังจะได้กล่าวต่อไป โดยมีท่ีมา
ได้หลายทาง เชน่ ข้อมลู ทผ่ี ้ศู กึ ษาเก็บรวบรวมเอง หรอื อาจไดม้ าจากแหล่งอ่ืน ๆ

5. วิธีการดำเนินงาน (methodology) แบ่งได้หลายขั้นตอน ได้แก่ การนำเข้าข้อมูล (Input) การ
ประมวลผลข้อมูล (Process) และการแสดงผลข้อมลู (Output)
กระบวนการของระบบภูมิสารสนเทศ (ภาพท่ี 6.1)

1. กำหนดวัตถปุ ระสงค์ (Objectives) การกำหนดวตั ถุประสงค์ของโครงการจะชว่ ยในการกำหนด
วธิ ีการ และประเภทตวั แปรตา่ ง ๆ ทเ่ี กยี่ วขอ้ ง และวิธีการวิเคราะห์และแสดงผลต่อไป

2. การจัดเตรียมข้อมูล (Data preparation) ได้แก่ การได้มาซึ่งข้อมูล และการจัดเตรียม
ตรวจสอบให้ถูกต้อง

3. การนำเข้าข้อมูล (Input data) อาจใชค้ นในการนำเข้าโดยตรงหรือใช้ชดุ คำสง่ั หรือโปรแกรมใน
การแปลงข้อมูล เช่น ข้อมูลการใช้ที่ดิน (landuse) ต้องมีการใช้ชุดคำสั่งในการแปลงภาพถ่ายดาวเทียมท่ี
ถา่ ยภาพดว้ ยช่วงคลน่ื แสงท่เี หมาะสม แลว้ จงึ ใชโ้ ปรแกรมในการแปรภาพเปน็ รูปแบบการใชท้ ดี่ ินท่กี ำหนด

4. การปรับแก้ข้อมูล (Data update) ข้อมูลควรมีการตรวจสอบและปรับแก้อยู่เสมอ เพื่อให้เป็น
ปจั จุบัน สอดคลอ้ งกบั สภาพพ้นื ท่จี ริงคณะทศ่ี ึกษา

5. การวิเคราะห์ข้อมูล (Data analysis) มักเป็นการใช้ชุดคำสั่งในโปรแกรม หรือเขียนขึ้นมาใหม่
เพ่ือวเิ คราะหข์ ้อมูล หรือสรา้ งโมเดล (แบบจำลองทางคณติ ศาสตร์)

6. การแสดงผลข้อมูล (Output) มักแสดงเป็นภาพแผนที่ เพื่อให้เข้าใจง่าย อาจนำเสนอเป็นการ
พมิ พห์ รือไฟลด์ จิ ิตอล

ภาพที่ 6.1. กระบวนการของระบบภูมสิ ารสนเทศ (ดัดแปลงมาจาก ศุภกิจ วนะสิทธิ์ และ พูนศักดิ์ ไม้โภค
ทรัพย์)

55

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสัตว์

ลกั ษณะขอ้ มูลในระบบสารสนเทศภมู ศิ าสตร์
ฐานข้อมลู ของระบบสารสนเทศภมู ิศาสตร์ เป็นข้อมูลเชิงวตั ถุ ซ่ึงแบง่ ออกเปน็ 2 ประเภท ได้แก่
1. ข้อมูลเชิงพื้นที่ (Spatial data) หมายถึงสิ่งต่าง ๆ ที่ปรากฏบนพื้นผิวโลก โดยอ้างอิงกับ

ตำแหน่งทางภูมศิ าสตร์ (Geo-referenced) มี 2 แบบ
1.1. ขอ้ มูลแสดงทศิ ทาง (Vector data) มลี กั ษณะพ้นื ฐานมาจากจดุ มี 3 แบบ (ภาพท่ี 6.2a) คอื
1.1.1 จุด (point) เช่น ตำแหนง่ ทอี่ ยู่ ตำแหนง่ ตน้ ไม้ มกั มีพิกดั ตำแหนง่ ชัดเจน
1.1.2 เส้น (line) เช่น แม่น้ำ ถนน เส้นชั้นความสูง เกิดจากจุดอย่างน้อย 2 จุด สามารถ

ระบคุ วามยาว ความกว้าง อาจเป็นเส้นตรง หักมมุ หรอื โคง้
1.1.3 พื้นที่หรือรูปหลายเหลี่ยม (polygon) เช่น ขอบเขตพื้นที่ป่าไม้ ขอบเขตการ

ปกครอง เกิดจากการปิดลอ้ มเส้น ทำให้สามารถทราบขนาดพืน้ ที่ หรือความยาวเสน้ รอบรูป
1.2. ขอ้ มลู กรดิ (Raster data) (ภาพท่ี 6.2b) ประกอบด้วยสเ่ี หล่ยี มจตั ุรัสขนาดเลก็ ซึง่ เปน็ หน่วยที่

เล็กที่สุดของภาพ เรียกว่า pixel ซึ่งแสดงความละเอียดของภาพ (resolution) ยิ่งมีค่ามาก ภาพก็จะมี
รายละเอียดมากย่งิ ขึน้

2. ข้อมูลเชิงบรรยาย (Attribute data) เป็นข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับคุณลกั ษณะต่าง ๆ ของข้อมูล
เชิงวัตถุ เช่น ชื่อถนน ชื่อแม่น้ำ ความยาว ขนาดพื้นที่ สภาพถิ่นที่อยู่อาศัย ปริมาณแร่ธาตุ ระยะทางจาก
แหลง่ น้ำ จำนวนตัวของสตั ว์ท่ีพบในพน้ื ทีน่ ้นั เปน็ ตน้

a) b)
ภาพที่ 6.2 ขอ้ มลู ทางภมู สิ ารสนเทศประเภทต่าง ๆ a) Vector data b) Raster data

ที่มา:http://gsp.humboldt.edu/OLM_2017/Lessons/GIS/08%20Rasters/RasterToVe
ctor.html

56

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

ระบบคา่ พิกดั และระบบอา้ งอิงทางภูมิศาสตร์
ในการบอกพกิ ดั ตำแหนง่ ของข้อมูลทางภูมิสารสนเทศ มีการใชร้ ะบบพกิ ัด 2 ระบบ ไดแ้ ก่
1. Geographic coordinate system (GCS)
เป็นการวัดมุมองศาจากเส้นอ้างอิง โดยหากวัดไปทางเหนือและใต้ของเส้นศูนย์สูตร เรียกว่า

ละติจูด (Latitude มีค่า 0º-90 S º และ 0º - 90 ºN) และหากวัดไปในทางแนวตะวันตกและตะวันออก
ของเส้น Prime Meridian เรียกว่า ลองจิจูด (Longitude มีค่า 0-180º W และ 0-180ºE) เป็นระบบ
อ้างอิงที่เก่าแก่ที่สุด และเป็นที่ยอมรับทั่วโลก ดังนั้น จึงเหมาะกับการระบุพิกัดในพื้นที่ขนาดใหญ่ เช่น
ระดับประเทศ ภูมิภาค หรือระดับโลก การบอกพิกัดตำแหน่งแบบนี้ มีค่าเป็น องศา ( ลิปดา และฟิลิปดา
โดยมีระบบการแสดงค่าได้หลายแบบ เช่น Degree Minutes Seconds (DMS) แสดงค่าเป็น องศา ลิปดา
และฟลิ ปิ ดา หรอื Decimal Degree (DD) แสดงค่าเปน็ จุดทศนยิ ม

เชน่ มหาวิทยาลัยนเรศวร มีพิกัดตำแหน่งตามระบบ GCS เขยี นได้สองแบบ ดังนี้
ระบบ DMS คอื 16º 44’ 24” N, 100º 11’ 35” E หรอื
ระบบ Decimal Degree คือ 16.740º N, 100.193º E

2. Projected coordinate system
เปน็ ระบบพกิ ัดกริด มีหลายระบบ ซ่ึงมจี ดุ เริม่ ต้น และพิกดั ทีต่ ่างกัน เปน็ ระบบทีม่ ีค่าเปน็ ระยะทาง
ทำให้สะดวกในการนำไปใช้มากกว่า เช่น พิกัดกริด Universal Transverse Mercator Grid (UTM) มี
หน่วยวัดระยะเป็นเมตร ซึ่งเป็นระบบพิกัดที่ใช้ในแผนที่ภูมิประเทศของกรมแผนที่ทหารและใช้ในเครื่อง
GPS โดยระบบนี้มีการแบ่งเป็นเขต (Zone) มีจุดศูนย์กำเนิดของแต่ละเขตต่างกัน ประเทศไทย อยู่ในเขต
47 และ 48 (ภาพที่ 6.3)

ภาพท่ี 6.3 เขต (Zone) ตามระบบ Universal Transverse Mercator (UTM) ประเทศไทย อยใู่ นเขต 47
และ 48 P, Q (กรอบสแี ดง)

57

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

การนำเสนอขอ้ มูลด้วยระบบภูมิสารสนเทศ
การนำเสนอด้วยแผนที่ที่สร้างจากระบบภูมิสารสนเทศ เกิดจากการนำวัตถุประเภทต่าง ๆ มา

ซ้อนทับกัน (ภาพที่ 6.4) และแสดงอย่างมีความหมายด้วยสัญลักษณ์ สี รูปร่างในแผนที่ที่สื่อความหมาย
และมขี อ้ มูลที่ต้องการนำเสนออยา่ งถูกต้องเหมาะสม (ภาพที่ 6.5)

ภาพที่ 6.4 การนำเสนอข้อมูลดว้ ยระบบภมู ิสารสนเทศ
(ทมี่ า: https://www.nationalgeographic.org/encyclopedia/geographic-information-
system-gis/)

ภาพที่ 6.5 องค์ประกอบของแผนที่ 1. แผนที่ที่ต้องการแสดง 2. คำอธิบายสัญลักษณ์ Legend 3. หัวข้อ
หรือชื่อแผนที่ (Title) 4. ภาพแสดงทิศทาง 5. สเกลเทียบระยะทางจริงจากระยะทางในแผน
ที่ 6. ผ้จู ัดทำ 7. แผนทแี่ สดงระบบพิกดั 8. แผนท่ีย่อย (inset map) 9. กรดิ ทแ่ี สดงพิกัด
58

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสัตว์

การนำระบบสารสนเทศภูมิศาสตร์ไปประยุกต์ใช้งานด้านการศึกษานิเวศวิทยาของสัตว์ (ภาพท่ี
6.6)

- แสดงตำแหน่งหรือขอบเขตที่อยู่ของสัตว์ ตำแหน่งรัง พื้นที่หากินหรืออาณาเขต เส้นทางการ
อพยพของสตั ว์

- การหาปัจจัยร่วมหรือพื้นที่ที่มีกลุ่มของปัจจัยต่าง ๆ ร่วมกันตามที่กำหนด เช่น การประเมินหา
ถิน่ ทอ่ี ย่อู าศยั ของสัตว์ปา่

- จัดทำแบบจำลองทางคณติ ศาสตร์ เพ่ืออธบิ าย หรือแสดงความสมั พันธ์ระหวา่ งปจั จัยตา่ ง ๆ

ภาพที่ 6.6 ตวั อยา่ งการประยุกต์ใช้ระบบภมู ิสารสนเทศในการศึกษานิเวศวิทยาของสัตว์และสิง่ แวดล้อม

อณูชีววทิ ยา

เทคนิคการศึกษาในระดับโมเลกุล เป็นเครื่องมือหนึ่งที่สามารถนำมาประยุกต์ใช้กับการศึกษา
ทางดา้ นนิเวศวิทยาของสตั วไ์ ด้ โดยแบ่งตามวตั ถุประสงค์ ดังนี้

1) การศึกษาสังคมของสิ่งมีชีวิต สามารถใช้เทคนิคทางอณูชีววิทยา ได้แก่ environmental DNA
(eDNA) โดยทำการเก็บตัวอย่างสสารในสิ่งแวดล้อม แล้วใช้ molecular ที่เหมาะสม ในการได้ข้อมูลการ
เรียงลำดับดีเอ็นเอ (DNA barcoding) ที่ปนเปื้อนหรือตกค้างอยู่ในสิ่งแวดล้อม แล้วนำไปเทียบเคียงกับ
ฐานขอ้ มูล (Valentini et al., 2009)

2) การศกึ ษาพฤติกรรมสตั ว์
3) การศึกษาวิวัฒนาการ เช่น การศึกษา phylogeny (แผนภาพแสดงความสัมพันธ์ในเชิง
ววิ ัฒนาการของสงิ่ มีชีวติ )
4) การศึกษาประชากรของสตั ว์ เชน่ การศกึ ษาโครงสร้างของลกั ษณะท่ีแสดงออกของสัตว์
5) การอนุรักษ์ เช่น การใช้เทคนิคทางอณูชีววิทยาเป็นเครื่องมือในการวางแผนอนุรักษ์สัตว์ หรือ
แก้ปญั หา เชน่ การศกึ ษาความหลากหลายทางพันธุกรรมของประชากรกลุ่มเล็ก เป็นตน้

59

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

สถติ เบื้องต้น

การศึกษาทางนิเวศวทิ ยานน้ั ใชก้ ระบวนการทางวิทยาศาสตร์โดยทัว่ ไป ซ่งึ ประกอบดว้ ย 1) การ
สังเกตุและการตั้งคำถาม 2) การตั้งสมมติฐาน 3) การวางแผนการทดลองหรือเก็บข้อมูล 4) การทำการ
ทดลองหรือสังเกตุตามแผนที่วางไว้ 5) รายงานผล 6) อภิปรายและสรุปผลการทดลอง อย่างไรก็ตาม
ธรรมชาติของการศึกษาด้านนี้ เป็นการสำรวจหรือศึกษาสิง่ มีชีวิตในสภาพธรรมชาติ ซึ่งมักมีปัจจัยอื่น ๆ ที่
เป็นข้อจำกัดในการสำรวจ ไม่สามารถคาดเดาได้ และเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา เช่น การศึกษาในพื้นท่ี
ศึกษาที่กว้างมาก สภาพพื้นที่หรือถิ่นที่อยู่อาศัยเป็นป่ารก หรือเทือกเขาสลับซับซ้อน สภาพอากาศที่
แปรปรวน จำนวนสิ่งมีชีวิตมีน้อย หรือไวต่อการรบกวนซึ่งอาจมีผลต่อการพบเห็น ข้อจำกัดด้าน
งบประมาณและเวลา เป็นตน้ ซ่งึ ถือเปน็ ความทา้ ทายในการศึกษานเิ วศวิทยาของสัตวใ์ นภาคสนาม

การเกบ็ ขอ้ มูลทางนิเวศวิทยา
การส่มุ ตวั อย่าง

การส่มุ ตวั อย่าง คือ การศึกษาตวั แทนของประชากรท่ีได้จากการสุ่ม เนื่องจากประชากรที่ศึกษามัก
มีจำนวนมากหรือไม่ทราบจำนวนแน่ชัด เช่น นิสิตทั้งหมดภายในมหาวิทยาลัยนเรศวร หรือสัตว์ป่า หรือ
ต้องทำการสำรวจในบริเวณกว้างมาก เช่น ในจังหวัดพิษณุโลก หรือทั้งประเทศไทย ซึ่งการสุ่มตัวอย่างที่
เพียงพอจะทำให้ผู้ศึกษาสามารถนำข้อมูลหรือผลสรุปที่ได้จากการศึกษาไปใช้อ้างอิงในระดับประชากรได้
ตัวอย่างสุ่มที่เหมาะสม นอกจากจะต้องเป็นตัวแทนของกลุ่มประชากรได้แล้ว จะต้องมีจำนวนเหมาะสม
ด้วย โดยส่วนใหญ่จำนวนตัวอย่างที่น้อยที่สุด อาจดูได้จากกราฟความสัมพันธ์ของข้อมูลที่เก็บและจำนวน
ตัวอย่าง เช่น การศึกษาความหลากหลายของชนิดพันธุ์ในมหาวิทยาลัยนเรศวร เมื่อทำการวางแผนการ
สำรวจโดยแบ่งพื้นที่ออกเป็นแปลงขนาดเท่ากัน และทำการสำรวจจำนวนชนิดนกในแปลงต่างๆ เมื่อนำ
ข้อมูลจำนวนชนิดนกสะสมกับจำนวนแปลงมาสร้างกราฟ species-area curve (ภาพที่ 6.7) พบว่าโดย
กราฟจะมีลักษณะเพิ่มขึ้นในช่วงแรกที่จำนวนตัวอย่างนอ้ ยอยู่ และจะค่อยๆ มีการเปลี่ยนแปลงน้อยลงจน
คงทใี่ นท่ีสุด

วธิ ีการสมุ่ ตัวอย่างทำได้หลายวธิ ีขนึ้ อยู่กับประชากร เช่น การสุม่ ตวั อย่างนิสิต อาจทำไดโ้ ดยการสุ่ม
รหัสนสิ ติ ในฐานขอ้ มลู การสุ่มตวั อย่างแปลงเพื่อวัดปัจจัยทางกายภาพและสำรวจพืชและสตั ว์ในแปลงถาวร
อาจทำไดโ้ ดยการจับฉลากหมายเลข หรือการสุ่มอยา่ งเปน็ ระบบ (เช่น เลือกทกุ ๆ 2 แปลง) เปน็ ต้น ในบทน้ี
จะยกตัวอย่างการสุ่มด้วยการใช้ตารางหมายเลขสุ่มทางสถิติ (ตารางท่ี 6.1) และการใช้สูตรคำนวณใน
โปรแกรม Microsoft Excel®

60

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ภาพที่ 6.7 กราฟแสดง Species-area curve ซึ่งเป็นวิธีหนึ่งในการหาจำนวนตัวอย่างสุ่มที่น้อยที่สุด ที่
เพยี งพอเป็นตัวแทนกลมุ่ ประชากรทศี่ กึ ษาได้

ก. วิธกี ารใช้ชุดหมายเลขสุม่ ทางสถติ ิ
ตารางหมายเลขสุ่ม (ตารางท่ี 6.1) ประกอบด้วยชุดตัวเลขเรียงกันจำนวน 5 หลัก แล้วจึง

เวน้ ระยะเพ่อื ให้หาอา่ นง่าย โดยการอา่ นตัวเลขจะข้ึนอยกู่ บั จำนวนตัวอยา่ งว่าเป็นเลขกีห่ ลกั เช่น หากแปลง
ทั้งหมดมี 80 แปลง จะอ่านชุดตัวเลขทีละสองตัวเป็น 1 หมายเลข เมื่อจะทำการสุ่มหมายเลข ให้เริ่มจาก
ตวั แรกและเรยี งไป โดยจะข้ามหากหมายเลฃเกนิ จำนวนแปลงทั้งหมด หรอื ถกู เลอื กไปแล้ว เช่น

ตัวอย่างที่ 1 ตอ้ งการสมุ่ หมายเลขจำนวน 12 หมายเลข จาก 80 แปลง และเริ่มท่แี ถว 101 จะได้
หมายเลขดงั นี้ 19 22 39 50 34 05 75 62 13 40 25 31

ตัวอย่างที่ 2 ต้องการสุ่มหมายเลขจำนวน 5 หมายเลข จาก 100 คน โดยเริ่มจากแถวที่ 151 จะ
ได้หมายเลขดังนี้ 038 022 086 078 005 (อ้างอิงจาก https://www.khanacademy.org/
math/probability/probability-geometry/simulation-randomness/a/simulations-and-
randomness-random-digit-tables)

ข. ใชฟ้ ังกช์ นั่ ใน Microsoft Excel®
“= RANDBETWEEN(bottom,top)” ให้ค่าตัวเลขระหว่างค่าน้อยที่สุด (bottom) และ

มากทส่ี ุด (top)
“=RAND()” ใหค้ า่ ความน่าจะเปน็ ระหว่าง 0-1 โดยหากต้องการเปน็ จำนวนเต็ม จะต้อง

นำค่าความน่าจะเปน็ ไปคูณกับจำนวนตัวอยา่ งสุ่มทต่ี ้องการ
โดยตัวเลขจะมีการสุ่มใหม่ทุกคร้ังที่กด ENTER หรือ F9 ดังนั้นจะต้องทำการ copy และ

วางแบบพิเศษ โดยเลือกแบบวางเฉพาะคา่ ผลลัพธ์ (paste value)

61

ตารางที่ 6.1 ตารางหมายเลขส่มุ

62



เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสัตว์

Sampling design รปู แบบการสมุ่ ตัวอย่าง
สิ่งสำคัญในการเก็บสุ่มเก็บข้อมูลภาคสนามจะต้องมีการเก็บซ้ำ (replicates) ให้พอเพียงเพื่อเป็น

ตัวแทนของพื้นที่หรือประชากรสิ่งมีชีวิตที่ศึกษา นอกจากนี้ ต้องมีการกระจายของตำแหน่งที่สุ่มตัวอย่าง ให้
ทั่วถึง และมีสภาพแวดล้อมที่เหมือนกัน เพื่อควบคุมปัจจัยต่างๆ ที่อาจจะมีผลต่อสิ่งมีชีวิตที่ทำการสำรวจ ใน
การวางแผนการสมุ่ เกบ็ ตัวอย่าง มี 3 รูปแบบ ดงั น้ี

1. การสุ่มตัวอย่างแบบสุ่ม (random sampling) โดยการสุ่มตำแหน่งเก็บตัวอย่างหรือแปลงสำรวจ
ตามหมายเลขช่องของตารางหรือกริดที่ทำครอบพื้นที่ศึกษาไว้ (ภาพที่ 6.8 ก) แล้วทำการสุ่มตามที่ได้กลา่ วไป
แล้ว เหมาะกับสภาพพน้ื ที่ที่มคี ุณลักษณะคล้ายกนั ทั้งหมด (homogenous habitat) ขอ้ เสยี ของการสุ่มแบบน้ี
คอื ยงั อาจไดต้ ำแหน่งการเก็บตวั อยา่ งที่เป็นกระจุก หรือกระจายไม่ท่วั ถงึ

2. การสุ่มตัวอย่างแบบสม่ำเสมอ (regular sampling หรือ systematic sampling) ทำโดยเลือก
ตำแหน่งเก็บขอ้ มูลเป็นระยะห่างเท่าๆ กัน (ภาพที่ 6.8 ข.)

3. การสุ่มตัวอย่างแบบแบ่งชั้น (stratified sampling) เป็นวิธีการที่เหมาะสมหากในพื้นที่ศึกษามี
สภาพสิ่งแวดล้อมหรือถิ่นที่อยู่อาศัยหลากหลาย (heterogenous habitat) โดยเลือกจำนวนตำแหน่งสุ่มเก็บ
ตัวอย่างในแตล่ ะถ่ินที่อยู่อาศยั แยกกนั และควรเปน็ สัดสว่ นแปรผันตามขนาดพนื้ ทใ่ี นแตล่ ะถิ่นท่ีอยู่อาศัย (ภาพ
ที่ 6.8 ค.)

ในการเลอื กตำแหน่งสุ่ม จะต้องดคู วามเหมาะสมหรือปจั จยั อ่ืนๆ เช่น อาจหลกี เลี่ยงพ้ืนที่ชายขอบ ซ่ึง
อาจมีสภาพแวดล้อมแตกต่างจากพื้นที่ด้านในเนื่องจากผลของ edge effect หรือ หากพื้นที่มีอันตราย เช่น
เขาสูงชันหรอื เป็นแหล่งนำ้ อาจมกี ารปรับเปลย่ี นตำแหน่งไดต้ ามความเหมาะสม

ก. ข. ค.
ภาพที่ 6.8 รูปแบบตำแหน่งการสุ่มตัวอย่างแบบต่างๆ ก. การสุ่มแบบสุ่ม (random sampling) ข. การสุ่ม
แบบสม่ำเสมอ (regular หรือ systematic random sampling) ค. การสุ่มแบบแบ่งชั้น (stratified random
sampling)

ข้อมลู ทางนเิ วศวิทยา
ขอ้ มูลคุณลักษณะหรือคุณสมบัติของประชากรหรือตวั อย่าง ทผ่ี ู้ศกึ ษาทำการสำรวจเก็บขอ้ มูล เรียกว่า

ตัวแปร (variables) เช่น ขนาดประชากร อุณหภูมิ ความชื้น ความสูง ปริมาณออกซิเจนละลายน้ำ เป็นต้น
ซง่ึ แบ่งเป็น 2 ประเภท ดงั นี้

1. ตัวแปรต้น หรือตัวแปรอิสระ (independent variable หรือ explanatory variable) หมายถึง
ตวั แปรทเี่ ปน็ ต้นเหตุ หรอื อธบิ ายเหตุทก่ี อ่ ให้เกดิ ตวั แปรตาม มกั ถกู แทนในสมการทางคณิตศาสตร์ดว้ ยตัวอักษร
ภาษาองั กฤษ X, x

63

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

2. ตัวแปรตาม (dependent variable หรือ response variable) หมายถึง ตัวแปรที่เป็นผลจากตัว
แปรตน้ มักถกู แทนในสมการทางคณิตศาสตรด์ ้วยตวั อักษรภาษาอังกฤษ Y, y

ตัวแปรสุม่ (Random variable)
ตัวแปรสุ่ม คือ ตัวแปรท่ีวัดค่าได้จากกระบวนการสุ่ม ซึ่งมีค่าเป็นตัวเลขซึ่งเกิดจากการสุ่มตัวอย่าง

แบ่งเปน็ สองประเภท
1. Discrete random variable ค่าที่วัดได้จากตัวแปรประเภทนี้ เป็นค่าจำนวนเต็ม เช่น 0, 1, 2,

3,....... หรือ เปน็ ทวินาม หรือพหนุ าม เช่น การโยนเหรียญออกหวั หรือก้อย, ใช่หรือไมใ่ ช่, ถูกหรือผิด, ประเภท
ของป่าไม้ เป็นตน้

2. Continuous random variable ค่าทีว่ ัดได้จากตัวแปรประเภทนีเ้ ป็นจำนวนจริง อาจมจี ดุ ทศนิยม
ได้ เชน่ ความสงู ของต้นไม้ ขนาดเสน้ รอบวงต้นไม้ เป็นตน้

อย่างไรก็ตาม ตัวแปรประเภท continuous random variable หรือตัวแปรต่อเนื่อง อาจนำมาจัด
กล่มุ ได้ ตวั อย่างเชน่ การแบ่งวสิ ัย (habit) ของพชื โดยใชค้ วามสงู เป็นเกณฑ์ อาจแบ่งไดด้ งั น้ี

- พชื คลมุ ดนิ และกลา้ ไม้ มคี วามสูงนอ้ ยกว่า 1 เมตร
- ไมพ้ มุ่ มคี วามสูง 1-3 เมตร
- ไมย้ ืนต้น มีความสงู 3 เมตรขน้ึ ไป

ประเภทของขอ้ มลู
ข้อมูลทางนิเวศวิทยา มีความแตกต่างกัน ขึ้นกับเกณฑ์การแบ่ง การเข้าใจประเภทของข้อมูลจะทำให้

ผู้ศึกษาสามารถกำหนดรูปแบบและการเก็บข้อมูลให้เหมาะสมกับการคำถามที่ศึกษา และวิธีการวิเคราะห์
ข้อมลู ทางสถิติ

ก. แบง่ ตามคุณสมบัตขิ องขอ้ มูล ได้ 2 ประเภท
1) ข้อมูลเชิงคุณภาพ (Qualitative data) เป็นข้อมูลที่แสดงคุณลักษณะของตัวอย่าง เช่น

เพศ ช่วงอายุของสตั ว์ ระดบั ความพงึ พอใจ ประเภทถน่ิ ทีอ่ ยอู่ าศัย วสิ ัยของพชื เปน็ ต้น
2) ข้อมูลเชิงปริมาณ (Quantitative data) มักเป็นข้อมูลเชิงตัวเลขที่ได้จากการ นับ ชั่ง วัด

เช่น ความสงู เสน้ ผา่ ศูนยก์ ลางต้นไม้ทร่ี ะดบั อก (Diameter at breast height) ปริมาณฮอรโ์ มน จำนวนต้นไม้
เป็นต้น

ข. แบ่งตามมาตราของข้อมูล (scale) ได้ 4 ประเภท
1) มาตรานามบัญญัติ (Nominal scale) เป็นข้อมูลเชิงคุณภาพ ใช้ระบุลักษณะของตัวอย่าง

หรอื จำแนกตัวอย่างเป็นกลุ่ม ไมส่ ามารถเปรียบเทียบความแตกต่างระหว่างกลมุ่ ได้ เช่น วสิ ัยของต้นไม้ (ไม้พุ่ม
ไม้ต้น ไม้เลื้อย..) ประเภทของถิ่นที่อยู่อาศัย (ทุ่งหญ้า ป่าดิบชื้น ป่าผลัดใบ..) สามารถกำหนดตัวเลขแทนกลุม่
ได้

2) มาตราเชิงอนั ดับ (Ordinal scale) เปน็ ข้อมลู ที่เชิงคุณภาพท่ีแสดงอันดับ ใชจ้ ำแนกข้อมูล
ออกเป็นกลุ่ม แต่สามารถบอกความแตกตา่ งระหว่างอันดบั ที่ต่างกันไดว้ ่ามากน้อยเพียงไร เช่น ระดับความพงึ
พอใจ (มาก ปานกลาง น้อย) ระดับความชุกชุม (abundance, fair, rare) ช่วงอายุ สามารถกำหนดตัวเลขให้
แต่ละกลุ่มอันดบั ได้

3) มาตราอันตรภาค (Interval scale) เป็นข้อมูลเชิงปริมาณ แสดงค่าเปน็ ตัวเลขที่มชี ่วงห่าง
หรือระยะห่างเท่ากัน ทำให้ทราบอันดับและความแตกต่างระหว่างค่าได้ สามารถวัดค่าได้แต่ไม่มีค่าศูนย์แท้

64

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวิทยาของสัตว์

(no true zero หรือ no absolute zero) โดย 0 มีความหมายเป็นค่าค่าหนึ่ง ดังนั้นจึงสามารถมีค่าติดลบได้
เชน่ อณุ หภูมิ (ยกเว้นหนว่ ย Kelvin)

4) มาตราอัตราส่วน (Ratio scale) เป็นข้อมูลเชิงปริมาณ สามารถบอกอันดับ ช่วงห่าง
ระหว่างค่า และมีค่าศนู ย์แท้ (absolute zero) โดยคา่ 0 หมายถงึ ไมม่ ีค่า ไมม่ ีอย่เู ลย หรืออาจใช้เป็นจุดเร่ิมต้น
เช่น จำนวนตน้ ไม้ ความสงู น้ำหนัก ระยะทาง ขนาดพื้นที่ เปน็ ต้น

สถิตพิ รรณนา หรอื สถติ ิบรรยาย (Descriptive statistics)
สถิติพรรณนา คือ วิธีการสถิติที่ใช้ในการสรุปข้อมูลตัวแปรต่างๆ ที่ได้จากการสำรวจ เพื่อบอก

ภาพรวมของชุดขอ้ มลู แบ่งเปน็ 3 ประเภท (ตารางท่ี 6.2) ดงั น้ี
1. สถิติที่บอกตำแหน่งของข้อมูล ได้แก่ ค่าเฉลี่ย (mean) ค่ามัธยฐาน (median) และค่าฐานนิยม

(mode)
2. สถิติที่บอกการกระจายของข้อมูล ได้แก่ ค่าพิสัย (range) ค่าความแปรปรวน (variance) ค่า

เบยี่ งเบนมาตรฐาน (standard deviation) และคา่ สมั ประสทิ ธ์คิ วามแปรปรวน (coefficient of variance)
3. สถติ ิทบ่ี อกความแม่นยำของข้อมลู ได้แก่ คา่ ความผิดพลาดมาตรฐาน (standard error of mean)

ซึ่งบอกวา่ ค่าเฉลี่ยท่ีไดจ้ ากการสุม่ ตวั อยา่ งมีความแมน่ ยำเพยี งใดเม่ือเทยี บกบั ค่าเฉล่ียของประชากรท่แี ท้จรงิ

วิธกี ารวเิ คราะห์ข้อมูลทางสถิติเบอื้ งตน้
วธิ ีทดสอบทางสถติ ิ มีหลายวธิ ี จัดจำแนกตามจดุ ประสงค์ของการทดสอบดังนี้
1. การทดสอบสมมติฐาน เช่น การเปรยี บเทียบคา่ ของประชากรสองกลุ่ม ว่าแตกต่างกันหรือไม่ การ

ทดสอบว่าค่าประมาณจากการสำรวจเป็นไปตามทฤษฎีหรือไม่ เช่น Chi-square goodness of fit test,
One-sample t-test

2. การหาความสัมพันธ์ระหว่างตัวแปร เช่น การหาแนวโน้มและรูปแบบความสัมพันธ์ทางสมการ
คณิตศาสตร์ หรอื ดูว่าความสัมพันธว์ ่าสามารถนำตัวแปรต้นไปใช้ทำนายตัวแปรตามได้หรอื ไม่ อย่างไร

3. การจัดจำแนกกลุ่ม เป็นสถิติที่มักประกอบด้วยตัวแปรต้นและตัวแปรตามหลายตัวแปร ใช้ในการ
ลดตัวแปรหรือจัดกลุ่มตัวแปรที่มีคุณสมบัติคล้ายกัน เช่น Principal component analysis, Factor
analysis, Cluster analysis

โดยการเลือกใช้วีธีการทดสอบใด ๆ นั้น ผู้ศึกษาจะต้องดูวัตถุประสงค์หรือคำถามในการทดสอบ
ขอ้ กำหนดหรือสมมตฐิ านของการทดสอบแต่ละวธิ ี และประเภทของข้อมลู ท่ีสำรวจมาได้ ตัวอย่างและแนวทาง
ในการเลือกใช้วีธีการทดสอบทางสถิติบางชนิด แสดงในภาพที่ 6.9 ส่วนโปรแกรมที่ใช้การทดสอบวิธีการทาง
สถิตที่เป็นโปรแกรมสำเรจ็ รปู เชน่ SPSS STATA นนั้ เปน็ โปรแกรมท่ีมีค่าลิขสิทธิ์ หากเป็นวธิ กี ารพื้นฐาน เช่น
t-test, one-way ANOVA, correlation และ regression สามารถทำได้ในโปรแกรม Microsoft Excel®
โดยนิสิตจะต้องติดตั้ง add-ins ชื่อ Analysis ToolPak เพิ่มเติม จึงจะใช้งานได้ อย่างไรก็ตาม ปัจจุบันมี
freeware หรือ open source software เป็นทางเลือกในการทดสอบทางสถิติมากมาย เช่น PAST3
(https://folk.uio.no/ohammer/past/) ซึ่งเป็นโปรแกรมสำเร็จรูป และ โปรแกรม R (https://cran.r-
project.org/) ซง่ึ ตอ้ งใช้การเขยี นภาษาคอมพิวเตอร์เฉพาะ ซง่ึ เปน็ ท่ีนยิ มและมีการใชม้ ากขนึ้ เร่อื ยๆ

65

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ตารางท่ี 6.2 สัญลกั ษณ์ทใี่ ช้แทนค่าสถติ ิของตัวอย่างสมุ่ และประชากร และวธิ กี ารคำนวณค่าสถติ บรรยาย

ค่าสถิติ สญั ลกั ษณท์ างสถติ ิ วิธคี ำนวณจากขอ้ มลู ทที่ ำการสำรวจ
กลมุ่ ตัวอย่าง ประชากร
ค่าเฉล่ยี (mean)
̅ µ ̅ = ∑
ค่ามธั ยฐาน (median) - --

คา่ ฐานนิยม (mode)
เรียงค่าข้อมูลจากน้อยไปมากหรือมากไปน้อย แล้วหาค่าที่อยู่
ค่าพสิ ัย (range) ตำแหน่งตรงกลางทีแ่ บง่ ข้อมูลได้เทา่ ๆ กัน หากจำนวนข้อมูลเป็นเลข
คา่ เบ่ยี งเบน มาตรฐาน คู่ ใหค้ ดิ คา่ เฉลย่ี ของสองตำแหนง่ ตรงกลาง
(standard deviation) เช่น
ค่าความแปรปรวน ตวั อยา่ งท่ี 1 มขี ้อมูลดังน้ี 2 3 4 5 6 คา่ มธั ยฐาน = 4
(variance) ตวั อย่างท่ี 2 มีขอ้ มูลดังน้ี 2 3 4 5 ค่ามธั ยฐาน = (3+4)/2 = 3.5
ค่าสัมประสิทธคิ์ วาม
แปรปรวน (coefficient - -- คา่ ข้อมลู ทมี่ คี วามถ่มี ากทีส่ ุด จึงอาจมไี ดม้ ากกวา่ หนึง่ ค่า
of variation) ตัวอยา่ งข้อมูล 2 5 3 3 6 8 9 6 6 6 มีฐานนยิ ม = 6
คา่ ความผดิ พลาด
มาตรฐาน (standard - - ค่าสุงทีส่ ดุ - ค่าตำ่ ทสี่ ดุ
error)
SD, s  = √∑( − ̅)2

−1

Var, s2 2 = 2

c.v. - . . =
SE, s.e. -
̅

ใช้เปรียบเทียบความแปรปรวนในกลุ่มตัวอย่างจากประชากรที่มี
ค่าเฉลีย่ ต่างกนั

=

√

66

67

ภาพท่ี 6.9 แผนผังแสดงวิธกี ารวเิ คราะหท์ างสถติ เิ บื้องตน้



เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

เอกสารอ้างองิ
ศุภกิจ วนะสิทธิ์ และพูนศักดิ์ ไม้โภคทรัพย์. (ไม่ระบุปี). เอกสารประกอบการฝึกอบรม ระบบสารสนเทศ

ภูมศิ าสตร์.
รศ. สุเพชร จิรขจรกุล. 2552. เรียนรู้ระบบภูมิสารสนเทศด้วยโปรแกรม ArcGIS Desktop 9.3.1. บริษัท เอส.

อาร์ พริ้นต้ิง แมสโปรดกั ส์ จำกดั . นนทบรุ .ี
Bolstad, P. (2008). GIS Fundametals: A first text on geographic information systems. (3rd ed.).

Eider Press, Minnesota, USA.

68

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

บทที่ 7
นเิ วศวิทยาของสตั ว์กับมนุษย์
(Animal Ecology in Anthropocene)
มนุษย์ วิวัฒนาการเกิดขึ้นมาในโลกเมื่อประมาณ 3 ล้านปีมาแล้ว โดยมีจำนวนเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ และ
กระจายพนั ธุ์ไปทว่ั ทุกทวปี และปรับปรงุ เปล่ยี นแปลงถิ่นท่ีอยู่อาศยั ตามธรรมชาติและสรา้ งผลกระทบต่อระบบ
นิเวศเป็นอย่างมาก ดังนั้น Ellis และ Ramankutty (2008) ได้เผยแพร่ชีวนิเวศบนบกโดยใช้รูปแบบการใช้
ประโยชน์และปฏิสัมพันธ์ของมนุษย์กับระบบนิเวศ เรียกว่า มานุษยชีวนิเวศ Anthropogenic biomes
(anthromes) แบ่งเป็นชีวนิเวศที่ได้รับผลกระทบหรือมีการใช้ประโยชน์จากมนุษย์ในระดับต่าง ๆ กันได้ 18
ประเภท และชวี นิเวศพ้ืนทีธ่ รรมชาติ (wildlands) 3 ประเภท (ภาพที่ 7.1) จะเห็นไดว้ ่ามนุษย์มีการกระจุกตัว
มากในทวีปเอเชยี และโอเชยี เนีย (Asia, Ocenia)

ภาพที่ 7.1 Anthropogenic biomes (ท่มี า: Ellis & Ramankutty (2008))
Anthromes ประเภทต่าง ๆ มีสัดส่วนองค์ประกอบของประเภทถิ่นที่อยู่อาศัย จำนวนประชากร

มนุษย์ และความหลากหลายทางชวี ภาพต่างกัน (ภาพท่ี 7.2) ซ่ึงสามารถแบง่ ลกั ษณะ anthromes ได้เปน็ สาม
ประเภท คอื พนื้ ท่ธี รรมชาติ (wildlands) พ้ืนทกี่ ่งึ ธรรมชาติ (seminatural) และพน้ื ทีท่ ่ใี ช้ประโยชน์โดยมนุษย์
(used anthromes) โดยในบทน้ีจะกล่าวถึงระบบนิเวศชมุ ชนเมือง ซ่งึ มนุษยไ์ ด้เปล่ียนแปลงระบบนิเวศต่าง ๆ
และมีผลตอ่ นเิ วศวทิ ยาของสตั ว์หลายชนิด

69

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสตั ว์

ภาพที่ 7.2 ลักษณะของ anthromes ประเภทต่าง ๆ ตามความหนาแนน่ ของประชากร การใช้ประโยชน์พ้ืนที่
ลักษณะถิ่นที่อยู่อาศัย และสังคมของสิ่งมีชีวิต โดยอ้างอิงข้อมูลจากปี ค.ศ. 2000
(ท่ีมา: Ellis (2013))

Urban ecology คือ การศึกษาระบบนิเวศของเมือง เป็นการศึกษาปฏิสัมพันธ์ของสิ่งแวดล้อมท่ี
มนษุ ย์อาศยั อยกู่ บั การปรบั ตัวของส่ิงมชี วี ติ
กระบวนการกลายเปน็ เมอื ง (Urbanization)

กระบวนการกลายเป็นเมือง คือ กระบวนการขยายตัวของพื้นที่เมือง โดยการมีสัดส่วนประชากร
มนุษย์และสิ่งก่อสร้างของมนุษย์เพิ่มข้ึนในบริเวณหนึ่ง ๆ ในระบบนิเวศเมือง มีองค์ประกอบที่เป็นผลจากการ
อยู่อาศัยของมนุษย์ แบ่งไดเ้ ป็น 3 ประเภท ดงั นี้ (James, 2018)

1. ส่งิ ทม่ี นุษย์สรา้ งข้ึน (built environment) เช่น อาคาร ที่อยอู่ าศยั ถนน และโครงสร้างพื้นฐาน
ต่าง ๆ ซึ่งเกี่ยวข้องกับการขนส่ง ระบบประปา การจัดการของเสียและน้ำเสีย พลังงาน การติดต่อสื่อสาร
สาธารณสุข การศึกษาและวัฒนธรรม โครงสร้างที่มนุษย์สร้างขึ้น มีผลต่อสิ่งแวดล้อมทางกายภาพได้ เช่น
อาคารและถนน อาจมีผลต่อการความร้อนสะสม การหมุนเวียนอากาศ กระแสลม และการระบายน้ำ

2. ส่งิ แวดล้อมทางกายภาพ (Physical environment) ไดแ้ ก่
2.1) สภาพภูมิอากาศ มีผลต่อการอยู่อาศัย สิ่งมีชีวิต และรูปแบบหรือสถาปัตยกรรมสิ่งก่อสร้างของ
มนษุ ย์
2.2) อากาศ โดยพิจารณาถึงการเคลื่อนที่ของอากาศและคุณภาพอากาศ รูปแบบการหมุนเวียน
อากาศภายในเขตเมืองได้รับอิทธิพลจากขนาด รูปร่างและแผนผังที่ตั้งของอาคาร ต้นไม้ และอื่น ๆ ในขณะท่ี
ปัญหามลพิษทางอากาศ มักเกิดในเมืองที่มีประชากรอยู่อย่างหนาแน่นหรือเป็นเขตอุตสาหกรรม ซึ่งคุณภาพ
อากาศมีผลต่อคณุ ภาพชีวติ ของผ้คู นที่อาศัยอยู่ในเมือง

70

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

2.3) น้ำ อุทกวิทยาในเมือง รวมถึงกระแสน้ำและการหมุนเวียนของน้ำผ่านสิ่งก่อสร้างต่าง ๆ ใน
ธรรมชาตนิ ้ำประมาณ 25% จะถูกดดู ซมึ และกักเก็บไว้ในดิน และ 10% จะไหลไปสู่ที่ต่าง ๆ ซึ่งหากสะสมมาก
เกินไปจะทำให้เกิดน้ำท่วมได้ ในขณะที่ในระบบนิเวศเมืองซึ่งมีพื้นดินสำหรับดูดซบั น้ำปริมาณน้อย และอัตรา
การระเหย-คายน้ำก็น้อยด้วยเนื่องจากมีต้นไม้และพ้นื ทสี่ ีเขยี วน้อย ซึง่ จะทำให้เกิดปัญหาน้ำท่วมขังได้ง่ายกว่า
ดังนั้น การออกแบบและการสร้างเมืองที่เอื้อต่อการไหลของกระแสน้ำจึงมีความสำคัญในระบบนิเวศเมือง
นอกจากนี้ ปัญหามลพิษทางน้ำ จากน้ำเสียทั้งการอุปโภคบริโภคและอุตสาหกรรม ก็เป็นปัญหาสำคัญที่ส่งผล
ต่อคุณภาพชีวติ ของผคู้ นทอ่ี าศยั ในเมืองดว้ ย

2.4) ดิน โครงสร้างและองค์ประกอบของดินในสิ่งแวดล้อมเมือง มักจะถูกเปลี่ยนแปลงทั้งโครงสร้าง
ทางกายภาพและองคป์ ระกอบทางเคมีเพ่ือใชป้ ระโยชน์เฉพาะอย่าง ทำใหด้ ินเส่อื มโทรม เชน่ การถมท่ีดินทำให้
ดินอัดแนน่ การปรับปรุงดินเพ่ือเพาะปลูก การใสป่ ยุ๋ ทำใหอ้ งค์ประกอบทางเคมีของดินเปล่ียนแปลงไป เป็นต้น
ซึง่ มีผลตอ่ ผลผลิตปฐมภูมิและสิ่งมชี วี ติ ที่อย่ใู นดิน

2.5) เสียง ที่มาของเสียงในสิ่งแวดล้อมเมือง เกิดได้ทั้งจากมนุษย์ พาหนะ เครื่องจักรต่าง ๆ และ
กิจกรรม เชน่ การก่อสร้าง ซง่ึ พื้นผิวแขง็ ต่าง ๆ จากโครงสร้างพนื้ ฐานของมนุษย์เป็นตวั ช่วยสะท้อนเสียงให้ดัง
ยิง่ ขึน้ ในแหล่งนำ้ สามารถเกดิ มลภาวะทางเสียงไดจ้ ากเรือ และการกอ่ สรา้ งสิง่ ก่อสร้างในแหล่งนำ้ เชน่ สะพาน
ถนน โดยน้ำเป็นตัวกลางที่ส่งผ่านคลื่นเสียงได้ดีกว่าอากาศ มลภาวะทางเสียงมีผลกระทบต่อทั้งสุขภาพและ
พฤตกิ รรมของมนษุ ย์และสัตว์ จึงมคี วามสำคัญและต้องการการจัดการในระบบนิเวศเมือง

2.6) แสงสว่าง ความเขม้ แสง ช่วงคลืน่ แสง(สี) และชว่ งระยะเวลาที่มีแสงมีผลต่อกลไกทางสรีระวิทยา
และชีววิทยาของสิ่งมีชีวิต ในเมืองมีแสงสว่างมากกว่าปกติและตลอดเวลา ซึ่งมีผลต่อทั้งมนุษย์และสิ่งมีชีวิต
เช่น เกิดการรบกวนระบบฮอร์โมนที่เกี่ยวข้องกับระบบนาฬิกาชีวภาพ การนอนหลับ พฤติกรรมการจับคู่ของ
หิง่ ห้อย สตั วก์ ลางวนั มีช่วงเวลาหากินนานข้ึน

3. สิ่งแวดล้อมทางธรรมชาติ (Natural environment) ได้แก่ พื้นที่สีเขียว เช่น สวนสาธารณะ
สวนหลังบ้าน และพื้นที่สนี ำ้ เงิน เช่น บ่อ บึง แม่น้ำ และแหล่งน้ำต่าง ๆ รวมถึงพื้นที่ธรรมชาติดั้งเดิม ซึ่งพื้นท่ี
เหล่านี้มีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาทั้งจากกระบวนการทางธรรมชาติและกิจกรรมของมนุษย์ เช่น การ
เปล่ยี นแปลงการใช้ประโยชน์ที่ดนิ การเปล่ียนแปลงเป็นส่ิงก่อสร้างที่มนุษย์ หรือการทิ้งร้าง ทำให้รูปแบบและ
โครงสร้างของภูมิทศั น์เปลยี่ นแปลงไป พ้นื ท่ธี รรมชาติสญู หายหรือเปน็ หยอ่ มกระจาย

โครงสร้างของเขตเมือง
Urban region (เขตเมือง) คือ บริเวณที่เป็นเมืองและพื้นที่โดยรอบตามที่กำหนด เช่น พื้นที่ทุ่งนา

ภายในรศั มี 80 ก.ม. รอบกรุงเทพมหานคร เปน็ ตน้ แบง่ เป็น 2 บรเิ วณ (ภาพท่ี 7.3) ได้แก่
1. Metro area (metropolitan area) คือบริเวณที่เป็นส่วนของเมือง (city) ซึ่งมักเป็นบริเวณที่มี

ประชากรหนาแน่น และมีการบริหารจัดการโดยเทศบาลหรือหน่วยงานปกครองท้องถิ่น และพื้นที่ชานเมือง
(suburbs) ซง่ึ ลอ้ มรอบส่วนของเมอื ง

2. Urban-region ring คือบริเวณระหว่างส่วนถัดจาก metro area ออกมา มักมีลักษณะเป็นพื้นท่ีที่
มแี ผนการพัฒนาดา้ นอสงั หาริมทรัพย์ ทอี่ ยู่อาศยั แตอ่ าจยังคงมีพนื้ ทีเ่ กษตรได้เล็กน้อย

71

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวิทยาของสตั ว์

ภาพท่ี 7.3 โครงสรา้ งของเขตเมือง (ท่ีมา: Forman (2014))

สัตวป์ ่าในเมือง (Urban wildlife)
พน้ื ฐานความต้องการของส่ิงมชี วี ิต มี 3 องคป์ ระกอบคือ อาหาร นำ้ และที่อยอู่ าศัยสำหรับทำรังเลี้ยง

ลูก พักผ่อนและหลบภัย สัตว์ที่อาศัยอยู่ในเมืองทั้งโดยที่อยู่ถาวรและชั่วคราว พบได้ทุก taxa โดย Forman
(2014) แบ่งสัตว์ป่าในเมืองเป็น 6 กลุ่มตามบทบาทหน้าที่ในระบบนิเวศ และความแตกต่างของวิวัฒนาการ
ดงั น้ี

1) Mammal predators สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมที่เป็นผู้ล่าขนาดใหญ่มักพบเห็นได้ยากในเขตเมือง
เนื่องจากสัตว์เหล่านี้มักอยู่ในพื้นที่ธรรมชาติ อย่างไรก็ตาม การที่เมืองขยายตัวไปในพื้นที่ธรรมชาติ ทำให้พบ
เหน็ สตั ว์กล่มุ นไ้ี ด้ในบรเิ วณพ้ืนทช่ี านเมอื ง เชน่ หมี หมาป่า เสอื สุนัขจงิ้ จอก รวมถึงผูล้ ่าขนาดกลางและเลก็ ซงึ่
อาจจะกนิ ทงั้ พืชและสัตว์ เชน่ หมปู า่ แรคคูน สกั๊งค์ ซึ่งมักพบในเมืองที่ติดกับพื้นท่ีปา่ ซ่ีงเป็นถ่ินที่อยู่อาศัยเดิม
โดยผู้ล่าขนาดกลางและเล็กอาจปรับตัวได้ดีกว่า ไม่มีเหยื่อจำเพาะ มีการปรับเปลี่ยนพฤติกรรมให้เหมาะกับ
สงิ่ แวดลอ้ มเมือง เชน่ กนิ อาหารเหลอื ทง้ิ จากมนุษย์ หรอื หากินจากพชื ผกั ทป่ี ลูกในสวนหลังบา้ น เป็นตน้

2) Mammal herbivores สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมที่กินพืช เช่น กวาง บีเวอร์ กระรอก กระต่าย หนู
ซึ่งมีความเปน็ generalists สามารถกินอาหารไดห้ ลายประเภทและอยู่อาศัยได้ในหลายถิ่นที่อยู่อาศัย เช่น ใช้
โพรงใตด้ นิ เปน็ ทอี่ ยู่อาศยั กวางและจิงโจ้พบอยู่ในบรเิ วณชานเมือง (suburban areas) ท่ีมพี ื้นทสี่ ีเขยี วมาก ซึ่ง
เป็นแหลง่ อาหารช้นั ดี ทมี่ ีอย่างพอเพียงตลอดปี

3) Bats ค้างคาวมบี ทบาทหนา้ ที่ในระบบนิเวศเกย่ี วกับการควบคุมแมลงและผสมละอองเรณู ค้างคาว
ที่อาศัยในเมืองมีหลายชนิด แตกต่างกันตามภูมิภาค โดยโครงสร้างพื้นฐานของเมือง เช่น อุโมงค์ อาคารร้าง
ต่าง ๆ เป็นแหล่งที่อยู่อาศัยหลบั นอนที่เหมาะสมกบั ค้างคาว นอกจากนี้ยังมักกินแมลงที่มาตอมแสงไฟยามค่ำ
คืน บางชนิดหากินผลไมท้ ี่อยใู่ นเมืองหรือสวนชานเมือง

4) Birds นกหลายชนิดปรบั ตวั ไดด้ ใี นส่ิงแวดล้อมเมือง สามารถใช้ส่ิงกอ่ สรา้ งของมนษุ ย์เป็นท่ีอยู่อาศัย
พืน้ ทที่ ำรงั ท่ีนอน นกหลายชนิดปรับตัว มีความยืดหยุ่นในเรอื่ งการหากนิ สามารถกินอาหารของมนษุ ย์ได้ โดย
ในการศึกษาความหลากหลายของนกในเมือง Springfield, MA, USA พบว่า ความหนาแน่นของอาคารมีผล
ลบต่อความหลากหลายของนก แต่ความหลากหลายของนกจะแปรตามระยะห่างจากทางเดิน ความหนาแน่น
ของไม้พุ่มและการมีหย่อมต้นไม้ที่เป็นพืชไม่ผลัดใบ (Tilghman, 1987 ใน James, 2018) นกแต่ละกลุ่มมี
ความต้องการถิ่นท่ีอยู่อาศัยแตกต่างกัน เช่น นกน้ำจะอยู่ในพื้นที่ที่เปน็ แหล่งนำ้ นกกินน้ำหวาน อาจพบอยู่ใน
สวนสาธารณะหรอื สวนหลังบา้ นท่มี ีการปลูกไม้ดอกไมป้ ระดับ เป็นต้น

5) Reptiles and amphibians สตั ว์คร่งึ บกคร่งึ นำ้ ส่วนใหญ่และสัตว์เลื้อยคลานบางชนิด ต้องการถ่ิน
ท่อี ยอู่ าศยั ทม่ี อี งค์ประกอบของพ้ืนทชี่ ืน้ แฉะและพชื สตั วก์ ลุ่มนีม้ ีความไวต่อมลพิษและสารเคมี ถนิ่ ท่ีอยู่อาศัยท่ี
กระจายเป็นหย่อม เป็นอุปสรรคต่อการกระจายพันธุ์และการเคลื่อนที่ สัตว์เลื้อยคลานส่วนมากจะทนความ

72

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

แห้งแล้งได้ดีกว่า โดยคุณสมบัติของสัตว์กลุ่มนี้ที่สามารถปรับตัวได้ดีในสิ่งแวดล้อมเมือง ได้แก่ กินอาหารได้
หลากหลาย มีการเคลือ่ นทค่ี ล่องแคล่ว มคี วามสามารถในการกระจายพนั ธุ์ ผลิตลกู ได้มาก มขี นาดตัวเล็ก และ
ทนตอ่ การรบกวนจากกจิ กรรมของมนุษย์

6) Invertebrates สัตว์ไม่มีกระดูกสนั หลงั ส่วนใหญ่เป็นแมลง มีจำนวนมาก และอยู่ในถ่ินที่อยูอ่ าศัย
ไดห้ ลายแบบ บางชนิดเปน็ พาหะของโรค ในพืน้ ที่เมือง มักมคี วามหลากหลายของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังน้อย
แต่ละชนิดมีจำนวนประชากรมาก ในระบบนิเวศเมืองสัตว์กลุ่มนี้มีบทบาทหน้าที่หลากหลาย เช่น เป็นผู้ย่อย
สลาย เป็นตัวควบคุมพืชหรือเป็นแมลงศตั รูพืช เป็นตัวชว่ ยผสมละอองเรณู เป็นผู้กระจายเมล็ดพันธ์ุพืช เป็นผู้
ล่าและปรสิต เป็นต้น โดยผลของระบบนิเวศเมืองต่อสัตว์แต่ละกลุ่มมีความแตกต่างกัน เช่น กลุ่ม
Lepidoptera ผีเสื้อบางชนิดจะมีความชุกชุมและความหลากหลายต่ำในบริเวณเมืองที่มีสิ่งก่อสร้างมาก
เนื่องจากมืพืชที่เป็นแหล่งน้ำหวานน้อย กลุ่ม Hymenoptera (ผึ้ง) จำนวนและความหลากหลายมี
ความสัมพันธ์เชิงลบกับความเป็นเมือง กลุ่ม Hemiptera (แมลงปีกแข็ง) ชอบต้นไม้ที่อยู่ใกล้ถนนหรือ
สิ่งกอ่ สร้าง เปน็ ต้น
กิจกรรมท่ี 7.1 ให้นิสิตใช้แผนที่จาก google earth แล้วร่วมกันเขียนแผนผังแสดงโครงสร้างเมือง ตั้งแต่
อำเภอเมืองพิษณุโลก จนถึงมหาวิทยาลัยนเรศวร และบริเวณโดยรอบ (ประมาณ 30 ก.ม. จากสถานีรถไฟ)
แบง่ เขตเมือง จำแนกประเภทการใชป้ ระโยชน์ที่ดนิ และระดับความเป็นเมืองโดยใชจ้ ำนวนผ้คู นและส่ิงก่อสร้าง
แลว้ อภิปรายถึงส่งิ แวดลอ้ ม การปรับตวั และผลกระทบต่อสัตว์ทมี่ ักพบเหน็ ในแตล่ ะบรเิ วณ
เอกสารอ้างองิ
Ellis, E. C. (2013). Sustaining biodiversity and people in the world's anthropogenic biomes.

Current Opinion in Environmental Sustainability, 5(3), 368-372.
Forman, R. T. T. (2014). Urban Ecology: Science of Cities. New York. Cambride University Press.
James, P. (2018). The Biology of Urban Environments. United Kingdom. Oxford University Press.

73

เอกสารประกอบการสอน วิชานเิ วศวทิ ยาของสตั ว์

ภาคปฏบิ ตั ิการ

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสัตว์

ปฏิบัติการที่ 1
การใชเ้ คร่อื งมือและเกบ็ ข้อมูลทางนเิ วศวิทยา
จุดประสงค์
1. ฝึกการใช้อปุ กรณ์ภาคสนามในการสำรวจตา่ ง ๆ เช่น เคร่อื งวัดแสง เขม็ ทศิ
2. ฝึกวางแปลงศกึ ษาทางนเิ วศวิทยาเพ่ือสำรวจ
ตอนท่ี 1 การสำรวจปจั จัยทางกายภาพและชวี ภาพด้วยแปลง
1. เลือกพื้นที่ทำแปลงสำรวจ โดยแบ่งนิสิตเป็นกลุ่ม ๆ ละไม่เกิน 5 คน แต่ละกลุ่มสำรวจแปลงขนาด 25
ตร.กม. ที่มีรปู ร่างตา่ งกัน ไดแ้ ก่ รูปสเี่ หล่ยี มจัตรุ ัส รปู สเ่ี หล่ยี มผืนผา้ และรูปวงกลม
2. วดั ปัจจัยทางกายภาพต่อไปนี้
2.1 ความเข้มแสง ด้วย lux meter แปลงละ 5 จดุ แล้วนำมาหาค่าเฉล่ีย
- แปลงสเ่ี หล่ยี มจัตุรัสและสเ่ี หลีย่ มผืนผ้า วดั ท่มี มุ ทั้ง 4 มุม และ ตรงกลางแปลง
- แปลงวงกลม วดั ท่ีทิศเหนอื ใต้ ออก ตก และจุดศนู ยก์ ลาง
2.2 อณุ หภูมิและความชน้ื บรรยากาศด้วย thermo-hygrometer
3. สำรวจความหลากหลายทางชวี ภาพของพืชและสัตว์ (แมลง) ทพี่ บเห็นในแปลง
4. ใช้ clinometer วัดความสูงของตน้ ไม้ 1-3 ตน้
5. ใชอ้ ปุ กรณ์วดั ระยะแบบดิจิตอลทำการวดั ความสงู ของต้นไม้
นิสิตเขียนรายงานเดี่ยวลงในสมุดบันทึกภาคสนาม (ใช้ทั้งเทอม) นำเสนอเปรียบเทียบผลการศึกษา และข้อดี
ข้อเสยี ของแปลงรปู รา่ งตา่ ง ๆ

ตอนท่ี 2 การใชเ้ ข็มทิศและเคร่ืองบอกพิกัดทางภูมิศาสตร์ (GPS)
ฟังคำแนะนำเร่ืองการใช้งานเขม็ ทิศ และ GPS จากอาจารย์ แล้วนิสิตฝกึ ตามด้วยการเล่นเกมสห์ าสมบตั ิ
1. นิสติ แต่ละคนหาของมา 1 ชน้ิ ไปซ่อนไว้ตามท่ตี ่าง ๆ บรเิ วรสวนคณะวทิ ยแ์ ละอาคารภาควชิ าชีววทิ ยา วาด
รปู ทำแผนทว่ี ัตถทุ ซ่ี ่อน โดยใช้เขม็ ทิศทใ่ี ห้ และเขยี นคำใบข้ องวัตถทุ ่ีซ่อนด้วย (ไม่ต้องบอกว่าอะไร)
2. นสิ ิตในช้นั เรยี น ทำการจบั สลาก และหาสมบตั ติ ามแผนที่ทไี่ ด้
3. ใครหาไดเ้ ร็วและถูกตอ้ งทสี่ ุดเป็นผชู้ นะ

75

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสตั ว์

ปฏิบัตกิ ารท่ี 2
การใช้ Microsoft Excel ในการสร้างแบบจำลองการเปลี่ยนแปลงขนาดประชากร
จุดประสงค์
1. ทดลองใช้ ฝกึ ฝน ทบทวนการใชโ้ ปรแกรม EXCEL™
2. ใช้โปรแกรม EXCEL ในการสร้างแบบจำลองอย่างงา่ ย
3. ฝึกการสรา้ ง อ่านและวิเคราะห์ข้อมลู จากกราฟ

เอกสารนแ้ี ปลและดดั แปลงมาจากเอกสารประกอบการเรยี น Applied Population Dynamics โดย Prof. John
Carroll ณ ม.เทคโนโลยีพระจอมเกล้าธนบรุ ี ปี พ.ศ. 2552

คำชี้แจง ใหท้ ำตามข้ันตอนต่อไปนี้ และตอบคำถาม ส่งไฟล์ word สำหรับกราฟ และคำถาม พร้อมแนบไฟล์
excel มาด้วย ส่งใน google classroom
ให้นสิ ติ activate add-ins Analysis ToolPak และ Solver Add-in ของ Excel ซึง่ ทำไดจ้ ากเข้าไปที่ File
→ options (อย่ดู ้านซ้ายมือ) → ถ้ายังไมม่ รี ายช่ือ Add-ins ตรงสว่ นบน ใตส้ ่วนของ Active application
Add-ins ให้ดูที่ Manage (อยู่ดา้ นล่าง) เลือก Excel Add-ins กด Go.. → ติ๊กเลอื ก Analysis ToolPak,
Analysis ToolPak-VBA และ Solver Add-in แลว้ เลือก OK → เมอ่ื กลบั มาหน้า Excel options เลือก OK
อกี ครั้ง เพ่ือออกจากการตง้ั ค่า (อาจต้องปดิ โปรแกรม Excel และเปดิ ใหม่อีกคร้ัง) เวลาใช้งาน ใหไ้ ปที่ Data
จะมเี ครื่องมือ Data Analysis และ Solver ข้นึ อยู่ด้านขวาสุด

วิธเี ปลี่ยนภาษาเมนเู ปน็ ภาษาอังกฤษ ไปท่ี excel options → Language → Choose display
language → เลอื ก English → OK
กำหนดสง่ วนั ที่ 5 ม.ค. 2564 10.00 น.

ตอนท่ี 1 ทบทวนการใช้ Excel และการสร้างโมเดลแสดงการเจรญิ เติบโตของประชากร

I. basic functions
1. เปดิ โปรแกรม Microsoft Excel
2. ปอ้ นขอ้ มูลลงใน column A ในเซลล์ A1, A2, และ A3 ดงั นี้ 25.6, 32.9, 6.3 ตามลำดบั
3. ในเซลล์ A4 ใสส่ ูตร =A1+A2+A3
4. ในเซลล์ A5 ใสส่ ูตร = sum (A1:A3)
5. ในเซลล์ A6 ใสส่ ตู ร = average (A1:A3)
6. ในเซลล์ A7 ใส่สูตร = round(stdev.s (A1:A3),1) เพื่อคำนวณค่าเบย่ี งเบนมาตรฐานจากตวั อยา่ งสุ่มและ

ให้ปดั เลขเป็นทศนยิ ม 1 ตำแหน่ง
7. จัดรปู แบบตวั เลขท้งั หมดเป็นตัวเลข (Number) ใหแ้ สดงจุดทศนยิ ม (Decimal places) 1 ตำแหนง่ จาก

Home → Number → Format cells
8. แทรก column หน้า column A
9. ในช่อง A5 ที่สรา้ งข้นึ ใหม่ พมิ พค์ ำวา่ “ผลรวม”
10. ในชอ่ ง A6 ทส่ี รา้ งข้ึนใหม่ พิมพ์คำวา่ “คา่ เฉลยี่ ”
11. ในช่อง A7 ที่สรา้ งข้ึนใหม่ พมิ พ์คำวา่ “sd”
12. ทำการเชอื่ มข้อความในเซลล์ A5 กับเซลล์ B5 โดยใส่สตู ร =concatenate(A5,”=”,B5) ในช่อง D5
ถ้าเป็นเวอร์ชนั่ ใหม่ สูตรจะเป็น =concat(text1, text2,…”) หรือ จะใชเ้ ครือ่ งหมาย “&” เช่อื มคา่ ต่าง ๆ ใน

เซลล์ เช่น =A5 & “=” & B5
13. ทำการ copy สูตรจากชอ่ ง D5 มาวางในช่อง D6 และ D7 โดยเลอื กวางแบบพิเศษเป็น Formula

76

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

II. exponential population growth
1. สร้าง sheet ใหม่ โดยกดเครื่องหมาย + ที่อยู่ขา้ งๆ Sheet 1
2. ใสห่ มายเลข 0-20 ใน column A จากเซลล์ A1 ถึง A21
3. ใสส่ ตู ร = A1*2 ในเซลล์ B1
4. เลอื กเซลล์ B1 แล้วเล่ือนลูกศรไปทจ่ี ุดมุมล่างขวาของเซลล์ จนเคอร์เซอรเ์ ปลี่ยนเป็นเครื่องหมาย + กดและ

ลากลงมาให้กรอบสคี รอบคลุมถึงเซลล์ B20 สังเกตวุ า่ สูตรในแตล่ ะเซลล์เปลี่ยนแปลงไปอยา่ งไร
5.เปลยี่ นสตู รในเซลล์ B2 เป็น =$A$1*2 แลว้ กด enter จากนน้ั copy สูตรจนถงึ เซลล์ B20
(trick: เลอ่ื นเคอรเ์ ซอร์ไปทชี่ ่องแสดงสตู ร แล้ววางเคอรเ์ ซอรท์ ีท่ า้ ย A1 กดปุ่ม F4 ไปเร่ือยๆ รูปแบบตำแหนง่

ตวั $ จะเปลีย่ นไป จาก A1 → $A$1 →A$1→$A1)
คำถามท่ี 1.1 $ มีหน้าทอ่ี ะไรในสตู ร ผลลพั ธ์ท่ไี ด้แตกตา่ งกบั ข้อ 4 หรือไม่อย่างไร
6. ลบ column B และ C
7. แทรกแถวเหนือแถวที่ 1 ใสช่ ือ่ คอลมั น์ A ในเซลล์ A1 วา่ Time และใส่ชอ่ื คอลัมน์ B ในเซลล์ B1 ว่า

Population Density ปรบั ความกว้างของเซลลใ์ ห้พอดีกับขนาดของตัวหนงั สอื โดย double click ท่ีหัว
ตาราง
8. ใสส่ ูตรตอ่ ไปน้ีลงในเซลล์ B2 : =1/(1+exp(10-A2)) แล้ว copy จนถึงเซลล์ B22
9. สร้างกราฟ scatter plot with smooth lines and markers เพม่ิ องคป์ ระกอบสำคัญของกราฟ ไดแ้ ก่ ชื่อ
แกน X ชื่อแกน Y ปรบั ขนาดตวั เลขใหช้ ัดเจน โดยปรับรายละเอียดใน format ของกราฟ
คำถามที่ 1.2 รูปแบบของกราฟเทียบไดก้ บั การเจริญเตบิ โตของขนาดประชากรแบบใด ให้แนบรูปกราฟ
ประกอบ โดยให้วางแบบพเิ ศษเปน็ รูปภาพ
10. ลบกราฟออก
11. พิมพ์คำวา่ parameters, maximum, slope, center ลงในเซลล์ D1 ถงึ D4
12. พิมพ์ตวั เลข 1000, 1, 10 ลงในชอ่ ง E2 ถึง E4
13. ต้ังชอื่ ค่าท่ีอยใู่ นช่อง E2 ด้วยชือ่ ตัวแปร โดยเลอื กเซลล์ E2 คลิกขวา เลอื ก Define Name.. (หรือไปทแี่ ถบ
เมนู Formulas → Define Name → Define Name) ในหนา้ ต่าง New Name ระบดุ งั นี้
-Name ชอ่ื ตวั แปร ใหใ้ ชช้ ่อื ในคอลัมน์ D ท่แี ถวเดียวกัน
-Scope เลอื ก Sheet 1
-Refers to เซลลท์ ี่มีตวั เลขท่จี ะกำหนดชอ่ื อยู่
14. ต้ังชื่อคา่ ในเซลล์ E3 และ E4 เชน่ เดยี วกัน โดยใชช้ ่ือในคอลมั น์D
15. แก้สูตรในเซลล์ B2 เปน็ =maximum/(1+exp(slope*(center-A2))) แลว้ copy ลงไปถงึ เซลล์ B22
16. เปลยี่ นค่า maximum เป็น 1200 โดยให้คงค่า slope =1 และ center = 10
17. สร้างกราฟดังในข้อ 9 ปรับรายละเอียดของกราฟตามเหมาะสม copy และวางเปน็ รูปภาพ
คำถามท่ี 1.3 จากรูปภาพในขอ้ 17 กราฟที่ได้เปน็ การเจริญเติบโตของประชากรแบบใด และทคี่ วามหนาแนน่
ของประชากรเท่าไรที่จะมีอัตราการเปล่ยี นแปลงประชากรสงู ทส่ี ดุ
18. แทรกคอลมั นใ์ หม่ถดั จากคอลัมน์ Population Density แล้วพมิ พค์ ำว่า Real Data ในเซลล์ C1
19. พมิ พ์ขอ้ มลู ดงั นีใ้ นเซลล์ C2:C22 ดงั น้ี 0, 1, 2, 1, 0, 5, 10, 8, 30, 70, 150, 300, 400, 800, 900,
1100, 900, 1000, 1050, 1200, 900
20. เลือกคอลัมน์ A, B, และ C แล้วสรา้ งกราฟ scatter plot ทม่ี เี สน้ เช่อื มระหวา่ งจุดขอ้ มูล เพ่ือประเทียบ
ขอ้ มูลจากทฤษฎี และข้อมลู จรงิ ปรบั รปู แบบการนำเสนอกราฟ และเลเบลให้เหมาะสม

77

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

คำถามท่ี 1.4. Copy ตารางข้อมลู และกราฟในข้อ 20
21.ทำการเปรยี บเทียบความแตกตา่ งระหวา่ ค่าจากทฤษฎีและขอ้ มลู จริง โดยใสส่ ตู ร =(B2-C2)^2 ในเซลล์ D2
แลว้ copy ลงไปถงึ เซลล์สุดท้าย
(trick: เลือ่ นเมาส์ไปที่จดุ ซงึ่ อยมู่ มุ ขวาล่างของเซลล์ D2 จนเคอร์เซอรเ์ ปล่ยี นเปน็ เคร่ืองหมาย + แลว้ double
click แทนการลาก)
22. ในเซลล์ D23 ใส่สตู ร =sum(D2:D22) ซ่ึงเปน็ ค่า sum of square ซึ่งเปน็ คา่ ท่ีแสดงวา่ ข้อมลู จากทฤษฎี
หรือโมเดลทใ่ี ช้สอดคล้องกับข้อมูลจริงเพียงใด โดยโมเดลท่ีดี จะมีค่า sum of square (SS) เขา้ ใกล้ 0 ซึ่งเรา
สามารถปรบั ตัวแปร parameter ในโมเดล จนให้ไดผ้ ลลัพธ์ sum of square น้อยที่สุดหรอื ใกล้เคียง 0 ทีส่ ุด
ซึ่งเปน็ จดุ ทค่ี ่าของข้อมลู ทุกจุด เท่ากบั ค่าตามโมเดล ในท่นี ้ี จะใช้ฟงั ก์ชน่ั SOLVER
หมายเหตุ หากไม่พบฟังกช์ น่ั Solver ในแถบเมนู Data ใหไ้ ป activate ใน File → Options → Add-ins
→ ตรง Manage: เลือก Excel Add-ins → Go → ใน pop-up Add-ins เลือก Analysis ToolPak และ
Solver Add-in → OK
23. เลอื กเซลล์ D23 แล้วเลือก Solver ในหนา้ ตา่ ง Solver Parameters กำหนดคา่ ดังนี้

- set objective: $D$23 (เซลล์ทีต่ อ้ งการ)
- To: Min (เอาคา่ จำนวนน้อยทสี่ ดุ จากการปรบั พารามิเตอร)์
- By Changing Variable Cells: $G$2:$G$4 (กำหนดค่าพารามเิ ตอรท์ ต่ี ้องการเปลี่ยน โดยคลกิ ที่
ลูกศรด้านขา้ ง แลว้ เลือกเซลล์ทต่ี ้องการ)
- คลิก Solve คา่ ตัวเลขพารามิเตอรท์ ั้งสามตัว และค่า SS ในเซลล์ D23 จะเปล่ียนไป จด
ค่าพารามิเตอรท์ ั้งสามและค่า SS ที่นอ้ ยทสี่ ดุ โดยคา่ เหล่าน้ีคอื โมเดลท่ีดีทีส่ ดุ ท่ีอธิบายข้อมูลการสำรวจ
Real data
- ในหน้าตา่ ง Solver Results เลอื ก Keep Solver Solution
24. เลอื กคอลมั น์ A, B, และ C แลว้ สรา้ งกราฟ scatter plot with smooth lines and markers แลว้ เพมิ่
เสน้ ตรงเชอ่ื มจดุ ปรบั แต่งคำอธบิ ายและรปู แบบกราฟตามความเหมาะสม
คำถามที่ 1.5 แสดงตารางข้อมลู และกราฟท่ีได้จากการใช้ฟังก์ชัน่ Solver จะเหน็ วา่ กราฟ real data ไม่ได้
ราบเรยี บเทา่ กับกราฟทแ่ี สดงค่าตามโมเดล โดยเฉพาะในช่วง stationary phase เพราะเหตใุ ดกราฟ real
data จึงแปรปรวนขน้ึ ลงไม่ฟิตกับค่าคำนวนทไี่ ด้จากโมเดล
คำถามท่ี 1.6 หากประชากรสัตว์ชนิดนไี้ ดร้ ับการสำรวจไปเรอื่ ย ๆ เป็นระยะเวลายาวนานกวา่ น้ี และ
คา่ พารามเิ ตอร์ท่ีเกี่ยวข้องคงที่ การเปลีย่ นแปลงของลกั ษณะกราฟในช่วง stationary phase ควรจะเป็น
อยา่ งไร (เชน่ แปรปรวนขนึ้ ลง หรอื คงที่) เพราะเหตุใด
คำถามท่ี 1.7 ค่า sum of square ของโมเดลก่อนและหลังใช้ฟังก์ชัน่ Solver เปลี่ยนแปลงไปอย่างไร
หมายความวา่ อย่างไร และSolver ทำหนา้ ทอ่ี ะไร

78

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสัตว์

ตอนที่ 2 Life Table

การศึกษา life history หรือประวัติชีวิตของสิ่งมีชีวิต มีได้สองรูปแบบคือ การติดตามประชากรกลุ่ม

หนึ่งตั้งแต่เกิดจนตาย (cohort) เรียกว่า dynamic หรือ cohort life table นอกจากนี้ยังทำให้ทราบถึง

รูปแบบ survivorship patterns ซึ่งจะทำให้นักวิทยาศาสตร์เข้าใจวงชีวิตของสิ่งมีชีวิตนั้นๆ อย่างไรก็ตาม

สำหรับสัตว์ที่มีอายุยืนยาว การติดตามกลุ่มประชากรแบบ cohort นั้นเป็นไปได้ยาก จึงใช้วิธีการสำรวจ

โครงสร้างอายุของประชากร ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง ซึ่งเรียก life table แบบนี้ว่า time-specific หรือ static

life table เช่น ตาราง life table ของ species A โดยข้อมูลการเปลี่ยนแปลงของประชากร เช่น การตาย

การรอด fecundity (จำนวนลูก/ไข่ที่สามารถผลิตได้) สามารถนำมาใช้คำนวณค่าพารามิเตอร์บางอย่างของ

ประชากรได้ เชน่ life expectancy และ reproductive rate ดงั แสดงในตารางที่ 2.1

ตารางท่ี 2.1. สญั ลักษณ์และตวั อยา่ งค่าพารามิเตอร์ของประชากรในการศกึ ษา life table

สัญลกั ษณ์ คำอธิบาย การคำนวณ

x Age class or interval (years)

nx The number of survivors at beginning of age interval x nx - nx+1

dx Number of organisms dying between the beginning of age interval
x and the beginning of age interval x+1

lx Proportion of organism surviving to beginning of age interval x หรือ nx/n0
เรียกวา่ age-specific survivorship

qx Rate of mortality between the beginning of age interval x and the dx/nx
beginning of age interval x+1

mx Fecundity = the average number of offspring produced per capita
at each age class.

R0 Net reproductive rate of population = the number of breeding

individuals that will be produced by each breeding individual in a ∑

population =1

R0 = 1 : population is stationary

R0 > 1 : population is increasing

Ro < 1 : population is declining

Lx Mean expectation of life for organisms alive at beginning of age x (nx+nx+1)/2

Tx Summing the values of Lx in age class x and all subsequent (older)

age classes. (an intermediate value for life expectancy calculation, ∑

no biological meaning) =

ex Life expectancy (อายขุ ัย) = average number of additional age Tx/nx
classes an individual can expect to live at each age

79

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวิทยาของสตั ว์

1. ใชไ้ ฟลเ์ ดมิ จากตอนที่ 1 สร้าง worksheet ใหม่ ต้งั ชื่อ worksheet วา่ ‘barnacle’ กรอกข้อมูลอายุ(x)

จำนวนตัวที่อยรู่ อดเม่ือเร่ิมอายนุ ัน้ (nx) barnacle ในคอลมั น์ A และ B ดังน้ี

จำนวนสิ่งมีชีวิต mx

Age(x) ท่ีอายุ x (nx)

0 1,000,000 0

1 62 4,600

2 34 8,700

3 20 11,600

4 15.5 12,700

5 11 12,700

6 6.5 12,700

72 12,700

82 12,700

90 -

2. หาคา่ dx, lx, qx, ex, และ R0 ตามความหมายในตารางที่ 2.1

3. สรา้ งกราฟแสดงรปู แบบอัตราการรอดชวี ิตในแตล่ ะชว่ งอายุ ระบุแกน X และ Y

คำถาม 2.1 แสดงตารางและกราฟ survivorship pattern ของเพรียงหวั หอมตามข้อมูลในตารางเปน็ แบบใด

มลี กั ษณะ life history เป็นแบบใด

4. เพม่ิ worksheet และตง้ั ช่ือวา่ squirrel กรอกข้อมูลดังตารางขา้ งล่าง แล้วคำนวณพารามเิ ตอรต์ ่างๆ ใน

life table ไดแ้ ก่ nx, dx, qx, ex, และ R0 ตามสูตรในตารางดา้ นบนและ worksheet barnacle โดยข้อมลู

ดงั กล่าวเป็นการระบุอายุของฟันจากกระรอก 1000 ตัว ในช่วงการสำรวจระยะเวลาหน่ึง

ทม่ี า: Rockwood, L.L. 2006. Introduction to Population Ecology. Blackwell Publishing. P. 87
5. สร้างกราฟ survivorship pattern
คำถามที่ 2.2 รปู แบบ survivorship ของ squirrel เป็นแบบไหน เหมอื นหรือแตกตา่ งจากของ barnacle
อย่างไร พรอ้ มแนบตารางข้อมูลและกราฟดว้ ย
คำถามท่ี 2.3 ค่าตัวแปรใดที่บอกแนวโน้มของประชากร barnacle และ squirrel และประชากรของสตั ว์ทง้ั
สองชนดิ เป็นอย่างไร (เพ่ิมข้นึ คงที่ หรอื ลดลง)

80

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสตั ว์

การสง่ งาน สง่ ไฟล์ word (หรือ pdf) ตอบคำถามในปฏบิ ัติการและวางรูปกราฟ ในข้อทีใ่ ห้แสดงกราฟ (ให้วาง
แบบพิเศษเปน็ ภาพ) และไฟล์ excel

81

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวทิ ยาของสัตว์

ปฏิบัติการท่ี 3
การประมาณคา่ จำนวนประชากรด้วยวธิ ี Distance sampling

เอกสารนี้ ดัดแปลงมาจากเอกสาร Introduction to distance sampling ของ Centre for research into Ecological and Environmental
Modelling, University of St. Andrews ดาวนโ์ หลดจาก https://workshops.distancesampling.org/ เขา้ ถงึ เมื่อ 28 ธันวาคม 2563

ตอนที่ 1 Plot sampling ด้วยวิธี Strip transect (complete detection)
ในการสำรวจกบ ณ ท่แี ห่งหน่ึง โดยการวางแปลงศึกษาท่ีมีความยาว 50 เมตร จำนวน 5 เส้นสำรวจ ดงั ภาพ
โดยขณะสำรวจ นับจำนวนกบทพี่ บท้ังหมดภายใน 1 เมตร ทง้ั ซา้ ยและขวา พบจำนวนสัตว์ท้ังหมด 36 ตวั จง
ตอบคำถามต่อไปน้ี

บอกค่าตวั แปรตา่ ง ๆ ในการศึกษานี้
k = จำนวนเสน้ สำรวจหรอื จุดสำรวจ =
L = ความยาวเสน้ สำรวจทัง้ หมด =
w = ความกว้างคร่ึงหนึ่งของเส้นสำรวจ =
a = พ้นื ที่ทท่ี ำการสำรวจจรงิ =
n = จำนวนสตั ว์ท่ีพบเหน็ จากการสำรวจ (จดุ สีแดง) = 36 ตวั
A = พ้ืนท่ีศึกษา = 5000 ตร.ม.
จงคำนวณค่าประมาณความหนาแน่นของสตั ว์ในพนื้ ท่นี ี้

82

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

ตอนที่ 2 Distance sampling (Line transect)
ในตอนที่ 1 เป็นการประมาณคา่ โดยมีสมมตฐิ านวา่ เราพบสัตว์ท้ังหมดในพื้นที่ (detection

probability =1 ) แต่ในความจริง ผู้สำรวจอาจไม่ไดพ้ บสัตวท์ ้ังหมดในพนื้ ทีจ่ ริง การสำรวจดว้ ยวธิ ี distance
sampling นี้ เป็นการประมาณค่าที่มีสมมตฐิ านว่าสัตวบ์ างส่วนเท่านน้ั ทีพ่ บเห็นจากการสำรวจ (incomplete
detection)

ทำการสำรวจโดยการเดิน Line transect โดยเพ่มิ ความกว้างเส้นสำรวจเป็น 2 เมตร
w = ความกว้างครึ่งหนง่ึ ของเส้นสำรวจ =
a = ขนาดพื้นทท่ี ี่ทำการสำรวจจริง =
n = จำนวนสัตว์ท่พี บเห็นจากการสำรวจ (จุดสีแดง) = 68 ตวั
A = ขนาดพน้ื ท่ีศกึ ษา = 5000 ตร.ม.
Pa = สดั ส่วนของสัตว์ที่พบ (detection probability) ซ่ึงได้มาจากการคำนวณหรือการประมาณค่า

สมมตกิ ารสำรวจน้ี พบเปน็ สดั ส่วน 0.7
คำนวณค่าความหนาหนาแน่นของสตั วช์ นดิ น้ี
(ต้องคำนวณหาจำนวนสัตวท์ ่ีน่าจะมีจริง ๆ ก่อน)

83

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

ตอนท่ี 3 การคำนวณหา ̂
การคำนวณหา ̂ ทำได้โดยคำนวณหาจากสัดสว่ นพืน้ ทีใ่ ต้กราฟของการกระจายจำนวนสัตวท์ ่เี จอใน

แต่ละระยะทางตอ่ จำนวนสตั ว์ท่นี า่ จะพบหาก detection probability = 1

Area under curve = ขนาดชว่ งความกว้างของระยะตง้ั ฉากทีพ่ บสตั ว์ x (ผลรวมความถี่จำนวนสัตวท์ ่พี บเหน็ )
Area under rectangle = จำนวนสัตวท์ ่คี าดว่าจะเหน็ บนเสน้ สำรวจ x ความกวา้ งคร่ึงหน่งึ ของเสน้ สำรวจ
(ที่ระยะหา่ งจากเสน้ สำรวจ = 0 สมมติฐานของ distance sampling คือ ต้องพบเหน็ สัตวท์ ้ังหมด)

คำนวณหา ̂ จากกราฟ detection function ดา้ นบน

ใชข้ ้อมูลจำนวนสตั ว์ทีพ่ บเห็นในระยะต่าง ๆ ภายใน 10 เมตรจากเส้นสำรวจ คำนวณหา ̂

ระยะทางตั้ง 0.0-1.0 1.0-2.0 2.0-3.0 3.0-4.0 4.0-5.0 5.0-6.0 6.0-7.0 7.0-8.0 8.0-9.0 9.0-10.0
ฉาก (m)

ความถี่ 10 11 12 10 8 8 5 2 1 1
(จำนวนตวั )

วาดกราฟ ลงในกระดาษกราฟที่จดั ไวใ้ ห้ วาดกราฟ histogram เพอื่ การคำนวณพื้นท่ี อาจใชก้ ารนบั จำนวน

ช่อง โดยประมาณคา่ f(0) จำนวนตวั ทพี่ บบนเสน้ สำรวจ จากการคาดคะเนตามที่นสิ ิตเห็นว่าเหมาะสม

84

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวิทยาของสัตว์

ตอนท่ี 4 Duck nest data
ผูส้ ำรวจทำการสำรวจรังของเปด็ โดยนบั รงั ภายใน 2.4 m จากเสน้ สำรวจท้งั ดา้ นซา้ ยและขวา พบรงั ทั้งหมด
543 รัง โดยความยาวเส้นสำรวจทั้งหมดคือ 2575 km จำนวนรังแบ่งตามระยะการพบเห็น ดงั นี้

ระยะทางตงั้ 0.0-0.3 0.3-0.6 0.6-0.9 0.9-1.2 1.2-1.5 1.5-1.8 1.8-2.1 2.1-2.4
ฉาก (m) 74 73 79 66 78 58 52 54

ความถ่ี
(จำนวนตัว)

แสดงวิธีคำนวณ ระบคุ า่ ̂ จากกราฟ detection function ค่าประมาณจำนวนรัง และความหนาแน่นของรัง
ต่อพ้ืนท่ีตารางกิโลเมตร

85

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสตั ว์

1-CENTIMETER GRID PAPER

Copyright 2003-2016 www.hand2mind.com

86

เอกสารประกอบการสอน วชิ านเิ วศวทิ ยาของสัตว์

ปฏบิ ัตกิ ารท่ี 4
การสรา้ งแผนทด่ี ว้ ยโปรแกรม QGIS

วัตถุประสงค์
เพื่อใหน้ สิ ติ มีทักษะด้านภูมิศาสตร์สารสนเทศและการใช้โปรแกรม QGIS ในการสร้างแผนที่
อปุ กรณ์
1. ชุดข้อมูลวัตถุทางภูมิศาสตร์
2. เครือ่ งคอมพิวเตอร์สว่ นตวั ท่ตี ิดต้ังโปรแกรม QGIS แลว้ และควรเชอ่ื มต่ออินเตอรเ์ นต็
3. วิดีโอการใช้แผนที่ (ดูไดจ้ าก google classroom)

วิธกี าร
กิจกรรมที่ 1 การแสดงวัตถุทางภมู ศิ าสตรแ์ ละสรา้ งแผนท่ี
1.
2. เพิม่ ชน้ั ขอ้ มลู เชงิ พื้นท่ีต่าง ๆ ของ ม.นเรศวรที่ใหม้ า ปรับรูปแบบการแสดงผลใหเ้ หมาะสมและชัดเจน
3. เพม่ิ ชน้ั ข้อมลู ตำแหน่งรงั ของนกกางเขนบ้าน แสดงตำแหน่งรังของนกกางเขนบ้าน โดยแบง่ ตามประเภทของ
รงั (รังโพรงธรรมชาตหิ รอื รงั จากวัสดุอ่นื ๆ)
4. ทำแผนท่ที ่ีมีองค์ประกอบต่าง ได้แก่ ชอ่ื แผนที่ คำอธิบายสัญลักษณต์ า่ ง ๆ มาตราส่วน (scale bar) ขอบ
แผนท่ีท่ีแสดงตำแหนง่ พิกดั ระบบ UTM (zone 47 N) รหสั และชื่อผ้ทู ำแผนท่ี
5. export เปน็ ไฟล์ .jpg หรือ .pdf

กิจกรรมท่ี 2 การสรา้ งวตั ถุทางภมู ศิ าสตร์เพ่อื วางแผนสำรวจ
1. เพิม่ ช้ันขอ้ มลู เชงิ พ้นื ที่ต่าง ๆ ของ ม.นเรศวร ปรับรูปแบบการแสดงผลใหเ้ หมาะสมและชดั เจน
2. แสดงแผนท่ี google map (ดวู ิธีไดจ้ ากในวดิ โี อ)
3. สรา้ งเส้นการสำรวจ 3 เสน้ สำหรับ line transect โดยสามารถใช้ภาพลักษณะภมู ิประเทศทเ่ี ห็นจาก
google map ประกอบการสร้างเส้นทางสำรวจ
4. สร้างจดุ สำรวจบนเสน้ สำรวจทบี่ ริเวณใกล้แหลง่ น้ำ สำหรับทำ point count
5. สร้างแผนที่ ท่แี สดงเสน้ สำรวจและจุดสำรวจ เพ่อื นำไปใช้สำรวจเห้ยี ในพื้นที่ ม.นเรศวร โดยมีองค์ประกอบ
ดังแผนทใ่ี นกจิ กรรมที่ 1
6. export เป็นไฟล์ .jpg หรอื .pdf

87

เอกสารประกอบการสอน วิชานิเวศวิทยาของสตั ว์

ปฏิบตั กิ ารที่ 5
สังคมของส่ิงมีชวี ิต

1. สมมตสิ ังคมของส่ิงมีชีวติ
ใหน้ สิ ิตเลอื กหมวดหมู่ส่ิงของต่าง ๆรว่ มกนั ที่นิสิตมี (แทนสังคมของสิ่งมชี ีวิต) เช่น อปุ กรณก์ ารเรยี น

เครื่องครวั และอุปกรณ์ครวั สีเส้ือผา้ เป็นตน้
2. ชว่ ยกนั เขียนรายการ (แทนชนดิ ของสิง่ มีชีวิต) ท่ีแตล่ ะคนมี ใหแ้ ตล่ ะคนตรวจสอบวา่ ตัวเองมหี รอื ไม่ อย่าง
ละเทา่ ไร ใสล่ งใน google sheet
3. คำนวณค่าดชั นีทางสงั คมได้แก่ species richness, Shanon-Weiner index, Symson index, Jaccard
similarity index, Sorensen similarity index
4. ใครมีความหลากหลายสูงที่สดุ และเปรียบเทียบค่าดัชนที างสังคมตา่ ง ๆ กบั เพ่อื น วา่ เหมอื นหรอื ต่างกับใคร
มากทส่ี ุด

ตัวอย่างตารางบนั ทกึ ผลความหลากหลายของสงิ่ ของ

ตัวอย่างตารางบนั ทึกผลการเปรยี บเทียบความเหมือนของสงั คมส่งิ มีชวี ติ

88

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

ปฏิบตั ิการที่ 6
พฤติกรรม

ให้นสิ ิตตดิ ตามและบันทึกพฤติกรรม 1 อยา่ งของสตั ว์มา 1 ชนดิ เป็นระยะเวลา 2 ชว่ั โมง
นำเสนอหรือเขียนรายงานบนั ทกึ ทม่ี ีองค์ประกอบดงั นี้
1. ให้เกบ็ บนั ทกึ ข้อมลู ท้ังแบบ continuous recording และ time sampling โดยกำหนดชว่ งระยะเวลาที่
เหมาะสมเองตามพฤตกิ รรมของสตั ว์แต่ละชนิด
2. ระบแุ ละบรรยายนิยามของพฤติกรรมใหช้ ัดเจน
3. ทำ ethogram แบบ continuous recording (CR) และ time sampling (ท้ังแบบ instantaneous
sampling (IS) และ one-zero sampling (1/0))
4. คำนวณหาความถ่ี อัตราการแสดงพฤติกรรมแต่ละประเภท ระยะเวลาเฉลี่ยในการแสดงพฤติกรรม
ตวั อย่าง ethogram แสดงพฤตกิ รรมการหากินของนกเขาไฟ

สญั ลักษณ์
a, b, c, d ระยะเวลาในการแสดงพฤติกรรมแต่ละครง้ั
1 เรมิ่ แสดงพฤติกรรม
0 พฤติกรรมนั้นจบสน้ิ
x กิจกรรมนั้นเกิดขน้ึ ในเวลาท่ีทำการสังเกต (IS) หรอื ช่วงเวลาท่ที ำการสังเกตุ (1/0)

89

เอกสารประกอบการสอน วชิ านิเวศวทิ ยาของสัตว์

ภาคผนวก

4/27/2021

บทท่ี 1

Environments and Animals Murphy

1 2

6 Places to live

ทTน่ี ่ีทhไ่ี eหนS?e??rengeti 8

• Who am I? www.Wikipedia.com

• Great migration https://www.kapama.com/rangerblog/wildebeest-calf-watch-it-being-born/
• Family Bovidae
10
9

91