ANIMAL
BEHAVIOR
นายปกรณ์ เล็กวงศ์ไพบลู ย์
ครูผู้สอน
โรงเรียนสระกระโจมโสภณพิทยา
อำเภอดอนเจดีย์ จงั หวดั สพุ รรณบุรี
สำนกั งานเขตพื้นที่การศึกษามัธยมศกึ ษาเขต 9
ANIMAL BEHAVIOR |1
พฤติกรรมสัตว์ (Animal behavior)
พฤติกรรมสัตว์ เป็นการกระทำหรือการโต้ตอบของสัตว์ต่อการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นภายในสิ่งแวดล้อม
พฤติกรรมของสัตว์ทุกอย่างเกิดขึ้นจากการกำหนดโดยพันธุกรรมเป็นพื้นฐาน แต่อาจมีการปรับปรุงหรืเปลี่ยนแปลง
เพื่อให้มีประสิทธิภาพในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้ดียิ่งขึ้นผ่านประสบการณ์หรือการเรียนรู้ สาขาหนึ่งที่สำคัญทาง
สัตววิทยาคือ พฤติกรรมศาสตร์ (ethology) ซึ่งเป็นการศึกษาสัตว์ภายใต้สภาพแวดล้อมทางธรรมชาติและ
พิจารณาว่าพฤติกรรมนั้นเป็นผลมาจากกระบวนการคัดเลือดทางธรรมชาติ (natural selection) ที่นำไปสู่การ
ปรบั ตัว (Adaptive trait) ใหเ้ หมาะสมกับส่งิ แวดล้อม
ในสมยั กอ่ นน้นั การศกึ ษาพฤติกรรมจะแบ่งออกเปน็ 2 แนวทางคือ
1. การศึกษาพฤตกิ รรมโดยใช้วิธกี ารทางสรวี ิทยา (physiological approach) …………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………………….....
2. การศกึ ษาพฤติกรรมโดยใชว้ ธิ กี ารทางจติ วทิ ยา (psychological approach) ………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………………….....
แต่อย่างไรก็ตามในปัจจุบันการจะอธิบายผลของการแสดงออกของพฤติกรรมหนึ่งๆนั้นย่อมต้องใช้เหตุผลท้ัง
สองประการในการอธิบายเพื่อให้ง่ายต่อการจัดประเภทและสร้างแนวทางในการศึกษาพฤติกรรมที่เป็นแบบ
แผนนักวิทยาศาสตร์จงึ แบ่งการศึกษาพฤตกิ รรมออกเปน็ 2 ประเภทซง่ึ ไดร้ ับความนยิ มในปัจจบุ ันคือ
1. การศึกษา Proximate cause เป็นการศึกษาในแง่ของกลไกการแสดงออกของพฤติกรรมว่าเกิดขึ้นได้
อย่างไร มีปัจจัยใดที่ส่งต่อการแสดงออกหรือโต้ตอบออกมา และการพัฒนาของพฤติกรรมนั้นเกิดขึ้นได้
อยา่ งไร
2. การศึกษา Ultimate cause เป็นการศึกษาผลที่เกิดขึ้นของพฤติกรรมนั้นๆ เพื่ออธิบายว่าพฤติกรรมนั้นมี
ผลต่อการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตนั้นอย่างไร รวมไปถึงการศึกษาวิวัฒนาการของพฤติกรรมนั้นๆ และ
เทียบเคยี งกับสตั วท์ มี่ คี วามสัมพันธใ์ กลช้ ิดกันอกี ด้วย
ตวั อย่างการศกึ ษาพฤติกรรมของสัตว์ทัง้ 2 ประเภท
กุ้งมังกรซึ่งออกหากินเวลากลางคืนโดยจะเดินออกหากินอาหารประเภท กุ้ง หอย และ crustacean
ขนาดเลก็ เมื่อเวลาใกลด้ วงอาทติ ย์ขึน้ มนั จะเข้าไปหลบซ่อนตัวในซอกหินหอื รังที่สรา้ งไว้
Ø Proximate cause: …………………………………………………………………………………………………………………
………………………………………………………………………………………………………………………………………………
Ø Ultimate cause: …………………………………………………………………………………………………………………
………………………………………………………………………………………………………………………………………………
ANIMAL BEHAVIOR |2
กลไกการแสดงออกของพฤติกรรม
การเกิดพฤติกรรมของสิ่งมีชีวิตจะต้องมีสิ่งมากระตุ้น (stimulus) แล้วสิ่งมีชีวิตนั้นตอบสนอง
(respond) ต่อสิ่งกระตุ้นซึ่งจะออกมาในรูปแบบต่างๆ เช่น การวิ่ง การร้องไห้ การกินอาหาร การสืบพันธุ์ เป็นต้น
สงิ่ เร้าทท่ี ำให้เกดิ พฤติกรรม แบ่งออกเปน็ 2 แบบคือ
1. สิ่งเร้าภายนอก (external stimuli) คือ สิ่งเร้าที่อยู่นอกตัวผู้แสดงพฤติกรรม เช่น อาหาร แสงสว่าง
ความร้อน นำ้ สารเคมี เสยี ง แรงดงึ ดูดของโลก
2. สิ่งเร้าภายใน (internal stimuli) เป็นสิ่งเร้าที่อยู่ภายในตัว ของผู้ที่แสดงพฤติกรรมเอง เช่น ความ
กระหาย ความหิว ความต้องการทางเพศ สิ่งเร้าเหล่านี้ เป็นผลการทำงานของระบบประสาทและระบบต่อมไร้ท่อ
ระบบประสาท และระบบกล้ามเนื้อ เป็นตัวสำคัญที่ทำให้เกิดพฤติกรรมโดยที่ระบบประสาททำหน้าที่ในการรับ
ความรสู้ กึ จากหน่วยรับความรสู้ ึก แลว้ สง่ กระแสประสาทไปยงั สมองหรอื ไขสันหลังเพ่ือตอบสนองต่อไป
ประเภทของพฤตกิ รรม
ประเภทของพฤติกรรมสามารถแบง่ ออกได้เป็น 2 ประเภทคอื
1. พฤตกิ รรมท่มี มี าตัง้ แต่กำเนดิ (innate behavior) ……………………………………………………………………………..
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
2. พฤติกรรมทเี่ กดิ จากการเรยี นรู้ (learning behavior) ………………………………………………………………………..
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
ANIMAL BEHAVIOR |3
อย่างไรก็ตามในปัจจุบันนักพฤติกรรมวิทยาเชื่อว่าโดยพื้นฐานแล้วการแสดงออกพฤติกรรมนั้นเป็นผลมาจาก
การการทำงานของพันธุกรรมเนื่องจากสิ่งมีชีวิตจะสามารถเกิดการเรียนรู้ได้นั้นต้องมีความสามารถในการรับรู้หรือ
ความสามารถในการเรียนรู้ (learning capacity) เช่น ความสามารถในการรับแสง รับภาพความสามารถในการ
ได้ยิน ความสามารถในการดมกลิ่น เพียงแต่ว่าการแสดงออกของพฤติกรรมจะสามารถพัฒนาขึ้นได้จากการเรียนรู้
เช่น นกแก้วสามารถเลียนเสียงของมนุษย์ได้ โดยเมื่อฝึกให้เปล่งเสียงแล้วมันจะได้อาหารเมื่อนักแก้วเกิดพฤติกรรม
การเรียนรูว้ า่ เมอ่ื เปลง่ เสียงเลียนแบบมนษุ ยแ์ ลว้ จะไดอ้ าหารเม่ือมีมนุษย์เดนิ ผ่านมนั จะเปล่งเสียงร้องทนั ที
พฤตกิ รรมทมี่ มี าตัง้ แต่กำเนดิ
ประเภทของพฤ ิตกรรม
พฤติกรรมทเ่ี กดิ จากการเรยี นรู้
พฤตกิ รรมที่มีมาต้งั แต่กำเนิด (innate behavior)
1. Orientation พฤติกรรมการตอบสนองหรือเข้าหาสิ่งเร้า เป็นพฤติกรรมที่จะแสดงออกเหมือนกันใน
ส่ิงมชี ีวิตท่ีมี species เดยี วกนั
Orientation Concept Example Drawing
Taxis เคลอ่ื นที่ไปอยา่ งมี - การเคลื่อนที่หนี CO2 ของพารามเี ซียม
ทศิ ทาง - การเคลือ่ นที่เข้าหาความชื้นของไส้เดือนดิน
- การหนีแสงของแมลงสาบ
Kinesis เคล่อื นท่ีไปอยา่ งไม่ - การเคลือ่ นทห่ี าแสงของ Euglena
มีทศิ ทาง - แมลงเมา่ บนิ เขา้ กองไฟ
- การวง่ิ ตามหาเสียงของสัตวท์ ต่ี ้องการจับ
ค่ผู สมพนั ธุ์
- การบนิ ตามอาหารจากการสะทอ้ นของคล่ืน
เสียงในค้างคาว
ANIMAL BEHAVIOR |4
2. Fixed action pattern (FAP) พฤติกรรมที่มีการแสดงออกของเหมือนกันในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน ไม่
เปลี่ยนแปลงตามอายุ เวลา และสถานที่โดยสัตว์ที่มี FAP จะสามารถแสดงพฤติกรรมนั้นออกมาได้ตั้งแต่
เกิดโดยไม่ต้องเรียนรู้หรือทำเลียนแบบตัวอื่นๆ โดยเมื่อมีการแสดงออกของ FAP แล้วพฤติกรรมนั้นจะ
เกิดขน้ึ อยา่ งตอ่ เนอ่ื งจนจบสมบรู ณไ์ มส่ ามารถหยุดแสดงพฤตกิ รรมนน้ั ไดก้ ลางคัน
2.1 Begging behavior …………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………………
2.2 Egg rolling in greylag goose ……………………………………………………………………………………………….
……………………………………………………………………………………………………………………………………………………
Begging behavior Egg rolling in greylag goose
3. Reflex เปน็ การแสดงออกของพฤติกรรมที่เปน็ ผลมาจากการทำงานของระบบประสาทเพื่อตอบสนองตอ่
ส่งิ เรา้ อย่างทนั ที โดย reflex เปน็ พฤติกรรมทชี่ ว่ ยให้รอดผลตอ่ อนั ตราย เช่น
- ……………………………………………………………………………………………………………………………………………
- ……………………………………………………………………………………………………………………………………………
- ……………………………………………………………………………………………………………………………………………
4. Chain reflex เป็นการแสดงออกขงพฤตกิ รรมทเ่ี กิดตอ่ เน่อื งกนั เปน็ ผลมาจากการทำงานของ reflex ที่
ต่อเนือ่ งกันหรือเรยี กอกี อย่างว่า สญั ชาตญาณ (Instinct) เปน็ พฤตกิ รรมทเ่ี กดิ ซำ้ ๆได้
*พบมากท่สี ดุ ในสงิ่ มีชีวติ ประเภทแมลง
- ………………………………………………………………………………………………………………………………………….
- ………………………………………………………………………………………………………………………………………….
- ………………………………………………………………………………………………………………………………………….
- ………………………………………………………………………………………………………………………………………….
- ………………………………………………………………………………………………………………………………………….
- ………………………………………………………………………………………………………………………………………….
ANIMAL BEHAVIOR |5
ววิ ัฒนาการของพฤติกรรมสัตว์
การศึกษาพฤติกรรมของสัตว์ในแง่มุมของ ultimate cause ซึ่งเน้นไปทางผลของการแสดงออกของ
พฤติกรรมที่มาจากวิวัฒนาการ โดยพฤติกรรมเหล่านั้นจะจัดเป็นการปรับตัว (adaptation) ที่เป็นผลมาจากการ
คัดเลือกทางธรรมชาติ ดังนั้นพฤติกรรมที่ถูกคัดเลือกไว้จึงเป็นพฤติกรรมที่เหมาะสมแก่สภาพแวดล้อมนั้นๆ อย่างไร
ก็ตามหากมีการเปลี่ยนแปลงของสภาพแล้วล้อมเพียงเล็กน้อยพฤติกรรมเหล่านั้นจะสามารถปรับเปลี่ยนได้บ้าง
เรยี กวา่ behavioral plasticity
การวิเคราะห์ว่าสัตว์จะสามารถแสดงพฤติกรรมออกมาได้นั้นจะต้องพิจารณาจากสิ่งที่คุ้มค่าต่อการลงทุน
โดยในที่นี้ในการแสดงออกของพฤติกรรมตอ้ งมกี ารลงทุน (cost) เชน่
- พลงั งาน (generic cost) ในการแสดงท่าทางตา่ งๆ การขยับร่างกาย การเดนิ การวิง่ ซึ่งใช้พลังงานท้งั สนิ้
- ความเสีย่ ง (risk cost) การท่สี ตั วแ์ สดงบางพฤตกิ รรมออกมาอาจส่งผลใหถ้ กู ลา่ ไดง้ า่ ยขึ้นซงึ่ เปน็ เปา้ ตอ่ ศัตรไู ด้
- โอกาส (opportunity cost) เป็นค่าการเสียโอกาสที่เสียไปหากแสดงพฤติกรรมหนึ่งซึ่งจะไม่สามารถแสดง
พฤตกิ รรมอ่นื ๆไดใ้ นเวลาเดยี วกัน
ทั้งนี้ในการตัดสินใจแสดงพฤติกรรมของสัตว์จะยึดหลักที่ว่า Cost ต้องน้อยกว่า Benefit โดยตัวอย่างที่เห็น
เด่นชัดในข้อนี้คือพฤติกรรมการหาอาหาร Foraging behavior โดยในธรรมชาติสัตว์จะมีอาหารหลากหลาย
รูปแบบให้เลือกกิน แต่ทั้งนี้ก็ยังมีคำถามที่ว่าสัตว์จะมีวิธีการในการเลือกกินอย่าไร นักวิทยาศาสตร์ได้ทั้งทฤษฎี
เกี่ยวกับการเลือกกินอาหารไว้ว่า สัตว์จะเลือกกินอาหารที่ให้พลังงานต่อหน่วยเวลาที่ใช้ในการจัดการกับอาหาร
และการหาอาหารสงู สุด เรยี กค่านวี้ า่ profitability
ANIMAL BEHAVIOR |6
พฤตกิ รรมที่เกิดจากการเรียนรู้ (Learning behavior)
พฤติกรรมที่เกิดจากการเรียนรู้เป็นพฤติกรรมทีมีความซับซ้อนมากกว่าพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิดโดย
อาศัยพันธุกรรมเป็นพื้นฐานแต่อาศัยประสบการณ์และสิ่งแวดล้อมเพื่อช่วยในการปรับปรุงและพัฒนาการ
แสดงออกของพฤติกรรมให้สมบูรณ์และมีประสิทธิภาพมากขึ้นสามารถจำแนกพฤติกรรมที่เกิดจากการเรียนรู้ได้
หลายรูปแบบดงั น้ี
1. Habituation พฤตกิ รรมเคยชนิ
§
§
§
§
§
2. Imprinting พฤติกรรมฝังใจ
§
§
§
§
§
§
§
§ ตัวอย่างเชน่
- การเดนิ ตามแม่ของลูกเป็ด
- การจดจำแหล่งวางไขข่ องปลาแซลมอน
- การจดจำการรอ้ งเพลงของนกชนดิ เดยี วกนั
ANIMAL BEHAVIOR |7
3. Associative learning พฤติกรรมการเรยี นรู้จากการเชอื่ มโยง โดยจำแนกออกเป็น
3.1 Classical condition หรือพฤติกรรมการมีเงื่อนไข โดยสตั วจ์ ะเชื่อมโยงระหวา่ งส่งิ เร้าสองชนดิ
- การทดลองท่นี ยิ มใช้เปน็ กรณีศึกษาคอื การทดลองส่นั กระด่งิ ของ Ivan Pavlov
จากการทดลองจะเห็นว่า
ก่อนการวางเงื่อนไข
§ Food เป็น ………………………………………………………………………………………………………………
§ Salivation เปน็ ………………………………………………………………………………………………………
§ Tuning fork เปน็ Neutral Stimulus คอื สิ่งเร้าทเ่ี ปน็ กลางปกตจิ ะไมต่ อบสนอง
หลังวางเง่อื นไข
§ Tuning fork เป็น …………………………………………………………………………………………………….
§ Salivation ………………………………………………………………………………………………………………
- ตัวอย่างการทดลองอย่างง่ายที่เกี่ยวกับการวางเงื่อนไขคือ การเคาะตู้ปลาเมื่อต้องการให้อาหาร
โดยปลาจะเคลื่อนที่ขึ้นมาที่ผิวน้ำเพื่อกินอาหาร ในครั้งถัดไปเมื่อเค้าตู้ปลาแม้ไม่มีอาหารปลาก็จะ
ว่ายมาที่ผิวน้ำดังนั้น อาหารจึงเป็น Unconditioned Stimulus และการเคาะตู้ปลาจึงเป็น
Conditioned Stimulus
3.2 Trial and error หรือพฤติกรรมการลองผิดลองถกู โดยสตั ว์จะเช่อื มโยงระหว่างสง่ิ เร้ากับพฤติกรรม
-
-
-
-
- ตวั อยา่ งเช่น การเดนิ ของมดในกล่องวกวน, การลองแทนค่าตวั แปรในข้อสอบ
ANIMAL BEHAVIOR |8
4. Reasoning พฤติกรรมการใชเ้ หตผุ ล
-
-
- เปน็ การตอบสนองต่อสงิ่ เรา้ ทไี่ มเ่ คยพบเจอมากอ่ นแต่สามารถแก้ปญั หาได้ ใชป้ ระสบการณ์
มากกว่า 2 อยา่ งมารวมกนั
การส่ือสารในสัตว์ (Animal communication)
พฤติกรรมที่สตั วแ์ สดงออกมานั้นนอกจากจะสง่ ผลตอ่ ตัวสัตว์เองแล้วยังสง่ ผลตอ่ สตั วต์ ัวอนื่ ในชนิดเดยี วกัน
และตา่ งชนิดกนั โดยสตั วจ์ ะมกี ารส่ือสารระหว่างกันโดยสามารถจำแนกได้เปน็
• การสอ่ื สารโดยใชส้ ารเคมี (Chemical communication)
§
§
§ คณุ สมบตั ิทางเคมขี องฟีโรโมนจะเปล่ยี นแปลงตามสญั ญาณที่ตอ้ งการส่งไป เช่น ฟีโรโมนเตือนภยั
จะระเหยไดง้ า่ ย แพรก่ ระจายเปน็ วงกว้าง แตอ่ ยู่ไดไ้ ม่นาน ฟโี รโมนทร่ี ะบุอาณาเขตหรอื ระบุ
เสน้ ทางเดินจะมลี ักษณะระเหยไดย้ าก ติดทน เขม้ ขน้ สูง
Tiger scent marking Silkmoth antennae sensitive pheromone detectors
• การส่ือสารด้วยท่าทาง (Visual communication)
§
§
• การส่อื สารดว้ ยเสยี ง (Acoustic communication)
§
§
§
§
ANIMAL BEHAVIOR |9
• การสอ่ื สารด้วยการสัมผัส (Tactile communication)
§
§ ตัวอย่างการศึกษาที่สำคัญคือการเต้นของผึ้ง Apis spp. ซึ่งจะมีท่าทางการเต้นและสัมผัสกันโดย
การศึกษานี้เป็นของ Karl von Frisch ซึ่งพบว่าผึ้งสามารถกระจายข้อมูลและออกตามหาอาหาร
ได้อยา่ งแมน่ ยำ
§ การสื่อสารแบ่งออกเป็น round dance หมายถึงอาหารห่างจากรังไม่เกิน 52 เมตรและ waggla
dance คืออาหารอยหู่ า่ งจากรังไกลกว่า 52 เมตร
พฤติกรรมทางสังคม (Social behavior)
ในสัตว์บางชนิดมีการอาศัยอยู่รวมกันเป็นกลุ่มโดยทั้งนี้การอยู่รวมกันอาจส่งผลเสียหรือสร้าง cost ที่มาก
ขึ้นเช่น การแก่งแย่งอาหาร การตกเป็นเป้าของผู้ล่า การระบาดของโรค แต่ก็สามารถสร้างข้อดีหรือ Benefits ได้
เช่นกัน เช่น การหาและระบุตำแหน่งของอาหาร การช่วยกันเลี้ยงดูตัวอ่อน การระวังภัยเพิ่มโอกาสการจับคู่
ตวั อยา่ งพฤตกิ รรมทางสงั คมของสตั ว์มดี ังน้ี
1. Many-eyes hypothesis เป็นการระวังภัยอย่างหนึ่งของสัตว์ที่อยู่เป็นกลุ่มโดย เช่น นกพิราบที่มีผู้ล่าเป็น
นกขนาดใหญ่เมื่ออยู่รวมกันเป็นฝูงจะช่วยกันสอดส่องดูแลหากมีนกผู้ล่าเข้ามาจะมีการส่งสัญญาณเตือน
โดยการบนิ ขนึ้ สูง นกตัวอ่นื ๆก็จะบินตาม
A N I M A L B E H A V I O R | 10
2. Selfish-herd hypothesis เป็นการอยู่รวมกันของสัตว์กินพืชที่อยู่เป็นฝูงขนาดใหญ่ การรวมตัวกันจะช่วย
ลดโอกาสที่จะถูกจับกิน เช่น 1 ฝูงมีกวาง 100 ตัวจะถูกจับกินครั้งละเพียง 1 ตัวเท่านั้น ดังนั้นกวางจึง
พยายามท่จี ะอย่ใู นตำแหนง่ ตรงกลางของฝงู ให้มากทส่ี ุดเพือ่ ลดโอกาสทจ่ี ะถกู จับกิน
3. Altruism พฤติกรรมการเสียสละ โดยในสัตว์จะมีหลายระดับเช่น social grooming ในลิงเป็นการช่วย
ดูแลหาเห็บให้แก่ลิงตัวอื่นๆในฝูง หรือระดับที่ยอมเสียสละชีวิตเช่น ผึ้งยอมฝังเหล็กในลงในตัวศัตรูและ
ยอมให้ตวั เองตายไป
A N I M A L B E H A V I O R | 11
เอกสารอ้างองิ
ผศ.ดร.สมาน แก้วไวยทุ ธ. (2537). 100 จุดเนน้ ชวี วิทยา. กรุงเทพ: บริษทั ไฮเอด็ พบั ลิชช่งิ จำกัด.
สถาบันสง่ เสรมิ การสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลย.ี 2548. หนงั สือเรียนสาระการเรยี นร้พู ้นื ฐานและ
เพ่มิ เติม ชีววิทยา เลม่ 5. กรงุ เทพฯ : บรษิ ัทศริ ิวัฒนาอนิ เตอร์พร้นิ จำกดั (มหาชน).
ศภุ ณฐั ไพโรหกุล . (2555) . ESSENTIAL BIOLOGY . ( พิมพค์ รั้งที่ 7 ) , 87-106 . กรุงเทพฯ : บริษัท
ธนาเพรส จำกัด
Reece, J. B., & Campbell, N. A. (2011). Campbell biology. Boston: Benjamin Cummings /
Pearson.