Introducción a la Botánica Murray

638 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

el alcance y la intensidad de la destrucción del hábitat, y por entonces dispuestos gráficamente en capas, uno sobre el
otro por la abundante población humana del lugar. otro, para crear un mapa multidimensional. Por ejemplo,
el mapa generado por SIG de la Figura 26.11 combina los
En 2000, un equipo de científicos de ocho países iden- datos de la vegetación natural, el tipo de substrato roco-
tificó las cinco cusas más importantes en la disminución sos, y la localización de áreas protegidas en Madagascar.
la biodiversidad global:
Los biólogos de la conservación utilizan el SIG para
◆ Cambios en el uso de la tierra, en especial, la deforesta- monitorizar los ecosistemas, para ayudar a planificar la
ción y la conversión de ecosistemas naturales en terre- gestión de recursos naturales y para estudiar la diversidad
no agrícola. de especies y los cambios ambientales a lo largo del tiem-
po. Asimismo, el SIG se ha convertido en una fuente esen-
◆ Cambios en los factores climáticos, incluidas las preci- cial que ayuda a los biólogos consagrados al estudio de las
pitaciones y la temperatura. especies amenazadas y en peligro a evaluar las áreas críti-
cas para la protección de la Tierra.
◆ El vertido de nitrógeno al agua, procedente principal-
mente de fertilizantes artificiales, desechos humanos y Como ejemplo de la aplicación del SIG en la Biología de
animales, y las emisiones de los vehículos de motor. la conservación, tomemos la historia reciente de la orquí-
dea más rara de Norteamérica, Isotria medeoloides (Figura
◆ Introducción de especies exóticas. 26.12). Esta orquídea puede alcanzar los 25 centímetros de
◆ Aumento de la concentración de dióxido de carbono altura en suelos ácidos o en bosques secos y caducifolios,
donde los árboles tienen entre 45 y 80 años de edad. La
atmosférico. fragmentación del hábitat, la explotación por parte de los
recolectores de plantas, además de otros factores, han con-
Es obvio que numerosas especies se extinguirán en las tribuido a un descenso en la población de esta especie. Al-
próximas décadas a menos que se adopten medidas seve- gunos investigadores evaluaron zonas de Maine y New
ras. Muchas más especies están en peligro inminente por Hampshire donde crecía I. medeoloides, registraron el tipo
estar cerca de un crítico tamaño de población mínimo, de suelo, la inclinación del terreno y el resto de la vegeta-
con lo que el peligro de extinción se agrava considerable- ción de cada una de las zonas. A continuación, utilizaron
mente. Dos especies vegetales en esta situación son el gin- el SIG para crear un mapa que mostrara estas zonas, así
seng americano (Panax quinquefolius) y el puerro silvestre como otras donde podría localizarse la planta. La conser-
(Allium tricoccum), ambos originarios de los bosques ca- vación de estas zonas ha originado un resurgir de las po-
ducifolios del este de Norteamérica. El ginseng americano blaciones de I. medeoloides. En 1996, el estatus federal del
es muy apreciado como remedio herbal, y el puerro ame- vegetal se cambió de encontrarse en peligro a estar ame-
ricano se utiliza en la cocina. La recolecta excesiva de estas nazado, un paso en la dirección correcta hacia la conser-
plantas ha dado lugar a un descenso en muchas poblacio- vación de las especies vegetales.
nes naturales, y hasta la desaparición de algunas. Los mo-
delos informáticos indican que una población de ginseng El SIG está cambiando la forma en la que las personas ven
americano debe tener al menos 170 miembros, para so- el mundo. Está convirtiendo los mapas de imágenes planas
brevivir, y una población de puerro silvestre debe tener en modelos digitales tremendamente interactivos, prepa-
entre 300 y 1.030. Relativamente pocas poblaciones natu- rados para responder a importantes cuestiones de investi-
rales poseen el número mínimo, y además estas poblacio- gación. Con la ayuda de la tecnología del SIG, la Ecología y
nes suelen estar muy separadas entre sí. En consecuencia, la conservación de las plantas han tomado un rumbo enér-
el futuro de ambas especies en estado silvestre parece de- gico hacia la preservación de los hábitats y las especies.
pender por completo de la acción humana.
Repaso de la sección
El sistema de información geográfica
proporciona una nueva herramienta para 1. ¿Qué problemas ocasiona la supresión de los incendios
forestales naturales en los medios forestales?
registrar los cambios en un ecosistema
2. ¿Qué son los acuíferos y cómo les influye su uso por
El sistema de información geográfica (SIG o GIS, por sus si- parte del ser humano?
glas en inglés) es un sistema informático que combina y
analiza datos geográficos, como la topografía, el tipo de 3. ¿Cómo afecta la contaminación del aire a la cantidad
suelo, la temperatura, las precipitaciones, el tipo de vege- de precipitaciones y a su pH?
tación, las carreteras y la densidad de población. Cada
conjunto de datos se muestra en un mapa, y los mapas son

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 639

Morombe

Ihosy

Toliara Betroka Vangaindrano
Madagascar Ampanihy
To^lan~aro

Tipo de substrato Areniscas Rocas profundas Otras zonas con vegetación nativa
Depósitos aluviales y de lagos Calizas (principalmente Lavas (incluidos Áreas protegidas
Arenas no consolidadas de la Era Terciaria) basaltos)

Figura 26.11. Mapa generado por SIG.

Este mapa del sur de Madagascar muestra las zonas donde se conservan plantas nativas en diferentes tipos de substratos rocosos. Muy pocas
de estas zonas se encuentran dentro de áreas protegidas, las cuales aparecen representadas en color azul.

Figura 26.12. Isotria medeoloides. El futuro
La tecnología del SIG ayudó a alejar a esta extraña orquídea de la
lista de especies en peligro. Uno de los objetivos de los estudios de la Biología de la
conservación es disminuir el impacto general de la activi-
4. ¿Qué es un punto caliente de la biodiversidad? dad humana en el mundo natural. Los biólogos de la con-
5. ¿Qué es el SIG, y cómo puede ayudar a los biólogos de servación trabajan también para desarrollar futuras polí-
ticas que conservarán la diversidad y mantendrán muestras
la conservación a proteger las especies que se encuen- sustanciales de los biomas naturales del mundo. El éxito de
tran en peligro? dichas políticas depende de nuestro entendimiento de la
Ecología y del impacto humano en los ecosistemas.

El futuro de la interacción humana
con los ecosistemas puede basarse
en un escenario pesimista u optimista

Si la población humana continúa creciendo al ritmo actual
o superior, un escenario pesimista es más que probable. En
estas condiciones, la población pronto alcanzará su capa-
cidad de carga en términos de recursos esenciales, como el
agua dulce, los alimentos y un lugar apropiado donde vi-
vir. Millones de personas en los países en desarrollo viven
ya por debajo de las condiciones de capacidad de carga, con

640 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

dietas inadecuadas, agua no potable, atención médica in- fuente de energía. Potencialmente, cualquier materia ve-
suficiente y viviendas deficientes. Las consideraciones po- getal puede prenderse para producir calor o fermentarse
líticas posiblemente continúen dividiendo el mundo en los con levaduras para producir etanol (Capítulo 9), que ya se
países que tienen y los que no, que compiten por una base emplea como un aditivo reductor de la contaminación en
de recursos siempre decreciente. El aumento de la conta- la gasolina durante el invierno. Otros organismos foto-
minación en la Atmósfera y en los océanos disminuirá la sintéticos se están investigando como fuentes de hidróge-
calidad de la vida en todo el mundo. Los ecosistemas na- no, un combustible no contaminante que produce sólo
turales, que existieron en la Tierra durante millones de agua cuando se prende (Capítulo 18).
años, serán reemplazados totalmente por los paisajes trans-
formados por el ser humano. Las pandemias de enfermeda- La contaminación del aire y del agua tendría que esta-
des humanas descontroladas serán cada vez más comunes. bilizarse para posteriormente reducirse. Con respecto a la
contaminación del agua, este cambio podría efectuarse,
Los escenarios optimistas dependen de la estabilización por una parte, con el uso reducido de combustibles fósi-
de la población, del aumento de la producción de alimen- les, y, por otra, con la labor directa de limpieza de ríos y la-
tos, del descenso de la contaminación del aire y el agua, y gos (Figura 26.13).
de la mayor conservación de los recursos renovables. La es-
tabilidad política mundial y la cooperación entre países se- Sería necesario además establecer áreas de conserva-
rían también factores clave para la estabilización o mejo- ción de mayor tamaño que las existentes en la actualidad,
ra de los hábitats. La conservación y restauración de los con el propósito de conservar los ecosistemas primarios de
ecosistemas lograría un estatus prioritario en todo el mun- la Tierra. Existe una necesidad acuciante de instaurar di-
do. Los estudios de la Dinámica de los ecosistemas (Capí- chas áreas en las selvas tropicales, donde se localiza la ma-
tulo 25), la Ecología del paisaje y la Biología de la conser- yor diversidad vegetal. Probablemente las áreas multiuso,
vación adquirirían una mayor preponderancia. donde se ha permitido una cierta cantidad de actividad
humana (como la selvicultura, la minería y el pastoreo), no
Lograr el escenario optimista implicaría sean compatibles con este fin. El acceso humano a las zo-
un notable cambio en la tendencia actual nas naturales protegidas se permitiría, aunque se regula-
ría estrictamente.
La estabilización y la posterior reducción de los efectos del
ser humano en el Planeta precisarían de una serie de cam- La tala de árboles tendría que ser sometida a un estric-
bios. Uno de los más importantes es que los combustibles to plan de producción sostenible en las áreas consagradas
fósiles y la madera tendrían que reemplazarse por fuentes al crecimiento de árboles para su explotación. La Biotec-
de energía alternativas. Hasta 2003, hemos agotado la mi- nología vegetal podría ser útil para incrementar el rendi-
tad de las reservas petrolíferas mundiales conocidas. Según miento de estos árboles. Semejante plan aumentaría con-
los cálculos actuales, en 2050 las reservas restantes estarán siderablemente el coste de estos productos madereros,
agotadas en un 90%. Como el petróleo comienza a esca- además de reducir su disponibilidad. Como resultado, el
sear, probablemente aumente el uso de otros combustibles papel para empaquetar y los periódicos serían segura-
fósiles, como la pizarra bituresinosa, el carbón y la turba, mente elementos de interés histórico, y el reciclado de la
pero con un precio medioambiental muy caro. La obten- madera y los productos madereros se convertiría en una
ción de estos combustibles implicaría una considerable actividad esencial. Los ecosistemas forestales naturales in-
destrucción de los ecosistemas, y el incremento del uso de tactos restantes habrían de mantenerse y, en algunos casos,
reservas de carbón de menor calidad agravaría notable- ampliarse considerablemente.
mente la contaminación del aire.
La producción agrícola en las tierras existentes tendría
Las fuentes de energía alternativas necesitarían ser de- que aumentar a través de prácticas como el policultivo, el
sarrolladas con mayor rapidez y en su totalidad, para así CIP y el cultivo selectivo, aunque sin un aumento trascen-
sustituir los menguantes suministros de combustibles fó- dente en el uso de fertilizantes, insecticidas o herbicidas.
siles. El viento, recogido en turbinas, y el agua, atrapada La Ingeniería Genética de vegetales de cultivo incremen-
tras diques o en movimiento como resultado de las mareas taría el valor nutricional de éstos, así como su capacidad
oceánicas, pueden emplearse para generar electricidad. La para crecer en suelos alterados y en presencia de lo que an-
energía solar es abundante y gratuita. Dado que los vege- teriormente se consideraron organismos causantes de en-
tales atrapan la energía solar en la fotosíntesis, sirven como fermedades.

Sería preciso que se escribieran, firmaran y entraran en
vigor tratados internacionales para regular la quema de

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 641

(a) (b)

Figura 26.13. Restauración de un río contaminado.
(a) En 1960, el Río Nashua, en Massachussets, estaba contaminado por las aguas residuales y la tinta roja de las fábricas de papel. (b) En
1993, el río estaba limpio y se había repoblado de peces.

combustibles fósiles, la tala de árboles, la emisión de con- torpece los planes de acción para la conservación. La Bio-
taminantes industriales y la protección de los ecosistemas tecnología proporciona un punto de partida para el en-
existentes. Las personas de todos los países habrían de ser tendimiento de los ecosistemas, ya que nos permite deter-
educadas en la importancia de terminar con la destrucción minar el efecto de mutaciones puntuales determinadas en
de los ecosistemas y en los mecanismos por los que puede la bioquímica, fisiología y anatomía de los organismos
conseguir este objetivo. Debería alentarse y facilitarse la (véase el cuadro Biotecnología en la página siguiente). La
participación de los ciudadanos en la labor de disminuir Genómica y la Proteómica pueden aportar información
el uso de combustibles fósiles, reducir e invertir la conta- acerca de los cambios genéticos específicos y la ventaja se-
minación y restaurar los hábitats. lectiva o el inconveniente selectivo que otorgan a un indi-
viduo y, en última instancia, a una población.
Es necesario superar una serie
de dificultades para invertir la tendencia El coste de las propuestas para limitar la destrucción de
los ecosistemas sería astronómico, y los beneficios de tales
actual de destrucción y modificación intentos se verían a muy largo plazo, en un futuro distan-
de ecosistemas te. Los líderes políticos se eligen básicamente a tenor de sus
promesas sobre las mejoras en el presente y el futuro in-
La falta de conocimiento sobre los procesos básicos en los mediato. Por consiguiente, podría no haber una voluntad
ecosistemas y comunidades, así como sobre los efectos de política de proponer y aplicar los cambios necesarios. La
la actividad humana en los ecosistemas y los hábitat, en- mayoría de los países se enfrentan a los problemas cuan-

642 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

BIOTECNOLOGÍA

Recreación de mundos perdidos a través de la Genómica y la Proteómica

La premisa tras los libros y las películas Parque de cambios específicos en la secuencia de nucleótidos
Jurásico y El mundo perdido (Parque Jurásico II) era según se recopilen más datos.
que los mosquitos del Jurásico se alimentaban de la
sangre de los dinosaurios, luego contenían dicha sangre Con el uso del cultivo de tejidos vegetales, tenemos la
en sus estómagos. Algunos de los mosquitos quedaron tecnología para recrear especies vegetales extintas, en
atrapados en resina de árboles, que se endureció, aquellos casos en los que la extinción sea lo bastante
fosilizó y se convirtió en ámbar. Millones de años reciente como para encontrar la materia vegetal
después, los científicos extrajeron la sangre de suficiente conservada con ADN. Una máquina que pueda
dinosaurio de los mosquitos en ámbar, aislaron los utilizar la secuencia de nucleótidos completa para generar
glóbulos blancos de la sangre y extrajeron el ADN de los una «imagen» fenotípica del organismo completa es
mismos. A continuación, utilizaron el ADN para crear fácilmente imaginable en un futuro. Con el tiempo, los
zigotos, que se convirtieron en dinosaurios. Los programas informáticos serán capaces de determinar las
segmentos ausentes de ADN de dinosaurios se secuencias de genomas necesarias para replicar cualquier
reemplazaron con genes de organismos actuales. El número de organismos extintos hace mucho tiempo, o
problema de esta premisa es que el ADN fosilizado suele hipotéticos, con características concretas. Por ejemplo,
estar tan dañado que determinar la secuencia de podemos imaginar un programa que pudiera analizar, con
nucleótidos original sería probablemente imposible. rapidez, todas las posibilidades por las que una
acumulación de mutaciones puntuales dio paso a la
Sin embargo, la Biotecnología moderna sugiere otra evolución de las hepáticas a partir de ¡las algas verdes!
visión que podría hacerse realidad con el tiempo. Como Los científicos pueden probar la fiabilidad de estos
continúan recopilándose datos de la Genómica y la programas utilizando ejemplos de la evolución y la
Proteómica, pronto tendremos bibliotecas que detallen especiación ocurridos recientemente, como la evolución
los cambios bioquímicos, fisiológicos, morfológicos y de las plantas C4 a partir de las plantas C3.
de conducta provocados por un gran número de
mutaciones puntuales. Los científicos, que ya conocen Puesto que los organismos fotosintéticos están en la
los efectos fenotípicos de miles de mutaciones base de prácticamente toda cadena alimenticia,
puntuales (polimorfismos de un solo nucleótido) en simplemente producir dinosaurios, mamuts lanudos o
Arabidopsis, comienzan ahora a identificar las proteínas tigres de dientes de sable no será suficiente para
específicas para las que codifican los genes mutados y asegurar la supervivencia de los ecosistemas extintos
los efectos bioquímicos de algunas de estas recreados. Será igual de importante, si no más,
mutaciones. Numerosos polimorfismos de un solo reproducir los vegetales extintos. Los científicos podrían
nucleótido tienen enormes efectos fenotípicos. Por ser capaces de recrear los primeros vegetales terrestres,
ejemplo, las mutaciones puntuales en el gen cin hacen así como los gigantescos árboles licófitos del Período
que las plantas de Arabidopsis desarrollen hojas Carbonífero.
redondeadas y arrugadas, en vez de planas y alargadas.
El gen cin codifica para una proteína que interrumpe el Un paisaje de finales del Jurásico.
ciclo celular, lo que da lugar a la división y elongación
de ciertas células foliares. La proteína pertenece a una
familia de proteínas vegetales que funcionan como
factores de transcripción, proteínas que se unen al
ADN e influyen en la actividad de otros genes
(Capítulo 13).

Ya que cada vez hay más secuencias de genomas de
organismos determinados, será necesario que existan
programas informáticos que manejen la inmensa
cantidad de datos que se generan. La Bioinformática,
que es la ciencia que analiza dichos datos, será capaz de
realizar predicciones rigurosas de los efectos biológicos

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 643

do éstos son inmediatos y graves, en lugar de prevenir las La mayoría de los países restantes cuentan con una par-
catástrofes futuras. Es necesario reemplazar la historia de te de su tierra protegida dentro de alguna categoría, aun-
la gestión de las crisis por un plan para evitarlas. que el grado de protección varía considerablemente. Los
Parques Nacionales de muchos países son como los bos-
La diversidad biológica existente necesita protegerse ques nacionales de Estados Unidos, en los que muchas ac-
tanto en la naturaleza como en la agricultura. La reducción tividades contraproducentes para la conservación de los
de las tasas actuales de extinción y fragmentación de eco- ecosistemas, como la tala, la minería, la cacería, se permi-
sistemas es un objetivo que no tiene un final definido. En ten y se impulsan dentro de los límites del parque.
parte, esto se debe a nuestra incapacidad para predecir
con exactitud los cambios causados por factores abióticos En unos pocos casos, países vecinos han formado o
específicos, como una cierta concentración de gases de están en pleno proceso de formación de Parques Nacio-
efecto invernadero. También refleja la falta de consenso nales en ambos lados de una frontera compartida, para
acerca de los niveles aceptables de contaminación y de proteger un ecosistema que se extiende por ella. El Glacier
destrucción de los ecosistemas, dados los recursos dispo- National Park, en Montana, y el Waterton Lakes National
nibles y los efectos previstos en todo el mundo. Park, en Alberta, son una muestra (Figura 26.14). Más al
sur de Estados Unidos, el Big Bend National Park, en Te-
Es importante establecer modelos de éxito xas, y dos áreas protegidas de México, Maderas del Carmen
en la promoción de la restauración en Coahuila y el Cañón de Santa Elena en Chihuahua, son
de ecosistemas «compañeros en la protección» del Desierto de Chihua-
hua. Algún día, puede que estas dos áreas de México estén
Numerosos ciudadanos y líderes políticos están interesa- completamente definidas como Parques Nacionales.
dos en la conservación de los ecosistemas, pero no saben
cómo proceder. La concienciación pública sobre la im- Debido a la enorme afluencia de visitantes y los pocos
portancia de los organismos fotosintéticos, en la Biosfera, fondos con que cuentan, los Parques Nacionales pueden
y la interacción de los factores bióticos y abióticos, en los no ser el mejor ejemplo de una manera efectiva de prote-
ecosistemas, suele ser limitada. No obstante, se pueden ger las áreas naturales. En Estados Unidos, el «Sistema Na-
utilizar modelos de conservación y de la estabilización de cional de Conservación de Áreas Silvestres», creado en
los ecosistemas efectivos y bien promocionados con el fin 1964 por el Congreso del país, conserva 42 millones de
de aumentar esta concienciación. hectáreas en 628 áreas desérticas. Las actividades comer-
ciales, el acceso motorizado y las infraestructuras están
El «Servicio de Parques Nacionales de EE. UU.» y su sis- estrictamente restringidos dentro de estas zonas, y suele
tema de parques y monumentos nacionales, así como haber más limitaciones en el número de visitantes a los que
otros lugares, ha servido como modelo de conservación se permite el acceso. Algunas «áreas silvestres» se encuen-
para otros países. Este Servicio gestiona 33,8 millones de tran dentro de parques o bosques nacionales.
hectáreas, de las cuales, aproximadamente el 60% se en-
cuentra en Alaska. La mayor parte de las tierras del Servi- Las agencias federales estadounidenses que protegen las
cio se dedican a la conservación de los ecosistemas tal y áreas naturales cooperan con los sistemas estatales y loca-
como eran antes de la llegada de los europeos a Nortea- les, y con las agencias de conservación privadas. Una de es-
mérica. Con todo, muchos Parques Nacionales son segu- tas agencias es The Nature Conservancy, una asociación sin
ramente demasiado pequeños para proteger adecuada- ánimo de lucro, fundada en 1951 por un pequeño grupo de
mente las comunidades y ecosistemas que contienen. Pese científicos que decidieron pasar a la acción directa para
a su popularidad entre el público, el Servicio de Parques salvar las áreas naturales amenazadas. El objetivo principal
Nacionales de EE. UU. está profundamente endeudado, y de esta asociación es comprar las zonas que, si están prote-
la mayoría de los Parques Nacionales están en declive, aun- gidas, conservarán los hábitats clave y en peligro necesarios
que el número anual de visitantes aumenta regularmente. para mantener la biodiversidad de una región. Actualmen-
Tanto la extensión como los fondos de este Servicio de te, The Nature Conservancy protege 6 millones de hectáre-
Parques Nacionales precisan un aumento1. as en otros países. Con frecuencia, transfiere las tierras ad-
quiridas a otras agencias de protección, incluido el Servicio
1 La financiación de los Parques Nacionales, tanto en España como en de Parques Nacionales. En algunas regiones, The Nature
otros países europeos, corre a cargo de los fondos públicos, que tienden Conservancy está involucrada en la restauración de hábitats.
a garantizar su presupuesto adecuado para sus fines conservacionistas. Por ejemplo, en 1998 adquirió un rancho de 13.000 hectá-
reas en las Osage Hills de Oklahoma, donde estableció la

644 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

(a)

(b) Tallgrass Prairie Preserve, con el fin de recrear una pradera
de gramíneas altas donde los bisontes y los incendios fue-
B.C Alberta, CAN ran de nuevo componentes normales del ecosistema.
Waterton
Lakes Muchos estados tienen ahora leyes que permiten a los in-
National dividuos poner sus tierras en fideicomiso, para que obtengan
Park un rendimiento financiero de éstas sin destinarlas al desa-
rrollo o pagar impuestos sobre la propiedad excesivos. Esto
Glacier es un ejemplo de un programa que proporciona un incenti-
National vo económico para acciones que conservan los ecosistemas.
Park
Montana, U.S.A Repaso de la sección

Figura 26.14. Un parque internacional. 1. Describe un escenario pesimista de las interacciones
(a) El Glacier National Park, en Estados Unidos, y (b) El Waterton humanas futuras con los ecosistemas.
Lakes National Park, en Canadá, se combinaron en 1932 para formar
el primer parque internacional del mundo. 2. ¿Qué cambios en las fuentes de energía, las áreas de
conservación y la tala de árboles tendrían que hacerse
para conseguir un escenario optimista?

3. Enumera los problemas que deberían solventarse para
invertir la actual destrucción de los ecosistemas.

4. ¿A qué fin están consagradas la mayor parte de las tie-
rras del Servicio de Parques Nacionales de EE. UU.?

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 645

RESUMEN

Crecimiento de la población humana ducción de especies exóticas provoca un daño medioambiental
y económico grave, debido en parte a la reducida producción de
La población humana aumenta de manera exponencial cultivos. La fragmentación de los hábitats naturales por la agri-
(pág. 625) cultura, la selvicultura y otras actividades humanas origina cam-
La población humana ha estado creciendo de manera exponen- bios en la estructura de la comunidad. Un aumento de la tasa de
cial, durante los últimos siglos, y podría exceder los 10.000 mi- extinciones, especialmente en las selvas tropicales, está causan-
llones en 2050. En gran parte del mundo en desarrollo, la po- do una disminución de la biodiversidad global.
blación ha alcanzado ya la capacidad de carga. Aunque algunos
países cuentan con índices de natalidad cercanos o incluso infe- El sistema de información geográfica proporciona una
riores a los de mortalidad, otros presentan índices de natalidad nueva herramienta para registrar los cambios en un
elevados y una gran fracción de la población en la edad repro- ecosistema (págs. 638)
ductiva o por debajo de ella. El sistema de información geográfica (SIG) combina y analiza
datos geográficos, como la topografía, el tipo de suelo y la den-
La producción creciente de alimentos abarcará vegetales sidad de población, en mapas multidimensionales. Los biólogos
modificados genéticamente, prácticas de mejoramiento de de la conservación pueden utilizar estos mapas para monitori-
cultivos y sistemas de distribución de alimentos más zar los ecosistemas y planear la gestión de recursos naturales.
eficientes (págs. 625-628)
Entre las décadas de 1940 y 1960, la revolución verde dio lugar al El futuro
desarrollo de variedades de trigo, maíz y arroz de alto rendi-
miento, lo que permitió a los países incrementar la producción ali- El futuro de la interacción humana con los ecosistemas puede
menticia para seguir el ritmo del crecimiento de la población. El basarse en un escenario pesimista u optimista (págs. 639-640)
futuro aumento de este rendimiento probablemente provenga de En un escenario pesimista, la población humana pronto alcan-
los vegetales de Ingeniería genética, que poseen una mayor resis- zará su capacidad de carga, el aumento de la contaminación del
tencia a las enfermedades y plagas; una mayor tolerancia a las al- aire y del agua disminuirá la calidad de vida en todo el mundo,
teraciones del suelo; una mayor diversidad genética de los cultivos; los ecosistemas naturales serán reemplazados por paisajes arti-
prácticas de policultivo, como la rotación y el intercultivo; el CIP, ficiales y las pandemias de enfermedades no controladas serán
y la organización local de la producción de alimentos. más comunes. En un escenario optimista, la población humana
se estabilizará, la contaminación del aire y del agua disminuirá,
Impacto humano en los ecosistemas la producción de alimentos y el uso de recursos renovables au-
mentará y la conservación y restauración de ecosistemas tendrán
La presencia y actividad de las grandes poblaciones humanas un estatus preponderante.
vulneran los ecosistemas (págs. 629-638)
La supresión de los incendios forestales durante muchos años ha Lograr el escenario optimista implicaría un notable cambio
desencadenado incendios más destructivos. La tala ha destruido en la tendencia actual (págs. 640-641)
o fragmentado el 80% de los bosques originales de la Tierra y Lograr un escenario así necesitará de la sustitución de los com-
contribuye a una aparición cada vez más frecuente de lodos, ero- bustibles fósiles y la madera por fuentes de energía alternativas;
sión del suelo, inundaciones y el aterramiento de ríos y lagos. El de la reducción de la contaminación del aire y el agua; del esta-
abuso del agua ha disminuido el nivel de agua en muchos acuí- blecimiento de áreas de conservación mayores; de la tala de ár-
feros, pero la puesta en práctica de técnicas de irrigación, como boles dentro de un estricto plan de productividad sostenible; del
el riego por goteo o la reutilización de las aguas residuales, po- incremento de la producción agrícola a través de prácticas como
dría hacer que el uso del agua fuera más eficaz. El vertido de des- el policultivo, el CIP y la Ingeniería genética, y de la educación
echos no tratados de humanos y de animales domésticos es una de las personas acerca de la importancia de terminar con la des-
fuente importante de contaminación del agua; muchas regiones trucción de los ecosistemas.
del mundo carecen de un tratamiento de aguas adecuado. La
quema de combustibles fósiles y la emisión a la atmósfera de mo- Es necesario superar una serie de dificultades para invertir la
léculas que no existían o eran escasas en la Tierra antes de la ci- tendencia actual de destrucción y modificación de
vilización humana han empeorado la contaminación del aire. ecosistemas (págs. 641-643)
Contaminantes, como los clorofluorocarbonos, disminuyen la La carencia de conocimientos acerca de cómo afecta la actividad
concentración de ozono en la atmósfera superior. La quema de humana a los procesos de los ecosistemas entorpece los planes
combustibles fósiles ha contribuido también al calentamiento de conservación. Los intentos de limitar la destrucción de eco-
global debido al efecto invernadero y a la lluvia ácida. La intro- sistemas serían muy caros, y la mayoría de los beneficios deriva-

646 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

dos de ellos se advertirían a muy largo plazo. El objetivo de in- exportación se suelen cultivar en lugar de los vegetales para
vertir las tasas actuales de extinción y, de fragmentación y des- el consumo local. ¿Cómo sería el mundo si todas las perso-
trucción de los ecosistemas no tiene un final definido. nas recibieran al menos el salario mínimo que se paga en Es-
tados Unidos?
Es importante establecer modelos de éxito en la promoción 2. Algunas personas han sugerido que todas las carencias de
de la restauración de ecosistemas (págs. 643-644) agua existentes podrían resolverse con una masiva desalini-
El sistema de Parques Nacionales y otros lugares administrados zación del agua oceánica o trayendo icebergs de las regio-
por el Servicio de Parques Nacionales estadounidense ha servido nes polares. ¿Cuáles son los puntos fuertes y débiles de este
de modelo de conservación para otros países. Las agencias priva- plan?
das de conservación, como The Nature Conservancy, también tra- 3. Dado el rápido agotamiento de las reservas de petróleo de
bajan para mantener la biodiversidad conservando hábitats claves. la Tierra, ¿qué estrategia debería asumir tu país para el de-
Las leyes estatales que permiten a los individuos poner sus tierras sarrollo de fuentes de energía alternativas? ¿Cómo pagarías
en fideicomiso proporcionan un incentivo económico para las para el desarrollo de estas fuentes?
acciones destinadas a la conservación de los ecosistemas. 4. ¿Deberían los Parques Nacionales tener propósitos y usos di-
ferentes que las «áreas silvestres»?
Cuestiones de repaso 5. Cuando el Shenandoah National Park fue creado, muchas fa-
milias perdieron sus tierras y fueron trasladadas a las afueras
1. ¿Cómo afecta la estructura por edades de una población a del parque. ¿Deberían los Gobiernos continuar expropiando
los intentos de lograr el control de la población? a las personas para conservar ecosistemas importantes?
6. ¿Favorecerías un programa mediante el que los Parques Na-
2. ¿Cómo puede el policultivo mejorar la producción de ali- cionales se ampliaran con la compra de las tierras colin-
mentos? dantes? ¿Apoyarías dicho programa si para llevarlo a cabo se
tuvieran que pagar un 1% del impuesto sobre la venta?
3. Aporta algunos ejemplos de agentes de control biológicos. 7. Los gobiernos federales y estatales poseen una cantidad de
4. ¿Por qué el Bitterroot National Forest sufrió unos incendios impuestos limitada para destinarla a asuntos medioam-
bientales. Realiza una lista de prioridades sobre cómo crees
forestales desastrosos en el verano de 2000? que debería invertirse el dinero.
5. Explica cómo se consigue la selvicultura sostenible. 8. Utilizando la Figura 26.1 como punto de partida, y am-
6. ¿Qué cambio se está produciendo en el Acuífero High Plains, pliando el eje horizontal hasta el año 2250, realiza un dia-
grama del modo en que crees que la población humana
y cómo afecta dicho cambio a la agricultura en Estados Uni- cambiará en los próximos 250 años, en los escenarios pesi-
dos? mista y optimista estudiados en este capítulo.
7. El río Nilo fluye por tres países. ¿Cuáles? ¿Qué consecuen-
cias políticas tiene esta situación geográfica? Conexión evolutiva
8. ¿Qué porcentaje de los alimentos del mundo procede de tie-
rras agrícolas irrigadas? Enumera varias maneras para me- ¿Cuál crees que es hoy en día la fuerza más poderosa para el cam-
jorar la eficacia de la irrigación agrícola. bio evolutivo entre los vegetales de la Tierra: la selección natu-
9. ¿Por qué el ozono es un componente importante de la at- ral o la selección artificial de manos de la actividad humana? Ex-
mósfera superior? pón tus razones.
10. ¿Por qué el cardo ruso se ha extendido tan rápido por el oes-
te de Estados Unidos? Para saber más
11. ¿Cómo afecta la fragmentación de hábitats a la composición
de comunidades? Angier, Matalie, ed. The Best American Science and Nature Wri-
12. ¿Por qué las áreas que conservan los hábitats naturales de- ting 2002. Nueva York: Mariner Books, 2002. Esta muy in-
berían ser grandes? teresante e informativa antología presenta un abanico de es-
13. ¿Qué es Silphium? ¿Por qué se extinguió? tilos, desde convencional hasta controvertido. La escritura
14. ¿Por qué Madagascar es considerado un punto caliente de la sobre la naturaleza en especial celebra la naturaleza salvaje y
biodiversidad? nos recuerda la importancia de cuidar de ella.
15. Enumera algunos componentes de un escenario optimista
para la estabilización de los ecosistemas. Crichton, Michael. Parque Jurásico. Barcelona: Nuevas Ediciones
de Bolsillo, 2003. Si tienes oportunidad de leer el libro y ver
Cuestiones para reflexionar y debatir la película, hazlo. A pesar de ser distintos, ambos son intere-
santes.
1. Muchos de los productos vendidos en Estados Unidos se fa-
brican en los países en desarrollo, donde los salarios son
más bajos. Del mismo modo, las plantas alimenticias para la

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 647

Crichton, Michael. Parque Jurásico II: El mundo perdido. Barce- Weddell, Bertie J. Conserving Living Natural Resources: In the
lona: Nuevas Ediciones de Bolsillo, 2003. Esta continuación Context of a Changing World. London: Cambridge University
de Parque Jurásico resultó ser igual de buena. Press, 2002. Este libro es una introducción a la gestión de los
recursos biológicos desde tres perspectivas posibles.
Ewing, Rex. Power with Nature: Solar and Wind Energy Demys-
tified. Masonville, CO: Pixyjack Press, 2003. Una introducción Weidensaul, Scott. The Ghost with Trembling Wings: Science Wis-
muy amena e interesante a las fuentes de energía renovables. hful Thinking, and the Search for Lost Species. Nueva York:
North Point Press, 2002. Este libro recoge historias sobre lo
Primack, Richard B. Essentials of Conservation Biology 3.a ed. que sucedería si una especie supuestamente extinta reapare-
Nueva York: Sinauer Associates, 2202. Este excelente texto ciera.
introductorio combina la teoría y la investigación con nu-
merosos ejemplos. Wilson, E. O. El futuro de la vida. Barcelona: Galaxia Gutenberg-
Círculo de Lectores, 2002. El naturalista ganador del premio
Stone, Richard. Mamut: la historia secreta de los gigantes del hielo. Pulitzer combina serias advertencias de las extinciones con
Barcelona: Grijalbo Mondadori, 2002. La propuesta que pre- interesantes historias y explica la relación entre la supervi-
senta este libro es recrear el mundo del Pleistoceno del mamut, vencia de una especie determinada y la economía.
utilizando tejido de mamut congelado, encontrado casual-
mente en el Ártico. Esta propuesta tal vez podría funcionar.



 

Química básica*

Materia Tabla A.1 Estructura atómica de algunos elementos
químicos frecuentes en los vegetales
El concepto de materia engloba todo aquello que ocupa
espacio y masa: este libro, los alimentos que ingerimos, el Número Número Número
agua en la que nos bañamos, el oxígeno que respiramos.
El estudio de la Química es básicamente el estudio de Símbolo de de de Número
aquellas sustancias puras que denominamos elementos Elemento químico protones† neutrones electrones másico
químicos, los cuales pueden aparecer en el universo solos
o combinados de diversas maneras, y de cómo dichos ele- Hidrógeno H 1011
mentos interactúan y varían en su composición.
Carbono C 6 6 6 12
Hasta el día de hoy, se han descubierto 112 elementos
diferentes, de los cuales aproximadamente 88 aparecen de Nitrógeno N 7 7 7 14
manera natural en la Tierra y los restantes se crean en el
laboratorio. De estos elementos naturales, sólo unos pocos Oxígeno O 8 8 8 16
aparecen en su forma pura, como, por ejemplo, el hidró-
geno, el oxígeno, el carbono, el nitrógeno, el oro, la plata y Sodio Na 11 12 11 23
el cobre, mientras que los demás se encuentran combina-
dos químicamente. Magnesio Mg 12 12 12 24

Átomos Fósforo P 15 16 15 31

La partícula más pequeña de un elemento químico que Azufre S 16 16 16 32
puede existir conservando su composición única se deno-
mina átomo (del griego atomos, que significa «indivisi- Cloro Cl 17 18 17 35
ble»). Un átomo consta de una parte central, denominada
núcleo, más tres tipos de partículas subatómicas, cada una Potasio K 19 20 19 39
de las cuales difiere en masa, carga eléctrica y localización
dentro del átomo. Los protones, que poseen una carga eléc- Calcio Ca 20 20 20 40
trica positiva o más, y los neutrones, que no poseen carga
eléctrica y son neutros, se encuentran dentro del núcleo. Hierro Fe 26 30 26 56
Los electrones, que poseen una carga eléctrica negativa o
más, forman una nube alrededor del núcleo (Figura A.1). † Número atómico

Protones Para cada átomo, el número de protones y electrones es
siempre el mismo. El número de protones en un elemen-
Neutrones to se denomina número atómico. El número combinado
de protones y neutrones en un átomo es el número mási-
Electrones co. La estructura atómica de algunos de los elementos más
comunes en los vegetales se muestra en la Tabla A.1.
Figura A.1. Dos modelos de uso frecuente de un
átomo de carbono (C). Isótopos

Un átomo con el mismo número de protones, pero un
número diferente de neutrones se denomina isótopo. To-
dos los isótopos de un elemento poseen el mismo núme-
ro atómico, lo que significa que poseen el mismo número
de electrones alrededor del núcleo. Además, como los isó-
topos del mismo elemento poseen el mismo número de
protones y el mismo número de electrones, presentan las
mismas propiedades químicas y físicas, aunque con algu-
nas variaciones. Estas variaciones se atribuyen al número
desigual de neutrones presentes en algunos átomos. Por
ejemplo, aunque todos los átomos del mismo elemento,
hidrógeno, poseen 1 protón (esto es lo que hace que el ele-

* Entre las fuentes de este Apéndice figuran los siguientes libros de texto publicados bajo el sello de Pearson Education, Inc.: Timberlake, Ge-
neral, Organic & Biological Chemistry, Addison Wesley, 2002; Marieb, Essentials of Human Anatomy & Physiology, 6.a ed., Benjamin Cummings,
2003; y Campbell, Biology: Concepts & Connections, 4.a ed., Benjamin Cummings, 2003.

650 Apéndice A

mento hidrógeno sea hidrógeno y no otro), el número de Tabla A.2 Distribución de las capas de electrones
neutrones puede variar de un átomo de hidrógeno a otro, en algunos elementos frecuentes en los vegetales
cambiando consecuentemente el número másico. Por
ejemplo, el isótopo (2H), denominado deuterio (D), posee Número Número de electrones
un neutrón, lo que hace que su masa sea cerca del doble Elemento Símbolo atómico en la capa*
de la de un átomo de hidrógeno común (en otras palabras,
D es 1,998 veces más pesado). El número diferente de neu- 1234
trones hace que la masa de estos átomos sea relativamen-
te grande. Hidrógeno H 1 1
Carbono C 6
Distribución y niveles de energía Nitrógeno N 7 24
de los electrones Oxígeno O 8
Sodio Na 11 25
La mayor parte de la masa de un átomo se concentra en el Magnesio Mg 12
núcleo, donde se encuentran los protones y neutrones. No Fósforo P 15 26
obstante, el núcleo sólo representa una región pequeña Azufre S 16
del átomo. El espacio restante está virtualmente vacío, ex- Cloro Cl 17 28 1
cepto por los electrones, en continuo movimiento y car- Potasio K 19
gados negativamente (véase la Figura A.1). Este constante Calcio Ca 20 28 2
movimiento indica que los electrones poseen energía, aun- Hierro ** Fe 26
que no todos tienen el mismo nivel. Los electrones de igual 28 5
energía ocupan niveles denominados capas (Figura A.2).
La capacidad de cada capa es diferente, así las capas más 28 6
próximas al núcleo contienen el número más pequeño de
electrones, cuya energía es también la menor. Los electro- 28 7
nes en la capa más externa poseen la mayor cantidad de
energía. Los niveles de energía se van llenando por orden, 28 81
el primero antes que el segundo, el segundo antes que el
tercero, y así sucesivamente. El primer nivel de energía 28 82
(inferior) puede contener como mucho dos electrones. El
segundo nivel de energía puede contener hasta ocho elec- 2 8 16
trones, el tercero hasta 18, el cuarto hasta 32 (Tabla A.2).
A medida que cada nivel se llena, otros electrones son im- * Es importante recordar que el número atómico (número de protones) y
pulsados a ocupar el siguiente nivel de energía. Los electro- el número total de electrones es igual para cada átomo.
nes más próximos al núcleo, debido a su carga negativa, ** Se debe tener en cuenta que el hierro es el único elemento en esta lista
son los más atraídos hacia la carga positiva de los proto- que llena por completo su capa más externa.

Na nes dentro de él. Los electrones más lejanos no están tan
atraídos hacia la carga positiva dentro del núcleo y, por
Figura A.2. Distribución de las capas de electrones ello, son más proclives a reaccionar químicamente con
en un átomo de sodio (Na). otros átomos.

Moléculas y compuestos

Una molécula consta de conjunto de átomos unidos. Al-
gunos elementos existen en forma molecular; por ejemplo,
cada molécula de oxígeno está compuesta por dos áto-
mos. Lo mismo sucede con el hidrógeno. Cuando un áto-
mo de hidrógeno se combina con otro átomo de hidróge-
no, obtenemos una molécula de hidrógeno, o H2. Esta
reacción química, es decir, el proceso o cambio químico,
puede expresarse como:

H + H → H2

El producto, hidrógeno, se expresa utilizando su símbolo
atómico a la izquierda, seguido de una flecha de reacción
y el reactivo, H2, a la derecha. Las reacciones químicas se
estudian con más detalle al final de este Apéndice.

Si se combinan dos o más átomos de diferentes ele-
mentos, se forma un compuesto. Por ejemplo, una molé-
cula de agua, o H2O, se compone de dos átomos de hi-

Apéndice A 651

drógeno y uno de oxígeno. Esta reacción química puede Ne O
expresarse como:
Neón Oxígeno
2H + O → H2O
Figura A.3. Dos modelos que ilustran la distribución
La anotación 2H a la izquierda indica que hay dos átomos de electrones en capas para generar
no unidos, mientras que H2 a la derecha indica que hay dos átomos químicamente inertes (izquierda)
átomos de hidrógeno unidos a un átomo de oxígeno, para o reactivos (derecha).
formar una molécula de agua.
Para llenar su capa de valencia, el oxígeno debe unirse con otro átomo.
Compuestos orgánicos e inorgánicos
Tipos de enlaces químicos
Todos los compuestos químicos pertenecen a dos clases.
Los compuestos orgánicos contienen carbono. Dentro Iones
de esta clase, se encuentran los carbohidratos, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos. Estos compuestos fueron Una forma de llenar una capa de valencia es transferir uno
señalados originariamente como orgánicos porque se cre- o dos electrones de un átomo a otro. Cuando se gana o
ía que sólo podían ser formados por organismos vivos; pierde un electrón se originan átomos cargados denomi-
dicha suposición se ha demostrado incorrecta. Salvo el nados iones. Cuando un átomo pierde un electrón, su car-
gas dióxido de carbono (CO2) y los carbonatos, que con- ga se convierte en positiva. Cuando un átomo gana un
tienen carbonato cálcico y son tratados como compues- electrón, su carga se convierte en negativa. Los iones car-
tos de carbono, los compuestos inorgánicos carecen de gados positivamente se conocen como cationes, mientras
carbono y con frecuencia están formados por moléculas que los iones cargados negativamente se conocen como
más pequeñas, como el agua, las sales y muchos ácidos aniones. El sodio (Na) y el cloro (Cl) son dos iones co-
y bases. munes que poseen cargas opuestas, lo que implica que se
atraen mutuamente (Figura A.4). El resultado de la com-
Enlaces químicos binación de estos dos iones es el compuesto cloruro sódi-
co (NaCl), que conocemos en nuestra vida diaria como sal
Cuando los átomos se combinan con otros átomos, se es- de mesa. La atracción mutua entre estos dos tipos de io-
tablece una relación de energía o un enlace químico. Exis- nes se llama enlace iónico.
ten tres tipos de enlaces químicos que se estudian a conti-
nuación y que son de especial importancia para los Enlace covalente
organismos vivos, incluidos los vegetales. Los únicos elec-
trones implicados en los enlaces son aquellos que se en- Cuando los átomos comparten uno o más pares de elec-
cuentran en la capa más externa, que se conoce como capa trones, se forman enlaces covalentes. De esta forma, se lle-
de valencia. Son los electrones de esta capa los que deter- nan las capas de valencia externas de los átomos y ganan
minan cómo reacciona químicamente un átomo. Para estabilidad. Un enlace covalente simple se forma cuando
formar un enlace químico, un átomo debe contener ocho uno o más átomos comparten un par de electrones. Por
electrones (un octeto) en su capa de valencia o compartir ejemplo, un enlace covalente simple que une dos átomos
los electrones con otro átomo para llenar su capa de va- de hidrógeno, cada uno con un único electrón, da lugar a
lencia. Esto es lo que se conoce como «Regla del 8» o «Re- una molécula de hidrógeno (Figura A.5a). Un enlace co-
gla del octeto». Si la capa de valencia se llena, se dice que valente doble se forma cuando dos o más átomos com-
el elemento es inerte o no reactivo químicamente; si la parten dos pares de electrones, como se muestra en la Fi-
capa de valencia no se llena, el elemento es químicamen- gura A.5b. Tal y como vimos en la sección anterior referida
te reactivo e interactúa con otros átomos, ganando, per- a compuestos, cuando dos o más átomos de un mismo ele-
diendo o compartiendo electrones de esta forma para lle-
nar sus capas de valencia (Figura A.3). Se puede afirmar
que los átomos interactúan de una manera que permite
que las capas de valencia se puedan llenar.

652 Apéndice A

Na Cl Na+ Cl–

Átomo de sodio Átomo de cloro Ión sodio (Na+) Ión cloro (Cl–)

Cloruro sódico (NaCl)

Figura A.4. Formación de un enlace iónico.
Tanto el átomo de sodio como el de cloro tienen sus capas de valencia incompletas. Cuando el átomo de sodio comparte un electrón con el
átomo de cloro, ambos ganan estabilidad como iones.

H+H HH =H H

Hidrógeno Hidrógeno H2

(a) Formación de un enlace covalente simple; dos átomos de hidrógeno comparten un par de electrones.

O+O O O =O O

Oxígeno Oxígeno O2

(b) Formación de un enlace covalente doble; dos átomos de oxígeno comparten dos pares de electrones.

HH + O OO
=
HH

HH

H2 O H2O

(c) Formación de un enlace covalente simple entre dos elementos diferentes, cuyo resultado es un compuesto.

Figura A.5. Formación de enlaces covalentes.

Apéndice A 653

mento comparten un par de electrones o más de un ele- dos átomos electronegativos muy fuertes, con pares de
mento diferente, se forma un compuesto. El número de en- electrones únicos, como el oxígeno, nitrógeno o flúor. El
laces viene determinado por el número de pares de elec- enlace de hidrógeno, que se indica con puntos para dis-
trones compartidos. Por ejemplo, en una molécula de agua tinguirlo de un enlace covalente verdadero, es común en-
(H2O), que es un compuesto, cada enlace covalente sim- tre las moléculas de agua (Figura A.7).
ple consta de dos electrones pertenecientes a los átomos de
oxígeno e hidrógeno (Figura A.5c). Los enlaces de hidrógeno también son importantes a la
hora de mantener la estructura de macromoléculas, como
Electronegatividad y polaridad de enlace las proteínas, ácidos nucleicos (uno de los cuales es el
ADN) y los carbohidratos. Las macromoléculas se estu-
En las Figuras A.5.a y b, los electrones se comparten equi- dian en los capítulos 2 y 7.
tativamente, ya que ambos átomos se encuentran igual-
mente atraídos el uno por el otro. En otras palabras, cada Agua, ácidos, bases y pH
átomo tiene la misma electronegatividad, lo que se defi-
ne como la capacidad relativa de un átomo de enlace en El agua representa más del 90% de la masa de la mayoría
una molécula para atraer electrones compartidos. Cuan- de los vegetales. Su cohesión, vaporización a altas tempe-
to mayor es la electronegatividad de un átomo, mayor es raturas y versatilidad como solvente son resultado de su es-
la capacidad de atraer electrones hacia sí mismo. Los en- tructura química, basada en los enlaces de hidrógeno. En
laces covalentes entre dos o más átomos del mismo ele- la Figura A.7 se aprecia cómo los átomos de oxígeno atraen
mento se consideran apolares. a los átomos de hidrógeno de las moléculas de agua cer-
canas. Los enlaces de hidrógeno individuales son débiles y
Por otro lado, los pares de electrones en un compuesto por tanto se forman, se rompen y se vuelven a formar en
pueden compartirse de forma desigual, porque uno de los fracciones de segundo; con todo, la cohesión de los enla-
átomos sufre una atracción mayor por el par de electrones ces que resultan de la fuerte atracción de los átomos de oxí-
que el otro. Un buen ejemplo de este tipo de compuestos geno por los átomos de hidrógeno comprende varios cien-
es el agua (H2O) (Figura A.5c). tos de moléculas de agua unidas en la raíz de un vegetal.
Para los vegetales, esto quiere decir que el agua puede ser
La molécula de agua está formada por dos átomos de hi-
drógeno que se unen en enlace covalente a un único átomo δ(+)
de oxígeno. Cada átomo de hidrógeno comparte un par de HH
electrones con el átomo de oxígeno, pero, en este caso, el
oxígeno es más electronegativo que el hidrógeno, y de esta O
forma atrae y gana una mayor parte en el par de electrones
compartido (Figura A.6). En este caso, el enlace se conoce δ(–)
como enlace covalente polar, lo que significa que, dado que
los electrones compartidos son atraídos hacia el átomo más Enlaces covalentes
electronegativo, una molécula de agua tiene un polo par- polares
cialmente negativo y dos polos parcialmente positivos.
H δ(+)
Enlace de hidrógeno
δ(–) O H δ(+) δ(–) H
Un enlace de hidrógeno está formado por un átomo par- H δ(–) O δ(+)
cialmente positivo de hidrógeno que se encuentra entre H
O δ(+)
δ(–)
HH
O δ(+)

HH OH
δ(–)
δ(+) δ(+)
Figura A.7. Enlaces covalentes polares.
Figura A.6. Molécula de agua.
Los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua son polares,
ya que los átomos del hidrógeno, de carga positiva, se unen con el
átomo de oxígeno, de fuerte carga negativa.

654 Apéndice A

transportada hacia arriba en contra de la fuerza de la gra- Concentración en moles/litro
vedad desde la raíz hasta las hojas, donde el agua se emite
como vapor al medio ambiente. [OH–] [H+] pH Ejemplos
0
La polaridad de las moléculas de agua es la responsable de 10–14 100
su versatilidad como solvente. Como solvente en todas las
células, incluida la savia de las plantas, el agua disuelve una 10–13 10–1 1
variedad de solutos que son necesarios para la vida. Las mo-
léculas de agua permanecen intactas en las soluciones acuo- 10–12 10–2 2 Zumo de limón (pH 2)
sas de la mayor parte de los organismos; no obstante, algu-
nas moléculas de agua se rompen en iones de hidrógeno 10–11 Acidez creciente 10–3 3 Zumo de uva (pH 3)
(H+) e iones de hidróxido (OH–). Los iones de hidrógeno,
que cuentan sólo con el núcleo del hidrógeno, son proto- 10–10 10–4 4 Zumo de tomate (pH 4,2)
nes. Es esencial para mantener el adecuado funcionamiento
de los procesos químicos dentro del organismo que exista el 10–9 10–5 5 Café (pH 5,0)
equilibrio preciso entre los iones H+ y OH–.
10–8 10–6 6
Ácidos y bases
Neutral Leche (pH 6,5)
Un compuesto químico que aumenta el número relativo
de iones H+ en una solución se denomina ácido, también 10–7 [H+] = 10–7 7 Agua destilada (pH 7)
conocido como donante de protones. Cuando se disuel- [OH–]
ve una sustancia iónica en agua, puede cambiar el núme-
ro relativo de iones H+ y OH–, de tal modo que la con- 10–6 10–8 8
centración de H+ deja de equivaler a la concentración de
OH–. Por ejemplo, si el cloruro de hidrógeno (HCl) se di- Agua salada (pH 8,4)
suelve en agua, se rompe en iones de H+ y Cl. Como con-
secuencia, los iones H+ sobrepasarán los OH–. Una solu- 10–5 Alcalinidad creciente (basicidad) 10–9 9
ción es ácida cuando los H+ exceden los OH–.
10–4 10–10 10
Un compuesto químico que disminuye el número de io-
nes H+ en una solución se denomina base, también co- Leche de magnesia
nocido como receptor de protones. Como ocurre con los
ácidos, cuando una sustancia iónica se disuelve en agua, el (pH 10,5)
número relativo de iones H+ y OH– puede cambiar. Si el
hidróxido sódico se disuelve en agua, se rompe en iones de 10–3 10–11 11 Amoníaco doméstico
Na+ y OH–, por lo que la concentración de iones OH so-
brepasa los H+. Una solución es básica (o alcalina) cuan- (pH 11,5-11,9)
do los OH exceden los H+.
10–2 10–12 12 Lejía doméstica
pH
(pH 12)
Los grados de acidez se expresan por medio de la escala del
pH (del alemán potenz Hydrogen, que quiere decir «poder 10–1 10–13 13
del hidrógeno»), basada en el número de iones de hidró-
geno presentes en la solución (Figura A.8). La concentra- Limpiador
ción (expresada en moles por litro) de iones de hidrógeno
y la correspondiente concentración de iones de hidróxido de hornos (pH 13,5)
están indicadas en cada valor de pH registrado. Un pH de
7 implica que las concentraciones de iones H+ y OH– son 100 10–14 14
iguales y la solución es neutral. Una solución con un pH
Figura A.8. Escala del pH.

por debajo de 7 es ácida, mientras que una solución con
un pH por encima de 7 es básica. Cada unidad de pH re-
presenta un cambio equivalente a diez veces la concentra-
ción de iones H+ en la solución.

Reacciones químicas

Una reacción química es el proceso de cambio químico en
la materia cuando los átomos se combinan para formar
moléculas. Las reacciones se producen en la naturaleza, en

Apéndice A 655

el laboratorio y en los sistemas biológicos. El número y la reacción de intercambio, que implica tanto romper como
distribución de las partículas subatómicas, en particular de crear enlaces. En ella el sodio y el agua reaccionan para for-
los electrones, determinan sus propiedades químicas y su mar hidróxido sódico e hidrógeno.
comportamiento. Los átomos no se crean ni se destruyen
en una reacción química; más bien, en virtud de la crea- Un segundo patrón de reacción es el que sucede cuan-
ción y destrucción de enlaces, se limitan simplemente a re- do dos o más átomos o moléculas se combinan para for-
estructurar la materia (véase la página 651). Esto puede mar una molécula mayor y más compleja. Este tipo de
constatarse si se observa esta reacción en un recipiente, reacción siempre supone la formación de enlaces, como
donde se comprueba que no se produce cambio en la la unión del hidrógeno y el oxígeno para formar el pro-
masa. Esta preservación de la masa se conoce como la ley ducto agua, que se expresa como
de conservación de la masa. Las ecuaciones químicas se
utilizan para expresar tanto el cambio cualitativo que se 2H + O → H2O
produce en una reacción, como la expresión cuantitativa
de esta ley. Por ejemplo, la ecuación Una tercera reacción común ocurre cuando los enlaces
se rompen, es decir, cuando una molécula se rompe en
2Na + 2H2O → 2NaOH + H2 moléculas más pequeñas, átomos o iones. Por ejemplo,
durante la respiración, un carbohidrato (glucosa) se
que resulta en cuatro átomos H, dos átomos Na y dos áto- oxida en las células del cuerpo para producir dióxido
mos O en cada lado. Estos patrones son reconocibles en la de carbono, agua y energía, lo que puede representarse
mayoría de las reacciones químicas, y ésta es una de las más como
comunes (sólo se estudiarán tres). Es un ejemplo de una
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía

Reactivo Substrato Substrato Producto
inicial final

(a) Ruta lineal.

Reactivo Substrato Substrato Producto
inicial final
Compuesto listo
(b) Ruta ramificada. para comenzar
el siguiente turno
Reactivo del ciclo
inicial
Producto
Producto

Producto

Producto Producto

(c) Ruta cíclica.
Figura A.9. Modelos de tres rutas metabólicas.

656 Apéndice A

Rutas metabólicas el ciclo puede comenzar con simples moléculas y generar
mayores, o puede empezar con grandes moléculas y rom-
La suma de las reacciones químicas que se producen den- perlas en más simples. Las reacciones de oxidación-re-
tro de las células de un organismo vivo, como los vegeta- ducción, que incluyen la fotosíntesis y la respiración, se es-
les, se conoce como metabolismo. Las enzimas, que son tudian en el Capítulo 7 y comprenden las rutas cíclicas.
moléculas de proteínas, aceleran las reacciones químicas
formando una asociación temporal con las moléculas en Equilibrio químico
reacción, que se convierten entonces en el substrato (la
molécula sobre la que actúa la enzima) para la siguiente En muchas reacciones, los productos pueden interactuar
reacción. De este modo, dentro de una célula las reaccio- y convertirse de nuevo en los reactivos. En otras palabras,
nes químicas se unen en una serie que constituye una ruta la reacción ocurre tanto en un sentido de avance como de
metabólica. Existen diversas rutas metabólicas, cada una retroceso. Por ejemplo:
de las cuales cumple diferentes funciones dentro de la cé-
lula. Hay tres tipos comunes de rutas metabólicas, aunque 2SO2 + O2 → 2SO3
con frecuencia se producen reacciones idénticas en dife- ←
rentes vías que son catalizadas por diferentes enzimas. Los
tres tipos de rutas metabólicas que se muestran aquí son Por ende, el índice de reacción de retroceso es equiva-
lineal, ramificada (otro modo de ruta lineal) y cíclica, lente al de la reacción de avance, en cuyo punto la reacción
que siempre regenera el compuesto inicial (Figura A.9). ha alcanzado un equilibrio químico. En el equilibrio, am-
En una ruta bifurcada, el producto de un reactivo puede bas tienen la misma proporción de reactivos y de produc-
proseguir por dos caminos posibles. En una ruta cíclica, to. En otras palabras, las moléculas se distribuyen unifor-
memente por el espacio disponible.

 

Conversiones métricas

Medida Unidad y abreviación Equivalente métrico Factor de conversión Factor de conversión
Longitud del sistema métrico al inglés del sistema inglés al métrico

Área 1 kilómetro (km) = 1.000 (103) metros 1 km = 0,62 millas 1 milla = 1,61 km
1 metro (m) = 100 (102) centímetros 1 yarda = 0,914 m
= 1.000 milímetros 1 m = 1,09 yardas 1 pie = 0,305 m
1 centímetro (cm) 1 m = 3,28 pies
= 0,01 (10–2) metros 1 m = 39,37 pulgadas 1 pie = 30,5 cm
1 milímetro (mm) 1 pulgada = 2,54 cm
1 micrómetro (␮m) 1 cm = 0,394 pulgadas
[antes micrón (␮)]
1 nanómetro (nm) = 0,001 (10–3) metros 1 mm = 0,039 pulgadas
[antes milimicrón (m␮)] = 0,000001 (10–6) metros
1 ángstrom (Å)
= 0,000000001 (10–9) metros

= 0,0000000001 (10–10) metros

1 metro cuadrado (m2) = 10.000 centímetros cuadrados 1 m2 = 1,1960 yardas cuadradas 1 yarda cuadrada = 0,8361 m2
1 m2 = 10,764 pies cuadrados 1 pie cuadrado = 0,0929 m2

1 centímetro cuadrado (cm2) = 100 milímetros cuadrados 1 cm2 = 0,155 pulgadas cuadradas 1 pulgada cuadrada = 6,4516 cm2

Masa 1 tonelada métrica (t) = 1.000 kilogramos 1 t = 1,103 toneladas 1 tonelada = 0,907 toneladas
métricas
Volumen 1 kilogramo (kg) = 1.000 gramos 1 kg = 2,205 libras
(sólidos) 1 gramo (g) = 1.000 miligramos 1 g = 0,0353 onzas 1 libra = 0,4536 kg
1 g = 15,432 granos
1 miligramo (mg) = 0,001 gramos 1 mg = aprox. 0,015 granos 1 onza = 28,35 g
1 microgramo (␮g) = 0,000001 gramos

1 metro cúbico (m3) = 1.000.000 centímetros cúbicos 1 m3 = 1,3080 yardas cúbicas 1 yarda cúbica = 0,7646 m3
1 m3 = 35,315 pies cúbicos 1 pie cúbico = 0,0283 m3

1 centímetro cúbico (cm3 o cc) = 0,000001 metros cúbicos 1 cm3 = 0,0610 pulgadas cúbicas 1 pulgada cúbica = 16,387 cm3
= 1 mililitro

1 milímetro cúbico (mm3) = 0,000000001 metros cúbicos

Volumen 1 kilolitro (kl o kL) = 1.000 litros 1 kL = 264,17 galones 1 galón = 3,785 L
= 1.000 mililitros 1 cuartillo = 0,946 L
(líquidos y gases) 1 litro (l o L) = 0,001 litros 1 L = 0,264 galones
= 1 centímetro cúbico 1 L = 1,057 cuartillos 1 cuartillo = 946 ml
1 mililitro (ml o mL) 1 pinta = 473 ml
= 0,000001 litros 1 ml = 0,034 onzas de fluido 1 onza de fluido = 29,57 ml
= 6–10- minutos 1 ml = aprox. –41 de cucharada 1 cucharada pequeña = aprox. 5 ml
= 0,001 segundos
pequeña1
= 0,01 kilómetros cuadrados 1 ml = aprox. 15-16 gotas (gtt.)

Tiempo 1 microlitro (␮l o ␮L) = 258,9 hectáreas °F = –59 °C + 32 °C = –95 (°F – 32)

Temperatura 1 segundo (s) = 2,4 acres
Conversiones 1 milisegundo (ms) = 43.560 pies cuadrados
de área = 2,59 kilómetros cuadrados
Grados Celsius (°C)
Conversiones = 101,32 kilopascales
de presión 1 hectárea = 760 mm mercurio
1 acre = 22,4 molales
1 milla cuadrada

1 atmósfera

1 Se refiere a la medida teaspoon, literalmente «cucharilla de té», que se utiliza en el sistema métrico inglés.



 

Clasificación de la vida

Este apéndice contiene la clasificación taxonómica utili- Por otro lado, a pesar de que hago hincapié en el texto de
zada para los organismos vivos en este libro. El sistema de que algunas o todas las algas verdes se clasifican actualmen-
clasificación utiliza tres dominios, dos de los cuales, Ar- te dentro de los vegetales, todavía no se ha llegado a un con-
chaea y Bacteria, comprenden los procariotas, y el tercero, senso en nombres exactos y rangos taxonómicos. Algunos
Eukarya, engloba los eucariotas. He preferido no romper sistemáticos han propuesto que el reino Viridiplantae inclu-
los dominios procarióticos en reinos, básicamente porque ya todas las algas verdes, o que el reino Streptophyta incluya
no son objeto de estudio de este libro y, además, porque un las carofíceas y los vegetales. Yo continuaré utilizando el rei-
reciente influjo de información molecular ha desencade- no Plantae hasta que los sistemáticos se pongan de acuerdo.
nado un ardiente debate sobre la clasificación dentro de
cada reino procariótico. Dentro del reino vegetal, menciono los cuatro filos tra-
dicionales de plantas vasculares sin semillas. Mientras que
El reino protista también está en estado de transición. los sistemáticos generalmente coinciden en que Psilo-
No se trata de un grupo filogenético y, por tanto debería tophyta y Sphenophyta deberían estar en el mismo grupo
dividirse en diferentes reinos. Se han propuesto algunos filogenético que los helechos, todavía no se ha alcanzado
reinos candidatos y los sistemáticos continúan con las in- un acuerdo en lo referente a la denominación y clasifica-
vestigaciones. ción de las categorías taxonómicas resultantes.

DOMINIO ARCHAEA Reino Protista «Pteridofitas» (plantas vasculares sin semillas)
Filo Euglenophyta (euglenoides) Filo Lycophyta (licófitos)
Filo Dinoflagellata (dinoflagelados) Filo Psilotophyta (psilotofitas)
Filo Bacillariophyta (algas diatomeas) Filo Sphenophyta (equisetos)
Filo Xantophyta (algas verde-amarillas) Filo Pterophyta (helechos)
Filo Chrysophyta (algas pardo-amarillentas)
Filo Cryptophyta (criptomonadales) «Plantas con semillas»
Filo Prymnesiophyta (haptofitos) «Gimnospermas»
Filo Rhodophyta (algas rojas) Filo Ginkgophyta (ginkgo)
Filo Phaeophyta (algas marrones) Filo Cycadophyta (cícadas)
Filo Chlorophyta (algas verdes) Filo Gnetophyta (gnetófitos)
Filo Coniferophyta (Coníferas)
«Angiospermas»
Filo Antophyta (plantas con flores)

DOMINIO BACTERIA

Comprende las cianobacterias y otros
grupos.

D OMINIO EUKARYA Reino Plantae Reino Fungi
«Briófitos» Filo Chytridiomycota (quitridiomicetes)
Del Reino Protista, este texto sólo Filo Zygomycota (zigomicetos)
incluye las algas. Los protistas no Filo Hepatophyta (Hepáticas) Filo Ascomycota (ascomicetos)
fotosintéticos no se incluyen en esta Filo Antocerophyta (Antoceros) Filo Basidiomycota (basidiomicetos)
clasificación. Filo Bryophyta (Musgos) Deuteromycetes (hongos imperfectos)
Líquenes (asociaciones simbiótica
de hongos y algas)

660 Apéndice C

Reino Animalia Clase Arachnida (arañas, garrapatas, escorpiones)

Filo Porifera (esponjas) Clase Diplopoda (diplópodos o milpiés)

Filo Cnidaria (cnidarios) Clase Chilopoda (ciempiés)

Clase Hydrozoa (hidrozoos) Clase Crustacea (crustáceos)

Clase Scyphozoa (medusas) Clase Insecta (insectos)

Clase Anthozoa (Anémonas de mar y animales coralinos) Filo Echinodermata (equinodermos)

Filo Ctenophora (cnetóforos) Clase Asteroidea (estrellas de mar)

Filo Platyhelmintha (platelmintos) Clase Ophiuroidea (ofiuros)

Clase Turbellaria (platelmintos de vida libre) Clase Echinoidea (erizos y dólares de arena)

Clase Trematoda (trematodos) Clase Crinoidea (lirios de mar)

Clase Monogenea (monogéneos) Clase Concentricycloidea (margaritas de mar)

Clase Cestoidea (cestoideos) Clase Holothuroidea (pepinos de mar)

Filo Bryozoa (briozoos)  Filo Chordata (cordados)

Filo Phoronida (foronídeos)  «filos Lophophorata» Subfilo Urochordata (urocordados: tunicados)

Filo Brachiopoda (braquiópodos)  Subfilo Cephalochordata (cefalocordados: lancetas)

Filo Rotifera (rotíferos) Subfilo Vertebrata (vertebrados)

Filo Nemertea (nemertinos) Clase Myxini (babosas de mar)

Filo Mollusca (moluscos) Clase Cephalaspidomorphi (lampreas)

Clase Polyplacophora (quitones) Clase Chondrichthyes (peces cartilaginosos)

Clase Gastropoda (gastrópodos) Clase Actinopterygii (peces de aletas 

Clase Bivalvia (bivalvos) con radios)  «Osteichthyes»
Clase Actinistia (celacantos)  (peces óseos)
Clase Cephalopoda (cefalópodos) Clase Dipnoi (peces pulmonados) 

Filo Annelida (anélidos) 

Clase Oligochaeta (oligoquetos) Clase Amphibia (anfibios)

Clase Polychaeta (poliquetos) Clase Testudines (tortugas de tierra) 

Clase Hirudinea (sanguijuelas) Clase Lepidosauria (lagartos, serpientes, tuataras) «Reptiles»

Filo Pnematoda (nemátodos) Clase Cocodrilia (cocodrilos, caimanes)

Filo Arthropoda (Esta clasificación agrupa a los artrópodos Clase Aves (aves)
en un solo filo, aunque ahora algunos zoólogos dividen a
los artrópodos en muchos filos.) Clase Mammalia (mamíferos)

CRÉDITOS

Créditos de las ilustraciones: Erich Lessing/Art Resource, Nueva York 1.3 Walter Bibikow/Taxi Las
plantas y las personas, página 6 izquierda Eisenhut & Mayer/FoodPix,
Las siguientes figuras han sido adaptadas del libro: Neil A. Campbell and derecha Dennis Waugh/Stone 1.4 inferior Dorling Kindersley El fasci-
Jane B. Reece, Biology, 6.a ed., San Francisco, CA: Benjamin Cummings nante mundo vegetal, página 8 Dorling Kindersley 1.5a Andrea Pisto-
© 2002 Pearson Education, Inc.: ilustración 3.4; Capítulo 9, ilustración lesi/The Image Bank 1.5b Gregory G. Dimijian/Photo Researchers, Inc.
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Las siguientes figuras han sido adaptadas del libro: Neil A. Campbell, Instituto de Biología, Friburgo Biotecnología, página 11 Dorling Kin-
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Capítulo 11, ilustración en el cuadro El fascinante mundo vegetal, & Associates 1.10b Digital Vision 1.10c Steve Terill/CORBIS 1.10c in-
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versidad de Glasgow 3.16a,b Dorling Kindersley 3.16c Photographer’s
Créditos de las fotografías: Choice.

Fotografías introductorias de las Unidades: Unidad I Michael Clayton Capítulo 4 fotografía introductoria Sharon Guynup/The Image Bank
Unidad II Jonathan Smith, Cordaiy Photo Library Ltd./CORBIS Unidad página 82 Dorling Kindersley Las plantas y las personas, página 100 iz-
III John S. Heywood Unidad IV Tom Bean/CORBIS Unidad V Keren quierda Dorling Kindersley, derecha Richard A. Cooke/CORBIS 4.1a
Su/Stone. Barry Runk/Stan/Grant Heilman Photography 4.1b Dorling Kindersley
4.2 Michael Clayton 4.3a,b Ed Reschke 4.4 todas Michael Clayton 4.6a
Capítulo 1 fotografía introductoria Michael S. Yamashita/CORBIS pá- Dorling Kindersley 4.6b James Strawser/Grant Heilman Photography
gina 2 fotografía superior izquierda Jonathan Nourok/PhotoEdit, de- 4.6c Dorling Kindersley 4.6d Australian Picture Library/CORBIS 4.6e
recha Benjamin Cummings, inferior Gerard Lacz/Peter Arnold, Inc. 1.2

662 Créditos

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rron 4.8 superior Ed Reschke 4.8 inferior Adrian Bell 4.10c Michael dad de Harvard Las plantas y las personas, página 256 CORBIS.
Clayton 4.10d Carolina Biological/Visuals Unlimited 4.10e Graham
Kent 4.14 todas Dorling Kindersley 4.15 ambas Graham Kent 4.17 am- Capítulo 11 fotografía introductoria Kim Taylor página 266 superior
bas Graham Kent 4.19a J. C. Revy/Phototake 4.19b CORBIS 4.19c Rex Raymond Gehman/CORBIS, centro e inferior Dorling Kindersley Bio-
Butcher/Stone 4.22a,b Dorling Kindersley 4.22c John N. Trager 4.22d tecnología, página 272 todas Murray Nabors 11.4 Fred Jensen, Centro
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town Collection 5.16 izquierda Dorling Kindersley 5.16 derecha Gra- Las plantas y las personas, página 263 Bettmann/CORBIS El fasci-
ham Kent 5.17 Paul Chesley/Stone 5.18 Grant Heilman/Grant Heilman nante mundo vegetal, página 303 Wally Eberhart/Visuals Unlimited
Photography 5.19 Berkeley Mills 5.20 ambas Guitarras Gibson 5.21 12.11 Dorling Kindersley 12.13 PhotoDisc.
Graham Kent Las plantas y las personas, página 133 Michael S. Ya-
mashita/CORBIS 5.22 Landmann-Benali/Liaison 5.23 Charles O’Re- Capítulo 13 fotografía introductoria Juergen Berger, El fascinante
ar/CORBIS Biología de la conservación, página 135 superior Natalie mundo vegetal, página 329 Julian Schroeder, UCSD Biotecnología, pá-
Fobes/CORBIS, inferior Morbark, Inc. gina 331 Incyte Pharmaceuticals, Inc., Palo Alto, California, de R. F. Ser-
vice, Science (1998) 282:396-399, con la autorización de Science 13.14a
Capítulo 6 fotografía introductoria Dorling Kindersley página 142 fo- Juergen Berger 13.14b Leslie Sieburth 13.15a Bettmann/CORBIS 13.15b
tografía superior izquierda, inferior izquierda, superior derecha Virginia Walbot, Universidad de Stanford 13.15c Evelyne Cudel-Epper-
Dorling Kindersley, inferior derecha Travis Amos 6.1a Phil Schermeis- son, MSU 13.16a P. S. Springer, et al., Gene Trap Tagging of PROLIFE-
ter/Colección de Imágenes National Geographic 6.1b Jerome Wex- RA, an Essential MCM2-3-5-Like Gene in Arabidopsis. Science 268: 877,
ler/Photo Researchers, Inc. 6.1c Dorling Kindersley 6.1d Richard Cum- 12 Mayo 1995, Figura 1 Parte B 13.16b Heiko Schoof, Universidad Téc-
mins/CORBIS 6.1e Dorling Kindersley Biotecnología, página 158 nica de Munich, Munich, Alemania (manipulación computerizada de
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chers, Inc. 6.14b Graham Kent 6.14c Ed Young/CORBIS 6.14d Dorling
Kindersley 6.15e Martin Harvey; Gallo Images/CORBIS 6.14f Micros- Capítulo 14 fotografía introductoria Mauro Fermariello/Science Pho-
copía de Brigitte Krückl. Cortesía de Veronika Mayer, Instituto de Bo- to Library página 338 superior derecha Tim McCabe, Servicio de In-
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mundo vegetal, página 175 Digital Vision/CORBIS 7.7c SETOR Image sidad de Hawaii 14.9 Monsanto Biotecnología, página 349 Salt Tole-
Gallery, Universidad de Ottawa Biotecnología, página 178 ambas Dor- rance Conferred by Overexpression of a Vacuolar Na+/H+ Antiport in
ling Kindersley 7.8 Digital Vision/CORBIS 7.14b Dorling Kindersley. Arabidopsis, de Maris P. Apse, Gilad S. Aharon, Wayne A. Snedden, y
Eduardo Blumwald. Science 1999. Agosto 20; 285: 1256-1258. La figura
Capítulo 8 fotografía introductoria Gentl & Hyers/FoodPix página es la figura 3,14. 14.10 Bill Santos Photography El fascinante mundo ve-
198 superior Richard Hamilton Smith/CORBIS inferior Catherine getal, página 331 Use of plant roots for phytoremediation and molecu-
Karnow/CORBIS 8.1 superior Natural World/CORBIS 8.1 centro, in- lar farming, de Doloressa Gleba, Nikolai V. Borisjuk, Ludmyla G. Boris-
ferior Ann Clemens/Colección de Cultivos de Algas de la Universidad juk, Ralf Kneer, Alexander Poulev, Marina Skarzhinskaya, Slavik
de Texas, Universidad de Texas en Austin El fascinante mundo vegetal, Dushenkov, Sithes Logendra, Yury Y. Gelba, e Ilya Raskin. PNAS 96: is-
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nald/CORBIS 8.9 Lawrence Berkeley National Laboratory Evolución,
página 210 Dorling Kindersley 8.14a David Muench/CORBIS 8.14b Capítulo 15 fotografía introductoria Michael Fogden/DRK fotografía
Dave Bartruff/CORBIS. página 366 Dorling Kindersley 15.1a Colin Keates/Museo de Historia
Natural de Estados Unidos/ Dorling Kindersley 15.1b George H. H.
Capítulo 9 fotografía introductoria David Muench/CORBIS página Huey/CORBIS, derecha Hulton Archive Photos/Getty 15.3 Roger Gar-
220 Agencia Reuters New Media Inc./CORBIS El fascinante mundo ve- wood & Trish Ainslie/CORBIS 15.7 Wayne Lawler, Ecoscene/CORBIS
getal, página 233 William Banner 9.10a Mason Morfit/Taxi 9.10b Ste- 15.9 izquierda George Loun/Visuals Unlimited 15.9 derecha Dorling
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Capítulo 10 fotografía introductoria George Grall/Colección de Imá- quierda D. Robert & Lorri Franz/CORBIS 15.14 derecha James Rand-
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Créditos 663

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llo Images/CORBIS 16.7 superior derecha Dorling Kindersley 16.7 19.15b Holt Studios/Photo Researchers, Inc. 19.16 Brad Mogen/Visuals
otras PhotoDisc 16.8 M. I. Walker/Photo Researchers 16.10 Darrell Gu- Unlimited 19.17 todas Stephen Sharnoff 19.18a,b Mark Moffett/Min-
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Capítulo 17 fotografía introductoria Brad Mogen/Visuals Unlimited Capítulo 20 fotografía introductoria M. L. Sinibaldi/CORBIS página
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queville, CIRAD 17.10 Exxon Corporation.
Capítulo 21 fotografía introductoria Konrad Wothe/ Minden Pictu-
Capítulo 18 fotografía introductoria Ralph A. Clevenger/CORBIS res página 500 fotografía superior derecha Peggy Greb/Servicio de In-
página 436 izquierda Georgette Douwma/Taxi, derecha Gerry vestigación Agrícola, Departamento de Agricultura de Estados Unidos
Ellis/Minden Pictures 18.2 Ann Clemens/Colección de Cultivos de Al- izquierda Dorling Kindersley, fotografía inferior izquierda Frank Si-
gas de la Universidad de Texas, Universidad de Texas en Austin 18.3 J. teman/Stone 21.1 The Field Museum of Natural History, Chicago 21.5
Woodland Hastings, Hastings Lab, Universidad de Harvard 18.4 Ste- De «A New Species of Psilophyton from the Lower Devonian of Nor-
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Ann Clemens/Colección de Cultivos de Algas de la Universidad de Te- rray Fagg, Jardines Botánicos Nacionales de Australia 21.6b Sally A.
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Pariente, College Station, Texas. Microscopía electrónica de barrido Wisconsin-Madison 21.9a Barry Runk/Stan/Grant Heilman Photogra-
realizada en el Laboratorio de Microscopía Electrónica de Barrido de phy 21.9b Jane Grushow/Grant Heilman Photography 21.9c Murray
la Universidad de Texas A & M 18.13a Ann Clemens/Colección de Cul- Fagg, Jardines Botánicos Nacionales de Australia 21.12 ambas Barry
tivos de Algas de la Universidad de Texas, Universidad de Texas en Aus- Runk/Stan/Grant Heilman Photography 21.16 Inga Spence/Visuals
tin 18.13b Brandon D. Cole/CORBIS 18.13c Douglas P. Wilson, Frank Unlimited 21.18 todas Dorling Kindersley 21.20 ?, 21.20 ambas Murray
Lane Picture Agency/CORBIS El fascinante mundo vegetal, página Fagg, Jardines Botánicos Nacionales de Australia, 21.21 Robert Calen-
449 Gerald y Buff Corsi/Visuals Unlimited 18.14 Ann Clemens/Colec- tine/Visuals Unlimited.
ción de Cultivos de Algas de la Universidad de Texas, Universidad de
Texas en Austin 18.15 Ann Clemens/Colección de Cultivos de Algas de Capítulo 22 fotografía introductoria Darrell Gulin/CORBIS página
la Universidad de Texas, Universidad de Texas en Austin 18.17a T. Me- 524 fotografía superior Doug Sokell/Visuals Unlimited, izquierda
llichamp/Visuals Unlimited 18.17b John D. Cummingham/Visuals Travis Amos, derecha Michael y Patricia Fogden/Minden Pictures
Unlimited. 22.7 izquierda Eric Crichton/CORBIS, derecha Dorling Kindersley
Biotecnología, página 535 ambas Departamento de Agricultura de
Capítulo 19 fotografía introductoria Felix Labhardt/Taxi página 458 Estados Unidos 22.8 izquierda Gunter Marx Photography/CORBIS,
superior PhotoDisc, inferior Jim Brandenburg/Minden Pictures 19.1c derecha Dorling Kindersley 22.9a Dorling Kindersley 22.9b W. John
Mark Moffett/Minden Pictures 19.2 George Barron 19.4 Martha J. Po- Hayden 22.10 PhotoDisc El fascinante mundo vegetal, página 537
well y Peter Lechter 19.5 superior Barry Runk/Stan/Grant Heilman AFP/CORBIS 22.11 izquierda Dorling Kindersley, derecha Gerry
Photography 19.5 inferior Silver Burdett Ginn, Pearson Education El Ellis, Minden Pictures 22.12a Nicole Duplaix/Omni-Photo Commu-
fascinante mundo vegetal, página 464 Darlyne A. Murawski/Colección nications, Inc. 22.12b Fred Spiegel 22.13a Dorling Kindersley 22.13b
de imágenes National Geographic 19.7a,b Dorling Kindersley 19.9a Barry Runk/Stan/Grant Heilman Photography 22.13c Grant Heilman
Viard /Jacana/Photo Researchers, Inc. 19.9b Michael P. Gadomski/Pho- Photography 22.14a,b Dennis Woodward 22.15 Michael Clayton
to Researchers, Inc. 19.10 izquierda David Scharf/Peter Arnold Inc. 22.16a,b Thomas Schoepke.

664 Créditos

Capítulo 23 fotografía introductoria Frans Lanting/Minden Pictures T. Sedam/CORBIS 24.19 Scott T. Smith/CORBIS 24.20 Ron Tho-
página 546 superior Dorling Kindersley, centro izquierda David Scott mas/Taxi.
http://theferocactus.free.fr fotografía inferior izquierda David Sie-
ren/Visuals Unlimited, inferior derecha, ambas Peggy Greb, Servicio de Capítulo 25 fotografía introductoria Charles Mauzy/CORBIS página
Investigación Agrícola, Departamento de Agricultura de Estados Uni- 596 superior Michael Orton/Stone fotografía inferior izquierda An-
dos Biotecnología, página 551 Albert Normadin/Masterfile Evolución, drew Wilson, inferior derecha Tom y Pat Leeson/Photo Researchers,
página 563 todas Dorling Kindersley El fascinante mundo vegetal, pá- Inc. 25.1a James Randklev/CORBIS 25.1b Charles Mauzy/CORBIS 25.1c
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ternacional de los Murciélagos 23.2 centro Louis Quitt/Photo Resear- Raymond Coleman/Visuals Unlimited 25.7b Inga Spence /Visuals Un-
chers, Inc. 23.2 inferior Mark Moffett/Minden Pictures 23.5a Else limited Biología de la conservación, página 608 Fritz Polking/Visuals
Marie Friis, Kaj Raunsgaard Pedersen, and Peter R. Crane, Fossil Evi- Unlimited 25.10 Steve Harper/Grant Heilman Photography Evolución,
dence of Water Lilies (Nymphaeales) in the Early Cretaceous. Nature página 611 Layne Kennedy/CORBIS 25.11 superior Charles Mauzy
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Ge Sun 23.6a Andrew Syred /SPL/Photo Researchers, Inc. 23.6b Bean/CORBIS.
CNRI/SPL/Photo Researchers, Inc. 23.8a Stephen McCabe 23.8b Dor-
ling Kindersley 23.9a Dorling Kindersley, 23.9b Gerald D. Carr 23.11 Capítulo 26 fotografía introductoria James Marshall/CORBIS página
Gerald D. Carr 23.12 Dorling Kindersley 23.14a Dorling Kindersley 624 Tim Fitzharris/Minden Pictures 26.3 Mark Edwards /Peter Arnold
23.14b Tim Fitzharris/Minden Pictures 23.14c Alan y Linda De- Biología de la conservación, página 628 Scott Bauer, Servicio de Inves-
trick/Grant Heilman Photography 23.14d,e Gerald D. Carr 23.14f Way- tigación Agrícola, departamento de Agricultura de Estados Unidos 26.4
ne P. Armstrong. Jonathan Blair/CORBIS 26.5 Mark Moffett/Minden Pictures 26.7 NASA
El fascinante mundo vegetal, página 636 Jack Anthony 26.9 Phil Scher-
Capítulo 24 fotografía introductoria Art Wolfe/Stone página 574 su- meister/CORBIS 26.12 James Henderson 26.13 Nashua River Watershed
perior Dorling Kindersley, fotografía inferior izquierda Frans Lan- Association Biotecnología, página 642 Chip Clark 26.14 superior Josh
ting/Minden Pictures, inferior derecha Dorling Kindersley 24.1 Dave Mitchell/Stone 26.14 inferior Michael Melford/The Image Bank.
Costner/Geosurv Inc. 24.2 George H. H. Huey/CORBIN El fascinante
mundo vegetal, página 577 Dorling Kindersley Biología de la conser- Apéndice C: Archaea K. O. Stetter, R. Huber, y R. Rachel, U. de Regens-
vación, página 581 NOAA 24.9 Frans Lanting/Minden Pictures 24.10 burg. Bacteria Oliver Merkes/Nicole Ottawa/Photo Researchers, Inc.
Wolfgang Kaehler/CORBIS 24.11 Philip Gould /CORBIS 24.14 Jim Eukarya Ann Clemens/Colección de Cultivos de Algas de la Universi-
Brandenburg/Minden Pictures 24.15 Steve Terrill/CORBIS 24.16 Darrell dad de Texas, Universidad de Texas en Austin. Plantae Dorling Kin-
Gulin/CORBIS 24.18a Nick Hawkes; Ecoscene/CORBIS 24.18b Michael dersley Fungi Dorling Kindersley Animalia PhotoDisc.

GLOSARIO

Ácido abscísico (ABA): Hormona que controla la apertura y Aguijón: Crecimiento externo afilado de las células epidérmicas
cierre de los estomas, haciendo que el agua entre o sal- o corticales. Véanse también espina foliar y espina cau-
ga a través de las células oclusivas. También determina linar.
la dormancia de las semillas y de otros órganos vege-
tales. Ajuste inducido: Unión de una enzima a un sustrato que altera
la forma del sitio activo.
Ácido nucleico: Molécula grande compuesta por nucleótidos,
como el ADN y el ARN, que encierra la información Alcaloide: Compuesto de hidrocarburo que forma anillos y que
genética de una célula. Véanse ADN (ácido desoxirri- contiene nitrógeno, como parte de al menos uno de
bonucleico) y ARN (ácido ribonucleico). ellos.

Aclimatación: Preparación de un vegetal ante condiciones me- Alelo: Una de las variantes de un gen que codifica para un rasgo.
dioambientales inclementes. Una célula diploide posee un alelo de cada progenitor.

Acoplamiento energético: Unión de una reacción exergónica y Alelopatía: Inhibición química que ejerce un individuo o un
una endergónica, de forma que la reacción general se grupo de vegetales sobre otros.
produce de forma espontánea.
Alopátrica(s): Dícese de las poblaciones cuya independencia es
Actina: Proteína globular que se asocia en polímeros para pro- distinguible en un mapa. Véase también simpátrica(s).
vocar movimiento o cambios en la forma de la célula.
Alopoliploidía: Tipo de poliploidía que resulta de cruzar dos es-
Acuífero: Depósito subterráneo de agua localizado en el hori- pecies diferentes, seguida de la duplicación de cromo-
zonte del suelo más profundo o por debajo de él. somas.

Adenosín trifosfato (ATP): Molécula orgánica que funciona Alterna: Disposición foliar en la que hay una hoja por nudo.
como principal fuente de energía de las células. Las Alternancia de generaciones: Alternancia de las fases del espo-
mitocondrias descomponen los azúcares para almace-
nar energía química en forma de ATP. Las reacciones lu- rófito y el gametófito en todos los vegetales durante la
minosas de la fotosíntesis generan ATP, que se utiliza reproducción sexual.
posteriormente en el ciclo de Calvin. Aminoácidos esenciales: Aminoácidos que el cuerpo humano
no puede fabricar y que deben obtenerse de la dieta.
Adhesión: Atracción entre diferentes tipos de moléculas. Véase Anaeróbica: Reacción o serie de reacciones que no necesitan
también cohesión. oxígeno. Véase también aeróbica.
Anafase: Tercera fase de la mitosis, durante la cual las cromáti-
ADN (ácido desoxirribonucleico): Molécula de doble hélice das hermanas de cada cromosoma se separan, de forma
que contiene información genética codificada para un que cada cromátida se convierte en un cromosoma se-
organismo. Se compone de nucleótidos, cada uno de parado.
los cuales comprende un grupo fosfato, una molécula Anafase I: Fase de la meiosis en la que los cromosomas homólo-
de azúcar (desoxirribosa) y una base de entre cuatro ti- gos se separan y se mueven hacia los polos opuestos de
pos diferentes. Véase también ARN. la célula en división. Reduce el número original de cro-
mosomas a la mitad. La segregación mendeliana se
ADN-ligasa: Enzima que une fragmentos de ADN para formar produce durante la anafase I.
la hebra final durante la replicación. También se utili- Anagénesis: Transformación de una especie en otra, también
za en la preparación de ADN recombinante. llamada evolución filética. Véase también cladogénesis.
Analogía: Similitud en la estructura o función entre dos espe-
ADN recombinante: ADN a modo de combinación de ADN de cies cuya relación de parentesco no es muy próxima.
diferentes fuentes. Véase homología.
Androceo (del griego, «casa del hombre»): Conjunto de estam-
Aeróbica: Reacción o serie de reacciones que necesitan oxígeno. bres de una flor. Véase también gineceo.
Véase también anaeróbica. Aneuploidía: Condición por la que una célula posee muchas o
pocas copias de cromosomas concretos. Véase no dis-
Afloramiento: Expansión rápida de una población de algas yunción.
cuando las condiciones para su reproducción asexual Angiosperma (del griego angion, «recipiente», y sperma, «semi-
son óptimas. En los dinoflagelados, se conoce común- lla»: Planta con flores cuyas semillas están contenidas
mente como «marea roja». en ovarios que, cuando maduran, se convierten en fru-
tos. Compárese con Gimnosperma.
Agalla: Región inflamada de tejido vegetal infectada por un car-
bón del maíz o por Agrobacterium tumefaciens, que
produce la enfermedad de la agalla de la corona. Las
agallas también las causan insectos que ponen sus hue-
vos en el interior.

666 Glosario

Anillo de dehiscencia: Línea de células que rodean los esporan- Arquegonio: Gametangio femenino en forma de botella de un
gios del helecho de aspecto parecido a la columna ver- Briófito o de otra planta no productor de semillas.
tebral, y con paredes engrosadas. Colabora en la dis-
persión de las esporas. Arquegonióforo: Tallo con forma de paraguas de la hepática
Marchantia, que contiene gametóforos femeninos en
Antera: Estructura del estambre compuesta por dos lóbulos y su parte superior. Véanse también anteridióforo y ca-
cuatro sacos polínicos. liptra.

Anteridio: Gametangio masculino de un Briófito, helecho u otra Asca: Estructura en forma de saco que contiene ascósporas, for-
planta no productora de semillas. Contiene los esper- madas dentro de un ascocarpo.
matozoides producidos por la mitosis.
Ascocarpo o ascoma: Cuerpo fructífero de los Ascomicetos.
Anteridióforo: Estructura que porta los gametófitos masculinos Ascogonio: Oogonio o gametangio femenino de los Ascomi-
de la hepática Marchantia. Presenta una zona superior
plana en forma de disco, con anteridios incrustados. cetos.
Véase también arquegonióforo. Aserrado radial: Producido al realizar un corte radial en made-

Anticodón: Triplete de nucleótidos en el bucle central de una mo- ra industrial. Compárese con aserrado tangencial.
lécula de ARNt. Es complementario a uno de los co- Aserrado tangencial: Producido al realizar un corte tangencial en
dones del ARNm. Véase traducción.
la madera industrial. Compárese con aserrado radial.
Anual: Vegetal que completa su ciclo vital durante un único pe- Asociación mutualista: Dícese de la asociación de organismos
ríodo vegetativo y luego muere. Compárese con bienal
y perenne. que se benefician mutuamente, como las asociaciones
de raíces con otros organismos, por ejemplo, con hon-
Aparato o complejo de Golgi: Todos los dictiosomas no conec- gos del suelo. Véase micorrizas.
tados en una célula. El aparato de Golgi de una célula ATP-sintasa: Enzima que utiliza energía de la ósmosis química
colabora en la modificación y transporte de materia- para añadir un fosfato inorgánico (Pi) al adenosín di-
les desde la célula a través de la membrana celular. fosfato (ADP), para formar ATP durante un proceso
Pone fin a la síntesis de algunos productos del retículo llamado fosforilación.
endoplásmico rugoso y produce algunos polisacáridos Autopolinización: Proceso que es posible cuando los gametófi-
sin celulosa. tos masculinos y femeninos se encuentran en la misma
planta o en la misma flor. Véase monoico/a.
Ápice: Extremo de una raíz o vástago. Autótrofo/a («que se alimenta a sí mismo»): Vegetal que puede
Apomíctica (del griego, «lejano al acto de mezclarse»): Semilla producir su propio alimento mediante fotosíntesis.
Véase también heterótrofo/a.
que se forma asexualmente. Auxina: Primera hormona vegetal descubierta que se produce en
Aquenio: Fruto indehiscente, seco, parecido a una nuez peque- los meristemos apicales o cerca de ellos y suprime el cre-
cimiento de las yemas axilares. Estimula el crecimien-
ña, con un pericarpo duro, fino y una sola semilla. Se to de las células vegetales. Químicamente, la auxina es
forma a partir de un único carpelo. Los girasoles pro- ácido indolacético. Véase dominancia apical.
ducen aquenios. Basidiocarpo o basidioma: Zona de la seta que permanece por
Árbol filogenético: Diagrama ramificado que muestra las rela- encima del suelo, compuesta por hifas dicarióticas y
ciones evolutivas a través del tiempo. que genera basidios. Cuerpo fructífero de los Basidio-
Arcilla: Partículas mínimas del suelo, de diámetro inferior a micetos.
0,002 milímetros. Véanse también arena, limo y hori- Basidios: Células grandes, gregarias, que se forman en los ex-
zonte del suelo. tremos de las hifas dicarióticas dentro de un basidio-
Arena: Partículas del suelo más grandes, de 0,02 a 2 milímetros carpo. La fusión nuclear y la meiosis que se producen
de diámetro. Véanse también arcilla, limo y horizonte en el interior de los basidios dan lugar a las basidiós-
del suelo. poras.
ARN (ácido ribonucleico): Molécula única helicoidal, similar al Basidiospora: Espora haploide que produce nuevos micelios ha-
ADN, pero que tiene como azúcar la ribosa. El ARN ploides cuando germina.
juega un papel importante en la dirección de la sínte- Baya: Fruto simple, carnoso, que se origina a partir de uno o va-
sis de proteínas. Véanse ARN mensajero (ARNm) y rios carpelos, como, por ejemplo, los tomates, las uvas
ARN de transferencia (ARNt). o los plátanos.
ARN de transferencia (ARNt): Molécula de ARN plegada, que Bienal: Planta herbácea que generalmente necesita dos períodos
se compone de entre 70 y 80 nucleótidos implicados en vegetativos para completar su ciclo vital. Produce flo-
la traducción de información genética a moléculas de res y semillas durante el segundo período vegetativo.
proteínas. Contiene un anticodón (sitio de unión de Compárese con anual y perenne.
codones) y un sitio de unión para los aminoácidos en Biogeografía: Estudio de los lugares donde se localizan especies
la cadena proteínica creciente. El ARNt es la molécula de organismos particulares, así como de los períodos
traductora. en los que colonizaron una determinada región.
ARN mensajero (ARNm): Vehículo de transporte de los men- Biología de la conservación: Campo multidisciplinar de la cien-
sajes genéticos del ADN. El ARNm se fabrica durante cia que estudia el impacto de la actividad humana en
la transcripción. todos los ámbitos del medio ambiente.
ARNm: Véase ARN mensajero.
ARNt: Véase ARN de transferencia.

Glosario 667

Bioma: Uno de los principales tipos de ecosistemas terrestres Cámbium vascular (del latín cambire, «intercambiar»): Meris-
y acuáticos que ocupa grandes áreas, como, por tema secundario que produce xilema secundario y floe-
ejemplo, bosques, sabanas, praderas y desiertos, y que ma secundario. Compárese con cámbium suberoso.
se caracteriza por presentar tipos de vegetación es-
pecíficos. Capacidad de carga: Población máxima que puede soportar un
medio con sus recursos.
Biorremediación: Uso de los procariotas para la limpieza de
derrames de petróleo y para la descontaminación de Cápsula: Fruto seco dehiscente que puede abrirse mediante va-
suelos que contienen pesticidas u otras sustancias tó- rias fisuras, distintas según la especie. Todas las cápsu-
xicas. las se desarrollan, al menos, a partir de dos carpelos. Por
ejemplo, las amapolas, los lirios y las orquídeas.
Biosfera: Fina capa de aire, tierra y agua en la superficie terres-
tre que se encuentra ocupada por organismos vivos. Carácter: Característica heredada que se puede observar o me-
dir, como la altura, el color de las flores o la forma de
Biotecnología vegetal: Ciencia cuyo objetivo es obtener plantas las semillas, y que tiene dos o más rasgos distinguibles,
y productos vegetales mejorados utilizando técnicas como alto o bajo, rojo o blanco, rugoso o liso. Los ca-
científicas como la ingeniería genética y el cultivo de te- racteres están relacionados con los genes, y los rasgos
jidos. con los alelos de cada gen específico.

Borrones de Southern (análisis de Southern): Método utiliza- Carácter derivado compartido: Homología exclusiva de un gru-
do para la localización de secuencias de nucleótidos es- po concreto.
pecíficas en una muestra de ADN.
Carácter primitivo compartido: Homología que no es exclusi-
Bráctea: Hoja modificada en la base de una flor. va de los organismos que se estudian.
Brasinosteroide: Hormona vegetal esteroide que posee efectos
Carbohidrato: Macromolécula compuesta de carbono, hidróge-
similares a los de la auxina. no y oxígeno en subunidades de CH2O. Los azúcares
Briófitos (del griego bryon, «musgo», y phyton, «planta»): Gru- son carbohidratos que proporcionan y almacenan
energía y pueden servir como bloques de construcción
po de pequeñas plantas sin flores que evolucionaron para carbohidratos mayores, como la celulosa, en una
hace entre unos 450 y unos 700 millones de años a pared celular vegetal, o el almidón, que almacena la
partir de ancestros parecidos a las algas. Comprenden energía para las semillas.
las hepáticas, los antoceros y los musgos.
Briólogo: Científico que estudia los Briófitos (hepáticas, antoce- Cariogamia: Fusión nuclear. En los hongos, la cariogamia se
ros y musgos). produce bastante después de la plasmogamia. Véase
Bulbo: Estructura de tallo modificada en la que el almidón se también plasmogamia.
acumula en hojas gruesas y carnosas adheridas al tallo.
Compárese con cormo y tubérculo. Cariópside: También llamado grano; fruto de una semilla, seco,
Cadena alimentaria: Secuencia de transferencia de alimentos de indehiscente con aspecto de aquenio. Posee un pericar-
un organismo al siguiente, comenzando por el pro- po duro unido firmemente a la testa de la semilla.
ductor de los mismos.
Cadena de transporte de electrones: Conjunto de vehículos de Carpelo (del griego karpos, «fruto»): Parte femenina portadora
transporte de electrones (como el NADH, NADPH, de los óvulos en una flor. El conjunto de carpelos se co-
FADH2 y citocromos) que traspasan un electrón de la noce como gineceo. Véanse también ovario, pistilo, es-
clorofila a a través de una serie de reacciones de oxida- tigma y estilo.
ción-reducción durante la fotosíntesis, así como duran-
te la respiración. Catalizador: Sustancia que incrementa el ritmo de una reac-
Caducifolio/a: Dícese de las plantas que pierden todas sus hojas ción química sin que ésta le afecte. Las enzimas actúan
en ciertas estaciones del año. Véase también zona de como catalizadores en los sistemas vivos. Véanse tam-
abscisión. bién sitio activo, cofactor, complejo enzima-sustrato,
Caliptra: Estructura delgada, con aspecto de caperuza, que pro- ajuste inducido y substrato.
cede del arquegonio de algunas hepáticas y musgos, y
cubre parcialmente la cápsula o esporangio. Célula anexa: Célula con núcleo, la cual es adyacente a un ele-
Cáliz: Conjunto de sépalos alrededor del capullo de una flor. mento del tubo criboso y le proporciona proteínas.
Véanse también corola y perianto.
Calosa: Molécula de carbohidratos formada alrededor de la pla- Célula cribosa: Célula simple conductora de agua en los hele-
ca cribosa por un elemento de tubo criboso dañado. chos y Coníferas, que funciona básicamente como el
Callo: Masa de células no diferenciadas empleada en el cultivo de elemento de tubo criboso en las plantas con flores.
tejidos, que se estimula mediante la acción de hormo-
nas en un medio de cultivo para que alcance la dife- Célula del clorénquima: Célula del parénquima especializada
renciación de los tejidos y órganos de todo el vegetal. donde tiene lugar la fotosíntesis.
Cámbium suberoso o del corcho: Meristema secundario o te-
jido que produce nuevo tejido dérmico. También co- Célula del colénquima (del griego kolla, «pegamento»): Célula
nocido como felógeno (del griego phellos, «súber», y ge- alargada viva que proporciona sostén flexible a un ve-
nos, «nacimiento»). Compárese con cámbium vascular. getal. Compárese con célula del parénquima y célula
del esclerénquima.

Célula del esclerénquima (del griego skleros, «duro»): Célula
estructural no viva, con paredes celulares secundarias
endurecidas por la lignina. Véanse también célula del
colénquima, fibra y célula del parénquima.

Célula del parénquima (del griego parenchein, «verter a un
lado»): Tipo de célula más común y menos especiali-

668 Glosario

zado en la mayor parte de las plantas. Véanse también sitan 3 CO2, 9 ATP y 6 NADPH para formar una mo-
célula del clorénquima, célula del colénquima y célula del lécula de azúcar con tres carbonos. Véase rubisco.
esclerénquima. Ciclo de Krebs: Serie de ocho reacciones enzimáticas de la res-
Célula derivada: Célula hija que es empujada hacia el exterior piración que generan ATP mediante la fosforilación a
del meristema y bien se divide de nuevo, bien inicia la nivel de sustrato y que rompen iones de piruvato en
elongación y diferenciación. Su célula hermana per- CO2. También generan NADH y FADH2. El ciclo de
manece como inicial. Krebs sucede a la glucólisis y precede a la fosforilación
Célula envolvente del haz: Células que rodean el haz vascular en oxidativa. Tiene lugar en las mitocondrias y emplea
las plantas con flores. En las plantas C4, son grandes y oxígeno. Se detiene cuando no se produce fosforilación
fotosintéticas, y se encuentran en el lugar donde se oxidativa y por eso precisa oxígeno.
producen las reacciones del ciclo de Calvin. Ciclo lisogénico: Ciclo de reproducción vírica en la que los ge-
Célula espermática: Célula reproductora sexual masculina ca- nes víricos que codifican para las proteínas de la cáp-
rente de flagelos, gameto masculino en la mayoría de side no se transcriben y no se producen nuevos virus.
Gimnospermas y en todas las Angiospermas. Es frecuente cuando las células bacterianas anfitrionas
Célula inicial: Célula meristemática que permanece dentro del tienen pocos alimentos disponibles. En la lisogenia, el
meristema como germen para el nuevo crecimiento. ADN vírico se encuentra estrechamente asociado al
Célula inicial fusiforme (del latín, «extremos en punta»): Célu- ADN huésped o incorporado a él.
la inicial que surge entre los haces vasculares y produ- Ciclo lítico: Ciclo de reproducción vírica en el que las nuevas
ce nuevas células del xilema y el floema. Véase también partículas víricas se reproducen rápidamente. La célu-
célula inicial radial. la huésped termina por romperse y se liberan virus
Célula inicial radial: Célula inicial que surge entre los haces vas- nuevos para infectar otras células. Compárese con ci-
culares, generalmente en forma de cubo. Véase también clo lisogénico.
célula inicial fusiforme. Ciclo vital: Serie de etapas entre los adultos de una generación
Célula meristemática: Célula no especializada que se divide in- en una especie y los adultos de la siguiente generación.
finitamente hasta producir nuevas células. Ciclosis: Véase corriente citoplasmática.
Célula oclusiva o guarda: Una de las dos células epidérmicas que Cilio: Apéndice corto, externo, propulsor de una célula, com-
hay a ambos lados de un poro foliar. La combinación puesto por microtúbulos. Compárese con flagelo.
del poro y las células oclusivas constituye un estoma. Cinetocoro: Compleja estructura de proteínas formada por cada
Células hijas: Células nuevas formadas a partir de la división de cromátida en su propio centrómero. Es de relevancia
una sola célula. Véanse ciclo celular, placa celular, cito- durante la división celular.
cinesis, interfase, mitosis y fragmoplasto. Cisternas: Sáculos planos, interconectados, que forman la su-
Celulosa: Componente principal de las paredes celulares ve- perficie exterior del retículo endoplásmico.
getales, compuesto por cadenas de moléculas de glu- Citocinesis («movimiento celular»): Separación, durante el ci-
cosa. clo celular, del citoplasma y los nuevos núcleos en célu-
Cenocítico/a: Forma de vida de algunas algas verdeamarillentas las hijas.
y otros protistas, que consiste en una única masa cito- Citoesqueleto («esqueleto celular»): Constituido por proteínas
plasmática que contiene muchos núcleos sin particio- en forma de hilo: microtúbulos, microfilamentos y fila-
nes internas que los separen. mentos intermedios. Véase también citosol.
Centro de reacción: Combinación de una molécula de clorofi- Citoplasma (del griego cyto, «célula», plasma, «material forma-
la a y un aceptador primario de electrones, que en con- do»): Todas las partes de la célula que se encuentran
junto absorben luz para activar la reacción luminosa de dentro de la membrana plasmática, excepto el núcleo.
la fotosíntesis. Véase también fotosistema. Citoquinina: Hormona sintetizada en la raíz, que controla la
Centro quiescente (del latín, «descansar»): Centro esférico de un división y diferenciación celulares. Contrarresta la
meristemo apical de la raíz, que contiene las células ini- dominancia apical y retrasa el envejecimiento de las
ciales. hojas.
Centrómero: Región de ADN comprimido en un cromosoma Citosol o hialoplasma: Parte fluida del citoplasma.
que reúne las cromátidas. Véase profase. Cladística (del griego klados, «rama»): Método para clasificar los
Centrosoma: Centro organizador de microtúbulos, de impor- organismos a tenor del orden temporal en el que he-
tancia durante la profase del ciclo celular. redaron las homologías.
Chapa: Sección delgada de madera industrial, producida por Clado: Rama de un cladograma que comprende a un antecesor
un corte tangencial angulado y continuo. y todos sus descendientes, de los cuales todos compar-
Ciclo celular: Secuencia de sucesos desde el momento en que una ten uno o más caracteres que los hace únicos como
célula surge como resultado de una división celular rama evolutiva. Véase monofilético.
hasta que se divide. Véanse también meiosis y mitosis. Cladogénesis: Evolución de una especie que se divide en dos
Ciclo de Calvin: Reacciones fotosintéticas que reúnen azúcares nuevas, también conocida como evolución ramificada
simples de tres carbonos, utilizando ATP y NADPH o divergente. Véase también anagénesis.
procedentes de las reacciones luminosas y CO2 del aire. Cladograma: Diagrama ramificado que muestra las relaciones
Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos. Se nece- evolutivas. Véase también árbol filogenético.

Glosario 669

Clase: Grupo taxonómico superior al orden e inferior al filo. Por purea. Consumir cereales afectados por el cornezuelo
ejemplo, la Clase Charophyceae comprende las algas puede provocar episodios de alucinaciones y enferme-
verdes, parientes de las plantas superiores. dades graves en las personas que los consumen.
Corola: Grupo de pétalos en una flor. Véase también perianto.
Clina: Variación en el fenotipo producida al mismo tiempo que Corriente citoplasmática: Movimiento circular del contenido
una gradación en determinadas características del me- de una célula alrededor de su vacuola central provoca-
dio, y que puede medirse. do por los microfilamentos. También llamada ciclosis.
Corte radial o circular: Corte de madera cuya dirección pasa
Clon: Descendiente idéntico genéticamente a su único progeni- longitudinalmente por el centro del tallo. Compárese
tor, creado por reproducción asexual (vegetativa). con corte tangencial. Véase también aserrado radial.
Corte tangencial: Dirección en el corte de la madera que pese a
Clonación genética: Proceso mediante el que se realizan múlti- ser longitudinal, cruza el radio en ángulo recto en vez
ples copias de ADN recombinante. de pasar por el centro del tallo. Compárese con corte ra-
dial. Véanse también aserrado tangencial y chapa.
Clorofila a: Pigmento fotosintético de color verde azulado que Corte transversal: Dirección del corte de una madera indus-
está implicado directamente en las reacciones lumino- trial para realizar una sección transversal circular.
sas. Absorbe luz de las regiones azul-violeta y roja del Córtex: Tejido fundamental que se forma entre el tejido dérmi-
espectro. Véase también clorofila b. co y el tejido vascular.
Corteza: Conjunto de tejidos que rodean el cámbium vascular.
Clorofila b: Pigmento fotosintético de color verde amarillento Parte del tallo o raíz que rodea la madera. Véanse cor-
que actúa como pigmento accesorio, mediante la trans- teza interna y corteza externa.
misión de energía luminosa a las moléculas de clorofi- Corteza externa: Compuesta por tejido muerto, incluido el floe-
la a. Se diferencia de la clorofila a en la estructura, sólo ma secundario muerto y todas las capas peridérmicas
por unos pocos átomos. externas al cámbium suberoso más reciente.
Corteza interna: Tejido formado por floema secundario vivo y
Cloroplasto (del griego chloros, «amarillo verdoso»): Orgánulo floema muerto entre el cámbium vascular y el cám-
que contiene pigmentos de clorofila verde, lugar don- bium suberoso más interno y activo en ese momento,
de se produce la fotosíntesis en las células vegetales. así como cualquier otro córtex.
Véanse sáculos, estroma y tilacoide. Cotiledón: Primera hoja u hojas de un embrión de una planta
en desarrollo. Almacena alimentos para la semilla ger-
Codón: Triplete de nucleótidos en una secuencia de ADN que minante y puede ser grueso o carnoso. Véanse también
codifica para un aminoácido o proporciona una señal epicótilo e hipocótilo.
de «inicio» o «fin». Véanse exón e intrón. Crecimiento determinado: Modelo de crecimiento en el que un
organismo o tejido crece durante un tiempo determi-
Coenzima: Cofactor que es un compuesto orgánico no proteíni- nado, muy común en los animales y en los meristemas
co, como las vitaminas. florales. Compárese con crecimiento indeterminado.
Crecimiento indeterminado: Crecimiento ilimitado a lo largo
Co-evolución: Dícese de los patrones de desarrollo asociados en de la vida de una planta. Muchos meristemas vegetati-
diferentes especies, como los polinizadores y las plan- vos presentan crecimiento indeterminado. Compáre-
tas, donde las adaptaciones de una especie poseen un se con crecimiento determinado.
efecto selectivo en las adaptaciones de otra especie. Crecimiento primario: Crecimiento longitudinal de las raíces y
vástagos, producido por los meristemas en el extremo
Cofactor: Pequeña molécula no proteínica que se une a una en- o ápice de cada raíz o vástago. Véase meristema apical.
zima o substrato y favorece una reacción química. Véa- Crecimiento secundario: Crecimiento en grosor producido por
se también coenzima. los meristemas laterales o secundarios, común en las
Coníferas y en las Dicotiledóneas.
Cofia o caliptra radical: Conjunto de varias capas de células Cresta: Pliegues de la membrana interna de la mitocondria. Véa-
que protegen el meristema apical de la raíz, cuando ésta se también matriz.
se introduce entre las partículas del suelo. Cromátidas: Hebras hermanas de ADN que se producen du-
rante la fase S del ciclo celular. Se encuentran unidas en-
Cohesión: Atracción entre moléculas idénticas. La cohesión en- tre sí por una estrecha región llamada centrómero. Véa-
tre moléculas de agua provoca que la cantidad de agua se también centrosoma.
en un tubo capilar aumente. Véase también adhesión. Cromoplasto (del griego chroma, «color»): Plastidio que con-
tiene pigmentos, responsable del color amarillo, na-
Comensalismo: Interacción entre dos especies en la que una se ranja o rojo de muchas hojas, flores y frutos. Compá-
ve beneficiada, mientras que la otra no se ve afectada. rese con leucoplasto.
Por ejemplo, un epífito que vive en la copa de un árbol Cromosoma (del griego chroma, «color», y soma, «cuerpo»): Es-
en la selva. tructura compleja, en forma de hilo, compuesta por

Complejo enzima-substrato (ES): Véase sitio activo.
Comunidad clímax o climácica: Comunidad que permanece

relativamente estable a menos de que sufra una altera-
ción importante.
Comunidad: Grupo de especies que pueblan un área determi-
nada. Componentes bióticos de los ecosistemas.
Conidio: Espora asexual de los Ascomicetos y de algunos Basi-
diomicetos. Véase también ascogonio.
Cormo: Tallo subterráneo con forma de bulbo, aunque com-
puesto principalmente por engrosamiento del tallo y
no de las hojas que sirve como reserva de alimento.
Cornezuelo: Enfermedad de cereales como el trigo, el centeno y
la cebada producida por el ascomiceto Claviceps pur-

670 Glosario

ADN y proteínas asociadas y situada en el núcleo de la Densidad: Cantidad de materia por unidad de volumen, relati-
célula. Cada cromosoma consta de numerosos genes, va a la dureza de la madera. Véase también gravedad es-
secciones de ADN que contienen secuencias de nucleó- pecífica.
tidos donde se almacena el código para fabricar una
proteína determinada. Deriva continental: Según la tectónica de placas, es el lento mo-
Cromosoma homólogo: Uno de los cromosomas de un par que vimiento de las placas marina y continental sobre la su-
procede de la fertilización de un huevo por el esperma. perficie de la Tierra.
Los cromosomas homólogos poseen genes para los
mismos caracteres. Deriva genética: Fenómeno que se produce en poblaciones pe-
Cruzamiento amplio: Cruzamiento de vegetales relativamente queñas de organismos y que demuestra que la fre-
no emparentados, que ocurre de forma ocasional en la cuencia de alelos puede cambiar de forma casual a lo
naturaleza para producir descendencia fértil si se da largo de generaciones.
una duplicación cromosómica espontánea. Por ejem-
plo, el trigo surgió como resultado de dos o tres cru- Desmotúbulo: Túbulo conector del retículo endoplásmico en-
zamientos amplios naturales entre vegetales emparen- tre las células, que se encuentra en el plasmodesmo.
tados de diferentes géneros.
Cruzamiento dihíbrido: Cruzamiento de dos vegetales cultiva- Desnaturalización: Disrupción de la estructura terciaria de una
dos por líneas puras que difieren en rasgos de dos ca- proteína.
racteres. Por ejemplo, si los caracteres se refieren a la al-
tura y a la forma de la semilla, un vegetal de tamaño Dicariótico («dos núcleos»): Dícese del micelio formado por
grande con semillas lisas puede ser cruzado con un ve- plasmogamia que contiene dos núcleos haploides
getal de tamaño pequeño con semillas rugosas. Véase diferentes por célula. También llamado heterocarió-
cruzamiento monohíbrido. tico.
Cruzamiento monohíbrido: Cruzamiento en el que los proge-
nitores que se cruzan difieren en un rasgo de un ca- Dicotiledóneas: Plantas con flores con dos cotiledones. Por
rácter particular. Por ejemplo, si el carácter es la altu- ejemplo, las alubias, guisantes, girasoles, rosas y ro-
ra, un ascendiente de línea pura alto puede ser cruzado bles. Compárese con Eudicotiledóneas y Monocotile-
con un ascendiente de línea pura bajo. Véase también dóneas.
cruzamiento dihíbrido y primera generación filial (F1).
Cuerpo: En el ápice del vástago, sus capas iniciales subyacentes Dictiosoma (del griego diktyon, «tirar»): Conjunto de sáculos
a la túnica, prácticamente equivalente a la zona central planos, unidos por una membrana, que sirven para
de células madre, a las partes internas de la zona perifé- modificar los componentes moleculares segregados
rica y a la zona medular. por la célula. Conjunto de todos los cuerpos de Golgi en
Cuerpo vegetal primario: Cuerpo vegetal producido por los una célula vegetal.
meristemos apicales de los vástagos y las raíces.
Cultivo de anteras: Tipo de cultivo de tejidos en el que las ante- Diferenciación: Proceso mediante el que una célula no especia-
ras de las flores se ubican en un medio que induce al lizada se convierte en una célula especializada.
polen a desarrollarse directamente dentro de la planta
sin fecundación. Difusión: Tendencia de las moléculas a esparcirse espontánea-
Cultivo de meristemos: Tipo de cultivo de tejidos en el que se cul- mente por el espacio disponible, desde una región de
tivan unos pocos milímetros próximos al ápice de un mayor concentración a otra de menor concentración
vástago en un medio que fomenta el desarrollo de las de soluto. Véase gradiente de concentración.
yemas axilares, para convertirse en vegetales completos.
Cultivo de tejidos: Método para el cultivo de un vegetal, de ór- Difusión facilitada: Proceso pasivo en el que las proteínas de
ganos vegetales o de tejidos vegetales completos a par- transporte ayudan a moléculas hidrosolubles a difun-
tir de células, en un medio artificial rico en nutrientes dirse a través de una membrana plasmática. Véase tam-
y hormonas. Véase cultivo de anteras, callo y cultivo de bién transporte activo.
meristemas.
Cultivo hidropónico (del griego hydro, «agua», y ponos, «labor»): Dioico/a (del griego «dos casas»): Dícese de la planta cuyas flo-
Cultivo sin suelo en el que los nutrientes minerales, gene- res masculinas y femeninas se encuentran en diferen-
ralmente suministrados por el suelo se mezclan en una so- tes pies, como, por ejemplo, en el sauce. Véase también
lución líquida utilizada para irrigar las raíces del vegetal. monoico/a.
Cutícula: Capa en el exterior de la pared celular compuesta de
cera y de una sustancia grasa llamada cutina, que evi- Diploide (del griego diplous, «doble»): Célula con dos grupos de
ta la pérdida de agua. cromosomas que se simbolizan como 2n. Véanse tam-
Dendrocronología (del griego dendron, «árbol», y chronos, bién haploide y poliploidía.
«tiempo»): Ciencia que se encarga de datar los anillos
de los árboles y de interpretar la climatología. Disacárido: Molécula compuesta a partir de la unión de dos
moléculas de monosacáridos o azúcares.

Disco basal: Parte del talo de un alga parda parecida a la raíz que
la fija a un substrato.

División anticlinal: División de células de forma perpendicular
a la superficie. Compárese con división periclinal.

División periclinal: División celular paralela a la superficie.
Compárese con división anticlinal.

Doble fecundación: Característica definitoria de las plantas con
flores, por la que una célula espermática se combina
con la ovocélula y la otra con los núcleos polares.

Doble hélice: Típico de la estructura de las moléculas de ADN,
en la que dos cadenas de nucleótidos se entrelazan y se
unen a enlaces de hidrógeno entre las bases.

Glosario 671

Dominancia apical: Supresión del crecimiento de una yema axi- Endomicorrizas: Tipo de asociación mutualista en la que los
lar a causa de la auxina producida por una yema ter- hongos penetran en las raíces del vegetal y producen
minal. estructuras ramificadas, que presionan las membra-
nas de las células vegetales para obtener nutrientes.
Dominancia incompleta: Tipo de herencia en la que los caracteres Véase también ectomicorrizas.
no están controlados un alelo dominante y otro recesivo.
Endosperma: Tejido nutritivo que rodea el embrión en desarro-
Dominio: Categoría taxonómica superior y más general de los llo en las plantas con flores.
organismos. Por ejemplo, el dominio Eukarya com-
prende todos los organismos eucariotas. Endospórico: Dícese del desarrollo de gametófito dentro de la
pared de la espora, como tiene lugar, por ejemplo, en
Drupa: Fruto simple y carnoso que se desarrolla a partir de las las selaginelas.
flores con ovarios súperos y un óvulo. Ejemplos de dru-
pas son las olivas, melocotones y almendras. Energía: Capacidad para realizar un trabajo. Véanse también
primera ley de la Termodinámica, energía cinética, ener-
Durabilidad: Punto hasta el que la madera es resistente a la rup- gía potencial y segunda ley de la Termodinámica.
tura o descomposición debido a la acción de hongos,
bacterias e insectos. Energía cinética: Energía relacionada con el movimiento.
Energía de activación: Absorción de energía inicial necesaria
Ecología (del griego oikos, «hogar familiar», y logos, «estudio
de»): Estudio del medio ambiente de la Tierra y de sus para iniciar una reacción química.
organismos. Energía potencial: Energía almacenada debida a la posición o

Ecosistema: Conjunto de todos los organismos y todos los com- composición química de un objeto.
ponentes inertes de un medio, que interactúan entre sí. Entrenudo: Tramo del tallo entre dos nudos. Véase nudo.
Entropía: Grado de desorden en una muestra de materia.
Ectomicorrizas: Asociación mutualista entre raíces y hongos en Envoltura nuclear: Par de membranas que rodea el núcleo. Sus
la que los hongos no penetran en las raíces del vegetal.
Compárese con endomicorrizas. poros controlan el movimiento de las sustancias hacia
el interior y hacia el exterior del núcleo.
Eláter: Célula alargada del esporangio de una hepática. Los elá- Enzima: Proteína que ayuda a regular las reacciones químicas en
teres absorben agua, lo cual hace que giren y se den una célula.
vuelta, colaborando en la dispersión de las esporas. Enzima de restricción: Enzima bacteriana que rompe los enla-
Asimismo, en los equisetos o colas de caballo, los elá- ces entre nucleótidos del ADN específicos. Se utiliza en
teres son bandas de tejido adheridas a las esporas que la Ingeniería genética para fragmentar el ADN. Véase
absorben agua y, para ayudar a la dispersión de nuevo, ADN recombinante.
mueven las esporas alrededor. Epicótilo: Porción del tallo de una planta embrionaria por en-
cima del cotiledón que se desarrolla a partir de la plú-
Electroforesis en gel: Proceso que distribuye los fragmentos de mula. Véase también hipocótilo.
ADN por tamaño, a medida que se mueven por un gel Epidermis: Capa única y más externa de tejido dérmico protec-
polimérico en respuesta a una corriente eléctrica. Los tor, que se forma durante el primer año de crecimien-
grupos de fosfato del ADN cargados negativamente to de un vegetal y en todo el tejido nuevo siguiente.
dan lugar a fragmentos de ADN, que son atraídos ha- Véase también peridermis.
cia el polo cargado positivamente (cátodo). Epífito/a (del griego epi-, «sobre», y phyton, «vegetal»): Vegetal
que crece sobre otro buscando soporte, pero que se
Electroporación: Método para insertar ADN clonado en una cé- alimenta por sí solo.
lula vegetal utilizando un impulso corto de corriente Epistasis (a veces, epistasia): Situación en la que un gen inter-
eléctrica. acciona con otro y altera su efecto.
Epíteto específico: Segunda parte del nombre binómico de una
Elemento de control: Segmento de ADN no codificador donde especie.
los factores de transcripción pueden unir a los genes y Equilibrio puntuado: Modelo evolutivo ideado por Niles El-
ejercer control sobre la expresión de uno o más de ellos. dredge y Stephen Jay Gould, en el que una serie de pe-
ríodos largos de poco o ningún cambio evolutivo se
Embrión: Producto de una ovocélula fecundada por esperma- encuentran interrumpidos por breves períodos de cam-
tozoides o célula espermática que se desarrolla hasta bio rápido. Véase también radiación adaptativa.
convertirse en un organismo adulto. Véase también Equilibrio: Distribución aleatoria y equitativa de sustancias u
semilla. organismos.
Esclereida: Célula del esclerénquima cúbica o esférica, frecuente
Enación (del latín enatus, «sobresalir»): Pequeña protuberancia en las cáscaras de nuez o en los huesos de los frutos.
de tejido verde no vascularizado, con forma de escama, Escutelo: Cotiledón de un embrión monocotiledóneo que está
que hace las funciones de hoja en algunas psilotáceas unido al eje embrionario que contiene los meristemas
(Psilotofitas). del vástago y de la raíz.
Especie: Generalmente, dícese del organismo que se enclava
Endergónica («energía hacia el interior»): Dícese de la reacción dentro de un género. Técnicamente, se designa por un
química que necesita una entrada neta de energía libre. binomio que consta de género y epíteto específico.
Véase también exergónica.

Endocarpo: Conjunto de partes internas del pericarpo.
Endocitosis: Proceso mediante el cual las células vegetales ab-

sorben grandes moléculas. Compárese con exocitosis.
Endodermis: Capa de células alrededor de la estela que regula el

flujo de sustancias entre el córtex y el tejido vascular.
Véase también periciclo.

672 Glosario

Especie clave: Especie de fuerte influencia en la estructura de la Estilo: Sección media de uno o varios carpelos soldados que co-
comunidad, aunque puede no ser especialmente abun- necta el estigma con el ovario.
dante.
Estípite: Estructura con forma de tallo, frecuentemente hueca.
Especie dominante: Especie que posee el mayor número de indivi- Parte del talo de un alga parda.
duos, la mayor biomasa o cualquier otro indicador de im-
portancia en la comunidad. Véase también especie llave. Estípula: Una de las dos hojitas que surgen en la parte basal del
pecíolo de una hoja. Algunas estípulas rodean el pe-
Espécimen tipo: Espécimen identificado de un vegetal conser- cíolo.
vado en un herbario. Puede utilizarse para determinar
si otro espécimen es miembro de la misma especie. Estolón: Tallo aéreo, horizontal, también llamado tallo rastrero.
Compárese con rizoma.
Espectro de absorción: Medida de la capacidad de un pigmen-
to para absorber varias longitudes de onda de la luz. Estoma (del griego stoma, «boca»): Poro en una hoja regulada
por dos células oclusivas que controla el movimiento de
Espectro de acción: Perfil de eficacia de las diferentes longi- vapor de agua, CO2 y O2.
tudes de onda de la luz a la hora de activar un pro-
ceso como la fotosíntesis. Se determina proyectando Estróbilo: Cono compuesto por esporófilos modificados que
luz en cloroplastos intactos y midiendo la emisión de presentan las Gimnospermas y los miembros de
oxígeno. Lycophyta y Sphenophyta.

Espermatozoide: Célula reproductora sexual masculina que Estroma: Fluido que rodea a los tilacoides, sitio de producción y
porta flegelos, gameto masculino en Briófitos, plantas reserva de azúcares en los cloroplastos.
vasculares sin semilla.
Estromatolito: Roca compuesta por capas de restos fosilizados
Espina caulinar: Tallo modificado afilado que surge de una yema de procariotas cuya edad es de 3.500 millones de años.
axilar donde la hoja se une a un tallo. Véanse también La capa superior puede contener células vivas.
aguijón y espina foliar.
Estructura cuaternaria: Distribución espacial de más de una ca-
Espina foliar: Hoja o estípula modificada afilada. Véanse tam- dena de polipéptidos en una proteína.
bién aguijón y espina caulinar.
Estructura primaria: Secuencia de aminoácidos en una pro-
Espora: Célula reproductora vegetal que puede convertirse en un teína.
adulto sin necesidad de fusionarse con otra célula re-
productora. Véanse también reproducción asexual y re- Estructura secundaria: Giro y pliegue local de una cadena de po-
producción sexual. lipéptidos en una proteína, estabilizados por enlaces de
hidrógeno. Las hélices alpha (␣) y las láminas beta ple-
Esporangio: Estructura hueca, derivada de una o más células, gadas (␤) son ejemplos de estructuras proteínicas se-
que contiene esporas. cundarias.

Esporangióforo: En Rhizopus stolonifer y otros hongos, una de Estructura terciaria: El modelo tridimensional general para ple-
las diversas hifas verticales, cada una de las cuales con- gar una proteína, producido por las interacciones en-
tiene un esporangio en el extremo. Véase zigóspora. tre los grupos laterales de aminoácidos.

Esporófilo: Hoja modificada que produce esporas y que se en- Etileno: Gas que actúa como una hormona y produce respues-
cuentra en las flores y conos, así como en algunas plan- tas a la tensión mecánica o estimula respuestas de en-
tas no productoras de semillas. Véase también espo- vejecimiento, como la maduración de los frutos y la
rangio. abscisión de las hojas.

Esporófito (del griego, «vegetal productor de esporas»): Una de Eucariota (del latín, «núcleo verdadero»): Organismo cuyas cé-
las dos generaciones pluricelulares de una planta, com- lulas poseen núcleo. Los eucariotas engloban los vege-
puesta por células diploides. Véanse también alternan- tales, animales, hongos y algas. Compárese con proca-
cia de generaciones y gametófito. riotas.

Esquizocarpo: Fruto simple, seco, indehiscente, que aparece en Eudicotiledóneas («verdaderas» Dicotiledóneas): Grupo de las
el perejil, las zanahorias, el eneldo y el apio, así como Dicotiledóneas que pertenece a un grupo común por
en el arce. Los esquizocarpos poseen un pericarpo duro su evolución y estructura.
y fino, compuesto de uno o más carpelos, que se abre
en dos partes o más, cada una de las cuales contiene Eustela: Disposición de los haces vasculares en círculo alrededor
una semilla. de la médula, común en la mayor parte de los tallos de
los Gimnospermas y Dicotiledóneas. Compárese con
Estambre: Parte masculina, productora de polen, de una flor. El sifonostela.
conjunto de estambres se denomina androceo. Véase
también antera y carpelo. Eutrófico (del griego eutrophos, «bien alimentado»): Dícese de
un lago poco profundo y rico en nutrientes. Véase tam-
Estatolito: Plastidio especializado en las células de la cofia radi- bién oligotrófico.
cular relleno de densos granos de almidón; posible ex-
plicación para el gravitropismo. Evolución: Cambio en la frecuencia de un alelo en una pobla-
ción a lo largo del tiempo.
Estela (del griego, «pilar»): Cilindro central de una raíz o tallo
rodeado por el córtex. Véase también periciclo y pro- Evolución convergente: Convergencia de diferentes rutas evo-
tostela. lutivas, que dan lugar a una similitud en un carácter
particular entre vegetales que no se encuentran ínti-
Estigma: Estructura en el borde superior de uno o varios carpe- mamente relacionados. Por ejemplo, las plantas desér-
los que posee una superficie pegajosa para el polen. ticas conocidas popularmente como cactus proceden
de algunas familias diferentes y sin relación mutua.

Glosario 673

Exergónica («energía hacia el exterior»): Dícese de la reacción Fibra: Célula del esclerénquima alargada con paredes secundarias
química que produce una salida neta de energía libre gruesas reforzadas por la lignina, común en los tron-
hacia el exterior. Véase también endergónica. cos de los árboles. Véase también esclereida.

Exocarpo: Parte externa, generalmente la piel, de un pericarpo. Fijación de carbono: Proceso que fija o une el carbono del
Exocitosis: Proceso en el que moléculas grandes y componen- CO2 en una molécula orgánica de tres o cuatro car-
bonos.
tes plurimoleculares abandonan las células vegetales,
mediante la fusión de vesículas unidas por mem- Fijación de nitrógeno: Conversión del gas nitrógeno en iones de
branas con la membrana plasmática. Véase también nitrato o amonio por parte de bacterias del suelo. Véa-
endocitosis. se también nódulo radicular.
Exón: Parte de un gen que codifica para una proteína. Véase
también intrón. Filamentos intermedios: Componentes del citoesqueleto, más
Exospórico: Dícese del desarrollo del gametófito en la mayor gruesos que los microfilamentos, pero más delgados
parte de las plantas vasculares sin semillas y Briófitos, que los microtúbulos, formados por proteínas lineales.
que tiene lugar externamente a la pared de la espora. Los filamentos intermedios contribuyen a mantener el
Extremo cohesivo: Secuencia corta, de una sola hebra, en cada núcleo en una posición permanente dentro de la célu-
extremo de un fragmento de ADN producida por la, así como a controlar su forma.
una enzima de restricción. Estos fragmentos se enla-
zan fácilmente con secuencias complementarias de Filo: Grupo taxonómico superior a la clase e inferior al reino,
otros fragmentos de ADN producidas por la misma como el filo Coniferophyta.
enzima.
Exudación: Proceso mediante el cual el agua empujada hacia el Filogenia: Historia evolutiva de especies emparentadas.
tallo por la presión en la raíz puede terminar abando- Filotaxis (a veces, filotaxia) (del griego, «orden de las hojas»):
nando las hojas, en forma de gotitas, a través de regio-
nes epidérmicas especializadas. Patrón básico de disposición de las hojas. Véase alter-
Factor de transcripción: Molécula de proteínas que ayuda a unir na, opuesta y verticilada.
la ARN-polimerasa a un promotor. Generalmente esti- Fitocromo: Fotorreceptor que absorbe luz y provoca efectos de
mula la trascripción, pero también puede inhibirla. desarrollo. Véase fototropismo.
Familia: Grupo taxonómico superior al género e inferior al or- Fitoplancton: Conjunto de organismos microscópicos, fotosin-
den. La mayoría de los nombres de familias vegetales téticos, que flotan libremente cerca de la superficie de
termina por –áceas (-aceae), como en Solanáceas (So- océanos y lagos.
lanaceae). Flagelo: Apéndice largo, externo y propulsor de una célula. Los
Fase G1 («primer gap o espacio»): Parte primera relativamente flagelos de los eucariotas se componen de microtúbu-
larga del ciclo celular, en la que la célula crece, se desa- los. Compárese con cilio.
rrolla y comienza a funcionar como un tipo de célula Floema: Tejido que mueve azúcares y otros nutrientes orgánicos
particular. desde las hojas hasta el resto de la planta. Véanse tam-
Fase G2 («segundo gap o espacio»): Parte de la interfase posterior bién savia y xilema.
a la fase S, durante la cual la célula prosigue su normal Flor actinomorfa (del griego aktis, «rayo»): Flor en forma radial
funcionamiento y se prepara para la división celular. o flor regular.
Fase S: Parte de la interfase que sigue a la fase G1, en la que los Flor bisexual: Flor que tiene tanto estambres como carpelos.
cromosomas se replican para producir dos hebras uni- También llamada flor perfecta.
das de ADN denominadas cromátidas. También se co- Flor completa: Flor que contiene los cuatro tipos de hojas mo-
noce como síntesis del ADN. dificadas: pétalos, sépalos, estambres y carpelos.
Fecundación: Unión de dos gametos para formar un zigoto. Flor imperfecta: Véase flor unisexual.
Felodermis (del griego phellos, «súber», y derma, «piel»): Capa Flor incompleta: Flor que carece de uno o más de los cuatro ti-
fina de células vivas del parénquima, que se originan pos de hojas modificadas: pétalos, sépalos, estambres y
dentro de cada capa del cámbium suberoso. carpelos.
Felógeno: Véase cámbium suberoso. Flor irregular: Flor con simetría bilateral, también llamada
Feloma: Véase súber. zigomorfa.
Fenólico: Uno de los grupos de compuestos de hidrocarburos en Flor perfecta: Véase flor bisexual.
forma de anillos que carecen de nitrógeno en su es- Flor regular: Flor con simetría radial, también llamada flor ac-
tructura, como, por ejemplo, las ligninas, flavonoides tinomorfa.
y alelopáticos. Flor unisexual: Flor que presenta estambres o carpelos, pero no
Fenotipo: Apariencia física de un organismo. Compárese con ge- ambos. También llamada flor imperfecta.
notipo. Floración prematura: Rápida producción de un tallo de larga
Fermentación: Ruta anaeróbica de descomposición del piruva- floración, provocada por la giberilina.
to que tiene lugar al completo dentro del citosol. La fer- Florígeno: Sustancia hipotética que promueve la floración en los
mentación sucede a la glucólisis y genera etanol o áci- vegetales, probablemente una mezcla de hormonas
do láctico. fabricadas en las hojas, en respuesta a la duración
inductiva del día, y transportada hacia los ápices vege-
tativos de los vástagos, que se transforman en meris-
temos florales.

674 Glosario

Flujo genético: Movimiento de alelos de una población a otra Fototropismo: Crecimiento hacia la luz o en contra de ella. Véa-
como resultado de la polinización cruzada o de algún se fitocromo.
otro tipo de cruzamiento.
Fragmoplasto: Cilindro que consta de microtúbulos que se de-
Folículo: Fruto simple, dehiscente, seco, que presenta un solo rivan del huso y se alinean entre los núcleos hijos. Esta
carpelo y se abre por la línea de sutura de éste para li- estructura forma una placa celular.
berar las semillas. Son ejemplos de folículos las ascle-
pias, aguileñas y magnolias. Fronde: Megáfilo esporofítico (hoja) de un helecho. Sitio de
producción de esporas.
Fosforilación a nivel de substrato: Producción enzimática de
ATP que no implica transporte osmótico químico de Fronde circinada: Fronde arrollada e inmadura de un helecho.
protones. Tiene lugar durante la glucólisis. Compárese Fruto agregado: Fruto que se origina a partir de una flor con
con fosforilación oxidativa y fotofosforilación.
muchos carpelos libres. Por ejemplo, las zarzamoras,
Fosforilación: Transferencia de un grupo fosfato desde una mo- fresas y magnolias.
lécula de una sustancia hasta otra sustancia diferente. Fruto complejo: Fruto en el que otras partes de la flor veci-
Son ejemplos la formación de la glucosa-6-fosfato a nas al ovario se convierten en parte del mismo.
partir de glucosa y ATP, en la primera fase de la glucó- Fruto dehiscente (del latín, «partirse»): Fruto seco que se abre
lisis, y la formación de ATP a partir de ADP y fosfato al estar maduro para esparcir las semillas. Véase tam-
inorgánico. Véanse también fosforilación oxidativa y bién cápsula, folículo, legumbre y silícula.
fosforilación a nivel de substrato. Fruto múltiple: Uno de los varios frutos que se desarrollan a par-
tir de los carpelos de más de una flor en una única in-
Fosforilación oxidativa: Reacciones de la respiración celular que florescencia. Por ejemplo, las piñas o los higos.
producen ATP utilizando energía de NADH en lugar de Fruto simple: Fruto que se desarrolla a partir de un carpelo o de
energía luminosa. Se produce principalmente en las varios carpelos soldados.
membranas internas de la mitocondria y utiliza molécu- Fuente de azúcares: Parte de un vegetal que produce azúcares,
las de la cadena de transporte de electrones. La fosforila- generalmente las hojas y tallos verdes.
ción oxidativa produce aproximadamente 34 moléculas Gametangio: Estructura unicelular o pluricelular que produce
de ATP por cada molécula de glucosa. El oxígeno es el gametos. Véanse anteridio y arquegonio.
aceptador terminal de electrones, pues el O2 se convier- Gametangiófero: Estructura gametofítica de algunos Briófitos
te en H2O. Compárese con la fotofosforilación y la fosfori- que porta los gametangios.
lación a nivel de substrato. Véase también ciclo de Krebs. Gameto (del griego gamein, «casarse»): Célula sexual haploide.
Véanse también embrión y zigoto.
Fotoautótrofo: Organismo que obtiene la energía a través de la Gametófito («vegetal productor de gametos»): Una de las dos
fotosíntesis: plantas, algas y bacterias fotosintéticas. formas pluricelulares de una planta. Está compuesto
por células haploides. Véase también alternancia de ge-
Fotoblástica: Dícese de la semilla que necesita activarse por me- neraciones y esporófito.
dio de la luz. Gema (del latín gemma, «yema»): Propágulo de reproducción
asexual en las hepáticas y musgos, pequeño y plurice-
Fotofosforilación: Proceso de formación de ATP a partir de lular, que crece hasta convertirse en un nuevo gametó-
ADP, utilizando ATP-sintasa y energía luminosa. fito al desprenderse del vegetal progenitor.
Gen homeótico: Gen que controla el esquema corporal de un
Fotoheterótrofo: Organismo que obtiene la energía de la luz y organismo, mediante la gestión de determinados órga-
el carbono a partir de compuestos orgánicos. nos, a fin de que se formen en el lugar adecuado du-
rante el desarrollo.
Fotón: Conjunto de energía electromagnética. La energía de un Gen: Secuencia específica de nucleótidos de ADN que codifican
fotón depende de su longitud de onda. para una proteína.
Generación isomorfa: Forma de vida típica de algunas algas, en
Fotoperiodicidad: Respuesta vegetal a la duración relativa de la la que el gametófito y el esporófito son casi idénticos.
noche y el día. Véanse planta de día neutro, planta de Véase isogameto.
día largo (PDL) y planta de día corto (PDC). Género: Grupo taxonómico superior a la especie e inferior a la
familia. Por ejemplo, el género del guisante, Pisum sa-
Fotorrespiración: Proceso habitual en las plantas C3 en perío- tivum, es Pisum. El género se escribe con mayúscula
dos de clima caluroso y seco, en los que los estomas se inicial y cursiva.
cierran para evitar la deshidratación. La fotorrespira- Genes ligados: Genes de un cromosoma que se segregan como
ción produce CO2, pero no lo fija. Utiliza luz y consu- una unidad durante la meiosis.
me oxígeno, pero no produce ATP o alimentos. La fo- Genética de poblaciones: Estudio del comportamiento de los ge-
tosíntesis de las C4 y el metabolismo ácido de crasuláceas nes en las poblaciones.
son adaptaciones en otras especies vegetales que mini- Genoma: Descripción completa del ADN de un organismo; to-
mizan la fotorrespiración. dos los genes y cromosomas necesarios para producir
un organismo. Por ejemplo, el genoma del guisante
Fotosíntesis: Proceso mediante el cual los vegetales utilizan la posee 14 cromosomas de siete tipos.
energía solar para fabricar su propio alimento, trans-
formando el dióxido de carbono y el agua en azúcares
que almacenan energía química. Véanse ciclo de Calvin
y fijación de carbono.

Fotosistema: Una de las dos unidades que recogen luz, com-
puestas por un centro de reacción y pigmentos acceso-
rios. Absorbe energía solar por el lateral del estroma de
la membrana tilacoide.

Glosario 675

Genómica: Ciencia especializada en determinar la secuencia de Haces vasculares: Hebras de tejido vascular compuestas por xi-
nucleótidos de genomas completos. Véase también Pro- lema y floema, comunes en los tallos de todas las plan-
teómica. tas vasculares.

Genoteca o librería de genes: Almacén de información genéti- Haploide (del griego haplous, «único»): Célula con un único
ca que incluye el conjunto de clones de ADN que con- conjunto de cromosomas que se simboliza como n.
tienen plásmidos con distintos segmentos de ADN re- Véanse también diploide y poliploidía.
combinante extraño.
Haustorio: Raíz parásita que penetra en los tallos y raíces de
Genotipo: Combinación de alelos que posee un organismo otros vegetales para obtener agua, minerales y molé-
(como PP, pp o Pp). Compárese con fenotipo. culas orgánicas.

Germinación: Proceso de brotación de una semilla en el que el Heliotropismo: Seguimiento del sol; el heliotropismo es la ac-
primer acontecimiento es la salida de la radícula o raíz ción de las flores u hojas que durante el día siguen al
embrionaria a través de la testa. En un sentido más sol o lo evitan.
amplio, la germinación es el comienzo del crecimien-
to activo de una espora o semilla. Hemicelulosa: Pared celular parecida a la celulosa, pero con una
estructura menos ordenada.
Giberelina: Miembro de un grupo de hormonas vegetales que in-
fluyen en la elongación de la célula y en la germinación Herbáceo/a: Dícese de una planta no leñosa, con muy poco cre-
de la semilla. cimiento secundario o ninguno.

Gimnosperma (del griego gymnos, «desnuda», y esperma, «se- Herencia citoplasmática: Herencia provocada por los genes de los
milla»): Planta sin flores con semillas que evolucionó cromosomas pequeños de la mitocondria y de los clo-
por primera vez hace unos 365 millones de años. Sus roplastos. También se conoce como herencia material,
descendientes modernos más cercanos son las Conífe- ya que el huevo contiene el citoplasma con orgánulos
ras. Compárese con las Angiospermas. para la nueva generación, mientras que el esperma no.

Gineceo (del griego, «casa de la mujer»): Conjunto de carpelos Herencia poligénica: Dícese de la herencia en la que los carac-
de una flor. teres son controlados por más de un gen. A menudo, los
fenotipos presentan una continuidad de valores. Véase
Glucólisis (también glicólisis) (del griego glyco, «dulce o azú- también pleiotropía.
car», y lysis, «división»): Serie de diez reacciones en-
zimáticas anaeróbicas que tienen lugar en el citosol, Hesperidio: Tipo de fruto similar a una baya, pero con una piel
con el fin de dividir un azúcar de seis carbonos coriácea que produce aceites aromáticos, como, por
(glucosa) en dos moléculas de piruvato y producir ejemplo, los cítricos.
dos moléculas de ATP. Comprende los pasos inicia-
les de la respiración. La glucólisis produce ATP Heterocariótico («núcleos diferentes»): Véase dicariótico.
mediante fosforilación a nivel de sustrato. Viene su- Heteromorfa: Dícese de generaciones alternas en las que el es-
cedida de las reacciones del ciclo de Krebs o de la
fermentación, dependiendo de si hay oxígeno presen- porófito y el gametófito presentan apariencias bastan-
te o no. te diferentes. Compárese con generación isomorfa.
Heterospórico: Que produce dos tipos de esporas: megásporas
Glioxisoma: Tipo de microcuerpo cuyas enzimas ayudan a con- y micrósporas. Véase también homospórico.
vertir las grasas almacenadas en azúcares, especial- Heterótrofo («que se alimenta por otro»): Organismos, como
mente importante en las semillas germinantes. los animales, que obtienen los alimentos a partir de
otros organismos. Véase también autótrofo.
Gradiente de concentración: Coeficiente de transición entre las Heterozigótico: Vegetal que posee dos alelos diferentes para un
regiones de mayor y menor concentración de soluto. solo gen. Compárese con homozigótico.
Véase difusión. Hidrófilo/a («que ama el agua»): Sustancia hidrosoluble, como
la mayor parte de los azúcares simples.
Grano de polen: Gametófito masculino formado a partir de una Hidrófobo/a («que odia el agua»): Sustancia que no es hidroso-
espora en los sacos polínicos de una antera. luble, como un lípido.
Hidroide: Célula conductora de agua presente en numerosos
Gravedad específica: Proporción de peso de la madera con res- musgos y que colectivamente se denomina hadrón. Los
pecto al peso de un volumen equivalente de agua a hidroides se parecen a las traqueidas, aunque carecen
temperatura ambiente. Véase también densidad. de engrosamientos especializados en las paredes se-
cundarias. Véase leptoide.
Gravitropismo: Crecimiento hacia la gravedad o en contra de Hidrólisis: División de una célula mayor en dos más pequeñas
ella. durante un proceso en el que también se divide agua y
se añade H+ o OHϪ a cada producto. Es el proceso
Grupo hermano o externo: Especie o grupo de especies ínti- contrario a una síntesis de deshidratación.
mamente relacionado con un grupo interno, pero no Hidrotropismo: Crecimiento hacia el agua o en contra de ella.
tanto como los miembros de este último entre sí. Se Hifa: Filamento largo de células que forma el cuerpo de un
utiliza en la creación de cladogramas. hongo.
Hipertónica (del griego hyper, «encima»): Solución con mayor
Grupo interno: Grupo de organismos que se estudian al crear concentración de soluto que otra. Véase también hipo-
un cladograma. Compárese con grupo hermano o ex- tónica, isotónica y ósmosis.
terno.

Hábitat: Lugar donde vive un vegetal. Por ejemplo, los musgos
viven en un hábitat húmedo y oscuro, mientras que los
girasoles prefieren un hábitat soleado y seco.

676 Glosario

Hipocótilo: Porción de tallo embrionario que se encuentra bajo Intersticio foliar: Región de la sifonostela en la que el tejido
el cotiledón y por encima de la radícula. Véase también vascular se bifurca desde la estela para introducirse en
epicótilo. una hoja.

Hipótesis presión-flujo: Mecanismo para el transporte del floema, Intrón: Sección de un gen que interrumpe o separa las regiones
sugerido por primera vez por Ernst Munch en 1927. de codificación. Son segmentos de los genes que no se
expresan. Véase también exón.
Hipótesis: Respuesta tentativa a una cuestión en la que se trata
de aunar datos en una relación causa-efecto. Suposi- Isogameto: Gametos masculinos y femeninos de algunas algas
ción fundamentada que puede ser probada. Véase tam- cuya apariencia es idéntica. Véase generación isomorfa.
bién teoría.
Isotónicas: (del griego isos, «igual») Dos soluciones que poseen
Hipotónica (del griego hypo, «debajo»): Dícese de una solución concentraciones de soluto iguales. Véanse también hi-
con mayor concentración de soluto que otra. Véase pertónica, hipotónica y ósmosis.
también hipertónica, isotónica y ósmosis.
Laminilla media o capa intercelular (del latín lamina, «placa
Hoja: Principal órgano fotosintético de las plantas modernas. delgada»): Capa delgada entre las paredes celulares pri-
Hoja compuesta: Hoja en la que el limbo se halla dividido en fo- marias de células adyacentes, compuesta principal-
mente por pectinas.
líolos. Compárese con hoja simple.
Hoja simple: Hoja con un limbo único, no dividido. Puede ser Leaf buttress: Protuberancia en el flanco del meristemo apical de
un vástago, que aparece durante el desarrollo de la hoja
dentada o lobulada. Compárese con hoja compuesta. y se convierte en el primordio foliar.
Homología: Similitud entre dos vegetales que pueden haber he-
Legumbre: Fruto simple, dehiscente, de apariencia similar a un
redado un rasgo del mismo antecesor. Compárese con folículo. Surge de un carpelo con dos suturas que divi-
analogía. den el fruto en dos partes. Son ejemplos las alubias, ca-
Homosporia: La producción de un mismo tipo de espora, que cahuetes y guisantes.
puede dar lugar a gametófitos masculinos y femeninos
separados o en gametófitos bisexuales, dependiendo de Lenticela: Abertura pequeña en la fina capa suberosa de la cor-
la especie. teza externa de los tallos y raíces que permite el inter-
Homospórico: Que produce un tipo de espora, característico de cambio de gases.
numerosas plantas vasculares sin semillas como los
Briófitos. Compárese con heterospórico. Leptoide: Célula conductora de alimentos presente en numerosos
Homozigótico: Vegetal que posee dos copias del mismo alelo musgos, similar a los elementos cribosos de las plantas
para un solo gen. Compárese con heterozigótico. vasculares no productoras de semillas. El conjunto de
Horizonte del suelo: Perfil horizontal del suelo, medido a partir leptoides se conoce como leptoma. Véase hidroide.
de la capa más superior hacia abajo. Véase suelo vegetal.
Hormona (del griego hormon, «despertar o estimular»): Com- Leucoplasto (del griego leukos, «blanco»): Plastidio que carece de
puesto orgánico de organismos pluricelulares que pro- pigmentos. Compárese con cromoplasto.
voca respuestas de desarrollo o crecimiento en células
meta. Existen algunas importantes como la auxina, el Ley de la segregación: Primera ley de la herencia de Mendel, que
etileno y la giberelina. sostiene que los alelos se segregan durante la anafase I
Imbibición: Proceso pasivo en el que una semilla seca absorbe de la meiosis y vuelven a unirse de manera aleatoria du-
agua para comenzar a germinar. rante la fertilización.
Incision anular: Retirada de toda la corteza en forma de anillo
completo alrededor del árbol. La incisión anular inte- Ley de transmisión independiente: Segunda ley de la herencia
rrumpe el transporte floemático y mata el árbol. de Mendel, que recoge que cada par de alelos se segre-
Indehiscente: Fruto seco que permanece cerrado al madurar. ga independientemente durante la meiosis.
Son ejemplos los aquenios, cariópsides, avellanas, sá-
maras y esquizocarpos. Lignina: Molécula rígida que refuerza y tensa las paredes celu-
Índice de humedad: Porcentaje de agua en la madera con res- lares en las plantas vasculares. Es el polímero más co-
pecto al peso. mún en las plantas después de la celulosa.
Indusio: Estructura con forma de paraguas que cubre los soros
en una hoja de helecho. Limbo: Una de las estructuras planas del talo de un alga parda,
Inflorescencia: Agrupación de flores con una disposición de- que presta la mayor parte de la superficie para la foto-
terminada sobre un pedúnculo. síntesis; parte plana de una hoja.
Ingeniería genética: Proceso mediante el que se mueven y mo-
difican genes para producir vegetales con los rasgos Limo: Partículas del suelo de tamaño medio, entre 0,002 y 0,02
deseados. milímetros de diámetro. Véanse también arcilla, arena
Intercambio de cationes: Proceso en el que los iones de hidró- y horizonte del suelo.
geno segregados por las raíces se intercambian con los
cationes minerales unidos a las partículas del suelo. Lípido (del griego lipos, «grasa»): Hidrocarburo no soluble en
Interfase: Parte larga del ciclo celular en la que las células se pre- agua, macromolécula que almacena energía (grasas
paran para dividirse. Véanse fase G1, fase G2 y fase S. simples) o sirve como bloque constructor en las mem-
branas (fosfolípido). Véase también retículo endoplás-
mico liso.

Liquen: Asociación viva entre un hongo y un alga fotosintética
o una cianobacteria.

Localización de genes: Uso de transposones especializados que
comprenden genes de transporte para inactivar los ge-
nes que afectan al desarrollo. También conocido como
marcado de transposones.

Glosario 677

Macromolécula: Molécula grande compuesta por moléculas Membrana selectivamente permeable: Dícese de la membrana
más pequeñas, como los carbohidratos, lípidos, ácidos que transporta algunas moléculas, pero no otras, a tra-
nucleicos y proteínas. vés de la membrana plasmática. También llamada par-
cialmente permeable.
Macronutriente: Elemento químico esencial, como el nitróge-
no (N) o fósforo (P), utilizado en grandes cantidades Meristema (del griego meristos, «dividido»): Región de células
para producir el cuerpo vegetal y llevar a cabo proce- meristemáticas que producen células nuevas median-
sos fisiológicos fundamentales. Compárese con micro- te división celular. Véase también meristemo apical.
nutriente.
Meristema apical: Meristema en el ápice de un vástago o raíz, si-
Madera blanda o resinosa: Madera con pocas fibras y ningún tio del crecimiento primario. Véase también cuerpo ve-
vaso, típica de las Coníferas. getal primario.

Madera de albura: Anillos más externos del xilema que todavía Meristemo fundamental: Parte de la raíz y del meristemo apical
transportan savia xilemática. Véase también madera del vástago que produce el sistema de tejido funda-
de duramen o de corazón. mental.

Madera de duramen o de corazón: Anillos viejos, no conduc- Meristema intercalar: Región de células en división en cada en-
tores, del xilema en el centro del tronco o raíces de un trenudo que permite que el tallo crezca rápidamente en
árbol. Véase también madera de albura. toda su longitud. Es común en las gramíneas.

Madera de reacción o anormal: Madera de tensión o compre- Meristema lateral o secundario: Capa única cilíndrica, casi có-
sión que se desarrolla en forma de troncos o ramas nica, de células meristemáticas, que provoca el engro-
que se inclinan. samiento de los tallos y las raíces en las plantas leño-
sas. Véase también crecimiento secundario.
Madera dura o de frondosas: Madera fibrosa, duradera, gene-
ralmente de árboles dicotiledóneos como el nogal Meristema primario: Región de división celular que da lugar a
americano, arce y roble. los tejidos del cuerpo vegetal primario. Véase meriste-
mo fundamental, procámbium y protodermis.
Madera: Xilema secundario.
Matriz: Espacio circunscrito por la membrana interna de la mi- Mesocarpo: Parte media de un pericarpo.
Mesófilo (del griego mesos, «medio», y phyllon, «hoja»): Tejido
tocondria. Véase también cresta.
MEB: Véase microscopio electrónico de barrido. fundamental del clorénquima situado entre la epider-
Médula: Tejido fundamental formado dentro del tejido vascular. mis superior e inferior de una hoja. Lugar de la foto-
Megáfilo: Hoja con un sistema vascular enormemente ramifi- síntesis. Véanse mesófilo en empalizada y mesófilo es-
ponjoso.
cado y que es el tipo más habitual de hoja en los vege- Mesófilo en empalizada (del latín palus, «estaca»): Células del
tales modernos, incluidos los helechos, Gimnosper- mesófilo alargadas y alineadas que se encuentran de-
mas y Angiospermas. bajo de la epidermis superior. Contienen la mayoría de
Megagametófito: Gametófito femenino producido por una me- los cloroplastos de una hoja.
gáspora. Mesófilo esponjoso: Células fotosintéticas más o menos orga-
Megáspora: Espora que produce el gametófito femenino. Véase nizadas bajo la epidermis inferior de una hoja.
también micróspora. MET: Véase microscopio electrónico de transmisión.
Megasporangio: Esporangio que produce megásporas. Metabolismo ácido de crasuláceas (CAM): Variación de la ruta
Megasporocito o célula madre de las megásporas: Célula di- C4 en la que las plantas CAM absorben CO2 durante la
ploide que experimenta meiosis para producir megás- noche, utilizando la ruta C4, y luego llevan a cabo las
poras haploides. reacciones del ciclo de Calvin durante el día para gene-
Megasporófilo: Esporófilo con megasporangios. rar azúcares. Ambos procesos ocurren en las mismas
Meiosis: Tipo de división nuclear que se produce sólo en la re- células, pero en diferentes momentos. El CAM es típi-
producción sexual y que da lugar a células hijas con la co de las plantas desérticas suculentas, pues las ayuda
mitad del número original de cromosomas. a conservar el agua durante el día y a evitar recurrir a
Meiosis I: Primera de las dos fases de la división celular del ga- la fotorrespiración.
meto, que origina células con la mitad del número de Metabolismo: Reacciones químicas que se producen en el inte-
cromosomas que en la célula original. Véase también rior de una célula.
cromosoma homólogo, profase I, metafase, anafase I, te- Metabolito primario: Componente bioquímico esencial en el
lofase I, diploide y haploide. metabolismo en toda célula vegetal. Son los carbohi-
Meiosis II: Segunda de las dos fases de la división celular del ga- dratos, proteínas, ácidos nucleicos y lípidos.
meto, en la que las cromátidas hermanas de la célula ya Metabolito secundario: Molécula que no es esencial para el cre-
haploide se separan. cimiento y desarrollo básicos del vegetal, pero que de-
Membrana celular: Véase membrana plasmática. sempeña las funciones de proporcionar sostén estruc-
Membrana plasmática (del latín membrana, «piel»): Capa fle- tural o proteger al vegetal de los herbívoros y de las
xible protectora que rodea a todas las células. También enfermedades.
llamada membrana celular o plasmalema (del griego Metafase: Segunda fase de la mitosis, durante la cual los cromo-
lemma, «cáscara»). Controla el movimiento del agua, somas se alinean a lo largo de la placa ecuatorial en el
gases y otras moléculas hacia el interior y hacia el ex- centro de la célula.
terior de la célula.

678 Glosario

Metafase I: Segunda fase de la meiosis, similar a la metafase de Microsporangio: Esporangio que produce micrósporas me-
la mitosis, salvo que las tétradas de cromosomas homó- diante la división meiótica de las células madre de las
logos, en lugar de cromosomas únicos, se mueven ha- micrósporas.
cia la placa ecuatorial.
Microsporocito o célula madre de las microsporas: Se encuen-
Micela: Subunidad cristalina de una microfibrilla, unida por pro- tra dentro de un microsporangio se divide mediante
teínas como las pectinas y hemicelulosas. meiosis para producir micrósporas.

Micelio: Masa entretejida consistente en todo el conjunto de hi- Microsporofilo: Esporófilo con microsporangios, típico de las
fas de un tipo concreto en un hongo. selaginelas.

Micología (del griego mykes, «hongo»): Estudio de los hongos. Microtúbulo: Tubo hueco largo en el citoesqueleto, que trasla-
Micorrizas (del griego mykes, «hongo», y rhiza, «raíz»): Asocia- da de un lugar a otro componentes celulares, como
moléculas, orgánulos y cromosomas. Véanse cilio, fla-
ciones mutualistas entre raíces de plantas vasculares y gelo y tubulina.
hongos del suelo. Véase ectomicorrizas y endomicorrizas.
Microcuerpo: Orgánulo pequeño, esférico, rodeado de una Miembro de tubo criboso: Célula viva del floema de las plantas
membrana, de aproximadamente 1 µm de diámetro y con flores. Estos miembros se apilan extremo con ex-
que contiene enzimas. Véanse también glioxisoma y tremo para formar los tubos cribosos. Al alcanzar la
peroxisoma. madurez, carece de núcleo. Véase también calosa, célu-
Microfibrilla: Estructura cilíndrica compuesta por numerosas la anexa y célula cribosa.
moléculas de celulosa alargadas, dispuestas lado con
lado. Mitocondria: Orgánulo membranoso que completa la descom-
Microfilamento: Filamento alargado en el citoesqueleto que posición de azúcares para almacenar su energía quí-
mueve las células o su contenido y ayuda a definir la mica en ATP (adenosín trifosfato). Posee ADN que co-
forma de éstas. Los microfilamentos están compuestos difica para las proteínas fabricadas por los ribosomas
por polímeros de la proteína globular actina y son más de la mitocondria. Véase también cresta y matriz.
delgados que los microtúbulos. Véase también corrien-
te citoplasmática. Mitosis o fase M: Fase del ciclo celular en la que las células se di-
Micrófilo: Hoja pequeña con un solo haz vascular, característi- viden. Consiste en profase, metafase, anafase y telofase.
ca de los miembros modernos de Lycophyta (licopo- La fase M es generalmente la más corta del ciclo celu-
dios, selaginelas e isoetes). lar, pues comprende un 10% del total del tiempo de di-
Microgametófito: Gametófito masculino producido por una visión celular.
micróspora.
Micronutriente: Elemento químico esencial, como el cobre (Cu) Mixótrofo: Organismo del tipo de Euglena que produce molé-
o el zinc (Zn), que los vegetales utilizan en pequeñas culas orgánicas a través de la fotosíntesis (autotrofía)
cantidades. Compárese con macronutriente. y puede absorber o ingerir moléculas orgánicas (hete-
Micrópilo (del griego pyle, «puerta»): Abertura de los tegu- rotrofía).
mentos de los óvulos por donde se introduce el tubo
polínico. MO: Véase microscopio óptico.
Microscopio electrónico (ME): Creado en 1939, enfoca los elec- Modelo de mosaico fluido: Estructura de la membrana plas-
trones (en lugar de la luz visible) con lentes magnéti-
cas (y no de vidrio). Véanse también microscopio ópti- mática, que consiste en una doble capa de moléculas
co, microscopio electrónico de barrido y microscopio de fosfolípidos. Estas largas moléculas poseen un ex-
electrónico de transmisión. tremo hidrosoluble y otro insoluble. El extremo solu-
Microscopio electrónico de barrido (MEB): Un MEB hace re- ble se sitúa frente a las superficies externa e interna de
botar electrones en un espécimen para descubrir la es- la membrana. Las proteínas se asocian a uno de los la-
tructura de la superficie. Un MEB puede magnificar dos de la membrana y pueden atravesarla por com-
una imagen hasta 20.000 veces. Véanse también mi- pleto.
croscopio óptico y microscopio electrónico de transmisión. Molécula polar: Molécula con distribución impar de las regio-
Microscopio electrónico de transmisión (MET): El microsco- nes cargadas positiva y negativamente. El agua es una
pio pasa los electrones completamente a través de una típica molécula polar.
sección fina de tejido. Un MET puede magnificar ob- Monocotiledónea: Planta con flores con un solo cotiledón, como,
jetos hasta 100.000 veces. Véanse también microscopio por ejemplo, las orquídeas, lirios, palmeras, cebollas y
óptico y microscopio electrónico de barrido. gramíneas. Compárese con Dicotiledónea.
Microscopio óptico (MO): Microscopio que utiliza lentes de vi- Monofilético: Propio de un clado: se trata de una «tribu única»
drio para desviar la dirección de la luz visible y produce de organismos que evolucionaron a partir de un mis-
imágenes magnificadas hasta 1.000 veces su tamaño ori- mo ancestro.
ginal. Compárese con microscopio electrónico de barrido Monoico/a (del griego, «una casa»): Dícese de la planta con ga-
(MEB) y microscopio electrónico de transmisión (MET). metófitos masculinos y femeninos en flores diferentes
Micróspora: Uno de los dos tipos de esporas; produce un ga- o no pero en pie, como, por ejemplo, la calabaza y el
metófito masculino. Véase también macróspora. maíz. Véanse también dioico/a y autopolinización.
Monómero: Molécula simple que sirve de bloque de construc-
ción y que es parte de un polímero.
Monosacárido: Tipo más simple de carbohidrato, molécula úni-
ca de azúcar cuya fórmula molecular es frecuente-
mente múltiplo de CH2O.

Glosario 679

Motor molecular: Véase proteínas motoras. subunidades que se unen posteriormente en el cito-
Mucigel: Polisacárido viscoso que lubrica el paso de las raíces a plasma para formar los ribosomas.
Nucleótido: Bloque de construcción básico de los ácidos nuclei-
través del suelo, producido por las células externas de cos, que se compone de tres partes: base, azúcar y fos-
la cofia radical. fato.
Mutación: Cambio en el orden o estructura del ADN. Véanse Nudo: Punto de un tallo donde parte la hoja. Véanse también
mutación cromosómica, mutación de desplazamiento del yema axilar y entrenudo.
marco de lectura y mutación puntual. Nuez: Fruto seco, indehiscente, simple, con la cobertura del pe-
Mutación cromosómica: Mutación que afecta a más de un nu- ricarpo pétrea, y que se origina a partir de varios car-
cleótido. Puede tratarse de una supresión, duplicación, pelos. Por ejemplo, las bellotas y avellanas.
inversión o translocación. Nutrición: Proceso mediante el cual un organismo toma y uti-
Mutación de desplazamiento del marco de lectura: Mutación liza alimentos.
puntual de inserción o eliminación en el ADN, que Oligotrófico (del griego, «pocos nutrientes»): Dícese de un lago
provoca que los codones cambien. profundo y pobre en nutrientes. Véase eutrófico.
Mutación puntual: Cambio en un nucleótido del ADN. También Oogonio: Gametangio femenino, compuesto por una célula que
conocida como polimorfismo de un solo nucleótido contiene uno o más ovocélulas, característico de algu-
(SNP), puede deberse a una sustitución, inserción o nas especies de algas pardas y hongos.
eliminación. Opérculo: «Tapa» del esporangio en los esporófitos de los mus-
NADH, NADPH y FADH2 (dinucleótido de nicotinamida y ade- gos. Cae después de que se seque una capa de células
nina en su forma reducida, en su forma fosfatada re- en su base para liberar esporas.
ducida y dinucleótido de flavina y adenina en su for- Opuesta: Disposición foliar de dos hojas por nudo.
ma reducida): Tres moléculas orgánicas complejas que Orden: Grupo taxonómico superior a la familia, pero inferior a la
pueden tomar y liberar electrones y protones. Como clase. Generalmente termina en –ales, como Solanales.
parte de la cadena de transporte de electrones, mueven Organismo transgénico: Organismo que contiene al menos un
los electrones entre las reacciones enzimáticas a través gen de un tipo diferente de organismo.
de las células. Órgano: Combinación de algunos tipos de tejido adaptados
Nervadura paralela: Modelo de nervadura foliar de la mayoría como grupo para realizar una serie de funciones par-
de las Monocotiledóneas y Gimnospermas, también ticulares. Véanse hoja, raíz y tallo.
llamada nervadura estriada, en la que los nervios son Orgánulos: Estructuras celulares separadas por membranas
paralelos entre sí y a los bordes de las hojas. Compáre- propias. Los orgánulos incluyen los cloroplastos, mi-
se con nervadura reticulada. tocondrias, microcuerpos y dictiosomas. También
Nervadura reticulada: Modelo de ramificación capilar de la ma- llamados «pequeños órganos». Véanse también cloro-
yor parte de las Dicotiledóneas y helechos, en la que los plasto, retículo endoplásmico, teoría endosimbiótica y
nervios foliares forman redes ramificadas. Compárese ribosoma.
con nervadura paralela. Ósmosis (del griego osmos, «impulso»): Movimiento de agua u
Nervio foliar: Haz vascular que se encuentra en el interior de un otro solvente a través de una membrana selectivamente
pecíolo o de un limbo foliar. permeable.
Nicho: Combinación de todas las variables físicas y biológicas Ósmosis química (del griego chemi-, «químico», y osmos, «im-
que influyen en el éxito vital de un organismo. Por lo pulso»): Proceso de movimiento de iones H+ a través
general, un nicho vegetal incluye variaciones de tem- de la membrana tilacoide, durante la fotosíntesis o res-
peratura, nivel de humedad, tipo de suelo, hábitat y va- piración, que libera energía como resultado. Véanse
riaciones estacionales. también ATP-sintasa y fotofosforilación.
No disyunción: Fallo en la separación de cromátidas hermanas Ovario: Parte basal de uno o varios carpelos en una flor, que con-
o cromosomas homólogos durante la mitosis o la meio- tiene uno o más óvulos y que terminará por crecer para
sis, causa frecuente de la aneuploidía. convertirse en un fruto o en parte de él.
Nódulo radical: Estructura de una raíz donde habitan bacterias Ovario ínfero: Ovario en el que las partes de la flor se encuen-
fijadoras de nitrógeno. tran por encima de él. Véase ovario semi-ínfero y ova-
Nomenclatura binomial: Nomenclatura de una especie que rio súpero.
consta de dos partes: nombre del género y un epíteto Ovario semi-ínfero: Ovario en el que las partes de la flor se en-
específico descriptivo. cuentran adheridas a mitad del ovario. Véase también
Nucela (del latín nucella, «nuez pequeña»): Megasporangio que ovario ínfero y ovario súpero.
se encuentra dentro del óvulo en las plantas con semi- Ovario súpero: Ovario en el que las partes de la flor están ad-
llas, donde se desarrolla el megagametófito o saco em- heridas al receptáculo por debajo del ovario. Véase tam-
brionario. bién ovario ínfero y ovario semi-ínfero.
Núcleo: Estructura circunscrita por una membrana que contie- Ovocélula: Célula de reproducción sexual, gameto femenino.
ne el ADN de la célula. Óvulo (del latín ovulum, «huevo pequeño»): Estructura que
Nucleolo: Una de las dos estructuras redondas de un núcleo di- contiene una ovocélula. Después de la fecundación, el
ploide asociado a los genes en los cromosomas que sin- óvulo se convierte en una semilla.
tetizan el ARN ribosómico. Los nucleolos sintetizan

680 Glosario

Oxidación: Pérdida total o parcial de uno o más electrones. Pilorriza o pelo radical: Tricoma especializado próximo al ex-
Paleobotánico: Científico que estudia los fósiles vegetales para tremo de una raíz, responsable de la absorción de agua
y minerales de la planta.
descifrar la historia evolutiva del reino vegetal.
Parásito: Organismo que se alimenta de otro organismo hués- Pinnas: Folíolos de una hoja compuesta o fronde.
Pirenoide: Estructura rica en proteínas presente en los cloro-
ped vivo. Compárese con saprobio.
Pared celular primaria: Estructura compuesta principalmente plastos de numerosas algas, que contiene la enzima ru-
bisco. También es una región en los cloroplastos de los
por celulosa, que se forma a partir de células en conti- antoceros y las algas, que contiene depósitos de almi-
nuo crecimiento para evitar una explosión por la ab- dón resultantes de la fotosíntesis.
sorción de agua. Véase también pared celular secunda- Pistilo: Carpelo individual o grupo de carpelos soldados.
ria. Placa celular: Durante la mitosis, se forman dos nuevas mem-
Pared celular secundaria: Capa gruesa, compuesta principal- branas plasmáticas y paredes celulares entre los núcleos
mente por celulosa y lignina y producida por los vege- y el centro del fragmoplasto. La placa celular crece gra-
tales leñosos, que se localiza entre la pared celular pri- dualmente para dividir la célula en dos células hijas.
maria y la membrana plasmática. Placa cribosa: Característica del miembro de tubo criboso, for-
Pecíolo: Estructura delgada, parecida a un tallo, que une la hoja mada por paredes celulares con poros bordeados por
al tallo en un nudo. una membrana.
Pectina: Proteína de aspecto gelatinoso, frecuente en los espacios Placa ecuatorial o metafásica: Plano imaginario que se extien-
intercelulares e importante también en la formación de de a través del diámetro de la célula durante la meta-
micelas en el interior de las paredes celulares. fase.
Pedúnculo: Tallo en el que se asienta una flor o inflorescencia. Planta de día corto (PDC): Planta que florece cuando los días
Véase receptáculo. son más cortos de lo habitual, es decir, cuando la du-
Pepónide, pepo: Tipo de fruto similar a una baya pero con una ración de la noche es mayor que de costumbre. Véase
cáscara gruesa, como las sandías, calabazas y melones. también planta de día largo (PDL).
Perenne: Vegetal que crece durante muchos años, que puede ser Planta de día largo (PDL): Planta que florece sólo cuando la du-
leñoso o herbáceo. ración del día es mayor que de costumbre; es decir,
Perianto («alrededor de la flor»): Todas las hojas modificadas es- florece cuando la duración de la noche es más corta
tériles de una flor; el cáliz y la corola. que habitualmente. Véase también planta de día corto
Pericarpo: Pared ovárica. Véanse también endocarpo, exocarpo (PDC).
y mesocarpo. Planta de día neutro: Vegetal que florece independientemente de
Periciclo: Capa celular que rodea a la estela y que da origen a las la duración del día.
raíces laterales o secundarias.Véase también endodermis. Plantas C3: Plantas que sólo llevan a cabo el ciclo de Calvin para
Peridermis (del griego, «la piel alrededor»): Tejido protector la fijación del carbono. Dichas plantas producen tres
que reemplaza la epidermis de los tallos y raíces vege- carbonos, como primer producto orgánico de la fija-
tales que viven más de un año. Es típico de los vegeta- ción del carbono, y retoman la fotorrespiración en días
les leñosos. Contiene productos del cámbium subero- calurosos y secos. El arroz, el trigo y las habas de soja
so, incluidos el súber o corcho (felema) y la felodermis. son plantas C3 típicas. Compárese con las plantas C4 y
Periplasto: Estructura de sostén que se encuentra por debajo de con el metabolismo ácido de crasuláceas.
la membrana plasmática de un euglenoide, compuesta Plantas C4: Vegetales adaptados a climas cálidos, secos, en los que
por bandas helicoidales de proteínas, conectadas al re- la disponibilidad de CO2 para los cloroplastos se ve li-
tículo endoplasmático mediante microtúbulos. mitada por el cierre parcial de los estomas. En las cé-
Peristoma (del griego peran, «atravesar», y stoma, «boca»): Uno lulas especializadas del mesófilo, una enzima añade
o más anillos de «dientes» que se sitúan alrededor de una molécula de CO2 a un compuesto de tres carbo-
la abertura expuesta de un esporangio. Contribuye a la nos para formar un producto de cuatro carbonos. Este
dispersión de las esporas en algunos musgos. producto pasa a las células envolventes del haz, donde
Peroxisoma: Tipo de microcuerpo que genera peróxido de hi- se producen las reacciones fotosintéticas del ciclo de
drógeno y lo descompone. En los vegetales, está impli- Calvin. La caña de azúcar y el maíz son plantas C4 tí-
cado en la fotosíntesis y en la conversión de azúcares en picas.
grasas. Plantas CAM: Vegetales, generalmente tropicales, que utilizan
Pétalo (del latín petalum, «desplegar»): Hoja estéril modificada el metabolismo ácido de crasuláceas (CAM) para la
y coloreada de una flor. Los pétalos se forman en el re- fijación de carbono durante la noche. La fijación de
ceptáculo, exposición interna al cáliz. El conjunto de carbono y las reacciones del ciclo de Calvin se pro-
pétalos se conoce como corola. ducen en las mismas células en diferentes momentos.
Pigmento: Molécula que absorbe luz, por ejemplo, la clorofila. Las plantas CAM típicas son las plantas suculentas de
Pigmento accesorio: Molécula de pigmento que presta ayuda a la familia Crassulaceae, muchos cactus y las piñas. Es-
otra, generalmente mediante la transmisión de ener- tos vegetales cierran sus estomas durante el día y los
gía luminosa. Por ejemplo, durante la fotosíntesis, la abren por la noche. Compárese con plantas C3 y plan-
clorofila b y los carotenoides transfieren luz a la cloro- tas C4.
fila a.

Glosario 681

Plantas vasculares: Plantas con células muy organizadas y efi- almacena energía o proporciona sostén estructural,
caces, que presentan conductos para transporte de como, por ejemplo, el almidón y la celulosa.
agua y nutrientes a lo largo del cuerpo vegetal. Véase Pomo: Tipo de fruto complejo parecido a una baya, en el que
también tejido vascular. la parte carnosa del fruto procede del receptáculo flo-
ral ensanchado y engrosado del extremo final del pe-
Plantas vasculares sin semillas: Plantas vasculares más sencillas, dúnculo. Algunos pomos conocidos son las manzanas
que comenzaron a evolucionar entre 450 y 700 millo- o las peras.
nes de años atrás. Potencial de presión: Presión de una pared celular al envolver su
contenido. Véase también potencial osmótico y poten-
Plasmalema: Véase membrana plasmática. cial hídrico.
Plásmido: Molécula de ADN autorreplicativa y circular presen- Potencial hídrico: Suma del potencial osmótico y del potencial de
presión de una célula, que se utiliza para predecir el ca-
te en las bacterias. mino de una célula vegetal a su entorno por el que
Plasmodesmo (del griego desma, «unión»): Canal entre células tenderá a fluir el agua.
Potencial matricial: Fuerza con la que una partícula del suelo
adyacentes que permite el flujo de materiales entre une las moléculas de agua.
ellas. A menudo cuentan con un desmotúbulo conector Potencial osmótico: Medida de la tendencia variable del agua a
del retículo endoplásmico. moverse a través de una membrana según las concen-
Plasmogamia: Fusión citoplásmica. En los hongos, la plasmo- traciones de solutos. También llamado potencial de so-
gamia se separa con frecuencia de la cariogamia du- lutos.
rante un tiempo. Véase también cariogamia. Presión de turgencia: Presión desarrollada por la absorción de
Plasmólisis: Condición por la que una membrana plasmática se agua en el floema, responsable del movimiento del agua
aparta de su membrana celular, a causa del flujo neto y azúcares hacia las células radiculares.
de agua hacia el exterior de la célula. Primera generación filial (F1) (del latín filius, «hijo»): Descen-
Plastidio: Término general para los orgánulos vegetales impli- dencia de un cruzamiento monohíbrido. Véase también
cados en la fabricación o en la reserva de alimentos segunda generación filial (F2).
o pigmentos. Véase cloroplasto, cromoplasto y leuco- Primera ley de la Termodinámica: Ley que recoge que la ener-
plasto. gía puede transformarse en otros tipos de energía, pero
Pleiotropía: Tipo de herencia en la que un único gen controla no puede crearse ni destruirse.
más de un carácter. Compárese con herencia poligé- Primordio foliar: Se desarrolla a partir de una pequeña protu-
nica. berancia en el costado del meristemo apical de un vás-
Plúmula (del latín plumula, «pluma suave»): Vástago embrio- tago y da lugar a la hoja.
nario. Véase también epicótilo. Principio de la exclusión competitiva: Teoría de la dinámica de
Pneumatóforo: Raíz que proporciona oxígeno a los vegetales en los ecosistemas, que sostiene que si dos especies habi-
zonas pantanosas. También conocido como raíz aérea. tan la misma área y compiten por los mismos recursos,
Típico de los mangles y de los cipreses de los pantanos. una de las especies será finalmente eliminada del lugar.
Población: Grupo de organismos de la misma especie que se re- Principio de parsimonia: Enunciación que recoge que cuando
producen entre sí y que habitan en el mismo lugar. puede construirse más de un cladograma a partir de un
Polen: Véase granos de polen. grupo concreto de datos, el más simple es probable-
Poliembrionía: Producción de más de un embrión como resul- mente el correcto.
tado de la presencia de numerosos tubos polínicos, ca- Procámbium: Meristemo apical de la raíz y el vástago que da ori-
racterístico de algunas Gimnospermas. gen al xilema y al floema.
Polímero: Macromolécula compuesta de unidades estructurales Procariota (del latín, «antes del núcleo»): Organismo cuyas cé-
repetidas denominadas monómeros. lulas no contienen un núcleo, como las bacterias. Com-
Polimorfismo de un solo nucleótido: Véase mutación puntual. párese con eucariota.
Polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción Productor primario: Organismo que fabrica sus propios ali-
(RFLP): Secciones de ADN producidas por enzimas de mentos, como las plantas y otros organismos fotosin-
restricción. téticos.
Polinización: Proceso de transporte de polen de la parte mas- Profase: Primera fase de la mitosis, durante la cual los cromoso-
culina de un vegetal a la femenina, aunque no signifi- mas se encogen y se ensanchan lo suficiente como para
ca fecundación inmediata. ser visibles bajo un microscopio óptico. En esta fase, la
Polinización cruzada: Fertilización cruzada que es necesaria en envoltura nuclear y los nucleolos han desaparecido.
los vegetales dioicos y monoicos, y que se produce con Profase I: Primera y más compleja etapa de la meiosis. Es simi-
frecuencia en las plantas con flores perfectas, pues in- lar a la profase de la mitosis salvo que los cromosomas
crementa la variabilidad genética de la descendencia. homólogos forman pares. Véase sinapsis y tétrada.
Polipéptido: Polímero de aminoácidos. Un polipéptido grande Promotor: Secuencia de varias docenas de pares de nucleótidos
es una proteína. situadas en el extremo de un gen. Sitio donde la ARN-
Poliploidía: Característico de la célula que posee más del nú- polimerasa se enlaza durante la trascripción genética.
mero diploide de cromosomas. Véase también ha-
ploide.
Polisacárido: Polímero formado por cientos de miles de molé-
culas de monosacáridos unidas y que, generalmente,

682 Glosario

Proteína (del griego proteios, «que mantiene el primer lugar»): ralmente se encuentra en epífitos, como las orquídeas,
Macromolécula compuesta por una o más cadenas de y como raíz zanco en el maíz.
aminoácidos. Las proteínas de un organismo definen Raíz contráctil: Raíz que puede encogerse para introducir el ve-
sus características físicas, sirven como bloques de cons- getal en el suelo de manera más profunda.
trucción estructurales y determinan las tasas de reac- Raíz lateral o secundaria: Ramas producidas por una raíz prin-
ciones químicas al actuar como enzimas. Los genes co- cipal.
difican para las proteínas. Raíz tabular o contrafuerte: Raíz acampanada que se extiende
desde el tronco de un árbol para proporcionar estabi-
Proteína quinasa: Enzima que fosforila otras proteínas cuando lidad en suelos poco profundos.
es activada por un segundo mensajero como parte de la Raquis: Extensión del pecíolo que une las pinnas del fronde de un
ruta de transducción de señales. helecho.
Rasgo: Una de las dos o más formas de un carácter. Por ejemplo,
Proteínas motoras: Utilizan energía en forma de ATP para pro- en los guisantes, el carácter del color de las semillas
vocar el movimiento de las estructuras celulares al aso- puede aparecer como rasgo de semillas verdes o de se-
ciarse con microtúbulos y microfilamentos. También co- millas amarillas. Véase alelo.
nocidas como «motores moleculares». Rasgo dominante: Rasgo visible en la generación F1 de un cru-
zamiento mendeliano.
Proteómica: Ciencia que se encarga de la secuenciación de to- Rasgo recesivo: Rasgo enmascarado, cuando se trata de un he-
das las proteínas de un organismo y que trata de com- terozigoto, y fenotípicamente observable, cuando se tra-
prender sus funciones. ta de un homozigoto.
Rastro foliar: Pequeño haz vascular que parte del sistema vas-
Protobionte: Estructura con forma de célula, con varios grados cular del tallo en cada nudo y recorre el pecíolo conec-
de organización, que se agrega espontáneamente a par- tor hasta llegar al limbo de la hoja.
tir de mezclas de compuestos orgánicos. Razonamiento deductivo: Razonamiento que parte de lo gene-
ral hasta lo específico. Compárese con razonamiento
Protodermis: Meristemo apical de la raíz y del vástago que da lu- inductivo.
gar a la epidermis de un vegetal. Razonamiento inductivo: Proceso del pensamiento que parte de
observaciones específicas para llegar a conclusiones
Protonema (del latín proto, «primero», y del griego nema, «hilo»): generales basadas en las primeras. Compárese con ra-
Estructura generalmente en forma de hilo formada por zonamiento deductivo.
la germinación de una espora. Se aprecia mejor en los Reacción de oxidación y reducción (redox): Par de reacciones
musgos y forma yemas que se convierten en gametófitos. de oxidación y reducción.
Reacción en cadena de la polimerasa (PCR): Método enzimá-
Protoplasto: Célula vegetal sin pared celular. tico de clonación de fragmentos de ADN sin utilizar
Protostela (del griego proto, «antes»): Estela más simple y me- plásmidos o bacterias.
Reacciones luminosas o fotorreacciones: Reacciones foto-
nos evolucionada, que consta de un cilindro sólido sintéticas que se producen en el interior de las mem-
compuesto por xilema y floema. branas tilacoides de los cloroplastos. Tienen lugar una
Punteadura: Región delgada de la pared celular secundaria de entrada de energía luminosa y H2O, y una libera-
una traqueida, que permite el flujo de agua y minera- ción de energía química en forma de ATP, NADPH y
les de una traqueida a otra. O2 (como subproducto). Véase ciclo de Calvin y cloro-
Quimioautótrofo: Organismo, generalmente bacteriano, que fila a.
no depende de la fotosíntesis, sino que obtiene el car- Reactivo: Que participa en una reacción química.
bono del CO2 y la energía de compuestos químicos in- Receptáculo: Extremo ensanchado en lo alto de un pedúnculo
orgánicos. que alberga las partes de una flor. Véanse también car-
Quimioheterótrofo: Organismo que obtiene la energía y el car- pelo, pétalo, sépalo y estambre.
bono de compuestos orgánicos procedentes de otros Recombinación cruzada: Intercambio de segmentos cromo-
organismos. sómicos debido a la superposición de cromátidas du-
Quitina: Carbohidrato que contiene nitrógeno y que posee una rante la interfase previa a la profase I de la meiosis.
estructura similar a la celulosa que compone las pare- Reducción: Ganancia total o parcial de uno o más electrones.
des celulares de los hongos y los exosqueletos de ar- Reino: Grupo taxonómico superior al filo e inferior al dominio,
trópodos como los insectos. como el reino Plantae.
Radiación adaptativa: Tipo de evolución rápida que se produ- Reloj molecular: Marcador, como el citocromo c o el gen para
ce cuando una especie se traslada a un medio previa- el citocromo c, utilizado para calcular el alcance de la
mente desocupado, como una isla, o a un medio ocu- separación evolutiva de dos especies señalando la acu-
pado que todavía presenta numerosas oportunidades mulación gradual de diferencias de aminoácidos o áci-
para el éxito de dicha especie. Véase también equilibrio dos nucleicos entre proteínas y genes de especies dis-
puntuado. tintas.
Radícula (del latín radix, «raíz»): Raíz embrionaria de un em-
brión vegetal en desarrollo.
Raíz: Órgano que ancla un vegetal en el suelo y absorbe agua y
minerales. Véase también pilorriza o pelo radical.
Raíz adventicia: Raíz que surge de lugares poco habituales, como
un tallo.
Raíz aérea: Raíz adventicia modificada que surge del tejido del
tallo y proporciona sostén adicional al vegetal. Gene-

Glosario 683

Reproducción asexual: Proceso mediante el cual un solo pro- Ruta de transducción de señales: Serie de pasos que unen el
genitor produce descendencia idéntica a el mismo. enlace de un receptor a un cambio en la actividad de una
Compárese con reproducción sexual. célula. Está provocada por la interacción entre una hor-
mona o luz y una proteína en la superficie externa de
Reproducción sexual: Fecundación de un óvulo por parte del una célula.Véanse proteína quinasa y segundo mensajero.
espermatozoide. Da lugar a la descendencia, que es di-
ferente a cada uno de los padres. La mayor parte de los Sáculo: Agrupación de tilacoides en los cloroplastos. Véase tam-
animales sólo puede reproducirse sexualmente. bién estroma.

Respiración: Proceso aeróbico mediante el que se extrae ener- Sámara: Fruto simple, indehiscente, parecido a un aquenio, pero
gía de los alimentos. Las reacciones de glucólisis tienen con un pericarpo duro, fino y alargado que forma alas
lugar en el citosol. Las reacciones del ciclo de Krebs y la alrededor de una semilla única. Las semillas de los fres-
fosforilación oxidativa tienen lugar en las mitocondrias. nos y los olmos son sámaras.
Véase también fermentación.
Saprobio (del griego saprobe, «podrido»): Organismo que se
Retículo endoplasmático o endoplásmico (RE) (del latín, «den- alimenta de materia orgánica muerta. Compárese con
tro del plasma» y «red pequeña»): Red de membranas parásito.
conectadas a través del citoplasma. El RE, que se forma
a partir de la envoltura nuclear externa y es una conti- Savia: Lo que transportan el xilema y el floema.
nuación de ella, sirve como sitio de síntesis y ensam- Sección transversal: Corte horizontal en ángulo recto al eje lar-
blaje para crear proteínas, lípidos y otras moléculas.
Véase retículo endoplásmico rugoso y retículo endoplás- go de una estructura.
mico liso. Segunda generación filial (F2): Descendencia del cruzamiento

Retículo endoplásmico liso: Membrana en forma de túbulo que de vegetales F1 entre sí.
deriva de la membrana nuclear externa, que fabrica Segunda ley de la Termodinámica: Ley que sostiene que toda
lípidos y modifica la estructura de algunos carbohi-
dratos. transformación de energía incrementa la entropía (des-
orden de materia) en el universo.
Retículo endoplásmico rugoso: Red de membranas derivadas de Segundo mensajero: Sustancia citoplásmica producida en una
la membrana nuclear más externa y salpicada por ri- ruta de transducción de señales mediante la unión de un
bosomas sintetizadores de proteínas. El RE rugoso fa- mensajero primario (hormona o luz), con una prote-
brica proteínas secretoras (hormonas) y componentes ína de la membrana, o mediante su absorción. Véase
de la membrana. también proteína quinasa.
Selección direccional: Método para cambiar la frecuencia de
Retrocruzamiento: Método para determinar el genotipo de un los fenotipos en una población favoreciendo a los indi-
vegetal que posee un fenotipo dominante. El vegetal viduos que tienen un fenotipo extremo. Véanse tam-
cuyo genotipo es desconocido se cruza con una plan- bién selección disruptiva y selección estabilizadora.
ta que presenta el fenotipo recesivo para el carácter en Selección disruptiva o diversificadora: Divide una población en
cuestión. dos partes, favoreciendo a los individuos en ambos ex-
tremos del rango fenotípico. Disminuye la frecuencia
Ribereño: Dícese del medio caracterizado por las riberas. de individuos con fenotipos intermedios. Véanse tam-
Ribosoma: Orgánulo formado en el citoplasma que dirige la sín- bién selección direccional y selección estabilizadora.
Selección estabilizadora: Método para reducir la variación en
tesis de las proteínas siguiendo instrucciones genéticas una población descartando individuos que poseen fe-
en forma de ARN mensajero (ARNm). notipos extremos. Véanse también selección direccional
Ritmo circadiano (del latín circa, «sobre», y dies, «día»): Ciclo y selección disruptiva o diversificadora.
biológico de aproximadamente 24 horas. Selección K: Típico de poblaciones que están próximas a la ca-
Rizoide: Célula o filamento celular en forma de tubo, fino y ra- pacidad de carga. Favorece los rasgos que permiten a
mificado, que ancla a los Briófitos al suelo. También se los individuos competir con éxito por los recursos, así
puede observar en los hongos, donde los rizoides cre- como utilizarlos de manera eficaz. También llamada
cen hacia el suministro de alimento y mantienen al selección dependiente de la densidad. Son ejemplos or-
hongo en su sitio. ganismos con largo tiempo de vida y bajo índice de
Rizoma: Tallo horizontal y subterráneo. Compárese con estolón. mortalidad. Véase selección-r.
Rubisco: Abreviatura de la enzima ribulosa-1, 5-bisfosfato car- Selección-r: Selección de rasgos que maximizan la tasa repro-
boxilasa/oxigenasa, que añade carbono procedente del ductiva de poblaciones en ambientes poco poblados,
CO2 a otra molécula en la fijación de carbono. Es la como, por ejemplo, los organismos con tiempo de vida
proteína más abundante en los cloroplastos. Como breve e índice de mortalidad alto. Véase selección-K.
oxigenasa, la rubisco también cataliza la fotorrespira- Semilla: Estructura que contiene un embrión vegetal y una re-
ción. serva de alimentos, envueltos ambos en una testa pro-
Ruta C4: Proceso adicional al ciclo de Calvin utilizado por las tectora.
plantas C4, comunes en regiones cálidas y secas. Enla- Sépalo (del latín sepalum, «cobertura»): Hoja estéril modifica-
za el CO2 en cuatro compuestos de carbono (C4), que da que se forma en el exterior del receptáculo para pro-
se utilizan entonces para proporcionar un incremento teger la yema de la flor antes de que se abra. El conjunto
en la concentración de CO2 al ciclo de Calvin. Véase de sépalos se conoce como cáliz.
también plantas C3 y metabolismo ácido de crasuláceas.

684 Glosario

Septo: Pared interna que divide las hifas en células. Solución del suelo: Combinación de agua, iones minerales di-
Sésil: Dícese de la hoja que carece de pecíolo y que está unida di- sueltos y O2 disuelto, fuente de macronutrientes y mi-
cronutrientes para los vegetales.
rectamente al tallo.
Seta: Tallo corto de los Briófitos que eleva el esporangio. Soluto: Sustancia que se disuelve en agua.
Sifonostela: Cilindro vascular continuo que rodea el núcleo me- Sonda de ácidos nucleicos: Fragmento pequeño de ARN o ADN

dular en los tallos de los helechos y equisetos o colas de de hebra única, complementario a la secuencia de
caballo. Compárese con eustela. Véase también inters- ADN del gen de interés.
ticio foliar. Soro (1): Grupo de esporangios, generalmente en la parte infe-
Silicato (SIO4–4): Ión negativo más común en la corteza terres- rior de frondes fértiles de helechos, que se presentan
tre y entre las partículas del suelo. habitualmente como estructuras de puntos.
Silícula: Fruto seco, dehiscente, producido por algunas especies Soro (2): Región llena de basidios septados en las hojas o tallos
de la familia de la mostaza. Está formado por dos car- de vegetales infectados por una roya.
pelos que se dividen en dos mitades, con las semillas lo- Súber o corcho: Tejido que se forma en la parte exterior del
calizadas en una zona central de partición. cámbium suberoso y que cuando madura consta de cé-
Simpátrica(s): Dícese de las poblaciones que poseen áreas sola- lulas muertas. También conocido como feloma (del
padas, pero que pueden tener preferencias de micro- griego phellos, «súber»).
hábitat distintas. Véase también alopátrica(s). Suberina: Sustancia grasa y resistente al agua que cubre e im-
Sinapsis: Emparejamiento de cromosomas homólogos durante la pregna las paredes celulares del súber.
profase I de la meiosis. Véase también tétrada. Substrato: Reactivo sobre el que actúa una enzima.
Sintenia: Dícese de los vegetales de géneros diferentes que po- Sucesión ecológica: Cambio gradual en las comunidades que los
seen muchas regiones de cromosomas en las que los ecosistemas sustentan.
genes están dispuestos en el mismo orden. Sucesión primaria: Conjunto de cambios en unas comunida-
Síntesis por deshidratación: Reacción química que une monó- des a lo largo del tiempo, en áreas prácticamente
meros en un polímero retirando una molécula de agua. carentes de vida en un principio y donde el suelo
También llamada reacción de deshidratación o de con- todavía no se ha formado. Véase también sucesión se-
densación. cundaria.
Sistema de tejido dérmico (del griego derma, «piel»): Cobertu- Sucesión secundaria: Combinación de cambios que suceden en
ra externa protectora de un vegetal, derivada de las cé- un lugar donde por una perturbación, que puede ser
lulas del parénquima. Véanse epidermis y peridermis. consecuencia de la actividad humana o de cambios
Sistema de tejido fundamental: Sistema de tejido esencial que naturales, ha desaparecido una comunidad, mientras
consta de todos los sistemas de tejidos salvo el vascu- que el suelo permanece intacto.
lar y el dérmico. Las células de dicho tejido llevan a Suelo vegetal: Horizonte del suelo superior, que contiene las par-
cabo la fotosíntesis y almacenan nutrientes. Véanse tículas más pequeñas, materia orgánica en descompo-
también córtex y médula. sición y diversos organismos.
Sistema de tejido vascular: Sistema continuo de tejidos que Sumidero de azúcares: Parte de un vegetal que principalmente
conduce agua, minerales y alimentos, y que consta de consume o almacena azúcares, como las raíces, tallos y
xilema y floema. frutos.
Sistema de tejidos: Unidad funcional de tejidos simples y com- Taiga: Bosque septentrional de Coníferas o boreal, el bioma uni-
plejos. Véanse sistema de tejido dérmico, sistema de te- forme más grande de la Tierra.
jido fundamental y sistema de tejido vascular. Talo (del griego thallos, «brote»): Cuerpo de las algas pardas
Sistema del vástago: Todos los tallos, hojas y estructuras repro- parecido a un vegetal. Véanse limbo, disco basal y es-
ductoras de un vegetal, generalmente aéreos. típite.
Sistema radical: Conjunto de todas las raíces, generalmente sub- Tallo: Cualquier parte de una planta que sostiene las hojas o las
terráneo. estructuras reproductoras.
Sistema radical axonomorfo: Sistema radical común en las Di- Taxón: Grupo de organismos de cualquier nivel jerárquico, con
cotiledóneas y en las Gimnospermas, que presenta una su correspondiente nomenclatura.
gran raíz principal. Compárese con sistema radical fas- Taxonomía (del griego taxis, distribución, y onoma, «nombre»):
ciculado. Véanse también raíz lateral o secundaria. Nomenclatura y clasificación de las especies, o catego-
Sistema radical fasciculado: Tipo de sistema radical común en ría en un sistema de clasificación formal.
las plantas vasculares sin semillas y en las gramíneas, Tectónica de placas: Teoría unificadora de la Geología moder-
caracterizado por tener raíces pequeñas y cortas, de na que surgió del trabajo del geólogo Alfred Wegener
tamaño similar. Compárese con sistema radical princi- en 1912. Véase también deriva continental.
pal o axonomorfo; véase raíz adventicia. Tejido: Grupo de células idénticas con una función común.
Sistemática: Estudio científico moderno de las relaciones evo- Véanse también tejido complejo y tejido simple.
lutivas entre los organismos. Véase Taxonomía. Tejido complejo: Grupo de células de varios tipos. Véase tam-
Sitio activo: Región de una enzima (E) con forma específica, bién tejido simple.
donde un substrato (S) se une para producir un com- Tejido simple: Tejido compuesto por un tipo de células. Véase
plejo enzima-substrato (ES). también tejido complejo.

Glosario 685

Tejido vascular: Células vegetales unidas formando tubos que Tilacoide: Sáculo circunscrito en una membrana dentro de un
transportan agua y nutrientes, a lo largo del cuerpo de cloroplasto. La conversión de la energía solar en ener-
una planta vascular. gía química tiene lugar en el interior de los tilacoides.

Telofase: Última fase de la mitosis e inversión de la profase. La Tonoplasto: Membrana que rodea la vacuola central de una cé-
envoltura nuclear se reforma en cada célula, los cro- lula madura.
mosomas se despliegan y el huso desaparece.
Traducción: Segundo paso para convertir el código genético y fa-
Telofase I: Última fase de la meiosis en la que la célula vuelve a bricar una proteína. Es la conversión de una secuencia
su estado pre-meiótico antes de comenzar la meiosis II. de nucleótidos del ARNm en una secuencia de ami-
noácidos de una proteína. Véanse también transcrip-
Teloma (del griego telos, «fin»): Una de las ramitas de una rama ción y ARN de transferencia.
dicotómica. Según la teoría del teloma, el crecimiento
diferencial de telomas dio lugar a numerosas estructu- Transcripción: La trascripción de un gen es el primer paso para
ras anatómicas vegetales, como los micrófilos. convertir el código genético con el fin de fabricar pro-
teínas. Consiste en copiar la secuencia de nucleótidos de
Tensión: Presión negativa en el agua o en las soluciones provo- una sección de ADN formando una sección de ARN
cada por el xilema, mediante la transpiración a través mensajero. Véase también promotor y traducción.
de los estomas.
Transpiración: Pérdida de agua a través de los estomas, que
Teoría: Hipótesis sostenida a gran escala o que es de mayor apli- fuerza al agua y a los nutrientes a ascender desde la raíz
cación que una hipótesis fundamentada. hasta las hojas.

Teoría celular: Recoge tres conclusiones generales acerca de la es- Transporte activo: Proceso que requiere energía, generalmente
tructura y función de los organismos vivos, desarro- en forma de ATP, mediante el que se transportan pe-
lladas a mediados del siglo XIX: todos los organismos queñas moléculas a través de una membrana a favor del
están compuestos de una o más células; la célula es la gradiente de concentración. Utiliza una o más proteí-
unidad de estructura básica de todo organismo, y to- nas de transporte. Compárese con la difusión facilitada.
das las células se originan únicamente a partir de cé-
lulas existentes. Transporte apoplástico (del griego apo, «lejos de»): Movimien-
to de moléculas entre las paredes celulares de todo el
Teoría de la tensión-cohesión: Explicación de cómo se produ- vegetal. Compárese con transporte simplástico.
ce el transporte en el xilema. Depende de la tensión, co-
hesión y adhesión en una columna de agua y de la trans- Transporte simplástico (del griego sym, «con»): Movimiento de
piración a través de los estomas. sustancias hacia el interior de la célula (dentro del ci-
toplasma). Compárese con transporte apoplástico.
Teoría de zonación: Descripción del meristemo apical del vás-
tago como una bóveda dividida en tres partes. Véanse Transposón: Fragmento de ADN que se mueve desde un lugar
zona central de células madre, zona periférica y zona a otro, descubierto por primera vez en la década de
medular. Compárese con teoría túnica-cuerpo. 1940 por Barbara McClintock. Véase también locali-
zación de genes.
Teoría endosimbiótica («vida conjunta en el interior»): Teoría
que sugiere que los ancestros de algunos orgánulos Traqueida: Célula larga, no viva, que se estrecha por los extre-
evolucionaron como resultado de la ingestión de célu- mos, típica del xilema de todas las plantas vasculares.
las procariotas entre ellas mismas. Véase también médula.

Teoría túnica-cuerpo: Modelo de crecimiento de un vástago Tricoma: Extensión con aspecto de pelo de una célula dérmica,
que describe el origen del meristemo apical del mismo como, por ejemplo, los pelos largos que cubren las ho-
formando varias capas celulares. Véanse también cuer- jas o las semillas del algodón. Las pilorrizas también
po y túnica. Compárese con teoría de zonación. son tricomas.

Terpenoide: Uno de los numerosos compuestos de hidrocar- Triple respuesta: Respuesta de crecimiento iniciada por el etile-
buros producidos por vegetales, formado a partir de no que incluye la ralentización de la elongación del ta-
entre dos y cientos de subunidades de isopreno de llo o la raíz, el engrosamiento del tallo o la raíz, y la in-
cinco carbonos. Los terpenoides protegen a los vege- clinación para comenzar a crecer horizontalmente.
tales otorgándoles un sabor amargo, dotándolos de
veneno o de sustancias pegajosas. También llamado Triticale o tritical: Híbrido del trigo (Triticum aestivum) y del
terpeno. centeno (Secale cereale), ejemplo de un cruzamiento
amplio.
Territorio biogeográfico: Área geográfica extensa caracterizada
por grupos distintivos de organismos, generalmente Tropismo (del griego tropos, «giro»): Respuesta de crecimiento
limitados a un solo continente. Véase también bioma. producida por una hormona que provoca movimiento
hacia un estímulo externo o en contra de éste. Véanse
Tétrada: Estructura que consiste de cuatro cromátidas, forma- gravitropismo, heliotropismo, hidrotropismo y fototro-
das mediante sinapsis durante la profase I de la meiosis. pismo.

Textura o grano: En la madera industrial, se refiere al tamaño de Tubérculo: Tallo subterráneo compuesto principalmente por
las células del xilema y floema, así como al tamaño de células parenquimáticas que almacenan almidón que
los anillos de crecimiento. Puede ser basta, fina o irre- se forman en los extremos de los estolones o rizomas.
gular.
Tubo criboso: Estructura pluricelular del floema que conduce los
Tigmotropismo (del griego thigma, «tacto»): Crecimiento esti- nutrientes orgánicos desde las hojas hacia otras partes
mulado por el tacto, típico de los zarcillos o tijeretas. de la planta.

686 Glosario

Tubulina: Proteína esférica que fabrica microtúbulos. Xilema (del griego xylon, «madera»): Tejido que lleva el agua y
Túnica: A tenor de la teoría túnica-cuerpo del crecimiento del los nutrientes minerales de la raíz al resto de la planta.
Véanse también floema, savia, traqueida y vaso.
vástago, la túnica es la capa celular externa de un me-
ristemo apical, equivalente a la región externa a la zona Yema axilar: Yema que se forma en el ángulo superior o axila
periférica. donde el pecíolo se une al tallo, y que al crecer se con-
Turgente: Cualidad de estar abultado o alargado como resulta- vierte en un nuevo vástago.
do de estar lleno de agua.
Vacuola (del latín vacuus, «vacío»): Gran espacio central en mu- Zarcillo: Estructura fina y espiralada que permite a una planta
chas células vegetales maduras, lleno de agua, iones in- trepadora sujetarse a una estructura de soporte. Pue-
orgánicos, proteínas y productos metabólicos de de- de tratarse de hojas modificadas o tallos modificados.
secho. La vacuola ayuda a mantener la forma de la Véase también tigmotropismo.
célula presionando el resto del contenido del citoplas-
ma contra la pared celular. Véase también tonoplasto. Zigomorfa (del griego zygon, «yugo» o «par»): Flor irregular,
Vaso o traquea: Célula grande, conductora de agua, presente en generalmente disimétrica.
el xilema de la mayor parte de las plantas con flores.
Transporta el agua y los minerales más rápidamente Zigóspora: Espora producida por un hongo, como el moho ne-
que las células traqueidas. gro del pan, Rhizopus stolonifer.
Vástago: Cualquier tallo individual y sus hojas, así como cual-
quier estructura reproductora que surja del tallo, como Zigoto: Célula diploide resultante de la unión de dos gametos.
las flores. Zona central de células madre: Región del meristemo apical del
Vector: Agente que transporta un gen de un organismo a otro.
Vernalización (del latín vernus, «primavera»): Aplicación de un vástago que contiene células cuya división es poco fre-
tratamiento de frío para acelerar la floración. cuente. Véanse también zona periférica y zona medular.
Verticilada: Disposición de las hojas en número de tres o más Zona de abscisión (del latín, «cortar»): Región del pecíolo don-
por nudo. de se separa la hoja en un vegetal caducifolio.
Vesícula de transporte: Estructura rodeada por una membrana Zona de división celular: Región en la raíz de un vegetal for-
que contiene lípidos, proteínas y otras sustancias pro- mada por el meristemo apical de la raíz y los tres me-
ducidas en el retículo endoplásmico. Las vesículas de ristemos primarios.
transporte se separan entonces del RE y se mueven ha- Zona de elongación: Región en la raíz de un vegetal donde las
cia el aparato de Golgi. células derivadas cesan su división y comienzan a cre-
Veteado: En la madera comercial, alineación general de células cer en longitud.
conductoras del xilema. Puede ser veteado recto, ve- Zona de maduración: Región en la raíz de un vegetal donde las
teado cruzado, veteado espiral o veteado alterno. células comienzan a especializarse en estructura y fun-
Vida media: Tiempo que se necesita para que se desintegre la mi- ción para convertirse en diferentes tipos de células. Al-
tad de una muestra de isótopo radiactivo. gunas de las células epidérmicas de esta región forman
Viroide: Patógeno vegetal simple, de forma vírica y con hebras los pelos absorventes.
circulares de ARN que contienen entre 250 y 370 nu- Zona medular: Región del meristemo apical del vástago, bajo la
cleótidos. zona central de células madre y la zona periférica, que
Xerófito (del griego xeros, «seco», y phyton, «vegetal»): Vegetal produce células que se convierten en parte del tejido
que crece en ambientes desérticos y secos. fundamental que da origen a la médula.
Zona periférica: Región del meristemo apical del vástago en for-
ma de anillo tridimensional alrededor de la zona central
de células madre. Está compuesta por células que se di-
viden rápidamente y se convierten en primordios fo-
liares y en partes del tallo. Véase también zona medular.

ÍNDICE

Los números de página en cursiva se refieren a las ilustraciones, contenidos extra y tablas; los números de página en negrita se refieren a las definiciones.

A de especies exóticas, 636 razas locales, bancos de semillas, y, 628
de la venus atrapamoscas, 82 superpoblación y, 625
Abeto del sexo de los vegetales, 602 Agrobacterium tumefaciens, 335, 342, 419, 420
gigante (Abies grandis), 587 fenotipos mejor adaptados y, 379-382 Agua, 3, 575-576
noble o blanco (Abies procera), 587 selección natural y, 599 absorción de, por la raíz, 85-86
plateado (Abies amabilis), 587 Adenina, 181 ácidos, bases, pH y, 653-654
Sitka (Picea sitchensis), 612, 530 Adhesión, 249 agotamiento humano de los suministros de,
Administración forestal, 135
Abetos, 524. Véase también Coníferas ADN (ácido desoxirribonucleico), 8, 33, 179-180 631-632
en bosques de Coníferas, 587 análisis de, y resolución de delitos, 358 aguas subterráneas, 257
anteproyectos genéticos del, 35 como molécula polar, 248, 249
Abies ARN fabricado a partir de, 321-322 en el azúcar, 201
amabilis, 587 como doble-hélice, 180 en las células turgentes, 58-59
grandis, 587 como material genético, 319 en las moléculas, 242
procera, 587 cromátidas y, 45 en los animales, 177
en los cromosomas, 172 enlazada por el suelo, 260-261
Absorción estructura del, 182 flujo de, desde la raíz, 251
de luz azul, fototropismo y, 278, 278 información genética transferida por el, 310- hidrotropismo y, 285
de pigmentos, 206 moléculas de, 188, 653
espectro de, 206 311 movimiento y absorción de, 248-255, 249
mutaciones y, 327 pérdida de, a través de los estomas, 252-254
Abutilon Theophrasti, 603 núcleo de la célula vegetal y, 35 potencial osmótico y, 245
Acebo de Yaupón o té de Carolina (Ilex nucleótidos del, 181 subterráneas, 257
que codifica para la estructura proteínica, transpiración y, 68-69, 102
vomitoria), 397 AIA, 270
Aceptador terminal de electrones, 231 318-321 AIA-oxidasa, 272
Acer, 586 replicación del, 317-318, 318 Aislamiento en microhábitats, de cuatro especies
restricción (mapa de), del, 401
nigrum, 385 secuenciación de aminoácidos y, 413 de arce, 385, 386
rubrum, 385 sistemáticos y, 401 Aislamiento geográfico, especiación y, 384-385,
saccharinum, 385 vírico, 422
saccharum, 385 ADN recombinante, 342-343, 343 386
Aceráceas (Aceraceae), 163 ADN, microchips de, 333 Aislamiento postcigótico, 387
Acetabularia, 319, 319, 452 ADN-ligasa, 342, 343 Aislamiento reproductivo precigótico, 386-388
Acetil coenzima A, (Acetil CoA), 225, 226 ADN-polimerasa, 318, 342 Aislamiento reproductivo, 385
ácidos grasos como, 235 ADP, 224
en el ciclo de Krebs, 231 Aeciosporas, 473 poliploidía y, 388
Achillea, 387 Áfidos, para el estudio del flujo de la savia precigótico o postcigótico, 387-388
Acidez, del suelo, 570 Ajuste inducido, 193
Ácido(s), 654 floemática, 255, 256 Álamo temblón (Populus tremuloides), 106, 608
Ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4 = D), 272 Aflatoxina, 467 Alas, 163, 164
Ácido abscísico (ABA), 254, 270, 274-276, 286-282 Agalla, 429-430, 474 Albahaca, compuestos químicos de la, 169
Ácido indoleacético (AIA), auxina y, 270 Alcalinidad, del suelo, 576
Ácido jasmónico, 277 de la corona, enfermedad de la, 342 Alcaloides, 2, 185
Ácido lisérgico, Agaricus berberina como, 11
amida del, 467 como mecanismo de defensa ante herbívoros
dietilamida del (LSD), 467 bisporus, 472
Ácido murámico, en Archaea, 426 brunnescens, 472 y enfermedades, 289
Ácido naftaleneacético (ANN), 272 Agave (Agave parryi), 268 como medicinas, 5
Ácido nucleico, 33, 33 Agencias federales estadounidenses, para la Alejandro el Grande, 200
ADN y ARN como, 179-180 Alelopatía, 598
en virus, 421-422 Conservación, 643 Alelos, 298, 305-307
Ácido salicílico, liberación de, de las células, 290 Agente Naranja, 272 durante la meiosis, 303
Ácidos grasos, 181-182 Agentes biológicos de control, para la protección evolución y, 368-369
como glucosa, 235 frecuencia de, en una población a lo largo del
saturados e insaturados, 183 de los árboles, 535
Acinetos, 428 Aglaophyton, 506 tiempo, 376-377
Aclimatación, 287 Agracejo (Berberis dictophylla), 108, 473 segregación de, 300, 301
Acodadura vertical, en las comunidades, 607 Agricultura Alerce (Larix), 534
Acontecimientos geológicos, poblaciones Algas 3, 15, 21-22, 44, 319, 319, 371, 436, 437-450,
antigua, 4
separadas por, 386 apomixis en la, 158 452-454, 483, 485, 485-487
Acoplamiento energético, 189, 189 aumento de la producción gracias a la, 643 Algas cenocíticas, 444
Actina, 41 de roza y quema, 7-8, 9, 134 Algas coloniales, 439-446
Actividad volcánica, 576 efecto de los insectos en la, 340
Acuíferos, 257, 630-631 fragmentación del ecosistema debida a la, 617 filos que contienen, 437
Adansonia grandidieri, 114 Liebig y, 258 Algas coralinas, 448
Adaptación orígenes de la, 591 Algas de agua dulce comunes (Spyrogyra), 27