Introducción a la Botánica Murray

588 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

Tundra La penetración de luz, la temperatura
y los nutrientes son importantes factores
La tundra ártica es una llanura helada y sin árboles, que
se encuentra en las regiones más septentrionales de Nor- abióticos en los biomas acuáticos
teamérica, Europa y Asia (Figura 24.16). Constituye alre-
dedor del 20% de la superficie terrestre. La temperatura Los biomas acuáticos cubren alrededor de tres cuartas par-
es el factor abiótico más importante en la regulación del tes de la superficie de la Tierra. Comprenden varios eco-
crecimiento de la vegetación en la tundra ártica. El per- sistemas de agua dulce, océanos y biomas que se encuen-
mafrost está bajo la superficie del suelo, y las temperatu- tran entre el agua dulce y el agua salada.
ras en la superficie pueden superar los 0° sólo durante es-
casas horas al día, incluso durante el período vegetativo Lagos y estanques
estival, que dura menos de dos meses. Las plantas domi-
nantes en la tundra son los musgos, líquenes y otras es- Los lagos son depresiones que contienen agua. La mayo-
pecies de plantas y arbustos con flores. Los vegetales de la ría son naturales, otros los ha creado el hombre. Como
tundra almacenan hasta el 94% de su biomasa bajo tierra, bioma, sus fronteras están bien delimitadas. Los lagos sue-
en las raíces o rizomas. A 75° latitud norte, las precipita- len dividirse en zonas, conforme a la penetración de la luz
ciones medias anuales son inferiores a los 25 centíme- y la distancia hasta la orilla (Figura 24.17). La zona fótica
tros. Las pocas precipitaciones que caen se quedan en las es la parte superior del lago, donde hay luz suficiente para
capas de la superficie, por encima del permafrost, y la la fotosíntesis. Bajo la zona fótica se encuentra la zona
evaporación es lenta debido las bajas temperaturas. En afótica o profunda, donde penetra muy poca luz o ningu-
consecuencia, la tundra ártica cuenta con numerosos la- na. La zona fótica puede dividirse a su vez en la zona lito-
gos, pantanos y zonas de suelo anegado salpicadas por ral, de aguas poco profundas y cercana a la orilla, donde
puntos más elevados, que son bastante secos y casi desér- crecen plantas enraizadas y flotantes, y la zona limnética,
ticos. de aguas profundas y más alejada de la orilla. Las plantas,
las algas y las bacterias planctónicas de un lago sostienen
La tundra alpina se encuentra en las montañas, por en- un complejo ecosistema que se extiende a todas las zonas
cima del límite forestal. Es similar a la tundra ártica, salvo del lago. Los restos de los organismos que mueren en los
en que carece de permafrost, el período vegetativo es algo niveles superiores se depositan poco a poco en el subs-
más largo y las temperaturas invernales son un poco más trato del fondo del lago, una zona conocida como zona
elevadas. béntica.

Zona litoral
Zona limnética

Zona Zona fótica
afótica Zona béntica
(profunda)

Figura 24.16. Tundra. Figura 24.17. Zonas en un lago.

Musgos, líquenes y matas son las plantas dominantes en la tundra. Las zonas fótica y afótica se diferencian por la penetración de luz.
La tundra ártica que se muestra aquí se encuentra en el Parque Las zonas litoral y limnética se diferencian por la distancia hasta la
Nacional Denali, en Alaska. orilla. La zona béntica es la del fondo del lago, cualquiera que sea
la profundidad.

C A P Í T U L O 2 4 ◆ La Ecología y la Biosfera 589

Los lagos que son poco profundos y ricos en nutrientes La densidad cambiante del agua debida a la tempe-
se denominan eutróficos (del griego euthropos, que signifi- ratura produce una mezcla estacional de distintos tipos
ca «bien alimentado»; Figura 24.18a). Estos lagos se vuelven de agua, en los lagos de agua dulce situados en zonas
de color verde oscuro en verano debido a la «floración» de templadas. Durante el verano, el agua cercana a la su-
las algas, que estudiamos en el Capítulo 18. Cuando las al- perficie de un lago absorbe el calor. El resultado es un pa-
gas mueren, son consumidas por las bacterias en el fondo del trón estival estable, en el que el agua más caliente y me-
lago. El masivo incremento de la actividad de las bacterias nos densa se sitúa por encima del agua más fría y más
puede reducir el suministro de oxígeno, hasta el punto de densa. Con la llegada del frío en otoño, las capas supe-
que los organismos aeróbicos no pueden vivir a partir de riores del lago se enfrían gradualmente hasta que están
cierta profundidad. Es por ello que, en ocasiones, se da la más frías y densas que las capas inferiores. Es entonces
muerte de peces en verano en lagos eutróficos. Por el con- cuando las capas superiores se hunden hacia el fondo del
trario, los lagos profundos pobres en nutrientes se denomi- lago y las capas inferiores ascienden a la superficie, un
nan lagos oligotróficos (de las palabras griegas para «pocos fenómeno conocido como remoción de las aguas. Duran-
nutrientes»; Figura 24.18b). El agua es clara y existen menos te el invierno, cuando la superficie del lago está cubierta
organismos que en los lagos eutróficos, aunque el número de hielo y la temperatura del agua es de cerca de 0 °C en
de especies pueda ser similar en ambos tipos de lagos. la superficie y de 4 °C en el fondo, se da otro modelo
estable. Como el hielo se forma en la parte superior del
La densidad del agua varía con la temperatura. A me- lago y no por todo él, los animales, plantas y microorga-
dida que el agua se enfría, los enlaces de hidrógeno entre nismos pueden sobrevivir al invierno en el lago. En pri-
las moléculas de agua se vuelven más estables, y aumenta mavera, el hielo se funde, y el agua de la superficie, que
la densidad. A 4 °C, el agua alcanza su mayor densidad. se calienta hasta alcanzar 4 °C, se hunde; lo que causa una
Ésta disminuye entonces, conforme la temperatura des- segunda mezcla de las aguas. Las remociones que tienen
ciende por debajo de 4 °C. A 0 °C, el agua líquida se soli- lugar durante el otoño y la primavera mezclan los nu-
difica, formando hielo. Como su densidad es menor que trientes del lago.
la del agua líquida, el hielo flota.

(a) (b)

Figura 24.18. Lagos eutróficos y oligotróficos.
(a) Un lago eutrófico poco profundo en Oxford, Inglaterra. (b) Un lago oligotrófico en el Glacier National Park, Montana.

590 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

Humedales de agua dulce también conllevan un elevado coste ambiental. Los em-
balses que se forman en el sentido ascendente de las pre-
Los humedales engloban llanuras inundadas, cuya vegeta- sas acumulan limo y nutrientes, y suelen convertirse en eu-
ción dominante son las gramíneas y plantas herbáceas; las tróficos. En las áreas tropicales, estos embalses pueden
marismas, cuya vegetación dominante son las hierbas y proveer lugares adicionales para el establecimiento de
juncos (hierbas de tallo hueco); los pantanos, dominados enfermedades parasíticas como la malaria y la esquistoso-
por plantas leñosas de distintos tipos; y las turberas, cuya miasis. Aguas abajo de los embalses, los niveles de nu-
vegetación está formada por musgo esfagnáceos y peque- trientes son mínimos y la corriente suele verse reducida.
ños arbustos tolerantes a sustancias ácidas. Las condicio-
nes del suelo en los humedales varían entre estar, perma- Océanos
nente o periódicamente, inundados o, permanente o
periódicamente, saturados de agua. Los humedales son Los océanos son enormes biomas de agua salada de una
ecosistemas muy variados y complejos, y, debido a las nu- inmensa complejidad física y biológica. Como ya vimos en
merosas variables que influyen en ellos, su funcionamien- el Capítulo 18, los océanos contienen muchas especies de
to no es fácil de comprender. Históricamente, las personas algas y bacterias planctónicas, que llevan a cabo la mitad
han visto los humedales como áreas que necesitan ser dre- de la fotosíntesis mundial. El plancton heterótrofo, deno-
nadas. Durante los últimos 200 años, se han perdido más minado zooplancton, se alimenta de la mayoría de estos
de la mitad de humedales de los 48 estados más meridio- organismos microscópicos. Más arriba en la cadena ali-
nales de Estados Unidos. Como los mosquitos se desarro- menticia, el necton consume tanto fitoplancton como
llan en el agua, la desaparición de los humedales ha hecho zooplancton. El necton es el término colectivo para los
que, en Estados Unidos, el mosquito portador de la mala- animales, como peces y ballenas, que pueden moverse in-
ria no sea tan común. No obstante, en los últimos años, el dependientemente de las corrientes marinas.
valor de los humedales se ha hecho cada vez más patente.
Los humedales contienen grandes cantidades de agua y Los océanos se dividen en zonas similares a las de los la-
pueden ser importantes amortiguadores contra las inun- gos. La zona más cercana a la costa se denomina zona in-
daciones. También funcionan como sistemas de filtración termareal, que es la zona entre las mareas altas o pleama-
y purificación del agua y son un hábitat de gran trascen- res y las mareas bajas o bajamares (Figura 24.19). Por
dencia para la vida salvaje. tanto, la zona intermareal está bajo el agua durante parte
del tiempo y expuesta al aire durante el resto. Las zonas en-
Corrientes y ríos tre mareas se caracterizan por tener un oleaje muy vigo-
roso durante el cambio de las mareas, que tiene lugar cua-
Las corrientes y los ríos son ecosistemas en los que el agua tro veces al día en casi todo el mundo. En algunas zonas
fluye. El tamaño de la vía fluvial y la velocidad del agua son intermareal, el substrato está formado por arena y, en
dos variables fundamentales que determinan los tipos de otras, por lechos rocosos. Estos últimos proporcionan a
organismos que habitan estos cuerpos de agua. El clima de una gran variedad de algas pardas, verdes y rojas, y otros
la región y las perturbaciones periódicas, como las sequías invertebrados marinos, al igual que a algunas especies de
y las inundaciones, también son factores importantes. hierbas y Angiospermas acuáticas marinas, lugares para
adherirse.
La influencia del ser humano en las corrientes y ríos
comprende contaminación, aterramiento y regulación de Más allá de la zona intermareal está la zona nerítica, si-
la corriente. Las causas de la contaminación son muchas tuada sobre la plataforma continental, y la zona oceánica,
y diversas. Los lodos de un aterramiento están formados que comienza al borde de la plataforma continental y al-
por finas partículas del suelo que permanecen en suspen- canza enormes profundidades. En las regiones templadas,
sión o se depositan poco a poco. El aterramiento se debe podemos hallar más fitoplancton en las aguas más cálidas
a la explotación maderera, minera, y a otras actividades superficiales de la zona nerítica.
que asolan la vegetación o alteran el suelo. Dentro de la re-
gulación de las corrientes encontramos la extracción de Estuarios y marismas
agua para la irrigación o la construcción de presas. Aun-
que las presas representan beneficios económicos en tér- Un estuario es un área de la costa, parcialmente cerrada,
minos de energía eléctrica y de control de inundaciones, en la que se mezcla el agua de un río con el agua salada del
océano. Si la marea asciende, el agua salada puede exten-

C A P Í T U L O 2 4 ◆ La Ecología y la Biosfera 591

Figura 24.20. Marismas.

Las marismas, como ésta de Cape Elizabeth, en Maine, están llenas
de hierbas que toleran la sal.

Figura 24.19. Zona intermareal. centración de sal. Varias plantas con flores, como los man-
gles y las gramíneas que toleran a la sal de los géneros
Las marismas de esta zona rocosa entre mareas del Olympic Spartina y Distichlis, crecen bien en las marismas. Estas
National Park, en Washington, albergan muchas especies de algas plantas son de gran interés para los ingenieros genéticos
y de invertebrados. cuyo objetivo es aumentar la tolerancia a la sal de los cul-
tivos agrícolas.
derse hacia arriba, por el río, a una distancia considerable.
Si la marea desciende, el agua dulce puede avanzar bas- Las algas y otros saprobios microscópicos, en su mayo-
tante hacia dentro del océano. Los ríos depositan grandes ría bacterias, también habitan las marismas. Estos orga-
cantidades de nutrientes en los estuarios. Estos nutrientes nismos sirven como base de la cadena alimenticia en la que
son los responsables de los ricos agregados de vida vege- están implicados los invertebrados acuáticos, así como
tal y animal. Algunas plantas con flores, sobre todo la seda muchas clases de vertebrados, tanto acuáticos como te-
de mar ancha (Zostera marina), son muy comunes e im- rrestres. Las cadenas alimenticias de las marismas son
portantes dentro de los estuarios. complejas y aún no se comprende muy bien su funciona-
miento.
Las marismas se forman en las planicies aluviales que
rodean los estuarios y en torno a bancos de arena e islas Repaso de la sección
(Figura 24.20). El agua de una marisma suele ser salobre,
o parcialmente salada, y su salinidad varía dependiendo de 1. ¿Qué es la Biosfera?
las mareas. En las marismas son muy comunes los mean- 2. Describe el bioma del Bosque mediterráneo.
dros y los lucios, donde la evaporación aumenta la con- 3. ¿Qué es un bosque de ribera?
4. ¿Qué es la taiga?
5. Contrasta los lagos eutróficos con los oligotróficos.

592 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

RESUMEN

Factores abióticos en la Ecología La Biosfera puede dividirse en reinos biogeográficos
y biomas (págs. 582-584)
Los factores abióticos son las variables físicas en el medio
ambiente de un organismo (págs. 575-577) Los territorios biogeográficos son amplias zonas geográficas ca-
La mayoría de los organismos tienen una temperatura similar a racterizadas por grupos distintivos de organismos. Los biomas
la de su entorno y están formados en un 60% por agua. Los or- son los tipos de ecosistemas terrestres y acuáticos principales
ganismos fotosintéticos deben enfrentarse al desafío de absorber que cubren vastas áreas. Los biomas terrestres se definen en gran
la suficiente luz solar para llevar a cabo la fotosíntesis, al tiempo medida según la vegetación.
que evitan los efectos nocivos de la radiación del sol. El viento
aumenta la tasa de evaporación y la pérdida de calor de los or- Los biomas terrestres se caracterizan por las precipitaciones,
ganismos terrestres. El suelo contiene iones inorgánicos que son la temperatura y la vegetación (págs. 584-588)
absorbidos por las raíces de los vegetales. Las perturbaciones
son fuerzas o acontecimientos, como tornados, huracanes, inun- Dentro de los biomas terrestres encontramos bosques o selvas
daciones, incendios y la actividad humana, que provocan cam- tropicales, sabanas, praderas, desiertos, bosques mediterráneos,
bios en un medio. bosques templados-caducifolios, bosques de Coníferas y tun-
dras. Los bosques o selvas tropicales suelen estar divididos en
La inclinación del eje terrestre es la causante de las estratos verticales de vegetación y son el hogar de la mitad de to-
estaciones y afecta a la temperatura (págs. 577-579) das las especies animales y vegetales conocidas. La flora funda-
Desde mediados de marzo hasta mediados de septiembre, el He- mental, tanto en las sabanas como en las praderas, son las gra-
misferio Norte está inclinado hacia el Sol y disfruta de las esta- míneas, pero las sabanas también cuentan con algún que otro
ciones de primavera y verano. Durante el resto del año, el He- arbusto y árbol de altura. De media, las praderas reciben menos
misferio Norte está inclinado en sentido contrario al Sol y precipitaciones que las sabanas. Los desiertos reciben una pre-
experimenta entonces las estaciones de otoño e invierno. Los cipitación media anual ínfima, pueden ser cálidos o fríos, y sue-
cambios estacionales relativos a la duración del día son mayores len experimentar grandes variaciones de temperatura. El bosque
en los polos que en los Trópicos. La temperatura media anual es mediterráneo está caracterizado por veranos muy secos y
menor en los polos y mayor en los Trópicos. calurosos, e inviernos fríos y húmedos. Los bosques templados-
caducifolios suelen tener cuatro estaciones claramente diferen-
El aire circula en la atmósfera conforme a seis células ciadas y la flora dominante suelen ser Dicotiledóneas, como el
globales (págs. 579-580) roble o el arce. Los bosques lluviosos de Coníferas presentan
Cerca del ecuador, el aire se eleva y la presión atmosférica es una pluviometría anual muy elevada y árboles extremadamen-
baja. Cerca de los 30° latitud norte y sur, el aire de altitud ele- te grandes, como la tsuga del Pacífico y el pino de Oregón. Los
vada cae y la presión atmosférica es alta. Existen otras dos re- bosques de Coníferas del norte, o taigas, se caracterizan por al-
giones de baja presión cerca de 60° latitud norte y sur, y otras gunas especies de Coníferas, arbustos con flores y hierbas, mien-
dos zonas de alta presión más en los polos. El aire circula en seis tras que los bosques de Coníferas del sudeste de Estados Unidos
células entre las zonas de baja presión, donde las precipitacio- suelen estar compuestos de pinos. La tundra es una llanura he-
nes son intensas, y las zonas de alta presión, donde las precipi- lada y sin árboles, que se encuentra en las regiones más septen-
taciones son escasas. trionales del Hemisferio Norte y por encima del límite forestal
en las montañas.
La rotación y topografía de la Tierra afectan a los patrones
globales del viento y las precipitaciones (págs. 580-582) La penetración de la luz, la temperatura y los nutrientes
Como el ecuador gira más rápido que los polos, los vientos que son importantes factores abióticos en los biomas acuáticos
soplan hacia el ecuador se desvían hacia el oeste, y los vientos (págs. 588-591)
que soplan hacia los polos se desvían hacia el este. Las cadenas
montañosas influyen en la circulación del aire y en las precipi- Los lagos y los estanques, los humedales de agua dulce, las co-
taciones. rrientes y los ríos, los océanos, los estuarios y las marismas son
biomas acuáticos. Los lagos están divididos en zonas, depen-
Ecosistemas diendo de la luz y de la distancia a la orilla. Los lagos eutróficos
son poco profundos y ricos en nutrientes. Los lagos oligotrófi-
Un ecosistema consta de todos los organismos y factores abióti- cos son profundos y pobres en nutrientes. En los lagos de agua
cos que se dan en un medio ambiente determinado. Los ecosis- dulce de las regiones templadas, el agua de la superficie y el agua
temas pueden ser pequeños o grandes. El ecosistema más gran- del fondo se mezclan durante el otoño y la primavera median-
de es la Biosfera. te el proceso de remoción. Los humedales de agua dulce, in-
cluidos llanuras inundadas, lagunas, pantanos y turberas, pre-
sentan un suelo que, periódica o permanentemente, se inunda

C A P Í T U L O 2 4 ◆ La Ecología y la Biosfera 593

o se satura de agua. En las corrientes y los ríos, el agua fluye. Su 3. ¿Crees que ecólogos expertos podrían establecer con éxito
tamaño y la velocidad a la que fluye el agua por ellos determina un nuevo bioma artificial utilizando vegetales de todo el
los tipos de organismos que los habitan. Los océanos son gran- mundo en una región geográfica determinada? Explica por
des biomas de agua salada. Están divididos en zonas parecidas qué o por qué no.
a las de los lagos, además de las zonas intermareal, nerítica y oce-
ánica. Los estuarios son áreas costeras, parcialmente cerradas, 4. ¿Cuál es el ecosistema más pequeño que conoces?
donde se unen el agua dulce y el agua salada. Los estuarios con- 5. Piensa en una pradera que ha sido pastoreada por demasia-
tienen una alta concentración de nutrientes, y en ellos habita
una rica variedad de vida vegetal y animal. Las marismas se for- do ganado durante muchos años. Un bombeo excesivo de
man alrededor de los estuarios, los bancos de arena y las islas; aguas subterráneas disminuye el nivel freático por debajo de
las pueblan manglares, gramíneas tolerantes a la sal y varios mi- la pradera. ¿Se convertirá la pradera en un bioma diferente?
croorganismos que sirven como base de complejas cadenas ali- Explica por qué o por qué no.
menticias. 6. El drenaje de los humedales elimina el hábitat de muchos ve-
getales y animales, incluidos los mosquitos. ¿Cómo se pue-
Cuestiones de repaso den controlar las enfermedades causadas por los mosquitos,
como la malaria, sin la destrucción de hábitat?
1. ¿Cómo soluciona la salgada u orgaza el problema del exce- 7. Dibuja una serie de vistas transversales de un lago profun-
so de sal en el suelo? do para mostrar la secuencia de cambios en las capas de
densidad del agua durante un año, con el fin de exponer los
2. ¿En qué época del año está el Hemisferio Norte inclinado en cambios de estratificación y renovación.
contra del Sol? ¿En qué época son los días más cortos que las
noches en el Hemisferio Sur? Conexión evolutiva

3. ¿A qué latitud se halla la mayoría de las regiones con abun- ¿Qué presiones selectivas únicas tienen que afrontar los orga-
dantes precipitaciones? ¿Por qué? nismos que viven en estuarios y en marismas saladas, y cómo
pueden adaptarse las plantas a estas presiones?
4. Explica el efecto de la rotación de la Tierra en los vientos
alisios. Para saber más

5. ¿Qué es una sombra pluviométrica? ¿Dónde se encuentra la Abbey, Edward. Desert Solitaire. New York: Ballantine Books,
mayoría de las sombras pluviométricas? 1991. Este fascinante libro es un clásico. En él, Abbey habla de
las tres estaciones que pasó como policía forestal en el Arches
6. ¿Cuál es la diferencia entre un ecosistema y un bioma? National Park, en Utah. Al igual que todos los libros de Ab-
7. Describe los estratos verticales de un bosque o selva tropical. bey, merece la pena leerlo.
8. ¿Por qué han disminuido las áreas cubiertas por praderas?
9. ¿En qué lugar de los Estados Unidos encontraríamos bos- Barbour, Michael G., Jack H. Burk, Wanna D. Pitts, Frank S. Gi-
lliam y Mark W. Schwartz. Terrestrial Plant Ecology. 3.a ed. San
ques templados-caducifolios? Francisco: Benjamin Cummings, 1999. Este libro expone toda
10. ¿Qué es el krummholz, y dónde se encuentra? la Ecología vegetal moderna.
11. Describe las características de la tundra ártica y alpina.
12. ¿A qué temperatura alcanza el agua su mayor densidad? Brower, Kenneth. The Winemaker’s Marsh: Four Seasons in a
13. ¿En qué consiste el fenómeno de renovación en un lago y Restored Wetland. San Francisco: Sierra Club Books, 2001.
Brower cuenta la historia de un vinatero llamado Sam Se-
cuándo tiene lugar? bastiani, que convirtió 90 acres de un campo de heno en un
14. ¿Por qué la malaria ha desaparecido prácticamente de Esta- humedal, que ahora cobija a 156 especies de aves.

dos Unidos en los últimos 200 años? Burroughs, John, y Richard Fleck, ed. Deep Woods. Syracuse:
15. ¿Qué es un estuario? Syracuse University Press, 1998. John Burroughs popularizó
el ensayo sobre la naturaleza en la literatura americana. Es-
Cuestiones para reflexionar y debatir cribió entre 1871 y 1912, visitó Yellowstone con el presiden-
te Theodore Roosevelt y recorrió a pie el Gran Cañón.
1. Si vivieras en una zona de escasas precipitaciones, ¿cómo po-
drías determinar si este patrón climático está causado por la Leopold, Aldo. A Sand County Almanac. New York: Ballantine
latitud o por una sombra pluviométrica? Books, 1990. Publicado inicialmente en 1949, es un libro que
cualquier persona interesada en la literatura de la naturaleza
2. Imagina que te encuentras en un lugar salvaje, en plena na- debería leer. Este libro ha influido a muchos escritores y ac-
turaleza, en algún lugar de la Tierra, a finales de junio. ¿De tivistas ecologistas. Leopold escribió el libro mientras vivía en
qué manera podrías utilizar los factores abióticos y la vege- una choza veraniega, cerca del río Wisconsin.
tación de la zona para determinar tu latitud aproximada y
saber si estás al norte o al sur del ecuador?

594 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

Muir, John. My First Summer in the Sierra. East Rutherford, NJ: nueve y 12 años, los nueve libros de esta colección resultan
Penguin, 1997. Publicado por primera vez en 1911, el libro interesantes para todas las edades. Cada libro describe un
narra las observaciones de John Muir como pastor en las Sie- bioma específico y presenta varias actividades relacionadas
rras en 1869, cuando era un joven emigrante escocés, antes de con él.
convertirse en un famoso naturalista. Este libro forma parte Robert L. Smith, y Thomas M. Smith. Ecologia. 4.a ed. Pearson
de la colección Penguin Nature Classic Series, que volvió a pu- Educacion, 2001.
blicarse en la década de 1990. Esta colección incluye ocho in- Zwinger, Ann. The Mysterious Lands: A Naturalist Explores the
teresantes libros sobre naturalistas que vivieron y trabajaron Four Great Deserts of the Southwest. Tucson: University of
en biomas específicos. Arizona Press, 1996. Éste es uno de los tantos libros fan-
tásticos sobre la naturaleza, escrito por una escritora desta-
Murray, Peter. Deserts (Biomes of Nature). Chanhassen, MN: cada.
Child’s World, 1996. Aunque están escritos para niños entre

25
Dinámica de los ecosistemas:
cómo funcionan los ecosistemas

Laurel de San Antonio o epilobio, Mt. St. Helens National Volcanic Monument, Washington.

Poblaciones Interacciones entre organismos Un nivel moderado de perturbaciones
en los ecosistemas puede incrementar el número de especies
Las características reproductoras de en un ecosistema
las plantas plantean retos en el El comensalismo y el mutualismo son
estudio de una población vegetal interacciones en las que al menos una de las La sucesión ecológica describe la variación
especies resulta beneficiada en las comunidades a lo largo del tiempo
La distribución de los vegetales en
una población puede ser aleatoria, La conducta predatoria, herbívora y el La energía almacenada en los organismos
uniforme o por agregados parasitismo son interacciones en las que al fotosintéticos se transmite de manera
menos una de las especies se ve perjudicada ineficaz a otros organismos del mismo
La distribución por edades y la curva ecosistema
de supervivencia definen la estructura Las plantas compiten por los recursos con
por edades de una población miembros de su propia especie o de otras La magnificación biológica incrementa la
concentración de algunas sustancias
El crecimiento de una población a lo Comunidades y ecosistemas tóxicas en niveles tróficos superiores
largo del tiempo se ve limitado por
los recursos ambientales Las comunidades pueden caracterizarse por El agua y los nutrientes siguen ciclos entre
las especies que las componen y por la componentes bióticos y abióticos de los
El crecimiento de una población distribución vertical y horizontal de éstas ecosistemas
vegetal depende de sus patrones de
reproducción A menudo, los medios aparentemente La actividad humana ha dividido los
uniformes incluyen diferentes microhábitat ecosistemas estables en fragmentos
distanciados

596 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

El pino ponderosa (Pinus ques Nacionales ha aumentado nota-
ponderosa) posee un tronco blemente la extensión de los bosques
entre marrón-amarillento y de pinos ponderosa. Sin embargo, la
marrón-rojizo, y una corte- supresión de todos los incendios ha
za gruesa y resistente al fue- permitido que los arbustos y árboles
go. En los árboles más viejos, la corteza pequeños crezcan sin control, incre-
mentando notoriamente el riesgo de
huele a vainilla. Existen cinco subespe- incendios a gran escala.

cies de pino ponderosa en el área natu- Las semillas de los pinos ponderosa
son del agrado de varias especies de ar-
ral de este árbol, las colinas de las Mon- dillas, entre las que figuran la ardilla de
Albert (Sciurus alberti), que esconde las
tañas Rocosas que se extienden desde el semillas en el suelo, y de aves como el
cascanueces americano o de Clark (Nu-
norte de México hasta el sur de Canadá. cifraga columbiana), que las esconde en
rincones y grietas de rocas y de árboles.
Aunque, en ocasiones, los pinos ponde- Estas semillas sirven de reserva de ali-
mento durante el invierno. Los ciervos
rosa crecen en zonas densas inalteradas, forrajean en los bosques de pinos pon-
derosa, donde se alimentan de gramí-
es más común encontrarlos como ár- neas y arbustos, y mordisquean la corteza de los árboles
más jóvenes durante los períodos de nevadas intensas. Los
boles individuales bastante separados, machos utilizan los árboles más viejos como lugares don-
de frotarse para eliminar las vellosidades de su corna-
en la zona de transición entre praderas y menta. Los coyotes, los pumas y los osos pasan regular-
mente por el bosque para abastecerse de alimentos.
bosques de montaña. Ocasionalmente, En este capítulo, vamos a estudiar cómo interaccionan
organismos, como el pino ponderosa, con miembros de su
se dan otras plantas junto a los pinos propia especie, de otras especies y con las características
abióticas de su medio. Vamos a examinar las dinámicas
ponderosa, entre los que se encuentran El pino ponderosa. que tienen lugar en grupos de organismos que interactúan
varios tipos de Coníferas como los ene- y cómo encajan estos organismos en el ecosistema, como
en el caso de los bosques de Coníferas de las Montañas
bros, piceas azules, pinos torcidos y pinos de Oregón, así Rocosas.

como álamos y chopos de Virginia en áreas de mayor

humedad.

En condiciones naturales, aproximadamente cada tres

años se producen incendios de baja intensidad a nivel del

suelo en los bosques de pinos ponderosa. Normalmente

sobreviven las gramíneas y algunos arbustos y árboles ma-

duros, mientras que los árboles y arbustos más pequeños

son destruidos. Cada siglo se producen dos o tres incen-

dios de mayor intensidad que pueden acabar con la ma-

yoría de los árboles. Entre 1850 y principios de la década

de 1900, la tala de pinos ponderosa para la construcción,

para fabricar vallados, traviesas de vías férreas y vigas para

las minas devastó las existencias naturales del árbol en

varias zonas. Desde entonces, el establecimiento de Bos-

Cascanueces americano o de Clark. Ardilla de Albert.

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 597

Poblaciones Wasatch de Utah, se extiende a lo largo de 80 hectáreas.
¿Debería considerarse como uno o como varios indivi-
Los ecólogos se suelen centrar en el estudio de ecosistemas duos? Si lo consideramos un único vegetal, ¿cómo defini-
más pequeños en lugar de en la Biosfera en su conjunto. mos su edad? En la mayoría de los aspectos fisiológicos,
Cada ecosistema terrestre cuenta con un grupo predomi- cada árbol se comporta como un individuo. Incluso en un
nante de vegetales y especies asociadas de animales y de vegetal que no sea parte de un clon, algunas partes pueden
otros organismos, así como con características abióticas morir mientras otras continúan viviendo. Dado que las
distintivas. Como aprendimos en el Capítulo 24, la ubica- plantas crecen a partir de los meristemos apicales, puede
ción de un ecosistema en el planeta determina muchas de afirmarse que en cierto sentido cada meristemo es una
sus características abióticas, como su rango de tempera- planta individual en potencia.
turas, la dirección y la intensidad de los vientos dominan-
tes, y la duración de sus estaciones. Los componentes bió- En las plantas con semillas, la formación de una semi-
ticos de un ecosistema interactúan entre sí y con los lla puede dar origen a un nuevo individuo, pero dicha se-
componentes abióticos de diversas maneras. milla debe germinar. Son muchos los factores que influyen
en el número de semillas que produce anualmente un ve-
Los componentes bióticos de un ecosistema constan de getal, y la producción de semillas de una planta silvestre
poblaciones de organismos. Una población es un grupo de suele ser difícil de calcular. Además, las variaciones en el
organismos que pueden cruzarse entre sí, de la misma es- viento o la presencia de animales pueden influir notable-
pecie y en un mismo lugar. Un ecosistema puede contener mente en el número de semillas que germinan. Algunas se-
varias poblaciones de un determinado organismo o úni- millas permanecen en estado de dormancia y germinan al
camente una. Si una población está aislada reproductiva- cabo de varios años, si es que llegan a germinar.
mente de otras poblaciones, se puede considerar que es
una especie, o al menos está camino de la especiación (Ca- Como aprendimos en el Capítulo 15, incluso definir
pítulo 15). Se pueden encontrar también poblaciones de una población y una especie es complejo en el caso de las
la misma especie en más de un ecosistema. plantas. Las plantas se hibridan entre especies e incluso en-
tre géneros más fácilmente de lo que lo pueden hacer los
Las características reproductoras animales. Por ejemplo, el trigo (2n = 42) surgió natural-
de las plantas plantean retos mente a partir de una combinación de los genomas de
tres especies (cada una 2n = 14), en dos cruzamientos am-
en el estudio de una población vegetal plios independientes (Capítulo 14). No es raro encontrar
este tipo de cruces transgénericos en el reino vegetal.
La mayoría de los animales, bacterias y algas unicelulares Algunos biólogos evolutivos apuntan que la capacidad de
viven como individuos, y en los estudios de poblaciones se las plantas para cruzarse con mayor facilidad significa que
les trata como unidades aisladas. Es sencillo definir pará- la especiación es menos compleja en las plantas que en los
metros para los estudios de población de estos organis- animales.
mos, como la distribución por edades, la densidad de po-
blación, la distribución en el tiempo, los índices de La distribución de los vegetales
natalidad y de mortalidad, el crecimiento poblacional, y en una población puede ser aleatoria,
además los resultados se pueden analizar fácilmente gra-
cias a métodos estadísticos establecidos. uniforme o por agregados

Sin embargo, las poblaciones vegetales son más com- Los vegetales, como ocurre con otros organismos, se dis-
plejas, y la Ecología de las poblaciones vegetales es un cam- tribuyen conforme a uno de tres patrones básicos: aleato-
po muy nuevo, aún en desarrollo. Mientras que algunas rio, uniforme o por agregados (Figura 25.1). La distribu-
plantas son claramente individuos, otros son parte de un ción aleatoria suele ser típica de plantas con semillas que
organismo colectivo. Numerosas plantas se reproducen son ligeras y se expanden con el viento, como ocurre con
vegetativamente a través de vástagos que se forman en las los dientes de león. Este patrón predomina también en los
raíces subterráneas. El organismo de mayor tamaño del lugares donde las condiciones que favorecen el crecimien-
mundo podría ser un clon de álamos conectados e idénti- to están distribuidas en sí de manera aleatoria. Un césped
cos genéticamente, que se encuentra al oeste de Nortea- bien cuidado es un ejemplo de distribución uniforme o
mérica. Dicho clon, descubierto cerca de las Montañas equitativamente espaciada. En ocasiones, los pinos siguen
una distribución uniforme en los bosques al ensombrecer

598 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

(a) las plántulas cercanas a ellos e impedir de esta manera su
crecimiento. Otras plantas logran una distribución uni-
(b) forme al producir compuestos que inhiben la germinación
de las semillas, trazando a su alrededor una configuración
(c) circular. Esta inhibición, denominada alelopatía, reduce la
Figura 25.1. Patrones de distribución vegetal. competencia por el agua y los nutrientes del suelo. La dis-
tribución por agregados puede resultar de la reproduc-
(a) Los árboles de hoja caduca de este bosque crecen según una ción vegetativa de los vegetales o de una dispersión con un
distribución aleatoria. (b) En este pinar, los árboles están alcance menor de semillas pesadas y menos móviles. Por
distribuidos uniformemente. (c) Las varas floridas del «bear grass» ello, el patrón de distribución de una determinada pobla-
(Xantophyllum tenax) crecen según una distribución por agregados. ción vegetal puede aportar valiosa información sobre el
tipo de vida de un vegetal y su historia.

Los patrones de distribución dependen en gran medi-
da de una escala. De hecho, los vegetales pueden estar dis-
tribuidos uniformemente a pequeña escala, de manera
aleatoria a escala intermedia y por agregados a gran esca-
la. Por ejemplo, una sola planta de fresas silvestres genera
tallos rastreros, produciendo un agregado uniforme a
pequeña escala. A una escala intermedia, los agregados
pueden estar distribuidos aleatoriamente. Y a gran escala,
los racimos pueden agruparse en zonas donde las condi-
ciones del suelo y la intensidad de luz son las mejores para
la especie.

Las poblaciones del arbusto de la creosota (Larrea tri-
dentata) cambian su patrón de distribución a lo largo del
tiempo. Dado que sólo algunos lugares son adecuados
para la germinación de sus semillas, los arbustos de creo-
sota comienzan su vida con una distribución por agrega-
dos. Dentro de los propios agregados surge competencia,
lo que da lugar a una distribución aleatoria. Por último, las
raíces de los vegetales más grandes compiten entre sí, de
esta manera se origina una distribución uniforme. Un es-
tudio detallado de los arbustos de creosota, realizado por
Donald Phillips y James MacMahon, de Utah State Uni-
versity, demostró que las raíces de este vegetal no suelen
solaparse y que no son circulares, y sugirió que existe com-
petencia entre los vegetales vecinos.

La distribución por edades y la curva
de supervivencia definen la estructura

por edades de una población

La longevidad de las distintas especies vegetales varía no-
tablemente. Muchos vegetales viven únicamente durante
un período vegetativo, mientras que otros viven durante
miles de años. Entre estos extremos hay plantas, como las
bienales, que sólo producen crecimiento vegetativo du-
rante el primer año y florecen durante el segundo. Los
gráficos de distribución por edades indican el número

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 599

relativo de individuos de distintas edades de una población 1.000 Tipo I
(Figura 25.2). Estos gráficos no sólo muestran la edad más 100
común en una población, sino también la edad con el ín-
dice de mortalidad más elevado.

Las curvas de supervivencia muestran cómo el índice de
mortalidad de una población está relacionado con la edad
(Figura 25.3). Las curvas se dividen en tres tipos básicos.
En las poblaciones con una curva del tipo I, el índice de
mortalidad de los individuos jóvenes y de edad mediana
es muy bajo, pero aumenta pronunciadamente al alcanzar
una edad avanzada. Las poblaciones con curva del tipo II
cuentan con el mismo índice de mortalidad en todas las
edades. Las poblaciones con curva del tipo III presentan
un índice de mortalidad muy elevado, en los individuos jó-
venes, y muy bajo, en los de mediana y avanzada edad.

En el caso de las plantas, es fácil entender un elevado ín-
dice de mortalidad entre los individuos más viejos (curva
Porcentaje de población Tipo II
Número de supervivientes
(escala logarítmica) 10

Tipo III

1

Aumento de la edad

Figura 25.3. Curvas de supervivencia.
En cada curva, una marcada inclinación representa una notable
disminución del número de supervivientes (el índice de
mortalidad es alto). Una zona relativamente recta representa un
período en el que número de supervivientes permanece bastante
estable (el índice de mortalidad es bajo).

30 tipo I), habida cuenta del deterioro acumulado por ellos.
20 Además, la selección natural carece de mecanismos que fa-
10 vorezcan la supervivencia de los vegetales que ya han pa-
sado su edad fértil. Por el contrario, un elevado índice de
0 mortalidad en plántulas y en juveniles (curva tipo III)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 puede resultar a primera vista extraño. La selección natu-
Edad (años) ral debería favorecer las adaptaciones que aumentan la su-
pervivencia de las plantas jóvenes, que pronto serán férti-
Figura 25.2. Gráfico de distribución por edades. les. Sin embargo, los juveniles poseen una amplia variedad
La población de robles (Quercus) que representa este gráfico está de genotipos, expuestos a la selección natural. Además, las
compuesta, principalmente, por individuos de mediana edad. En plantas son más vulnerables frente a los herbívoros y fren-
los últimos 20 años, no se ha registrado ningún árbol nuevo en te a unas condiciones de crecimiento difíciles, como un
esta población. suelo fino o estar a la sombra de otros vegetales, durante
la germinación, el crecimiento de la plántula y el estable-
cimiento del vegetal maduro. Además, a una planta joven
con raíces poco profundas le puede resultar imposible ob-
tener suficiente agua y nutrientes.

El crecimiento de una población a lo largo
del tiempo se ve limitado por los recursos

ambientales

La Demografía es el estudio de los cambios en el tamaño
de una población a lo largo del tiempo. Con frecuencia, se
emplean bacterias y otros organismos unicelulares para
desarrollar modelos de crecimiento de población, ya que
pueden estudiarse fácilmente en un laboratorio, donde las
variables pueden controlarse. Además, como la división
de un organismo unicelular produce de inmediato nue-
vos organismos, no existen períodos embriológicos o de

600 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

desarrollo complejos que deban tenerse en cuenta. En el Volvamos al ejemplo de los pinos torcidos: la sombra que
caso de las plantas, particularmente en el terreno, los es- generan los pinos maduros ralentiza el crecimiento pobla-
tudios demográficos han de incluir numerosas variables. cional, porque las plántulas de esta especie tienen dificulta-
Por ejemplo, una población de pinos torcidos (Pinus con- des para crecer a la sombra. La luz se convierte en un recur-
torta) aumentará si se da un incremento en el número de so limitante, y la creciente densidad de población reduce el
semillas producidas, el número de semillas liberadas por ritmo de crecimiento de la misma. En cierto punto, la po-
el calor de los incendios forestales, la cantidad de luz so- blación alcanza el tamaño máximo que los recursos del me-
lar, de nutrientes del suelo y de precipitaciones. También dio pueden soportar, y el crecimiento poblacional se detie-
desempeñan un papel importante los organismos cau- ne. Este tamaño se conoce como capacidad de carga del
santes de enfermedades, los herbívoros y las variables medio y se representa con la letra K.
estacionales.
Al ir alcanzando la capacidad de carga, el tamaño de
El tamaño de cualquier población aumentará si su tasa algunas poblaciones oscila en torno a este valor. Es fre-
de reproducción (el ritmo al cual los nuevos individuos se cuente que haya varias especies implicadas en estas osci-
añaden a una población mediante reproducción) es ma- laciones. Por ejemplo, la Figura 25.5 muestra que las osci-
yor que su índice de mortalidad. En un medio hipotética- laciones de la población de liebres americanas (Lepus
mente ideal, con recursos ilimitados, las poblaciones se americanus) están relacionadas con los cambios en la
expanden con rapidez, mostrando lo que se conoce como abundancia de su principal alimento en invierno, las ra-
crecimiento exponencial (Figura 25.4). La tasa de creci- millas (ramiza), y en su mayor depredador, el lince cana-
miento de una población en las condiciones descritas, in- diense (Lynx canadensis). Cuando las ramillas son abun-
dicado como rmáx, es el ritmo máximo de crecimiento que dantes, la población de liebres aumenta tras un lapso de un
una especie es fisiológicamente capaz de experimentar. año. Después de otro año, la población de linces aumen-
ta. Un incremento en la población de liebres reduce sus re-
Sin embargo, en cualquier medio real, los recursos son li- cursos alimenticios y, como la vegetación es cada vez más
mitados. Según crecen las poblaciones, la proporción de re- escasa, las liebres generan menos descendencia y tienen
cursos disponibles para cada individuo es cada vez menor y, más probabilidades de morir de hambre o de ser devo-
como consecuencia, el crecimiento poblacional se ralentiza. radas por un depredador, causando así una merma en la
Un crecimiento en dichas condiciones se denomina creci- población de liebres. Esto permite que la vegetación se re-
miento logístico o dependiente de la densidad (Figura 25.4). cupere, lo que a su vez proporciona alimento a un mayor
número de liebres.
Tamaño de la población Capacidad de carga Crecimiento
exponencial El crecimiento de una población vegetal
depende de sus patrones de reproducción
Crecimiento
logístico La selección natural favorece a distintos patrones de re-
producción bajo distintas condiciones medioambientales
Tiempo y diversos tamaños de población. En medios donde los
individuos se enfrentan a escasa competencia y el tamaño
Figura 25.4. Crecimiento de población exponencial y de la población está muy por debajo de la capacidad de
logístico. carga, la selección favorece los rasgos que dan lugar a una
reproducción rápida (una rmáx elevada). Estos caracteres
Una población presenta crecimiento exponencial cuando los incluyen la maduración rápida y la producción de abun-
recursos son ilimitados. En medios con recursos limitados, el dante descendencia. Por ejemplo, los esporófitos de los
crecimiento es logístico: se ralentiza a medida que la población se helechos producen millones de esporas, de las que sólo
acerca a la capacidad de carga del medio. unas pocas sobrevivirán para producir gametófitos. A la
selección de rasgos que maximizan la tasa de reproducción
de las poblaciones en medios poco poblados se le dice se-
lección-r. Otros rasgos característicos de las poblaciones
con selección-r son una vida de corta duración y a menu-
do un elevado índice de mortalidad.

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 601

Biomasa relativa en otoño 50.000 Ramillas
25.000 Liebre americana

1.000
500
250

100
50
25

1,00
0,50 Lince canadiense

0,25

–1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Años

Figura 25.5. Oscilaciones dependientes en las poblaciones.
Los aumentos y disminuciones en la población de liebres americanas (medidos según la biomasa relativa) son consecuencia de cambios en
el principal suministro de alimento de éstas en invierno, las ramillas. De manera similar, los cambios en la población de linces son paralelos
a los cambios en la población de liebres.

En las poblaciones cercanas a la capacidad de carga, la Tabla 25.1 Características de poblaciones
selección natural favorece los rasgos que permiten a los con selección-r y selección-K
individuos competir con éxito por los recursos, así como
emplear dichos recursos de manera eficaz. La selección Característica Poblaciones Poblaciones
bajo estas condiciones se conoce como selección-K o se- con selección-r con selección-K
lección dependiente de la densidad. Las poblaciones con Tiempo de maduración
selección-K producen poca descendencia y han desarro- Primera reproducción Corto Largo
llado una serie de adaptaciones que aumentan las posibi- Descendencia por Pronto Tarde
lidades de que cada uno de los descendientes sobreviva. reproducción Mucha Poca
Por ejemplo, los cocoteros producen anualmente sólo una Número de reproducciones
pequeña cantidad de semillas, y el fruto que lleva cada se- en una vida A veces sólo A menudo
milla contiene una gran cantidad de endospermo, que ali- Tamaño de la descendencia una varias
menta tanto al embrión como a la plántula. La Tabla 25.1 o de las semillas Pequeñas Grandes
compara algunas de las características de las poblaciones Índice de mortalidad
con selección-r y con selección-K. A menudo alto Normalmente
bajo
Las plantas también se diferencian en la frecuencia de Duración de vida Corta Larga
reproducción y en la edad con que comienzan ésta. Mu-
chas plantas se reproducen todos los años de sus vidas Fuente: Adaptado de E. R. Pianka, Evolutionary Ecology, 4.a ed. Nueva York:
desde el primer año. Otras, entre los que se incluyen mu- Harper & Row, 1987.
chos árboles, se reproducen también todos los años, pero
sólo a partir de unos ciertos años de vida. Y otros, como minal», es decir, florecen una sola vez después de sus mu-
la pita (Agave oYucca) presentan una reproducción «ter- chos años de vida y mueren después del ciclo reproductor.

602 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

El número y tamaño de las semillas que produce una culinas y flores femeninas, que pueden hallarse en el mis-
planta, varía en función de las condiciones ambientales. Las mo individuo o en distintos. Al menos una Angiosperma,
plantas que colonizan medios muy separados producen a el arísaro (Arisaema triphyllum) puede cambiar de sexo
menudo un gran número de pequeñas semillas que se dis- conforme cambia su tamaño. Como los arísaros no son le-
persan fácilmente con el viento, la mayoría de las cuales no ñosos, su tamaño puede fluctuar de un año a otro, en fun-
sobreviven. Las plantas que se localizan en medios estables ción de las condiciones de crecimiento. Las plantas más
con buenas condiciones para el crecimiento suelen produ- pequeñas son masculinas, y las grandes, femeninas. La re-
cir semillas más grandes, con una mayor tasa de supervi- lación entre tamaño y sexo es adaptativa, pues se necesita
vencia. Algunas plantas producen dos tamaños diferentes más energía para producir semillas y frutos que para pro-
de semillas en cada individuo. Por ejemplo, en la margari- ducir polen, además de que las plantas de mayor tamaño
ta Xylorhiza tortifolia, las semillas externas se dispersan cer- cuentan con mayores reservas energéticas.
ca del vegetal, mientras que las internas, que suelen poseer
un vilano que puede llevarse el viento, se dispersan más Los animales han desarrollado elaborados mecanismos
lejos. Las semillas que caen cerca del vegetal progenitor fisiológicos y de conducta que ayudan a los individuos a
suelen permanecer latentes, mientras que aquellas que caen seleccionar a sus parejas. Evidentemente, los vegetales sue-
lejos germinan de inmediato. La verónica (Veronica pere- len estar enraizados en el suelo, y los gametos masculinos,
grina) produce un número pequeño de pesadas semillas en que se desarrollan a partir de granos de polen, se trasfie-
medios húmedos (Figura 25.6). Cuando las condiciones ren indirectamente desde un vegetal a otro. El estigma de
son más secas y la verónica se ve obligada a competir con una flor puede recibir polen de numerosos individuos, al-
las gramíneas por el espacio, suele alcanzar una mayor al- gunos de los cuales pueden ser de diferentes especies.
tura y producir semillas más ligeras que llegan más lejos de Como estudiamos en el Capítulo 15, el medio químico
la planta progenitora. del estigma determina qué granos de polen germinan y
cuáles no. Frecuentemente, las plantas presentan genes de
Es importante comprender que las plantas no perciben incompatibilidad polínica que impiden que algunos gra-
que deben producir semillas más ligeras que puedan al- nos de polen germinen.
canzar un medio adecuado para la germinación. Las po-
blaciones vegetales existentes simplemente poseen rasgos Muchas plantas, incluyendo la mayoría de las Conífe-
de producción y dispersión de semillas, que se han visto ras, se polinizan gracias al viento. Algunas Coníferas libe-
favorecidos por la selección natural a lo largo de muchas ran polen únicamente cuando las piñas femeninas de la
generaciones. Los rasgos alternativos que se han demos- misma especie están receptivas. Muchas plantas con flores
trado menos efectivos no se representan en la población. dependen de los insectos, murciélagos o aves para poder
transferir el polen de un individuo a otro. La relación en-
Como ya sabemos, algunas Angiospermas producen tre determinadas plantas y animales polinizadores suele
flores que contienen las partes reproductoras de ambos se- ser bastante específica, y algunas plantas, como la palma
xos, mientras que otras producen por separado flores mas- del viajero que vimos en el Capítulo 5, son polinizadas por

Figura 25.6. Verónica (Veronica peregrina).

Esta especie produce ejemplares de poca altura, con semillas pesadas, y ejemplares de mayor
altura con semillas ligeras. Ambos tipos se producen de manera aleatoria, pero determinados
medios pueden favorecer a uno o al otro.

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 603

una única especie animal. El inconveniente que compor- ejemplo de comensalismo. El epífito se beneficia enorme-
ta esta relación es que la supervivencia de la especie vege- mente, pero el árbol no se ve ni beneficiado ni perjudica-
tal depende de la del polinizador. La ventaja es que las flo- do (salvo que el epífito crezca tanto que su peso provoque
res reciben gran atención de una especie polinizadora y que las ramas se rompan). Otro ejemplo de comensalismo
mucho menos polen de otras especies, por lo que los es- es el cactus saguaro (Cereus gigantea), cuyas semillas cre-
tigmas están expuestos a una mayor proporción de polen cen habitualmente a la sombra de «plantas nodriza», don-
que puede germinar. de la temperatura es más baja y el suelo es más húmedo.

Repaso de la sección El mutualismo es una interacción entre dos especies en
la que ambas salen beneficiadas (Capítulo 4). En las plan-
1. ¿Por qué es más complicado calcular el tamaño de tas con flores, la polinización animal suele ser mutualista.
una población de álamos temblones que de ciervos? Los polinizadores obtienen néctar y polen como fuente de
alimento; el vegetal, por su parte, consigue un medio de
2. Explica las diferencias entre una curva de supervi- transporte para su polen, lo que permite la polinización
vencia del tipo I y otra del tipo II. cruzada. Existen otros dos importantes mutualismos rela-
tivos a las plantas que tienen lugar en el suelo. Las bacte-
3. Define el concepto de capacidad de carga. rias fijadoras de nitrógeno infectan las raíces de algunas
4. ¿Cuál es la principal diferencia entre selección-r y plantas, proporcionándoles nitrato, un nutriente básico
(Capítulo 10). Las asociaciones micorrícicas entre hongos
selección-K? y raíces vegetales aumentan la capacidad de las plantas de
absorber agua y minerales (Capítulo 19). En ambos mu-
Interacciones entre organismos tualismos, la parte no fotosintética se beneficia al recibir
en un ecosistema algunos de los compuestos orgánicos que produce el ve-
getal (véase el cuadro El fascinante mundo de las plantas en
Las plantas no son ermitañas. Conviven con otros orga- la página siguiente).
nismos e interactúan con ellos de diversas maneras. Las
posibilidades de supervivencia de un vegetal se ven afec- La conducta predatoria, herbívora
tadas por estas interacciones, que han tomado forma con y el parasitismo son interacciones
la evolución. Por ejemplo, muchas plantas producen alca- en las que al menos una de las especies
loides y otros compuestos de sabor amargo, o incluso ve-
nenosos, para los herbívoros. Con frecuencia, estos com- se ve perjudicada
puestos aparecen en tricomas o pelos foliares, que son la
primera parte del vegetal que consume un herbívoro. Al- La explotación tiene lugar cuando dos especies interactúan
gunos insectos herbívoros han desarrollado una resisten- y una de ellas resulta perjudicada y la otra beneficiada o,
cia a estos compuestos, mientras que otros han desarro- al menos, no tan perjudicada como la primera. La explo-
llado una conducta evasiva ante las plantas que los tación engloba la conducta predatoria, herbívora y el pa-
producen. En cada nivel, las mutaciones aleatorias han rasitismo. En la conducta predatoria, un organismo (el
dado lugar a un mayor vigor adaptativo en los organismos depredador) se alimenta de otro (la presa), a menudo ma-
que las presentan. tándolo en el proceso. Las plantas, como cualquier otro
organismo, están expuestos al ataque de organismos cau-
El comensalismo y el mutualismo santes de enfermedades, como hongos, bacterias y protis-
son interacciones en las que al menos tas, que suelen ser depredadores por naturaleza. En los
una de las especies resulta beneficiada Capítulos 17 y 19 se estudiaron las enfermedades especí-
ficas de las plantas.
En ocasiones, los vegetales y otros organismos interaccio-
nan entre sí de manera que una de las especies o incluso En el caso de la conducta herbívora, un animal se ali-
las dos se ven beneficiadas. El comensalismo es una inter- menta de plantas, pero normalmente no las mata. Los
acción entre dos especies en la que una de ellas se benefi- herbívoros pueden ser generalistas, que se alimentan de
cia, mientras que la otra no se ve afectada. Un vegetal epí- varias clases de vegetales, o especialistas, que únicamente
fito que habite en la copa de un árbol de una selva es un se alimentan de un tipo específico de plantas. En el Capí-
tulo 15, estudiamos que algunas plantas, como las gramí-
neas, han desarrollado un mecanismo de respuesta frente

604 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

EL FASCINANTE MUNDO DE LAS PLANTAS

Mirmecofilia

Entre numerosos tipos de hormigas y plantas se producen Espinas y hormigas en una acacia.
mutualismos. Las plantas se conocen como mirmecofilas, Sección de un hipocótilo de Myrmecodia.
del término griego myrmeko, que significa «hormiga», y
phyton, que significa «vegetal». Los mirmecófilos
proporcionan alimento o refugio a las hormigas, mientras
que éstas protegen los nutrientes de la planta.

Los mirmecófilos incluyen ciertas especies de las
acacias (Acacia), de Centroamérica y Sudamérica.
Las hojas de estos árboles poseen espinas huecas, en la
base de cada una de ellas, habitadas por hormigas
mordedoras. Los árboles producen néctar y corpúsculos de
Belt ricos en proteínas, que las hormigas consumen. Las
hormigas mantienen a los herbívoros alejados de los
árboles, y retiran los restos, los hongos y otros vegetales
que crezcan en las inmediaciones y puedan dar sombra a
Acacia. Los servicios que realizan las hormigas son
esenciales para la supervivencia de las acacias. Cuando las
hormigas que habitan un árbol son envenenadas, el árbol
muere.

Los vegetales del género Myrmecodia albergan las
hormigas en el hipocótilo, o tallo embrionario, que se
hincha a medida que las hormigas cavan túneles y cámaras
en el interior. En algunas especies, las cámaras son lo
suficientemente grandes como para alojar lagartos o ranas.
Las hormigas depositan sus desechos en cámaras
especializadas, cuyas paredes están recorridas por
diminutas protuberancias que absorben los nutrientes de
los desechos. Numerosos mirmecófilos crecen como
epífitos en lugar de en el suelo. Por ello, suelen carecer del
nitrógeno suficiente en ausencia de las hormigas. Las
hormigas protegen a los vegetales de los animales
herbívoros y, ocasionalmente, desempeñan un papel
bastante activo en la eliminación o expulsión de las larvas
de insectos.

a los herbívoros, por el cual el meristema apical del vásta- gativo de los herbívoros en las plantas. Es habitual que el
go, que produce nuevas hojas, se encuentra en la parte in- número de herbívoros y el de vegetales estén interrelacio-
ferior de la planta. En esta parte del vegetal, el meristema nados. Recordemos un ejemplo que ya propusimos ante-
generalmente evita ser comido y puede regenerar un ve- riormente en este capítulo: cuando disminuyen las provi-
getal fotosintéticamente activo, después de que la parte siones de ramillas, se reduce también el número de liebres
superior del mismo haya sido consumida. Todos las plan- americanas. La pregunta que se plantean los ecólogos es si
tas responden a la pérdida de meristemas apicales me- el descenso de ramillas se debe a factores abióticos, como
diante la producción de brotes axilares, que hacen que la la humedad y la temperatura, o a un exceso de liebres.
planta sea más frondosa. Algunos vegetales presentan ade- Obviamente, ambos factores podrían influir. Las interac-
más pinchos, espinas o púas, que disuaden a muchos her- ciones que relacionan la biomasa de algas de un río con el
bívoros. número de tricópodos Helicopsyche borealis son similares.
La introducción de estos tricópodos en un río produce en
Normalmente, los herbívoros y las plantas que éstos seguida un descenso drástico en la biomasa de algas, lo que
consumen son capaces de coexistir, a pesar del efecto ne-

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 605

a su vez provoca una disminución en el número de tricó- Las plantas compiten por los recursos con
podos. miembros de su propia especie
o de otras
En algunas ocasiones, los herbívoros pueden llegar a re-
ducir notablemente las poblaciones vegetales. Por ejem- Las plantas que crecen en una misma área compiten por
plo, si en una misma zona habitan demasiadas vacas, pue- la luz, el agua y los nutrientes minerales. La competencia
de producirse un exceso de pastoreo. Esto sucedió en el sur intraespecífica (la competencia entre individuos de una
de Texas, en lo que actualmente se conoce como Parque misma especie) es probablemente más típica cuando aún
Nacional Big Bend. Los antiguos ganaderos rebajaron el son plántulas. Este tipo de competencia tiene como resul-
nivel freático con la irrigación y destruyeron los frágiles tado lo que se denomina «auto-aclareo». Cientos o inclu-
pastizales permitiendo el exceso de pastoreo. Los ganade- so miles de plántulas pueden llegar a germinar en una
ros calcularon el número de cabezas de ganado por hec- zona que con el tiempo estará ocupada por un único ejem-
tárea que los pastizales podían soportar (la capacidad de plar. A medida que las plántulas crecen, sobrevivirán las
carga del medio), basándose en lo que había sido posible más vigorosas, mientras que las demás morirán. En un
durante los años en los que la pluviometría era superior a bosque, la competencia puede continuar durante años,
la media. pues hasta los árboles más grandes compiten por los re-
cursos. Teniendo en cuenta que un árbol grande puede lle-
El parasitismo es una relación en la que un organismo gar a vivir cientos de años, probablemente sabrá defender
se nutre de otro que permanece vivo. El parasitismo vege- mejor su territorio que los animales.
tal es relativamente poco frecuente. De las aproximada-
mente 250.000 especies de plantas con flores, sólo unas La competencia interespecífica (competencia entre in-
3.000 son parásitos parciales o totales de otras plantas. Las dividuos de diferentes especies) puede acabar tanto en la
plantas parásitas suelen poseer poca clorofila, o incluso ca- desaparición de una de las especies como en la coexisten-
recer de ella, por lo que no pueden llevar a cabo la foto- cia de ambas. El principio de exclusión competitiva sos-
síntesis; obtienen los carbohidratos de sus plantas-hués- tiene que si dos especies habitan en una misma área y
ped. Algunas plantas parásitas, como la cuscuta (Cuscuta compiten exactamente por los mismos recursos, una de las
salina) y el muérdago (Arceuthobium, Phoradendron y especies acabará por ser eliminada de dicha área. La Figu-
otros géneros), forman estructuras especializadas, llama- ra 25.8 ilustra este principio en el caso de dos especies de
das haustorios, que crecen en los tejidos de las plantas- diatomeas. Como aprendimos en el Capítulo 18, las dia-
huésped (Figura 25.7). Otras, como la llamada pipa india tomeas son algas acuáticas unicelulares que emplean el
(Moneses uniflora), absorben carbohidratos de las raíces de sílice del agua que las rodea para poder construir sus
otras plantas a través de los hongos micorrícicos.

(b)

Figura 25.7. Plantas parásitas.
(a) Una cuscuta (Cuscuta gronovii) crece en forma de ovillo en una planta-huésped. (b) Un
(a) ejemplar de muérdago crece en un pino.

606 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

Número de células 105 los nutrientes minerales a diferentes profundidades del
Asterionella suelo.

104 La competencia por los nutrientes puede explicar que,
en varios experimentos, se haya observado cómo descien-
103 Cuando de el número de especies de un ecosistema con el aumen-
to del suministro de nutrientes. Un estudio en una selva de
Asterionella Ghana, África, descubrió que el número de especies vege-
tales por hectárea varía entre 2.000 y 100, dependiendo de
102 formosa y si la fertilidad del suelo era baja o alta. Entre los años 1856
Synedra ulna y 1949, en otro estudio, realizado en la Estación Experi-
mental Rothamsted en Inglaterra, se fertilizó una prade-
crecen por ra. Durante dicho período, el número de especies vegeta-
les descendió de 49 a 3. Las investigaciones también han
101 separado en demostrado que, a pesar de que los altos niveles de nu-
recipientes que trientes dan lugar a una pequeña cantidad de especies, la
productividad de tales especies es elevada. Este aumento
contienen una en la productividad es fácilmente comprensible, pero el
descenso de la diversidad es más complicado de entender.
105 cantidad Una hipótesis popular dice que si se reduce o se elimina el
limitada de factor de la competencia por nutrientes, los vegetales com-
piten principalmente conforme a su capacidad para utili-
sílice, cada una zar la luz disponible. Las especies más eficientes pasan a ser
dominantes.
Número de células 104 de las especies
alcanza un nivel En ocasiones, la competencia provoca que una o las
dos especies competidoras alteren su uso de los recursos
Synedra de población o su tolerancia a ciertos factores abióticos. Por ejemplo, el
rabanillo o rábano silvestre (Raphanus raphanistrum) y la
103 estable. esparcilla (Spergula arvensis) presentan prácticamente el
mismo rango de pH de suelo óptimo cuando crecen por
102 separado. Sin embargo, cuando compiten entre sí, la es-
parcilla crece mejor en suelos que presenten el pH más
101 bajo de su rango. Este cambio minimiza la competencia
entre las dos especies.
105 Cuando ambas
Repaso de la sección
especies están
1. La interacción entre flores productoras de polen y or-
Número de células 104 Synedra en competencia ganismos polinizadores, ¿es un ejemplo de comensa-
en un mismo lismo o de mutualismo? Justifica tu respuesta.

recipiente, 2. ¿Cómo obtienen carbohidratos las cuscutas y las
pipas indias?
103 Synedra crece,
mientras que 3. ¿En qué consiste el principio de exclusión competi-
tiva?
Asterionella
Comunidades y ecosistemas
102 Asterionella desaparece.
Una comunidad es un grupo de especies que habitan en
101 10 20 30 40 50 una determinada zona. Por ello, las comunidades son los
0 Tiempo (días)

Figura 25.8. Exclusión competitiva en dos especies
de diatomeas.

paredes celulares o frústulos. Cuando las dos especies se
hacen crecer juntas en un recipiente con una cantidad li-
mitada de sílice, sólo una de las dos especies sobrevive.

Existen muchos casos en los que dos o más especies
parecen estar empleando los mismos recursos en una mis-
ma área, aparentemente desobedeciendo el principio de
exclusión competitiva. Sin embargo, un estudio más pro-
fundo revelaría que en realidad difieren ligeramente en su
uso de los recursos. Por ejemplo, pongamos que el po-
lígono de Pensilvania (Polygonum pensylvanicum), la
malva india (Abutilon theophrasti) y la cola de zorra (Se-
taria faberii) colonizan el suelo de un prado que ha deja-
do de explotarse. Un examen de su estructura radical
demuestra que cada una de las especies obtiene el agua y

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 607

componentes bióticos de los ecosistemas. Como aprendi- la década de 1950, en Mount Desert Island, Robert McAr-
mos en el Capítulo 24, los ecosistemas pueden ser peque- thur descubrió que cada una de las diversas especies de cu-
ños (por ejemplo, una charca o una simple roca) o tan rruca buscaba sus insectos en diferentes estratos vertica-
grandes como toda la Biosfera. Los ecosistemas más gran- les de piceas.
des suelen comprender diversas comunidades. La Ecología
de comunidades se centra en las interacciones entre los Los patrones horizontales también son frecuentes en
miembros de una comunidad y en cómo esas interaccio- una comunidad. Si caminamos por un campo, encontra-
nes influyen en el tipo de especies encontradas, así como remos secciones integradas por diferentes tipos de plantas.
en su abundancia y diversidad. En los bosques, los claros en la cubierta forestal permiten
que se establezcan distintas especies de plantas de poca
Las comunidades pueden caracterizarse talla. Los incendios periódicos y otras perturbaciones sue-
por las especies que las componen len afectar profundamente a las pautas horizontales, al
menos a corto plazo.
y por la distribución vertical y horizontal
de éstas Las necesidades y los hábitos de las plantas individua-
les pueden llegar a afectar a la estructura de una comuni-
Una comunidad suele estar caracterizada por una o varias dad. Ya hemos visto en este capítulo que los arbustos de
especies dominantes, que son aquellas que cuentan con creosota presentan una distribución por agregados, cuan-
un mayor número de individuos, una mayor biomasa u do son plántulas, y una distribución uniforme, cuando ya
otros indicadores de importancia dentro de la comunidad. son pies maduros. En ocasiones, los arbustos individuales
Por ejemplo, en los bosques montañosos de Colorado, el de creosota se reproducen vegetativamente alrededor de la
pino ponderosa es la especie dominante en ciertas eleva- zona externa del vegetal. Con el tiempo, este tipo de re-
ciones. producción puede generar un anillo de arbustos genética-
mente idénticos. Si nos encontrásemos un anillo de estas
Asimismo, muchas comunidades frecuentemente cuen- características en una de las comunidades desérticas don-
ta con una especie clave, que tiene un efecto considerable de habita el arbusto de creosota, nos parecería una ano-
en la estructura de la comunidad, a pesar de que la espe- malía en la distribución uniforme del vegetal. Aunque la
cie en sí pueda no ser especialmente abundante (véase el reproducción vegetativa puede explicar semejante mode-
cuadro Biología de la conservación en la página siguiente). lo, la pregunta para los ecólogos sigue en pie: ¿por qué
Si se retira la especie clave de una comunidad, pueden algunos vegetales forman anillos mientras que la mayoría
darse cambios substanciales en ella. En las comunidades de no lo hace? Quizás el mecanismo de dispersión de las se-
pinos ponderosa, las gramíneas predominantes pueden millas da lugar a un anillo de plantas hijo, alrededor de la
ser consideradas especies clave. La eliminación de dichas planta madre, o tal vez un factor abiótico como la hume-
gramíneas reduciría la población de herbívoros grandes y dad o la fertilidad del suelo, se ve alterado en la región del
pequeños, lo que produciría a su vez una reducción de las anillo. Por ejemplo, los micelios de un hongo basidiomi-
reservas alimenticias para los carnívoros. ceto pueden alterar la fertilidad del suelo en el margen del
crecimiento micélico, donde se forma un círculo de setas
Las comunidades vegetales disponen además de una denominado corro de brujas (Capítulo 19).
estructura física determinante que suele estar basada fun-
damentalmente en el tipo de plantas y en su altura. La Las características de una población influyen en la es-
acodadura vertical es característica de muchas comunida- tructura de la comunidad. Tomemos de nuevo el ejemplo
des forestales (Capítulo 24). En un bosque, el primer ni- del pino torcido. En caso de incendio, el calor del fuego
vel vegetal comienza en el suelo con las gramíneas y las provoca que las piñas maduras liberen sus semillas. Ade-
hierbas de corta vida. Los arbustos persistentes componen más, el incendio despeja una zona del pinar donde las se-
un segundo estrato, especialmente en zonas bien ilumina- millas pueden germinar, y las plántulas, que necesitan luz
das. Los brinzales y los árboles del subsuelo y la cubierta solar directa, pueden crecer con éxito. Un bosque madu-
son estratos adicionales más elevados. En algunos bosques, ro de pinos torcidos produce sombras cerradas que evitan
los árboles soportan varios estratos de vegetales epífitos, que las nuevas plántulas de esta especie se puedan esta-
cuya cantidad depende de la cantidad de luz y de precipi- blecer con éxito. El bosque maduro puede sobrevivir du-
taciones. Con frecuencia, los árboles también determinan rante años, o también puede que plántulas de especies to-
el número de estratos verticales que ocupan los animales. lerantes a la sombra crezcan y con el tiempo ensombrezcan
Por ejemplo, en un famoso estudio realizado en Maine, en y eliminen a los pinos torcidos. Asimismo, el fuego, el vien-

608 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN

Higueras en el bosque

Las 2.000 especies de árboles, arbustos y trepadoras Una higuera estranguladora, Ficus leprieurii.
del género Ficus se conocen comúnmente como
higueras. Las higueras son especialmente abundantes a crecer más rápido. La higuera empieza entonces a competir
en los bosques tropicales, donde pueden encontrarse con el árbol-huésped por la luz y los nutrientes del suelo, al
varias especies en pocos metros cuadrados. En muchas tiempo que las anchas raíces de la higuera impiden que el
comunidades de bosques tropicales, las higueras son la árbol-huésped crezca en grosor, literalmente, estrangulándolo.
especie clave. Con su desaparición, se perdería una Con el tiempo, el árbol-huésped muere y la higuera permanece
importante fuente de alimento, y otras especies vegetales en su lugar. Las higueras estranguladoras muy viejas se
asumirían una dominancia creciente en el bosque. sostienen sobre redes huecas de raíces.

Las higueras participan en numerosos e interesantes
mutualismos que estimulan la polinización y la dispersión
de semillas. Los higos comienzan como una inflorescencia,
conocida como sicono, en la que las diminutas flores
femeninas y masculinas permanecen en el interior del
receptáculo. Las avispas hembra, atraídas por el olor del
higo, polinizan las flores. Se introducen a través de una
abertura en el sicono y, durante este proceso, suelen
perder las alas y las antenas. En el interior, las avispas
depositan huevos en algunas de las flores, que se
convierten en una agalla hinchada que proporciona
alimento a las avispas jóvenes que salen de los huevos. La
descendencia de las avispas completa su desarrollo y se
aparea dentro del sicono. Poco tiempo después, los
machos mueren, pero las hembras abandonan el sicono,
llevándose consigo polen a otra higuera.

Los frutos de la higuera, con un tamaño comprendido
entre un guisante y una manzana, son un alimento para
muchos animales de bosques tropicales, entre los que se
incluyen peces, aves, monos, cerdos, ciervos, roedores y
murciélagos. Como los murciélagos suelen recorrer
grandes áreas del bosque en busca de alimento, esparcen
las semillas de los higos por todo su recorrido, con lo que
ayudan a la expansión de los bosques tropicales.

La higuera estranguladora (Ficus leprieurii) ha desarrollado
una historia vital que le permite competir por la luz de manera
eficaz, un factor determinante en el crecimiento de las plantas
en un bosque. Las semillas de los higos caen con los
excrementos de los animales en las ramas de los árboles, en
lo alto de la cubierta. Después de la germinación, la higuera
crece como un epífito y obtiene nutrientes de restos de las
hojas y de otros desechos que se acumulan en las ramas. La
higuera comienza entonces a extender finas raíces que
envuelven el tronco del árbol-huésped. Al llegar al suelo, las
raíces obtienen nutrientes adicionales, lo que hace que éstas
se ensanchen y que el meristema apical del vástago comience

to o las enfermedades pueden generar claros en el pinar. necesitan luz solar directa. Un ecólogo podría querer ave-
Algunos de éstos pueden ser tapizados por plántulas de pi- riguar por qué algunos claros están ocupados por pinos y
nos torcidos, mientras que otros pueden ser ocupados por otros por álamos temblones. Una hipótesis podría ser que
álamos temblones (Populus tremuloides), que también únicamente los claros surgidos a causa de incendios se

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 609

repueblan con pinos, pero que otros factores abióticos, directa, en realidad, no lo están, idea que apoyan varias
como el tipo y la profundidad del suelo o la disponibilidad líneas de investigación.
de agua, podrían también tener algo que ver.
Por ejemplo, los océanos y los lagos se consideraban
Los factores abióticos son los principales determinan- originalmente medios homogéneos en los que los nu-
tes de la estructura de una comunidad. Por ejemplo, los trientes estaban uniformemente distribuidos. Sin embar-
bosques tropicales, comparados con los bosques templa- go, como consecuencia del viento, de las corrientes y de las
dos de hoja caduca, reciben más precipitaciones y una luz diferencias de temperatura, los niveles de nutrientes varían
solar más intensa, y crecen en suelos más pobres. Todos es- considerablemente en diferentes partes de los océanos y de
tos factores influyen a la hora de determinar la estructura los lagos. La Figura 25.9 muestra la concentración de síli-
de la cubierta y la diversidad de especies características de ce en las aguas superficiales del Lago Pyramid, en Nevada.
cada bosque. El dosel de un bosque de hoja caduca del este Las diferencias en la concentración de sílice afectan a la
de Norteamérica cambia con las estaciones y presenta dos distribución de las diatomeas de agua dulce (Asterionella
estratos básicos: árboles de copa alta (como el tulípero de y Cyclotella) en el lago. Asterionella es dominante en las zo-
Virginia, Liriodendron tulipifera) y sotobosque (que in- nas en que la concentración de sílice es alta, y Cyclotella,
cluye árboles como los cornejos, Cornus spp., y arbustos al- donde dicha concentración es baja. Por ello, un lago como
tos). En contrapartida, la cubierta de un bosque tropical el Pyramid puede presentar varios medios diferentes en
es relativamente constante a lo largo del año, es más com- función del nivel de un único nutriente.
pleja y presenta multitud de estratos. En los bosques tro-
picales también se dan muchas más especies de árboles, Los medios terrestres son aún más complejos, especial-
otros vegetales y animales. mente en relación con la distribución de nutrientes y a la
humedad del suelo. Esta complejidad crea una variedad de
A menudo, los medios aparentemente microhábitat que otorgan una ventaja competitiva a espe-
uniformes incluyen diferentes cies concretas. Por ejemplo, dos especies de Galium (una
microhábitat
Lago Pyramid,
Según se avanza por un ecosistema, no es sorprendente en- Nevada
contrarnos con un número de comunidades diferentes.
Por ejemplo, un desierto presenta regiones secas y oasis Menor de 200
ocasionales, o zonas húmedas donde el nivel freático está
muy cerca de la superficie. Si un río fluye por un desierto, 225
a su curso se asociarán diferentes vegetales y, animales
aunque sólo fluya ocasionalmente. Otro ejemplo son las 250
praderas que presentan afloramientos rocosos, que sus- N 275
tentan tipos de vegetación más tolerantes a la sequía, así
como grupos de árboles o arbustos en barrancos, donde Mayor de 300
hay más agua.
Figura 25.9. Concentración de sílice en las aguas
Los ecosistemas también comprenden vastas regiones superficiales del Lago Pyramid, Nevada.
donde el medio físico parece bastante uniforme. Durante
muchos años, para los ecólogos fue complicado llegar a La concentración (en µg/L) es mayor en el extremo sur del lago,
explicar cómo estos medios podían albergar tantas espe- donde el río Truckee se incorpora a él.
cies. Por ejemplo, algunas zonas de lo que parece ser una
selva uniforme cuentan con más de 250 especies de árbo-
les por hectárea. Si tenemos en cuenta la competencia por
los recursos limitados, característica en las especies y en-
tre ellas, ¿cómo pueden coexistir tantas especies en un me-
dio aparentemente uniforme? La respuesta es que los eco-
sistemas aparentemente uniformes son más complejos de
lo que en un principio parecen. Como resultado, las espe-
cies que en un principio parecían estar en competencia

610 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

planta herbácea pratense) crecen mejor en tipos de suelo cada especie consta de una colección única de puntos de
muy diferentes: G. sylvestre, en suelos alcalinos, y G. saxa- eje. Si tenemos en cuenta el número de factores bióticos y
tile, en suelos ácidos. En algunos puntos, los dos tipos de abióticos de cualquier ecosistema, no es sorprendente que
suelo se pueden encontrar como segmentos de la misma existan varios nichos diferentes incluso en ecosistemas
área general. aparentemente uniformes. Esta variación parece explicar
el sorprendente gran número de especies encontradas en
Cuando hablamos de las variaciones en la temperatu- muchos ecosistemas. A menudo, una diferencia en un úni-
ra, en los niveles de nutrientes, en el pH o en otros facto- co factor clave, como la concentración de sílice en las dia-
res medioambientales que puedan favorecer a una espe- tomeas o la de pH del suelo en Galium, es suficiente para
cie frente a otra, estamos hablando de diferentes nichos. situar en nichos diferentes a dos especies que en otras cir-
Un nicho, como en 1959 definió formalmente el ecólogo cunstancias serían coincidentes.
de Yale, G. E. Hutchinson, es la combinación de todas las
variables físicas y biológicas que influyen en el éxito de un Un nivel moderado de perturbaciones
organismo. El nicho de un vegetal incluye normalmente puede incrementar el número de especies
variables como la variación de temperatura, el nivel de
humedad, el tipo de suelo y la variación estacional. Por de un ecosistema
ejemplo, el nicho de un pino torcido incluye insolación
total, temperaturas relativamente bajas, condiciones de Generalmente, el número de especies disminuye con la
bosque semiseco y un suelo bien drenado y rocoso. Po- elevación y con la distancia al ecuador (Capítulo 24). Esto
dríamos añadir otras condiciones para definir más deta- parece implicar que los climas cálidos con menor variación
lladamente el nicho de estos árboles, como, por ejemplo, estacional fomentan la diversidad de especies. Por otra
niveles óptimos de determinados nutrientes. Un nicho parte, en una región determinada, las perturbaciones
también comprende el hábitat de un organismo, el lugar moderadas aumentan el número de especies. Esto sucede
donde éste vive. Los musgos se dan en hábitat húmedos y probablemente porque las perturbaciones crean nuevos
oscuros, mientras que los girasoles prefieren hábitat solea- microhábitat que pueden sustentar especies adicionales.
dos y secos. Un buen ejemplo lo encontramos en las colonias de pe-
rritos de la pradera (Figura 25.10). Las regiones «pertur-
Los nichos se diferencian conforme a características badas» por estas colonias presentan zonas peladas, pilas de
bióticas y abióticas particulares. Podríamos pensar en cada basura y áreas donde los animales se han comido algunas
característica como un punto en un eje. Por ejemplo, un especies vegetales. Cada una de estas áreas acoge una co-
eje puede representar una pluviometría alta o baja, y un se- munidad vegetal diferente, incluyendo las gramíneas en las
gundo eje, un nivel de nitrógeno alto o bajo. El nicho de

Pradera
no colonizada

Gramíneas

Vegetación Gramíneas/vegetación baja
baja/arbustos

Pradera
no colonizada

Figura 25.10. Efecto de una perturbación moderada en la diversidad de especies.
Las colonias de perritos de la pradera alteran las praderas, creando nuevos microhábitat donde pueden crecer plantas bajas, arbustos y
gramíneas.

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 611

zonas cercanas no perturbadas, la vegetación baja (hierbas rial expulsado cree una nueva isla, en el caso del mar, o se-
que no son gramíneas) y los arbustos. pulte el área o terreno circundante, en el caso de la tierra
firme (véase el cuadro Evolución en esta página).
La sucesión ecológica describe
la variación en las comunidades La sucesión primaria suele comenzar con líquenes (Ca-
pítulo 19) y musgos (Capítulo 20), que pueden empren-
a lo largo del tiempo der una existencia exitosa en rocas desnudas. Los líquenes
segregan sustancias ácidas que rompen la roca. El agua se
Muchos ecosistemas experimentan un cambio gradual en introduce en las pequeñas grietas y se expande cuando
las comunidades que mantienen. Este cambio se denomina hiela, rompiendo así la roca y proporcionando al musgo
sucesión ecológica. Con frecuencia, la sucesión ecológica lugares donde poder crecer. A su vez, el musgo se expan-
sucede a algún tipo de perturbación que elimina las especies de o contrae según el agua que contenga. Estos procesos
de un ecosistema o que crea un nuevo ambiente disponible van formando gradualmente pequeñas bolsas de suelo,
para la colonización de organismos. Los ecólogos distin- donde pueden germinar las semillas de pequeñas hierbas
guen entre dos tipos de sucesión: primaria y secundaria. y arbustos. Con el tiempo, la acumulación de materia or-
gánica en bolsas más grandes permite que los árboles se es-
La sucesión primaria describe cambios en las comuni- tablezcan. Habitualmente, las raíces de los árboles sirven
dades a lo largo del tiempo, en zonas que inicialmente es- de motor principal en la ruptura de más rocas. Pero, en
tán desprovistas de prácticamente cualquier tipo de vida y muchos casos, la sucesión no sigue estrictamente este
donde el suelo todavía no se ha formado. Por ejemplo, modelo. Como la sucesión primaria puede comenzar en
cuando un glaciar se retira, deja tras de sí morrenas (largas distintos substratos (rocas expuestas, esteros, bancos de
cadenas de rocas depositadas por el glaciar) que no con- arena, morrenas glaciares y lava), la progresión de los or-
tienen organismos, a excepción de algunas bacterias. La ganismos puede ser diferente incluso dentro del mismo
sucesión primaria puede darse también después de erup- ecosistema. Sin embargo, a la larga, una sucesión prima-
ciones volcánicas en las que la lava o cualquier otro mate-

EVOLUCIÓN

La sucesión primaria tras una erupción volcánica

El 18 de mayo de 1980 comenzó como un día tranquilo Monte St. Helens.
en el sureste del Estado de Washington. De pronto, a
las 8:32 de la mañana, la parte superior y uno de los pinos, otros árboles de madera blanda y, con el tiempo,
lados del Monte St. Helens explotaron a consecuencia de árboles de madera dura. Algunos de estos vegetales ya han
una enorme erupción volcánica. El suelo tembló con la aparecido, pero el proceso entero probablemente tarde
fuerza de un terremoto de magnitud 5,1, y el cielo se llenó cientos de años.
de nubes de humo y ceniza. La erupción devastó más de
500 km2 de bosque de Coníferas sano y dejó, en su lugar
una yerma extensión cubierta de ceniza y escombros.

La reinvasión de vida en el Monte St. Helens ha sido rápida
porque las áreas circundantes han provisto de semillas y
porque, dentro de la zona devastada, sobrevivieron algunos
fragmentos de vegetación. Los primeros vegetales que
llegaron a este enclave fueron especies pioneras, plantas que
crecen, se reproducen y se dispersan rápido. Uno de los
primeros habitantes, el laurel de San Antonio (Epilobium), se
adapta bien al crecimiento en medios perturbados y soleados.
El vegetal debe su nombre en inglés (fireweed, que significa
algo así como «hierba del fuego») al hecho de encontrarse
entre los primeros colonizadores que crecen después de un
incendio forestal. Las siguientes etapas en sucesión en el
Monte St. Helens engloban el establecimiento de otras
plantas anuales, hierbas y gramíneas perennes, arbustos,

612 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

ria puede dar lugar a la formación de una comunidad clí- incluidas las gariofileas montañosas. Todavía aparecen
max, una comunidad que permanecerá relativamente es- otros vegetales de la comunidad pionera entre las
table a no ser que se vea afectada por otra perturbación. alfombras producida por los arbustos.
La construcción de una comunidad clímax mediante su- ◆ A los 40 años, dominan los arbustos más grandes, en
cesión primaria puede necesitar de cientos o incluso mi- particular el aliso (Alnus). Populus y Picea son también
les de años (Tabla 25.2). miembros destacados de la comunidad.
◆ A los 75 años, una comunidad forestal, compuesta prin-
Un claro ejemplo de sucesión primaria lo encontramos cipalmente por Picea y por dos especies de tsuga (Tsu-
en Glacier Bay, en Alaska (Figura 25.11). Cuando el Capi- ga), ha pasado a ser dominante. El sotobosque consta de
tán George Vancouver visitó esta zona en el año 1794, no musgos, hierbas y plántulas de otros árboles. Estas es-
había bahía sino más bien una capa gruesa de hielo que pecies formarán una comunidad clímax en algún mo-
terminaba en el océano. Hacia 1879, John Muir encontró mento entre los 100 y los 200 años posteriores a la reti-
mar abierto en Glacier Bay, y calculó que los glaciares se rada del glaciar. Las áreas inferiores de los alrededores
habían retirado entre 30 y 40 kilómetros desde la visita de siguen una ruta de sucesión diferente y terminan for-
Vancouver. El terreno expuesto entre la bahía y el glaciar mando una comunidad clímax, denominada muskeg,
estaba cubierto de plantas, pero no había ningún árbol. compuesta por la alternancia de turberas y prados.
Desde la visita de Muir, los científicos han documentado ◆ Entre 250 y 1.500 años después de la retirada del glaciar,
la retirada continua de los glaciares y el progreso de la su- el número de especies aumenta gradualmente. Este au-
cesión primaria en la región. Sus estudios han revelado que mento, característico de una sucesión primaria, puede
la sucesión en las orillas de la bahía se produce en varias verse en Glacier Bay al estudiar un cierto número de pa-
etapas: rajes alrededor de la bahía.

◆ Según se retira, el glaciar deja tras de sí una variedad de Los modelos que explican la sucesión primaria difieren
microhábitat, que albergan una gran cantidad de pe- en la siguiente cuestión: ¿las especies pioneras en la sucesión
queñas comunidades pioneras durante los primeros 20 preparan el camino para las especies posteriores o, por el
años. Entre las plantas prominentes se encuentran el contrario, impiden su establecimiento? Los investigadores
equiseto o cola de caballo (Equisetum varietaum), el han aportado pruebas que demuestran la veracidad de am-
epilobio (Epilobium latifolium), el sauce (Salix), el cho- bas posibilidades. En cierto modo, las plantas que participan
po de Virginia (Populus balsamifera), la gariofilea de la en la sucesión representan a las especies que estuvieron dis-
montaña (Dryas drummondii) y la picea de sitka (Picea ponibles para colonizar el área. En cada una de las etapas de
sitchensis). la sucesión existe competencia entre las especies que están
presentes y que, por tanto, son aptas para dominar la región.
◆ A los 30 años, aparece una segunda comunidad en la
que las plantas principales son matas del género Dryas, La sucesión secundaria tiene lugar allí donde una co-
munidad ha desaparecido como consecuencia de una per-
Tabla 25.2 Tiempo de formación de diversas turbación, siempre que el suelo permanezca intacto. Por
comunidades clímax ejemplo, si se ha recogido una cosecha en un campo y no
se ha vuelto a cultivar, o si un bosque se ha talado y no se
Comunidad clímax Condiciones iniciales Años hasta el clímax replanta, una serie de comunidades vegetales y animales
irán ocupando el terreno con el paso del tiempo. Aunque,
Selva Lava fresca en Hawai 400 con frecuencia, la sucesión secundaria sucede a una acti-
Bosque de pinos bajos vidad humana, también puede darse tras el brote de una
Granito desnudo 700 enfermedad, una tormenta de viento, un incendio, una in-
Bosque de píceas en Georgia undación leve o una perturbación climática, como El
y tsugas Niño, que produzca variaciones en la composición de las
Bosque de hoja caduca Sedimentos de terraza 750 especies de una comunidad.
fluvial en Washington
Vegetación desértica baja La sucesión secundaria es habitualmente más rápida
de Artemisia tridentata- Dunas de arena 1.000 que la primaria. Por ejemplo, consideremos el cambio en
Purshia tridentata en Michigan la composición por especies de los bosques caducifolios
Tundra de musgo- del este de EE. UU. causado por la roya del castaño (Capí-
abedules-pajonal Dunas interiores 1.000-4.000
en Idaho

Morrenas glaciares 5.000
en Alaska

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 613

Alaska

Glaciar
Bay

Comunidades pioneras.

Matas de aliso.
N

20 km Dirección de retirada
del glaciar

Bosque de píceas.

Figura 25.11. Sucesión primaria en Glacier Bay, Alaska.

Los glaciares que se retiran dejan tras de sí morrenas áridas, que sustentan una sucesión de comunidades vegetales. Unos 40 años después de
que la morrena se vea expuesta, los alisos y otros arbustos son dominantes. Aproximadamente otros 35 años después, ya se ha establecido
un bosque de abetos.

tulo 19). En el siglo XVIII, los castaños americanos (Casta- ◆ Durante el segundo año, dominan el aster (Aster pilo-
nea dentata) representaban como mínimo un 25% de los sus) o la ambrosia común (Ambrosia artemisiifolia).
bosques existentes desde Maine hasta Mississippi. Hacia el
año 1900, el hongo responsable de la roya del castaño ◆ A los 4 ó 5 años, la gramínea Andropogon virginicus
(Cryphonectria parasitica) se introdujo en EE. UU., y 30 pasa a ser principal, que se acompaña de arbustos ais-
años después, todos los castaños adultos habían desapare- lados y pequeños árboles.
cido de los bosques norteamericanos. Actualmente, en es-
tos mismos bosques, las especies dominantes son el nogal ◆ A los 15 años, los bosques de pinos son el componente
americano, el roble, el arce y el cerezo, según la región. botánico más notable. Las plántulas de los pinos nece-
sitan luz solar plena, por lo que el sotobosque está com-
Una serie de estudios sobre la sucesión secundaria en puesto de robles (Quercus) y de nogales americanos
campos abandonados en Piedmont Plateau, en Carolina del (Carya), que crecen sin dificultad a la sombra.
Norte, demostraron que tienen lugar las siguientes etapas:
◆ A los 150 años, los robles y los nogales americanos son
◆ El garrachuelo (Digitaria sanguinalis) y el erigerón (Eri- las principales especies de árboles, y dominarán las co-
geron canadensis) colonizan los campos durante el pri- munidades clímax que se formen con el tiempo.
mer año.
Toda sucesión avanza hacia un punto final determina-
do por la ubicación global de la comunidad. A medida que

614 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

la sucesión progresa, se observa una serie de pasos comu- los organismos fotosintéticos (plantas, algas y algunos pro-
nes a todos los ecosistemas. La biomasa total de la comu- cariotas), son productores primarios de materia orgánica y
nidad aumenta. En algunas comunidades clímax, como los de energía almacenada. Los animales, los hongos, así como
bosques tropicales, un porcentaje considerable de los re- los procariotas y protistas heterótrofos, son consumidores.
cursos minerales disponibles se incorpora tanto a los ve-
getales vivos como al material vegetal en descomposición, Los ecólogos calculan la productividad primaria de un
o detritos. Los nutrientes que liberan los detritos son esen- ecosistema midiendo el peso seco de las plantas y de otros
ciales para la existencia continuada de la comunidad. Los organismos fotosintéticos producidos anualmente por
patrones que encontramos en la vegetación también cam- metro cuadrado. La Figura 25.12 muestra claramente que
bian. Por ejemplo, en las etapas tempranas de la sucesión, los bosques tropicales y los bosques templados son los
los árboles poseen muchas hojas pequeñas y orientadas de ecosistemas terrestres más productivos de la Tierra, en
manera aleatoria, dispuestas por toda la rama; esto signifi- gran medida porque la productividad aumenta con las
ca que las hojas nacen hacia arriba y hacia abajo en las ra- precipitaciones y con la temperatura. (Los campos culti-
mas nuevas, y algunas hojas ensombrecen a otras. Los ár- vados pueden alcanzar o incluso superar la productividad
boles situados en bosques clímax poseen menos hojas, pero primaria de los bosques tropicales, pero únicamente con
éstas son más grandes y se disponen en un solo nivel; esto la ayuda de cantidades considerables de fertilizantes y
significa que las hojas crecen en la punta de las ramas nue- agua). Los niveles de nutrientes también influyen en la
vas, donde no están sombreadas por otras hojas. productividad. El efecto de las altas temperaturas y de los
altos niveles de nutrientes es particularmente notorio en
La energía almacenada en los organismos los ecosistemas acuáticos, donde estas condiciones esti-
fotosintéticos se transmite de manera ineficaz mulan la «floración» de las algas (Capítulo 18). Los ani-
males de un ecosistema también influyen en la producti-
a otros organismos del mismo ecosistema vidad primaria. Por ejemplo, un estudio en las llanuras del
Serengeti, en África, demostró que la mayor productividad
Los organismos de un ecosistema se dividen en producto- se daba en los niveles moderados de pastoreo y que dis-
res primarios y consumidores. Los autótrofos, incluidos minuía en pastoreos de baja o de alta intensidad.

Productividad primaria (g materia seca/m2/año) <100 250–1000 1.500-2.000
100-250 1.000-1.500 >2.000

Figura 25.12. Productividad primaria de los ecosistemas terrestres.
La productividad primaria es mayor en las regiones tropicales y templadas.

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 615

Como ya vimos en el Capítulo 9, la energía química que pirámide —productores primarios, consumidores prima-
contiene un organismo se determina quemando el orga- rios, etc.— se denomina nivel trófico.
nismo en un calorímetro y midiendo cuánta energía se
desprende. Las plantas y otros productores primarios con- Las pirámides de productividad son la base de la si-
vierten tan sólo cerca de un 1% de la luz visible que reci- guiente observación: la agricultura es más eficaz y puede
ben en energía química. En otras palabras, los producto- alimentar a más personas si éstas consumen productos ve-
res primarios almacenan unos 10.000 julios (unidad getales, como el arroz, en lugar de productos animales,
métrica de energía) de energía química por cada millón de como la carne de res. Es evidente que estas consideracio-
julios de la energía solar de que disponen. Los consumi- nes sobre la eficacia dependen de lo que se come. Los gra-
dores convierten en biomasa aproximadamente un 10% de nos de arroz son casi completamente digeribles para el ser
la energía química que consumen. Luego, por cada 10.000 humano, lo que significa que por hectárea agrícola se pue-
julios de materia vegetal que entran en la cadena alimen- de alimentar a un número de personas diez veces mayor si
ticia, un consumidor primario (herbívoro) almacena unos se produce arroz en lugar de carne de res. Sin embargo,
1.000 julios de biomasa, un consumidor secundario (un gran parte de la materia vegetal contiene una cantidad
carnívoro que se alimenta de herbívoros) almacena cerca considerable de celulosa que los seres humanos no pueden
de 100 julios, y un consumidor terciario (un carnívoro digerir. Si en un menú encontramos brócoli o espinacas,
que se alimenta de otros carnívoros) almacena unos 10 ju- en lugar de arroz, la eficacia de esa dieta vegetariana es sig-
lios. Esta relación se puede representar a través de una pi- nificativamente menor.
rámide de productividad (Figura 25.13). Cada altura de la
La magnificación biológica incrementa
Consumidores terciarios la concentración de algunas sustancias
10 J tóxicas en niveles tróficos superiores

Consumidores secundarios Determinadas sustancias tóxicas se acumulan en el eco-
100 J sistema y se encuentran más concentradas a medida que
se asciende de nivel trófico. Se trata de un proceso deno-
Consumidores primarios minado magnificación biológica. Una de estas sustancias es
1.000 J el mercurio. El mercurio se emplea para extraer oro de la
mena y para producir plásticos, también hubo una época
Productores primarios en que se tiraba a los ríos y al mar una vez se había usado.
10.000 J Las arcillas de bentonita cargadas de mercurio que se em-
plean en la perforación oceánica para la obtención de pe-
1.000.000 J Luz solar tróleo también desprenden mercurio en el agua. Las bac-
terias incorporan el mercurio a un compuesto orgánico
Figura 25.13. Pirámide de productividad. extremadamente venenoso llamado metilmercurio, que
Los productores primarios convierten en biomasa se acumula en otros organismos, particularmente en cier-
aproximadamente un 1% de la energía solar que reciben. Cada tas especies de peces.
nivel trófico superior transfiere cerca de un 10% de la energía que
consume al siguiente nivel. Los pesticidas liposolubles no degradables, como el
DDT, se acumulan en los tejidos adiposos de los animales
y están expuestos a la magnificación biológica. En el caso
de las aves que se alimentan en la parte superior de las pi-
rámides alimenticias, el DDT interfiere con el depósito de
calcio en las cáscaras de huevo, y se producen huevos frá-
giles que se rompen antes de que las crías estén prepara-
das para salir del cascarón. Antes de que fuera prohibido
en 1973 en EE. UU., el DDT causó graves declives en la po-
blación de águilas calvas, pigargos y pelícanos castaños.
Desde entonces, las tres poblaciones se han recuperado.

Como las plantas se encuentran en la base de las pirá-
mides alimenticias, suelen contener una concentración

616 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

relativamente baja de las sustancias tóxicas que se acu- fluye de nuevo hasta el mar en un viaje que puede tardar
mulan a través de la magnificación biológica. Como con-
secuencia, podríamos esperar que una dieta vegetariana miles de años. Asimismo, a la superficie se bombean in-
presentara un riesgo menor de ingestión de muchos tipos
de sustancias tóxicas. No obstante, no se trata de una nor- gentes cantidades de agua subterránea para uso humano.
ma general, ya que los vegetales y los frutos producidos
para el consumo humano suelen tratarse con más herbi- En el ciclo del carbono, el carbono del CO2 se incorpo-
cidas y pesticidas que los pastos para el ganado del que se ra a los compuestos orgánicos durante la fotosíntesis de
obtiene la carne.
plantas, algas y determinados procariotas (Figura 25.15).
El agua y los nutrientes siguen ciclos
entre los componentes bióticos y abióticos El carbono regresa a la atmósfera como CO2 a través de la
respiración celular de productores, consumidores y des-
de los ecosistemas
componedores, así como a través de la quema de madera
Al crecer, los vegetales toman agua y minerales del suelo,
y dióxido de carbono (CO2) de la atmósfera. Los elemen- y combustibles fósiles. Los productores terrestres obtienen
tos de estas sustancias se incorporan a la estructura de los
vegetales y de ahí pasan a la estructura de los consumido- CO2 directamente de la atmósfera, donde es un compo-
res primarios, secundarios y terciarios. Cuando alguno de nente minoritario (0,04%). Los productores acuáticos
estos organismos muere, las bacterias y los hongos rompen
su estructura y devuelven el agua y los minerales al suelo, usan el CO2 disuelto, que está en equilibrio con los iones
y el CO2 a la atmósfera. Por ello, el agua, el carbono y los de bicarbonato disueltos (HCO3Ϫ) y el CO2 atmosférico.
minerales circulan continuamente entre los organismos y Más del 90% del carbono de la Tierra se encuentra en el
los componentes inertes del ecosistema.
fondo de los océanos, en sedimentos de carbonato cálcico
El agua pasa a formar parte de la atmósfera a través de
la evaporación de los océanos y de otros lechos acuáticos, (CaCO3) formados a partir de las conchas de organismos
y por medio de la transpiración, y vuelve a los océanos y a marinos.
la tierra en forma de precipitaciones (Figura 25.14). Parte
del agua que cae sobre la tierra vuelve a los océanos a tra- Algunos minerales, como el nitrógeno y el fósforo, exis-
vés de los ríos, y otra parte se filtra en el suelo, donde se
une a las partículas del suelo. El agua que penetra en el sue- ten como iones disueltos en océanos, lagos y ríos, y están
lo, que en conjunto se conoce como aguas subterráneas,
unidos a las partículas del suelo. El gas nitrógeno (N2) es
Movimiento neto además el componente más abundante de la atmósfera
de vapor de agua
(78%). De hecho, más de un 99,9% del nitrógeno de la

Tierra se encuentra en la atmósfera. La Figura 25.16 ilus-
tra las cinco rutas del ciclo del nitrógeno. Ẅ En la fijación

del nitrógeno, las bacterias del suelo y los nódulos radica-

les de las leguminosas convierten el gas N2 de la atmósfera
en amoníaco (NH3). Ésta es la única ruta por la que el ni-
trógeno pasa a formar parte de compuestos orgánicos. El

amoníaco reacciona con agua en el suelo, produciendo
amonio (NH4ϩ). ẅ En la amonificación, los descompo-
nedores también liberan NH4ϩ hacia el suelo, al descom-

Figura 25.14. Ciclo del agua.

Precipitaciones En los océanos, la evaporación es
mayor que las precipitaciones, pero
en la tierra

en la tierra sucede lo contrario.

Evaporación
y transpiración
en la tierra

Precipitaciones Evaporación
en el océano del océano

Percolación
en el suelo

Ríos y aguas subterráneas

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 617

Quema CO2 en la atmósfera Plantas,
de madera y Fotosíntesis algas, procariotas
combustibles
fósiles Respiración Respiración
celular celular

Consumidores
de nivel
superior

Productores

Descomponedores Consumidores Consumidores CO2 HCO2–
primarios disuelto
Productores Sedimentos
acuáticos Fotosíntesis de CaCO3

Combustibles Detritos
fósiles

Figura 25.15. Ciclo del carbono.

La fotosíntesis y la respiración celular son las principales responsables del ciclo del carbono en los ecosistemas. Se equilibran entre sí, pero al
quemar madera y combustibles fósiles se produce un aumento continuo en la concentración de CO2 en la atmósfera.

poner los restos de organismos muertos. Ẇ En la nitrifi- los países industrializados, a excepción de Canadá y Rusia,
cación, las bacterias del suelo convierten el NH4ϩ en nitri- no se conserva casi ninguno de los bosques de crecimien-
to (NO2Ϫ) y nitrato (NO3Ϫ). ẇ En la asimilación, los ve- to antiguo. Los bosques de la mayoría de los países en de-
getales absorben tanto NH4ϩ como NO3Ϫ, del suelo, e sarrollo están prácticamente igual de devastados. En los lu-
incorporan el nitrógeno a aminoácidos, nucleótidos y gares en los que la deforestación ha sido menor, los pasillos
otros compuestos orgánicos, que ascienden por la cadena forestales pueden llegar a conectar fragmentos de bosques.
alimenticia hasta los consumidores. Ẉ En la desnitrifica- El segundo factor del desarrollo que ha contribuido a la
ción, las bacterias del suelo convierten NO3Ϫ en N2, que re- fragmentación de los ecosistemas ha sido la agricultura.
gresa a la atmósfera. Aproximadamente un tercio de los terrenos del planeta se
ha convertido en tierras de cultivo. El tercer factor es el cre-
La actividad humana ha dividido cimiento de las ciudades o pueblos, que en ocasiones in-
los ecosistemas estables en fragmentos vade ecosistemas relativamente no perturbados y, en otras,
sustituye a las tierras de cultivo.
distanciados
Si viajamos por la mayoría de las regiones de EE. UU.,
La ecología del paisaje es un campo relativamente nuevo encontraremos un mosaico de diferentes tipos de frag-
aún en desarrollo. Uno de los principales intereses de los mentos de ecosistemas, o de elementos paisajísticos, que
ecólogos paisajistas es la fragmentación de los ecosiste- conviven juntos componiendo el paisaje general. Algunos
mas existentes por parte del ser humano. Existen tres fac- de ellos son porciones del ecosistema original, general-
tores principales del desarrollo que han contribuido a la mente modificadas. Otros son obra del ser humano o
formación de ecosistemas fragmentados. El primero es la representan la sucesión secundaria tras una modificación
deforestación, que en los últimos cien años ha avanzado a humana. Por ejemplo, podemos pasar por una ciudad del
una velocidad particularmente elevada. En la mayoría de interior con zonas verdes esporádicas; quizás un parque

618 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

Nitrógeno (N2) en la atmósfera

5 Desnitrificación

1 Plantas

Fijación 4
del nitrógeno Asimilación
4
Nódulos radicales
de las leguminosas Nitrato (NO3–)

Fijación 1 Descompositores 3
2 Amonificación Nitrificación
del nitrógeno
Amonio (NH4+) Nitrito (NO2–)

3
Nitrificación

Figura 25.16. Ciclo del nitrógeno.

Los componentes esenciales de las rutas 1, 2, 3 y 5, que se explican en el texto, son diferentes grupos de bacterias del suelo. Los hongos
también desempeñan un papel importante en la ruta 2.

municipal rompa la monotonía. Algunas viviendas carecen de elementos del paisaje. Algunos elementos paisajísticos
de zonas con vegetación, mientras que otras tienen plantas representan una combinación de factores bióticos y abió-
en el balcón o una zona de césped o un jardín. De vez en ticos que no se habían dado anteriormente en la natura-
cuando, vemos solares deshabitados donde han ido cre- leza. A menudo, una población original se divide en otras
ciendo malezas. A las afueras de la ciudad, nos adentramos más pequeñas que habitan en fragmentos aislados. Los
en zonas de cultivo, donde se alternan terrenos cultivados y ecólogos se plantean también preguntas sobre el efecto
casas. En algunas áreas, el pastoreo, la tala de árboles o la su- del tamaño del fragmento en el tamaño y la densidad de
presión de incendios han alterado la vegetación natural. Y la población, así como en la diversidad de las especies.
por último, podemos terminar en un Parque Nacional, es- Por ejemplo, el número de especies de mamíferos des-
tablecido para preservar un ecosistema tal y como existía ciende notablemente a medida que un hábitat se frag-
antes de que Colón visitara Norteamérica. Incluso aquí pue- menta y disminuye el tamaño de los fragmentos. Si se tie-
den ser comunes las especies de plantas alóctonas, y puede nen en cuenta los parques y otras reservas, es importante
que ya no haya carnívoros grandes en el entorno; lo que per- determinar si el tamaño de la zona preservada y sus usos
mite a los herbívoros pastar en exceso y alterar la vegetación. permitirán a las especies nativas mantener poblaciones
lo suficientemente grandes para sobrevivir. Si la tala de
Los ecólogos del paisaje intentan entender las distintas árboles estuviera permitida en un Bosque Nacional,
comunidades que se desarrollan en la enorme diversidad

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 619

¿podría un determinado vegetal o animal encontrar el há- Guanacaste NICARAGUA Arenal
bitat adecuado y suficiente para prosperar? ¿Proporcio- COSTA Llanuras de
naría un Parque Nacional largo y estrecho el suficiente RICA Tortuguero
espacio para mantener a las comunidades que allí habita-
ban antes de que llegara el hombre? ¿Cuál es la naturale- Bajo Cordillera
za de los efectos de borde en los lugares donde el Parque Tempisque Volcánica
Nacional linde con zonas agrícolas y granjeras? La idea Central
de rodear las reservas de zonas que hagan de tampón en la La
gestión del territorio pretende que las áreas de conserva- Amistad
ción puedan estar rodeadas de actividades humanas com-
patibles (Figura 25.17). CUBA Pacífico
Central
Los ecólogos paisajistas pueden también analizar los JAMAICA
fragmentos de los ecosistemas, para determinar si el área Península
de una especie en peligro se encuentra dentro de una zona MÉXICO BELICE de Osa
protegida. A tenor de estos análisis, los ecólogos pueden re-
comendar que se modifiquen los límites de un área, o que GUATEMALA Mar PANAMÁ
se establezcan pasillos de seguridad o corredores ecológi- HONDURAS Caribe
cos para conectar dicha área con otras zonas protegidas. En
el caso de los animales, un pasillo de seguridad dispondría EL SALVADOR NICARAGUA
de verjas a lo largo de las carreteras o pasos subterráneos
específicos para animales salvajes. Y en el caso de los ve- Océano COSTA RICA
getales, un pasillo de seguridad puede ser una región en la Pacífico
que la vegetación natural pueda crecer sin peligro de poda Panama
ni de pastoreo, en una zona lo suficientemente grande PANAMÁ
como para asegurar que la polinización y la dispersión de
las semillas puedan conectar lo que de otra manera serían COLOMBIA
poblaciones aisladas.
Zonas Zonas de Zonas
Repaso de la sección protegidas transición desprotegidas

1. Explica las diferencias entre especies dominantes y es- Figura 25.17. Gestión paisajística basada en áreas
pecies clave. protegidas inmersas en áreas tampón.

2. Describe los pasos característicos de la sucesión pri- En Costa Rica, los parques nacionales y otras zonas protegidas
maria. (amarillo) están en su mayoría separados de las zonas desprotegidas
(naranja) por zonas de transición (lila). Las explotaciones mineras,
las explotaciones agropecuarias y las nuevas construcciones urbanas
se excluyen de las zonas de transición.

3. Cita algunos ejemplos de productores primarios y de
consumidores primarios.

4. ¿Qué porcentaje de energía se trasfiere normalmente
de un nivel trófico al siguiente?

RESUMEN

Poblaciones reproducción vegetativa, porque la producción y la germina-
ción de semillas en estado natural son extremadamente varia-
Una población es un grupo de individuos de la misma especie que bles, y porque la hibridación dificulta la definición de poblacio-
se cruzan entre sí y que habitan en un mismo lugar. Un ecosistema nes y especies vegetales.
puede tener una o más poblaciones de un determinado organismo.
La distribución de los vegetales en una población puede ser
Las características reproductoras de las plantas plantean aleatoria, uniforme o por agregados (págs. 597-598)
retos en el estudio de una población vegetal (pág. 597) Las plantas que producen semillas ligeras y que se dispersan fá-
El estudio de una población vegetal es complicado porque mu- cilmente con el viento suelen presentar una distribución aleato-
chas plantas son parte de un organismo colectivo producido por ria. Las plantas que ensombrecen las plántulas cercanas o que

620 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

inhiben la germinación de las semillas que se encuentran a su al- Las plantas compiten por los recursos con miembros
rededor presentan normalmente una distribución uniforme. La de su propia especie o de otras (págs. 605-606)
distribución por agregados suele resultar de una reproducción La competencia intraespecífica en las plantas tiene como resul-
vegetativa o de la dispersión de semillas más pesadas con un tado el auto-aclareo, mientras que la competencia interespecífi-
menor alcance. Una misma especie vegetal puede presentar una ca resulta en la eliminación de una de las especies o en la coe-
distribución diferente a pequeña, mediana o gran escala, o en di- xistencia de ambas. Según el principio de exclusión por
ferentes momentos de su vida. competitiva, si dos especies habitan en una misma área y com-
piten exactamente por los mismos recursos, una de las especies
La distribución por edades y la curva de supervivencia acabará desapareciendo de dicha área.
definen la estructura por edades de una población
(págs. 598-599) Comunidades y ecosistemas
Los gráficos sobre la distribución por edades indican el número
relativo de individuos de diferentes edades de una población. Las Una comunidad es un grupo de especies que habita en un área
curvas de supervivencia demuestran que el índice de mortalidad determinada.
de una población está correlacionado con la edad.
Las comunidades pueden caracterizarse por las especies que
El crecimiento de una población a lo largo del tiempo se ve las componen y por la distribución vertical y horizontal de
limitado por los recursos ambientales (págs. 599-600) éstas (págs. 607-609)
Una población en un medio ideal con recursos ilimitados crece Las especies dominantes de una comunidad son las más impor-
exponencialmente. Sin embargo, cuando los recursos son limi- tantes, de acuerdo con indicadores como la biomasa o el núme-
tados, las poblaciones experimentan un crecimiento logístico o ro de individuos. Las especies clave tienen un efecto considera-
dependiente de la densidad. Las poblaciones alcanzan en un de- ble en la estructura de una comunidad. En muchas comunidades
terminado punto su tamaño máximo, denominado capacidad de forestales, los tipos de plantas están distribuidos verticalmente.
carga o K. Los incendios y otras perturbaciones pueden influir en la distri-
bución horizontal de las plantas.
El crecimiento de una población vegetal depende de sus
patrones de reproducción (págs. 600-603) A menudo, los medios aparentemente uniformes incluyen
La selección de los rasgos que maximizan la tasa de reproducción diferentes microhábitat (págs. 609-610)
de una población en un medio poco poblado se denomina se- Muchos medios que parecen uniformes son en realidad muy
lección-r. La selección de los rasgos que permiten a un individuo complejos. Por consiguiente, las especies que parecen estar en
competir con éxito por los recursos y utilizar estos recursos efi- competencia directa entre sí no lo están. Las especies pueden evi-
cazmente se denomina selección-K. Los vegetales también se di- tar la competencia directa estableciendo diferentes nichos, que
ferencian en la frecuencia de reproducción, la edad con que co- son combinaciones de variables físicas y biológicas que influyen
mienzan a reproducirse, el número y tamaño de las semillas que en su éxito.
producen (en las plantas con semillas), y si poseen flores feme-
ninas y masculinas separadas (en las Angiospermas). Un nivel moderado de perturbaciones puede incrementar
el número de especies en un ecosistema (págs. 610-611)
Interacciones entre organismos Dentro de una determinada región, las perturbaciones modera-
en los ecosistemas das aumentan el número de especies, probablemente mediante
la creación de microambientes nuevos que pueden albergar es-
El comensalismo y el mutualismo son interacciones pecies adicionales.
en las que al menos una de las especies resulta beneficiada
(pág. 603) La sucesión ecológica describe la variación en las
El comensalismo es una interacción entre dos especies en la que comunidades a lo largo del tiempo (págs. 611-614)
una de ellas se beneficia, mientras que la otra no se ve afectada. La sucesión primaria, que suele darse en áreas inicialmente des-
El mutualismo es una interacción entre dos especies en la que provistas de casi todo rastro de vida y donde el suelo aún no se
ambas salen beneficiadas. ha formado, comienza a menudo con líquenes y musgos que
pueden establecerse por sí mismos en rocas desnudas. La suce-
La conducta predatoria, herbívora y el parasitismo son sión secundaria tiene lugar cuando una comunidad ha desapa-
interacciones en las que al menos, una de las especies se ve recido como consecuencia de una perturbación, como la reco-
perjudicada (págs. 603-605) gida de una cosecha, el brote de una enfermedad o una tormenta
En la conducta predatoria, un organismo se alimenta de otro de viento, siempre que el suelo permanezca intacto. Ambos ti-
matándolo. En la conducta herbívora, un animal se alimenta de pos de sucesión finalizan en la formación de una comunidad
un vegetal, pero normalmente no lo mata. En el parasitismo un clímax.
organismo se alimenta de otro que sigue vivo.

C A P Í T U L O 2 5 ◆ Dinámica de los ecosistemas: cómo funcionan los ecosistemas 621

La energía almacenada en los organismos fotosintéticos se 7. ¿Cómo podría tener lugar la selección reproductiva después
transmite de manera ineficaz a otros organismos del mismo de la polinización en las plantas?
ecosistema (págs. 614-615)
Las plantas y otros productores primarios convierten aproxi- 8. ¿Cuál es la diferencia entre comensalismo y mutualismo?
madamente un 1% de la luz visible que reciben en energía quí- Aporta algún ejemplo.
mica. Los consumidores convierten cerca de un 10% de la ener-
gía química que consumen en biomasa. 9. Explica las diferencias entre los tipos de explotación que
pueden existir entre organismos.
La magnificación biológica incrementa la concentración
de algunas sustancias tóxicas en niveles tróficos superiores 10. ¿Cuál es la relación entre la fertilidad del suelo y la diversi-
(págs. 615-616) dad de especies?
Determinadas sustancias tóxicas se acumulan en los ecosistemas
y aumentan su concentración con cada nivel trófico. Entre dichas 11. ¿Qué es una comunidad?
sustancias se encuentra el mercurio, que las bacterias incorpo- 12. ¿Cuáles son la especie dominante y la especie clave en una
ran al metilmercurio, extremadamente venenoso, y el pesticida
DDT, que se acumula en los tejidos adiposos de los animales. comunidad de pinos ponderosa?
13. ¿Por qué pueden mantener gran cantidad de especies los
El agua y los nutrientes siguen ciclos entre los componentes
bióticos y abióticos de los ecosistemas (págs. 616-617) medios aparentemente uniformes, como algunas selvas?
El agua pasa a formar parte de la atmósfera a través de la eva- 14. ¿Qué es un nicho?
poración de los océanos y de otros lechos acuáticos, y por me- 15. ¿Cómo afectan las perturbaciones moderadas a la diversidad
dio de la transpiración, y vuelve a los océanos y a la tierra en for-
ma de precipitaciones. El carbono del CO2 se incorpora a los de especies?
compuestos orgánicos, durante la fotosíntesis de los producto- 16. Compara la sucesión primaria y la secundaria.
res, y vuelve a la atmósfera en forma de CO2, a través de la res- 17. Explica las diferencias entre consumidores primarios, se-
piración celular y de la quema de madera y combustibles fósiles.
El ciclo del nitrógeno engloba cinco rutas: (1) la fijación del ni- cundarios y terciarios.
trógeno, la conversión de nitrógeno atmosférico en amoníaco; 18. ¿Qué significa la siguiente frase?: la energía pasa de un nivel
(2) la amonificación, la liberación de amonio por parte de los
descomponedores; (3) la nitrificación, la conversión del amonio trófico al siguiente con una eficacia media del 10%.
en nitrito y nitrato; (4) la asimilación, la absorción de amonio y 19. Describe el ciclo del nitrógeno en un típico ecosistema te-
nitrato por parte de los vegetales, y (5) la desnitrificación, la
conversión de nitrato en gas nitrógeno. rrestre.
20. ¿Cuáles son los dos principales responsables de la fragmen-
La actividad humana ha dividido los ecosistemas estables en
fragmentos distanciados (págs. 617-618) tación de los ecosistemas?
La deforestación y la agricultura son dos de los principales fac-
tores del desarrollo que han contribuido a la fragmentación de Cuestiones para reflexionar y debatir
los ecosistemas. Los ecólogos paisajistas estudian las comunida-
des que se desarrollan como fragmentos de ecosistemas e inten- 1. Según algunos investigadores, la Ecología es la ciencia bio-
tan entender cómo afecta el tamaño de los fragmentos al tama- lógica más compleja, pues es la que más variables presenta.
ño y la densidad de la población, así como a la diversidad de ¿Estás de acuerdo con esta idea? Razona tu respuesta.
especies.
2. Si la ladera de una montaña tiene 10.000 álamos temblones
Cuestiones de repaso divididos en 100 clones, ¿hay 10.000 ejemplares de álamo o
sólo 100?
1. ¿Qué es una población?
2. Cita ejemplos de modelos de distribución vegetal aleatoria, 3. Imagina que alguien te dice que los seres humanos comen-
zaron como una especie con selección-K, que se ha conver-
uniforme y por agregados. tido en una especie con selección-r. ¿Puede ser cierta esta
3. ¿Qué es la alelopatía? afirmación? Justifica tu respuesta.
4. ¿Qué muestra una curva de supervivencia?
5. ¿En qué se diferencia el crecimiento exponencial de una po- 4. Supongamos que un oso se alimenta de frambuesas silvestres
en un bosque. ¿De qué tipo de interacción se trata? ¿Qué tipo
blación del crecimiento logístico? de interacción se daría si una familia va a recoger esas mismas
6. ¿En qué consiste la reproducción «terminal»? frambuesas y se las lleva a casa para hacer mermelada?

5. Un oasis en medio del desierto, ¿es un ecosistema o una co-
munidad?

6. Imagina que das un paseo por una huerta bien cuidada, a
continuación por un campo abandonado y después por un
solar deshabitado. Describe las comunidades que puedes
encontrarte en el camino.

7. Describe todas las condiciones y las características de tu ni-
cho personal. Incluye otros aspectos, además de aquellos re-
ferentes al alimento, el agua y el refugio.

8. En una parcela deshabitado descubres zonas con gramíneas,
otras con flores silvestres, pequeños arbustos haciéndose un

622 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

hueco, charcos y varios fragmentos con cactus. ¿Qué está los vegetales. Es además un fantástico narrador y su libro
ocurriendo en dicha parcela? está lleno de la historia, la aventura y la magnificencia de la
9. El Olympic National Park, en el estado de Washington, man- selva.
tiene una franja estrecha de bosque (que en algunos puntos Durning, Alan T. This Place on Earth 2001: Guide to a Sustaina-
sólo mide pocos cientos de metros de ancho) para proteger la ble Northwest. Seattle: Northwest Environment Watch, 2001.
costa salvaje y natural. ¿Cómo protege un bosque a una costa? Desde el norte de California hasta British Columbia, el Pací-
10. Observa la Figura 25.8, que ofrece datos de la investigación fico Noroeste ofrece una gran cantidad de recursos, aunque
de Tilman sobre la exclusión competitiva en dos especies de también muchos problemas: la mayoría de sus bosques han
diatomeas. En este gráfico no se muestran dos aspectos del sido talados, y la población y la contaminación son cada vez
trabajo de Tilman: (1) las dos especies de diatomeas dismi- mayores. El autor estudia el problema y aporta soluciones
nuyen la concentración de sílice en el agua a lo largo del aplicables en todo el mundo.
tiempo y, como consecuencia, (2) la futura capacidad de Hertsgaard, Mark. Earth Odyssey: Around the World in Search of
carga de Synedra cultivada junto con Asterionella es ligera- Our Environmental Future. New York: Broadway Books, 1999.
mente menor que su capacidad de carga si se cultiva sola. Di- Hertsgaard viajó por todo el mundo planteando preguntas a
buja de nuevo estos gráficos para demostrar estos dos fenó- la gente sobre el medio ambiente, y estudiando y analizando
menos. Te sugerimos que indiques la concentración de sílice los diferentes ecosistemas. Este libro presenta una fascinante
en el eje vertical, situado a la derecha de cada figura, y utili- combinación de vivencias personales, historias terribles y es-
ces círculos sin rellenar como símbolos del gráfico. peranza para el futuro.
Matthiessen, Peter. The Cloud Forest: A Chronicle of the South
Conexión evolutiva American Wilderness. East Rutherford, NJ: Penguin, 1996. Se
trata de una historia maravillosamente escrita, en la que Mat-
¿Cuáles crees que son las ventajas y los inconvenientes de los tipos thiessen describe sus exploraciones, sus encuentros con ban-
de conducta herbívora generalista y especialista? ¿Qué caracte- didos y los sorprendentes descubrimientos que hizo viajan-
rísticas de los vegetales serán seleccionadas, con mayor probabi- do por 16.100 kilómetros de selva.
lidad, para la evolución de un tipo progresivamente más especia- National Park Service. Glacier Bay: A Guide to Glacier Bay Na-
lizado en una población de herbívoros a lo largo del tiempo? tional Park and Preserve, Alaska. Washington, DC: U. S. Go-
vernment Printing Office, 1983. Esta guía contiene material
Para saber más interesante sobre la historia del parque, tanto humana como
animal.
Davis, Wade. One River: Explorations and Discoveries in the Ama- Quammen, David. The Song of the Dodo: Island Biogeography in
zon Rain Forest. Riverside: Simon and Schuster, 1996. Davis an Age of Extinction. New York: Touchstone Books, 1996. Un
es un etnobotánico interesado en las medicinas extraídas de relato muy bien escrito e interesante sobre el papel de la evo-
lución en la flora y fauna de las cadenas de islas.

26
Biología de la conservación

Extensión urbana cerca de Las Vegas, Nevada (EE. UU.).

Crecimiento de la población Impacto humano Lograr el escenario optimista implicaría un
humana en los ecosistemas notable cambio en la tendencia actual

La población humana aumenta de manera La presencia y actividad de las grandes Es necesario superar una serie de dificultades
exponencial poblaciones humanas vulneran los ecosistemas para invertir la tendencia actual de
destrucción y modificación de ecosistemas
La producción creciente de alimentos El sistema de información geográfica
abarcará vegetales modificados proporciona una nueva herramienta para Es importante establecer modelos de éxito
genéticamente, prácticas de mejoramiento registrar los cambios en un ecosistema en la promoción de la restauración de
de cultivos y sistemas de distribución de ecosistemas
alimentos más eficientes El futuro

El futuro de la interacción humana con los
ecosistemas puede basarse en un escenario
pesimista u optimista

624 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

La Tierra antes de la humanidad y la Tierra de por el ser humano tienen el efecto de romper muchas co-
hoy en día son bastante diferentes. En parte, la nexiones en los ecosistemas existentes, ocasionando su
diferencia se debe a los varios millones de años destrucción y la extinción de las especies. Eliminar una
de evolución que han transcurrido desde el ori- sola especie suele tener tantos efectos que es difícil com-
gen del género Homo y su predecesor, Austra- prenderlos sin un estudio en profundidad. Los efectos in-
lopithecus, en África. Con todo, en los últimos siglos, los mediatos de nuestras muchas actividades pueden cono-
humanos han comenzado a transformar el mundo a un cerse, pero las consecuencias a largo plazo están fuera de
ritmo desenfrenado, y el cambio es evidente en casi cual- nuestra capacidad de predecir con exactitud o de remediar.
quier parte del Planeta. Gran parte del paisaje natural de
la Tierra se ha visto alterado por la selvicultura, la agri- Los Parques Nacionales, bosques nacionales y áreas sil-
cultura y el crecimiento de áreas urbanas, que contienen vestres, así como las reservas privadas, son formas de man-
el grueso de una población humana en aumento. Incluso tener ecosistemas naturales seleccionados en las condicio-
cuando no existe rastro evidente de nuestra especie, se de- nes de menor perturbación posibles. Estas reservas
ben no obstante analizar el aire y el agua para encontrar protegen los remanentes de los biomas originales y per-
signos químicos de nuestra presencia. Un ejemplo es la ca- miten que las áreas perturbadas vuelvan lentamente a su
feína, un compuesto químico que se encuentra de forma estado original y natural. Por ejemplo, el Big Bend Natio-
natural en el café y el té, y que se añade a algunos refres- nal Park, al oeste del estado Norteamericano de Texas,
cos y bebidas. La cafeína es un excelente indicador de la conserva parte del Desierto Chihuahua a lo largo del Río
contaminación orgánica, asociada a las aguas residuales Grande, por debajo de la elevación menor de las Monta-
humanas. Aunque el tratamiento de las aguas residuales ñas Chisos. Los desiertos, las áreas ribereñas y las altas
retira hasta un 99% de la cafeína de éstas, el compuesto montañas otorgan al parque una diversidad considerable
químico aparece en pequeñas cantidades incluso en los en lo que a comunidades y ecosistemas se refiere.
rincones más remotos del océano.
En este capítulo, examinaremos el crecimiento de la
Evidentemente, como producto de la evolución me- población humana y su efecto sobre el aire, el agua, los há-
diante selección natural, el ser humano es parte del orden bitats naturales, la biodiversidad y la extinción. Asimismo,
natural. Estamos unidos tróficamente a otros organismos, estudiaremos los escenarios pesimistas y optimistas para
e influimos en ellos de igual manera que ellos en nosotros. el futuro. Un escenario pesimista implica un crecimiento
Sin embargo, debido a nuestro gran cerebro y a nuestra continuo de la población humana a su ritmo actual o su-
capacidad de alterar el entorno, somos diferentes a cual- perior. Un escenario optimista depende de la estabilización
quier otra especie en lo que al impacto sobre los ecosiste- de la población humana y recurre a la nueva ciencia de la
mas se refiere. Esto es especialmente cierto ahora que la Biología de la conservación, que se basa en un entendi-
población humana supera los 6.000 millones de habitan- miento creciente de los principios de la Ecología.
tes. En consecuencia, es fácil comprender que algunas per-
sonas consideren que el ser humano actúa más como un Parque Nacional Big Bend en EE. UU.
destructor del orden natural que como una parte de dicho
orden. La civilización causa un rápido cambio que puede
verse como una perturbación masiva. Como vimos en el
Capítulo 25, un ecosistema tarda cientos o miles de años
después de una gran perturbación en experimentar las fa-
ses de sucesión primaria o secundaria hasta alcanzar una
comunidad clímax. Una de las particularidades de los
cambios causados por la actividad humana es que alteran
las características bióticas y abióticas del paisaje de mane-
ra tan profunda que, con frecuencia, no se producirá un
retorno a las comunidades clímax, incluso con la propia
intervención humana.

Los factores bióticos y abióticos de un ecosistema se co-
nectan de múltiples maneras. Los cambios introducidos

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 625

Crecimiento de la población medades y las guerras, resultado de la lucha por los esca-
humana sos recursos para alimentarse y cuidarse. Tales efectos de
superpoblación son varios en el mundo desarrollado con-
Tanto el número de seres humanos como sus actividades temporáneo, donde la población humana aumenta con
contribuyen a agravar los problemas medioambientales y mayor rapidez. En la actualidad, la agricultura mundial
el deterioro de los ecosistemas. La carencia de recursos produce más alimentos de los necesarios para todos, pero,
para sustentar la población humana puede convertirse, en por culpa de cuestiones políticas y geográficas, el hambre
última instancia, en el factor primordial para estabilizar el es una compañía constante para cerca de 1.000 millones de
crecimiento de la población. personas. Como la población humana sigue aumentando,
llegará un momento en que la agricultura moderna sea in-
La población humana aumenta de manera capaz de proveer los alimentos suficientes. La escasez de
exponencial agua podría ser incluso una confirmación temprana del
cumplimiento de las predicciones de Malthus. En muchas
Durante milenios, desde el origen de la agricultura y la ga- zonas, no se dispone de agua suficiente para que la pro-
nadería hace unos 10.000 años, la población humana ha ducción agrícola satisfaga las necesidades locales de ali-
aumentado muy lentamente (Figura 26.1). Sin embargo, en mentos, y el agua potable está contaminada con produc-
los últimos siglos, el crecimiento de la población ha sido ex- tos tóxicos y organismos patógenos.
ponencial. La Organización de las Naciones Unidas calcu-
la que, en el año 2050, la población humana crecerá hasta La población humana disminuirá sólo cuando el índice
alcanzar una cifra entre 7.300 millones y 10.700 millones de de natalidad esté por debajo del de mortalidad. Aunque
habitantes. El cálculo de la cantidad de población humana muchos países han logrado disminuir su índice de natali-
que la Tierra puede soportar, conocido como capacidad dad con éxito, la medicina moderna se ha encargado de
de carga de la Tierra, varía de manera considerable y de- disminuir también el índice de mortalidad. En algunos
pende de supuestos sobre el futuro de la agricultura y la ca- países, como Japón y Suecia, el índice de natalidad está
lidad de vida de los habitantes de nuestro Planeta. ahora cercano al de mortalidad, o incluso por debajo de él.
Sin embargo, en muchos otros países, el índice de natalidad
En el Capítulo 15, leímos acerca de Thomas Malthus, sigue estando muy por encima del de mortalidad.
que en 1798 observó que todas las especies poseen la ca-
pacidad de sobreproducir descendencia. Malthus afirma- La estructura por edades de las poblaciones de cada país
ba que la excesiva reproducción humana conduciría a un en sí es también un elemento básico de los programas de
gran sufrimiento por culpa de las hambrunas, las enfer- control de la población. Los países en los que una gran frac-
ción de la población se componga de individuos en edad re-
Tamaño de la población humana 6 productiva o por debajo de ella, presentan una población en
(miles de millones) crecimiento incluso en su futuro (Figura 26.2). El creci-
5 miento continuo de la población en el mundo subdesarro-
llado se ve influido por una compleja matriz de factores
4 interactivos, incluida la visión cultural del control de la na-
talidad, la importancia de la infancia en el mercado de tra-
3 bajo y en el cuidado de los padres ancianos, y las presiones
de la sociedad para importar el estilo de vida tecnológico y
2 orientado al consumo presente en los países desarrollados.

1 La producción creciente de alimentos
abarcará vegetales modificados
0 8000 4000 3000 2000 1000 0 1000 2000
A.C. genéticamente, prácticas de mejoramiento
A.C. A.C. A.C. A.C. D.C. D.C. de cultivos y sistemas de distribución
de alimentos más eficientes
Año
La capacidad de los biólogos vegetales, desde los genetis-
Figura 26.1. Crecimiento de la población humana. tas a los agrónomos, para proporcionar los suficientes ali-
mentos a la población humana es un aspecto importante
La fase exponencial del crecimiento de la población humana
comenzó hace sólo unos pocos cientos de años.

626 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

Crecimiento cero/ descenso de la interacción del ser humano con la Biosfera. Entre las
Italia décadas de 1940 y 1960, la producción vegetal tradicional
dio lugar a la «revolución verde» y sus variedades de cerea-
Edad Mujeres Hombres les básicos mundiales: trigo, maíz y arroz. Estas variedades
80 + se diseñaron con el fin de canalizar una mayor parte de la
75 – 79 6 4 20 24 6 8 producción fotosintética de los vegetales a los granos, y
70 – 74 menos a las hojas. Requieren grandes inversiones de fer-
65 – 69 tilizantes, pesticidas y agua para alcanzar un rendimiento
60 – 64 máximo, por lo que la producción tiene su precio. Las in-
55 – 59 vestigaciones consagradas a la producción de variedades
50 – 54 de alto rendimiento tienen lugar principalmente en cen-
45 – 49 tros agrícolas internacionales, que se encuentran bajo la
40 – 44 supervisión del Grupo Consultivo para la Investigación
35 – 39 Agrícola Internacional (CGIAI). El trigo y el maíz AR (alto
30 – 34 rendimiento) fueron innovaciones del Centro Internacio-
25 – 29 nal de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) en Mé-
20 – 24 xico; mientras que la del arroz AR se desarrolló en el Ins-
15 – 19 tituto Internacional para la Investigación del Arroz (IRRI,
10 – 14 por sus siglas en inglés), en Filipinas. La utilización de va-
5–9 riedades AR permitió a muchos países incrementar, de
0–4 manera substancial, la producción de alimentos para se-
guir el ritmo de rápido crecimiento de las poblaciones. Por
8 ejemplo, México pasó de ser un país importador de trigo
en 1944 a exportador del mismo cereal en 1964, pese al
Porcentaje de población considerable incremento que sufrió su población.

Crecimiento rápido ¿Será capaz la Biotecnología de llevar a cabo un au-
Kenia mento similar en el rendimiento de los cultivos para ayu-
dar a solventar la escasez presente y futura de alimentos?
Edad Mujeres Hombres La mayoría de los expertos sospecha que el rendimiento
de cada vegetal podría no aumentar radicalmente, aunque
80 + 6420 24 6 8 la producción general sí aumentará durante las dos pró-
75 – 79 Porcentaje de población ximas décadas, debido a la introducción de variedades
70 – 74 resistentes a enfermedades o plagas, o tolerantes a las se-
65 – 69 quías y perturbaciones del suelo, como la salinidad y la
60 – 64 acidez (Capítulo 14). Las plantas de cultivo con estos ca-
55 – 59 racteres incrementarían de manera efectiva la cantidad de
50 – 54 terreno apto para la agricultura. No obstante, la mayoría
45 – 49 de los países, incluidos los europeos, han rechazado los ve-
40 – 44 getales modificados genéticamente (MG) pese a su mayor
35 – 39 rendimiento y mejores cualidades nutricionales. Los cul-
30 – 34 tivos MG han de ser debidamente probados, y el público
25 – 29 debe ser educado para comprender tanto las ventajas
20 – 24 como los inconvenientes potenciales de dichos cultivos.
15 – 19 Esta situación se asemeja a la que en su día se produjo
10 – 14 cuando las vacunas se utilizaron por primera vez para re-
5–9 ducir la propagación de enfermedades peligrosas. Las va-
0–4 cunas tienen su lado positivo y a la vez negativo, pero, en
general, han salvado muchas vidas y prevenido muchas
8 enfermedades.

Figura 26.2. Estructura por edades de la población
humana en dos países.

La población de Italia es estable y está distribuida, de forma
equitativa, en todos los grupos de edades. En Kenia, una gran
proporción de la población es joven, y probablemente sea
responsable del crecimiento de la población durante los próximos
cuarenta años.

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 627

Además de los cultivos mejorados genéticamente, exis- Figura 26.3. Intercultivo.
ten otras prácticas que pueden contribuir a un futuro au-
mento en la producción de alimentos. Una de esas prácti- En este campo de cultivo en Cuba, se alternan las bananas con las
cas consiste en incrementar la diversidad genética de los coles y otros cultivos.
cultivos. La agricultura moderna recurre solamente a unas
pocas variedades de cada especie de cultivo con rasgos getales de cultivo alimenticio. Por ejemplo, las maravillas
particularmente útiles, y una respuesta positiva a la ferti- (Tagetes spp.) producen compuestos volátiles que repelen
lización, irrigación y aplicación de pesticidas. Con todo, a numerosos insectos, mientras que el perejil (Petroselium
esta reducción de la variabilidad genética hace que el cul- spp.) atrae a las mariposas y las moscas, cuyas larvas se co-
tivo sea mucho más vulnerable a la acción de un solo pa- men el perejil e ignoran el resto de los vegetales. La mayo-
tógeno o herbívoro bien adaptado. Por ejemplo, entre 1846 ría de los jardines familiares son ejemplos sencillos y prác-
y 1847, el hongo Phytophthora infestans arrasó en tan sólo ticos de policultivo.
unas pocas semanas los cultivos de patata en gran parte del
norte de Europa. Los resultados fueron especialmente ne- La utilización de variedades de cultivo resistentes a los
fastos en Irlanda, porque la población dependía de las pa- herbívoros y el policultivo son ejemplos de control inte-
tatas como alimento principal. Un millón de irlandeses fa- grado de plagas (CIP), un sistema que se sirve de una va-
lleció de hambre, y un número semejante emigró a Estados riedad de estrategias que protegen a los vegetales de los
Unidos. En 1970, más del 15% del maíz en Estados Uni- herbívoros y las enfermedades. Los expertos en CIP inten-
dos fue destruido por el hongo Cochliobolus heterostro- tan encontrar los cultivos más idóneos para determinadas
phus, responsable de la roya de este cereal. Los agriculto- regiones agrícolas y trabajan para modificar las prácticas
res sólo empleaban unas pocas variedades de maíz, la existentes que atraen las plagas de cultivos. Por ejemplo, un
mayoría de las cuales estaban relacionadas genéticamen- método de CIP para hacer frente a las plagas del maíz po-
te. Como resultado, numerosas plantas fueron susceptibles dría ser plantar maíz en diferentes momentos en campos
a la infección fúngica cuando surgió una mutación casual adyacentes, de manera que el cultivo al completo no sea
del hongo. atacado por un insecto específico que aparece en un mo-
mento concreto. El CIP también conlleva el uso de agentes
Los agricultores han descubierto que dar mayor com- de control biológicos, como las avispas que ponen huevos
plejidad a sus sistemas de cultivo puede ser beneficioso. En en las orugas o las mariquitas que se comen los áfidos.
la práctica conocida como policultivo, se plantan varias
plantas de manera simultánea o secuencial a lo largo de un En el Capítulo 25, mencionamos que en un ecosistema,
año o en años alternos. Un ejemplo de policultivo es la ro- aproximadamente el, 10% de la energía de un nivel trófi-
tación de cultivos, en la que se plantan diferentes vegetales co pasa al siguiente nivel. Esto quiere decir que el ser hu-
en años alternos. En ocasiones, se alterna el trigo con una mano captura cerca del 10% de la energía de los vegetales
leguminosa fijadora de nitrógeno, como el trébol. En otra cuando se alimenta de ellos, pero sólo un 1% de la ener-
muestra de policultivo denominada intercultivo, pueden gía de origen vegetal cuando se alimenta de carne. En con-
alternarse entre sí diferentes plantas de cultivo en un mis- secuencia, una población humana que se alimente básica-
mo campo y al mismo tiempo. Por ejemplo, pueden alter- mente de vegetales necesita de menos tierra agrícola para
narse árboles frutales con varias filas de judías y varias de subsistir que una que se alimente de carne. De este modo,
patatas, o pueden alternarse filas de habas de soja con otras una dieta vegetariana en lugar de carnívora, esto es, ali-
de cebada y maíz (Figura 26.3). El intercultivo puede pro-
porcionar una variedad de cultivos alimenticios durante
todo el año si éstos tienen diferentes momentos de reco-
lección. Un sistema de policultivo bien diseñado puede
además beneficiarse de la siembra, el cultivo y la recogida
mecanizados.

Al presentar una diana menor, el policultivo ralentiza la
expansión de patógenos y herbívoros, que se sienten atra-
ídos por los grandes campos de monocultivo. En algunos
casos relativos al policultivo, las plantas que producen sus-
tancias que repelen a los herbívoros se cultivan cerca de ve-

628 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

mentarse «de un nivel inferior de la cadena trófica» es un con las necesidades alimenticias locales y la obtención del
método efectivo para incrementar el número de personas mejor precio para los excedentes de producción. A lo lar-
que pueden ser alimentadas por una cantidad de terreno go de la historia de la agricultura, los agricultores han des-
determinada. arrollado variedades de vegetales de cultivo denominadas
razas locales, que crecen bien en las condiciones locales
La organización de la producción de alimentos en un (véase el cuadro Biología de la conservación en esta misma
ámbito local puede incrementar la disponibilidad de éstos página).
tanto como la producción en sí misma. La producción lo-
cal elimina los gastos económicos y energéticos del trans- Repaso de la sección
porte a larga distancia, así como otros intermediarios en
el traslado de los alimentos desde el campo hasta el mer- 1. ¿Cuáles son algunas de las posibles consecuencias de
cado. Las huertas domésticas y los mercados agrícolas re- permitir que el crecimiento de la población humana
gionales son ejemplos obvios de producción local. Las co- siga sin control?
operativas de agricultores facilitan a los productores dar

BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN

Razas locales y bancos de semillas

Las razas locales son poblaciones locales de plantas especie en grandes extensiones), las razas locales se han
que han sido cuidadosamente seleccionadas por los visto ignoradas, por la que muchas han llegado a
agricultores durante cientos o incluso miles de años. extinguirse.
Estas poblaciones pueden localizarse a lo largo de toda el
área geográfica o sólo en un valle o montaña concretos. La conservación de las razas locales es una importante
Mediante la selección, cada raza local ha llegado a poseer función de los bancos de semillas. Estos bancos
determinados alelos que facilitan un crecimiento y almacenan semillas de diferentes variedades vegetales
reproducción positivos en un área específica. Con naturales y agrícolas. Las semillas obtenidas de la misma
frecuencia, los alelos confieren resistencia frente a especie en diferentes lugares geográficos pueden resultar
determinadas enfermedades o agentes herbívoros. La diferentes genéticamente, y los bancos de semillas ayudan
constitución genética de una raza local puede, además, a evitar la pérdida de estas diferencias. La conservación de
facilitar una adaptación a las condiciones climáticas locales la diversidad genética de las poblaciones vegetales locales
o dar origen a un alimento que responde a los gustos es particularmente importante en el caso de las plantas de
locales. Dado que la agricultura moderna tiende a los cultivo. Para las especies vegetales amenazadas, las
monocultivos (cultivar una o pocas variedades de una semillas conservadas en un banco son una forma de
garantía contra la extinción.
Aspecto de un banco de semillas.
El «Laboratorio Nacional de Reserva de Semillas de
Estados Unidos» se encuentra en Fort Collins, Colorado. En
las instalaciones se almacenan en seco, a –18 °C, 1,5
millones de muestras de todo el mundo, o se conservan en
nitrógeno líquido a –196 °C. Cada muestra permanece útil
durante 20-50 años, y se comprueba y sustituye con
regularidad. En 2000, se inauguró el «Banco de Semillas
del Milenio» en Gran Bretaña, consagrado a la protección
de las especies amenazadas. Para el año 2010, sus
instalaciones acogerán las semillas de más de 24.000
especies. Otros tantos bancos de semillas en todo el
mundo almacenan colecciones de germoplasma
localmente valioso.

Es de especial importancia proteger los bancos de
semillas durante los períodos de inestabilidad política. En
2002, durante la guerra de Afganistán, el banco de semillas
afgano fue arrasado por saqueadores que tiraron las
semillas al suelo y se llevaron los contenedores de plástico
y cristal en los que se guardaban.

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 629

2. Contrasta la estructura por edades de una población dades humanas han tenido un impacto negativo conside-
estable con la de una población con un crecimiento rá- rable en los ecosistemas.
pido.
Supresión de incendios
3. ¿Qué son las variedades de cultivo AR?
4. ¿Qué es el control integrado de plagas? Hasta el siglo XX, los incendios forestales eran un factor
5. ¿Qué significa alimentarse de «un nivel inferior de la abiótico normal en numerosos ecosistemas. Los humanos
comenzaron a suprimir los incendios forestales no sólo
cadena trófica»? para salvar la madera comercial económicamente valiosa,
sino también para proteger las casas y otras propiedades.
Impacto humano Durante décadas, esta política ha sido la pauta en la mayo-
en los ecosistemas ría de los países. Cuando se permite que el fuego prenda,
éste libera nutrientes ligados y crea un mosaico de hábitats
La mayoría de las personas nunca han visto un ecosistema diversos para las plantas herbáceas, los árboles y los ani-
que la actividad del propio ser humano no haya perturba- males. En un mosaico semejante, los incendios futuros no
do. El ser humano cambia la apariencia física de los eco- causan una destrucción masiva. Por el contrario, los in-
sistemas, así como los tipos de organismos que los habitan. cendios forestales que tienen lugar tras años de supresión
Perturbamos el flujo natural de energía en los ecosistemas suelen ser muy destructivos. Por ejemplo, entre 1734 y
cambiando la distribución y cantidad de componentes 1900, en la cuenca de Tolan Creek del Bitterroot National
abióticos, como el agua y los minerales. También introdu- Forest de Montana se produjeron 23 incendios forestales de
cimos nuevos agentes bióticos y abióticos, generalmente diversas magnitudes. En los 100 años posteriores a 1900 no
nocivos. se produjo ninguno debido a la supresión de incendios.
Como resultado, el bosque se tornó uniforme y denso, con
La presencia y actividad de las grandes una cantidad considerable de combustible para el fuego. En
poblaciones humanas vulneran el verano de 2000, un incendio provocado por un rayo hizo
los ecosistemas arder el 40% de la cuenca. En 1988, también se produjeron
incendios de dimensiones considerables por todo el Parque
Inevitablemente, los visitantes de un Parque Nacional tie- Nacional de Yellowstone, ya que los incendios naturales
nen un efecto adverso en los ecosistemas de éste. Hacer ca- habían sido suprimidos en el parque durante largos años.
minatas por un sendero desgasta la vegetación y suelo su-
perficiales, y convierte el sendero en un reguero para el Explotación de la madera
agua, incrementando así la pérdida de agua y la erosión. La
contaminación del aire debida a los automóviles, vehícu- El 80% de los bosques originales de la Tierra ya han sido
los de recreo y autobuses altera el crecimiento de los lí- devastados o divididos en fragmentos. Para obtener un
quenes y plantas. En las carreteras, se mata a los animales. rendimiento sostenible de las áreas forestales, las opera-
Los bienintencionados turistas dan de comer a las ardillas, ciones de tala han de programarse para permitir el nuevo
aves y ciervos, acostumbrándolos a depender de su gene- crecimiento. En otras palabras, si los árboles requieren de
rosidad para alimentarse. Los carnívoros de gran tamaño, 100 años para alcanzar la madurez, debería talarse enton-
anteriormente una parte del ecosistema, se retiran o se re- ces el 1% de un bosque maduro o menos cada año. Des-
ducen en número para la seguridad del visitante. Como re- graciadamente, la demanda de madera del mundo actual
sultado, la población de herbívoros aumenta, y algunas excede lo que podemos suministrar con una producción
especies vegetales se ven amenazadas o son incluso elimi- sostenible, por lo que, en muchas áreas, los recursos fo-
nadas. restales se recolectan más rápido de lo que crecen. Por
ejemplo, en los bosques húmedos de la zona templada del
Los efectos de la actividad humana en un área natural, Pacífico noroeste, la madera comercial ha sido sobreex-
como un Parque Nacional, se controlan en su mayoría y plotada, lo que ha dado lugar a montañas desnudas y a la
suelen ser reversible. Por desgracia, representan sólo un ni- pérdida del empleo de las personas de las comunidades fo-
mio ejemplo de los dañinos efectos de las poblaciones hu- restales, que es sustituido sólo en parte por el turismo de
manas sobre los ecosistemas naturales. En el resto de esta los pocos Parques Nacionales del área.
sección, examinaremos diez facetas en las que las activi-

630 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

cimiento más lento de los bosques secundarios, así como
a un menor rendimiento. Además, el complejo ecosistema
de un bosque virgen es difícil de restablecer. Los científi-
cos que estudiaron los niveles superiores de los bosques de
píceas en la Isla de Vancouver descubrieron numerosos
microhábitat que favorecían el crecimiento de líquenes,
musgos y hepáticas, así como de las especies animales
complementarias (Figura 26.5). En tal estudio, encontra-
ron 300 especies nuevas de artrópodos en sólo uno de los
microhábitat. Aparentemente, estos microhábitat no se re-
generan en las cubiertas de los bosques de crecimiento se-
cundario, independientemente del tiempo que éstos hayan
tardado en crecer.

La deforestación debida a los incendios forestales y a la
explotación maderera provoca un incremento del 30%-

Figura 26.4. Incendios en el Parque Nacional de
Yellowstone, EE. UU.

En 1988, numerosos incendios quemaron un 45% de las 900.000
hectáreas del parque. Algunos proyectos de investigación están
monitorizando la sucesión secundaria, que conducirá a la
recuperación de estas áreas.

Incluso si se siguen las prácticas que permiten un ren- Figura 26.5. Trabajo en las alturas.
dimiento sostenible, los bosques de crecimiento secunda-
rio son diferentes a los bosques primarios o vírgenes. Si la Los investigadores utilizan escaleras, redes de mango largo y
corteza y las hojas no se devuelven al suelo, el contenido calzado seguro para estudiar la diversidad biológica en las ramas
en nutrientes del suelo se reduce, lo que da lugar a un cre- superiores de esta pícea.

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 631

40% de las aguas de escorrentía en la Tierra. Los efectos in-
cluyen derrumbamientos, erosión del suelo, inundacio-
nes, enlodamiento de los ríos y lagos, lo que provoca la
muerte de peces y la disminución del agua potable. La
pérdida de determinados nutrientes del suelo se incre-
menta de 4 a 60 veces.

Agotamiento del suministro de agua Río
Missouri
Cerca de la mitad de la población estadounidense obtie-
ne agua de fuentes subterráneas denominadas acuíferos. Río Río
Estas enormes reservas pueden almacenar agua durante North Platte
miles de años. Los acuíferos pierden agua debido a la cons- Platte
trucción de manantiales y pozos, por parte del hombre, y
la reciben cuando las precipitaciones se filtran a través Río Lincoln
del suelo y las rocas, y penetra en las reservas subterráne- South
as. No obstante, muchos acuíferos están experimentando Platte Denver
una pérdida neta de agua por el hecho de que se bombea
más agua hacia el exterior de la que se repone. Tomemos Río Río Topeka
como ejemplo el Acuífero de High Plains, que se extiende Arkansas Republican
por debajo de ocho estados del medio-oeste de Estados Río Río
Unidos (Figura 26.6). Actualmente, el agua está siendo Canadian Kansas
extraída a un ritmo unas 10.000 veces mayor que el de re- Santa Fe Río
posición del acuífero. En algunas áreas, entre 1950 y 1980, Cimatton
el nivel del agua en el acuífero descendió más de 30 me- Río
tros, y entre 1980 y 1994, descendió otros 12 metros. En Pecos Oklahoma
Texas, donde, en el año 2050, la población podría dupli- City
carse, el agua del acuífero se bombea hacia Dallas, Hous- Río Rojo
ton y otras ciudades. Hoy en día, numerosos agricultores Dallas
del medio-oeste consideran ya que la irrigación es muy
costosa debido al incremento del coste en el bombeo de Figura 26.6. Acuífero de High Plains.
agua hacia el exterior.
Esta vasta reserva subterránea proporciona cerca del 30% de las
El agotamiento de los acuíferos no es algo que sólo afec- aguas subterráneas utilizadas para la irrigación en EE. UU.
te a Estados Unidos; por ejemplo, en Yemen, en el Medio
Oriente, el acuífero que proporciona agua a la capital, Sa- río, pero la posición geográfica es tan sólo un aspecto de
na’a, y a los terrenos colindantes desciende unos 6 metros una realidad política compleja. La escasez de agua para la
cada año, y en 2010 se habrá agotado. Para entonces, el go- agricultura y las ciudades será causa de muchas disputas
bierno tendrá que producir agua dulce procedente de la políticas futuras.
desalinización del agua marina, un proceso caro, o resituar
la ciudad. Cerca de un 40% de los alimentos mundiales proceden
de aproximadamente el 17% de tierra agrícola irrigada. El
Debido a la escasez de agua, actualmente la mayoría de 70% del agua dulce global disponible ya se utiliza en la
los países del Medio Oriente importan entre un 40% y un agricultura. Extraemos tanta agua de los ríos, que muchos
90% de cereales. En el noreste de África, una grave escasez ríos grandes, como el Nilo, el Colorado, en el Sudeste de
de cereales azota Egipto, Etiopía y Sudán. Para mantener EE. UU., y el Amarillo, en China, se secan antes de alcan-
una población creciente, que se espera alcance los 264 mi- zar el mar.
llones en 2025, estos países han de incrementar la pro-
ducción agrícola utilizando agua del Nilo, que fluye a tra- El suministro mundial de agua dulce podría emplear-
vés de las tres naciones. Los países que se encuentran se de manera más eficaz si las plantas se trataran con In-
corriente arriba pueden ejercer un gran control sobre el

632 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

geniería genética para una menor transpiración. Asimis- La producción humana de fertilizantes sintéticos y el
mo, se gastaría mucha menos agua si se llevaran a cabo cultivo de vegetales fijadores de nitrógeno han duplicado
cinco simples prácticas de irrigación: la cantidad de nitrógeno fijado (nitrato, nitrito y amonio)
disponible en la Biosfera. El ser humano produce nitróge-
◆ Uso de riego por goteo. Al hacer llegar el agua a las no fijado artificialmente tanto para fertilizantes como para
plantas, pero no al suelo circundante, el riego por go- servir de base para la mayoría de los explosivos conven-
teo puede reducir el uso de agua en un 30-70%, al tiem- cionales. Al final, una cantidad considerable de este nitró-
po que se incrementa el rendimiento de los cultivos en geno termina en cuerpos acuáticos, donde estimula el cre-
un 20-90%. cimiento de algas y bacterias.

◆ Uso de riego por aspersión eficaz. En los High Plains de La descarga de desechos no tratados de humanos y ani-
Texas, los aspersores han aumentado la eficacia de la males domésticos en los ecosistemas acuáticos también
irrigación en un 90%, y el rendimiento, en un 10-15%. estimula el crecimiento de algas y bacterias, además de in-
troducir organismos causantes de enfermedades. Aunque
◆ Irrigación nocturna. Durante la noche se pierde menos las plantas de tratamiento de aguas residuales pueden eli-
agua por evaporación gracias a las bajas temperaturas. minar los riesgos para la salud que suponen estas aguas,
muchas regiones del mundo carecen del tratamiento ade-
◆ Mejora de los canales de irrigación. Al impedir las fu- cuado. El 90% de las aguas residuales de Asia no están tra-
gas y el exceso de irrigación, tales mejoras han dismi- tadas.
nuido significativamente el uso de agua en varios estu-
dios. Históricamente, las personas han creído que los ríos
eran algo así como lugares de vertido gratuitos donde des-
◆ Reutilización de las aguas residuales. En Israel, el 65% cargar los desechos y los subproductos químicos indus-
de las aguas residuales domésticas se reutilizan para la triales no deseados. Casi todas las personas viven corrien-
irrigación. En 1998, en Texas, 115 condados reutilizaron te abajo de otras, por lo que los efectos de tal vertido se
610 millones de litros de aguas residuales por día. En los magnifican a medida que el río fluye hacia el océano. Co-
condados de Lubbock y Amarillo, se recicló la suficien- rriente abajo, muchos ríos se encuentran ahora muy con-
te agua como para cubrir las necesidades de 100.000 taminados para un consumo humano seguro o, incluso
personas. para la irrigación. La «zona muerta» en el Golfo de Méxi-
co es una región del tamaño de Nueva Jersey, donde la ma-
Contaminación del agua yoría del oxígeno disuelto ha sido retirado por las bacterias
que descomponen las algas muertas. Las algas provienen de
En la actualidad, más de 1.000 millones de personas ca- la «floración» causada por las aguas de escorrentía carga-
recen de acceso a agua potable segura. Para que su uso das de fertilizantes procedentes de las zonas agrícolas del
en el consumo humano sea seguro, el agua ha de estar li- medio-oeste, que se incorporan al río Mississippi.
bre de organismos causantes de enfermedades, así como
de sustancias tóxicas, y debería tener una concentración Contaminación del aire
baja de sales disueltas (menos de 500 partes por millón,
a tenor de diversos expertos en salud). Algunas de las sa- La contaminación del aire era ya un factor de la Biosfera
les de los suministros de agua dulce proceden de proce- mucho antes de que el ser humano evolucionara. Nume-
sos naturales, como la absorción de sales del suelo y de las rosos ciclos naturales introducen en la atmósfera otras
rocas en los ríos. Las sales adicionales proceden de la ac- moléculas aparte del oxígeno, nitrógeno y dióxido de car-
tividad humana, incluida la fertilización de los campos bono. No obstante, la actividad humana ha variado el
agrícolas y la recogida y tratamiento de desechos huma- equilibrio natural en dos sentidos. En primer lugar, la que-
nos y animales. Por ejemplo, en el río Colorado, la mitad ma de combustibles fósiles (carbón, petróleo y gas natu-
de las sales presentes son naturales, mientras que la otra ral) ha incrementado de manera notoria la concentración
mitad se debe a la actividad humana. En el nacimiento de de contaminantes tóxicos. En segundo lugar, el ser huma-
las aguas, en el «Parque Nacional de las Montañas Roco- no ha introducido una amplia variedad de moléculas que
sas» en Colorado, el río Colorado contienen casi 50 ppm o bien no existían o eran muy escasas en la Tierra antes de
de sales disueltas. En el punto donde el río entra en Mé- la civilización humana. El monóxido de cloro (ClO), que
xico, el nivel de salinidad ha aumentado hasta superar contribuye a la destrucción del ozono, es una muestra.
los 1.200 ppm, un nivel tóxico para la mayoría de los ani-
males y plantas.

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 633

El dióxido sulfúrico (SO2) es el mayor contribuyente a que un descenso global en la concentración de ozono no
la contaminación del aire. Las fuentes naturales, como los debe de estar muy lejano (Figura 26.7). A medida que la
volcanes, la meteorización de las rocas y la actividad quí- concentración de ozono desciende, una mayor cantidad de
mica de las bacterias son responsables de cerca del 60% de radiación UV llega a la superficie terrestre. Los vegetales
la producción de SO2. El ser humano produce el 40% res- exhiben una variada sensibilidad a la radiación UV. Las cé-
tante con la quema de combustibles fósiles. Cada año, los lulas epidérmicas de algunos vegetales, en especial de los
países industrializados del mundo liberan mucho más de tropicales y alpinos, la refractan de manera bastante efecti-
90.000 kilogramos de azufre. Los vegetales cercanos a las va. En otras plantas, la radiación UV puede inducir muta-
fuentes de emisión de azufre mueren en el acto. Se puede ciones, inhibir la fotosíntesis y el crecimiento, y reducir la
monitorizar un daño grave en cientos de kilómetros en la productividad. Cerca de la mitad de nuestras plantas de
dirección del viento desde estas fuentes, y el daño global cultivo parecen verse afectadas de forma negativa por el
se produce cuando los gases contaminantes se mezclan aumento de la exposición a la radiación UV, mientras que
con el resto de la Atmósfera. Como aprendimos en el Ca- la otra mitad parece mantenerse relativamente intacta.
pítulo 19, los líquenes son unos indicadores de la conta-
minación del aire especialmente buenos, pues absorben de La contaminación del aire suele suprimir las precipita-
él una parte sustancial de minerales y agua. ciones. Todas las partículas en la Atmósfera sirven como
centros de formación de gotas de lluvia. La contaminación
Los incendios forestales liberan a la atmósfera sustancias del aire añade muchas partículas pequeñas a la Atmósfe-
tóxicas, como el SO2, el dióxido de nitrógeno y el monóxi- ra, provocando la formación de infinidad de diminutas go-
do de carbono. En 1997, unos extensos incendios forestales tas de lluvia que caen, pero se evaporan antes de tocar tie-
en Indonesia originaron una nube tóxica que cubrió una rra. Dado que la cantidad de precipitaciones es un factor
vasta región del Sudeste Asiático. Los incendios, que fueron abiótico determinante esencial de la naturaleza de los eco-
provocados por personas que querían deforestar terreno sistemas, el efecto de la contaminación del aire podría te-
para sus plantaciones y otras formas de agricultura, se ex- ner una repercusión significativa en la Biosfera.
tendieron con rapidez hacia el bosque circundante en me-
dio de una sequía provocada por El Niño. La nube y las ce- Calentamiento global
nizas afectaron a la salud humana y animal, redujeron la
productividad primaria de los organismos fotosintéticos La quema extensiva de combustibles fósiles ha contri-
de toda la región y aumentaron la contaminación de las buido enormemente al calentamiento global, debido al
aguas superficiales cuando finalmente llegaron las lluvias.
Figura 26.7. El agujero de ozono de la Antártida.
El ozono es un gas atmosférico minoritario, pero es La cantidad de ozono en la Atmósfera superior se expresa en
importante porque protege la superficie terrestre de la ra- unidades Dobson (UD). Los valores normales varían entre 250 y
diación ultravioleta (UV) inductora de las mutaciones. 500 UD. El agujero de ozono se define como el área con menos de
En la Atmósfera superior, la radiación solar produce ozono 220 UD, representada con los colores azul y violeta en esta imagen
(O3) a partir del oxígeno molecular (O2). La concentra- de satélite obtenida en octubre de 1998.
ción normal de ozono en la atmósfera exhibe un equilibrio
entre las tasas de producción y destrucción. No obstante,
los contaminantes, como los clorofluorocarbonos (CFCs),
disminuyen la concentración de ozono en la atmósfera
superior. La descomposición de los CFCs inducida por la
luz produce ClO, que cataliza la destrucción del ozono. En
consecuencia, la misma molécula de ClO puede provocar
la destrucción de muchas moléculas de ozono. Los CFCs
fueron muy utilizados en un tiempo como propelentes en
los frascos de aerosol y como refrigerantes en los aires
acondicionados y los frigoríficos. Aunque la producción de
CFCs está prohibida en muchos países, estos compuestos
siguen utilizándose en algunos otros.

Hasta la fecha, la disminución del ozono en la atmósfe-
ra ha sido notable, particularmente sobre la Antártida, aun-

634 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

efecto invernadero (Capítulo 9). Los gases de efecto in- limita la producción neta de dióxido de carbono y otros
vernadero que retienen la energía térmica en la atmósfe- gases de efecto invernadero de los países industrializados.
ra incluyen vapor de agua, dióxido de carbono, óxido ni- También en 1997, Estados Unidos produjo 5.500 kilogra-
troso, metano y ozono. El óxido nitroso absorbe 320 mos de dióxido de carbono por habitante, en comparación
veces el calor que absorbe el dióxido de carbono, frente con los 290 kilogramos de La India. Como las plantas ab-
a las 25 veces del metano. Por consiguiente, pequeñas sorben el dióxido de carbono de la atmósfera durante la
concentraciones de óxido nitroso y metano acarrean fotosíntesis, la reforestación es un método que puede em-
efectos invernadero considerables. La mayor parte del plearse para reducir la producción neta de gases inverna-
óxido nitroso procede de la acción de las bacterias del deros. En 2003, 113 países ratificaron el Protocolo de Kyo-
suelo. Las cuatro mayores fuentes de metano son: la ac- to, y otros 17 que participaron en la convención, incluido
ción bacteriana de los humedales, la producción y el uso Estados Unidos, no lo hicieron.
de combustibles fósiles, la digestión de animales herbí-
voros como las vacas y el cultivo de arroz en los arroza- Lluvia ácida
les, con cantidades significativas de descomposición bac-
teriana. La lluvia normal es ligeramente ácida, y su pH es de cerca
de 5,5 debido al dióxido de carbono que contiene. Varios
Los científicos han comenzado a advertir de graves compuestos de azufre y nitrógeno, producidos casi exclu-
perturbaciones en los ecosistemas por culpa del calenta- sivamente por la quema de combustibles fósiles, que se di-
miento global. Por ejemplo, en Gran Bretaña, la primera suelven con facilidad en las gotitas de agua de la Atmósfe-
floración de 385 especies vegetales se produjo con una ra, hacen que las precipitaciones sean más ácidas. En
media de 4,5 días de anterioridad durante la última dé- Estados Unidos, la mayor parte de la lluvia ácida cae en el
cada del siglo pasado con respecto a las anteriores; lo que Noreste (Figura 26.8), debido a la contaminación del aire
se traduce en primaveras más tempranas e inviernos más generada por las industrias regionales, así como la conta-
cortos. En Washington DC, un estudio de las especies ve- minación que transportan los vientos dominantes del oes-
getales realizado durante 30 años demostró que el 89% te. Gran parte del noreste recibe precipitaciones con un pH
florecía antes, con una media de 2,4 días. Las investiga- medio de 4,5 o inferior, esto es, al menos diez veces más
ciones en mariposas y aves han revelado que el hábitat de ácido que una precipitación normal. La lluvia ácida dis-
muchas especies se está desplazando hacia los polos, un minuye la resistencia de las plantas a las plagas de insectos
indicativo de que las regiones templadas se están calen- y a las enfermedades, y altera la composición de especies
tando. de los lagos y corrientes al reducir el pH de estos cuerpos
de agua.
En 1997, la Convención Marco de Naciones Unidas so-
bre Cambio Climático adoptó el Protocolo de Kyoto, que

pH medio anual de las precipitaciones en Estados Unidos Figura 26.8. Lluvia ácida en Estados Unidos.

5,3 5,2 – 5,1 – 5,0 – 4,9 – 4,8 – 4,7 – 4,6 – 4,5 – 4,4 – 4,3 – 4,3 Como muestra este mapa de 2001, la lluvia más ácida
y 5,3 5,2 5,1 5,0 4,9 4,8 4,7 4,6 4,5 4,4 e
de los 48 estados cae en el noreste.

superior inferior

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 635

Especies exóticas getal extenderse rápidamente por el oeste y el medio-oes-
te de Estados Unidos. A principios de la década de 1900,
El movimiento y comercio globales del ser humano son el cardo ruso se había convertido en un protagonista tan
responsables de la introducción planeada y accidental de popular del oeste americano como los propios vaqueros.
miles de especies a nuevas localizaciones. En sus nuevos El cardo ruso es resistente a las sequías y eficaz en la ex-
hogares, estas especies se identifican como especies exóticas tracción de nitrógeno del suelo. Compite particularmen-
o alóctonas. Las que se adaptan con facilidad a su nuevo te bien en los campos con plantas de cultivo, que requie-
medio y causan un daño medioambiental o económico ren de más agua y fertilizantes en su presencia. La planta
significativo se consideran invasoras. Las plantas invasoras exótica crece lo suficiente como para ensombrecer muchos
disminuyen la producción de cultivos al competir por el cultivos, reduciendo la fotosíntesis, además de ser huésped
agua, la luz y los minerales, y al interferir con las cosechas. de plagas de insectos como la cícada de la remolacha, que
Ninguno de los biomas terrestres está exento de especies es el vector del virus del enrollamiento de las hojas en la
exóticas. Hoy en día, Norteamérica presenta un 20% más remolacha azucarera, el tomate y otros tantos cultivos.
de especies vegetales de las que tenía en 1492. En Florida, Aunque el cardo ruso no es importante como planta agrí-
cerca del 30% de las plantas son exóticas. En el Great Smoky cola, se utilizó como alimento para el ganado y recibió el
Mountains National Park, 400 de las 1.500 especies de plan- nombre de «Hoover Hay»1, durante la sequía que precedió
tas vasculares del parque son exóticas, y 10 están clasifica- y acompañó a la Gran Depresión en el país.
das como invasoras peligrosas. De acuerdo con los cálculos
del gobierno estadounidense, en 2001, el daño provocado Fragmentación de los hábitats
por especies exóticas ascendió a 125.000 millones de dóla-
res (102.190 millones de euros) (véase el cuadro El fasci- Los hábitats naturales se rompen en pequeños fragmentos
nante mundo de las plantas en la página siguiente). debido a la agricultura, la selvicultura, la minería, la urba-
nización y las obras públicas, como las autopistas. Recor-
Un ejemplo de una planta exótica invasora es el cardo demos del Capítulo 25 que, con frecuencia, los fragmentos
ruso (Salsola kali) (Figura 26.9). Probablemente fuera in- de hábitats, denominados parches, no albergan las comuni-
troducido en el oeste de Estados Unidos en la década de dades que son fielmente representativas del hábitat original.
1800 de manera accidental, con sus semillas como intru- Por ejemplo, en los fragmentos de los bosques tropicales, los
sas entre las de lino o trigo en los paquetes que traían los árboles grandes mueren a un ritmo mayor que los peque-
inmigrantes europeos. El cardo ruso es una planta anual ños, aunque tanto los árboles grandes como los pequeños
que forma una mata grande y esférica. La mata muere a fi- presentan el mismo índice de mortalidad en el interior de
nales de verano, se separa de las raíces y es transportada las selvas no fragmentadas. El índice de mortalidad incre-
por el viento como una «hierba rodante», esparciendo mi- mentado de los árboles grandes en los fragmentos foresta-
les de semillas a su paso. Esta adaptación permitió al ve- les pequeños se debe al aumento de la exposición a vientos
turbulentos y a trepadoras leñosas parásitas, así como a una
Figura 26.9. Cardo ruso. mayor escasez de agua. Todos estos factores están asociados
El cardo ruso es una planta exótica con un método de dispersión con el crecimiento cerca de los bordes de los fragmentos.
de semillas único que involucra a todo el individuo.
Los fragmentos de hábitat suelen ser muy pequeños
para sustentar a depredadores de gran tamaño, como los
pumas, que se desplazan por grandes distancias en busca
de alimento y pareja. Cuando estos depredadores no están
presentes, la población de herbívoros aumenta, lo que su-
pone una desventaja para las poblaciones vegetales. Este
tipo de situación ha sido estudiada tomando como ejem-
plos las poblaciones de lobo y de alce en el Isle Royale Na-
tional Park, en Michigan. Los hábitats de gran tamaño per-
miten que las poblaciones sean lo suficientemente grandes

1 Literalmente, «heno de Hoover», en referencia al que fuera presi-
dente de Estados Unidos entre 1929 y 1933, Herbert Hoover.

636 U N I D A D C I N C O ◆ Ecología

EL FASCINANTE MUNDO DE LAS PLANTAS

Kudzú

Pueraria montana, o kudzú, es una planta exótica invasora que bloqueándoles la luz para la fotosíntesis. En muchas áreas, ha
cubre 3 millones de hectáreas en Estados Unidos hasta el cubierto por completo campos y construcciones. En 1972, el
norte, a la altura de Pensilvania. Miembro de la familia del Departamento de Agricultura estadounidense declaró el kudzú
guisante, el kudzú es una parra trepadora, semileñosa, mala hierba.
perenne, nativa de Asia. La planta fue introducida en Estados
Unidos en 1876, cuando se mostró en el Pabellón Japonés de El coste de apenas intentar controlar el kudzú es elevado.
la Exposición Centenaria de Filadelfia. Durante los años de la Sólo las compañías eléctricas gastan más de 2 millones de
depresión de la década de 1930, se plantó kudzú en todo el sur dólares (1.630.000 euros) al año para controlar esta plaga
de Estados Unidos para reducir la persistente erosión del exótica. Los herbicidas pueden matar el vegetal, pero es
suelo. Fue también promocionado como cultivo forrajero para necesario realizar aplicaciones durante 4-10 años. ¡Existe
el ganado que restauraba la fertilidad del suelo gracias a su incluso un herbicida que hace crecer a la planta más rápido! Se
asociación con bacterias fijadoras del nitrógeno. han investigado varias vías de control como alternativa a los
herbicidas. En Asia, se han descubierto un escarabajo que se
En Estados Unidos, el kudzú no se topa con plagas o alimenta de hojas y una especie, Fenusa pusilla, que se
enfermedades y crece rápidamente, 30 centímetros por día, alimenta sólo de kudzú; así como dos clases de gorgojo que se
cuando las condiciones son óptimas. Las carnosas raíces de alimentan exclusivamente de la parra. Por otra parte, se ha
reserva pesan hasta 180 kilogramos. El vegetal florece a identificado al menos un hongo patógeno que ataca al kudzú.
finales de verano y produce vainas marrones, aplastadas y
vellosas, cada una de las cuales contiene entre tres y diez La historia del kudzú en Estados Unidos es una muestra
semillas duras. En el sur del país, el kudzú crece bien en excelente de los problemas que pueden surgir cuando se
suelos perturbados, alrededor de las lindes de bosques y introduce una especie en una nueva área y se le permite
arboledas, y a lo largo de los arcenes de las carreteras. Elimina establecerse. Además, ilustra las numerosas dificultades que
árboles y otros vegetales aplastándolos con su peso o pueden aparecer cuando se intenta controlar una especie
exótica una vez que ésta se ha consolidado en la zona.

El kudzú invade una cabaña abandonada en Georgia, EE. UU.; invierno, primavera, mediados del verano y principios del otoño.

C A P Í T U L O 2 6 ◆ Biología de la conservación 637

como para evitar la deriva genética y que posean la com- por unidad de área. Las selvas tropicales están siendo des-
plejidad de especies necesaria para mantener los hábitats. truidas vertiginosamente por la búsqueda de productos fo-
En algunos casos, los fragmentos de hábitat conectados restales y por la creación de terreno agrícola.
por pasillos pueden funcionar de manera efectiva como
hábitats mayores. Los biólogos han identificado 25 «puntos calientes» en
todo el mundo donde la biodiversidad es elevada y la ex-
Extinción tinción es imparable (Figura 26.10). Todas estas áreas son
bosques tropicales o zonas de matorral secas. Aunque es-
Durante el siglo séptimo a. C., los griegos descubrieron tos puntos calientes de la biodiversidad ocupan sólo un 6%
que el laser (Silphium), un vegetal de la gigantesca familia del suelo de la Tierra, contienen hasta un 33% de las es-
del hinojo, podía utilizarse como agente controlador de la pecies de plantas y vertebrados. También suelen ser áreas
natalidad. A los 40 años de este descubrimiento, el laser era de denso poblamiento humano o de altos niveles de acti-
difícil de encontrar en la naturaleza por recogerse excesi- vidad humana. Los puntos calientes de la biodiversidad
vamente. Una especie emparentada (Ferula asafoetida) se son regiones donde los proyectos de conservación tendrí-
convirtió en un sustituto menos efectivo. El laser fue em- an el mayor efecto en la protección de especies.
pujado a la extinción, mientras que F. asafoetida sobrevi-
vió y es ahora fuente de un condimento para la salsa Wor- Un punto caliente de la biodiversidad es Madagascar, un
cestershire. país insular cerca de la costa oriental de África (punto ca-
liente número 9 en la Figura 26.10). La mayoría de las es-
Se calcula que entre un 15% y un 20% de todas las es- pecies animales y el 81% de las especies vegetales de Ma-
pecies vegetales se extinguirán en el próximo cuarto de si- dagascar son endémicas; es decir, no se encuentran en
glo. Casi 1.000 especies de árboles están en grave peligro. ningún otro sitio del Planeta. Actualmente, más del 90% de
Las tasas de extinción más elevadas se localizan en las sel- la isla ha sido deforestado, con drásticos efectos para el me-
vas tropicales, que poseen el mayor número de especies dio y para las personas que habitan en la isla. Los ecosiste-
mas de ésta jamás podrán recuperarse, por un lado debido

8 15 20
3 14

2 19 18
11 21 25

25 5 6 10 16 17

1 13 9 23
4

7 22 24
12

Densidad de población (personas/km2)
0 – 1 1 – 5 5 – 15 15 – 50 50 – 150 150 – 300 300 Puntos calientes
de la biodiversidad

Figura 26.10. Puntos calientes de la biodiversidad.
Algunas de estas áreas de gran diversidad de especies se encuentran en regiones densamente pobladas por el ser humano.