การลาเลยี งสารในพืช
การคายนา้ ของพืช
• รูปแบบของไอและระเหยออกไป
1. ปากใบ (stomata) เรียกว่า สโตมาทอลทรานสพเิ รชนั (stomatal transpiration)
2. ทางผวิ ใบและส่วนของลาตน้ ออ่ น ๆ เรียกว่า ควิ ทคิ วิ ลาร์ ทรานสพเิ รชนั (cuticular traspiration)
3. ทางรอยแตกหรือรูเลก็ ๆ ทล่ี าตน้ หรือเลนทเิ ซล (lenticel) เรยี กว่า เลนทคิ วิ ลารท์ รานสพเิ รชัน
(lenticular transpiration)
• การคายนา้ ในรูปของหยดนา้
1. การคายนา้ ในรูปของหยดนา้ ( guttation)
• แตใ่ นสภาพทพี่ ชื ขาดนา้ ปากใบจะปิ ดดงั นั้นการคายนา้ ทางผวิ ใบ และเลนทเิ ซล จะชว่ ยลดอุณหภมู ใิ หก้ บั
พชื ไดบ้ า้ งทาใหล้ าตน้ พชื ไมร่ ้อนมากจนเกินไป
การคายนา้ ของพืช
1. การคายนา้ ทางปากใบ (stomatal transpiration) 90% พชื จะคายนา้ ทางปากใบ โดยพชื
ท่วั ๆไปมักจะมปี ากใบอย่ทู ผี่ วิ ใบดา้ นล่าง (lower epidermis)
ชนิดของปากใบ
▪ ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata) พบในพชื ท่วั ไปเซลลค์ ลมุ อยใู่ นระดบั เดียวกนั กบั เอพิเดอรม์ สิ
เป็นพืชท่ีเจรญิ อยใู่ นท่ีท่ีมีนำ้ อดุ มสมบรู ณ์ (mesophyte)
▪ ปากใบแบบจม (suken stomata) ปำกใบอยลู่ กึ เขำ้ ไปในเนือ้ ใบ เซลลค์ ลมุ อยตู่ ่ำกวำ่ เอพิเดอรม์ ิส
พบในพชื แหง้ แลง้ (xerophyte) เชน่ พชื ทะเลทรำย พืชป่ำชำยเลน (halophyte) เชน่ โกงกำง
▪ ปากใบแบบยกสูง (raised stomata) เป็นปำกใบท่ีมีเซลลค์ มุ อยสู่ งู กวำ่ ระดบั เอพิเดอรม์ สิ เพ่ือชว่ ยใหน้ ำ้
ระเหยออกจำกปำกใบไดเ้ รว็ ขนึ้ พบไดใ้ นพืชท่ีเจรญิ อยใู่ นนำ้ ท่ีท่ีมีนำ้ มำกหรอื ชืน้ แฉะ(hydrophyte)
ลักษณะของปากใบ
• เซลลค์ ุมของพชื ใบเลีย้ งคแู่ ละพชื ใบเลีย้ งเดยี่ วส่วนใหญ่มรี ูปร่างคล้ายเมล็ดถ่ัว
• ส่วนพชื ใบเลีย้ งเดยี่ ววงศห์ ญา้ ส่วนใหญ่และพชื ใบเลีย้ งค่บู างชนิดมเี ซลลค์ ุม
รูปร่างคล้ายดัมเบลล์ (dumbbell)
• เซลลค์ ุมมักมีคลอโรพลาสต์ พชื แตล่ ะชนิดยงั มีการกระจายตวั ของปากใบ
แตกตา่ งกันไป พชื บางชนิดมีการกระจายตวั ของปากใบสม่าเสมอ แตพ่ ชื บาง
ชนิดมีปากใบอยหู่ นาแน่นเป็ นกลุ่ม
(A) ว่านกาบหอย แสดงเซลลค์ ุมทม่ี ีรูปร่างคล้ายไตหรือเมล็ดถ่วั
(B) ข้าวโพด แสดงเซลลค์ ุมทม่ี รี ูปร่างคล้ายดัมเบลล์
แสดงเซลลค์ ุมทมี่ ีผนังเซลลด์ ้านในหนากว่าดา้ นนอก
(A) รูปถ่ัว
(B) รูปดัมเบลล์
หน้าที่และความสาคญั ของปากใบ
• หน้าทหี่ ลักของปากใบ คอื การเปิ ดรับแก๊สคารบ์ อนไดออกไซด์
• สพังชื เโคดรยาทะห่วั ได์ ปว้ เยปแิ ดสปงาCกใOบ2เมใน่ือมอาีแกสางศเมพีคอื่ วใาหมไ้ เดข้ ้มCขO้น2สเพูงกยี วง่าพใอนสใบาหเรมับื่อกปาารกใบเปิ ด
CแสOง2ไดจ้ งึ แพร่เข้ามาทางรูปากใบและพชื นาไปใชใ้ นกระบวนการสังเคราะหด์ ้วย
ในขณะเดยี วกันกับที่ CO2แพร่จากอากาศภายนอกเข้าสู่ใบ นา้ ก็
แพร่ออกจากใบสู่อากาศภายนอกดว้ ย
การสูญเสียนา้ ทางปากใบหรือการคายนา้
(transpiration)
❑มปี ระโยชนอ์ ยา่ งมากตอ่ พชื เม่ือนา้ แพร่ออกทางปากใบจะทาใหเ้ กิด
แรงดงึ นา้ ขนาดมหาศาลจากผวิ ใบตอ่ เน่ืองไปถงึ นา้ ในทอ่ ลาเลียงนา้ และ
ไปจนถงึ นา้ ทผ่ี ิวราก ซง่ึ แรงดงึ นีท้ าใหพ้ ชื ลาเลียงนา้ จากรากขนึ้ ไปยงั ส่วน
ยอดไดโ้ ดยไม่ตอ้ งสูญเสียพลังงานมาก เรียกว่า แรงดงึ จากการคายนา้
(transpiration pull)
กลไกการเปิ ด-ปิ ดปากใบ
• อาศัยแรงดนั เตง่ ( turgor pressure)โดยการเตง่ และเหย่ี วของเซลลค์ ุม
• พชื ควบคุมแรงดนั เตง่ ในเซลลค์ ุมโดยการควบคุมการลาเลียงนา้ เข้าหรือออกจากเซลล์
คุมผนังเซลลด์ า้ นใกล้รูปากใบหนากว่าผนังเซลลด์ า้ นตรงขา้ ม และมีการเรยี งตวั ของ
สายเซลลูโลสไมโครไฟ-บริล (cellulose microfibril) ทผ่ี นังเซลลเ์ ป็ นแนวรัศมี
ตามขวาง เมื่อมีการสะสมแรงดนั มากขนึ้ ในเซลลค์ ุม จงึ เกิดการขยายตวั ของเซลลค์ ุม
บริเวณดา้ นนอกไดม้ ากกว่าดา้ นใน ปากใบจงึ เปิ ด หากแรงดนั ในเซลลค์ ุมลดลง ปาก
ใบจงึ ปิ ด
กลไกการเปิ ด-ปิ ดปากใบ
ปากใบปิ ด ปากใบเปิ ด
เมอื่ มแี สงสว่าง(แสงสนี า้ เงนิ ในช่วงเช้า) จะกระต้นุ K+ จากเซลลข์ ้างเคียงเข้าสู่
guard cell โดยวธิ ี active transport ทาให้ภายใน guard cell มี
แรงดนั ออสโมตกิ สูงขนึ้ นา้ จงึ osmosis เข้าเขา้ guard cell ทาให้เซลลเ์ ตง่
และผนังโค้งตามทาใหป้ ากใบเปิ ดกว้างขนึ้
ปัจจยั ทม่ี ผี ลต่อการเปิ ด-ปิ ดของปากใบ
• ปัจจัยส่ิงแวดล้อมทส่ี ่งผลตอ่ หน้าทเ่ี หล่านั้น
เช่น แสง (ความเข้มแสงและชนิดแสง) ความชนื้ ในอากาศ ปริมาณนา้ ในดนิ
ปริมาณคารบ์ อนไดออกไซดใ์ นอากาศ ลม และอุณหภมู ิ
• ปัจจยั ภายใน คอื ฮอรโ์ มนพชื กรดแอบไซซกิ (ABA)
2. การคายนา้ ทางควิ ทนิ ( cuticular transpiration) การคายนา้ ทาง
คิวทนิ เกดิ ไดง้ า่ ยแตเ่ กดิ ขึน้ เพยี งเลก็ น้อย พชื ทมี่ ชี ัน้ ควิ ทนิ หนาจะสูญเสยี นา้ น้อย
3. การคายนา้ ทางเลนตเิ ซล (lenticular transpiration) ผิวลาตน้ ทมี่ ี
รอยแตกทเ่ี รียนวา่ เลนทเิ ซล สามารถคายนา้ ได้
4. การคายนา้ ในรูปของหยดนา้ ( guttation) ในสภาวะทอ่ี ากาศมีความชืน้
สูง เช่น ในเวลากลางคนื พชื จะคายนา้ ออกมาทางโครงสร้างเรียกว่า รูหยาดนา้
(hydrathode) โดยอาศยั แรงดนั ราก(root pressure)
พชื มวี ธิ กี ารคายน้า....................................วธิ ไี ดแ้ ก.่ .............................................................................
พืชคายนา้ มากทส่ี ุดทาง..................................ในรปู ของ......................................................................
การลาเลยี งนา้ หมายถึง การเคล่ืนที่ของนา้ ในต้นพืช
มวี ธิ ีการต่างๆ ดังนี้
1. diffusion
2. Osmosis
3. Bulk flow หรอื mass flow
• Bulk flow หรอื mass flow เป็ นการเคลอ่ื นทขี่ องนา้ โดยอาศัยแรงดงึ หรือแรงดนั
จากภาย นอกมาดงึ หรือดันนา้ ใหเ้ คลอื่ นทไี่ ปโดยไม่ต้องอาศัยแรงทอ่ี ยใู่ นโมเลกุลของนา้
เอง ดังนั้นจงึ เป็ นวธิ ีท่ี สามารถลาเลยี งนา้ ไดม้ าก และเชอื่ กันว่าเป็ นวธิ กี ารลาเลยี งนา้
หลักของพชื ซงึ่ นักวทิ ยาศาสตรเ์ ชอ่ื กันว่าเกดิ ขนึ้ โดยอาศัยแรงดงึ จากการคายนา้
การดูดนา้ ของรากพชื และสาเหตุทกี่ ่อใหเ้ กดิ
การดูดนา้ ของรากพชื
• ในเวลากลางวันพชื โดยท่วั ไปจะไม่มแี รงดนั รากแตจ่ ะมแี ต่แรงดงึ จาก
การคายนา้ ในท่อลาเลยี ง
•เราสังเกตไดว้ า่ พชื มีแรงดงึ เวลาเอาตน้ พชื อ่อนๆ
เช่นผักกะสังมาตัดรากทิ้งเพื่อไม่ให้มีส่วนท่ีจะเกิด
แรงดันราก แล้วนาไปแช่น้าสีก็จะเห็นว่าน้าสีจะถูกดูด
ขึ้นไปตามลาต้นผักกะสังนั้นไปจนถึงใบ หรือเอาก่ิง
ดอกกุหลาบซึ่งตัดมาโดยไม่มีรากมาแช่น้า น้าก็จะถูก
ดูดขึ้นไปได้ ซ่ึงแสดงว่าแรงดึงจากการคายน้าในท่อ
ลาเลียงนีเ้ องทท่ี าใหพ้ ชื ดดู นา้ ได้
เส้นทางการเคลือ่ นทข่ี องนา้ เข้าสู่รากมี 2 เส้นทางหลักๆ คือ
1. ผ่านเซลลท์ ม่ี ชี วี ติ โดยผ่านจากเซลลห์ น่ึงไปอกี เซลลห์ น่ึงจนเข้าไปในเซลล์
endodermis (เอนโดเดอรม์ สิ ) แลว้ เขำ้ ไปใน Xylem ซง่ึ เรยี กเสน้ ทำงนีว้ ำ่
เสน้ ทำง symplast (symplastic route)
2. เส้นทางทผ่ี ่านไปตามผนังเซลลห์ รือทางช่องว่างระหว่างเซลล์ ซง่ึ เรยี กวำ่
เสน้ ทำง apoplast (apoplastic route) กำรเคล่อื นท่ีตำมเสน้ ทำงนี้ นำ้ ไม่
ตอ้ งผำ่ นเย่ือหมุ้ เซลลแ์ ตใ่ นท่ีสดุ แลว้ เม่ือมำถงึ ชนั้ ของเซลลช์ นั้ endodermis ซง่ึ มี
Casparian strip กนั้ อยทู่ ่ีผนงั เซลลโ์ ดยรอบ นำ้ ก็ตอ้ งผำ่ นเย่ือหมุ้ เซลลข์ อง
endodermis ก่อนท่ีจะเขำ้ ไปถงึ ทอ่ ลำเลยี ง xylem ได้ ตำมปกติผนงั เซลล์
โดยรอบของ Casparian strip จะมีสำร suberin คลำ้ ยท่ีมีอยใู่ นจกุ ไมค้ อรก์
อยจู่ งึ ไมย่ อมใหน้ ำ้ ผำ่ นไดใ้ นเสน้ ทำง apoplast แตน่ ำ้ และแรธ่ ำตสุ ำมำรถผ่ำนเขำ้
เซลลโ์ ดยผำ่ นเย่ือหมุ้ เซลลต์ ำมเสน้ ทำง symplastได้
การคายนา้
• เมอ่ื ใบพชื เสียไอนา้ โดยการคายนา้ ไปบ้างแล้ว นา้ ทอ่ี ยู่ทบี่ ริเวณผวิ ของ
mesophyll cell wall (ผนังเซลลข์ องมีโซฟิ ลล)์ กจ็ ะระเหยออกมา
แทน เพราะไอนา้ ทเี่ หลืออย่ภู ายในช่องว่างของใบในขณะนั้น ไม่ใช่ปริมาณ
ไอนา้ ทอ่ี มิ่ ตวั หรือไดส้ มดลุ กับปริมาณนา้ ทผี่ ิวของ cell wall แล้ว ซงึ่ นา้
เหล่านีเ้ ม่อื ระเหยไป มากๆกก็ ่อใหเ้ กดิ แรงตงึ ผวิ หรือแรงดงึ ท่ี
mesophyll cell wall
การแพร่ของไอนา้ ออกจากช่องว่างภายในใบและการแพร่ CO2เข้าสู่ใบ
การแพร่ของไอน้าออกจากช่องว่างภายในใบ
ก่อให้เกดิ แรงดึงจากแรงตงึ ผวิ
• แรงตงึ ผิวหรือแรงดงึ นีจ้ ะถ่ายทอดตอ่ ไปก่อให้เกดิ แรงดงึ ขนึ้ ในท่อ
ลาเลยี ง tracheid และ vessel เพอื่ ดงึ นา้ ขนึ้ มาชดเชย ซง่ึ ใน
ทสี่ ุดแล้วแรงดงึ นีเ้ องจะเป็ นแรงทด่ี งึ นา้ จากรากขนึ้ ไป ทส่ี ่วนยอด
ของพชื ซงึ่ เรียกกันว่า แรงดงึ จากการคายนา้
การลาเลยี งนา้ มาชดเชยการเสยี ไอนา้ ออกจากช่องว่างภายในใบ
การคายนา้ จากใบ (A) ก่อให้เกดิ แรงดงึ นา้ จากดนิ เข้าสู่ราก (B)