kingdom

48

ระบบสบื พนั ธุ์ (Reproductive System)

ปลิงมีเพศรวม มีการสืบพันธ์ุแบบอาศัยเพศเพียงอย่างเดียวเทา่ นั้น ไม่พบว่ามกี ารแตกหน่อ และ
งอกใหม่

อวยั วะเพศผูป้ ระกอบดว้ ย
1.อณั ฑะ เปน็ ก้อนกลม ๆ มี 4-10 คู่

2.ท่อฉีดสเปิรม์ เป็นท่อที่ออกมาจากถุงเกบ็ สเปิร์ม ท้ังสองข้าง และจะเชื่อมรวมกันเปน็ ท่อเดียวเรยี กวา่
ถงุ สบื พนั ธุ์ มีท่อเปิดออกนอกตัวที่ชอ่ งเพศผซู้ ่งึ จะอยู่ที่ด้านท้องของปล้องที่ 10 หรือ 11

อวัยวะเพศเมยี ประกอบด้วย

รังไข่เพียง 1 คู่ อยู่บริเวณปล้องท่ี 12 หรืออยู่ระหว่างอัณฑะคู่แรกกบั ชอ่ งสบื พันธ์ุเพศผู้มีทอ่ นาไข่สนั้ ๆ
ออกจากรังไข่ทั้งสองข้างและเช่อื มรวมกันเป็นท่อเดียว คอื วาไจนา (Vagina) ไปเปดิ ออกทช่ี อ่ งเพศเมียด้านท้าย
ของปลอ้ งที่ 11 หรือ 1 (อ้างอิงจาก : หนงั สอื สตั ววทิ ยา ผแู้ ตง่ : บพธิ จารุพันธ์ และนางนนั ทพร จารพุ นั ธ์ุ)

49

Phylum Mollusca (มอลลสั กา)

สตั วใ์ นไฟลมั มอลลสั กา ประกอบดว้ ยหอย ปลาหมกึ ลนิ่ ทะเล และมอลลสั กาโบราณทไ่ี ม่ คอ่ ยมี
ผู้รู้จักพบเห็นบ่อยนักเช่น solenogasters และ Neopilina เป็นต้น สัตว์ท่ีอยู่ในไฟลัมน้ีประมาณว่ามีถึง
100,000 ชนิด นับว่ามากเป็นอันดับสองรองลงมาจากแมลง ใน 100,000 ชนิดท่ี กล่าวมานี้พบว่าสูญพนั ธ์ุไป
แลว้ อยใู่ นรูปซากดึกดาบรรพ์ (Fossil) เสยี ประมาณ 35,000 ชนดิ หอยซงึ่ ประกอบไปดว้ ยหอยฝาเดยี ว (Snail)
และหอยสองฝา (Bivalves) นับวา่ เปน็ กลุ่มใหญท่ ่สี ุด มีจานวนชนดิ ถงึ รอ้ ยละ 98 ของมอลลัสท้งั หมด อีกร้อย
ละ 2 ท่ีเหลือเป็น ปลาหมึกและมอลลัสอ่นื ๆ สัตว์ประเภทหอยเป็นที่ร้จู กั ของมนุษย์มานานแล้ว มีการศกึ ษา
ค้นคว้าเกี่ยวกับสัตว์กล่มุ น้ีอย่างกว้างขวางตั้งแต่อดตี จนถึงปัจจบุ นั วิชาที่ศึกษาเรื่องหอย โดยเฉพาะ (ไม่รวม
ปลาหมึก) คือวิชา Malacology ซึ่งได้มีการแปลเป็นภาษาไทยว่า วิชา สังขวิทยา แต่ศัพท์คานี้ยังไม่เป็นที่
แพร่หลายนัก สัตว์ในไฟลัมมอลลัสกามีลาตัวอ่อนนุ่ม และเป็นเมือกลื่น ซ่ึงลักษณะดังกล่าวได้นา มาตั้งช่ือ
ไฟลัม กลา่ วคือคาวา่ Molluscus เป็นภาษาลาตนิ แปลว่าออ่ นนุม่ และเน่ืองจากมี ลาตัวอ่อนนมุ่ จงึ จาเป็นตอ้ ง
มีเปลือกแข็งหอ่ หมุ้ ลาตวั ไวอ้ ีกชัน้ หน่ึง ดังนั้นหอยโดยทวั่ ไปจึงมีเปลือกแข็งหุ้มถ้าไม่มเี ปลอื กหรอื เปลอื กเลก็ มาก
เรามักจะเรียกว่า ทาก (Slug) แต่อย่างไรก็ตาม คาว่าทากในภาษาไทยมักจะรวมถึงหอยมีเปลือกที่อยู่ตาม
พ้ืนดนิ ชนื้ ๆ และเรียกวา่ หอยทาก ทาให้สับสนกบั คาว่า ทาก ซึง่ หมายถึงหอยทไ่ี มม่ เี ปลือกหรอื เปลอื กเล็กมาก

ลักษณะทั่วไป (General Characteristics)

สัตว์ในไฟลัมมอลลัสกามีรูปร่างและขนาดแตกต่างกันมากในแต่ละชนิด แต่มีลักษณะสาคัญที่
เหมือน ๆ กันคอื ร่างกายจะแบ่งเป็น 3 สว่ นใหญ่ ๆ คอื

1.หัวและเท้า (Head and Foot) เป็นอวัยวะที่เจริญดีเห็นเด่นชัด และจะเช่ือมติดกัน ทาหน้าท่ี
เคล่ือนที่และรับความรู้สึกเป็นหลัก หอยฝาเดียวและปลาหมึกมีส่วนหัวที่เด่นชัด ส่วนหัวของหอยสองฝาไม่
เจริญ

2.กอ้ นอวัยวะภายใน (Visceral mass) อวัยวะภายในของสัตวใ์ นไฟลัมมอลลัสกามัก จะจับตวั กนั เป็น
ก้อนใหญ่กอ้ นเดียวในกอ้ นอวัยวะภายในนีจ้ ะประกอบด้วยระบบอวยั วะทสี่ าคัญไดแ้ ก่ ระบบย่อยอาหาร ระบบ
หมุนเวยี น ระบบขับถ่าย และระบบสืบพนั ธ์ุ

3.แมนเติลหรือพาลเลยี ม (mantle, palium) แมนเติลเปน็ แผน่ เยอ่ื เจรญิ มาจาก ผนงั ตวั ทางด้านหลัง
ของก้อนอวัยวะภายใน เป็นแผ่นเยอื่ หอ้ ยลงมาด้านท้อง ในหอยฝาเดียว เยื่อนี้เป็นแผน่ ใหญ่แผน่ เดยี วแนบตดิ
อยู่กับเปลือกดา้ นใน ในหอยสองฝามีเยอ่ื แมนเทลิ สอง แผ่นหมุ้ ก้อนอวัยวะภายในไว้ ช่องว่างระหว่างเย่ือแมน
เทลิ กบั ก้อนอวัยวะภายใน ชอ่ งแมนเตลิ (Mantle cavity) ภายในชอ่ งแมนเตลิ มเี หงือก (Gill) เรียกว่า เยอ่ื แมน
เติลมีหนา้ ท่สี รา้ งเปลือก (Shell) และรับความรสู้ กึ ในหอยสองฝาขอบล่างของเยื่อแมนเติลจะแบ่งออกเป็น 3
Lobes นบั จากนอกสุดที่ตดิ กบั เปลอื กเขา้ มาในตัว คือ ทาหน้าท่สี ร้างเปลอื กห่อหุม้ รา่ งกาย (Secretory Lobe)

1. Outer Lobe บรเิ วณทข่ี อบของเยื่อแมนเทิลติดกับเปลือกจะมีรอยตดิ อยู่ท่ีเปลือกเรียกว่า Pallian
Line ซ่งึ จะเห็น ชดั เจนในหอยกาบน้าจดื

2. Middle Lobe ทาหน้าท่รี ับความรสู้ กึ (Sensory Lobe) บรเิ วณน้มี กั จะมหี นวด (Tentacle) และมี
ตาอยทู่ ฐี่ านของหนวด ดงั เช่น ท่พี บในหอยเชลล์ (Scallop)

3. Inner Lobe เป็นส่วนท่ีมีกล้ามเนื้อหนา (Muscular lobe) มักจะดัดแปลงไปเป็นท่อ (Siphon)
นา้ เขา้ ออก เย่ือแมนเติลมักจะทาหนา้ ทแ่ี ลกเปล่ยี นแกส๊ ดว้ ย มาหลอ่ เล้ียงอยู่ทีแ่ มนเติลมาก

50

การแลกเปลย่ี นแกส๊ gas exchange)

อวัยวะในการแลกเปลี่ยนแกส๊ ของมอลลสั ประกอบด้วย
1.เหงอื ก (Gill) อยู่ภายในชอ่ งแมนเตลิ พบในมอลลสั ท่ัว ๆ ไป
2.ผวิ ตวั ในทากทะเล (Sea Slug , Nudibranch) โดยทผ่ี วิ ตวั จะเปล่ยี นรูปเปน็ เสน้ ฝอย ๆ ย่นื ออกไป
จากลาตวั เรยี กว่า เซอราตา (Cerata) หรอื บางชนดิ มีอย่รู อบทวารหนกั (Anal Gill)
3.ช่องแมนเตลิ หรือปอด หอยฝาเดยี วท่ขี ึ้นมาอยบู่ นบกจะมชี ่องแมนเตลิ ทม่ี ผี นงั ย่นื ลงมากน้ั เปน็ หอ้ ง มี
ของเหลวหลอ่ เลย้ี งในชอ่ งน้ที าใหส้ ามารถแลกเปล่ยี นแกส๊ ได้

ระบบประสาทและอวัยวะรับความรูส้ กึ (nervous system and sense organs)
ระบบประสาทประกอบไปด้วยเส้นประสาท (Nerve Cord) และปมประสาท (Gang- Lion) อยู่

บนเส้นประสาทการเรียงตัวของเส้นประสาทและปมประสาทแตกต่างกันไปในมอลลัส แต่ละคลาส (Class)
กลุ่มปลาหมึกมรี ะบบประสาททเี่ จริญมากและรวมกนั เป็นกอ้ นใหญท่ ่สี ว่ นหัวบรเิ วณ (eye)
ระบบประสาทโดยท่ัว ๆ ไปของมอลลสั จะประกอบไปดว้ ยวงแหวนประสาท (Nerve Ring) รอบหลอดอาหาร
บนวงแหวนประสาทมปี มประสาทสมอง(Cerebral Ganglion) 1 คู่ และมีเส้นประสาทออกจากปมประสาทนี้
2 คู่

1.Ventral Pedal Cord ไปยังเท้า บนเส้นประสาทท้องนี้มีปมประสาทเท้า (Pedal Ganglion) ซ่ึงมี
เสน้ ประสาทเช่อื มระหว่างกัน

2. Dorsal Visceral Cord 1 คู่ มปี มประสาทที่สาคัญ 3 ปมคือ
- Pleural Ganglia ควบคมุ การทางานของแมนเตลิ
- Parietal Ganglia ควบคุมการทางานของเหงือก
-Visceral Ganglia ควบคุมการทางานของอวยั วะภายในต่าง ๆ
มีเส้นประสาทเชื่อมระหว่าง Pleural Ganglion และ Pedal Ganglion ในแต่ละซีกของลาตัว อวัยวะรับ
ความร้สู กึ ของมอลลัสประกอบด้วย

1.ตา (Eyes) ทาหน้าท่ีรับแสง พบในหอยฝาเดียว หอยสองฝาบางชนิดและปลาหมึก ในหอยฝาเดียว
จะพบอยู่ทฐ่ี านของหนวดในกรณีที่มีหนวด 1 คู่ ส่วนหอยฝาเดียวที่มีหนวด 2 คู่ จะมีตาอยู่ทีส่ ่วนปลายหรอื ที่
ฐานของหนวดคู่ท่ี 2 หรือหนวดคู่หลงั ซ่ึงจะมีขนาดใหญ่และยาวกว่าหนวดแรก ส่วนในหอยสองฝาพบเฉพาะ
หอยพวก Scallop ซึ่งว่ายน้าได้ โดยจะอยู่ท่ีโคนหนวด บริเวณขอบเยื่อแมนเทลิ ตาของปลาหมึกเจริญดที สี่ ดุ
สามารถมองเหน็ ภาพได้เปน็ ตาเดียว (Single Eye)

2.หนวด (Tentacle) ทาหน้าที่สัมผัส (Tactile receptor) และดมกล่ิน (Chemoreceptor) หอยฝา
เดยี วมีหนวด 1-2 คู่ กรณีทมี่ ี 2 คูห่ นวดคู่แรกจะอย่ใู กลก้ บั ปากมาก และมขี นาดเล็ก สน้ั หนวดคู่นีจ้ ะใช้แตะกบั
พื้นในเวลาเคล่ือนที่ ส่วนหนวดคู่ท่ีสอง (Cephalic Tentacle) มีขนาดใหญ่ ยาว และมีตาติดอยู่ ส่วนหนวด
ของปลาหมกึ นนั้ เปน็ เท้าทเี่ ปลย่ี นแปลงไป ไมใ่ ช่หนวดท่แี ท้จริง และหนวดของหอยสองฝาจะพบทขี่ อบล่างของ
เยื่อแมนเติล ในหอยพวกที่ว่ายน้าได้ เช่น หอยเชลล์ (Pecten, Amusium) มีหนวดจานวนมากตลอด แนว
ขอบแมนเทลิ ชว่ ยในการวา่ ยน้าและพยุงตัว

3.ออสฟราเดีย (Osphradia) ทาหน้าท่ีตรวจสอบคุณสมบัติของตะกอน (Sediment) ที่ปนมากับนา้
และรับความรู้สึกเกี่ยวกับสารเคมที ่ีละลายมากับน้า ดังน้ันอวัยวะน้ีจึงทา หน้าท่ีเก่ียวกับการคัดเลือกอาหาร
การลา่ เหย่ือ ออสฟราเดยี เป็นกลุม่ เซลลบ์ ุผวิ ซงึ่ อยทู่ ผี่ วิ ของเหงือกหรอื อยู่ขา้ ง ๆ เหงือกใกล้กบั ทางนา้ เขา้ กลมุ่
เซลลน์ ้ีจะอยรู่ วมกนั เป็นแผ่นพบั ทบ ไปมาหรอื เป็นเสน้ ฝอยกม็ ี

51

4. สเตโตซสี ต์ (Statocyst) เป็นอวัยวะในการทรงตวั พบในหอยบางชนดิ เท่าน้ัน ถา้ มีจะอย่ใู กล้ ๆ กบั
Pedal Ganglia

การสบื พนั ธ์ุ (Reproductive System)

มอลลัสส่วนใหญ่มีเพศแยก ถงึ แม้ว่าหอยฝาเดยี วบางกลมุ่ จะมีเพศรวม (Hermaphrodite) กต็ าม แต่
การปฏิสนธิก็จะเป็นแบบขา้ มตัว (Cross Fertilization) มีการจบั คู่ (Copulation) เหมือนกับมีเพศแยกและมี
อวัยวะช่วยในการจับคู่ (Copulatory Organ) ในพวกที่มีเพศรวม อวัยวะท่ีสร้างเซลล์สบื พันธ์ุจะมี 1 หรือ 2
ก้อนอยู่ทางด้านหลังข้าง ๆ ช่องตัวเรียกว่า โอโวเทสทิส (Ovotestis) การสร้างไข่กับสเปิร์มจะไม่พร้อมกัน
เ ซ ล ล์ สื บ พั น ธ์ุ จ า ก โ อ โ ว เ ท ส ทิ ส จ ะ เ ข้ า ม า อ ยู่ ใ น ช่ อ ง ตั ว แ ล ะ อ อ ก ไ ป ยั ง ช่ อ ง แ ม น เ ติ ล โ ด ย อ า ศั ย ท่ อ ไ ต
(Coelomoduct) หรืออาจจะมีท่อนาไข่ ท่อนาสเปิร์มแยกต่างหากจากท่อไตออกมายังช่องแมนเติล โดยไม่
ตอ้ งอาศัยทอ่ ไตก็ได้

การปฏสิ นธิมที ง้ั แบบปฏสิ นธินอกตวั และปฏสิ นธิในตัว พวกทีป่ ฏสิ นธใิ นตวั มักจะมี อวยั วะช่วยใน
การถ่ายสเปิรม์ เช่นพี่นิส (Penis) มีการจับคู่ (Copulation) และสเปิรม์ มักรวมเป็นก้อน (Sperm Mass) อยู่
ภายในแคปซูลซึง่ เรียกวา่ สเปริ ์มมาโตฟอร์ (Spermatophore) ไข่ที่ถกู ปฏสิ นธแิ ลว้ จะเจรญิ เติบโตเป็นตวั อ่อน
ที่เรียกว่า ตวั ออ่ นโทรโคฟอร์ (Trochophore Larva) เหมอื นตัวอ่อนของแอนเนลิค ตัวออ่ นระยะแรกนจ้ี ะวา่ ย
น้าได้โดยอาศัยแผงขน (Cilia) ซ่ึงเรียงเปน็ วงอยู่กลางตัวเรียกว่า โปรโตโทรช (Prototroch ) และส่วนหวั ยงั มี
แผ่นรับความรู้สึก (Sensory Plate) เป็นแผ่นรูปครึ่งวงกลมมีขนยาวรวมกันเป็นกระจุกอยู่ 1 มัด เรียกว่า
Apical Tuft ทาหน้าที่รับความรู้สึก ตัวอ่อนโทรโคฟอร์จะเจริญเป็นตัวอ่อนระยะเวลลิเจอร์ (Veliger) ซ่ึง
นอกจากจะมีสว่ นหัว สว่ นเทา้ หนวด และตาแลว้ ยงั มลี ักษณะเด่นคอื มแี ผ่นรปู คร่งึ วงกลมบาง ๆ ยื่นออกมาสอง
ขา้ งของลาตัวเหมือน ปีกผเี สอื้ เรยี กวา่ วีลัม (Velum) ช่วยในการว่ายนา้ ระยะเวลลเิ จอร์ จะสร้างเปลอื กและจม
ตวั ลงกบั พ้นื พฒั นาเป็นตัวเตม็ วัย หอยฝาเดยี วในทะเล สว่ นใหญ่จะมีระยะโทรโคฟอร์เจรญิ อยู่ในไข่ไม่ได้วา่ ยนา้
เปน็ อิสระ ตวั อ่อนทีฟ่ ักออกจากไขจ่ ึงเปน็ ตัวอ่อนเวลลเิ จอร์ หอยฝาเดียวน้าจดื และหอยฝาเดียวทม่ี ปี อด มีระยะ
โทรโคฟอร์และระยะเวลลเิ จอรเ์ จรญิ อยใู่ นไข่ จงึ ไมม่ ตี วั อ่อนท่วี ่ายน้าเปน็ อิสระเลย ไขฟ่ ักออกเป็นหอยวัยเยาว์
(Juvenile Stage) โดยตรง หอยกาบน้าจืดมีตัวอ่อนโทรโคฟอร์ซึ่งเจริญเป็นตัวอ่อนท่ีมีลักษณะเฉพาะตัว
เรียกว่า ตัวอ่อนโกลคิเดียม (Glochidium Larva) เป็นตัวออ่ นท่ีมตี าขอสาหรับยึดเกาะตัวปลา ดัง นั้นอาจถือ
วา่ เป็นปาราสิตภายนอกของปลา

การจาแนกประเภท
มอลลสั จาแนกออกเป็น 7 class ตามลกั ษณะ รปู ร่างของเปลือกและเท้า (Lutz, 1986) คือ

1.Class Aplacophora ไม่มเี ปลอื ก ไมม่ เี ท้า ไมม่ ีส่วนหวั มีร่องแมนเติลทางดา้ นท้อง ผิวตวั มีหนาม
(Spicule) ปกคลุมลาตวั คลา้ ยหนอน ตวั อยา่ งไดแ้ ก่ Solenogaster

2.Class Monoplacophora เปลือกเปน็ ชิน้ เดียวคลา้ ยหอยหมวกจนี ปลายยอดเปน็ ก้นหอย ไมอ่ ยู่
ตรงกลาง แตจ่ ะค่อนไปทางด้านหนา้ ไมม่ ีส่วนหวั ไม่มหี นวด มีเหงือก ไตอวยั วะสบื พนั ธ์ุมีหลายคู่ ตวั อยา่ งได้แก่
Neopilina sp.

3.Class Polyplacophora (Amphineura) เปลือกมี 8 แผ่นเรียงทับเกยกันอยู่ ด้านหลัง ได้แก่
ลน่ิ ทะเล (Chiton)

4.Class Gastropoda เปลือกมีช้ินเดียวเหมือน Monoplacophora แต่มีส่วนหัว มีหนวด ตา
บรเิ วณหัว เปลือกมักม้วนขดเปน็ วง (Coil) ตวั อย่างไดแ้ กห่ อยฝาเดียวชนิด ตา่ ง ๆ และทาก (Slug)

52

5. Class Bivalvia (Pelecypoda) เปลือกมีสองแผ่นเชื่อมติดกันด้วยบานพับ (Hinge Ligament)
ทางดา้ นหลงั ตวั อยา่ งได้แก่ หอยลาย หอยขวาน หอยซองพลู เพรียง เจาะไม้ (Teredo)

6.Class Saphopoda เปลือกเป็นท่อยาวเหมือนงาช้าง เปลือกมีช่องเปิดท่ีฐาน และที่ปลายยอด
ได้แกห่ อยงาชา้ ง (Tooth Shell)

7.Class Cephalopoda เทา้ ดัดแปลงไปเป็นหนวด (Arm, Tentacle) และทอ่ น้า หนวดมีแว่นดูดที่
ปลายหนวด มี Jaw แข็งแรง มีตาขนาดใหญ่ ตัวอย่างได้แก่ ปลาหมึก หอยงวงช้าง (Nautilus) ในบทนี้จะ
กล่าวถึง Gastropoda, Bivalvia และ Cephalopoda เท่าน้ัน ส่วนคลาส อื่น ๆ จะอธิบายเพยี งส้นั ๆ Class
Aplacophora Anus เป็นมอลลัสกาที่โบราณมาก ลาตัวคล้ายหนอน ไม่มีเปลือก อาจมีหรือไม่มีเท้า ถ้ามีจะ
เลก็ มากเป็นสันอยดู่ ้านท้องและถูกแมนเตลิ หุ้มไว้ ขนาดตัวเล็กยาวประมาณ 1-40 มิลลเิ มตร อาศยั อยูใ่ นโคลน
กันทอ้ งทะเล หรอื คืบคลานอย่บู นฟองน้า และในดาเรยี สัตว์ชนิดนีจ้ ัดไว้ใน มอลลัสกา เนื่องจากมแี รดดูลาอยู่
ในปาก และมีเยื่อแมนเติล ผิวของแมนเติลมีสปคิ ลู หินปูน ฝังอยู่

1.Class Polyplacophora (Amphineura)
ลาตัวของลิ่นทะเลเป็นรูปไข่ ด้านหลังโค้งนูนมีเปลือก 8 แผ่นเรียงทับเกยกันจากหัวไป ท้าย ด้าน
ท้องแบนมีเทา้ ขนาดใหญ่ ขอบด้านข้างของเปลือกจะฝังอยู่ในแมนเทิล ขอบของ แมนเติลท่ี ล้อมรอบเปลือก
เป็นส่วนท่ีหนาแข็งเรียกว่าเกอเคิล (Girdle) ซึ่งมักจะมีขนแข็ง (Cal-Careous) ฝังอยู่บนเกอเคิล ส่วนหัวมี
หนวด 1 คู่อยู่ด้านหน้าของเท้า ไม่มีตา ร่องระหว่างเท้ากับเกอเคิล (Girdle) เป็นช่องแมนเติลหรือช่องพาล
เลียม (Pallial Groove) ภายในร่องมีเหงือกอยู่หลายคู่ ล่ินทะเล (Chiton) มีหลายร้อยชนิด ลิ่นทะเลอาศัย
เกาะตามก้อนหินบริเวณเขตน้าขึ้นน้าลง มีแรดดูลาแข็งแรง ขูดสาหร่ายตามก้อนหินเป็นอาหาร อวัยวะรับ
ความรูส้ กึ อยู่ตามผิวตัว และบรเิ วณเปลอื ก มีเพศแยก ปฏิสนธิภายนอกในน้าทะเลหรือในช่องแมนเทลิ ของเพศ
เมีย ตัวอ่อนเปน็ โทรโคฟอร์ แตไ่ มม่ ีระยะเวลลิเจอร์

2.Class Scaphopoda
สัตว์ในคลาส Scaphopoda ได้แก่หอยงาช้าง (Tooth Shell, Tusk Shell) ซึ่งใน ปัจจุบันพบอยู่
ประมาณ 300 ชนดิ อาศัยอยู่ตามพนื้ ทรายต่ืน ๆ ในทะเลเปลือกเปน็ รปู งาชา้ ง ปลายท่อดา้ นหวั กวา้ งกว่าด้าน
ท้าย มีช่องเปิดของเปลือกทางด้านหัวเป็นช่องใหห้ ัว-เท้ายื่นออกมา และช่องเปิดทางด้านท้ายเป็นช่องให้นา้
ผ่านเข้าและออกนอกตวั ชอ่ งเปดิ ด้านทา้ ยนจี้ ะโผลพ่ ้นพืน้ ทรายแต่จะจมอย่ใู นน้า เปลอื กด้านเวา้ เป็นดา้ นหลงั
หอยงาช้างมีขนาดยาว ประมาณ 5-6 เซนติเมตร เปลือกอาจจะเรียบหรือมีลายตามขวางหรือ
ตามยาว โดยทวั่ ไปมสี ีขาว
ส่วนหัวเลก็ เปน็ งวง มีหนวดปลายเป็นตุ่ม (Capitula) อยโู่ ดยรอบ ใช้จับอาหารที่ปน เข้ามากับน้า หอย
งวงช้างมีแรดดูลาในปากเช่นเดียวกับหอยฝาเดียว อวัยวะภายในไม่เจริญ ไม่มีเหงือก ไม่มีหัวใจ มีอวัยวะ
สืบพันธุ์ 1 อันอยทู่ า้ ยกระเพาะอาหาร ตวั ออ่ นมที ง้ั โทรโคฟอร์ และเวลลิเจอร์

3.Class Gastropoda
สัตว์ในคลาส Gastropoda ได้แก่หอยฝาเดียวชนิดต่างๆ เช่นหอยฝาชี (Ear Shell) หอยเป๋าฮือ
(Abalone) และหอยที่ไม่มีเปลอื กหรือเปลือกขนาดเล็กมากท่เี รยี กว่าทาก ได้แก่ ทากบก (Land Snail) ทาก
ทะเล (Nudibranch) กระต่ายทะเล (Sea Hare) เป็นต้น ประมาณว่ามีแกสโตรปอดถึง 35,000 ชนิด ท่ี

53

ดารงชวี ติ อย่ใู นปจั จบุ ัน และเปน็ ซาก นบั วา่ เปน็ คลาสท่ีใหญท่ ่สี ดุ ในมอลลัสกา แกสโตรปอดสามารถดารงชีวิต
อยใู่ นแทบทกุ สภาพของระบบนิเวศ และเปน็ กลุม่ เดยี วท่ี สามารถข้นึ มาดารงชวี ติ อยบู่ นบกได้

ลักษณะท่วั ไป (General Characteristics)
ลักษณะเด่นของหอยฝาเดียวก็คือมีส่วนหวั ท่เี จรญิ ดี หวั มีหนวด 1-2 คู่ มีตา 1 คู่ ส่วนหวั จะติดกบั ส่วน
เท้า ดังนั้นส่วนหัวและเท้าจะปรากฏให้เห็นพร้อม ๆ กันเม่ือ โผล่พ้นออกนอกเปลือก ส่วนหัวและเท้ามี
กล้ามเนื้อยึดกับแกนกลางของเปลือก (Columella Muscle) ทาให้ยึดหัวเท้าเข้าออกจากเปลือกได้ เท้าของ
หอยฝาเดียวเป็นแผ่นแบน เซลล์ ผิวมีชีเลียและต่อมเมือกจานวนมาก และจะมีกล้ามเน้ือตามขวาง
(Transverse Muscle) ที่เจรญิ ดเี หมือนท่พี บในหนอนตวั แบน โครงสรา้ งอนื่ ๆ และระบบอวัยวะทส่ี าคญั คอื
1. เปลือก (Shell) เปลือกของหอยฝาเดียวเกิดขึ้นตั้งแต่ระยะเวลลิเจอร์ เรียกว่า โปรโตคอนซ์
(Protoconch) ซ่ึงจะเปน็ ส่วนปลายสุดของเปลือก (Apex) เมื่อเปลือกโตเต็มที่ ส่วนของเปลือกท่ีเจรญิ เพิม่ มา
จากโปรโตคอนซ์ จะสร้างจากเย่ือแมน เติลและจะเจริญโดยขดตัว (Coiling) เป็นการขดแบบบันไดเวียนเกิด
เปน็ วงซอ้ นๆ กัน แตล่ ะวงเรียกวา่ whorl วงใหญส่ ุดอยู่ลา่ งสดุ เป็นวงท่ตี วั หอยอยู่เรยี กว่า body whorl มชี ่อง
เปิด (Aperture) ที่วงน้ี วงแต่ละวงจะวนรอบแกนกลางเปลือกซ่ึงเป็น ท่อกลวง ท่อนี้เรียกว่า คอลัมเมลลา
(Columella) ซง่ึ อาจจะมีชอ่ งเปดิ ใกล้ๆ กับ Body Whorl เรียกวา่ อัมเบลลคิ สั (Ambilicus) โดยท่ัวไปการวน
เป็นชั้น ๆ ของเปลือกหอยจะวนตามเข็มนาฬิกา (วนขวา) มีบางสกุล เช่น Physa sp. เป็นหอยในน้าจืดจะมี
เปลือกวนซ้าย
ช่องเปิดของเปลอื กอาจจะมีฝาปิด (Operculum) ฝาปิดน้ีจะยึดติดกับเทา้ เป็นแผ่นแบนด้านในโค้ง
ด้านนอกแบน เป็นสารคอนคิโอลนิ เป็นส่วนใหญ่ บางชนิดอาจมีแคลเซียมเป็นส่วนประกอบด้วยจะหนาและ
แข็งแรงมากหอยท่ีอยู่บนบกบางชนิดไม่มีฝาปิด และสามารถสร้างแผ่นปดิ เปลอื กไว้ชั่วคราวในหน้าแลง้ เป็น
แผน่ สขี าวบางเปราะ เรยี กวา่ อพิ ีเฟรม (Epiphragm) เชน่ ท่พี บในหอยทากยักษ์ (Achatina Fulica)
2. การบดิ ของก้อนอวัยวะภายใน หรือ ทอรช์ ่นั (Torsion) เปน็ ปรากฏการณ์ที่ เกิดขน้ึ ในหอยฝาเดียว
การบดิ ตัวเกดิ ข้ึนในระยะตวั ออ่ น การบดิ ตวั นไ้ี ม่สัมพนั ธ์กบั การขดตัวของเปลอื ก การบดิ ตวั เกดิ จากก้อนอวัยวะ
ภายในเหนือเท้าบดิ ตวั ทวนเขม็ นาฬกิ าไป 180 องศา วา่ ใหต้ าแหนง่ ของอวยั วะภายใน (Visceral Mass) บดิ ไป
เช่นเส้นประสาทจะบดิ เป็นรปู เลข 8 ท่อทางเดนิ อาหารจะบดิ เปน็ รูปตวั ยู (U) ทาให้ทวารหนกั และช่องขบั ถา่ ย
ของเสียทีเ่ คยอยดู่ ้านท้ายมาเปดิ ออกด้านหน้า ช่องแมนเตลิ เดมิ อยู่ดา้ นทา้ ยกลบั มาอยู่ด้านหน้า และทาให้หอย
ฝาเดียวมีรูปร่างเป็นแบบไม่สมมาตร หอยฝาเดียวบางกลุ่มเม่ือมีการบิดตัวแล้วจะมีการบิดกลับคืน
(Detorsion) ทาให้ รปู ร่างกลบั มาเป็นสมมาตรขวาซ้ายอกี เช่น ทากทะเล (Sea Slug)
3. ช่องแมนเทลิ และเหงอื ก (Mantle Cavity And Gill) เนอื่ งจากช่องแมนเติล ของหอยฝาเดียวบิดมา
อยู่ดา้ นหนา้ ดงั น้ัน ตาแหน่งของเหงอื กซ่งึ อยใู่ นช่องแมนเติลจึงอยู่ ทางด้านหน้าใกล้ๆ กับสว่ นหัวและสว่ นเท้า
ซง่ึ กเ็ ป็นผลดีตอ่ การแลกเปลีย่ นแกส๊ เพราะน้าจากภายนอกจะไหลเข้าส่ชู ่องแมนเตลิ ได้งา่ ยในขณะเคล่ือนที่ไป
ขา้ งหนา้ แตป่ ัญหาที่เกิดข้ึน คอื ทวารหนกั และเนฟฟรดิ ิโอพอร์ได้ยา้ ยมาอยู่ด้านหน้าด้วย กากอาหารและของ
เสียที่ออกมาจากช่องแมนเติลจงึ ตกลงมาอยทู่ ี่หวั ทาให้น้าเข้าช่องแมนเติลมกี ารปนเปอื้ น แต่หอยฝาเดยี วก็มี
การแก้ไขโดยการเปิดช่องทางด้านหลงั ให้น้าออกต่อมาปรับลดขนาดเหงือกซีกขวา หรือหายไปน้าเข้าทางซีก
ซา้ ยผา่ นเหงือกออกดา้ นขวาของลาตัว
พัฒนาการต่อไป คือ เหงือกท่ีเหลืออยู่จะปรับลดซี่เหงือกไปซีกหนึ่ง จึงมีซีเหงือกเพียงด้านเดียว
(Monopectinate) สว่ นพวกท่ีข้ึนมาอยู่บนบกตลอดเวลาจะไมม่ ีเหงือก การแลกเปล่ยี นแก๊สจะใช้ชอ่ งแมนเทลิ

54

ซ่ึงดัดแปลงไปเป็นถุงเรยี กว่า ปอด (Lung) แมนเติลแนบติดกบั หัว มีช่องสาหรับแลกเปล่ียนแก๊ส คือ นิวโมส
โตม (Pneumostome) ทากทะเลไม่มเี หงือกท่ีแท้จรงิ แต่ใช้ผวิ ตัวท่ีเรียกวา่ Cerata แทน

ระบบย่อยอาหาร (Digestive System)
หอยฝาเดียวท่กี ินพชื ขนาดเลก็ ๆ มฟี ันบนแรดดลู าจานวนมากเรยี งตัวเปน็ แถวหลาย แถวทาหนา้ ที่ขูด
อาหารเป็นชิ้น ๆ เข้าปาก ส่วนพวกท่ีกินใบไม้ พืชผักขนาดใหญ่หรือเศษเน่า เปื่อยจะมีเขี้ยว (Jaw) 1 คู่อยู่
ภายในอุ้งปากช่วยในการฉกี อาหารเป็นชน้ิ ๆ สว่ นพวกกิน สตั วอ์ ืน่ เป็นอาหารจะมงี วง ซงึ่ เกดิ จากปาก อ้งุ ปาก
หลอดอาหารที่เปลีย่ นแปลงไปเปน็ ท่อท่ยี ดื หดไดด้ ี นอกจากนี้ พวกท่กี ินสตั ว์จะมีฟันบนแรดดลู าเปน็ ฟันซ่ีใหญ่
แต่มีไมก่ ่ซี ่ี หรอื มเี ขยี้ ว 1 คู่ ชว่ ยในการจบั อาหารท่เี พดานของปากจะมีตอ่ มน้าลายสรา้ งเมือกมาที่แรดดลู าชว่ ย
คลุกเคล้าอาหารด้วย อาหารจากปากจะไหลเข้าสู่หลอดอาหาร (Esophagus) ซึ่งเป็นท่อส้ันๆ อาหารจาก
หลอด อาหารจะถูกแท่งเมอื ก (Crystalline Style) ในกระเพาะอาหารดึงเข้ามาในกระเพาะเพื่อทา การยอ่ ย
อาหาร หอยฝาเดียวที่เป็นพวกกินสัตว์จะไม่มีแท่งเมือก กระเพาะอาหารเป็นบริเวณท่ีมีการคัดเลือกอาหาร
ส่วนที่ย่อยได้บางส่วนจะถูกย่อยใน กระเพาะโดยตรงบางส่วนจะถูกส่งไปตามท่อของต่อมน้าย่อยและย่อย
ภายในเซลล์ของต่อมนา้ ย่อย สว่ นทีย่ ่อยไม่ไดจ้ ะถูกส่งไปยงั ลาไสแ้ ละออกทางทวารหนกั หอยฝาเดยี วบางชนิด
กินอาหารโดยการกรอง (Filter Feeding) โดยใช้เมอื กท่เี หงือก และผนังแมนเติลดกั จับอาหารทป่ี นมากบั นา้ สง่
เขา้ ปากเหมอื นกบั การกินอาหารของหอยสองฝา

ระบบขับถา่ ยและระบบหมุนเวียน (ExeretorynSystem)
หอยฝาเดียวส่วนใหญ่มีเฉพาะไตข้างซ้ายอยู่ด้านหน้าของก้อนอวัยวะภายใน ข้างขวาไม่ มีไตอัน
เนือ่ งมาจากการบิดตัว (Torsion) ท่อไตจะโป่งเป็นถุง ผนังภายในของถงุ จะพบั ซอ้ นเป็นลอน (Fold) เซลล์ทบ่ี ุ
ผนังท่อขับถ่ายจะทาหน้าที่สกัดเอาน้าและของเสียพวกแอมโมเนีย หรือกรดยูริกออกสู่ช่องว่างในท่อและ
สง่ ออกส่ชู ่องแมนเทลิ และออกนอกตวั ในท่สี ุด หัวใจของหอยฝาเดยี วประกอบไปด้วยเวนตรเิ คลิ 1 ห้อง และออ
ริเคิล 1 หรือ 2 ห้อง ข้ึนอยู่กับว่าหอยชนิดนั้นมีเหงือก 1 อันหรือมี 2 อัน จานวนห้องของออรเิ คลิ จะสมั พันธ์
โดยตรงกับจานวนเหงือก ถ้ามีเหงือก 1 อัน (ปกติมีเฉพาะข้างซ้าย) จะมีออริเคิล 1 ห้อง เท่านั้น ระบบการ
หมุนเวียนเหมอื นกับระบบพน้ื ฐานของมอลลสั อนื่ ๆ ดงั ทีไ่ ดก้ ล่าวมาแล้วขา้ งต้น

ระบบประสาทและอวัยวะรับความรู้สึก (Nervous Systemandsense Organ)
โครงสร้างของระบบประสาท และอวัยวะรับความรู้สึกของหอยฝาเดียวเหมือนกบั ลักษณะ พื้นฐาน
ท่ัวไปดังทก่ี ลา่ วไว้แล้ว

ระบบสบื พันธ์ุ (Reproductive System)
หอยฝาเดียวมีทั้งเพศแยกและเพศรวม ตัวผู้ และตัวเมียไม่มีความแตกต่างกันเมื่อดู จากลักษณะ
ภายนอก ตามปกติอวัยวะสืบพันธุ์จะมีก้อนเดียวอยู่ด้านหลังของก้อนอวัยวะภายใน และจะมีท่อนาเซลล์
สืบพันธ์ุออกนอกตัว ท่อน้ีมักจะเปล่ียนแปลงมาจากท่อไต หรือบางส่วน ของเย่ือแมนเติล พวกที่มีเพศแยก
ไดแ้ ก่ หอยโขง่ (Pila Globosa) หอยเชอรี่ (Pomacia Canali-Culata)
1. เพศผู้ อวัยวะสบื พนั ธป์ุ ระกอบด้วย
- อัณฑะ (Testis) เปน็ ก้อนเดียวทาหน้าที่สรา้ งสเปิรม์
- วาส เดฟเฟอเรน นาสเปิรม์ ออกจากอัณฑะ

55

- ต่อมพรอสเตท (Prostate Gland) คอื ส่วนของ วาส เดฟเฟอเรน โปง่ ออกเป็นถุงทาหนา้ ท่ีสร้างน้า
เลี้ยงสเปริ ์ม ทาใหส้ เปิรม์ แข็งแรง

- พนี ิส (Penis) เป็นส่วนปลายสดุ ของท่อมีกลา้ มเนอ้ื บผุ นังทอ่ แข็งแรงยืน่ ออกนอกตวั ได้

2. เพศเมีย อวยั วะสบื พนั ธุ์ประกอบดว้ ย
- รังไข่ (Ovary) เปน็ ก้อนเดย่ี ว ทาหน้าทีส่ รา้ งไข่
- ทอ่ นาไข่ (Oviduct) เปน็ ท่อนาไข่ออกจากรังไข่
- ต่อมไข่ขาว (Albumin Gland) เป็นต่อมสรา้ งอาหารให้กับไข่ อยู่ตอนต้นของท่อ นาไข่ จะสร้างไข่
ขาว (albumin) มาหุม้ ไขแ่ ต่ละฟองก่อนทท่ี ่อนาไข่จะสร้าง เปลือกไข่มาหมุ้ ไว้
- ถงุ รบั สเปิร์ม (Seminal Receptacle) เปน็ ถงุ เก็บสเปิรม์ จากตัวผู้เม่อื มกี ารจบั คู่ผสมพันธ์กุ ัน
- ตอ่ มแคปซูล (Capsule Gland), ต่อมเจลลี่ (Jelly Gland), ตอ่ มเมอื กาย (Mucus Gland) เปน็ ตอ่ ม
ท่ีสรา้ งสารหุ้มไข่อกี ช้นั หน่ึงกอ่ นจะออกนอกตัว ทาให้ ไขเ่ ปน็ กลุ่มฝงั อยู่ในวันเมือกหรอื อย่ใู นแคปซลู เกาะอยกู่ บั
วัตถตุ า่ ง ๆ

ปลายสดุ ของท่อสบื พนั ธจุ์ ะเปดิ ออกทางช่องเพศซึ่งอยทู่ ี่โคนหนวดขา้ งขวา เม่ือมกี ารจบั ค่ผู สมพนั ธ์ุ ตัว
ผจู้ ะยนื่ ฟนิ สิ ออกมาทางชอ่ งสืบพันธุ์ และสอดเข้าไปในช่องสบื พันธุเ์ พศเมีย หอยฝาเดยี วบางกลุ่มเปน็ เพศรวม
มีโอโวเทสทสิ (Ovotestis) ก้อนเดียวทาหนา้ ที่ สร้างท้ังไขแ่ ละสเปิร์ม จากโอโวเทสทสิ จะมีทอ่ นเซลล์สบื พนั ธุ์
เรียกว่าทอ่ เพศรวม (Hermaphro-Ditic Duct) ยาวขดงอไปมาแล้วแตกแขนงเป็นทอ่ เพศผแู้ ละท่อเพศเมยี คอื
วาส เดฟเฟอเรน และท่อนาไข่ แยกออกไปสองข้าง สเปิร์มก็จะเข้าสู่ วาส เดฟเฟอเรน และพีนิส ตามลาดบั
ส่วนไข่ก็จะไปตามท่อนไข และวาไจนา (Vagina) ตามลาดับ ท่อเพศผู้และเพศเมียจะ มาบรรจบกันเป็นท่อ
เดียวท่ีถุงสืบพนั ธุ์ (Genital Atrium) และรวมกันออกนอกตัวเพียงช่อง จะมีเช่นเดียวกบั ที่พบในพวกทมี่ เี พศ
แยกกัน (Common Gonopore) อวัยวะอื่น ๆ ที่เก่ียวข้องกับการสืบพันธ์ุ พวกที่มีเพศรวม จะมีการปฏสิ นธิ
ข้ามตัว (Cross-Fertilization) ต่างฝ่ายจะใช้พีนิส สอดเข้าไปในช่องสืบพนั ธ์ขุ องตัวท่ีมาจับค่กู ันและสง่ สเปริ ์ม
มาโตฟอร์ (Spermatophore)ไปเก็บไว้ ท่ีถุงรับสเปิร์ม แคปซูลของสเปิร์มมาโตฟอร์จะละลายไป ปล่อย
สเปิร์มออกมาและเข้าไปยัง วาไจนาไปตามท่อนาไข่และขึ้นไปผสมกับไข่บริเวณตอนต้นของท่อนาไข่
(Fertilization Chamber)

ไข่ของหอยฝาเดยี วส่วนมากจะฟักออกมาเป็นตัวคล้ายพอ่ แม่ โดยมีระยะโทรโคฟอร์ หรอื เวลลิเจอรอ์ ยู่
ในไข่ และบางชนิดไข่อาจจะฟักอยู่ภายในท่อนาไข่ซ่งึ ขยายตัวพองออกเป็น ท่อมดลูก (Uterus) และออกลูก
เป็นตัวแบบท่ีเรียกว่า Ovoviviparous (ออกลกู เป็นตัวโดย มีระยะตัวอ่อนเจริญอยู่ในท่อมดลูก โดยไม่ไดร้ ับ
อาหารจากแม่) แต่หอยฝาเดียวสว่ นใหญ่จะวางไข่และฟักนอกตัว ไข่มักจะรวมเป็นกลุ่มหรืออยใู่ นแคปซูลยดึ
เกาะกับวัตถุต่าง ๆ แต่ไม่ หอยบางชนิด เช่น หอยฝาชี (Limpet-Slipper Shell) และหอยเชอรี่เป็น Pro-
Tandrous Animals กล่าวคือช่วงที่ยังมีอายุน้อยจะเป็นเพศผู้ เมื่อโตข้ึนตัวหอยจะสร้างไข่เพียง อย่างเดียว
ดงั นั้นเม่อื ตัวโตข้ึนจะกลายเป็นเพศเมยี ทง้ั หมด

56

การจาแนกประเภท
Class Gastropoda แบง่ ออกเปน็ 3 Subclass (Hickman, 1979) คือ

1. Prosobranchia มีหนวด 1 คู่ ตาอยู่ท่ีโคนหนวด เปลือกมีฝาปิด (Operculum) มีทอร์ช่ัน
(Torsion) เพศแยกเกือบท้ังหมด สว่ นใหญอ่ าศัยในทะเล นา้ กร่อย ส่วนในน้าจดื พบน้อยชนดิ ตวั อย่าง ไดแ้ ก่
หอยฝาชี (Limpet) เป๋าฮือ (Abalone) หอยสังข์ (Strombus sp.) หอยสังข์ชนิดทใี่ ช้รดนา้ สังข์ในพิธีแตง่ งาน
(Kancus Pyrum) หอยโข่งอเมริกาใต้ หรือหอย เชอร่ี(Pomacia Canaliculata) หอยขม (Viviparasp.) หอย
หอม (Cyclopherus Siamensi) หอยเบี้ย (Cyprea sp.) หอยเตา้ ปนู (Conus sp.) เป็นต้น

2. Opisthobranchia มีหนวด 2 คู่ มีดีทอร์ชั่น (Detorsion) เปลือกมีขนาดเล็ก หรอื ไม่มีเปลือกเลย
ช่องแมนเทิลแคบหรือไมม่ ี เหงอื กเสื่อมไป แต่มีผิวตวั ท่เี ปล่ียนไปเป็น เหงือก มาทาหนา้ ทแ่ี ทน มเี พศรวม อยใู่ น
ทะเลและนา้ กร่อย ตัวอย่างไดแ้ ก่ ทากทะเล (584 Slug) กระตา่ ยทะเล (Aplysia sp.)

3.Pulmonata มีหนวด 1-2 คู่ ไม่มีเหงือก ใช้ปอดซ่ึงเปล่ียนแปลงมาจากช่องแมนเติลในการ
แลกเปลี่ยนแก๊ส ไม่มีแท่งเมือกในกระเพาะอาหาร มีตา 1 คู่ อยู่ท่ีฐานหรือ ปลายหนวดคู่หลังบางชนิดไม่มี
เปลือกพวกที่มเี ปลอื กจะไมม่ ฝี าปิด มีเพศรวม อาศยั อยใู่ นน้า บางชนิดอย่ใู นทะเลหรือนา้ กร่อย ตวั อย่างได้แก่
ทากบก (Land Slug) หอยทากยักษ์ (Giant African Snail : Achatina Fulica) หอยเอสคาโก (Escargot
Helix Espera) หอยคัน (Lndoplanorbis exustus) และ Lymnaea sp. เป็นต้น

1.Class Pelecypoda
หอยสองฝามีจานวนชนดิ มากรองไปจากหอยฝาเดียว อาศัยอยใู่ นทะเลน้ากรอ่ ย น้าจืด แต่ไมข่ ้ึนมาอยบู่ นบก มี
ชอ่ื เรยี กต่าง ๆ กนั ไปหลายกลุม่ เช่น Clam, Mussel, Oyster, Scallops เปน็ ต้น หอยสองฝามีขนาดแตกตา่ ง
กันมากในแตล่ ะชนิดต้ังแต่ขนาด 2 มม. จนถึง กว้างมากกว่า 1 เมตร เช่น หอยมือเสอื (Tridacna Gigas) ซึ่ง
หนกั มากกวา่ 200 กก.

ลกั ษณะท่วั ไป (General Characteristics)

หอยสองฝาท่ัวไปมีลาตัวแบนข้าง (Lateral Compress) เพื่อให้เหมาะกับการที่ ต้องขุดโคลนทราย
เพ่ือฝงั ตวั อยูส่ ่วนเทา้ ก็จะแบนเป็นรปู ลมิ่ เพือ่ ใช้ขดุ พน้ื เช่นกนั ส่วนหวั จะเสือ่ ม ไมม่ หี นวด ไม่มีตาทีส่ ว่ นหัว ปาก
มีขนาดเลก็ มาก ช่องแมนเติลกวา้ ง เหงือกเป็นแผน่ ใหญ่ คล้ายใบไม้ ใชก้ รองอาหาร และแลกเปลี่ยนแก๊ส

เปลือก (Shell)
เปลือกของหอยสองฝาเกิดขึ้นในระยะตัวอ่อนเป็นเปลือกช้ินแรก (Protoshell) ชิ้น เดียวต่อมาจะ
เจริญม้วนตัวลงมาท้ังสองข้างกลายเป็นเปลือกสองแผ่น เปลือก 2 แผ่นน้ีเป็น เปลือกเกิดก่อนอยู่ด้านหน้า
เรียกว่าอัมโบ (Umbo) เปลือกจะเพ่ิมขนาดขึ้นโดยสร้างเปลือก ใหม่รอบอัมโบเป็นวง ๆ ช้อนขยายออกมา
เรอ่ื ย ๆ
เปลือกมีบานพับ (Hinge Ligament) ยึดไว้ทางด้านหลงั บานพับมักมีสดี า เป็นสารประเภทคอนคโิ อ
ลนิ ทาหนา้ ทีอ่ ้าหรอื เปดิ ฝาซึง่ จะทางานตรงกันข้ามกบั กลา้ มเนื้อยึดฝา (Aductor ท่ีทาหนา้ ที่ปดิ ฝา ใต้บานพับ
อาจจะมีฟัน (Linge Teeth) เพื่อช่วยยึดหรือล็อค เปลือกข้างซ้ายจะใหญ่กว่าข้างขวา ท่ียึดติด กับก้อนหิน
เพรียงเจาะไม้ (Ship Worm, Teredo sp.) มเี ปลอื กเป็นเขยี้ วเล็ก ๆ อยู่ สองข้างของเท้าทาหนา้ ทีเ่ จาะเนื้อไม้
โดยการหมนุ ตัวเจาะไม้เหมอื นสว่าน

57

เยื่อแมนเติล (Mantle) เยื่อแมนเติลของหอยสองฝามีขนาดใหญ่และแนบติดกบั เปลอื ก เพ่ือปอ้ งกัน
ไมใ่ หว้ ตั ถุตา่ ง ๆ หลดุ เขา้ ไปในชอ่ งวา่ งระหว่างเย่ือแมนเติลกบั เปลอื ก ยกเว้นทางด้านทา้ ยของเปลือก เย่อื แมน
เตลิ จะเปลี่ยนแปลงเป็นชอ่ งทางใหน้ า้ เขา้ และออกจากเปลอื ก นา้ เข้า (Inhalant Si-Phon) จะอย่ทู างด้านทอ้ ง
ส่วนท่อให้น้าออก (Exhalant Siphon) จะอยู่ด้านหลัง ท่อน้า น้ีอาจจะเป็นท่อยาวย่ืนออกมานอกเปลือกได้
เช่นทพ่ี บในหอยลายหรือหอยหวาน (Paphia Indica) หรอื ในหอยมีดโกน (Ensis sp.) เปน็ ตน้

ในบางคร้ังอาจมีเม็ดทราย เศษวัตถุเล็กๆ หรือแม้กระทั่งตัวพยาธิหลดุ เข้าไปอยู่ใน ช่องว่างระหว่าง
เปลือกกับเยอ่ื แมนเติล เยอื่ แมนเติลจะขับช้นั มกุ (Nacreous Layer) ออกมา หมุ้ วัตถดุ งั กล่าวเพอ่ื ไมใ่ หเ้ กิดการ
ระคายเคือง เมื่อมีขนาดใหญ่ขึ้นทาให้เกิด เม็ดไข่มุก (Pearl) ข้ึนมาได้ ถ้าวัตถุที่หลุดเข้าไปติดแน่นอยู่กับ
เปลือกก็จะได้ไข่มกุ ซีก ถ้าวัตถุน้ันกลิ้งไปมากจ็ ะได้ไข่มกุ กลมซึ่งมีราคาสงู กว่า ไข่มุกเกิดได้ในหอยสองฝาแทบ
ทุกชนิด ไข่มุกธรรมชาติพบได้ บอ่ ย ๆ หอยมุกสกลุ Princtada สร้างมุกท่มี ีขนาดใหญ่

ปัจจุบันได้มีการนาเอาชิ้นของเย่ือแมนเติลจากหอยมุกหรือเปลอื กชั้นเนเครยี สชิ้นเล็ก ๆ ใส่ลงไปใน
ช่องว่างระหว่างเปลือกกับแมนเติลเป็นนิวเคลยี สใหห้ อยสร้างมกุ ซึ่งใช้เวลาเล้ียงประมาณ 1 ปี จึงย้ายไปใส่ใน
หอยมกุ ขนาดใหญ่ข้นึ เพ่ือใหห้ อยสรา้ งมกุ มาหุม้ ใชเ้ วลาไม่ต่ากวา่ 3 ปีในการเลีย้ งจนได้ไข่มกุ ขนาดใหญ่

เท้าและการเคลือ่ นที่ เท้าของหอยสองฝาเป็นรปู ล่ิม มีกล้ามเนอ้ื แข็งแรง การเคล่อื นไหวของเทา้ เกดิ
จาก การทางานร่วมกันระหว่างกล้ามเนื้อเท้ากับแรงดันเลือดในแอ่งเลือดซ่ึงเป็นแอ่งเล็กๆ มีท่ัวไปในเท้า
กลา้ มเนือ้ เหยยี ดเท้าจะทาใหเ้ ท้าย่ืนออกไป เลือดจะไหลเข้าไปในแอ่งเลอื ด ทาใหป้ ลายเท้า 250 ขยายตวั และ
ยึดเกาะกบั ทรายหรือโคลนเหมือนกับสมอเรอื หลังจากนั้นกล้ามเน้ือหดเท้าจะหด บางชนิดขุดพ้นื ทรายไดเ้ ร็ว
มาก เช่น หอยมีดโกน ตัวดึงตวั หอยลงมาทาใหฝ้ งั ตวั ลงได้ (Enisis sp.) หอยเสยี บ (Donax Faba)
หอยสองฝาท่ีเกาะอยูก่ ับท่ี เชน่ หอยแมลงภู่ (Mussel) มเี ท้าขนาดเล็ก มีตอ่ มสร้าง เส้นใย (Byssus Gland) ที่
เท้า ต่อมน้ีสร้างสารเหนียว ๆ (Protenaceous Fluid) ไหลมา ตามร่องเท้าไปยังวัตถุท่ีเกาะ เม่ือสารนี้ถูกน้า
ทะเลก็จะแข็งตัวเป็นเส้นคล้ายดา้ ย (Byssal Thread) เกาะกับวตั ถุ หอยทวี่ ่ายนา้ ได้เช่นหอยเชลล์ (Scallops)
ก็จะมเี ท้าขนาดเลก็ เชน่ กนั

หอยสองฝามเี หงอื ก 1 คู่อยู่สองข้างของก้อนอวัยวะภายใน เหงือกแต่ละข้างประกอบ 1 ไปด้วยแกน
เหงอื กและชีเ้ หงือกซงึ่ เรียงตัวอยูส่ องขา้ งของแกนเหงอื ก เปน็ ลักษณะพ้ืนฐานทวั่ ไป ของมอลลัส และจะพบใน
หอยสองฝาท่ีโบราญ ต่อมาได้มีการวิวัฒนาการโดยที่ซเี หงอื กยาวออก และมีการพับทบขึ้นทาใหเ้ หงอื กแตล่ ะ
ข้างเป็นรูปตัว V แขนงที่ ห้อยลงเป็น Decending Limb แขนงท่ีพับข้ึนเป็น Ascending Limb เมื่อรวมซ่ี
เหงือกทั้ง สองข้างของแกนเหงอื กจงึ เปน็ ลักษณะตัว W ซี่เหงือกที่เรียงตัวตลอด ยาวตามความยาวของแกน
เหงือก และยงั มเี ยอื่ ยดึ ระหวา่ ง Decending กบั Ascending ทาให้แผ่นเหงือกสองแผ่นของตัว V เชื่อมติดกัน
จนดูเป็นแผ่นเดียวกัน เหงือกแต่ละอันจึงมแี ผ่นเหงอื กอยู่ 2 แผ่น แต่ละแผ่นคือ ส่ีเหงือกแต่ละข้างของแกน
เหงือก จากการทม่ี ีเย่ือยึดระหวา่ งที่เหงอื ก และเย่ือยดึ ระหว่างแขนงของเหงือก ทาใหช้ ่องท่ีอยู่ระ หว่างแขนง
ของตัว V ถูกก้ันแบ่งออกเป็นช่อง ๆ เป็นท่อน (Watar Tube) ที่เหงือกของ หอยแมลงภู่มีเยอื่ ยดึ หลวม ๆ จงึ
เห็นเปน็ ซี่ ๆ ส่วนที่เหงือกของหอยกาบน้าจืดจะเป็นเย่ือ ยึดต่อเชื่อมกันเปน็ แผน่ มรี ูสาหรบั นา้ เข้าตรงรอยพับ
ของเหงือกจะมีรอ่ งอาหาร (Food Groove) เป็นรอ่ งที่มซี เี ลยี บุอยู่

เหงือกยงั ทาหน้าทก่ี รองอาหาร โดยอาหารที่ปนมากบั นา้ จะถูกซเี ลยี ที่เหลอื กโบกเข้ามา และอาหาร
ช้ินเล็ก ๆ จะถูกกวาดลงสู่รอ่ งอาหารและเคล่ือนไปข้างหน้าเข้าไปในปาก ใกล้ ๆ ปากจะมี Labial Palp ช่วย
กวาดอาหารเข้าปากเศษวตั ถุชิ้นใหญ่จะผา่ นเหงือกขึ้นไปท่ี Supra-Branchial Chamber และออกนอกตวั ไป
ทางท่อนา้ ออก

58

ระบบย่อยอาหาร (Digestive System)
หอยสองฝาไม่มีแรดดูลา กินอาหารโดยการกรอง (Filter Feeding) ผ่านเหงือกดัง ที่กล่าวมาแล้ว
ข้างตน้ ท่อทางเดนิ อาหารของหอยสองฝา ประกอบด้วย
1. ปาก (Mouth) ภายในปากมีตอ่ มน้าลาย 1 คู่ สร้างเมอื กมาจับอาหารและทาให้ อาหารรวมตวั กนั
เปน็ เส้น (Mucus-Food String)
2. หลอดอาหาร (Esophangus) เป็นท่อส้ัน ๆ ต่อจากปาก อาหารท่ีรวมตัวกัน เป็นเส้น (Mucus-
Food String) จะผา่ นหลอดอาหารเขา้ ไปยงั กระเพาะอาหาร
3. กระเพาะอาหาร (Stomach)อยตู่ อ่ จากหลอดอาหาร ผนงั กระเพาะอาหารบางสว่ น มีซเี ลยี บุอยเู่ ปน็
บรเิ วณคดั เลอื กอาหาร (Sorting Area) ทอ่ จากต่อมน้ายอ่ ย (Digestive Gland) จะมาเปิดเขา้ กระเพาะอาหาร
เพอ่ื สง่ น้าย่อยเขา้ มายังกระเพาะอาหาร
สว่ นทา้ ยของกระเพาะอาหารคอื Style Sac จะมแี ท่งเมอื ก (Crystalline Style) ซึ่ง พดั โบกจะทาให้
แท่งเมือก และดึงเอาสายอาหารจาก หลอดอาหารเข้ามายังกระเพาะอาหาร ความเปน็ กรดในกระเพาะจะทา
ให้เมือกท่ีสาย อาหารลดความหนืดลง แพลงก์ตอนหรืออินทรีย์วัตถุจะหลุดออกจากสายอาหารลงมาใน
กระเพาะ บริเวณคดั เลอื กอาหารทผ่ี นังกระเพาะจะแยกอาหารชนิ้ เล็กๆ เขา้ ไปตามทอ่ ของตอ่ มน้าย่อย และเขา้
ไปในเซลลต์ อ่ มน้าย่อย มีการย่อยภายในเซลล์ (Intracellar Digestion) ขณะ เดยี วกันอาหารช้ินใหญๆ่ กจ็ ะถูก
ยอ่ ยในกระเพาะอาหารเปน็ การย่อยภายนอกเซลล์ (Extracellular Digestion) ด้วย
วัตถชุ ิน้ ใหญท่ ยี่ อ่ ยไม่ไดจ้ ะถูกชเี ลยี ในบริเวณคัดเลอื กอาหาร (Sorting Area) กวาด ลงส่ลู าไส้ ซึง่ เป็น
ท่อยาวขดไปมา ตอนท้ายของลาไส้เปน็ เรคตมั (Rectum) ซ่งึ จะขับถา่ ยกาก อาหารเป็นเสน้ ยาว ๆ ออกไปทาง
ทวาร ซึง่ อย่ใู กล้ ๆ กับท่อนา้ ออก
หอยมือเสือ (Tridacna Gigas) มีแอลจี Zooxanthellae อยู่ในแมนเติล หอย มือเสือสามารถ
เคล่อื นยา้ ยแอลจนี ี้เข้าไปในกระเพาะและยอ่ ยเปน็ อาหารได้ หอยมือเสือจะ ปลอ่ ยให้แอลจีสังเคราะห์แสงโดย
เปดิ เปลอื กอ้ารับแสงและนาผลผลติ ท่เี กิดจากการสงั เคราะหแ์ สง มาใชไ้ ด้
หอยสองฝาท่ีกินสัตว์ (Carnivores) หรือกินซากเนา่ (Scavenger) จะมีเหงอื กที่ เปลี่ยนไปเปน็ ผนัง
(Septum) บางๆ มีช่องเปิดที่ผนังทาหน้าท่ีเหมือนปมั้ (Pump) ดูดน้า และอาหารเข้า มาในช่องแมนเตลิ และ
เขา้ ไปในปาก

ระบบหมนุ เวียนและระบบขบั ถ่าย (Exeretory System)
หอยสองฝามหี ัวใจอยู่ใต้บานพบั ของเปลือก หวั ใจลอยอยู่ในของเหลวของชอ่ งตัว (Coelomic Fluid)
และลอ้ มรอบเรคต้มเอาไว้ มเี วนตรเิ คิล 1 หอ้ ง ออริเคลิ 2 ห้อง การ ไหลเวยี นของเลอื ดเหมือนกบั ท่ีพบในหอย
ฝาเดียว เลือดมีฮีโมไซยานิน ยกเว้นบางชนิด มี ฮีโมโกลบิน เช่น หอยแครง (Arca sp.) ส่วนการขับถ่าย
เหมอื นกบั ระบบที่พบในหอย Felmer ฝาเดียว

ระบบประสาทและอวัยวะรบั ความรสู้ ึก (Nervous Systemandsense Organ)
ระบบประสาทประกอบไปดว้ ยเสน้ ประสาทและปมประสาทเชน่ เดยี วกนั กบั หอยฝาเดียว ปมประสาท
ทสี่ าคญั มี 3 คู่ ได้แก่
1. Cerebropleura Gangia มีเส้นประสาทควบคุมการประสานงานของเท้ากับการปิดเปิดเปลือก
(Oyster Edulis)

59

2. Visceral Ganglia ควบคุมการทางานของอวัยวะภายใน (Adductor Muscle), และท่อน้า
(Siphon)

3. Pedal Ganglia ควบคมุ การทางานของเท้า

อวัยวะรบั ความรสู้ ึกของหอยสองฝาประกอบด้วย
1. จุดตา (Ocell) ทาหน้าที่รับแสง รับภาพไม่ได้ จุดตาอยู่ที่ขอบของเยื่อแมนเติล ของหอยกลุ่ม
Scallops เชน่ หอยเชลล์
2. อวัยวะสัมผัส (Tactile Organ) กระจายอยู่บนเยื่อแมนเติล นอกจากนท้ี ี่พบตามขอบของแมนเตลิ
ในกล่มุ scallops ก็เปน็ อวยั วะรบั สัมผสั หนวด งอพบั
3. ออสฟราเดียม (Osphradia) พบที่ทางออกของน้า (หอยฝาเดียวอยู่ท่ีทางน้าบเข้า) ยังไม่ทราบ
บทบาทท่ีแน่ชดั ในหอยสองฝา เขา้ ใจว่าใช้ตรวจสอบสภาพของน้าเหมือนกนั
4. สเตโตชิสด์ (Statocyst) อยูใ่ กล้ ๆ Pedal Ganglia

ระบบสืบพนั ธุ์ (Reproductive System)
หอยสองฝามีเพศแยก มีอวัยวะสืบพันธุ์ 1 คู่ และอยู่ชิดกันมากจนเชื่อมเป็นก้อนเดียว กันก็มี ท่อ
สืบพันธุ์จะออกจากอวยั วะสบื พันธมุ์ าเปดิ ทีช่ ่องแมนเตลิ (พวกทยี่ ังโบราณอย่จู ะ อาศัยทอ่ ไตเปน็ ทอ่ สืบพนั ธ์ุ) ไข่
หรือสเปิร์มจะออกมาอยู่ท่ีช่องน้าหลังเหงือก(Suprabranchial Cavity) และ ออกนอกตัวทางท่อน้าออก
(Exhalant Siphon) มีการปฏิสนธินอกตัว ได้ตัวอ่อนระยะโทรโคฟอร์ และเวลลิเจอร์ ตามลาดับ ในวงการ
หอยสองฝาบางชนดิ มีเพศรวม เชน่ หอยเชลล์ (Amusium sp.) หอยนางรม (Oyster) บางชนดิ การปฏสิ นธมิ ี
ท้ังแบบภายนอกตัวและภายในตัว หอยนางรม (Ostrea Edulis) มีการปฏิสนธิแบบภายในตัวที่ช่องน้าหลัง
เหงือก (Suprabranchial Cavity) ไซโกตจะพัฒนาเป็นตัวอ่อนเจริญอยู่ที่ซ่ีเหงือก หอยกาบน้าจืด
(Unionidae) จะให้ไข่เข้า มาอยู่ในท่อน้า (Watertube) ของเหงือกและมีการปฏิสนธิภายในท่อน้า ไข่ฟัก
ภายในท่อน้า และฟักออกมาเปน็ ตัวอ่อนโกลคิเดยี ม (Glochidium Larva) ตัวอ่อนระยะนม้ี ฝี าสองฝา มีตาขอ
ทข่ี อบใชย้ ึดเกาะ มีเส้นใยสาหรบั ยึดเกาะอีก 1 กลมุ่ (Attachment Thread) ไมม่ เี ทา้ ไมม่ ีปากและทวาร เมื่อ
โกลคิเดียมมขี นาดโตขึ้นจะออกมาอยู่ทช่ี ่องน้าหลังเหงือก (Suprabranchial Cavity)และออกนอกตัวทางท่อ
น้าออก ตวั อ่อนจะเกาะไปกับเหงือก ของปลาโดยท่ปี ลาจะสร้างถงุ มาหุ้มตัวอ่อนไวเ้ ปน็ ถุงซสี ต์ หลังจากนนั้ จงึ
จะออกจากซีสต์จมตวั ลงเจรญิ เปน็ ตัวเต็มวัยต่อไป

การจาแนกประเภท
2.Class Bivalvia แบง่ ออกเปน็ 3 Subclass (Lutz, 1986) คอื
1. Subclass Protobranchs เปน็ หอยสองฝาทโี่ บราณ เหงือกเปน็ แผ่นแบนและไม่จอพับทบกลับขนึ้
ข้างบน อาศัยอยู่ในทะเล ตัวอย่างเช่น Solenomya, Nucula, Yoldia. (Dorsal) ข้างบนแผ่นเหงือกอาจจะ
เป็นซ่ี เป็นเสน้ ฝอยหรอื เชื่อมติดกนั เป็นแผ่นเดียวกัน พบทง้ั ในน้า จืดและทะเลเปน็ หอยสองฝากล่มุ ใหญท่ ่ีสดุ
ตัวอย่างเชน่ หอยแครง (Arca sp.) หอยนางรม (Ostrea) หอยพิม (Pholas sp.) หอยจอบ (Pinna sp.) หอย
เชลล์ (Amusium sp.) หอยลาย (Paphia sp.) หอยมุก (Pinctada sp.) หอยมดี โกน (Ensis sp.) หอยแมลงภู่
(Perna Viridis) หอยเสียบ (Donax Faba) หอยตลบั (Mactra sp.)

60

3. Subclass Septibranchs เหงือกเปลี่ยนแปลงไปเป็นผนัง (Septum) กันอยู่ในช่องแมนเติล
ตัวอยา่ งได้แก่ Poromya, Cuspidaria.

3.Class Cephalopoda
สัตว์ใน Class Cephalopoda ได้แก่ ปลาหมึกชนิดต่าง ๆ หอยงวงช้าง และ หอยงวงช้างกระดาษ
เปน็ กลมุ่ สตั วท์ ว่ี อ่ งไว ว่ายนา้ ไดด้ ี สว่ นเทา้ เปล่ยี นแปลงไปเปน็ หนวด อยู่รอบ ๆ ปากและท่อน้า ระบบประสาท
เจริญดีมาก มีตาขนาดใหญร่ บั ภาพได้ เพื่อ แมนเติลมีกล้ามเน้อื หนามเี ซลลเ์ ม็ดสีอย่ใู นชั้นอิพิเดอมสิ อาศัยอยู่
ในทะเลบริเวณหน้าดนิ มี ขนาดตง้ั แต่ 6 เซนติเมตร จนถงึ ยาวกวา่ 6 เมตร

ลักษณะทั่วไป (General Characteristics)
ปลาหมึกมรี ปู รา่ งแตกตา่ งจากบรรพบรุ ษุ ของหอยทั่วไปมากแตจ่ ัดรวมไว้ในมอลลัสกา เนอ่ื งจากมเี ยอื่
แมนเติล มแี รดดลู าและเหงอื กเหมอื นหอยทง้ั หลาย รปู รา่ งท่ีเปลย่ี นแปลงไปกค็ อื เท้าเปลีย่ นแปลงไปเปน็ หนวด
หลายเส้นอย่รู อบๆ ปาก และทอ่ นา้ ดา้ นที่มีปากนถ้ี อื วา่ เปน็ ด้านทอ้ ง (Ventral) ส่วนกอ้ นอวัยวะภายในจะอยู่
ด้านหลงั (Dorsal) ภายใตเ้ ยอ่ื แมนเทิลซึ่งหุม้ เอาไว้ เปลอื กเปลีย่ นรปู ไปและฝังอยใู่ นตัวทางดา้ นหน้าของลาตัว
(ยกเว้นพวกหอยงวงช้างเปลือกหุ้มอยภู่ ายนอก) แตจ่ ากการเคลอื่ นทข่ี องปลาหมึกที่ไม่เหมือนหอยทว่ั ไปคอื จะ
ใช้ด้านหนวดและ ปากชี้ไปด้านหน้า ส่วนที่เหลือคือลาตัวอยู่ด้านท้าย ดังนั้นการกาหนดด้านหน้า ด้านท้าย
ด้านหลัง ตาม ดา้ นท้องของปลาหมกึ จงึ นิยมกาหนดจากการเคลื่อนท่เี ป็นหลกั คือ
- ด้านหนวดและปาก เปน็ ดา้ นหนา้ Anterior
- ด้านทา้ ยของลาตวั เป็นด้านท้าย Posterior
ด้านท่ีมีสีเข้ม มีโครงร่ายภายใน (Pen Or Cutle Bone) ฝังอยู่เป็นด้านหลัง ด้านที่มีท่อน้าและสีซีดเป็นด้าน
ท้อง (Ventral) ลาตัวของปลาหมกึ โดยท่ัวไปจะเป็นรปู ไข่ รูปทรงกระบอกยาว หรือเป็นถุงกลมรีขึน้ อยกู่ ับชนิด
ของปลาหมกึ
เย่ือแมนเทิลและช่องแมนเตลิ เยือ่ แมนเตลิ ของปลาหมึกมกี ล้ามเน้อื หนามาก เปน็ กลา้ มเนื้อตามเสน้
รอบวง (Cir-Ular Muscle) และกล้ามเนื้อตามยาว (Longitudinal Muscle) ชั้นอิพิเดอมิสมีเซลล์เม็ดสี
(Chromatophore) กระจายอย่มู ากโดยเฉพาะทางดา้ นหลงั โครมาโตฟอร์ (Chromatophores) เป็นเซลลท์ มี่ ี
รงควัตถุ (Pigment) สีต่าง ๆ เช่น ดา น้าตาล น้าเงิน เหลือง อยู่ในเซลล์ และมีใยกล้ามเน้อื กระจายเป็นเส้น
รศั มโี ยงไว้กบั ขอบเซลล์ การหดตวั คลายตวั ของเส้นใยกลา้ ม เนอ้ื จะทาใหเ้ ม็ดสีขยาย-หดตัวได้ ทาใหส้ ีของผวิ ตวั
ปลาหมกึ เปลย่ี นแปลงไปได้ กล่าวคือ
เม่ือใยกล้ามเนอื้ หดตัว-โครมาโตฟอร์จะแผ่กางออก เม็ดสีกระจายทวั่ เซลล์สี ของผิวตัวจะเข้ม ผนังเซลล์ของ
โครมาโตฟอรจ์ ะหดเข้ามาเมด็ สจี ะมากระจุก กนั อย่กู ลางเซลล์ สีของผวิ ตัวจะจาง เม่ือใยกล้ามเน้อื คลายตัว สี
ของผิวตัวจะเปล่ียนแปลงขณะท่ีปลาหมึกตกใจ ต่ืนตัว หรือขณะเก้ียวพาราสีก่อนจะสบื พันธุ์ หรือขณะต่อสู้
ป้องกันตัว กระบวนการเปลย่ี นแปลงสีของผิวตัวนี้ควบคุมโดยระบบประสาทและฮอร์โมน ปลาหมึกท่อี ยูใ่ นที่
ลึกๆ สามารถเรืองแสงได้โดยมีเซลล์ที่ทาใหเ้ กิดการเรืองแสง (Pho- Cophore) ซ่ึงพบกระจายอยู่ทั่วตัวและ
บรเิ วณตา นอกจากนี้การเรืองแสงอาจจะเกดิ จากแบคทเี รยี ตามผวิ ตัวก็ได้ หอยงวงช้าง (Nautilus) ไมม่ โี ครมา
โตฟอรเ์ นอื่ งจากมเี ปลือกหมุ้
ช่องแมนเติลของปลาหมึกเป็นช่องขนาดใหญ่อยู่ทางด้านท้อง มีบทบาทสาคัญในการ หมุนเวียนน้า
เพื่อแลกเปลีย่ นแก๊สและเคลอื่ นที่ จะเข้ามาในช่องแมน เติลทาง ช่องว่างตรงขอบแมนเติลที่เกาะรดั กับลาตัว
ซงึ่ จะมีจดุ เกาะอยู่3จุด จงึ มชี อ่ งว่างเหลอื อยู่ ขอบของแมนเตลิ เรียกว่าโคลลา (Collar) เมื่อกล้ามเนอื้ ตามเส้น

61

รอบวง (Circular Muscle) หดตัวไล่มาจากโคลลา โคลลาจะปิด แมนเติลจะหดแนบกับลาตัว นภายในช่อง
แมนเติลจะ พ่นออกทางท่อน้า แรงดันน้าทาให้ตัวเคลอ่ื นท่ีถอยหลัง ถ้าท่อนไปข้างหน้า ปลาหมึก จะใช้ครีบ
(Fin) ชว่ ยในการทรงตวั ภายในช่องแมนเติลจะมเี หงือกรปู ขนนก (Pectinate Ctenidia) 1 คู่ เหงือกไมม่ ี ๆ ไป
ปลาหมึกบางชนดิ เหงอื กไมเ่ จรญิ จะใชเ้ ย่อื แมนเติลทา ซีเลยี ซ่ึงตา่ งจากมอลลสั ทว่ั หน้าที่แลกเปล่ียนแก๊สแทน

ทอ่ ทางเดนิ อาหาร (Digestive System)
ปลาหมกึ เป็นสตั วท์ ีก่ นิ สตั ว์อืน่ เปน็ อาหาร โดยจะกนิ พวกปลา ก้งุ ปู หอยตา่ ง ๆ เป็นอาหาร ระบบทางเดนิ
อาหาร ประกอบดว้ ย
1.ปาก อยู่ระหว่างกลุ่มหนวดซึ่งล้อมรอบปากเอาไว้ ปากมีเยื่อบางยึดไว้รอบ ๆ ปาก (Buccal
Membrane) ภายในอุ้งปาก (Buccal Cavity) จะมีเข้ียว (Jaw) รูปร่างเหมือนปากนกแก้ว เข้ียวเป็นไคตินที่
แข็งแรงมากใช้จับเหยื่อและฉีกเหยื่อเป็นชิ้น ๆ และมีต่อมน้าลาย 1 คู่ สร้างพิษท่ีมีผลต่อระบบประสาท
(Neurotoxin) เพ่ือใช้ฆ่าเหยื่อ ต่อมพิษน้ีเปลี่ยนแปลงมาจากต่อมน้าลาย แรดดูลา ของปลาหมึกมีขนาดเลก็
ทาหน้าที่ตวัดอาหารเขา้ ปากเหมือนลิ้น ปลา หมีกในนาลึกหลายชนิดไมม่ ีแรดดูลา
2. หลอดอาหาร (Esophagus) เป็นท่อขนาดเล็กมีกล้ามเนื้อบุ เป็นทางผ่านของ อาหารเข้าสู่กระเพาะ
หลอดอาหารของปลาหมกึ ยกั ษ์จะโป่งเป็นกระเปาะเรยี กวา่ ครอบ (Crop)
3. กระเพาะอาหาร (Stomach) กระเพาะอาหารเป็นถุงสั้นรูปไข่ มีผนังหนาด้านท้าย ของกระเพาะมี
ซีกัม (Caecum) เป็นถุงผนังบางยาวไปจรดท้ายลาตัว รอยต่อระหว่างกระเพาะ การย่อยนอกเซลล์ใน
กระเพาะและซีกัม การดูดซึมอาหารเกิดข้ึนในซกี มั
4. ลาไส้ (Intestine) ลาไส้ของปลาหมึกเปน็ ท่อตอ่ จากกระเพาะอาหาร และท่อจะวกขน้ึ ไปทางหัวทาให้
ทางเดินอาหารมีรูปเหมอื นตัวยู (U) ท่ีปลายลาไส้ (Recum)จะมีถุง หมึก (Ink Sac) แนบติดอยู่ ผนังของถงุ
หมึกมีต่อมสร้างหมึกและปลอ่ ยน้าหมึกเก็บไว้ในถุง ปลายถุงมีท่อต่อเข้าไปในเรคตัม (Rectum) เมื่อถงุ หมกึ
บีบตัว หมกึ จะพน่ ออกทางทวาร Dhatthaluna Diy และออกนอกตวั ทางทอ่ นา้
หมึกมีเม็ดสีกลุ่มเมลานิน (Melanin) ที่เป็นสีน้าตาลเข้มและสีดาและเป็นสารแอลคาลอย (Alkaloid)
สามารถรบกวนการดมกล่ินของปลาได้ ดังนั้นสารนี้จะช่วยปลาหมึกในการป้องกัน ตัวเมอ่ื พน่ หมกึ ออกมาจะ
ทาใหศ้ ัตรูตกใจและหนีไป หมกึ กระดองสกุล Sepia มถี ุงหมึกใหญ่ มากสามารถนานา้ หมกึ มาใชใ้ นงานพมิ พ์ได้
เรียกว่า หมึกซเี ปีย (Sepia Ink) หมกึ ยกั ษ์มี ถงุ หมึกเลก็ มาก ส่วนหอยงวงชา้ งไม่มีถุงหมึก

ระบบขับถ่าย (Excretory System)
ระบบขับถ่ายประกอบไปด้วยไต 1 คู่ (Kidney) มีลักษณะเป็นถุงเรียกว่า ถุงรีนัล (Renal Sac) ของ
เสียจากไตจะสง่ ออกจากไตทางเนฟฟรดิ โิ อพอร์ ไปออกในชอ่ งแมนเติล ไตรับของเสยี มาจากสองทาง คือ
1. มาจากเส้นเลือดดาท่ีจะเข้าไปยังเหงือก (Afferent Branchial Vein) เส้น เลือดนกี้ ่อนจะเข้าไปใน
เหงือกจะผ่านเข้าไปในถุงรีนัล (Renal Sac) และผนังเส้นเลือดนี้จะโป่ง เป็นถุงเล็ก ๆ จานวนมากเรียกว่า
ระยางค์ของรีนลั (Renal Appendage) ถุงเหลา่ นี้จะสกดั ของเสียออกจากเลือดเข้าสูถ่ ุงรนี ัล และสง่ ออกไป
ยงั ชอ่ งแมนเตลิ
2. มาจากช่องวา่ งรอบหัวใจ (Pericardial Coelom) โดยท่ีของเสียจากระบบหมนุ เวียนจะออกมาอยู่
ในซ่องรอบหัวใจและส่งต่อไปยังถุงรีนัลโดยท่อรีโนเพอริคาร์เดียว (Renoperi-Cardial Canal) ซึ่งเช่ือม
ระหว่างถุงรีนลั กบั ช่องว่างรอบหวั ใจ

62

ระบบหมนุ เวียนแลกเปล่ียนแก๊ส (Respiratory System)
ระบบหมุนเวียนของปลาหมึกเป็นระบบปิด (Closed System) ซึ่งแตกต่างไปจากมอลลัสกลุ่มอื่นที่มีระบบ
หมุนเวียนเปน็ ระบบเปดิ เลือดของปลาหมกึ จะไหลเวียนอยู่ในเสน้ เลอื ด โดยตลอด ไม่มีช่วงใดที่ออกมาอยใู่ น
แอง่ เลอื ดเลย

1.หัวใจในระบบ (Systemic Heart) อยู่กลางตัวชิดทางด้านหลงั Systemic Heart ประกอบไปด้วย
เวนตริเคิล 1 หอ้ ง ออริเคิล 2 ห้อง

2. เส้นเลือดแดง (Aorta) เป็นเส้นเลอื ดท่ีนาเลอื ดออกจากเวนตริเคิล ไปเลี้ยงสว่ น ด้านหน้าและเสน้
เลอื ดแดงด้านทา้ ย (Posterior Aorta) ไปเลี้ยงอวยั วะทางดา้ นทา้ ย

3. เสน้ เลอื ดดา (Vein) เป็นเส้นเลือดทนี่ าเลอื ดทใี่ ช้แลว้ จากอวยั วะตา่ ง ๆ ไปฟอกท่ี เหงอื กและไต และ
กลับเขา้ หัวใจ มเี สน้ เลือดดาทีส่ าคญั คือ

3.1 Anterior Vena Cava รับเลือดใช้แล้วจากสว่ นหวั
3.2 Posterior Vena Cava รับเลือดใชแ้ ลว้ จากอวยั วะภายในตา่ ง ๆ
3.3 Afferent Branchial Vein เป็นเส้นเลือดที่รวมเลือดมาจาก Anterior และ Posterior Vena
Cava แล้วจะแยกเปน็ สองเส้นเข้าไปยงั ถงุ ไต (Renal Sac) เพอ่ื สกัดของเสียออก หลังจากนัน้ จะออกจากไตเขา้
สู่หัวใจของเหงอื ก (Branchial Heart) ซ่งึ อยู่ที่โคนเหงือก
3.4 Efferent Branchial Vein เป็นเส้นเลือดท่ีนาเลือดดีท่ีมีออกซิเจนสูงออก จากเหงือกเข้าสู่ออริ
เคิลทัง้ สองข้าง เลอื ดจากออรเิ คลิ จะเข้าสู่เวนตรเิ คลิ เพ่ือสง่ ไปเล้ียงส่วนตา่ งๆต่อไป
4. เสน้ เลอื ดฝอย (Capillary) เป็นเสน้ เส้นเลอื ดที่แยกออกจากเส้นเลือดใหญ่และแทรกไปตาม อวยั วะ
ตา่ ง ๆ เลอื ดของปลาหมกึ มฮี โี มไซยานิน เช่นเดียวกบั มอลลสั ท่วั ไป

ระบบประสาทและอวัยวะรับความรสู้ ึก (Nervous System and Sense Organ)
ปลาหมกึ มีระบบประสาทท่ีเจรญิ มากโดยเฉพาะในกลมุ่ Coleoid มีการรวมตวั ของปม ประสาทเปน็
สมอง (Brain) โอบรอบหลอดอาหาร สมองส่วนด้านหลังคือ ปมประสาท ซุปปราอีโซฟาเจียล
(Supraesophageal Ganglion) เป็นปมประสาทขนาดใหญ่ และ มองส่วนดา้ นท้องคือปมประสาทซัพอโิ ซฟา
เจียล (Subesophageal Ganglion) ทงั้ สองสว่ น นีจ้ ะประกอบดว้ ยคู่ของปมประสาทตา่ ง ๆ
ปมประสาทซปุ ปราอีโซฟาเจียล ประกอบดว้ ย
1.ปมประสาทซีรีบรอล (Cerebral Ganglion) ซ่ึงมี Vertical Lobe และ Frontal Lobe จากซีรีบ
รอลจะมีเส้นประสาทไปท่ปี มประสาทของกุ้งปาก (Buccal Nerve) และมีเส้นประสาทตา (Optic Nerve) ไป
ยังตา
2.ปมประสาทกุ้งปาก (Buccal Ganglion) แบ่งเป็น 2 ส่วน คือ Superior Buccal Ganglion อยู่หนา้
ซีรีบรอล และมีเส้นประสาทโอบสองข้างหลอดอาหาร (Circumesophageal Commissure) ไปยัง Inferior
Buccal Ganglion ตาแหนง่ ของปมประสาทองุ้ ปากควบ คมุ การทางานของอุ้งปาก
3. ปมประสาทตา (Optic Lobe) ในปลาหมึกบางชนิด เช่น Octopus เส้นประสาท ของซีรีบรัลจะ
ขยายออกเป็นก้อนขนาดใหญค่ วบคุมการทางานของตา

63

ปมประสาทซัพอโี ซฟาเจยี ล ประกอบด้วย
1. ปมประสาทเทา้ (Pedal Ganglion) ส่งเสน้ ประสาทไปทีท่ อ่ น้า
2. ปมประสาทบราเคียว (Brachial Ganglion) เป็นส่วนที่แบ่งออกมาจากปม ประสาทเท้าซ่ึงจะส่ง

เส้นประสาทไปยังหนวด จากการที่ปลาหมึกมีเส้นประสาทจากปมประสาทเท้าและปมประสาทบราเคียวไป
ควบคุมการทางานของท่อน้าและหนวด จึงเป็นหลักฐาน แสดงว่า หนวด และท่อน้ามีจุดกาเนิดเดียวกัน
(Homologous) กับเทา้ ของมอลลสั อ่ืน ๆ

3. ปมประสาทอวัยวะภายใน (Visceral Ganglion) มีเส้นประสาทหลัก 3 คู่ ไปอวัยวะภายในและ
แมนเติล

อวยั วะรับความรู้สึกของปลาหมกึ ประกอบดว้ ย
1. ตา (Eyes) สามารถรบั ภาพได้
2. สเตโตซสี ท์ ฝังอยใู่ นกระดกู ออ่ นสองข้างของสมอง
3. ออสฟราเดียม พบเฉพาะในหอยงวงชา้ ง (Nautilus) เทา่ น้ัน
4. หนวด มเี ซลล์รับสมั ผสั และเซลลต์ รวจสอบสารเคมี กระจายทัว่ ผิวของหนวด

ระบบสืบพันธ์ุ (Reproductive System)
ปลาหมึกมีเพศแยก (ยกเว้นบางชนิดมีเพศรวม) อวัยวะสืบพันธุ์อยู่ทางด้านท้าย ของลาตัว อวัยวะ
สบื พันธเ์ุ พศเมยี ประกอบดว้ ย
1. รังไข่ (Ovary) เป็นก้อนสีเหลืองออ่ น ภายในมีไข่ซึ่งมีไขแ่ ดง (Yolk) มาก ไข่ออก จากรังไขอ่ อกมา
อยู่ในช่องตวั กอ่ นจะเข้าสูท่ อ่ นาไข่
2. ท่อนาไข่ (Oviduct) ขณะที่รังไข่ยังเล็กอยู่ ท่อตอนต้นจะเป็นหลอดเล็กสัน้ แต่เมื่อรังไข่เจริญขนึ้
และสรา้ งไข่แลว้ ท่อจะขยายใหญข่ น้ึ และขดตัวจบั กนั เปน็ กอ้ นวนั สอี อก เหลืองเปดิ เขา้ ส่ถู งุ รปู ไข่เรียกวา่ ต่อมโอ
วิดูเคิล (Oviducal Gland) ทาหน้าที่สร้างเปลือกไข่ (Egg Coat, Capsule) ท่อออกจากต่อมโอวิดูเคิล คือท่อ
นาไข่ตอนปลายซงึ่ ปลายเป็นปากแตร เปิดออกใต้ทอ่ นา้ ออก
3. ต่อมนิดาแมนเติล (Nidamantal gland) เป็นต่อมสีขาว 1 คู่ อยู่เหนือรังไข่ทาง ด้านท้อง เมื่อ
เจริญเต็มท่ีจะเป็นต่อมรูปไข่ยาวคลุมอวัยวะภายในตอนหน้าไว้ ต่อมน้ีจะสร้าง สารเหนียวๆ ออกมาหุ้มไข่ท่ี
ออกมาจากท่อนาไข่ (Oviduct) สารจากต่อมอาจจะหุ้มไข่ทีละหลายๆ ฟองเป็นพวงหรือเป็นสายเช่นในหมกึ
กลว้ ยหรือหมุ้ ไข่ไวแ้ ตล่ ะฟองก็ไดเ้ ชน่ ท่พี บในหมึกกระดอง ถงุ ชั้นนี้เม่ือถูกกับน้าทะเลจะแข็งตัวและจะยึดเกาะ
กบั วัตถตุ ่าง ๆ ในทะเล แต่หมึกยกั ษไ์ ม่มี ต่อมประเภทนี้ ในหมึกกลุ่มสควิด และหมึกกระดอง จะมีตอ่ มสขี นาด
เล็กติดอยู่ที่ส่วนหน้า ของต่อมนิดาแมนเติล ทาหน้าท่ีสร้างเปลือกช้ันนอกเช่นเดียวกัน เรียกว่า Accessory
Nidamantal
4. ถุงรับสเปิร์ม (Seminal Receptacle) เป็นบริเวณท่ีเกบ็ สเปิร์มมาโตฟอร์ จากตัว ผู้ซ่ึงจะอยู่ท่ีเยอื่
รอบๆ ปาก (Buccal Membrane) หรืออยู่ภายในช่องแมนเตลิ ใกล้ ๆ กับช่อง เปิดของท่อนาไข่ โดยติดอย่ทู ่ี
ผนงั ด้านในของช่องแมนเติลเรยี กวา่ Bursa Copulathrix

อวยั วะสืบพนั ธุเ์ พศผ้ปู ระกอบดว้ ย
1. อัณฑะ (Testis) เป็นถุงรูปรียาว อัณฑะมีช่องเปิดเป็นรอยรีดเล็กๆ ท่ีมีซีเลียอยู่ เป็นทางออกของ

สเปริ ์ม สเปิร์มออกมาจากอัณฑะ (Testis) ออกมาอยูใ่ นชอ่ งตวั

64

2. กระเปาะสเปิร์ม (Sperm Bulb) เป็นรูปถ้วยสัน ๆ ปากท่อมีซีเลียพัดโบกให้ สเปิร์มเข้ามาอยู่ใน
กระเปาะ กระเปาะสเปริ ม์ น้ไี ม่ไดเ้ ช่ือมต่อกบั อัณฑะ และหมกึ กระดองไมม่ ี

3. วาส เดฟเฟอเรน (Vas Deferen) เป็นท่องอขดคลา้ ยสปริงต่อจากกระเปาะสเปริ ์ม นาสเปิรม์ เข้า
ไปสู่ถุงเก็บสเปิร์ม (seminal vesicle) ซ่ึงเปล่ียนแปลงไปเป็นต่อมสเปิร์มมาโตฟอร์ (Spermatophoric
Gland)

4. ต่อมสเปิรม์ มาโตฟอร์ (Spermatophoric Gland) เป็นต่อมขนาดใหญอ่ ยตู่ ่อ จากวาส เดฟเฟอเรน
เป็นท่อขนาดใหญท่ ขี่ ดตัวจบั เปน็ ก้อน สเปริ ม์ ทีผ่ ่านเข้ามาจับตัวเปน็ กลุ่ม (Sperm Mass) ต่อมจะสรา้ งถุงหมุ้
(Capsule) กลมุ่ ของสเปิรม์ เอาไว้ กลุ่มสเปริ ์มที่มีถงุ มาห้มุ ไว้นี้เรียกวา่ สเปริ ม์ มาโตฟอร์ ซงึ่ จะมโี ครงสรา้ งดังนี้

4.1 ส่วนยึดเกาะ ( Cement Body) ทาหน้าที่ยึดเกาะกับแอ่งหรือถุงรับสเปิร์ม (Seminal
Receptacle) ของตัวเมีย

4.2 อวยั วะฉีดสเปิร์ม (Ejaculatory Organ) เปน็ ตวั ดดี ให้ฝา (Cap) ของแคปซูล เปดิ ออกและดึงเอา
สเปริ ์มออกมาจากแคปซลู

4.3 ฝา (Cap) เปน็ ฝาปิดแคปซูล ท่ีฝามีแส้ (Cap Thread) 1 เส้น ทาให้ สเปริ ์มมาโตฟอร์เคล่ือนทไ่ี ด้
5. ถุงเก็บสเปิร์มมาโตฟอร์ (Spermatophoric Sac, Needham's Sac) เป็นถุงห้อยลงมาจากต่อม
สเปริ ม์ มาโตฟอร์
6. พนี ิส (Penis) เป็นทอ่ ยาวขึ้นไปจากถุงเกบ็ สเปริ ม์ มาโตฟอร์ ปลายทอ่ อย่ใู กล้ ๆ ทอ่ นา้

ปลาหมึกจะมีการจบั คู่ผสมพันธุ์ โดยตัวผู้และตัวเมียจะหนั หน้าเข้าหากัน (Head To Head) ตัวผู้ใช้
Hectocolylized Arm สอดเข้าไปในช่องแมนเติลของตวั เมีย และนาสเปริ ม์ มาโตฟอร์ไปไว้ท่ีถงุ รับสเปิรม์ ของ
ตวั เมยี ซึ่งจะอยทู่ เ่ี ยอื่ รอบๆ ปากหรืออยู่ ใกล้ๆช่องเปดิ ของทอ่ นาไข่ของตัวเมยี การปฏสิ นธิจะเกดิ ขนึ้ หลังจาก
มกี ารจับคกู่ ันแล้ว กระบวนการท่สี เปริ ์มเขา้ ไปผสมกับไขย่ ังไม่ทราบแน่ชัด แตล่ ะชนิดอาจจะมีวธิ ีการทแี่ ตกต่าง
กันไป สเปิร์มจะออกมาจากแคปซลู ในขณะเดียวกันกับทไ่ี ขอ่ อกมาจากทอ่ นาไข่และสารจากตอ่ ม นิดาแมนเติล
กจ็ ะหมุ้ ไข่ไวอ้ ีกชัน้ หนึ่งทันที สเปริ ม์ จะผา่ นเยือ่ หมุ้ ไขช่ ัน้ นอกซ่งึ ยังเหลวใสอยู่เข้า ไปปฏสิ นธกิ บั ไข่ ผ่านทางช่อง
ไมโครไพล์ (Micropyle) ของเปลอื กไข่ (Egg Coat) ไขท่ ่ี ปฏสิ นธิแลว้ จะออกนอกตวั โดยตัวเมยี จะใชห้ นวดจับ
ไขไ่ ปยดึ ไว้กบั วตั ถุต่างๆ ในทะเล เช่น เปลือกหอย สาหรา่ ยตา่ ง ๆ

หมึกยักษ์จะปล่อยสเปิรม์ มาโตฟอร์เข้าส่ชู อ่ งเปิดของทอ่ นาไขโดยตรงจึงไม่มถี งุ รบั สเปิรม์ และจะท้งิ
สว่ นปลายของ Hectocotylized Arm ไวใ้ นตัวเมยี

ในกลุ่มหมึกกลว้ ย หมกึ กระดอง เมือ่ ตวั เมียวางไขแ่ ลว้ ก็จะตายไป ส่วนหมกึ ยกั ษ์ ตวั ผู้จะดแู ลรกั ษาไข่
อยรู่ ะยะหนึง่

ขณะตัวออ่ นเจรญิ เตบิ โต เปลอื กไข่ (Egg Coat) จะดูดน้าเข้าไป และขยายตวั ใหญ่ ขึน้ หลายเทา่ ทาให้
มชี ่องว่างระหวา่ งเปลอื กไขก่ บั เอมบรโิ อซ่ึงจะเจรญิ เปน็ ตัวเหมอื นพอ่ แม่โดยไมม่ ี ระยะตัวออ่ น

การจาแนกประเภท
Class Cephalopoda จาแนกได้ดงั น้ี (Barnes, 1968) คอื
1.Subclass Nautiloidea เปลือกหุ้มอยู่ภายนอก มีเหงือกสองคู่ หนวดสั้นมี จานวนมาก ตัวอย่าง
ได้แก่ หอยงวงช้าง (Nautilus sp.)

65

2. Subclass Ammonoidea เปลือกอยู่ภายนอกและม้วนเป็นวง รอยแผลท่ีเกิดจาก การเกาะของ
ผนังก้ันไมเ่ ป็นเสน้ ตรง แต่เปน็ แบบซบั ซ้อนเปน็ ซากดกึ ดาบรรพ์ท้งั หมด

3.Subclass Coleoidea โครงร่างค้าจุนอยู่ภายใน มีเหงือก 1 คู่ มีหนวด 8 หรือ 10 เส้น ตัวอย่าง
ไดแ้ ก่

-หมึกกล้วย (Squid: Loligo sp.) รปู ร่างทรงกระบอก (Torpedo Shape) มี หนวด 10 เสน้ โครงรา่ ง
ภายในเป็นเพน (Pen) มีครีบรูปสามเหล่ียมอยสู่ ่วนท้ายของลาตวั มากที่

- หมึกหอม (Cutle Fish Squid: Sepioteuthis sp.) ลาตัวรูปไข่มีหนวด 10 เส้น โครงร่างภายใน
เป็นเพน ครีบยาวตลอดดา้ นขา้ งตวั และเชื่อมกันตอนทา้ ย

-หมึกกระดอง (Cuttle Fish: Sepia sp.) ลาตัวรูปไข่ มีหนวด 10 เส้น โครงร่าง ภายในเป็น (Cutle
Bone) ครีบยาวตลอดด้านขา้ ง แตไ่ ม่เช่อื มตอ่ กนั ตอนท้ายตวั จงึ เป็นรปู ตัว ยหู วั กลบั อยตู่ อนท้ายตวั และมหี นาม
ทีป่ ลายล้ินทะเลอ่นื ออกมา

- หมึกยักษ์, หมึกสาย (Octopus: Octopus sp.) ลาตัวเปน็ ถุง มีหนวด 8 เส้น ไม่มี โครงรา่ งภายใน
ไมม่ คี รบี นอกจากนี้ Coleoidea ยงั ประกอบไปดว้ ยปลาหมกึ ขนาดเล็กที่อาศัยอยู่ตามก้นทะเลอกี หลายชนิด
ได้แก่ Spirula sp., Vampire squid, Paper Nautilus (Argonauta sp.) (อ้างอิงจาก : หนังสือสัตววิทยา
ผแู้ ต่ง : บพธิ จารพุ ันธ์ุ และนนั ทพร จารุพันธ์ุ)

66

Phylum Arthropoda (อารโ์ ทรโปดา)

สตั วใ์ นไฟลมั อารโ์ ทรโปดา (Arthropoda) เป็นกล่มุ ของสัตว์ที่มีจานวนชนดิ มากที่สุดในอาณาจกั รสัตว์
ประมาณว่ามีถึงกว่า 9 แสนชนิดท่ีมนุษย์เราได้ค้นพบ อาร์โทรปอดสามารถอาศัยอยู่ได้ ในแทบทุกสภาพภมู ิ
ประเทศของโลก ลักษณะเด่นของสัตว์ในไฟลัมน้ีคือ ลาตัวเป็นปล้องและมีรยางค์เป็น ข้อๆต่อกัน (Jointed
Appendage) ยื่นออกมาจากแต่ละปล้องของลาตัว ลักษณะของรยางค์เป็นข้อ ๆ นี้ได้นามาต้ังเป็นช่ือของ
ไฟลัม กล่าวคือ คาว่า Arthron แปลว่า ข้อต่อ และ Podos แปลว่า เท้า ลักษณะของลาตัวท่ีเป็นปล้อง ๆ
คล้ายกบั ลกั ษณะของสตั วใ์ นไฟลัมแอนเนลลิดา โดยเฉพาะกลุม่ โพลคี ตี าทีม่ พี าราโพเดียม จงึ สนั นษิ ฐานว่าแอน
เนลลิดาและอาร์โทรโปดามีบรรพบุรุษร่วมกันมาในอดีต ทั้งนี้ได้มีหลักฐานมาสนับสนุนความคิดน้ี จากการ
ค้นพบซากดึกดาบรรพ์ของอาร์โทรโปดาโบราณคือ Trilobite ที่มีลักษณะของรยางค์เหมอื นกับพาราโพเดยี ม
ของแอนเนลลิดามาก แตก่ ย็ ังไมเ่ ป็นทยี่ อมรบั กนั ท้งั หมด เนื่องจากพาราโพเดียมของแอนเนลลดิ ามโี ครงสรา้ งท่ี
ไม่เหมือนกบั รยางค์ของอารโ์ ทรโปดาในปจั จบุ ัน

สัตว์ในไฟลัมอาร์โทรโปดานับว่าประสบความสาเร็จในการดารงชีวิตบนโลกเป็นอย่างมากสงั เกตจาก
การที่เราพบสตั วเ์ หล่าน้ี เช่น แมลง กุ้ง ปู ไรน้า เห็บ ไร แมงมุม ได้แทบทุกหนทุกแหง่ ทกุ ฤดูกาลและพบเป็น
จานวนมาก ท้ังน้ีเนอื่ งจากสตั ว์เหล่าน้ีมโี ครงสร้างของรา่ งกายที่แขง็ แรง มีรยางค์ท่ีเคลอ่ื นไหวไดด้ ีมากและทา
หนา้ ทไ่ี ดห้ ลายอย่าง มรี ะบบประสาทที่เจริญดี มอี วัยวะรบั ความรูส้ ึกหลายชนิด กนิ อาหารไดแ้ ทบทุกประเภท
มรี ะบบสบื พันธุ์ที่เจรญิ ดี ตวั เมยี วางไข่ได้คราวละมาก ๆ มรี ะยะตัวอ่อนทส่ี ามารถทนทานตอ่ การเปลีย่ นแปลง
ของสิ่งแวดล้อมทาให้มีอัตราการรอดสูงมีฮอร์โมน และฟีโรโมน (Pheromone) ทาให้มีการติดต่อส่ือสาร
ระหวา่ งชนดิ และในกลมุ่ เดียวกันได้ดี

อาร์โทรปอดเปน็ สตั ว์ไม่มีกระดูกสนั หลังที่สามารถดารงชีวิตอยู่บนบกได้อย่างสมบูรณ์ถึงแม้ว่า บาง
กลมุ่ ยังคงอยู่ในน้า การทอ่ี าศยั อยู่บนบกไดเ้ นอื่ งจากมผี ิวตัวทแ่ี ข็งปอ้ งกนั การระเหยของน้าไดด้ ี มรี ะบบหายใจ
ทสี่ ามารถนาเอาออกซิเจนจากอากาศเข้าไปยงั เน้อื เย่อื ได้โดยตรง มีรยางคท์ ี่เคลอื่ นไหวได้ดี มนี า้ หนักเบา บาง
ชนดิ มปี กี บินได้ ทาให้การหาอาหารสะดวกยิง่ ขึน้

ลักษณะทว่ั ไป (General Characteristics)
สัตว์ในไฟลัมอาร์โทรโปดามีลาตัวที่แบง่ ออกเป็นส่วน ๆ อยา่ งชัดเจน (Tagmatization) แต่ละสว่ นจะ
ประกอบไปด้วยปล้องหลายปล้องมารวมกนั และในแตล่ ะส่วนของร่างกายจะมีจานวนปล้องทีแ่ นน่ อนในสัตว์
แตล่ ะชนดิ ตัวอย่างเช่น แมลงแบง่ รา่ งกายออกเป็น 3 สว่ นคอื หวั 4 ปลอ้ ง อก 3 ปลอ้ ง ท้อง 1 ปล้อง เปน็ ต้น
ปลอ้ งแตล่ ะปลอ้ งมรี ยางคป์ ลอ้ งละ 1 คู่ แตก่ ลุ่มทมี่ วี วิ ัฒนาการสงู จานวนปล้องน้อย และรยางค์มกั จะมไี ม่ครบ
ทกุ ปลอ้ ง และการมรี ยางคห์ ลายแบบทาใหส้ ามารถทาหน้าท่ไี ด้ครบถ้วน
อาร์โทรปอดมีสว่ นหัวเจริญดี ปล้องบริเวณนี้จะเชื่อมรวมกัน มีรยางค์ท่ีสาคัญหลายอยา่ ง และ เป็น
ศูนยร์ วมของระบบประสาทและอวยั วะรบั ความรู้สกึ (Cephalization)

สง่ิ ห่อหมุ้ รา่ งกาย (Integument)
ส่ิงห่อหุ้มร่างกายของอาร์โทรปอดประกอบด้วยโครงรา่ งภายนอกซ่ึงเปน็ ส่วนเปลอื กท่ีแข็งเน่ืองจาก
เป็นคิวติเคิลที่มีไคตินเป็นสว่ นประกอบ ถัดเข้าไปเป็นเยอ่ื บุผวิ หรืออิพเิ ดอรม์ สิ ติดอยู่กับเยื่อฐาน (Basement
Membrane) อพิ ิเดอร์มิสร้างคิวติเคิล ซ่งึ มีสารประกอบทางเคมที ่ีสาคัญ คอื

67

1. ไคติน (Chitin) เป็นโพลีแซคคาไรด์ (Polysaccharide) คล้ายกับเซลลูโลส แต่มีไนโตรเจนอยู่ ใน
โครงสร้างด้วย โครงสร้างทางเคมีเป็น N-acetyl-D-glucosamine มีสมบัติที่ไม่ละลายในน้าในด่างหรือกรด
ออ่ น ๆ

2. โปรตีน (Protein) ประกอบด้วยอาร์โทรโปดีน (Arthropodin) และรีชิลลิน (Resilin) โปรตีน
ดงั กลา่ ว สามารถเปลย่ี นรปู ของโมเลกุลทาให้เกิดการแขง็ ตัวของโปรตนี (Sclerotization)

3. ลิปิด (Lipid) ข้ีผึ้ง (Wax) เป็นส่วนประกอบที่อยู่เฉพาะบรเิ วณผิวบนสดุ ของคิวติเคิล ช่วยป้องกนั
การระเหยของนา้ ในตวั

4. สารหินปูน (Calcium Carbonate) พบสะสมอยูท่ ั่วไปในคิวติเคิล ส่วนใหญ่อยู่ในรูปของแคลไซท์
(Calcite) ถ้ามีมากก็จะทาให้ผิวตัวจะแข็ง เช่น กระดองปู ถ้ามีน้อยผิวตัวก็จะน่ิมลง เช่น ผิวตัวของตั๊กแตน
เปน็ ต้น

โดยท่วั ไปคิวตเิ คลิ จะเรยี งตัวเปน็ ชนั้ ๆ ประกอบดว้ ย
1. อิพิควิ ติเคิล (Epicuticle) เป็นช้นั นอกสุด มแี ตล่ ปิ ิด และข้ผี งึ้ ไมม่ ไี คตนิ
2. โปรคิวทิเคิล (Procuticle) เป็นช้ันที่หนา มีไคติน โปรตีน แคลเซียม และเม็ดสีช้ันนี้มักจะแบ่ง
ออกเป็นสองชั้นย่อยเรียงจากด้านนอกเข้ามาคือ เอกโซคิวติเคิล ( exocuticle) และเอนโดคิวติเคิล
(Endocuticle) ทัง้ สองชัน้ น้ีจะมีความหนาบางต่างกนั ไปในสัตวแ์ ต่ละชนิด

ปลอ้ งและรยางค์ (Segments and appendages)
ปล้องแตล่ ะปลอ้ งของอารโ์ ทรปอดจะมโี ครงสรา้ งคล้าย ๆ กนั คอื จะมคี ิวติเคลิ เป็นเปลอื กหุ้มปลอ้ งแต่
ละปล้อง เรียกว่า สเคลอไรท์ (Sclerite) ซึ่งจะมี 4 ส่วนคือ แผน่ หลงั (Turgum) แผน่ ทอ้ งเป็น (Sternum) และ
แผ่นข้างสองแผ่น (Pleuron) แผ่นหลงั จะเป็นแผ่นที่หนากว่าแผ่นอื่น ๆ และในบางสว่ นของรา่ งกายเทอกมั ของ
ปล้องหลายปลอ้ งจะเชือ่ มรวมกนั เปน็ แผน่ ใหญ่ เช่น กระดองปหู รือสว่ นหัวของกุ้ง เปน็ ตน้ เปลือกของปล้องแต่
ละปล้องจะมีเยื่อเช่ือม (Articular Membrane) พับทบอยู่ภายในทาให้งอและเหยียดตัวในการเคลื่อนไหวได้
Podomere รยางค์ของอาร์โทรปอดประกอบด้วยข้อหลายข้อ แต่ละข้อเรียกว่าโปโดเมียร์ (Podomere)
ระหว่าง โปโดเมียร์จะมี Articular Membrane เช่นเดียวกับปล้องลาตัว เย่ือน้ีจะต้องรับน้าหนักของลาตัว
และเวลา ปุ่มเข้าภายในระหว่างข้อจะเกิดจุดสมั ผัสซึ่งจะมกี ารเสียดสีกัน ตรงจุดสัมผัสจะเปน็ คิวติเคลิ ท่หี นา
เรยี กว่า คอนไดล์ (Condyle) หรือฟาลครมั (Falcrum) ซง่ึ เป็นศนู ยใ์ นการยกลาตัวข้นึ ลง และยงั เป็นการเสรมิ
ขอ้ ตอ่ ให้แขง็ แรงเพอื่ ใหส้ ามารถแบกรับนา้ หนักตัวได้ คอนไดลอ์ าจมีเพยี งข้างเดยี ว หรือมีสองขา้ งตรงข้ามกัน

ระบบกลา้ มเนอื (Muscular System)
อาร์โทรปอดมีระบบกลา้ มเน้ือทเ่ี จริญดี กล้ามเนื้อส่วนใหญ่เป็นกลา้ มเนื้อลายเป็นมัดสัน้ ยึดระหวา่ ง
ปล้องของลาตัวและระหว่างโปโดเมียร์ของรยางค์ โดยท่ีกลา้ มเน้ือจะผ่านข้ามข้อต่อไปเกาะกบั เปลือกเรียกว่า
อโปดีม (Apodeme) หรืออโปดีมอาจเป็นสันยื่นเข้าไปภายในเพ่ือให้กล้ามเนื้อเกาะ กล้ามเน้ือของอาร์โทร
ปอดจะมี 2 ชดุ ทางานตรงข้ามกัน กลา้ มเน้ืองอตัว (Flexor Muscle) มีขนาด ใหญ่มักอย่ทู างด้านท้อง ทาให้ตวั
งอได้ กลา้ มเน้อื เหยยี ดตัว (Extensor Muscle) มขี นาด เล็กกว่าและอยู่ตรงขา้ มกล้ามเนอ้ื งอตัว กล้ามเน้ือของ
อาร์โทรปอดมีเส้นใยกล้ามเนือ้ (Muscle Fiber) น้อยและมเี ซลล์ประสาทสง่ ความรูส้ ึก (Motor Neuron) ทีจ่ ะ
กระตุ้นการทางานของกล้ามเนื้อจานวนน้อย เซลล์ประสาทส่งความรู้สึกมี 2 ชนิดคือ ชนิดท่ีทาให้เส้นใย
กล้ามเนื้อหดตัวอย่างรวดเร็ว (Fast Fibers) และชนิดที่หดตัวช้า (Slow Fibers) ทาให้มีการหดตัวของ
กล้ามเนื้อติดต่อกันได้นาน (Toniccontraction) เซลลป์ ระสาทสง่ ความรู้สึก 1 เซลล์จะสามารถควบคุมการ

68

ทางานของเส้นใยกล้ามเน้ือได้หลายเส้นการทางานของกล้ามเน้ือเป็นผลจากการกระตุ้นของแอกซอนไม่ได้
ขน้ึ กบั สมบัตขิ องกล้ามเนอื้ อารโ์ ทรปอด เป็นสตั วไ์ ม่มีกระดกู สันหลงั ทเ่ี คลอื่ นไหวได้ดีท่ีสุดเมอื่ เทยี บกบั สตั ว์ไมม่ ี
กระดูกสันหลังอ่นื ๆ

ช่องตัวและระบบหมุนเวยี น (Coelom And Circulatory System)
ซีลอมของอาร์โทรปอดมีขนาดเล็ก โดยเฉพาะอย่างย่ิงช่วงที่เป็นตัวเต็มวัยซีลอมจะเหลืออยู่รอบ ๆ
อวยั วะสบื พันธุ์ (Gonocoel) เทา่ น้นั ช่องในลาตวั เกือบทั้งหมดจะเปน็ ชอ่ งเลอื ด (Hermocoal) แทรกกระจาย
อยู่ทั่วไปในช่องของลาตัว ซีลอมเป็นแบบคิโซซิลลัส (Schizocoelous) เช่นเดียวกับซีลอมของมอลลัส ส่วน
ระบบหมนุ เวยี นเปน็ ระบบเปดิ ประกอบไปด้วยหัวใจ เลือดของอาร์โทรปอดสว่ นใหญ่มีฮีโมไซยานนิ เป็นตัวจับ
ออกซิเจน บางชนิดมีฮีโมโกลบนิ บางชนิดมีฮโี มโกลบิน บางชนิดมีเกลด็ เลือด (Blood Platelet) เหมือนสัตว์
ชน้ั สงู
การแลกเปลี่ยนแกส๊ (Gas Exchange)
อาร์โทรปอดท่ีอยู่ในน้าจะใช้เหงือก (Gil) ในการแลกเปล่ียนแก๊ส ส่วนพวกที่ข้ึนมาอยู่บนบกอย่าง
สมบูรณ์จะมบี คู ลังก์ (Book Lung) หรือระบบทอ่ อากาศ (Tracheal System) ทาหน้าทแ่ี ทนพวกทีใ่ ชเ้ หงือก
จะนาออกซเิ จนท่ลี ะลายอยู่ในน้าเข้าไปในแผน่ เหงอื ก ดงั นัน้ เหงอื กจะต้องชุม่ ชน้ื อยู่เสมอจงึ จะ แลกเปล่ียนแกส๊
ได้ พวกนี้จึงข้ึนมาอย่บู นบกไดช้ ่ัวคราวเทา่ นน้ั ส่วนพวกทใี่ ช้บุค ลงั ก์ และระบบทอ่ อากาศ จะนาออกซิเจนจาก
อากาศเขา้ ไปตามทอ่ เขา้ สู่เนอื้ เยอ่ื โดยตรง การแลกเปล่ยี นแกส๊ จงึ มปี ระสทิ ธิภาพมาก กว่าอาร์โทรปอดทอ่ี ยู่ใน
นา้
ระบบทางเดนิ อาหาร (Digestive System)
ท่อทางเดินอาหารของอาร์โทรปอดแบ่งออกเปน็ 3 ตอน คอื
1.ท่อทางเดินอาหารตอนตน้ (Fore Gut) หรอื สโทโมเดียม (Stomodeum) ผนังท่อด้านในบุด้วยคิวติ
เคลิ ทางเดินอาหารสว่ นนป้ี ระกอบดว้ ยปาก หลอดอาหาร กระเพาะอาหาร
2.ท่อทางเดินอาหารตอนกลาง (Mid Gut) จากต่อมน้าย่อยเข้ามาเปิด จึงมีหน้าที่ย่อยอาหาร ดดู ซึม
อาหาร
3. ทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนปลาย (Hind Gut) หรือพรอคโตเดริ ม์ (Proctodeum) อวยั วะตา่ ง ๆ ในทอ่
ทางเดินอาหารแต่ละส่วนจะแตกต่างกนั ไปในสัตว์แตล่ ะกลุ่ม เช่น กระเพาะ อาหาร อาจจะอยูใ่ นท่อทางเดิน
อาหารตอนต้นหรือตอนกลางก็ได้ ข้ึนอยู่กับโครงสร้างของลาตัวและเช่นเดียวกับลาไส้จะอยู่ในส่วนของท่อ
ทางเดินตอนกลางหรือตอนปลายกไ็ ด้

ระบบขบั ถา่ ย (ExcretorySystem)
อวัยวะขับถา่ ยของเสียเปล่ียนแปลงมาจากทอ่ ซลี อม (Coelomoduct) เป็นต่อมอยู่ตามโคนของรยางค์
ต่าง ๆ เช่น ต่อมคอกชา (Coxa Gland) ต่อมแอนเทนนา (Antennal Gland) ผนังท่อจะดูดซับเอาของเสียที่
เปน็ สารประกอบไนโตรเจน (Nitrogenous Waste) มาลพิเจียน ทบู ลู (Malpighian Tubule) ซ่งึ เป็นเสน้ ฝอย
อยู่รอบ ๆ ท่อทางเดินอาหารตอนท้าย จากเลือดเข้ามาในท่อ และเปลี่ยนรูปเป็นผลึกกัวนิน (Guanine
Crystal) ผลึกของเสียจะเข้าสทู่ ่อทางเดินอาหารและปนออกมากบั กากอาหาร ของเสียจากต่อมคอกซาและ
ต่อมแอนเทนนาเป็นแอมโมเนยี หรือกรดยูริค

ระบบประสาท (Nervous system)

69

อาร์โทรปอดมีระบบประสาทที่เจรญิ ดี และมีการรวมศูนย์อยทู่ ีส่ ่วนหัว (Cephalization) และสว่ น หวั
มีอวยั วะรบั ความรู้สึกท่สี าคญั อยู่หลายอยา่ ง เช่น ตา หนวด รยางค์รอบปาก ปมประสาทที่ส่วนหวั จะ มขี นาด
ใหญ่เป็นส่วนของสมอง และมีปมประสาทตามข้อปล้องตา่ ง ๆ ของลาตัวอีกหลายปม ปมประสาทจะเช่ือมตอ่
กันดว้ ยเสน้ ประสาท (Ventral nerve cord) 1 คู่ อาร์โทรปอดชน้ั สงู มีจานวน ปมประสาทนอ้ ยลง เพราะมักจะ
มีการรวมตัวของปมประสาทหลายปมมาเป็นปมประสาทขนาดใหญ่ เส้นประสาท (Nerve Cord) 2 เส้นก็
มักจะมาชดิ ติดกนั รวมเป็นเส้นเดยี ว

อาร์โทรปอดมอี วยั วะรบั ความรู้สกึ หลายประเภทแตกตา่ งกันไปในแต่ละกลุ่มซง่ึ จะไดก้ ลา่ วถงึ ใน แต่ละ
Class ตอ่ ไป

ระบบสืบพนั ธ์ุ (Reproductive System)
อาร์โทรปอดมีเพศแยกเกือบท้ังหมด ยกเว้นพวกที่ยดึ เกาะอยกู่ บั ท่ี เช่น เพรียงคอห่าน (Lepas sp.) มี
เพศรวม ตัวผู้และตัวเมียมักจะมีลักษณะภายนอกบางอย่างที่แสดงความแตกต่างระหว่างเพศ ( Sexual
Dimorphism) อวยั วะท่แี สดงความแตกต่างระหวา่ งเพศมักพบท่หี นวด รยางคอ์ ก รยางคท์ ้อง อวัยวะสืบพันธุ์
คือ รังไข่ และอัณฑะจะมีเป็นคู่ ตาแหน่งจะแตกต่างกันไป แต่จะอยู่ใกล้กับ ช่องสืบพันธุ์เสมอ ช่องสืบพันธุ์
อาจจะเป็นช่องเดียวหรือเป็นคู่ก็ได้ และมักจะอยู่ที่โคนของรยางค์ขาเดิน การสืบพันธุ์มักจะมีการจับคู่
(Copulation) โดยเพศผู้จะดัดแปลงรยางค์บางอันมาทาหน้าท่ียึดเกาะตัวเมีย และทาหน้าที่ส่งสเปริ ์มเขา้ ไป
ปฏิสนธิกับไข่ พวกท่ีอยบู่ นบก การปฏิสนธิจะเป็นแบบปฏิสนธิภายในตวั และสเปิร์มจะอยใู่ นรูปของสเปิรม์ มา
โทฟอร์ พวกท่ีอยู่ในน้า การปฏิสนธิมไี ดท้ ัง้ แบบปฏิสนธภิ ายในและภายนอกตัว
ไข่มไี ข่แดงมากตัวออ่ นทฟี่ กั ออกมาสว่ นใหญจ่ ะมรี ูปร่างไมเ่ หมือนพอ่ แม่แตจ่ ะมกี ารเจริญเติบโต พร้อม
ท้ังพัฒนารูปร่างไปทีละขั้นตอนจนเป็นตัวเต็มวัย (Metamorphosis) ดังนั้น จึงมีหลายระยะแต่ละระยะมีช่อื
เรยี กตา่ ง ๆ กนั ไป

อารโ์ ทรปอดหลายชนิดมกี ารสบื พันธแุ์ บบพาร์ธใี นเจเนซิส ซึ่งมกั จะพบในไรน้าทมี่ ีขนาดเลก็ เชน่ ดังนนั้
ตวั อ่อนของอารโ์ ทรปอด ไรแดง (Moina Macrocopa)

การลอกคราบ
เนือ่ งจากอาร์โทรปอดมเี ปลอื กแขง็ การเจรญิ เติบโตโดยการเพิ่มขนาดไมอ่ าจจะทาไดต้ ลอดเวลา ดงั นัน้
จึงมกี ารลอกคราบเพอื่ ถอดเอาเปลือกอนั เดมิ ออกและขณะท่ีเปลือกทีส่ ร้างขน้ึ ใหมย่ ังไมท่ นั แข็งตวั นั้น ร่างกาย
สามารถเพ่มิ ขนาดขนึ้ ไดเ้ ตม็ ท่จี นกระท่งั เปลอื กใหม่แขง็ ตวั จงึ หยุดเพม่ิ ขนาด การลอกคราบใน ระยะตัวออ่ นจะ
มจี านวนครงั้ มากกวา่ ตอนที่เปน็ ตัวเตม็ วัยแลว้ จานวนครัง้ ในการลอกคราบยังแตกต่าง กนั ไปในอาร์โทรปอดแต่
ละชนิด
กระบวนการลอกคราบเกิดข้ึนโดยท่ีเซลลอ์ พิ เิ ดอร์มิสเจรญิ เตบิ โตเพ่มิ ขนาดอยา่ งรวดเรว็ และ สร้างชน้ั
อิพิคิวทิเคิล (Epicuticle) ใต้คิวทิเคิลอันเดิม ต่อจากนั้นจะมีเอนไซม์พวกโพรทีเอส (Protease) ไคทิเนส
(Chitinase) มาย่อยสลายคิวทิเคลิ อันเดมิ ทาใหค้ วิ ทเิ คิลอันเก่าแยกตัวออกจากควิ ทิเคิล อันใหมแ่ ล้วจึงจะสรา้ ง
ช้ันโพรคิวทิเคิล (Procuticle) ในคิวทิเคิลอันใหม่ และดันคิวทิเคิลอันเดิมหลุดออกไป คราบเกา่ ที่หลดุ ออกไป
เรียกว่า เอ็กซูเวียม (Exuvium) มีลักษณะเหมือนกับตัวอาร์โธรพอดก่อนลอกคราบอาร์โทรปอดท่ีลอกคราบ
เสรจ็ ใหม่ ๆ ตวั จะยังนมิ่ เพราะยงั ไมม่ กี ารแขง็ ตัวของช้ันโปรตนี และการสะสมของ แคลเซียม จงึ เป็นชว่ งทตี่ ้อง
คอยหลบซอ่ นตัวใหพ้ น้ จากอันตราย

การจาแนกประเภท

70

Phylum Arthropoda (Hickmann, 1979)
Subphylum Trilobita – Trilobite

Subphylum Chelicerata
Class MerOstomata - แมงดาทะเล
Class Pynogonida - แมงมุมทะเล

Class Arachnida แมงมุม แมงปอ่ ง เหบ็ ไร
Subphylum Mandibulata

Class Crustacea กุ้ง ปู ไรนา ฯลฯ

Class Diplopoda กงิ กอื
Class Chilopoda - ตะขาบ
Class Pauropoda Pauropus sp.

Class Symphyla - garden centiped
Class Insecta - แมลง

Subphylum Trilobitomorpha

สัตว์ใน Suphylum Trilobitomorpha ได้สูญพันธ์ุไปประมาณ 200 ล้านปีมาแล้ว สันนิษฐานว่า
ไตรโลไบต์ (Trilobite) มีชีวิตอย่ตู ้งั แต่ยคุ แคมเบรยี น (Cambrian) ปัจจุบันพบซากดึกดาบรรพ์ จานวนมากอยู่
กับก้อนหิน โครงร่างของซากดึกดาบรรพ์นี้ค่อนข้างจะสมบูรณ์ เห็นรูปร่างชัดเจน ทาให้ สามารถคาดหมาย
รูปร่างทแ่ี ทจ้ รงิ

ไตรโลไบต์ ลาตัวรูปไข่ ขนาดตั้งแต่ 2.67 เซนติเมตร มีผิวตัวแข็ง ปกคลุมด้วยคิวติเคิล มีแคลเซียม
คาร์บอเนตสะสมในบางบรเิ วณ รา่ งกายของไตรโลไบต์แบ่งเป็นสว่ นหัว (Cephalon) และสว่ นลาตวั (Runk) ซ่งึ
มสี ว่ นอกและไพจิเดียม ลาตัวเป็นปล้องประมาณ 20 ปลอ้ ง ดา้ นหลงั มรี อ่ งตามยาวพาดอย่สู องรอ่ ง ทาใหแ้ บ่ง
ลาตัวเปน็ 3 สว่ น อันเป็นทมี่ าของชื่อ Subphylum ส่วนหัวมหี นวด 1 คู่

ส่วนลาตัวมีรยางค์ขาเดินปล้องละ 1 คู่ รยางค์ขาเดินมีลักษณะแตกเป็นสองแขนง (Biramous)
คล้ายกับพาราโพเดียมของโพลีคีต และทาหน้าท่ีแลกเปลี่ยนแก๊สด้วย ปล้องสุดท้ายเรียกว่าไพจิเดียม
(Pygidium) ไม่มรี ยางค์ รยางค์ของมนั คล้ายกบั พาราโปเดยี มของโพลคี ตี ไมม่ ไี ต ไม่มซี ีเลีย

Subphylum Chelicerata

สตั ว์ใน Subphylum Chelicerata เปน็ กลุ่มทข่ี นึ้ มาอยบู่ นบกไดอ้ ย่างดี ถึงแม้วา่ บางกลุ่มจะยังคงอยู่
ในทะเลกต็ าม ส่วนใหญจ่ งึ เป็นสตั ว์บก และมีจานวนชนิดมากรองจากแมลง ลักษณะเด่นชองคีลเิ ซอเรทกค็ อื
ลาตัวแบ่งออกเป็นสองส่วน ลาตัวส่วนหน้าเรียกว่า โปรโซมา (Prosoma) ซ่ึงในระยะตัวอ่อนจะมี 8 ปล้อง
ลาตัวส่วนท้ายเรยี กว่า (Opisthosoma) ลาตัวสว่ นหน้าของตัวเต็มวยั จะมีปล้องทเี่ ช่ือมรวมกนั ทางดา้ นหลงั เปน็
แผน่ เดียวกันทาใหน้ บั จานวนปลอ้ งไดย้ าก ลาตัวส่วนนี้มีรยางค์ 6 คู่ คู่ท่ีอยูห่ นา้ สดุ เป็นขอ้ ส้ัน ๆ 3-4 ขอ้ ปลาย
เปน็ ก้ามหนีบมีชอื่ เฉพาะวา่ คิลเิ ซอรา (Chelicera) เป็นรยางคบ์ นปล้องที่ 2 คูถ่ ดั มามีขนาดยาวกวา่ มีปลอ้ ง 6-
7 ขอ้ เรียกวา่ เพดดิพาล (Pedipalp) ปลายมกั จะมีก้ามหนีบ เช่นเดียวกัน อกี 4 คู่ทเ่ี หลอื เป็นขาเดิน โปรโซมา
จะมีตา (Ocelli) หลายคู่ แตไ่ มม่ หี นวด

1.Class Merostomata

71

สัตว์ใน Class Merostomata ได้แก่แมงดาทะเล (King crab, horseshoes crab) แมงดาทะเลเป็น
สัตว์ที่โบราณมากกลุ่มหนึ่ง มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคออร์โดวิเชียน (Ordovician) และสูญพันธ์ุไปเกือบหมด เหลอื
เพียง 3 สกุล 4 ชนิดเท่านั้นคือ Limulus Polyphemus , Tachyplus Gigas , Tachyplius Tridendatus
และ Carsinoscorpios Rotundicauta ซากดึกดาบรรพ์ของพวกท่ีสูญพนั ธุ์ไปแล้วมรี ูปร่างเหมือนกับแมงดา
ทะเลใน ปัจจุบัน แสดงว่ามีการเปล่ยี นแปลงน้อยมากหรอื ไม่มีวิวัฒนาการเลย แมงดาทะเลจึงจดั เปน็ Living
Fossil ชนดิ หนง่ึ แมงดาทะเลพบในทะเลและน้ากรอ่ ยเท่านั้น

ลักษณะทวั่ ไป (General Characteristics)
แมงดาทะเลมีโพรโซมาหรือเซฟาโลธอแรกซ์เป็นแผ่นกว้างโค้งรูปคร่ึงวงกลมเหมือนเกอื กม้า ลาตัว
สว่ นน้ีมีตาข้าง (Lateral Eye) 1 คู่ ซ่ึงเป็นตาประกอบ มีออมมาทิเดยี ม (Ommatidium) หลายรอ้ ยหนว่ ยท่ีรบั
ภาพไมไ่ ด้ แตส่ ามารถจับการเคลอ่ื นไหวของสง่ิ ตา่ งๆได้ นอกจากนี้ยงั มตี ากึ่งกลาง (Median Eye) ขนาดเลก็ อกี
หลายอนั ทาหนา้ ทร่ี ับแสง รยางคบ์ นโพรโซมามี 6 ค่เู รียงจากส่วนหัวเข้าไปคือ
1. คลเิ ซอรา ปลายรยางคเ์ ปน็ กา้ มหนีบขนาดเลก็ 1 คู่
2. เพดิพาลป์ 1 คู่ ปลายรยางค์เป็นก้ามหนบี และขอ้ สุดท้ายของตวั ผ้จู ะโปง่ เป็นกระเปาะ ปลายสดุ งอ
เป็นตาขอ
3. ขาเดิน 4 คู่
4. คิลาเรีย (Chilaria) เป็นติ่งเลก็ ๆ ยังไม่ทราบหน้าที่แน่ชัด อยู่ท่ีปลอ้ งท่ี 8 บริเวณคอกซา ของเพดิ
พาล กับคอกชาของขาเดิน 3 คู่แรกจะมีแผงขนแข็งอยู่ท่ีรอบด้านใน เรียกว่า นาโทเบส (Gnathobase) ช่วย
กรองอาหารเขา้ ปาก ขาเดนิ คสู่ ดุ ทา้ ยไมม่ ีนาโทเบส แตจ่ ะมอี วัยวะ ทาความสะอาดเหงือกเรยี กวา่ แฟลเบลลมั
(Flabellum) ลาตัวส่วนท้าย (Opisthosoma) เชื่อมต่อกับส่วนหน้าโดยมีโครงสร้างคล้ายบานพับ และ
กล้ามเน้ือยึดเอาไว้ ทาให้ลาตัวส่วนน้ีขยับขึ้นลงได้ ขอบท้ังสองข้างมีหนามข้างละ 6 อัน หนามเหล่านี้
เคลือ่ นไหวได้ (Movable Spine) ชว่ ยรบั ความรู้สึก รยางคค์ แู่ รกของโอพิสโธโซมา คอื คิลาเรยี (Chilaria) ซ่งึ
เชือ่ มตดิ ไปกบั โพรโชมาในระหว่างการพฒั นาเอมบรโิ อ เข้าใจวา่ จะใชใ้ นการผลักชนิ้ ส่วนของอาหารไป ข้างหนา้
รยางค์ที่สาคัญอีกสองอย่างคือ แผ่นสืบพันธ์ุ (Genital Operculum) ขนาดใหญ่ 1 แผ่น และแผ่น เหงือก
(Book Gil) 5 คู่ แผน่ เหงือกแต่ละขา้ งจะมีแผ่นเหงอื กย่อย (Gill Leaflet) จานวนมาก สว่ นทา้ ยสุด ของลาตวั มี
หางซ่ึงเกิดจากเทอรก์ มั ของปลอ้ งสดุ ท้ายเปลย่ี นรูปไป หางแมงดาทะเลทาหน้าทย่ี นั พนื้ เพอ่ื ให้ ตวั พลิกในกรณที ี่
หงายท้อง
ระบบทางเดนิ อาหาร (Digestive System)
แมงดาทะเลกนิ อาหารโดยการกรองแพลงก์ตอนผา่ นนาโทเบสเข้าปาก หลอดอาหารแข็งแรงมผี นัง
หนาช่วยบดอาหาร กระเพาะอาหารและลาไสส้ ั้น ทวารหนักเปิดออกทีโ่ คนหาง
ระบบหมนุ เวียนแก๊ส (Gas Circulation)

หัวใจของแมงดาทะเลเป็นท่อยาวต้ังแต่โพรโซมาจนถึงโอพิสโธโซมา มีรูเปิดเข้าหัวใจ (Ostal 8 คู่ มี
ลิ้น (Valve) ปิดเปิด เลือดใช้แล้วจะรวมอยู่ในแอ่งเลือด (Hemocoelic Sinus) และส่งเลือดไปฟอกท่ีแผ่น
เหงือก เลือดมีฮีโมโซยานินอยู่ในพลาสมา มีอมีโบไซต์ทาให้เลือดแข็งตัว และมี Phagocytosis เหมือนเม็ด
เลอื ดขาว

ระบบขบั ถา่ ย (ExcretorySystem )
แมงดาทะเลมตี ่อมคอกชาน (Coxal gland) อยูใ่ กล้โคนขาเดนิ 4 คู่แรก ปลายทอ่ ขับถ่ายเปดิ ออก ท่ี
ขาเดนิ คู่สุดท้าย
ระบบสืบพนั ธ์ุ (Reproductive System)

72

รังไข่ และอัณฑะ อยู่ติดกับลาไส้ เมื่อเติบโตเต็มที่มักจะขยายออกไปเต็มด้านหน้าของโพรโซมา เมอ่ื
เจริญเตบิ โตเตม็ ที่ ทอ่ นาไข่ และทอ่ นาสเปริ ์ม เปิดออกทช่ี ่องสบื พนั ธ์ุ ใต้แผน่ สบื พนั ธ์ุ (Genital Operculum)
การจบั คู่ผสมพนั ธข์ุ องแมงดาทะเลจะมีความสัมพันธก์ ับนา้ ข้นึ นา้ ลง ขณะน้าลงมักจะมกี ารรวมกลมุ่ ของแมงดา
ทะเล เพื่อผสมพันธุ์ ตัวผู้จะใช้ตาขอท่ีอยู่ตรงปลายสุดของพิพาลปเ์ กาะโพรโซมาของตัวเมยี ไว้และคลานตาม
ตัวผู้ก็จะปล่อยสเปิรม์ ออกมาปฏิสนธิกับไข่ หลังจากนั้นจะกลบไข่ไว้โดยไม่มกี ารดูแลไข่ ไข่ฟักออกมา เป็นตวั
อ่อนไตรโลไบต์ (Trilobite Larva) มีรปู รา่ งคล้ายตวั เต็มวัยเพยี งแตม่ ีหางสั้นมาก

แมงดาทะเลในประเทศไทยทพี่ บอยู่เสมอมีสองชนิดคอื
1. แมงดาจาน (Tachypleus Gigas) เป็นแมงดาขนาดใหญ่ หางเป็นสนั แหลม มีรูปหน้าตัดของ หาง
เป็นรูปสามเหล่ียม จึงมีชอ่ื เรียกอีกอย่างหนึ่งวา่ แมงดาหางเหลย่ี ม คาราเพส (Carapace เปลอื กด้านหลงั ของ
โพรโซมา) ค่อนขา้ งเรยี บ มีขนแข็ง ๆ บนคาราเพสน้อยมาก
2. แมงดาถ้วย หรือเหรา (เห-รา) (Carsinoscorpius Rotundicauta) มีขนาดเล็กกว่าแมงดาจาน
ดา้ นหลงั ของหางโค้งมน ภาพหน้าตัดของหางจะกลม จึงเรียกวา่ แมงดาหางกลม คาราเพสจะมีขนแขง็ จานวน
มากและมีสีส้มหรือ สีส้มหรือสีน้าตาล จึงมีช่ืออีกอย่างหน่ึงว่าแมงดาไฟ และมีรายงานเสมอว่ามีผู้นาไข่ไป
รับประทานแลว้ ทาให้เกิดอาการผิดปกตติ า่ งๆ เช่น ทอ้ งเสยี หรือบางครง้ั บางฤดผู ้รู บั ประทานโดยไม่ ทาใหส้ ุก
เสยี กอ่ นจะมีอาการชาที่ปากและลน้ิ หายใจไมอ่ อก บางรายเสยี ชวี ติ สันนษิ ฐานว่าในบางฤดู แมงดาชนิดนี้กิน
แพลงกต์ อนทีส่ รา้ งพษิ ได้จงึ มพี ิษสะสมอยู่ในตัว เมอื่ นามารับประทานจะได้รับพษิ ซึ่งเปน็ พิษทมี่ ีผลต่อประสาท
(Neurotoxin) ไม่ได้สลายตัวไป จึงทาให้มีอาการดงั กล่าว
2.Class Pycnogonida
สัตว์ในคลาส Pycnogonida ได้แก่ แมงมุมทะเล (Sea Spider) ขนาดเล็กประมาณ 1-10 มิลลเิ มตร
อาศัยขาคลา้ ยแมงมุม จึงเรยี กว่า แมงมุมทะเล แต่โครงสร้างอ่ืนๆแตกต่างไปจากแมงมมุ มาก ตัวแมงมุมทะเล
ประกอบไปด้วยส่วนหัว (Cephalon) และลาตัว (Trunk) ส่วนหัวเป็นแท่งส้ันมีตา 4 คู่ ด้านหน้าเป็นงวงยืน
ออกไป ส่วนลาตัว 4 ปลอ้ ง ปลอ้ งแรกเช่ือมติดกบั หวั ระยางค์ประกอบด้วย คลิเซอรา ขนาดเล็กมากหรอื อาจไม่
มีเพดพิ าลปเ์ ป็นข้อตอ่ สน้ั ๆ ตัวผมู้ ี Origerous Leg รยางค์ประกอบดว้ ยรยางค์ขนาดเลก็ ซึง่ ตวั ผู้จะใชอ้ ุ้มเอมบริ
โอท่ีกาลงั เจรญิ และสาหรับตวั เมียจะลดหายไป ถัดไปเป็นรยางคข์ าเดิน 4 คู่ (บาง ชนิดมี 5-6 คู่) ขาเดินยาว
มาก ปลายสุดงอเป็นตาขอใช้เกี่ยวยึดกบั วัตถุในทะเล แมงมมุ ทะเลเปน็ พวกทกี่ ินสัตว์ หรอื เป็นปรสติ ภายนอก
ของสัตว์ใน Phum Chidaria และหอย หลายชนิด
3.Class Arachnida

Class Arachnida เป็นคลาสท่ีใหญ่ท่ีสุดในดีลิเซอราทา มีจานวนชนิดของสัตว์ประมาณร้อยละ
99 ของดีลิเซอราทาท้ังหมด โดยทั่วไปมีขนาดเล็ก ชอบอาศัยอยู่ตามพื้นดินบรเิ วณที่ร่มใต้กองวัตถุต่างๆ เช่น
ขอนไมก้ ้อนหินเศษใบไม้แห้ง นบั วา่ เปน็ อารโ์ ธรพอดกลมุ่ แรกท่ีปรบั ตวั ขึ้นมาอยู่บนบก เช่น แมงมุม แมงปอ่ ง ไร
เหบ็ เป็นตน้ ลักษณะเด่นของอาเรชนดิ า ทส่ี าคญั คอื

1. ลาตัวแบ่งออกเป็นสองส่วนคือ โพรโซมาและโอพสิ โธโซมา โพรโซมามีรยางค์ 6 คู่ ดีลิเซอรา และ
เพดพาลปเ์ จรญิ ดมี าก ทาหนา้ ทหี่ ลักในการลา่ เหยอ่ื และช่วยสืบพันธ์ุ โอพสิ โธโซมาไมม่ ีรยางค์ หรือถา้ มีก็มีน้อย
ปล้องของโพรโชมาและโอพิสโธโซมาเช่ือมกันทางด้านหลัง จึงอาจเรียกโพรโซมาว่า เซฟาโลธอแรกซ์
(Cephalothorax) และเรยี กโอพิสโธโซมาว่า สว่ นทอ้ ง (Abdomen)

2. อเรชนิดา ส่วนใหญ่มีปากชนิดปากดูด กินอาหารโดยการฆ่าเหย่ือด้วยเข้ียวพิษ และส่งน้าย่อย
ออกมาย่อยเหยื่อนอกตวั อาหารยอ่ ยแล้วอย่ใู นรูปของเหลวจะถูกดดู เขา้ ไปในกระเพาะ

73

3. ผิวตัวจะมีขนแข็ง (Tactile Hair) ทาหน้าที่สัมผัส มีจานวนมากกระจายอยู่ทั่วไป และจะออง
หนาแนน่ บริเวณรยางคต์ า่ งๆ

แมงมมุ
แมงมมุ เปน็ สัตว์ทม่ี คี วามสาคัญในดา้ นการเกษตรมากกลมุ่ หนงึ่ ใน มนษุ ยเ์ รามาก ถงึ แมว้ า่ แมงมมุ บาง
ชนิดอาจจะมีพิษร้ายแรงต่อคน แมงมุมอาศัยอยู่ตามต้นไม้ ฯ แมงมุมมีประมาณ 36,000 ชนิด โดยท่ัวไปมี
ขนาดเล็ก เฉพาะส่วนลาตัวยาวประมาณ 1-2 เซนติเมตร และมีทั้งชนิดที่ขุดรูอยู่ในดิน ส่วนใหญ่จะสร้างใย
(Web) เพื่อใช้ดักจับเหยื่อ แต่ก็มีหลายชนิดท่ีไม่สร้างไง แพร่กระจายท่ัวไปในเขตอบอุ่นและเขตร้อน วิชาท่ี
ศึกษาเก่ยี วกับแมงมุมโดยเฉพาะเรียกว่าวชิ า Areation

ลกั ษณะท่วั ไป (General Characteristics)
ลาตัวของแมงมุมค่อนข้างนุ่มเนื่องจากคิวติเคิลบาง โพรโซมาและโอพสิ โธโซมามีกา้ นสน้ั เรียกว่าเพ
ดีเซล (Pedicel) ยึดระหว่างกัน โพรโซมาขนาดเล็ก ส่วนโอพิสโธโซมาขนาดใหญ่ มีลักษณะ กลมหรือรูปไข่
รยางค์ดีลเิ ซอรามีลกั ษณะเป็นเขย้ี วเรียกว่า แฟงก์ (Fang) ปลายเขยี วมที อ่ น้าพษิ มาเปิดออก ตอ่ มน้าพิษจะอยู่
ท่โี คนคีลิเซอรา หรอื อยูล่ ึกเข้าไปในตวั ข้อปลายสุดของรยางค์เพดพี าลจะงอเปน็ ตาขา่ ย และในตัวผู้บริเวณนจี้ ะ
โปงเป็นกระเปาะเรยี กวา่ Tarsal Organ ทาหนา้ ท่นี าสเปิรม์ เข้าไปปฏิสนธิกับไข่ของ ตัวเมยี ขาเดนิ ท้ัง 4 คู่บน
โพรโซมามีลักษณะเหมือนกันคือ ปลายสุดเป็นหนาม (Claw) ใช้เกี่ยวยึด ระหว่าง หนามมีกลุ่มขนขนาดเล็ก
เรียกว่า สโคพลู า (Scopula) ช่วยในการยึดเกาะเวลาปีนป่าย ลาตัวส่วนโอพสิ โธโซมาหรอื สว่ นทอ้ งไมม่ ีลกั ษณะ
การเป็นปล้อง ด้านท้องของสว่ นท้องค่อนไป ข้างหนา้ จะมชี ่องเปดิ ของบุค ลังก์ หรือทอ่ อากาศ 1 คู่ หรือมที ัง้
สองอยา่ ง เปน็ ช่องใหอ้ ากาศเขา้ ไปใน อวยั วะแลกเปลี่ยนแกส๊ ด้านทา้ ยจะมอี วยั วะสาหรบั ชกั ใย 1-3 คู่ เรยี กวา่
สปนิ เนอเรต (Spinnere! อวยั วะ นี้เป็นตุ่มสั้น ๆ เคล่ือนไหวได้ ต่อมเส้นใย (Silk Gland) ซึง่ อยู่ภายในส่วนทอ้ ง
จะมีทอ่ ส่งเสน้ ใยออกมาที่ สปินเนอเรต สารจากต่อมเสน้ ใยเปน็ ของเหลวพวกโปรตนี ซงึ่ เม่ือออกมาถูกอากาศ
ภายนอกจะแขง็ ตัว เป็นเส้นใยซงึ่ ทนทานไม่เป่อื ยยุ่ยง่าย แมงมุมแต่ละชนิดจะซักใยท่ีมรี ปู รา่ งเปน็ แบบเฉพาะ
ใยจะทาหน้าที่ ดักจับแมลง นอกจากนจ้ี ะใชใ้ นการหอ่ หุ้มไข่ ห่อหุ้มสเปิรม์ และใชโ้ หนตัวไปมา แมงมมุ ใชต้ อ่ ม
คอกซาหรือมาลพิเจยี น ทูบูลในการกาจัดของเสีย และที่ลาไส้ตอนท้ายมีต่อม เรคทอล (Rectal Gland) ทา
หนา้ ท่ีดดู น้า แรธ่ าตุพวกโพแทสเซยี มออกจากกากอาหารก่อนทีก่ ากอาหารจะ ถกู ขับออกนอกร่างกาย

ระบบประสาทและอวัยวะรบั ความรสู้ ึก(Nervous system and Sense Organ) ของแมงมมุ ไดแ้ ก่
1. ตา (Simple eye) 14 คู่ เรียงกันเป็นระเบียบอยู่ด้านหน้าของโพรโชมา ตารับภาพไม่ได้ ชัดเจน
เพียงแต่จับการเคลอื่ นไหวของภาพเทา่ นั้น มแี มงมมุ บางชนดิ เทา่ น้นั เชน่ Hunting Spider, Jumping
Spider สามารถมองเห็นภาพได้ แมงมุมที่อยใู่ นถ้ามตี จะไมม่ ตี าเลย
2. ขนรับความร้สู ึก (Sensory Hairs) เป็นขนแข็งขนาดเลก็ พบกระจายอยทู่ ั่วตัว ทาหน้าท่ีรบั สมั ผสั
เช่น กระแสลม การส่ันสะเทอื น และรับความร้สู ึกเก่ียวกบั สารเคมดี ้วย จึงมีชื่อเรียกเฉพาะหลาย ช่ือแตกต่าง
กันไปตามหนา้ ท่ี
แมงมมุ มีเพศแยก ตัวผู้จะมขี นาดเล็กกว่าตวั เมยี มาก ตัวผ้จู ะปล่อยสเปิร์มลงบนเสน้ ใยและคีบ มาเกบ็
ไว้ที่ Tarsal Organ และจะสอดเขา้ ไปยังช่องเพศของตัวเมีย สเปิร์มถูกนามาเกบ็ ไว้ในถุงรับสเปริ ์มของตวั เมยี
ก่อน หลังจากนั้นจงึ จะปฏิสนธิกับไข่ แมงมุมตัวเมียวางไข่และมใี ยมาหมุ้ เป็น ก้อนเรียกว่า Silk Cocoon ตัว
เมียอาจนาเอา Silk Cocoon น้ีติดไว้ที่ท้องหรือติดไว้ตามต้นไม้ ใบไม้ จนกระท่ังฟักออกเปน็ ตัว แมงมุมบาง

74

ชนิดดแู ลไข่และตวั อ่อนอยูร่ ะยะหน่งึ บางชนดิ ออกลกู เปน็ ตวั (Ovovi- Prarous) เอมบริโอไดร้ บั อาหารจากไข่
แดงเท่านนั้

Subphylum Mandibulata

เป็นอาร์โทรปอดที่มีสว่ นของปาก (Mouth Parts) เจริญดี ส่วนของปาก ประกอบด้วยรยางค์หลาย
แบบ และมีรยางค์รอบปากอีกหลายคู่ เป็นกลุ่มสัตว์ท่ีมีความสาคัญมากที่สุด ในอาร์โทรปอด เน่ืองจากมี
จานวนชนดิ มาก มปี ริมาณมาก เปน็ ประโยชน์ และใหโ้ ทษกับมนษุ ยท์ ัง้ ทาง ตรงและทางออ้ ม

4.Class Crustacea
ครัสเทเชียน (Crustaceans) ส่วนใหญ่อาศัยอย่ใู นทะเล ท่ีอาศัยอยู่ในน้าจืดมีน้อยชนิดกว่าใน ทะเล
มาก และบางชนดิ สามารถปรับตวั ขึ้นมาอย่บู นบกในทช่ี ้ืนไดด้ ี ขนาดรปู รา่ งของครสั เทเซียนแตกตา่ ง กนั มากมี
ตง้ั แตพ่ วกไรนา้ ขนาดเล็กไม่กมี่ ลิ ลิเมตรไปจนถึงปแู มงมมุ บางชนดิ มีความยาวรวมท้งั ขาถงึ 3 เมตร ครัสเทเชยี น
มลี ักษณะเด่น ๆ ดงั น้คี ือ
1. มหี นวด 2 คู่ (ยกเวน้ พวกทอี่ ยูบ่ นบกจะมี 1 ค)ู่
2. รยางค์ส่วนใหญ่จะเป็นแบบไบรามสั (Biramous)
3. ร่างกายแบ่งเปน็ สองสว่ นคือ เซฟาโลธอแรกซ์ (Cephalothorax) และ ท้อง (Abdomen) มีคารา
เพสคลมุ เซฟาโลธอแรกซ์
4. ส่วนปากจะมีรยางค์ 3 คู่ช่วยในการจับอาหาร เค้ียวอาหาร คือแมนดิเบิล (Mandible) 1 คู่ และ
แมกซลิ ลา (Maxilla) 2 | 2 คู่
5. ใช้เหงือกในการแลกเปล่ยี นแก๊ส
ลกั ษณะทั่วไป (General Characteristics)
ลาตวั ของครสั เทเชียนโดยท่วั ไปจะแบ่งออกเป็นสองสว่ นคือเซฟาโลธอแรซ์ ซงึ่ เปน็ ส่วนหวั กบั สว่ น ท้อง
จะมีจานวนปล้องแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด แต่ละปล้องจะมีรยางค์ 1 คู่ มีรูปร่างและหน้าท่ี และพลูรอน
เชอ่ื มกนั คลมุ ด้านหลังและด้านข้างเอาไว้ โดยทั่วไป หวั จะมี 5 ปลอ้ ง อกมี 8 ปล้อง และสว่ น แตกต่างกนั ไป ผวิ
ตวั ของครสั เทเชยี นมีชน้ั ควิ ตเิ คิลท่แี ตกตา่ งไปจากคิวตเิ คลิ ของอารโ์ ทรปอดท่ัวไปคือ ใน ชน้ั โพรควิ ติเคลิ จะมชี ้ัน
เอนโดคิวตเิ คิลเท่านั้น ไมม่ เี อกโซคิวตเิ คิล

ระบบหมนุ เวยี นแก๊ส (Gas Circulation)
ระบบหมุนเวียนโลหิตของครัสเทเชียนเป็นระบบเปิด ประกอบไปด้วยอวัยวะและส่วนประกอบที่
สาคัญ ได้แก่
1.หวั ใจ (Heart) อยู่ทางดา้ นหลังของเซฟาโธธอแรกซ์ มเี ยอ่ื หมุ้ หัวใจ (Pericardium) บนหัวใจ เปน็ ทอ่
ยาวมืออสเทยี หลายคู่ ครัสเทเชียนชั้นสงู เช่น กุ้งปูหัวใจเป็นก้อนอยู่ทางด้านหลังของเซฟาโลธอแรกซ์ มอี อส
เทยี (Ostia) เปน็ รขู นาดเลก็ มหี ลายคสู่ าหรบั ใหเ้ ลอื ดไหลเขา้ สหู่ วั ใจ หวั ใจของครัสเทเชียนชัน้ ต่า
2.เส้นเลือดแดง (Arteries) เป็นเส้นเลอื ดน้าเลอื ดออกจากหัวใจไปเลยี้ งส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย บุที่
ผนังช่วยสูบ เลือดจะกลบั เข้าหัวใจทางออสเทย่ี จงึ ไมม่ ีเสน้ เลอื ดดา คาร์บอนไดออกไซด์จากเนือ้ เย่ือจะละลาย
ลงมาอยู่ในฮีโมซีล นาเลือดเข้าสู่ฮีโมซีลและแทรกไปตามอวัยวะต่างๆ ออกซิเจนในฮีโมซีลจะละลายเข้าสู่
เนอ้ื เยอ่ื
3.ช่องเลอื ด (Hemocoel) เป็นชอ่ งเลอื ดขนาดเล็กแทรกอยู่ทวั่ ไปตามเนอื้ เยอื่ เสน้ เลอื ดแดง เข้าหวั ใจ

75

4.แอง่ เลือด (Sinus) ทาหน้าทีร่ วบรวมเลือดท่ใี ชแ้ ล้วจากร่างกายเพอ่ื สง่ ไปทเ่ี หงือก และ รวบรวมเลอื ด
จากเหงือกเข้าสู่หัวใจทางออสเทีย แองเลือดที่สาคัญได้แก่เลือดบริเวณอก (Sternal Sinus) รวมเลือดไปยัง
เหงือก และแอ่งรบั เลอื ดรอบหัวใจ (Pericarial Sinus) รวมเลือดฟอกแล้วจากเหงือกกลบั (Veins) ที่นาเลอื ด
กลับเขา้ หวั ใจ

5.เลอื ด (Blood) เลือดของครสั เทเชียนมีเซลลเ์ มด็ เลอื ดรูปร่างแบบอมบี า (Amoeboid Cell) ส่วนใน
พลาสมา (Plasma) จะมรี งควตั ถุในการแลกเปลยี่ นแก๊ส (Respiratory Pigment) อยสู่ องประเภท คือ ฮโี มไซ
ยานนิ และฮีโมโกลบิน แต่สว่ นใหญ่เปน็ ฮโี มไซยานนิ

ครัสเทเซียนขนาดเล็กหลายชนดิ ไม่มหี ัวใจ ไมม่ ีเส้นเลือด การแลกเปล่ียนแก๊สจะใชผ้ ิวตัวหรือผิว ของ
รยางค์เป็นหลัก ครัสเทเชียนส่วนมากจะมีเหงอื กทาหน้าที่ในการแลกเปลย่ี นแก๊ส เหงือกโดยทวั่ ไป เป็นแผ่น
แบนบาง มจี ดุ กาเนิดหลายแบบ เช่น มาจากโคนของรยางค์ (Podobranchia) มาจากบริเวณรอย ต่อระหว่าง
ขอ้ ปล้อง (Arthrobranchia) หรอื มาจากผนงั ด้านขา้ งของบริเวณอก (Pleurobranchia)

ครัสเทเชียนบางชนดิ ขึน้ มาอย่บู นบกได้ เหงือกจะเป็นแผ่นขนาดเลก็ บางซอ้ นกันหลายชนั้ อยทู่ ่ี บริเวณ
ท้องเรยี กวา่ บคู กิลล์ (Book Gil)

ระบบขบั ถา่ ย (ExcretorySystem)
อวัยวะขับถ่ายของเสยี ของครสั เทเชียน คือ ต่อมที่โคนหนวดแอนเทนนา (Antennal Gland) ต่อมท่ี
โคนรยางค์แมกซิลลา (Maxillary Gland) และเหงอื ก ต่อมสองชนิดน้มี ีโครงสร้างท่คี ล้าย กันคอื เป็นท่อ ปลาย
ด้านท่ีกรองของเสียเป็นถุงท่ีมีเลือดอาบอยู่โดยรอบคือ ซีโลโมแซค (Coelomosac) ซีโลโมแซคจ่มอยู่ใน
ของเหลวในซีลอมกรองของเสียเข้ามาและส่งไปตามท่อ และส่งออกนอกตัวทาง เนฟริดิโอพอร์
(Nephridiopore) ซ่ึงเป็นช่องเปิดอยู่ที่โคนของหนวดและโคนของแมกซิลลา กุ้งจะมีถุงกรอง ของเสียอยู่ตอ่
จากซิโลโมแซค ผนังภายในถุงพับซ้อนอยู่เรยี กว่า Green Gland เนื่องจากมสี ีเขียวอ่อนของ แอมโมเนียและ
อมิน (Amine) สาหรับพวกที่อยู่บนบกจะมขี องเสียเปน็ กรดยรู ิก (Uric Acid)
ครัสเทเชียนชั้นสูงหลายชนิดใช้เหงือกกาจัดแอมโมเนียได้ และโคนเหงือกยังมีเนโฟรไซต์
(Nephrocyte) เปน็ เซลลช์ ่วยเก็บของเสยี ประเภทของแข็งเอาไว้ และกาจดั ออกนอกตัวได้

ระบบประสาทและอวยั วะความรู้สกึ (Nervous System)
ระบบประสาทของครสั เทเชยี นประกอบไปด้วยปมประสาทท่ีสาคญั คือ
1. ปมประสาทเหนือหลอดอาหาร (Supraesophageal Ganglion) หรือสมอง (Brain) เป็น ปม
ประสาทขนาดใหญ่ มเี สน้ ประสาทไปยังหนวด 2 คู่ และตา 1 คู่ และมแี ขนงประสาทโอบสองขา้ ง หลอดอาหาร
(Circumesophageal Commissure) ไปเชือ่ มกบั ปมประสาทใตห้ ลอดอาหาร
2. ปมประสาทใต้หลอดอาหาร (Subesophageal Ganglion) เป็นปมประสาทอยู่หน้าสุดของ
เส้นประสาทท้อง (Ventral Nerve Cord) เส้นประสาทท้องของอาร์โทรปอดโบราณจะเป็น 2 เส้นขนานกัน
และมีเสน้ ประสาทเชอื่ ม แต่ในอารโ์ ทรปอดที่เจรญิ ดีขนึ้ เสน้ ประสาททอ้ ง 2 เสน้ จะเช่ือม กันเปน็ เส้นเดยี ว และ
มีปมประสาทอยู่ตามปล้อง (Segmental Ganglion) ซ่ึงจะมีเส้นประสาทแตกแขนง ออกด้านข้าง 3 คู่ไปยัง
สว่ นต่างๆของปลอ้ ง
ในครัสเทเชียนช้ันสงู เช่น กุ้ง ปล้องอกแคบมาก ทาให้ปมประสาทสว่ นอกชิดกันมากจน รวมกนั เปน็
ปมประสาทอก (Thoracic Ganglionic Mass) ขนาดใหญ่ ในสว่ นของปูนั้นปมประสาทอกกบั ปมประสาททอ้ ง
เชือ่ มรวมกันเป็นก้อนเดยี ว เป็นปมประสาทด้านทอ้ ง (Ventral Mass)

76

ครัสเทเชียนมีอวัยวะรับความรสู้ ึกหลายประเภท ไดแ้ ก่
1. ตา (Eyes) ตาของครสั เทเชยี นมีสองประเภทคือ ตาเดยี่ วกลางหวั (Median Simple Eyes)
ตาประกอบ (Compound Eyes) ตาเดียวหรือโอเซลลัส (Ocellus) จะพบในขณะท่ีเป็นตัวอ่อน ทาหน้าท่ี
ประกอบไปด้วยหน่วยตาออมมาทิเดียม (Ommatidium) จานวนมาก ออมมาทิเดียมแต่ละ หน่วยมีเลนสร์ ับ
ภาพได้ เกิดภาพหลายภาพเรียงต่อกันเหมือนเอาภาพเหมือนกันมาเรียงต่อกันเป็นภาพท่ี ไม่ชัด (Mosaic
Image) แต่สามารถจับความเคล่ือนไหวของภาพได้ดี ทาให้สามารถล่าเหยื่อและหลบ หลีกศัตรูได้ดี ตา
ประกอบมักจะมีก้านตา (Eye Stalk) ยกสงู ขน้ึ ทาใหม้ องเหน็ ภาพได้กวา้ ง ครสั เทเชยี นพวกเพรียง (Barnacle)
ไม่มีตาในระยะเปน็ ตัวเต็มวัย
1. สเทโทลิธ (Statolith) และซดี ี (Setae) ชว่ ยรับความรู้สึก เมอ่ื เม็ดสเทโทลธิ เอียงหรือกล้ิงมากระทบ
ซีต้ีจะเกิดกระแสความรสู้ กึ ส่งไปท่ีเซลลป์ ระสาททอ่ี ยู่ที่โคนของซีตส้ี เทโทซีสต์อยู่ทีโ่ คนหนวดแอนแทนนูลของ
กงุ้ ปู แต่ในเคย (Opossum Shrimp) จะอยทู่ ่ีแพนหาง
2. โพรพริโอเซพเทอร์ (Proprioceptor) เป็นอวัยวะรับความร้สู กึ เก่ียวกับแรงกด พบเฉพาะในกุ้ง ปู
อวัยวะรบั ความรสู้ กึ ชนดิ นี้ไดแ้ ก่เซลล์กล้ามเนอื้ บางบริเวณที่เปลีย่ นแปลงไป เชน่ บรเิ วณขอ้ ตอ่ ของรยางค์
3. อวัยวะรับสัมผัส (Tactile Sense Organ) เป็นอวัยวะรับความรู้สึกโดยการสัมผัส ได้แก่ ซีต้ี
(Setae) ซึ่งมีกระจายอยู่ท่ัวไปตามรยางค์ ซิตี้เหล่านี้คือคิวทิเคิลท่ีเปลยี่ นแปลงไปเปน็ ขนเส้นเล็ก ท่ีโคนขนมี
เซลล์ ประสาทต่อเชอื่ มจึงเรยี กว่า ขนรับสมั ผัส (Tactile Hair) พบมากทหี่ นวดและขาเดิน
5. อวัยวะรับความรู้สึกเกี่ยวกับสารเคมี (Chemoreceptors) เป็นอวัยวะรับความร้สู ึกเกยี่ วกับสาร
เคมีในน้า มีลักษณะเป็นเส้นขนคล้ายขนรับสัมผัส แต่เส้นใหญ่กว่า อยู่ตามข้อต่อระหว่างปล้องของหนวด
รยางคร์ อบปากชว่ ยในการตรวจสอบคณุ ภาพน้า หาอาหาร และสืบพนั ธุ์

ระบบสบื พันธ์ุ (Reproductive System)
ครัสเทเชียนมีเพศแยก ส่วนใหญ่จะมีลักษณะภายนอกบางอย่างท่ีบ่งบอกเพศ (Sexual Dimorphism)
ลักษณะภายนอกที่สามารถบอกความแตกต่างระหว่างเพศได้มักจะเป็นลักษณะที่แสดงลักษณะ เพศผู้คือ
รยางค์บางอย่างจะเปล่ยี นแปลงไปเพ่อื ใช้ในการสง่ สเปริ ์ม เช่น พ่ีนิส (Penis) หรืออวัยวะจับคู่ (Copulatory
Organ) หรอื เป็นอวัยวะชว่ ยยดึ เกาะกบั เพศเมียขณะจบั ค่ผู สมพนั ธุ์ เปน็ ตน้ ครัสเทเชยี นบางชนดิ ท่ีเกาะ อยกู่ บั
ท่ี เช่น เพียงหิน (Acron Barnacle) เพรียงคอหา่ น (Goose Neck Barnacle) มเี พศรวม นอกจากนไ้ี รนา้ บาง
ชนิด เช่น ไรแดง (Water Flea: Mona Macrocopa) จะมีเพศผู้น้อยมาก และมกั จะพบในบางฤดบู างสภาวะ
เทา่ น้นั ประชากรเกอื บท้งั หมดจงึ เป็นเพศเมีย และจะสบื พันธุแ์ บบพารธ์ ใี นเจเนซสิ
อวัยวะสืบพันธ์ุตัวผปู้ ระกอบดว้ ยอณั ฑะเปน็ ทอ่ คู่ มที ่อวาสเดเฟอเรนส์ นาสเปิร์มไปเปดิ ออกทโี่ คน ขาเดิน
ซึ่งมักจะเป็นขาเดินคู่สุดทา้ ย สเปิร์มของครสั เทเชียนมีลักษณะคล้ายตัวอมีบา มีแขนงคล้าย เท้าเทียมปลาย
แหลมยื่นออกมารอบตวั สเปิรม์ เมอื่ ออกนอกตัวจะอยู่ในรูปของสเปิร์มมาโทฟอร์ โดยท่ีท่อวาสเดเฟอเรนสจ์ ะ
สร้างเยื่อบางๆมาหมุ้ กลุ่มสเปริ ์มไว้ รังไข่ของตัวเมียมีเปน็ คู่ อยู่ตาแหน่งเดียวกับอัณฑะ มีท่อนาไข่สั้นๆนาไข่
ออกนอกตัวท่ีบรเิ วณ โคนรยางค์อกคู่ใดคู่หน่ึง ปลายท่อนาไข่ของครัสเทเชียนบางชนิดจะพองออกเปน็ ถุงรับ
สเปิร์ม (Seminalre Ceptacle) บางชนิดมีถุงฟักไข่ (Brood Pouch, Oisac, Egg Sac) ทาหน้าที่พักไข่ที่
ปฏิสนธิแลว้ ถุงฟกั ไข่อาจ จะอยู่ในตัวหรอื หอ้ ยเป็นถงุ อยู่นอกตวั ก็ได้
การปฏสิ นธมิ ีท้ังแบบปฏสิ นธภิ ายในตัวและนอกตัว พวกทม่ี กี ารปฏิสนธภิ ายในตัวจะมี อวยั วะจบั คชู่ ว่ ยยึด
หรือส่งสเปิร์ม การปฏิสนธิจะยังไม่เกิดข้ึนทันทีขณะมีการจับคู่ แต่จะเก็บสเปิร์มได้ใน ถุงรับสเปิร์มก่อน

77

หลังจากน้ันจึงปลอ่ ยออกมาปฏิสนธิกับไข่ ซ่ึงจะปลอ่ ยออกมาพร้อมกัน ไข่ที่ปฏิสนธิแลว้ อาจจะลอยอยู่ในนา้
หรอื เก็บไว้ในถงุ ฟกั ไข่ หรือเกาะอยตู่ ามรยางค์ว่ายนา้ บรเิ วณทอ้ งเพือ่ พัฒนาเป็น ตวั เต็มวยั ตอ่ ไป

ครัสเทเซยี นส่วนใหญ่มรี ะยะตวั ออ่ นหลายระยะเปน็ พฒั นาการโดยทางออ้ ม (Indirect เปน็ Cyclops) ตวั
ออ่ นมชี ่อื เรยี กต่างๆกัน ตวั ออ่ นมีการลอกคราบหลายคร้งั ตวั ออ่ นระยะหลกั ของครัสเทเชียนมี 3 ระยะคือ

1. ระยะนอเพลียส (Nauplius) เป็นระยะแรกทฟ่ี ักออกจากไข่ แมนดิเบิล (Mandible) จาตัวไม่เป็น
ปล้อง มี 1 โอเซลลัส มีรยางค์ 3 คู่คอื แอนแทนนลู (Antennule) แอนเทนนา (Antenna)

2. ระยะซูเอีย (Zoea) ลาตัวแบ่งเป็นส่วนๆ มีคาราเพสคลุมหัวและอก มีรยางค์อก รยางค์ท้องแลว้
แตรยางค์เหล่านน้ั ยังทาหน้าทไ่ี มส่ มบรู ณ์

3. ระยะโพสตล์ าร์วา (Postarva) เปน็ ระยะท่ีมีรปู รา่ งคล้ายตวั เตม็ วัย มีรยางคค์ รบและทา หน้าทอี่ ย่าง
สมบูรณ์แลว้ เพียงแต่มีขนาดเล็กกว่าตัวเต็มวัยเท่าน้ัน สัตว์บางชนิดอาจมี การตั้งชื่อระยะตัวอ่อนมากกว่า 3
แบบ เนอ่ื งจากตัวออ่ นเมื่อลอกคราบแต่ละครั้งแลว้ จะมีรปู รา่ งเปลย่ี น ไปเล็กน้อย จึงมีการตั้งชื่อตวั ออ่ นเพ่มิ ขนึ้
อกี เชน่ ระยะโพรโทซูเอยี (Protozoa) เมทาซูเอีย (Meta200) ไมชีส ครสั เทเชยี นหลายชนดิ เช่น

ไรแดง (Moina macrocopa), Alona, กุ้งนาง (Macrobrachium rosenbergin) และปูน้าจืดไมม่ ี
ระยะตัวอ่อนเปน็ พัฒนาการ โดยตรง (direct development)

5.Class Diplopoda
สตั ว์ใน Class Diplopoda ไดแ้ ก่ กง้ิ กอื (Milipedes) กง้ิ กอื พบทว่ั ไปในเขตอบอุ่นและเขตรอ้ น อาศยั
อยู่ตามพื้นดิน ตามใต้กองใบไม้ ต้นไม้ผุบางชนิดขุดรูอยู่ในดินต้ืน ๆ ประมาณ 8,000 ชนิด มีขนาด ทั่ว ๆ ไป
ประมาณ 3-10 เซนติเมตร Schizophyllum Subalosum เป็นกิงถือสีน้าตาลแดง ขนาดเล็ก ตัวยาว
ประมาณ 4-5 เซนติเมตร พบตาม ก้ิงกือ กองไม้ผุ Julus Terestis เป็นก้ิงกือขนาดใหญ่ สีน้าตาลแก่ ตัวยาว
ประมาณ 15 เซนติเมตร นอกจากน้ียังมีกิ้งกือ ชนิดตัวส้ันลาตัวแบนกว้าง เวลาม้วนตัวจะเป็นก้อนกลมซ่ึง
ชาวบ้านเรียกว่า กระสุนพระอินทร์ (Pill Millipede) ตะเข็บ (Flat Back Millipede) ตัวแบนคล้ายตะขาบ
ขนาดเล็ก ตัวยาวประมาณ 2 เซนติเมตร ไม่มีโอ เซลลัส ปล้องท้องมีขาเดินปล้องละ 2 คู่เช่นเดียวกับกิ้งกือ
ก้ิงกือส่วนใหญ่มีลกั ษณะตัวยาวทรงกระบอก ประกอบดว้ ยสว่ นหัว อก และท้อง มักรวมเรียกวา่ ลาตวั (Trunk)
หัว ประกอบด้วยเปลือกแผ่นหน้าของปลอ้ งหัวปลอ้ งแรกคือ เลบรัม (Labrurn) มีหนวด 1 คน ข้างของหัวมี
แมนติเบิลท่ีขยายเปน็ แผ่นบดิ อยู่สองข้างของหัว มีส่วนที่ทาหน้าท่ีขุดดิน เป็นรยางศ์ในปล้องทส่ี าม ปล้องทสี่ ี่
ของหัวมีรยางค์แมกซิลลาคู่ที่ 1 ซ่ึงปรับเปล่ียนโดยเชื่อนกัน เป็นแผ่นอยู่ให้แมนติเบิลเป็นส่วนพื้นของปาก
เรียกว่า นาโอคิลาเรียม (Gnathochilarum) กิ้งกือไมม่ ีแมกประกอบด้วยอก 4 ปล้อง ปล้องแรกมเี ปลือกเปน็
ปลอกอยูต่ อนท้ายของหว้ ไม่มี รยางศ์ เรียกว่า คอลลมั (Cellum) ที่เหลืออีก 3 ปลอ้ งจะมีรยางค์ปลอ้ งละ 1 คู่
ตอ่ จากส่วนอกเปน็ ส่วนทา้ ย ริลลาคูท่ ่ี 2
ลาตัว (Trunk) ประกอบซ่ึงต้องแต่ละปล้องเกิดจากการเช่ือมรวมของเทอร์กัมของปล้อง 2 ปล้อง
ดังน้ันปลอ้ ง แตล่ ะปลอ้ งจึงมรี ยางค์ปลอ้ งละ 2 คู่ เป็นทม่ี าของช่ือ Diplopods บรเิ วณรอยต่อของปล้องจะเปน็
วงแหวน สีนา้ ตาล ส่วนท้องของก้ิงกอื บางชนดิ อาจมีจานวนปลอ้ งมากถึง 100 ปลอ้ ง ปล้องทา้ ยบางปลอ้ งอาจ
ไม่ รยางค์ สว่ นปลายสดุ ของลาตัวเป็นไพจเี ดียม
กงิ้ กือมีสไปเรเคลิ อยูท่ ่โี คนขาเดิน แตม่ ขี นาดเลก็ มาก อากาศผ่านสไปเรเคิลเขา้ ไปในทอ่ อากาศ อวยั วะ
ในการกาจดั ของเสียเปน็ มาสพิเชยี น ทูบลู นอกจากน้ีบริเวณด้านขา้ งตวั ของแตล่ ะปล้องจะมชี ่อง เปดิ ขนาดเลก็
ของต่อมรพี ูนาโธเรียล (Repugnathorial Gland) ซ่ึงเป็นต่อมกลน่ิ มอี ยู่ปล้องละ 1 คู่ ต่อมนี้จะ สร้างสารเป็น
สารพิษออกมาใช้ในการป้องกนั ตัวและฆ่าเหย่ือขนาดเล็กเพ่อื จบั กินเป็นอาหาร สารที่ปลอ่ ย ออกมาเปน็ กรด

78

ไฮโดรไซยานิด ไอโอดีน หรอื ฟีนอล (Phenol) มสี ีเหลืองหรือสีนา้ ตาล มีกลิน่ ฉนุ สารพษิ บางอยา่ งของกิ้งกือ
ในเขตรอ้ นทาใหเ้ ด็กตาบอดได้

ก้ิงกอื มเี พศแยกชอ่ งสืบพนั ธ์ุอยทู่ ่โี คนขาเดินคูท่ ่ี 2 (ปล้องท่ี3 ของลาตวั ) มีการปฏิสนธิแบบภายใน ตัว
เมยี วางไข่อยู่ในรังไขซ่ งึ่ สรา้ งจากดินแขง็ ตัวออ่ นระยะแรกมีขาเพียง 3 คู่ เมอื่ ลอกคราบก็จะเพ่ิม จานวนปลอ้ ง
และขาเดินข้ึนมาอีก

6.Class Chilopoda
สัตวใ์ น Class Chlopoda ไดแ้ ก่ ตะขาบ (Centipede) ตะขาบอาศัยอยตู่ ามพน้ื ดิน ใต้กองไมผ้ ุ
ใตก้ ้อนหนิ ขอนไม้ในทม่ี ืด ๆ เช่นเดยี วกันกบั กง้ิ กือ มบี างกลมุ่ อาศยั อยตู่ ามพน้ื ทราย ตามชายฝั่งในเขตท่ีนา้
ทะเลทว่ มถึง โดยอยู่ตามใตก้ อ้ นหนิ เปลือกหอย โครงสร้างของผิวตัวเหมือนกับกงิ้ กือ คือมเี ปลอื กแข็ง ทาง
ด้านหลัง ลาตวั ด้านทอ้ งแบน (Dorsoventral Flattened) ปลอ้ งแตล่ ะปลอ้ งมขี าเดินปล้องละ 1 คู่ จานวน
ปลอ้ งตา่ งกันในแตล่ ะชนิด ตะขาบมปี ระมาณ 3,000 ชนิด โดยท่ัวไปมขี นาด ยาวประมาณ 6-8 น้วิ บางชนิด
เชน่ Scolopendra gigantica ท่ีพบในทวปี อเมรกิ ายาวถงึ 1 ฟุต
ตะขาบมสี ว่ นหวั ท่ีเป็นแผน่ แบนแขง็ มหี นวด 1 คู่ มกี ลมุ่ ของโอเซลไลสองขา้ งของหัว (บางชนิดไมม่ โี อ
เซลโล) ปากอยทู่ างด้านทอ้ งของสว่ นหวั มีรยางค์รอบปาก คอื แมนติเบิล 1 คู่ เปน็ แผ่นแขง็ ตามขอบมีฟัน
ขนาดเล็กชว่ ยตัดอาหาร มีแมกซลิ ลา 2 คู่ คูแ่ รกเป็นแผ่นบางช่วยผลักอาหารเขา้ ปาก คูท่ ส่ี องเปน็ ข้อปลาย
แหลมชว่ ยจบั เหย่อื
ลาตัวมีปล้องหลายปลอ้ ง ปล้องแรกท่ีตดิ กบั หวั จะมเี ขียวพษิ (Poison Claw) หรือ (Maxilliped) 1 คู่
ยนื่ ไปขา้ งหน้าแนบกบั ส่วนหัว จงึ มกั เข้าใจวา่ เป็นรยางค์ของส่วนหัว รยางคส์ ่วนนจี้ ะใชก้ ัดเหย่ือและปล่อยน้า
พิษออกมาทปี่ ลายเข้ียว ตอ่ มนา้ พิษเป็นถงุ อย่ทู ่โี คน มีทอ่ นา้ พษิ เปิดออกทปี่ ลายเข้ยี ว นา้ พิษทาใหส้ ตั วข์ นาด
เล็ก ๆ เชน่ แมลง ไสเ้ ดอื น แมงมมุ ลูกคางคก ตายได้ หลังจากน้ันจงึ จะใช้แมกซิลลา และแมนดิเบลิ ฉกี อาหาร
เข้าปาก
ตะขาบมเี พศแยก อวยั วะสบื พนั ธ์เุ ป็นก้อนเดยี วอย่เู หนอื ทอ่ ทางเดนิ อาหาร มที อ่ จากอวยั วะ สืบพันธ์ุ
มาเปดิ ออกทปี่ ลายหาง ตัวผู้ปล่อยสเปิรม์ มาโทฟอรล์ งบนเสน้ ใยทส่ี ร้างข้นึ แลว้ จงึ ปลอ่ ยลงกบั พื้น ตัวเมียทมี่ า
จบั คู่ผสมพนั ธุ์จะใชร้ ยางคท์ ่ีปลายหางเกบ็ สเปิร์มมาโทฟอร์เขา้ ไปผสมกับไข่ภายในตัว
ตะขาบแบง่ ออกเปน็ สองกลมุ่ ใหญต่ ามลกั ษณะของตวั ออ่ นคอื Subclass Epimorpha เป็นพวกที่ มี
การฟักไข่ ตัวเมียจะขดตวั เป็นวงลอ้ มไข่ ตัวออ่ นที่ฟักออกมามีจานวนปล้องเท่ากบั ตวั เต็มวยั ตัวผดู้ แู ล ตัวออ่ น
อยู่ระยะหน่ึง ตัวอยา่ งเช่นสกุล Scolocendra mo/sitans ทพ่ี บท่ัวไปในเมืองไทยเรา มี 21 ปลอ้ ง และที่พบ
บอ่ ย ๆ อกี ชนดิ หนึง่ คอื Geophilus pnophareus มีขนาดเล็กคลา้ ยตวั หนอน ยาว 45 ซม. แตม่ ปี ล้องมาก
ถึง 66 ปล้อง ชอบอาศัยอยู่ตามทรี่ กรงุ รงั ในบ้าน ตามหลังคาทีม่ งุ ด้วยหญา้ คา แมงมมุ ใน Subclass
anamorpha ไมม่ ีการฟกั ไข่ ปล่อยให้ไขฟ่ ักออกเป็นตวั เอง ตัวออ่ นมี จานวนปลอ้ งนอ้ ยกว่าตัวเตม็ วัย ต้องลอก
คราบอกี หลายคร้ังจึงจะมจี านวนปลอ้ งครบ ตวั อย่างเชน่ ตะขาบบ้าน (Common house centipede -
Scutigera) ซ่งึ พบตามบรเิ วณทม่ี บี ้านเรอื นตงั้ อยู่ ลาตัวสน้ั มี 15 ปลอ้ ง แต่ขาเดนิ ยาวเป็นหลายเทา่ ของความ
กวา้ งของลาตัว

79

7.Class Symphyla
สตั วใ์ น Class Symphyla มรี ปู ร่างเหมือนตะขาบมากทั้งสว่ นหัวและสว่ นลาตวั เพียงแตม่ ีขนาดเล็ก

มาก ยาวไม่เกนิ 8 มิลลเิ มตร อาศยั อยใู่ นดนิ ข้ึนทม่ี เี ศษใบไมเ้ ปอื่ ยปนอยู่ จงึ มักพบอยู่ในเรอื นปลกู ต้นไมท้ ี่ขึ้น
ตวั อยา่ งไดแ้ กส่ กุล Scutigerella

ลาตัวของซิมไฟลาอ่อนนมุ่ หัวเหมอื นตะขาบ ลาตวั มีปล้อง 12 ปลอ้ ง (ตะขาบมปี ล้องตง้ั แต่ 15
ปล้องขนึ้ ไป) มีขาเดิน 12 คู่ ปล้องทางด้านทอ้ งเรยี งตวั ไมเ่ ปน็ ระเบียบและขนาดไม่เทา่ กนั จานวนปลอ้ ง เมอื่
นบั ทางดา้ นทอ้ งจะน้อยกวา่ ดา้ นหลงั มีชอ่ งสบื พันธอุ์ ยูท่ ่ปี ลอ้ งทสี่ ามของลาตัว โคนขาเดนิ มถี ุงคอกซา (Coxa
sac) ชว่ ยดดู น้าเข้ามาในตวั เพศแยก บางชนดิ สืบพนั ธุ์แบบพาทโี นเจเนซีส

8.Class Pauropoda
สตั ว์ใน Class Pauropoda มลี กั ษณะคล้ายกบั กงิ้ กือ คอื มปี ลอ้ งลาตัวทเ่ี กดิ จากปล้องสองปล้อง
เช่ือมรวมกนั (Diplosegment) แตเ่ ชื่อมกันเฉพาะส่วนเทอกัมเทา่ นัน้ ปลอ้ งดา้ นท้องจะยงั แยกกนั เห็นชัดเจน
ตวั อย่างไดแ้ ก่ Pauropus ซึง่ มขี นาดเล็กมาก ยาวประมาณ 1 มิลลเิ มตร เท่าน้นั ลาตัวนิม่ สขี าว ไมม่ ีตา ถ้านับ
ทางด้านหลังจะมี 6 ปลอ้ ง ดงั นัน้ จะมขี าเดิน สว่ นหัวมีหนวดซงึ่ ปลายแยกเป็น 3 แขนง มนี าโทคลิ าเลยี ม
เชน่ เดยี วกบั กง้ิ กอื ลาตวั มี 11 ปลอ้ ง ปลอ้ งละ 2 คู่เหมอื นถงึ คือ เปลือกดา้ นหลังจะมีขน (Setae) เลก็ ๆ ชว่ ย
รับความรสู้ กึ ตวั เมียวางไข่อยู่ในดิน ตัวอ่อนระยะแรกมีขา 3 คู่

9.Class Insecta
สัตว์ใน Class Insecta ไดแ้ กแ่ มลง แมลงเป็นสตั ว์ท่ปี ระสบความสาเรจ็ ในการดารงชวี ติ บนบก ไดด้ ี
ทส่ี ุดในบรรดาสตั วไ์ มม่ กี ระดกู สนั หลัง แมลงอาศยั อยูไ่ ด้แทบทุกแห่ง ทกุ สภาวะแวดล้อม ไม่ว่าจะเป็นภเู ขา
ทะเลทราย หรือ ขว้ั โลกท่มี ีอากาศหนาวเย็น แมลงบางชนดิ มรี ะยะตัวอ่อนอยใู่ นน้าจืด บางชนิดตัวเต็มวยั ลงไป
หากนิ อยูใ่ นน้าจืด แต่แมลงยังไมส่ ามารถลงไปดารงชวี ิตอย่ใู นทะเลได้ มเี พียงบางชนิด อาจจะว่ายนา้ วง่ิ อยูต่ าม
ผวิ นา้ ทะเลได้ เชน่ สกุล Haiobates แต่ยงั ไม่สามารถดารงชวี ติ ในทะเลได้อย่าง สมบรู ณเ์ หมือนครสั เทเชียน

ลักษณะท่ัวไป (General Characteristics)
แมลงมขี นาดและรปู รา่ งแตกตา่ งกนั มากในแต่ละชนดิ คิวทิเคลิ ทปี่ กคลมุ ร่างกายเป็นชน้ั บาง แต่
เหนียว (Sclerite) แขง็ แรงยดื หยนุ่ ไดด้ ี น้าหนักเบา ทาใหเ้ คลื่อนทไี่ ด้สะดวก มขี ้ผี งึ้ (Wax) และลปิ ดิ (Lipid)
คลมุ ผวิ นอกสุดทาใหป้ อ้ งกนั การระเหยของน้าไดด้ ี ชัน้ โพรควิ ติเคิลมีเมด็ สีอยหู่ ลายประเภท ทาใหแ้ มลงมี สี
หลายสี สเคลอไรดบ์ รเิ วณด้านหลงั และดา้ นทอ้ งจะแข็งกว่าบรเิ วณด้านข้างของลาตัว แมลงมีอโปดีม
(Apodeme) ที่แขง็ แรงเชน่ เดียวกับครสั เทเชยี น เปน็ ทยี่ ึดเกาะของกล้ามเนือ้ ทาให้การเคลอื่ นไหวของหนวด
รยางคป์ าก และชา เปน็ ไปได้อย่างรวดเรว็
ในระยะตัวเต็มวยั ตัวของแมลงแบง่ ออกเป็น 3 ส่วน คอื ส่วนหัว ส่วนอก และส่วนทอ้ ง แต่ในระยะท่ี
เปน็ ตวั อ่อน เชน่ ตวั หนอน ดักแด้ จะไมแ่ บ่งเป็นสัดส่วนทชี่ ัดเจน

สว่ นหัว (Head)
ส่วนหวั ประกอบด้วยปลอ้ ง 4 ปลอ้ ง ปลอ้ งหนา้ ปากมเี พียง 1 ปล้อง (ตัวอ่อน มี 2 ปลอ้ ง) จงึ มหี นวด
เพียง 1 คู่ ปล้องหลงั ปากมี 3 ปลอ้ ง ปลอ้ งหัวทงั้ 4 ปลอ้ งเชอ่ื มกนั เป็นชิ้นเดยี ว สเคลอไรต์ทสี่ ว่ นหวั จะแข็งขึ้น

80

และเชื่อมรวมกันเปน็ กล่องสมอง (Cranium) มชี ือ่ เรียกแตล่ ะส่วนของ สเคลอไรต์ หวั เช่อื มกบั อกดว้ ยเยือ่ บางท่ี
ยืดหยุ่นได้ดี (Lexible membrane) เรียกว่า เซอรว์ ิกซ์ (Cervix)

ตา (eyes) ตาของแมลงมสี องประเภทคือ ตาประกอบ (compound) มี 1 คูอ่ ย่สู องข้างของหวั และ
ตาเดยี่ ว (Ocelli) อยูด่ ้านหน้าของหวั ตาเด่ียวจะทาหนา้ ทีต่ อบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของความเขม้ ของแสง
ไดด้ แี ต่รับภาพไม่ได้ เปน็ ตัวกระต้นุ ให้กลา้ มเน้อื เตรยี มพรอ้ มในการทจ่ี ะกระโดดหรอื บิน ตาเด่ียวมักจะพบในตัว
หนอน (Larva) ของแมลงด้วย ซ่ึงมักจะอยู่ดา้ นข้างของส่วนหัวของตัวหนอนเรียกวา่ สเทมมาทา (stemmata)
พอเป็นตัวเตม็ วยั สเทมมาทาจะหายไป ยกเว้นแมลงทย่ี ังโบราณบางชนิด ตวั เตม็ วัยมีสเทมมาทาเพยี งอย่างเดียว
ไม่มีตาประกอบ

หนวด (antenna) แมลงมีหนวต 1 คู่อยู่ด้านลา่ งของตาประกอบ มรี ปู ร่างแตกตา่ งกันมากใน แมลงแต่
ละกลุม่ แตโ่ ครงสร้างพนื้ ฐานของหนวดจะเปน็ เส้นเรยี วยาว (Fiform) ประกอบดว้ ยฐานหนวด หรอื สแคป
(Scape) ก้านหนวด (Pedical) และแส้ (Flagellum) หนวดเป็นอวยั วะรบั ความรสู้ ึกทสี่ าคัญทสี่ ดุ ของแมลง ทา
หนา้ ทีห่ ลายอยา่ ง เช่น สมั ผสั ดมกลิ่น ชมิ รส ฟงั เสียง รบั รสู้ ารเคมี ในการติดต่อสื่อสาร รบั การสัน่ สะเทือน
(Vibration) เปน็ ต้น ดงั นนั้ หนวดจะมีขนรบั ความรสู้ กึ หรือเซนซิลลา (Sensilla) อย่เู ปน็ จานวนมาก

ปาก (Mouth) ปากของแมลงอยทู่ างด้านทอ้ งของส่วนหัว รยางค์ทีป่ ระกอบกันเปน็ ปากของแมลง
ประกอบดว้ ย

1. รมิ ฝปี ากบน (Labrum) เป็นแผ่นแบนหอ้ ยลงมาจากส่วนหัว ปิดอยูด่ า้ นหนา้ ของปาก ริมฝีปากบน
สามารถขยบั เขยอื้ นได้

2. ฟนั เข้ียว (Mancible) ในปล้องที่ 2 มี 1 คอู่ ยู่ดา้ นขา้ งของปาก สเคลอไรตห์ นาแข็งไมเ่ ปน็ ขอ้ เปดิ ปิด
ดว้ ยกลา้ มเน้อื

3. แมกซลิ ลาคูท่ ี่ 1 อยดู่ ้านทา้ ยของเขย้ี ว เปน็ ส่วนดา้ นข้างของปากตอนท้าย มลี กั ษณะเป็นขอ้ ชว่ ยสง่
อาหารเขา้ ปาก

4.รมิ ฝปี ากลา่ ง (labium) เปน็ แผ่นบาง เกิดจากการรวมของแมกซลิ ลา คู่ที่ 2 อยตู่ อนท้ายของปาก
ดา้ นขา้ งมีต่ิงเลก็ ๆ (Labial Palp) ช่วยส่งอาหารเขา้ ปาก

5. ไฮโพฟาริงซ์ (Hypopharynx) อยู่ระหวา่ งรมิ ฝปี ากบนกบั ริมฝปี ากลา่ งเหมอื นลิ้น ไฮโพฟาริงซ์เป็น
แผ่นเดี่ยว มีรอ่ งตรงกลาง ไฮโพฟารงิ ซเ์ ปน็ อวยั วะช่วยนาอาหารไหลเข้าสู่หลอดอาหาร

ระหวา่ งรมิ ฝปี ากลางกบั ไฮโพฟารงิ ซม์ ที ่อจากตอ่ มนา้ ลายมาเปิดเขา้ สง่ น้าลายมาช่วยคลกุ เคล้าอาหาร
ต่อมน้าลายของตัวหนอนผเี สอ้ื ไหมจะเปล่ยี นแปลงไปเป็นตอ่ มสร้างใยไหม (silk) เพ่ือใชห้ มุ้ ตัวเมอ่ื จะเขา้ ดกั แด้

สว่ นอก (Thorax)
สว่ นอกของแมลงมี 3 ปลอ้ งเรยี งจากด้านหน้ามาคอื โพรทอร์แรกซ์ (Prothorax) มีโซออร์แรกซ์
(Mesothorax) และเมทาทอร์แรกซ์ (Metathorax) แตล่ ะปลอ้ งประกอบไปด้วยสเคลอไรต์ 4 แผน่ คือ แผ่นหมุ้
ด้านหลงั เรียกวา่ โนทมั (Notum) หรอื เทอรก์ มั (Urgum) 1 แผ่น แผ่นข้าง 2 แผ่นเรยี กวา่ พลรู อน (Pleuron)
และแผน่ ดา้ นทอ้ งเรียกวา่ สเทอร์นัม (Sternum) 1 แผน่ เปน็ เย่ือบางและเปน็ ท่ยี ึดเกาะของขาเดนิ ซงึ่ มีอยู่
ปลอ้ งละ 1 คู่ ดา้ นหลงั ของส่วนอกมปี กี (Wing) 2 คู่ ออกมาจากมโี ซทอร์แรกซ์ และเมทาทอร์แรกซ์ ปลอ้ งละ
1 คู่ และด้านข้างของทงั้ สองปล้องนจ้ี ะมีสไปเรเคลิ ปล้องละ 1 คู่
แมลงกลุ่มดว้ งปกี แขง็ มปี กี สองคู่ แต่จะใช้ปกี คู่หลังในการบนิ ปีกคแู่ รกเปน็ แผน่ แขง็ มากเรยี กว่า อี
ลีทรา (elytra) ใช้คลุมตัวทบั ปกี คหู่ ลังไว้

81

สว่ นท้อง (Abdomen)
สว่ นท้องประกอบไปดว้ ยปลอ้ ง 11 ปลอ้ ง ควิ ทิเคิลของส่วนท้องบางและนมุ่ กวา่ ส่วนหัวและส่วนอก

มาก ทอ้ งปล้องสุดทา้ ยมีขนาดเล็กมากและมกั มีตง่ิ เป็นเสน้ ยาว 1 คู่ เรียกว่า เซอรค์ สั (Circus) ปล้อง ดา้ นท้าย
ของลาตวั มักจะเชือ่ มรวมกนั ดงั นนั้ จานวนปลอ้ งของสว่ นทอ้ งจงึ มกั จะน้อยกวา่ 11 ปล้อง ในระยะตัวเต็มวัย
สว่ นท้องไมม่ ขี าเดินแตจ่ ะมีรยางค์ซ่ึงทาหน้าท่ชี ว่ ยในการสืบพันธเ์ุ ชน่ ในตัวผ้จู ะมีคลาสเปอร์ (Clasper) 1 คู่
ชว่ ยในการสง่ สเปริ ม์ ส่วนตัวเมยี จะมอี วัยวะชว่ ยในการวางไข่ (Ovepositor) ท่ีปล้อง 8 และ 9 ดา้ นข้างของ
สว่ นทอ้ งมักจะมี สไปเรเคิลปรอ้ งละ 1 คู่ ยกเวน้ ปล้องทา้ ย ๆ ของลาตัว

ระบบยอ่ ยอาหารและระบบขับถา่ ย
แมลงกินอาหารไดห้ ลายประมาทเน่อื งจากแมลงมีนา้ ยอ่ ย (Digestive Enzyme) แทบทกุ ประเภท
รวมทง้ั เซลลเู ลสสาหรบั ย่อยเซลลโู ลส นอกจากน้แี มลงยงั มีนา้ ลายเหมือนสัตวช์ น้ั สูง ชว่ ยคลุกเคล้า อาหารทา
ใหอ้ าหารออ่ นนุ่มง่ายต่อการย่อย และมเี อนไซม์หลายชนิดในนา้ ลายแมลง แมลงบางชนดิ
โพรโทซัวอาศัยอยูร่ ว่ ม (Symbiotic Protozua) ในลาไส้ ชว่ ยในการย่อยอาหาร เช่น Trichonympha ทชี่ ่วย
ยอ่ ยเซลลโู ลสในลาไสป้ ลวกหรือโพรโทซวั สกลุ อน่ื หลายสกลุ ท่พี บในลาไส้แมลงสาบทาหน้าท่ีอยา่ งเดยี วกัน
นา้ ยอ่ ยของแมลงมสี ภาพเปน็ กรดสูงกวา่ นา้ ยอ่ ยของสัตวม์ กี ระดกู สนั หลงั
ถงึ แม้ลกั ษณะของอาหารท่ีแมลงกินเขา้ ไปจะแตกต่างกัน แตท่ ่อทางเดินอาหารของแมลงจะมี
โครงสร้างเหมอื นกันคอื ประกอบไปด้วยทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนต้น ตอนกลาง และตอนท้าย
1.ทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนต้น (Fore guti) ผนงั ด้านในบุด้วยแผ่นคิวทเิ คิลทีเ่ รียกว่า อินทมิ า (Intima)
ทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนนปี้ ระกอบด้วย
ฟาริงซ์ (Pharynx) เปน็ ถุงกล้ามเนอ้ื หนา ช่วยดูดอาหารเขา้ มาภายในหลอดอาหาร
หลอดอาหาร เป็นหลอดอาหารส้ัน ๆ เป็นทางผ่านของอาหาร
กระเพาะพกั (Crop) เปน็ ท่ีพักของอาหาร
กระเพาะบด (Gizzard, Proventriculus) มกั จะมฟี ันอยเู่ พ่อื บดอาหาร
2.ท่อทางดินอาหารตอนกลาง (Midgut) เปน็ ส่วนของกระเพาะอาหารหรอื เวนทริคูลสั (Ventricu-
lus) เซลลท์ บ่ี ผุ นงั ด้านในของกระเพาะอาหารจะสรา้ งนา้ ยอ่ ยออกมาในกระเพาะ เปน็ การยอ่ ยนอกเซลล์
(Extracellular Digestion) ตอนตน้ ของกระเพาะมีแขนงเปน็ ถงุ รูปนิว้ มือ (Gastric Caeca) หลายคู่ช่วยสะสม
อาหารและชว่ ยยอ่ ยอาหารบางประสาทด้วย
3.ทอ่ ทางเดนิ อาหารตอนทา้ ย (Hind Gut) ประกอบดว้ ยลาไส้ ไสต้ รง (Rectum) และทวารหนกั
ส่วนต้นของท่อทางเดนิ อาหารตอนทา้ ยจะมีอวยั วะขับถ่ายของเสยี เปน็ เสน้ ฝอยจานวนมากตดิ อยโู่ ดยรอบคอื
มาลพเิ จยี น ทบู ลู ลาไส้และไสต้ รงทาหนา้ ทดี่ ดู ซับ (Reabsorb) น้า เกลือแร่ และอาหารบางอย่างคืนสทู่ างเดิน
อาหาร

การแลกเปล่ยี นแกส๊
แมลงมีระบบท่ออากาศ (Tracheal System) ในการแลกเปล่ียนแกส๊ อวัยวะในระบบนป้ี ระกอบดว้ ย
1.สไปเรเคลิ (Spiracle) เป็นช่องทอี่ ยู่ด้านขา้ งของอกและทอ้ ง อาจมหี ลายคเู่ ปน็ ทางผา่ น เข้าออก

ของอากาศ สไปเรเคลิ มกั จะมขี นกรอง (Filter) อยู่ท่ีชอ่ งเปิดช่วยกรองฝุ่นละอองและปอ้ งกนั การระเหยของน้า
ลกึ เข้าไปจะมลี ิน้ ปดิ เปดิ ควบคุมการเข้าออกของอากาศ

82

2.ทอ่ อากาศ (Trachea) เป็นทอ่ ยาวตอ่ จากสไปเรเคลิ และแตกแขนงเชอื่ มกบั ท่ออากาศจาก สไปเร
เคิลอนื่ ๆ ผนงั ดา้ นในของท่ออากาศมีควิ ทเิ คลิ ขดเป็นวงรอบผนังทอ่ เรียกวา่ เทรคลิโอล (Tracheole) เทรคิ
โอลเป็นทอ่ ปลายตัน ภายในมีของเหลวบรรจุอยเู่ ตม็ ปลายทอ่ จะแตกไปทีใ่ ยกลา้ มเนอ้ื ทั่วรา่ งกาย แมลงบาง
ชนิด โดยเฉพาะพวกทช่ี อบบนิ จะมถี งุ อากาศ ซงึ่ เกิดจากท่ออากาศบางส่วนโปง่ ออกเปน็ ถงุ บาง มอี ากาศบรรจุ
อยเู่ ต็ม ทาให้ตวั เบาบินไดด้ ี

ระบบหมุนเวยี น
แมลงมีระบบหมุนเวยี นเปน็ ระบบเปิด มีอวยั วะสาคญั ท่เี ก่ยี วขอ้ งกับระบบหมนุ เวียน คือ
1. Dorsal Vessel เปน็ เส้นเลอื ดขนาดใหญอ่ ยกู่ ลางหลงั ยาวตลอดลาตวั เสน้ เลือดตอนทอ่ี ยู่ ถดั จาก

หัวมาทางตอนท้ายของลาตวั จะพองออกเปน็ หัวใจ (Heart) หัวใจจงึ เปน็ ท่อยาว มีรเู ปดิ (Ostia) หลายคู่เปน็
ชว่ ง ๆ นาเลือดเขา้ หวั ใจ เส้นเลอื ดส่วนท่ีอยทู่ างดา้ นหน้าจะแคบลงเปน็ เสน้ เลอื ดใหญ่กลางหลัง ( Corsal
aorta) เม่ือหวั ใจบบี ตวั จะส่งเลอื ดไปเส้นเลอื ดกลางหลงั ไปยงั ชอ่ งเลือด (Hermocoel)

2. ชอ่ งเลอื ด (Hemocoel ) เป็นชอ่ งเลือดท่แี ทรกอย่ทู วั่ ไปตามอวยั วะต่างๆรบั เลือดจากdorsal
aorta

3. เลอื ด (Hemolymph) ประกอบไปด้วยพลาสมาและเซลลเ์ มด็ เลอื ด พลาสมามอี าหาร ฮอรโ์ มน
ของเสยี และกรดอะมิโนซ่ึงมีอยู่ในปริมาณมาก เข้าใจวา่ กรดอะมิโนจะช่วยควบคุมปริมาณน้าในร่างกาย
พลาสมาไม่มสี ี รงควตั ถใุ นการแลกเปลี่ยนแกส๊ มีนอ้ ยมาก เพราะการลาเลยี งออกซิเจนเกดิ ขนึ้ ในระบบท่อ
อากาศเกือบทัง้ หมด ตวั ออ่ นแมลงบางชนดิ มีฮโี มโกลบนิ เชน่ หนอนแดง (Chironomid larva Diptera) บาง
ชนิดมีเม็ดสอี ินเซคโทเวอร์ดีน (Insectoverdin) ทาใหเ้ ลอื ดมสี เี ขียว สว่ นฮโี มไซยานินพบนอ้ ยมาก

เซลลเ์ มด็ เลือดของแมลงเรยี กว่า ฮีโมไซต์ (Hemocyte) มีรปู รา่ งหลายแบบ มหี น้าท่ีตา่ ง ๆ กัน เช่น
สะสมอาหาร ทาลายเชื้อโรค ทาให้เลือดแข็งตวั

4. แอ่งรบั เลอื ด (Sinus) เปน็ แอง่ รวมเลือดก่อนจะกลับเข้าสหู่ ัวใจ
5. ก้อนไขมนั (Fat Body) เปน็ กลมุ่ เซลลท์ อ่ี ยูภ่ ายในแอ่งเลอื ด พบมากทง้ั ในตวั อ่อนและตัวเตม็ แอง่
เลือดรอบหัวใจ (Pericardial Sinus) และแอง่ เลือดรอบอวัยวะภายใน (Perivisceral Sinus) ในระหว่าง
เจรญิ เตบิ โต หง่ิ หอ้ ยมตี อ่ มเรอื งแสง (Luminous Gland) อยทู่ ่ที อ้ งปลอ้ งทา้ ย ๆ เขา้ ใจวา่ เกดิ มาจากก้อนไขมัน
และมอี ากาศมาออกซไิ ดซก์ ับสารลซู เิ ฟอรนิ (Luciferin) ในต่อมน้ี ทาใหเ้ กิดพลงั งานในรปู ของพลังงานแสง
แสงของห่ิงหอ้ ยช่วยในการจบั คู่ผสมพันธุ์

ระบบประสาทและอวยั วะรับความรู้สกึ
ระบบประสาทของแมลง มโี ครงสรา้ งและส่วนประกอบเหมอื นครัสเทเชียนดงั ท่ไี ด้กล่าวมาแล้ว
แมลงมอี วัยวะรับความรูส้ ึกหลายประเภท ทาให้แมลงสามารถดารงชวี ิตไดอ้ ยา่ งสมบรู ณก์ วา่ สตั ว์กล่มุ
อนื่ ๆ มีความสามารถในการหาอาหาร หลบหลกี ศัตรไู ด้ดี สามารถติดต่อสอื่ สารระหว่างพวก เดียวกนั ได้ดี
อวัยวะรับความรสู้ กึ ของแมลงแบง่ ออกเปน็ 3 กลุ่มใหญ่ๆ คอื
1. อวัยวะรบั แสง (Photoreceptors) ได้แก่ ตาประกอบ และโอเซลไล หรือ สเทมมาทา
(Stemmata)
2. อวัยวะรบั รทู้ างกายภาพ (Mechanoreceptors) เป็นอวยั วะรบั ความรสู้ ึกโดยทต่ี ้องมกี าร กระทบ
สัมผัสกบั อวัยวะรบั ความรสู้ กึ โดยตรงจงึ จะรบั รไู้ ด้ แบง่ ออกเป็น 3 ประเภท คือ

83

2.1 อวัยวะรบั สัมผสั (Tactle Receptors) รับความรสู้ ึกโดยการแตะ ไดแ้ ก่ ซตี ี้ (Setae) หรือ เซน
ซลิ ลา (Sensila) ซ่งึ เปน็ ขนส้ันอยู่ตามรยางค์ตา่ งๆ เช่น หนวด ขาเดนิ

2.2 อวยั วะรบั แรงกด (Proprioceptors) รับความร้สู กึ เก่ียวกบั แรงกด ไดแ้ ก่ ผิวตวั (Cuticle) และซตี ้ี
ตามบรเิ วณขา ปีก รยางคป์ าก โอวโิ พซิเทอร์ (Ovipositor) และหนวด โดยเฉพาะท่โี คนหนวด มชี ่อื เฉพาะวา่
อวัยวะจอหน์ สตัน (Johnston's Organ) ทาหนา้ ทร่ี ับแรงกดและการส่ันสะเทอื นด้วย

2.3 อวยั วะรบั รเู้ สยี ง (Sound Receptors) รบั เสียงหรือการสัน่ สะเทอื น โดยจะมอี วยั วะท่ีเรียก วา่
อวยั วะทมิ พานัม (Nympanunn Organ) ซ่ึงพบในแมลงหลายชนดิ ท่ีทาเสยี งได้ เช่น จิง้ หรีด ตกแตน จ๊ักจัน่
ทิมพานัมเปน็ เยื่อบางซง่ึ เม่ือสะเทอื นจะไปกระทบกบั ซีต้ี ด้านในทาให้รบั ความรสู้ กึ ได้ แมลงทีท่ าเสยี งได้ มี
หลายชนิด เชน่

จ้งิ หรีด ใช้ปกี คู่หนา้ ถกู ัน มีทมิ พานัมอย่ทู ท่ี เิ บยี ของขาคู่หนา้
ตั๊กแตน ใชข้ า (Fenmar) ถูกับปีกคหู่ นา้ ตั้กแตนหนวดสน้ั มหี มิ พานมอยู่ทีห่ อ้ งปล้องแรก สว่ นใน ตก
แตนหนวดยาวอยู่บนทิเบยี
จั๊กจัน่ เฉพาะตัวผมู้ เี ยือ่ ทมิ บอล Tymbal อยทู่ ี่ทอ้ งปล้อง 1,2 เมอ่ื เย่ือสัน่ สะเทอื นทาใหเ้ กดิ เสยี ง
ทมิ พานัมอยทู่ ที่ เิ บยี ของขาคู่หน้าท้ังสองเพศ
3.อวัยวะรบั รสู้ ารเคมี (Chemoreceptors) ตรวจสอบสารเคมโี ดยใช้หนวด ปาก ขาเดนิ แตะกบั วตั ถหุ รือ
รับรู้โดยการดมโดยท่ีไมจ่ าเป็นตอ้ งแตะถูกวัตถุ อวยั วะในการดม ส่วนมากเป็นหนวดใช้ดมกลิ่น เพอ่ื หาอาหาร
และตรวจสอบฟีโรโมน (Pheromone)

ระบบสบื พันธ์ุ
แมลงมีเพศแยก อวยั วะสบื พนั ธุ์จะอยู่ตอนทา้ ยของลาตัว รังไขแ่ ละอัณฑะมี ส่วนประกอบดังนค้ี ือ
1. รังไข่ (Ovary) มสี องข้างของสว่ นท้อง มที อ่ นาไข่ออกจากรังไข่ทัง้ สองข้าง ทอ่ นาไข่ท้งั สอง มา

บรรจบเปน็ ทอ่ รว่ ม (Common Oviduct) ซ่ึงจะขยายพองออกเป็นวาไจนา (Vagina) ไปเปดิ ออกนอกตวั
ท่ี ปลายหาง ตวั เมียจะมีถุงรับสเปริ ม์ จากตวั ผู้ (Seminal Receptacle) แยกออกจากโคนวาไจนา และมี
ตอ่ มสร้าง สาร (Accessory Gland) เปิดเข้าวาไจนา ก่อนจะออกนอกตวั 1 คู่ ต่อมนจ้ี ะสร้างสารเหนียว
หุม้ ไข่ ชว่ ยใหไ้ ขย่ ดึ ติดกับวตั ถุ

2. อณั ฑะ (Testis) มีสองข้างของลาตวั มที ่อนาสเปริ ม์ (Vas Deferens) ออกจากอัณฑะแต่ละ กอ้ น
ปลายของท่อนาสเปริ ์มพองออกเปน็ ถงุ เก็บสเปิรม์ (Seminal Vesicle) ถุงเก็บสเปิรม์ ท้ังสองท่อเชือ่ ม
รวมกันเป็นทอ่ ฉดี สเปริ ม์ (Ejaculatory Duct) หรอื พีนสิ (Penis) เพือ่ ปลอ่ ยสเปริ ์มออกนอกตวั เพศผูจ้ ะ
มี Accessory Gland เป็นตอ่ มขนาดใหญ่มาเปิดเขา้ ทป่ี ลายถุงรบั สเปริ ม์ ก่อนจะรวมกันเป็นทอ่ เดียว
ตอ่ มน้ีจะสร้างน้าเลีย้ งสเปิรม์ ทาให้สเปริ ม์ แข็งแรง

แมลงมกี ารปฏสิ นธภิ ายใน สเปิรม์ ของแมลง บางกล่มุ อยู่ในรูปของสเปอรม์ าโทฟอร์ ไข่ทถี่ กู ปฏิสนธิ
แล้วจะมกี ารเตบิ โตเปน็ ตวั อ่อนหลายระยะ แตล่ ะ Testis
ระยะมกี ารลอกคราบ มกี ารพฒั นารปู รา่ งและโครงสรา้ งในแต่ละระยะจากไขจ่ นกลายเป็นตัวเตม็ วัย ซงึ่ เรียก
กระบวนการน้ีวา่ เมทามอรโ์ ฟซสี (Metamorphosis) ไข่และตัวออ่ นมโี ครงสรา้ งดังน้ี

1. ไข่ (Egg) อาจเป็นฟองเด่ยี วหรือมหี ลายใบอยใู่ นแคปซลู (Capsule)
2. ตวั หนอน (Larva) มรี ปู ร่างตา่ ง ๆ กนั บางชนิดมขี าแรกเริม่ (Proleg) มีตาสเทมมาทา
(Gtemmata) แต่ไม่มีตารวม

84

3. ตัวดักแด้หรือพูพา (Pupa) มักมคี ราบเกา่ ท่เี รียกว่า พพู าเรียม (Puparium) จากการ ลอกคราบครง้ั
สดุ ท้ายของตวั หนอนหุ้มตวั หรือใช้ใบไมห้ มุ้ ตัว อวัยวะภายในทม่ี าจากตวั หนอนจะสลาย ไปสรา้ งอวัยวะใหม่
ข้นึ มาแทน ดักแด้ไมก่ นิ อาหาร ไมเ่ คลอื่ นไหว

พฒั นาการของแมลงมหี ลายแบบ ได้แก่
1.ไม่มีเมทามอรโ์ ฟซสี (Ametamorphosis, Simple development) จากไข่จะพฒั นาไปเปน็ ตัว
อ่อนทม่ี รี ปู ร่างเหมอื นตัวเต็มวัย พบในแมลงท่โี บราณและไมม่ ีปีก เชน่ แมลงหางดีด (Spring Tail)
2.เมทามอรโ์ ฟซสิ ไมส่ มบรู ณ์ (Incomplete Metamorphosis, Hemimetabolous
Development) ไข่ฟกั ออกมาเป็นตัวออ่ นที่คล้ายแม่ คอื มตี าประกอบ หนวด ขาเดนิ แตย่ งั ไมม่ ปี กี และระบบ
สืบพนั ธุ์ เรียกว่า ระยะน้ิมฟ์ (Nymph) พวกทีอ่ ยใู่ นนา้ จะมเี หงือกเรยี กว่า เนเอด (Naiad) หลังจากน้นั จงึ ลอก
คราบเปน็ ตวั เต็ม วยั ได้แก่ จง้ิ หรดี ตกแตน เป็นตน้
3.เมทามอรโ์ ฟซสิ สมบรู ณ์ (Complete Metamorphosis, Homometabolous Development) ไข่
ฟกั ออกมาเปน็ ตัวหนอน (Larva) ตวั หนอนลอกคราบหลายคร้งั และเขา้ ดักแด้ (Pupa) หลงั จากนนั้ จะออก จาก
ดักแด้เปน็ ตวั เต็มวัย (Adult) ได้แก่ ยงุ ผเี สอ้ื ดว้ งต่าง ๆ
ฮอรโ์ มนของแมลง
แมลงสร้างฮอรโ์ มนควบคมุ การเจริญเตบิ โตได้เชน่ เดียวกบั สตั วช์ ั้นสงู อวยั วะท่ีสร้างฮอรโ์ มนได้แก่
1.เซลลส์ ร้างสารในระบบประสาท (Neurosecretory Cell) เปน็ เซลล์ประสาทสว่ นหนงึ่ ของสมอง
ทาหนา้ ทสี่ ร้างฮอร์โมนสมอง (Brain-hormone: BH) และนามาเกบ็ ไวท้ ี่ต่อมคอร์พอราคารด์ เิ อคัม
(Corporacardiacum) ซ่งึ อยู่ใกล้ ๆ สมอง BH จะทาหนา้ ทคี่ วบคุมการสร้างฮอร์โมนอนื่ ๆ
2.ต่อมโพรทอร์แรคซิค (Prothoracic gland) เป็นตอ่ มอยูท่ สี่ ่วนหวั หรือบรเิ วณอก ทาหน้าท่ี
สร้างฮอรโ์ มนในการลอกคราบ (Molting Hormone: MH) ที่มีชอื่ วา่ เอคไดซอน (Ecdyson) ถ้าในเลือดมเี อค
ไดซอนมากแมลงกจ็ ะลอกคราบ
3.คอรพ์ อรา อัลลาตา (Corpora Alata) ) อยเู่ หนือหลอดอาหารใกล้ ๆ กบั เส้นประสาทเชอื่ มปรง
ประสาทสมอง (Circumesophageal Connective) ทาหนา้ ที่สร้างฮอรโ์ มนวัยเยาว์ (Juvenile Horrork.
ฮอรโ์ มนนจี้ ะกระต้นุ ให้ตวั ออ่ นลอกคราบเป็นตัวอ่อนอีกระยะหน่งึ แตไ่ มเ่ ปน็ ตัวเต็มวัย ถ้าระดับฮอร์โมน ตวั น้ี
ลดลงตัวอ่อนจงึ จะพฒั นาไปเปน็ ตวั เต็มวยั
ทงั้ เอคไดซอนและฮอรโ์ มนวัยเยาวถ์ กู ควบคุมโดยฮอร์โมนจากสมอง (Brain Hormone) (อา้ งอิงจาก
: หนังสอื สัตววิทยา ผู้แตง่ : บพิธ จารพุ ันธ์ุ และนันทพร จารพุ ันธ์ุ)

85

Phylum Echinodermata (เอคไคโนเดอมาตา)

Echinodermata (echinos = หนาม derma = ผิวหนงั ) มลี กั ษณะเด่น คือ มหี นามแหลมปกคลมุ ทว่ั
ตัวสัตว์ในไฟลัมน้ีอาศัยอยู่ในทะเลทั้งส้ิน ตัวอย่างสัตว์ในไฟลัมน้ีท่ีเป็นที่รู้จักแพร่หลายโดยทั่วไปได้แก่ ดาว
ทะเลหรือปลาดาว เม่นทะเล ปลิงทะเล อีแปะทะเล ดาวเปราะ และดาวขนนก ได้กาเนิดมาในโลกตั้งแตย่ คุ
แคมเบรียนคือ ประมาณ 600 ล้านปีมาแล้ว ส่วนใหญ่จะสูญพันธุ์ ไปเป็นซากดึกดาบรรพ์กว่า 20,000 ชนิด
ส่วนทม่ี ีชวี ติ อยู่ในปัจจุบนั มีประมาณ 6,500 ชนิด

ลกั ษณะท่ัวไป (General Charactreristics)

รูปร่างลาตัวของเอคโคโนเดิร์มไม่เป็นปล้อง รูปร่างส่วนใหญ่เป็นแฉกรูปดาวหรอื ทรงกลม บางชนิดอาจเป็น
ทรงกระบอก เช่น ปลิงทะเล พวกท่ีมีรูปร่างเปน็ แฉกหรือมีแขนแยกออกไปในแนวเส้นรัศมี 5 แขน จะเรียก
บริเวณท่ีเป็นแขน ทั้ง 5 แฉกว่า เรเดียส (Radius) ส่วนบริเวณ ท่ีอยู่ระหว่างแขนเรียกว่า อินเตอร์เรเดียส
(Interradius)

ระบบหมุนเวยี นนา (Water Circulation)

ระบบท่อน้าของเอคไคโนเดิร์มมีสว่ นประกอบท่ีสาคัญ ได้แก่ เมดรีพอร์ไรท์ (Madreporite) เป็นแผ่นหนิ ปนู
ลักษณะคลา้ ยตะแกรงนานจากภายนอกรอบ ๆ ตวั เข้ามาในระบบ ทอ่ หินปูน (Stone canal) เป็นทอ่ จากเมดรี
พอร์ไรท์ไปยังท่อวงแหวนรอบปาก (Ring canal) และท่อที่แยกออกจากท่อวงแหวนเป็นท่อรัศมี (Radial
canal) อยู่ในแถบแอมบูลาคราท่อท่ีแยกจากท่อรัศมีออกมาทางด้านข้าง (Lateral canal) จะมีแอมพูลา
(Ampula) ทางด้านตรงข้ามปากและมีเทา้ ท่ออยู่ทางดา้ นปากยื่นออกมาจากร่องแอมบูลาคราแอมพลู าหดตัว
บีบนา้ เขา้ เท้าท่อทาใหเ้ ทา้ ท่อเตง่ ขึ้นสามารถยึดเกาะพืน้ ทาใหเ้ กิดการเคลอ่ื นไหว ดงั น้นั ระบบทอ่ น้าของเอคไค
โนเดริ ม์ จงึ มีหน้าท่หี ลกั ในการเคล่ือนที่

ระบบทางเดินอาหาร (Digestive System)

เอคไคโนเดิร์มกินอาหารได้หลายประเภท มักจะเป็นพวกท่ีกินตะกอน (Detritus Feeder) หรือกินสาร
แขวนลอย (Suspension feeder) เช่น ดาวเปราะ ดาวขนนก จะใช้เมือกตามบริเวณเท้าท่อดักจับอาหารท่ี
แขวนลอยอยใู่ นน้าแลว้ ไหลไปตามรอ่ งแขนเข้าสปู่ าก ปลงิ ทะเลใชห้ นวดรอบ ๆ ปากกวาดอาหารทีอ่ ย่ตู ามพ้ืน
เข้าปาก ท่อทางเดินอาหารของเอคไคโนเดิร์มเป็นแบบสมบูรณ์แต่ค่อนข้างสั้นเพราะลาตัวแบน ยกเว้นเม่น
ทะเล ปลิงทะเล มีลาตัวยาวลาไส้จึงยาวกว่ากลุ่มอื่น ๆ ทางเดินอาหารของเอคไคโนเดิร์มประกอบด้วย ปาก
หลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลาไสแ้ ละทวารหนกั ปลาดาวบางชนดิ และดาวเปราะไมม่ ีทวารหนัก

การหมุนเวียนเปลี่ยนแกส๊ (Respiratory System)

เอคไคโนเดิร์มไม่มีอวัยวะแลกเปลยี่ นแกส๊ โดยตรง ส่วนใหญ่จะใช้ผวิ ตัวทย่ี ่ืนออกมาเป็นแขนงทมี่ ผี นังบาง คือ
พาพูลี Papulae ของปลาดาว ปลิงทะเลมีแขนงแยกออกมาจากโคลเอกาและมีการแตกแขนงคล้ายต้นไม้
(Repira- Tory Tree) ใชแ้ ลกเปลยี่ นแก๊ส เอคไคโนเดิรม์ ส่วนใหญจ่ ะมีเท้าท่อในการแลกเปลย่ี นแกส๊ แต่พวกที่
มีเทา้ ทอ่ จานวนนอ้ ย เช่น ดาวเปราะจะใช้แอง่ ซึ่งอยูร่ ะหว่างโคนแขนกับลาตัว (Bursa) ชว่ ยในการแลกเปลี่ยน
แก๊สอีกดว้ ย เมน่ ทะเลมีเหงอื กในการแลกเปลีย่ นแก๊ส

86

ระบบขับถ่าย (Excretory System)

ได้แก่ ยูเรีย และกรดยูริก ของเสียที่อยู่ในรูปของเหลวจะถูกขับออกทางผิวตัว เท้าท่อ แอมพูลา เบอร์ซา
เหงือก แขนงจากโคลเอกาและแมแ้ ต่แผ่นกรองน้าเข้าระบบทอ่ น้า (Madreporite) ทง้ั นข้ี ึ้นอยกู่ บั ชนดิ ของสัตว์
ของเสยี ที่เป็นของแขง็ จะถกู ซีโลโมไซท์ (Coelomocyte) จับเอาไว้แลว้ นาไปปล่อยออกท่ีผวิ ตวั บางสว่ นถูกขบั
ออกมาทางท่อทางเดินอาหาร เอคไคโนเดิร์มไม่มีอวัยวะในการควบคุมปริมาณน้าในร่างกาย
(Osmoregulation) ดงั นนั้ จึงไมส่ ามารถอาศยั อยู่ในนา้ จดื หรือนา้ ท่เี ค็มจดั ได้

ระบบประสาทและอวัยวะความรสู้ ึก (Nervous System And Sense Organ)

ระบบประสาทประกอบด้วยเซลลป์ ระสาท (Neuron) และวงแหวนประสาท (Nerve Ring) เซลล์ประสาทจะ
สานกันเปน็ ตาข่ายอยู่ใตช้ ัน้ อพิ ิเดอมสิ (Subepidermal Plexus)
หรอื แทรกอยใู่ นช้ันอิพเิ ดอมิส

ระบบสบื พนั ธุ์ (Reproductive System)

เอคไคโนเดิร์มส่วนใหญ่มีเพศแยกแต่ไม่มีความแตกต่างระหว่างเพศให้เห็นจากภายนอก ปลิงทะเลและดาว
เปราะบางชนิดอาจมีเพศรวม อวัยวะสืบพันธุ์จะสร้างไข่และสเปิร์มออกมา ปฏิสนธิในน้าทะเล ตัวอ่อน
ระยะแรก ๆ มีสมมาตรฺ Bilateral Symmetry หลังจากมีเมตามอร์ฟอซีส จะมีการเปล่ียนแปลงรูปร่างเป็น
สมมาตร 5 ส่วน (Pentarmerous Radial Symmetry) ปลงิ ทะเลบางชนดิ และดาวเปราะจะมกี ารฟักไข่ในตัว
และดูแลตัวออ่ นระยะหนงึ่

จาแนกประเภท (Classification)

Phylum Echinodermata
1.Subphylum Pelmatozoa มกี ้านยึดเกาะ (stalk)
1.Class Crinoidea ด้านปาก (Oral) หงายขึ้น แขน (Arm) มีการแตกแขนงด้านข้างเหมือนขนนก
เท้าท่อไม่มีแว่นดูด ร่องแอมบูลาครา (Ambulacral groov) ไม่มีอะไรปิดคลุม ไม่มีตะแกรงกรองน้าเข้า
ร่างกาย ไมม่ หี นาม และไม่มีเพดดิเซลลาเรยี ตวั อยา่ งไดแ้ ก่ พลับพลงึ ทะเล (Sea Lilies) มกี า้ นยึดเกาะอยกู่ บั ที่
ตลอดชีวติ ดาวขนนก (Feather Stars) มกี ้านยดึ เฉพาะตอนเป็นตวั ออ่ น ตัวเตม็ วัยไม่มีกา้ นยึด วา่ ยนา้ ได้

2.Subphylum Eleutherozoa ไมม่ กี ้านยึด เคลื่อนท่ไี ดอ้ ยา่ งอสิ ระ
1.Class Asteroidea รูปร่างเป็นแฉก รูปดาว 5 แฉก แขนแยกออกจากลาตัว (Central Disc) ไม่
เด่นชัด เมดริพอร์ไรท์อยู่ทางด้านตรงข้าม ปากมีร่องแอมบูลาครา เท้าท่อมีแว่นดูด มีเพดดิเซลลาเรีย ท่อ
ทางเดิน อาหารมีซิกา (Caeca) ตวั อย่างได้แก่ ปลาดาว
2.Class Ophiuroidea รูปรา่ งเปน็ แฉก 5 แฉก แขนไม่มรี ่องและมลี กั ษณะเป็นข้อ ๆ แขนแยกจาก
ลาตัวอย่างเด่นชัด เท้าท่อไม่มีแว่นดูด ไม่มีเพดดิเซลลาเรีย ตัวอย่างได้แก่ ดาวเปราะ (Brittle Stars) ตาว
ตะกร้า (Basket Stars)

87

3.Class Echinoidea ลาตัวเป็นก้อนกลม หรือทรงกระบอก หรือตัวแบน โครงร่างแข็งเชื่อมต่อกนั
เป็นปลอก (Test) มีหนามในการเคลอ่ื นที่ ตวั อย่างไดแ้ ก่ เม่นทะเล (Sea Urchins) เมน่ หัวใจ (Heart Urchins)
อแี ปะทะเล (Sand Dollars)

4.Class Holothuroidea ตัวยาวทรงกระบอก วางตัวในแนวราบกับพ้ืน โครงร่างเป็นเพียงสปคิ ลู
(Spicule) เล็ก ๆ ฝังอยู่ในผนังลาตัวที่มีกล้ามเนื้อหนา ปากมีหนวดรอบปากช่วยจับอาหาร ตัวอย่างได้แก่
ปลิงทะเล หรอื แตงกวาทะเล (Sea Cucumbers)

1.Class Asteroidea ดาวทะเลหรอื ปลาดาว

ลักษณะทั่วไป (General Charactreristics)

แขน ลาตัวของดาวทะเลแบน ไม่มีหัวท้าย มีสมมาตรแบบห้าส่วน (Pentamerous radial
symmetry) แต่บางชนดิ จะมแี ขนมากกว่าน้ี เชน่ ดาวดวงอาทติ ย์ (Sunstar-Crossaster Papposus) มี 7-14
แขน ดาวมงกุฎหนาม (Acanthaster) มี 16 แขน ผิวตวั ของดาวทะเลอาจขรุขระด้วยหนามหรืออาจเรียบ ซึง่
เกดิ จากการเปลีย่ นแปลงของหนามบนผิวตัว เน่ืองจากดาวทะเลไมม่ ีหัวทา้ ย ดา้ นของลาตวั แบง่ เป็น ดา้ นปาก
(Oral Side) และด้านตรงข้ามปาก (Aboral Side) ด้านปาก จะมีช่องปากอยู่กลางตัวและมีเยื่อบาง ๆ รอบ
ปาก(Peristomial Membrane) ลักษณะเทา้ ท่อเปน็ ทอ่ ปิดมีแว่นดูด (Sucker) อยทู่ ่ปี ลายทอ่ ทาหน้าท่ยี ึดเกาะ
เม่ือมีการเคล่ือนท่ี เท้าท่ออันสุดท้ายท่ปี ลายแขนไม่มีแว่นดดู และเปลย่ี นแปลงไปเป็นหนวด (Tentacle) มีจุด
ตา (Eye Spot) อยทู่ โ่ี คนหนวดรับความรู้สกึ เก่ยี วกับแสง มีทวารหนักอย่ตู รงกลาง

ระบบหมุนเวยี นนา (Water Circulation)

เปลย่ี นแปลงมาจากชอ่ งตวั เยื่อบุผวิ มซี ิเลีย ระบบทอ่ น้าประกอบด้วยเมดรพิ อรไ์ รท์ (Madreporite) มี
ลักษณะเป็นแผ่นตระแกรงมีรูเล็ก ๆ จานวนมากเป็นทางให้น้าเข้าต่อจากเมดริพอร์ไรท์ เป็นท่อผนังหินปูน
(Stone Canal) ซงึ่ จะต่อกับทอ่ ท่ฝี งั อยูใ่ นออสซิเคลิ รอบปากเป็นวงแหวน (Ring Canal) ผนงั ท่อวงแหวนโป่ง
ออกเป็นปมทรงกลม 4-5 คู่

ระบบทางเดินอาหาร (Digestive System)
ดาวทะเลกนิ สัตวอ์ ื่นเปน็ อาหารซึง่ ได้แก่ หอยฝาเดยี ว หอยสองฝา ครสั เตเซยี น โพลคี ีด
เอคไคโนเดิร์มอ่ืน ๆ ปะการังและปลาเป็นอาหาร ท่อทางเดินอาหารสั้นตรง และมีแขนงแยกออกตามแขน
ทางเดินอาหารประกอบด้วย
- ปาก อยู่กลางเย่ือรอบปาก (Peristomial Membrane) ซ่ึงมีกล้ามเนื้อและหูรดู สาหรับปิดเปดิ รอบ
ปากมีเข้ียว (Jaw) หรือพาพิลลี (Papillae) 5 อัน
- หลอดอาหาร เป็นท่อสั้น
- กระเพาะ แบ่งเป็น 2 ส่วน คือ กระเพาะส่วนที่อยู่ด้านปากเป็นกระเพาะคาร์ดิแอด (Cardiac
Stomach) กระเพาะสว่ นอยถู่ ัดขนึ้ ไปมขี นาดเลก็ กว่าและแบนกว่าเป็นกระเพาะ ไพลอรคิ (Pyloric Stomach)
ซงึ่ มแี ขนง (Pyloric Ceca) แยกไปทแี่ ขนขา้ งละ 1 คู่ กระเพาะมีเยอ่ื ยึด (Mesentery) กับผนังตัว

88

- ลาไส้ เป็นท่อส้ัน มีแขนงของลาไส้ (Intestinal Ceca) เป็นแขนงสั้น ๆ แยกออกไปจานวนมาก
ลกั ษณะแตกตา่ งกนั ตามแตช่ นิดของดาวทะเล

- ทวารหนัก สว่ นใหญ่มีรทู วารอยทู่ างดา้ นตรงข้ามปากแต่บางชนิดไมม่ ีรทู วารหนัก เชน่ Astropecten
sp. ไม่มีรูทวารหนกั

ระบบหมนุ เวียนนา (Water Circulation)
ดาวทะเลไม่มหี ัวใจและเสน้ เลือดที่แทจ้ ริง การหมุนเวียนเกดิ ในช่องตัวเป็นสว่ นใหญ่ และบางชนิดมี
การหมุนเวยี นในระบบฮมี อล และระบบเพอริฮีมอล การหดตัวของผนงั ตัวและเย่ือบรุ อบปากจะทาใหข้ องเหลว
ในช่องตวั มีการไหลเวียนได้

การหมนุ เวียนแลกเปลย่ี นแกส๊ (Respiratory System)
การแลกเปลยี่ นแก๊สจะเกดิ ขึ้นในบรเิ วณท่ขี องเหลวในซ่องตัวออกมาอยใู่ กลก้ ับน้าทะเลที่อยู่โดยรอบ
อวัยวะที่ทาหน้าที่แลกเปล่ยี นที่พบได้ท่ัวไป คือ เท้าท่อ ซึ่งจะมีการแลกเปลี่ยนแก๊สสูงถึงร้อยละ50 ของการ
แลกเปล่ยี นแกส๊ ทั้งหมด นอกจากน้ีดาวทะเลจะใช้พาพูลี (Papulae) ซ่ึงเป็นผวิ ตัวทีเ่ ปน็ ส่งิ เล็กๆ โป่งยน่ื ออกไป
ผนงั ของพาพลมี ีเพียงเยอ่ื เพอรโิ ดเนียม และอพิ ิเดอมิสเท่าน้ัน จึงเป็นผนงั ทีบ่ างมากใชแ้ ลกเปลย่ี นแก๊สได้

ระบบขบั ถา่ ย (Excretory System)
ของเสียที่เป็นของเหลวจะถ่ายออกตามอวัยวะตา่ ง ๆ ที่มีผนังบาง เช่น เท้าท่อ และ พาพูลี ส่วนของ
เสยี ทเ่ี ป็นของแขง็ จะมีชีโลโมไซทม์ ากนิ เข้าไปในเซลล์แล้วเคลื่อนทไี่ ปที่พาพูลี ซึ่งจะหดตัวดดี ซีโลโมไซท์ออกทงิ้
ไป ของเสียบางอย่างผ่านเข้าไปในท่อทางเดนิ อาหารถ่ายออกไปกับกากอาหาร เอคไคโนเดริ ม์ ไมม่ กี ลไกในการ
ปรับระดบั น้า (Osmoregulator) ของเหลวในช่องตัวมีลกั ษณะคล้ายกบั น้าทะเลเพียงแต่มไี อออนแตกตา่ งกัน
เซลล์บรเิ วณผวิ ตัวอาจมคี วามสามารถปรับระดับน้าในเซลลใ์ ห้พอเหมาะได้แต่ตอ้ งใชพ้ ลังงานสงู มาก

ระบบประสาทและอวัยวะจะรับความรู้สกึ (Nervous System And Sense Organ)
ดาวทะเลมวี งแหวนประสาท (Nerve ring) รอบปากอยใู่ ตอ้ พิ ิเดอมสิ และมีแขนงประสาทแยกไปตาม
แขนเป็นแขนงประสาทรัศมี (Radial Nerve) เส้นประสาทเหล่าน้ีจะเชื่อม ต่อกับแผงประสาทที่ผิวตัว
(Epidermis Plexus) อวัยวะรับความรู้สกึ อิพิเดอมิสของผนังตัวมีเซลลร์ บั ความรูส้ ึกซง่ึ จะมาต่อเช่ือมกบั แผง
ประสาทใต้ผวิ ตวั (Subepidermal plexus) เซลลร์ บั สมั ผสั จะมีมากทีเ่ ทา้ ทอ่ หนามและเพดดิเซลลาเรีย เซลล์
รับความรู้สึกเก่ียวกับสารเคมีจะมีมากรอบ ๆ ปาก และทวารหนัก ส่วนจุดตาที่ฐานของหนวดทาหน้าที่รับ
ความร้สู กึ เก่ยี วกบั แสง จุดตาท่ปี ลายแขนประกอบ ด้วยโอเซลไล (Ocelli) จานวนมาก

ระบบสบื พันธุ์ (Reproductive System)
ดาวทะเลมีเพศแยกอวัยวะสืบพนั ธุ์อยูใ่ นชอ่ งตัวของแขนข้างละ 1 คู่ อวัยวะสบื พันธมุ์ โี พรงช่องตัวของ
ระบบเพอรฮิ ีมอลลอ้ มรอบ และมีทอ่ สืบพันธ์ุไปเปดิ ออกบรเิ วณโคน การปฏสิ นธิเกิดขึ้นนอกตวั ไขท่ ่ผี สมแลว้ มี
การเจริญเติบโตเป็นตัวอ่อนซึ่งมีซเิ ลียอยู่รอบตัว ตัวอ่อนระยะแรก คือ ไบพินนาเรีย (Bipinnaria) มีสมมาตร
Bilateral Symmetry ตอ่ มาตัวออ่ นระยะน้ีจะสรา้ งแขนเพิม่ ขนึ้ เละมแี ว่นดูดสาหรับยึดเกาะเปน็ ระยะบราคิโอ
ลาเรีย (Brachiolaria) ซ่ึงจะจมตัวลงเพื่อหาท่ียึดเกาะและเปล่ียนแปลงรูปร่างไปเป็นสมมาตรรัศมี Radial

89

Symmetry และมีการเปล่ียนแปลงรูปร่าง (Metamorphosis) เป็นดาวทะเลตัวเล็ก ๆ มีแขน 5 แขน แล้ว
เจริญเปน็ ตัวเตม็ วยั

2.Class Ophiuroidea
ดาวเปราะ และดาวตะกร้า เอคไคโนเดิร์มกลุ่มโอฟียูรอยด์มีลกั ษณะใกล้เคียงกับกลุ่มดาวทะเลมาก
ทีส่ ดุ คอื ลาตัว ประกอบด้วยแว่นกลางตวั และแขน แขนจะยาวและแยกออกจากแว่นกลางตัวได้ชดั เจน แขน
เคล่อื นไหวคลา้ ยงจงึ เรียกว่า Serpent Star และแขนเปราะหักง่ายจงึ เรียกวา่ ดาวเปราะ (Britle Star) สาหรบั
ดาวตะกร้า (Basket Star) มีการแตกแขนงของแขนออกมากและหุ้มปลายขึ้นจึงเหมือนตะกร้า โอฟียูรอยด์
สว่ นใหญด่ ารงชีวิตอยู่ตามแนวปะการงั ตามบริเวณใต้ก้อนหนิ ตามรูบางชนดิ จะฝังตัวอยตู่ ามพ้ืนท่ี ออ่ นนุม่ หรือ
อาศัยอยู่ในตัวฟองน้า

ลักษณะทว่ั ไป (General Characteristios)
แขน โอฟียูรอยด์โดยทั่วไปมีแขน 5 แขน แต่จะมี 3-4 ชนิด ท่ีมีแขน 6 หรือ 7 แขน แขนของโอฟียู
รอยด์ใช้ในการเคลื่อนท่ีโดยใช้แขนพันเกี่ยวกับวัตถุและดึงตัวไปบางชนิดใช้แขนในการจับอาหาร แขนมี
ลกั ษณะเป็นขอ้ ๆ แต่ละขอ้ มแี ผ่นออกซเิ คิลเหมือนโล่ 4 ชิน้ เรยี งเป็นวงและตอ่ กนั เปน็ แถวยาว แขนจงึ มีแผน่
โล่ 4 แถว คือ แผ่นด้านปาก (Oral Arm Shield) แผ่นด้านตรงข้ามปาก (Aboral Arm Shield) และแผ่น
ด้านขา้ งมขี นาดใหญ่และมีหนามและอาจมีต่อมพษิ ท่หี นาม ระหว่างแผ่นด้านปากและแผน่ ด้านข้างจะมีเทา้ ท่อ
ขนาดเลก็ ยืน่ ออกมาข้างละ 1 ค่ตู อ่ 1 ขอ้ เท้าท่อไม่มีแอมพลู า และไมม่ แี ว่นดูดใชร้ บั ความรสู้ กึ และช่วยในการ
กินอาหาร แขนของโอฟียูรอยด์จะมีแกนกลางมีลักษณะเหมือนกระดูกสันหลังเป็นข้อ ๆ ต่อกันอยู่ภายใน
ช่องว่างของแขนเรยี กวา่ เวอร์ทีบรา (Vertebra)

การหมนุ วียนแลกเปล่ียนแก๊ส (Respiratory System)
เกิดทเี่ บอซา (Bursa) ซึง่ เปน็ ถุงทเ่ี กดิ จากผิวตวั ทางดา้ นปากทอ่ี ย่รู ะหวา่ งโคนแขนกบั แวน่ กลางตวั เว้าเปน็ ถุงเขา้
ไปภายในชอ่ งเปดิ ของเบอซา (Bursal slit) อย่ทู ่ีโคนแขน

ระบบสบื พันธุ์ (Reproductive System)
อย่ใู กล้ ๆ กบั เบอซา ไข่และเสปริ ์มจะออกจากอวัยวะสืบพนั ธม์ุ าอยใู่ นเบอซากอ่ นจะออกมาปฏสิ นธกิ นั นอกตัว
ตัวอ่อนมีชื่อว่า โอฟิโอพลเตียส (Ophiopluteus) ดาวเปราะในเขตหนาวมักจะมกี ารปฏิสนธิในเบอชาและตวั
อ่อนอยใู่ นเบอซาระยะหน่งึ ก่อนจะหลดุ ออกไปจากตัวแม่ ดาวเปราะสามารถสืบพนั ธแุ์ บบไม่อาศัยเพศได้โดย
แบ่งตวั ออกเปน็ สว่ น ๆ (Fissipanity) แตล่ ะสว่ นจะมีการเจริญเป็นตัวใหม่

3.Class Echinoidea
รูปร่างของเอคไคนอยด์สว่ นใหญ่เป็นรปู ทรงกลมแบนหรือทรงกลมผ่าคร่ึงมีหนามจานวน มากบนผวิ
ตัว และยังมีโครงรา่ งท่ีต่างจากกลุ่มอื่น ๆ คือ ออสซิเคิลเป็นแผน่ แบนและเชอื่ มต่อกนั เป็นปลอก(Test) ท่ีแขง็
และไม่เคล่ือนไหว เอดไคนอยด์แบ่งตามลักษณะรูปร่างเป็น 2 กลุ่ม คือ เอคไคนอยด์ที่มีสมมาตร (Regular
Echinoid) ไดแ้ ก่ เมน่ ทะเล (Sea Urchin) และ เอคไคนอยดท์ ่ีไมม่ ีสมมาตร (Irregular Echinoid) ไดแ้ ก่ เมน่
หัวใจ (Heart Archin) และเหรียญทราย (Sand Dollar) หรอื อแี ปะทะเล เม่นทะเล ดารงชวี ิตอยตู่ ามพื้นแข็ง
ลาตัวเป็นครงึ่ วงกลม มีสมมาตรรศั มี Radial Symmetry ดา้ นทเ่ี กาะกบั พ้นื เปน็ ดา้ นปากมเี ยือ่ บาง ๆ ล้อมรอบ
ปาก บนเย่ือปากมีเท้าท่อ 5 คู่ และเหงือก 5 คู่ มีหนามขนาดเล็กและมีเพดดิเซลลาเรยี ทวารหนักอยู่กลาง

90

ลาตัว ด้านบนสุดของทรงกลมมีเย่ือบาง ๆ รอบทวารหนัก เรียกว่า เพอริพรอคท์ (Periproct) รอบ ๆ เพอริ
พรอคทจ์ ะมอี อสซิเคิลเรยี งตวั อยู่ 5 ชิน้ ออสซเิ คลิ เป็นรูปสามเหลีย่ มหนั ปลายด้านแหลมออกด้านนอก ซงึ่ จะมี
หนงึ่ แผ่นทีเ่ ป็นแผ่นเมดริพอร์ไรท์ (Madreporiteplate) ลักษณะขรขุ ระและมรี ขู องเมดพิ อรไ์ รทท์ ่ีปลาย แหลม
ของแผ่นอีกส่แี ผน่ ท่ีเหลือเป็นแผน่ สบื พันธุ์ (Genital Plate) คือ ท่ีปลายด้านแหลมมีระสืบรูพันธ์ุเปน็ ทางออก
ของเซลล์สืบพันธ์ุ ลาตัวของเม่นทะเลจะมีแผ่นออสซเิ คิลรปู ส่เี หล่ียมเรยี งตัวเป็นแถวในแนวระหว่างข้ัวปาก
(Oral Pole) สบื พันธ์ุ (Genital Plate) แผน่ แอมบูลาคราของแตล่ ะแถบจะมีรูเรยี งเป็นแถวทางดา้ นข้างรูนเ้ี ปน็
ช่องทเี่ ท้าทอ่ ภายในตวั จะยนื่ ออกมาดังนน้ั แถบแอมบูลาคราจึงเทียบเท่าแขนของดาวทะเล แถบอนิ เตอร์แอมบู
ลาคราประกอบดว้ ยแผ่นอินเตอรแ์ อมบูลาคราเรยี งเปน็ 2 แถวและมีขนาดใหญ่กว่าแผน่ แอมบูลาคราและไม่มีรู
ดา้ นขา้ ง อาหารของเอคไคนอยดเ์ ปน็ พชื ในทะเลสตั วท์ ่ตี ายแลว้ และสตั ว์ไม่มกี ระดูกสนั หลังชนิดท่เี กาะอยู่กับที่
อาหารทช่ี อบมาก คือ แอลจี และสัตว์กลุ่มเอคโตพรอค (Ectoproc) ทางเดินอาหาร ประกอบด้วยปาก อ้งุ ปาก
ฟาริงซ์ หลอดอาหารและลาไส้ท่ียาว ขดเป็นวงรอบตัวต่อด้วยเรคต้มซึ่งเปิดออกที่ทวารหนัก รอบอุ้งปาก
และฟาริงซ์มโี ครงสร้างทีใ่ ชใ้ นการฉีกอาหารท่ีเรียกวา่ Aristotles lantern ซงึ่ ประกอบ ด้วยออสซเิ คิล จานวน
มาก

ระบบสืบพันธ์ุ เอคโคนอยดม์ ีเพศแยก อวัยวะสบื พันธ์ุมี 5 อัน อยดู่ ้านตรงขา้ มปากในแนวของอนิ เตอร์
แอมบลู าครา การปฏสิ นธเิ ป็นการปฏิสนธิภายนอกตัว ตวั ออ่ นชอื่ วา่ เอคโคนอพลูเดยี ส (Echinopluteus) เมน่
หัวใจ และอีแปะทะเลมสี มมาตร Bilateral Symmetry จึงมีการแบ่งด้านเป็นด้านหัวและด้านท้ายและมกี าร
เคล่ือนท่ไี ปขา้ งหนา้ ในทศิ ทางเดยี ว เมน่ หัวใจ และเหรียญทรายจะฝงั ตัวลงไปอยใู่ นพ้ืนทรายที่ออ่ นนุ่ม หนามมี
จานวนมากและมขี นาดเลก็ เมน่ หวั ใจมีลาตัวกลมหรอื รปู ไข่ฝังตัวอยูต่ ามพนื้ ทรายซง่ึ ควรจะอยู่กึ่งกลางด้านทอ้ ง
จะเคล่อื นมาอยู่ค่อนไปทางด้านหนา้ ส่วนทวารหนักซง่ึ ควรจะอยทู่ างดา้ นตรงข้ามปากเคลื่อนย้ายไปอยทู่ ้ายตัว
ด้านหลังหรอื ดา้ นบนจะมีแถบแอมบูลาคราทมี่ ีลักษณะคลา้ ยกลีบดอกไม้ 5 กลบี

4.Class Holothuroidea
คือ ปลิงทะเล (Sea Cucumber) รูปร่างของปลิงทะเลแตกต่างจากกลุ่มอื่น คือ ลาตัวเป็นรูป
ทรงกระบอก เสน้ แนวระหวา่ งปากกบั ทวารหนักเป็นแนวนอนขนานกับพ้ืนด้านของลาตัวท่ีแนบติดพ้ืนและมีสี
ซีดกว่าเปน็ ด้านท้องมแี ถบแอมบลาครา 3 แถบสลับกบั แถบอนิ เตอรแ์ อมบลู าครา 2 แถบ ดา้ นหลังนูนขน้ึ และมี
แถบแอมบูลาครา 2 แถบสลับกับแถบอินเตอร์แอมบูลาครางแถบ ลักษณะลาตัวแบบน้ีจะเป็นสมมาตร
Bilateral Symmetry โปเดียทางด้านท้องอาจเจริญดีกว่าด้านหลังและมแี ว่นดูด โปเดียอาจพบทางด้านหลงั
แต่มีจานวนน้อยมากและมขี นาดเล็ก การกระจายของโปเดียมักกระจายทัว่ ตัว แต่พวกท่ียงั โบราณจะมโี ปเดยี
เฉพาะแถบแอมบูสาคราและฝงั ตัวด้านหน้าของลาตัวมีชอ่ งปากซงึ่ มหี นวดรอบปาก หนวดเปลย่ี นแปลงมาจาก
โปเดยี รอบ ปาก หนวดมี 10-30 เส้น ปากและหนวดจะหดเขา้ ไปอยู่ในตัวได้ ดา้ นทา้ ยของลาตวั มี รูทวารหนกั
ผนังตัวมีเน้ือเย่ือเก่ียวพันหนาและออสซเิ คิบลดขนาดลงเป็นชิ้นเล็กอยู่ในผนังตัวผนังตัวจึงเหนียวคล้ายหนงั
ทางเดินอาหารประกอบด้วยปาก ฟาริงซ์ หลอด อาหาร กระเพาะ ลาไส้ยาวขดเป็นห่วงตามยาว โคลเอกา
(cloaca) และทวารหนัก อาหารของปลงิ ทะเลเป็นแพลงก์ตอนและอนิ ทรีย์วัตถุท่ีปนอยู่ในโคลน โดยใช้เมือก
บริเวณหนวดจับอาหารเข้าช่องปากปลงิ ทะเลมีอวยั วะในการแลกเปลยี่ นแกส๊ ท่เี รยี กว่า ทราย
Respiratory Ree มีลักษณะเป็นท่อแตกแขนงออกจากโคลเอกาคล้ายต้นพืชอยู่สองข้างของทางเดินอาหาร
บางชนิดไม่มี Respiratory Tree แต่แลกเปล่ียนแก๊สทางผิวหนัง บริเวณโคนของ Respiratory Tree ของ
ปลิงทะเลบางชนิด เช่น ปลิงดา (Holothuna Atra) มีอวัยวะในการป้องกันตัวเรียกว่า ควิเรียน ทูบูล
(Cuvieran Tabale) ติดอยู่ อวัยวะนี้เป็นถุงปลายต้น เวลาถูกรบกวนจะปล่อยของเหลวจากอวัยวะนี้ออกมา

91

ทางทวารหนัก เมื่อถูกกับน้าทะเลแข็งตัวเป็นเส้นใยสีขาวเหนียวเหมือนกาวทาให้ศัตรูตกใจเมื่อปล่อยออก
มาแล้วจะสร้างข้ึนใหมไ่ ด้ ปลิงทะเลสว่ นใหญ่ มีเพศแยกอวัยวะสบื พันธุ์มีเพียง 1 อัน เป็นเส้นฝอยรวมกันเปน็
มัดอยู่ภายในช่องตัว ท่อสืบพันธุ์เปิดออกที่ฐานของหนวด ตัวอ่อนระยะแรกคือ ออริคูลาเรีย (Auricularia)
ปลิงทะเลมเี มดรีพอร์ไรทอ์ ย่ภู ายในตัวโดยจะยืน่ ออกมาจากท่อวงแหวนรอบฟาริงซ์

5.Class Crinoidea พลับพลงึ ทะเล (Sea Lilly) และดาวขนนก (Feather Star)
ดาวขนนกไม่มีก้านยึดเกาะในระยะตัวเต็มวัยจึงสามารถว่ายน้าได้โดยอิสระ ขนาดลาตัวจะมี
เสน้ ผา่ ศนู ย์กลางประมาณ 30-100 เซนติเมตรสว่ นพลับพลงึ ทะเลมีก้านยึดเกาะตลอดชวี ติ และเกาะอยู่ตามพน้ื
ท้องทะเลลกึ ก้านของพลับพลงิ ทะเลยาวไม่เกนิ 60 เซนตเิ มตร
บนกา้ นจะมีแขนงเซอโร (Cirri) ตดิ อยโู่ ดยรอบทาให้มีลักษณะเปน็ ขอ้ โคนก้านทีใ่ ชย้ ึดเกาะอาจมลี ักษณะคล้าย
รากหรือเปน็ แว่นกลมหรอื อาจมีลักษณะคลา้ ยตาขอเพ่อื ยดึ เกาะพนื้ ส่วนดาวขนนกไมม่ ีก้านเมอ่ื โตเต็มวยั และ
มีเซอไรที่ฐานเพยี งวงเดียว มีลักษณะเป็นแผน่ 5 เหลี่ยมเทยี บไดก้ ับแว่นกลางตวั ของดาวทะเลหรือดาวเปราะ
แต่หงายเอาดา้ นปากขึ้นลักษณะน้ตี รงกันขา้ มกบั เอคไคโนเดิรม์ อ่ืน ๆ ที่มดี ้านปากแนบกับพน้ื คราวน้ีประกอบ
ไปดว้ ยสว่ นฐานที่ยึดตดิ กับกา้ น เรยี กว่า แคลกิ ซ์ (Calyx) สว่ นนีเ้ ป็นออสซิเคลิ เรียงเปน็ ช้นั หลายชัน้ (ดาวขนนก
มเี พยี งช้ันเดียว) และมสี ่วนท่ีเป็นเยื้อคลุมแคลกิ ซท์ างดา้ นบนเรยี กว่า เทคเมน (Tegmen) เทคเมนมีปากอยตู่ รง
กลาง และมีรอ่ งแอมบูลาครา 5 รอ่ งแยกออกจากปาก เทคเมนอาจมีออสซเิ คิลชน้ิ เล็กฝังกระจายอยทู่ ่วั ไปและ
บนเยื่อจะมกี รวยทวารหนัก (Anal Cone) เป็นกรวยส้นั ๆ ย่ืนออกมาปลายกรวยเปน็ ช่องเปดิ ของทวารหนกั
แขนของไครนอยด์แยกออกจากรอยตอ่ ระหวา่ งแคริกซแ์ ละเทคเมน ไครนอยด์ที่โบราณจะมเี พียง 5 แขน แตไ่ ค
รนอยด์ยุคปัจจุบันมีการแตกแขนงของแขนตัง้ แต่โคนแขนทาใหเ้ กดิ เปน็ แขนรวม 10 แขน และจะมีการแตก
แขนงซ้า ๆ จนมีแขนมากกว่า 200 แขน จานวนแขนของไครนอยด์ในชนิดเดียวกันไม่จาเป็นต้องเท่ากัน
สบื เน่อื งจากความแตกตา่ งของอณุ หภูมิ ความลกึ และอาหารทไี่ ดร้ บั พวกทีอ่ ยู่ในเขตอบอุ่นหรือในบริเวณนา้ ตน้ื
หรือบรเิ วณทอี่ าหารจากดั จะมแี ขนจานวนมาก กลมุ่ ดาวขนนกจะมีแขนจานวนมากในสภาพอากาศท่ีเย็นหรือ
ในน้าลึกหรือในบริเวณท่ีอาหารอุดมสมบูรณ์แขนยาวเฉลี่ย 10-12 เซนติเมตร ออสซิเคิลท่ีเรียงตัวบนแขน
(Brachial Ossicle) มีลักษณะเป็นข้อ ๆ และมีแขนงด้านข้าง เรียกว่า พินนูล (Pinnule) หรืออาร์มเลท
(Amlet) ซึ่งเปน็ ข้อ ๆ เช่นเดียวกัน ร่องแอมบลู าคราจากปากแตกแขนงเข้าไปในแขนและพินนลู โปเดยี ของไค
รนอยด์ จะรวมตัวเป็นกลมุ่ ๆ ละ 3 อัน อยู่ในร่องของพินนูลและจะมีแผ่นเลปเปท (Lappet) ปกคลุมโปเดยี
เอาไว้ พลับพลึงทะเลเคลือ่ นไหวโดยการเอนตัวลงทางด้านข้าง อาจใช้เซอไรเกาะเก่ยี วส่วนแบนสามารถขยบั
ข้นึ ได้ ส่วนดาวขนนกมีการเคลอ่ื นไหวท่เี ป็นอสิ ระสามารถว่ายน้าได้โดยการยกแขนข้ึนลงสลบั กันหรอื โดยการ
คืบคลานไปดว้ ยเซอไรในเวลาพักตัว สว่ นคราวน์ใหส้ ูงจากพืน้ เล็กนอ้ ยโดยใช้ปลายแขนยึดเกาะกบั พื้น (อา้ งองิ
จาก : หนงั สอื สตั ววิทยา ผแู้ ต่ง : บพธิ จารพุ ันธุ์ และนันทพร จารพุ นั ธ์ุ)

92

Phylum Chordata-Protochordata (คอร์ดาตา – โปรโตคอร์เดท)

สัตว์ในไฟลัมคอร์ดาตา (Phylum Chordata) เป็นสัตว์ที่มีพัฒนาการทางด้านรูปร่าง และระบบ
อวัยวะมากที่สดุ ในอาณาจกั รสัตว์ จงึ มีรูปรา่ งแตกต่างกันหลายแบบ มีระบบสรีระแตกต่างกันไปตามสภาพทอ่ี ยู่
อาศัย และการดารงชีวิตโดยทั่วไปสตั ว์ในไฟลัมนี้จะมขี นาดใหญ่ อาศัยอยู่ท่ัวไปท้ังในน้าจดื ทะเล และบนบก
ถึงแม้ว่าจะมรี ปู ร่าง โครงสร้างของระบบอวยั วะตา่ งกันมากมาย แต่จะมลี ักษณะรว่ มซง่ึ เป็นลักษณะเฉพาะของ
คอรเ์ ดททส่ี าคัญ 3 ประการคือ

1. มแี ท่งโนโตคอร์ด (Notochord) อย่ทู างดา้ นหลงั ของร่างกาย จะมอี ย่เู ฉพาะระยะตวั ออ่ น หรอื มีอยู่
ตลอดชวี ิตก็ได้

2. มเี ส้นประสาทเป็นแท่งกลวงอยู่ดา้ นหลัง (Dorsal Tubular Nerve Cord)

3. มีชอ่ งเหงือกท่ผี นงั ของฟาริงซ์ (Pharyngeal Gill Slits) ในช่วงใดชว่ งหนง่ึ ของชวี ติ

สัตว์ที่มีโครงสร้างครบทั้ง 3 อย่างถือว่าเป็นคอร์เดท อย่างไรก็ตามคอร์เดทยังมีลักษณะเด่น ๆ อีก
หลายประการได้แก่

1. มหี างอยดู่ า้ นท้ายของทวารหนกั (Post-anal Tail)

2. มีหัวใจอยู่ทางด้านท้อง มีเส้นเลือดท้ังด้านหลังและด้านท้อง ระบบหมุนเวียนเลือดเป็นระบบปดิ
และมี Hepatic Portal System ซง่ึ นาเลือดท่ีใช้แลว้ จากระบบทอ่ ทางเดินอาหารเขา้ สู่ตับ

3. ทอ่ ทางเดนิ อาหารเปน็ แบบสมบรู ณ์ มีทัง้ ปาก และทวารหนกั

4. มีโครงรา่ งค้าจุนรา่ งกายอย่ภู ายในตวั (Endoskeleton) โครงรา่ งอาจเปน็ กระดกู แข็ง (Bone) หรอื
กระดกู อ่อน (Cartilage) ก็ได้ โครงร่างภายในของคอร์เดทเปน็ โครงรา่ งที่มีชีวติ (Living Endoskeleton) คอื มี
การเจรญิ เติบโตอย่างต่อเน่ืองเพิ่มขนาดได้โดยไมต่ ้องหยดุ พักเพ่ือลอกคราบเหมือนพวกทม่ี โี ครงรา่ งภายนอก
ดงั นนั้ คอรเ์ ดทจงึ มรี า่ งกายท่ีมขี นาดใหญก่ วา่ สตั ว์อ่นื ๆ

ลกั ษณะสาคญั (Characteristics)

1. Notochord (Noto = หลงั , Chord = เสน้ ) โนโตคอร์ด มีลกั ษณะเป็นแท่งยาวตลอดความยาวของ
ลาตัวและมีความยืดหยุ่น เซลล์ของโนโตคอร์ดเป็นเซลลท์ ี่มีช่องว่างมาก (Vacuolated cell) โนโตคอร์ดเปน็
โครงรา่ งภายในทีเ่ ร่ิมเกดิ ในระยะเอมบริโอน เป็นท่ีเกาะของกล้ามเนื้อ โนโตคอร์ดทางานโดยการงอตัว แต่ไม่
หดตวั ทาให้มีการเคลื่อนไหวแบบลกู คลืน่ โปรโตคอร์เดท เชน่ แอมฟอิ อกซัส (Amphioxus) และสตั วม์ กี ระดกู
สันหลังท่โี บราณ เช่น ปลาปากกลมกลมุ่ แฮคฟิช (Hagfish) จะมีโนโตคอรด์ ตลอดชีวิต แต่ในสัตว์มีกระดูกสัน
หลังทั้งหมดจะมีกระดูกสันหลังเป็นข้อ ๆ เรียงตัวเป็นแถวตามแนวยาวของลาตัว กระดูกสันหลังอาจเป็น
กระดูกออ่ น (Cartilage) หรือกระดูกแข็ง (Bone) กระดูกสันหลงั เกดิ จากเน้ือเยือ่ เกีย่ วพนั ทเี่ ป็นปลอกเยื่อห้มุ
โนโตคอร์ดเจรญิ เขา้ แทนทโ่ี นโตคอร์ดเพ่อื ทาหน้าท่เี ป็นแกนหลกั ของร่างกายเมือ่ รา่ งกายมีขนาดใหญ่ขึน้

93

2. เส้นประสาทสันหลัง เส้นประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเป็นเส้นตัน (Solid) อยู่ใต้ทางเดิน
อาหารและมักมีเป็นคู่ แต่คอร์เดทมีเส้นประสาทสันหลังเพียง 1 เส้นอยู่ด้านหลังของทางเดินอาหาร และมี
ลกั ษณะเป็นทอ่ กลวง ดา้ นหน้าของเส้นประสาทสันหลังขยายออกเป็นสมอง เส้นประสาทสนั หลงั ท่ีกลวงนี้เกดิ
จากการทบตัวของเอคโตเดิร์มที่อยู่ทางด้านหลังของลาตัวเหนือโนโตคอร์ด สัตว์มีกระดูกสันหลัง จะมี
เสน้ ประสาทสันหลังอยู่ภายในช่องวา่ งของขอ้ กระดกู สนั หลัง และสมองจะมกี ระโหลกศีรษะมาห่อหุม้ ไว้

3. ช่องเหงือกบนฟาริงซ์ ช่องเหงือกมีลักษณะเป็นช่องยาวเปิดออกจากช่องภายในฟาริงซ์ออกมา
ภายนอก ชอ่ งเหงือกเกิดจากเอคโตเดริ ์มท่ีบอุ ยดู่ ้านนอกของฟารงิ ซบ์ ุม๋ ลงไปและเอนโดเดิรม์ ท่ีบุด้านในของฟา
ริงซ์โป่งออกมา ถงุ ทเี่ กดิ ขนึ้ ทงั้ สองจะมาบรรจบกันและทะลตุ ่อกนั เป็นชอ่ งเหงือก สัตวม์ ีกระดกู สนั หลังช้ันสงู จะ
เป็นเพยี งรอ่ งไมท่ ะลุต่อกนั และมักจะไมพ่ บรอ่ งรอยอยู่อีกเมื่อเป็นตัวเตม็ วัย

4. หาง (Postanal Tail) อย่ตู อ่ จากทางเดินอาหารถัดจากทวารหนัก มกี ลา้ มเนอ้ื และโนโตคอร์ดท่ยี าว
มาถงึ ส่วนหาง ใช้ชว่ ยในการเคลอ่ื นท่ี

การจาแนกประเภท

คอรเ์ ดทแบง่ ออกเป็นสองกลุ่มใหญ่คอื กลมุ่ มีกระดกู สันหลงั (Vertebrates) และกลุ่มท่ีไมม่ ีกระดูกสนั
หลงั หรอื โปรโตคอรเ์ ดท (Protochordate) ซ่ึงอาจเรยี กอกี อยา่ งหนึ่งว่า Acrania เพราะไมม่ กี ะโหลกหุ้มศีรษะ
กลุ่มท่ีมีกระดูกสันหลงั มกั จะเรยี กว่า Craniata เพราะมีกะโหลกหุม้ ศีรษะ กลุม่ นี้จะแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มยอ่ ย
คอื กลุ่มทไี่ ม่มีขากรรไกร (Agnatha) กบั กลมุ่ ทม่ี ีขากรรไกร (Gnathostamota)

กลุ่มที่มขี ากรรไกรอาจจะแบ่งเปน็ 2 กลุ่มย่อย โดยดูจากการมีเย่ือหุ้มตัวอ่อนหรือไม่มีเย่อื หุ้มตัวอ่อน ถ้าไม่มี
เป็น Anamniotes ได้แก่ ปลากระดูกอ่อน ปลากระดกู แข็ง และสตั ว์สะเทนิ น้าสะเทนิ บก ถ้ามีเยื่อหมุ้ ตวั ออ่ น
เป็น Amniotes ได้แก่ สตั ว์เลื้อยคลาน นก และสัตวเ์ ลีย้ งลูกดว้ ยนม

Phylum Chordata จาแนกไดด้ งั นี

1. Group Protochordata (Acrania) ไมม่ ีกะโหลกหุ้มสมอง

Subphylum Urochordata - Tunicate, Ascidian

Subphylum Cephalochordata – Lancelets : Amphioxus

2. Group Craniata

Superclass Agnatha - ไมม่ ขี ากรรไกร

Class Ostracodermi - Ostracoderm

Class Cyclostomata - Hagfishes, lampreys

Superclass Gnathostomata - มขี ากรรไกร

Class Chondrichthyes - ปลากระดูกอ่อน

94

Class Osteichthyes – ปลากระดูกแขง็

Class Amphibia - สัตว์สะเทินบกสะเทินนา

Class Reptilia - สตั ว์เลื้อยคลาน

Class Aves - นก

Class Mammalia – สตั ว์เล้ียงลูกดว้ ยนม

สัตวม์ กี ระดกู สนั หลังทีไ่ มม่ ขี ากรรไกร

ซากดึกดาบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสนั หลงั แรกเริ่มเป็นช้ินส่วนของแผ่นกระดกู หมุ้ ตัว (Bony Armor)
ซึ่งค้นพบในหินยุคออรโ์ ดวิเซียน (Ordovician Rock) ในรัสเซียและอเมริกา แผ่นกระดกู ท่ีพบมอี ายปุ ระมาณ
540 ลา้ นปี สัตว์ทค่ี น้ พบมรี ปู ร่างคล้ายปลาขนาดเลก็ ไมม่ ขี ากรรไกร เรียกว่า ออสตราโคเดิรม์ (Ostracoderm
: Ostrakon = เปลือก + Derma-ผวิ ) เป็นปลาไมม่ ขี ากรรไกรในกลุม่ Agnatha

ปลากลมุ่ Agnatha (A = ไมม่ ี + Gnathos = ขากรรไกร) ประกอบด้วยสตั วม์ ีกระดกู สนั หลงั ท่โี บราณ
ท่สี ุดและอายุมากท่สี ดุ (ประมาณ 540 ลา้ นป)ี คือออสตราโคเดิรม์ ซง่ึ สูญพันธุไ์ ปแลว้ มี 5 อันดบั และมีปลาที่
ยังมีชีวิตอยู่ในยุคปัจจบุ ัน คือปลาปากกลม (Cyclostomata) ซึ่งได้แก่ แลมป์เพรย์ (Lampreys) และแอคฟชิ
(Hagfishes) รวมประมาณ 600 ชนิด แม้ว่าออสตราโคเดริ ์มจะดารงชีวิตอยู่ในทะเลเหมือนบรรพบุรุษแต่กลุ่ม
ปลาปากกลมไดม้ ีการววิ ฒั นาการเข้ามาอย่ใู นน้าจติ ได้

ลักษณะท่วั ไปของออสตราโคเดิรม์ คือ เปน็ ปลาขนาดเลก็ ไม่มขี ากรรไกร ในระยะแรกเรมิ่ ยังไมม่ ีครบี คู่
ทางด้านขา้ งตวั ทาให้การทรงตัวในการว่ายน้าไม่ดี และงุ่มง่าม แตก่ ็สามารถดีดตวั บนพืน้ โคลนจากท่ีหนงึ่ ไปอีก
ทีห่ นงึ่ เพ่ือการดูดกนิ ซากอินทรียต์ ามพื้นน้าไดอ้ อสตราโคเดริ ์มในระยะตอ่ มามีครบี คอู่ ยู่หลังแผ่นกระดกู คลมุ หวั
(Head Shield) ทาใหค้ วบคุมทศิ ทางการเคลอื่ นท่ไี ด้ดีข้นึ

ออสตราโคเดิร์มที่พบมากในยุคเซลูเรียนถึงดิโวเนียน คือ Cephalas pid ได้แก่ Hemicyclaspis
Anapid ได้แก่ Pterolepis และ Heterostracan ได้แก่ Pteraspis ออสตาโคเดิร์มมีลาตัวยาวไม่เกิน 1 ฟุต
สว่ นหวั คลมุ ไว้ดว้ ยแผ่นกระดูกหนาซ่ึงเข้าใจว่าเอาไวป้ อ้ งกันตวั จากสตั ว์กลมุ่ Eurypterids (คล้ายแมงปอ่ ง) ซ่งึ
มอี ยมู่ ากในยคุ เดียวกัน และยงั ใช้ป้องกนั ไมใ่ ห้น้าเขา้ สรู่ ่างกายมากเกินไป เพราะเร่ิมเขา้ มาอยูใ่ นน้าจืดกระดูก
สันหลังมีเฉพาะบรเิ วณหวั ปากอยดู่ ้านหลัง ลาตวั ยาวเรยี วออกไปทางหาง

ออสตราโคเดริ ์มมีครีบกลางหลัง (Dorsal Fin) และครบี อก (Pectoral Fin) 1 คู่ แต่ส่วนใหญ่ครีบอก
ไมเ่ จรญิ และมคี รบี หางแบบเฮทเทอโรเซอคัลเป็นสว่ นใหญ่ ซง่ึ เป็นลักษณะหางของปลาโบราณ รจู มูกกลางหัว
(Median Nostril) มี 1 รู มีตา 1 คู่ และมี Pineal Eye อยู่ก่ึงกลางระหว่างคู่ของตาถัดมาทางท้ายของรูจมูก
Pineal Eye เป็นอวัยวะรับแสงซง่ึ จะกระตุ้นให้มีการปรับสภาพของการดาเนินกิจกรรมทางสรรี ะตามชว่ งแสง
ในแตล่ ะวนั

กึ่งกลางหัวและด้านข้างสองข้างของหัว มีแถบของแผ่นกระดูกขนาดเล็กเรียงตัวอยู่ใต้เปลือกน้ีมี
เสน้ ประสาทสมองทข่ี ยายออกเป็นบริเวณที่ใช้รบั ความรูส้ ึก และอาจเปน็ ส่วนหน่งึ ของเสน้ ขา้ งตัว ผดิ ด้านท้อง

95

ของส่วนหัวปกคลุมด้วยแผ่นกระดูกช้ินเล็ก ๆ ทาให้พื้นของฟาริงซ์ยืดหยุ่นได้และเช่ือว่าการเคล่ือนไหวของ
พ้ืนฟาริงซ์น้ีจะทาให้น้าและอาหารชิ้นเล็ก ๆ ผ่านเข้ามาทางปาก น้าออกจากฟาริงซ์ทางช่องเหงือกซ่ึงมี
ประมาณ 9 คู่ แต่อาหารจะถูกดกั ไวใ้ นฟาริงซ์เป็นการกินโดยวิธกี ารกรองเช่นเดียวกับคอร์เดทชั้นต่าที่มีชวี ิตอยู่
ในปจั จุบนั

ออสตราโคเดิรม์ มลี กั ษณะทเ่ี หมาะสมกับการกินอาหารตามพน้ื ท้องน้า เนื่องจากความจากดั ของรูปรา่ ง ออสต
ราโคเดิร์มเจริญสูงสุดในยุคไซลเู รียนและดีโวเนียน แตต่ ่อมาไม่สามารถดารงชพี แขง่ ขนั กับปลาท่มี ขี ากรรไกรได้
จงึ สูญพันธไ์ุ ปในปลายยุคดีโวเนียน

สตั ว์มีกระดูกสนั หลงั ทม่ี ขี ากรรไกร

สตั ว์มกี ระดูกสนั หลังท่มี ขี ากรรไกรไม่วา่ จะสญู พนั ธ์ุแลว้ หรอื ยังมีชวี ิตอยู่นบั ว่ามีการพฒั นาด้านการหา
อาหารดีกว่าพวกไม่มีขากรรไกร ประโยชน์ของการมีขากรรไกรคือ ทาให้สามารถลา่ เหย่ือว่องไวและมีขนาด
ใหญ่ได้ ขากรรไกรปรบั เปลี่ยนมาจากกระดกู ออ่ นของเหงอื ก (Gill Arches) สองคูแ่ รก ซึ่งลักษณะนเ้ี รม่ิ เห็นได้
จากออสตราโคเดิร์มที่มีปากกว้างออกและตัวจุนด้วยเกล็ด ใต้ผิวหนังท่ีแข็งแรงซ่ึงอาจกล่าวได้ว่ามีลักษณะ
คล้ายขากรรไกร แขนงทย่ี นื ยาวไปขา้ งหนา้ ชว่ ยให้การจับเหยอ่ื ดีข้นึ ผวิ หนังรอบปากปรบั เปลย่ี นเปน็ ฟนั สตั ว์
มีกระดกู สันหลงั ท่ีมีขากรรไกรกลมุ่ แรกทเ่ี กิดขึ้นมาคือ ปลาอะแคนโธเดียน (Acanthodians) เช่น Climatius
มีช่ือเรียกท่ัวไปว่าฉลามหนาม (Spiny Shark) รูปร่างคล้ายปลาฉลามแต่ไม่ใช่ฉลามซ่ึงเป็นปลากระดูกอ่อน
ปลาอะแคนโธเดียนมีชีวิตอยู่ในปลายยุคไซลูเรียนจนถึงต้นยุคดีโวเนียนมีครีบคู่อยู่ทางด้านท้องถัดมาจากหวั
ครบี หางแบบ (Heterocercral) และมีกระดกู สันหลงั ยาวจรดหางมีตาขนาดใหญ่ เกล็ดแบบกานอย (Ganoid)
คลุมตลอดตวั

ปลามีขากรรไกรอีกกลุ่มหน่ึงซ่ึงวิวัฒนาการข้ึนมาในตอนต้นยุคดีโวเนียนคือ พลาโคเดิร์ม
(Placoderm: Play = แผ่น + Derma = ผิวหนัง) พลาโคเดิรม์ ส่วนใหญอ่ ยู่ในน้าจืด มี 2-3 ชนิดที่อยู่ในทะเล
ลาตัวมีเกราะหุ้มตัวเช่น Prerichthyodes มีแผ่นกระดูกท่ีด้านหลัง และที่ครีบอกด้วย Coocasteus มีแผ่น
คลุมหวั และล้าตัวท่เี ชือ่ มต่อกัน พลาโคเดริ ์มบางชนิดไม่มีเกราะเชน่ Gemuendina ในทะเลมรี ูปรา่ งคลา้ ยปลา
กระเบน พลาโคเดิร์มสว่ นใหญ่มีขนาดเล็ก แต่บางชนิดก็มีขนาดใหญม่ ากเช่น Dunkiecosteus ซึ่งได้พบซาก
ดึกดาบรรพ์ในทะเลของยุคน้ัน แต่ปัจจุบันเป็นบริเวณคลีฟแลนด์ (Cleveland) มลรัฐโอไฮโอ (Ohio) ตัว
Dunkleosteus ยาวประมาณ 2-3 เมตร หัวและลาตัวตอนหน้ามีแผ่นกระดูกคลุมตัว พลาโคเดิร์มมีชีวิตอยู่
จนถึงปลายยุคดีโวเนยี นจงึ สูญพนั ธ์ุไปหมด

96

โปรโตคอรเ์ ดท (Protochordates)

โปรโตคอรเ์ ดท คือกลุ่มคอรเ์ ดทโบราณซ่งึ มโี ครงสร้างสาคญั ของคอร์เดท โปรโตคอร์เดทปัจจุบันแบ่ง
ออกเป็น 2 Subphylum คอื

1. Subphylum Urochordata (Tunicata)

สตั วใ์ น Subphylum Urochordata เป็นสัตว์ทะเลทด่ี ารงชวี ติ อยูใ่ นทะเลแทบทุกแหง่ ทงั้ ในบริเวณชายฝ่ังและ
ในทะเลที่ลึกลงไป ส่วนมากยึดเกาะกับวัตถุต่าง ๆ ในทะเล บางชนิดเป็นพวกท่ีว่ายน้าโดยอิสระ คาว่า
Tunicara มาจากลักษณะตัวท่ีมีถุงเยื่อหุ้มตัวที่เรียกว่า ทูนิค (Tunic) จึงมักเรียกช่ือท่ัวไปว่า ทูนิเคท
(Tunicate)

Urochordata จาแนกเปน็ 3 class คือ Ascidiacea, Thaliacea, และ Larvacea

1.Class Ascidiacea

Ascidiacea (Askiolion = ถงุ เลก็ ๆ + Acea = คาตอ่ ท้าย) สัตวใ์ นคลาสนเี้ ป็นทีร่ จู้ กั กันมากทีส่ ดุ ในบรรดาโปร
โตคอร์เดท มักเรยี กวา่ Ascidians หรอื Sea Squirt (เวลาถูกตวั จะหดตวั ฉดี นา้ ออกมา ส่วนในประเทศไทยมกั
เรียกว่า เพรืองหวั หอม ตามลักษณะตัวทีค่ ล้ายหวั หอม) เพรียงหวั หอมอาจดารงชีวิตแบบตัวเดี่ยว (Solitary)
หรือรวมอยู่ด้วยกันเป็นโคโลนี (Colony) หรือหลายตัวอยู่ในเปลือก หรือถุงหุ้มอันเดียวกัน (Compound)
แบบตัวเดย่ี วและแบบโคโลนี จะมเี ย่ือหมุ้ ของตวั เองทุกตัว สว่ นแบบกลมุ่ (Compound) แตล่ ะตวั จะรวมกนั อยู่
ในเยอ่ื หุ้มเดียวกนั จะเป็นเย่อื หุม้ รว่ ม

เพรียงหวั หอม ดารงชวี ิตโดยการเกาะอยตู่ ามก้อนหิน ทราย หรอื แมแ้ ตต่ ามโคลนตม สว่ นใหญอ่ ยใู่ นทต่ี น้ื และ
มักอยูต่ ามแนวปะการัง พวกที่เปน็ โคโลนีมักเกาะกบั หนิ ใตน้ ้า และอาจเกาะอยูต่ ามท้องเรือทาใหเ้ รือผหุ รอื เกิด
สนิมได้งา่ ย

ลกั ษณะท่วั ไป (General Characteristics)

เพรียงหัวหอมตัวเด่ียว เช่น Herdmania Momus Molgula และAscidia มีลักษณะลาตัวกลมหรือ
ลาตัวยาว ส่วนฐานยึดเกาะกับหนิ หรอื สิง่ ของแข็งเป็นด้านทา้ ย (Posterior) พวกท่ีอยู่ตามทรายหรอื โคลนจะมี
ก้านสาหรับเกาะ ลาตัวทางดา้ นบนจะมที อ่ ยื่นออกมา 2 ท่อ คอื ทอ่ น้าเขา้ (Incurrent Siphon) ซ่งึ มชี อ่ งปาก
อยู่ภายในจึงอาจเรียกว่า ท่อปาก (Buccal Siphon) และจัดเป็นด้านหน้า (Anterior) และท่อน้าออก
(Excurrent Siphon) เป็นท่อหมุนเวียนน้าออกจากช่องว่างรอบฟาริงซ์ (Atrium) จึงอาจเรียกว่า Atrial
Siphon และจดั เป็นดา้ นหลงั (Dorsal) ของลาตวั เพรยี งหวั หอมขนาดเล็กมกั มีขนาดเทา่ กับหวั แมม่ ือ แตข่ นาด
ใหญ่อาจใหญ่เท่ากับหัวมันฝรั่งขนาดใหญ่ กลุ่มท่ีเป็นโคโลนีจะมีลักษณะโคโลนีแบบต่าง ๆ กัน เช่น
Perophora listeri มีแขนงแยกจากส่วนฐานของลาตัวแผ่ออกโดยรอบคือ สโตลอน (stolon) ซ่ึงจะเป็นที่ ๆ
จะแตกหน่อใหม่ สโตลอนของ Perophora lister แตกแขนงคล้ายพืชส่วน Clavelina lepadiformis ซ่ึงมี
ลาตัวยาวทรงกระบอกจะมีสโตลอนสนั้ และใหญจ่ ึงอยูร่ วมกันเป็นกระจุก แต่ละตัวจะเป็นอสิ ระตอ่ กนั สาหรบั
กลุ่ม Compound Ascidian นั้นแต่ละตัวหรือซูอิด (Zooid) จะมีท่อน้าเข้าของตนเองและท่อน้าออกมักจะ
เป็นท่อร่วมของกลุ่มเช่น (Cyathocormus Mirabilis) โคโลนีเป็นรูปถ้วยท่ีมีก้าน สาหรับเกาะซูอิดที่เรียงตวั

97

เป็นรูปถ้วยจะมีท่อน้าเข้าอยู่ด้านนอกตัวถ้วย และท่อน้าออกที่อยู่ด้านในเปิดเข้าช่องว่างภายในเป็นช่องรว่ ม
Coelocormus มีโคโลนีรูปถ้วยเปน็ การทบตัวเกิดเป็นชั้นของซูอดิ 2 ชั้น Botrylus Schlosseri ซูอิดจัดกลมุ่
เป็นรูปดาวมีทูนิคร่วมกันและมีท่อน้าออกร่วมกัน แต่ละกลุ่มเรียกว่า คอร์มิเดีย (Comidia) หลาย ๆ คอร์มิ
เดยี รวมกนั เป็นโคโลนี Eudistoma Laysani มคี อร์มเี ดียเป็นกอ้ นทรงกลมและอยูร่ วมกนั เป็นโคโลนี

ผนังตัว Ascidian มผี นังลาตัวทีเ่ รียกวา่ แมนเตลิ (Mantle) ซึ่งประกอบดว้ ย

1. เย่ือบุผิว (Epidermis) เป็นเยื่อบาง ๆ ทาหน้าท่ีสร้างทูนิค (Tunic) ห่อหุ้มตัวทูนิคมี Fibrous
Matrix ซ่ึงส่วนประกอบสว่ นใหญ่เปน็ สารคล้ายเซลลูโลสท่ีเรยี กว่า ทูนิซิน (Tunicin) และมีองค์ประกอบรว่ ม
เปน็ เกลอื และโปรตีนบางชนดิ มกี ารตกตะกอนของสารหนิ ปูนเปน็ สปคิ ลู (Spicule) ฝงั อยู่ในทนู ิค และบางชนิด
มีเซลล์จากมีเซนไดล์มเข้ามาอยู่ และเปลยี่ นแปลงไปเปน็ เซลลท์ ่ีมีรงควัตถุ (Pigment Cell) หรือเซลลร์ ูปดาว
หรือเซลลท์ มี่ ชี ่องว่างมากและอาจสรา้ งสปิคลู ทสี่ โตลอน ทาให้ทูนิดแข็ง ทูนิคส่วนท่ีใช้ยึดเกาะมักขรขุ ระหรอื
เป็นตุ่ม และมีแขนงยืนออกไปเป็นสโตลอน ทูนิคอาจมีสหี รือลักษณะคลา้ ยหนิ อ่อนบางชนิดใสมองเหน็ สขี อง
อวัยวะภายใน

2. เย่ือเกย่ี วพนั (Connective Dermis) เปน็ ชัน้ ที่หนามใี ยกลา้ มเนอ้ื เรียงตัวในทศิ ทางตา่ ง ๆ และท่ที อ่
น้าจะมกี ล้ามเนือ้ หูรดู (Sphinctor Muscle) ที่แขง็ แรง ในทอ่ นา้ บดุ ้วยทนู คิ และเยอ่ื บุผิว

การหมนุ เวยี นนา (Nater Circulatian)

ทูนิคกินอาหารโดยการกรอง (Filter Feeder) อาหารเป็นแพลงก์ตอนท่ีอยู่ในน้าทางเดินอาหาร
ประกอบด้วย

1. ชอ่ งปาก อยู่ภายในท่อนา้ เขา้ มหี นวดรอบปากเพ่อื ป้องกันไมใ่ ห้วตั ถขุ นาดใหญห่ ลุดเข้าไป ผนังของ
ทอ่ ที่เข้าและออกบดุ ้วยเยื่อบุผิวและทนู คิ

2. ฟาริงซ์ เป็นอวัยวะขนาดใหญ่ท่ีสุด เริ่มจากบริเวณใต้หนวดลงไปลักษณะของฟาริงซ์อาจเป็น
ทรงกระบอกหรอื แบนทางดา้ นขา้ ง ผนงั ของฟารงิ ซ์ดา้ นหนา้ และดา้ นท้องยึดตดิ กับผนังตัว และท่ผี นงั ด้านในจะ
เป็นร่องเรียกว่า เอนโดสไตล์ (Endostyle) ผนงั ด้านข้างของรอ่ งมีซเี ลีย (Cilia) ตอนกลางร่องบุด้วยเซลล์สร้าง
เมอื กและแถวของซีเลยี ตอนกลาง ผนังของฟารงิ ซ์มีชอ่ งเปดิ แบบรอยขดี เป็นจานวนมากเรยี งตวั อยา่ งมรี ะเบยี บ
คือช่องเหงือก (Gill Slit) หรือ สติกมาตา (Stigmata) น้าออกจากฟาริงซ์ทางช่องนี้ ช่องเหงือกมีซเี ลียบอุ ยู่ ซี
เลยี จะทาใหเ้ กิดกระแสหมุนเวียนน้า น้าเข้าทางท่อน้าเขา้ ผ่านฟารงิ ซ์ออกมาที่ช่องลาตัวรอบฟารงิ ซ์ (Atrium)
แลว้ ออกจากตวั ทางทอ่ น้าออก การหมนุ เวยี นน้าจะใหป้ ระโยชนใ์ นเรอื่ งโภชนาการ การหายใจ การขบั ถ่ายและ
การสืบพันธุ์

เมือกที่สรา้ งจากรอ่ งซีเลียจะเคลือ่ นไหลออกมาเป็นแผ่นเมอื ก เวลาเคล่อื นผา่ นช่องเหงอื กจะเก็บเอาอาหารท่ี
ถูกกักอยทู่ ่ีชอ่ งเหงือกแลว้ เคลอ่ื นไหลไปยังผนังทางด้านหลงั ก่ึงกลางของผนงั ดา้ นหลังจะมสี นั ตามยาวเรียกว่า
ดอรซ์ ลั ลามินา (Dorsal Lamina) หรืออาจเป็นแถวของหนวดทเ่ี รยี กวา่ แลนเควท (Lanquets) อาหารเคลอื่ น
ตามสนั นี้ลงไปตอนท้ายเข้าสหู่ ลอดอาหาร