1----ใบความรู้การหายใจระดับเซลล์

ใบความรู
เร่ือง การสลายสารอาหาร ( หรือการหายใจ ) ระดับเซลล

4. การสลายสารอาหาร ( หรอื การหายใจ ) ระดบั เซลล

เมื่อสิ่งมีชีวิตกินอาหารเขาไปแลวผานกรบวนการยอยสลาย เมื่อไดสารอาหารโมเลกุลเล็กแลวจึง

แพรเขาเซลล ในเซลลมีการสลายสารอาหารโมเลกุลเล็กเหลาน้ัน เพ่ือเปลี่ยนพลังงานของพันธะเคมีใน

สารอาหารใหอยูในรูปสารประกอบพลังงานสูง เชน ATP ทําใหไดพลังงานท่ีนําไปใชในการดํารงชีวิต

เซลลนําแกสออกซิเจนที่ไดจากการหายใจขาวของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ เขาสูเซลลเพ่ือใชในกระบวนการสลาย

สารอาหาร กระบวนการสลายสารอาหารของเซลลน้ีเรียกวา การหายใจระดับเซลล ( Cellular respiration )

หรือการสลายสารอาหารระดับเซลล บางคร้ังการสลายสารอาหารของเซลลบางชนิดไมตองใชแกส

ออกซิเจน ทําใหแบงแยกกระบวนการสลายโมเลกุลของสารอาหารในเซลลออกไดเปนสองแบบคือ การ

สลายโมเลกุลของสารอาหารแบบใชอ อกซเิ จน ( Aerobic respiration ) และการสลายโมเลกุลของสารอาหาร

แบบไมใชอ อกซเิ จน ( Anaerobic respiration )

APT เปน สารเก็บพลังงานหมุนเวียนของเซลล

ในการสลายโมเลกลุ ของสารอาหาร เชน กลูโคส ถามีการรวมตัวกับออกซิเจนในอากาศโดยการจุด

ไฟ จะไดพลังงานความรอนในปริมาณสูง 686 kcal/mol และพลังงานที่ไดจะเทากับปริมาณพลังงานที่ได

จากการสลายกลูโคสในเซลลพลังงานท่ีไดจากการสลายตัวของสารอาหารในเซลล เกิดจากการเคล่ือนยาย

อิเล็กตรอนจากโมเลกุลของสารอาหาร ไปยังโมเลกุลของสารหลายชนิด ซ่ึงมีการรับและการใหอิเล็กตรอน

จนกระทั่งถึงตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดทาย ซ่ึงไดแก ออกซิเจน ดังน้ัน เม่ือเกิดกระบวนการออกซิเดชันและ

รีดักชันภายในเซลล จะไมท ําใหพลงั งานจากอิเลก็ ตรอนคายออกมาหมดในทันที ดังการเผาไหมเช้ือเพลิงใน

เตาเผา หรือในการสันดาปภายในเครื่องยนต การคายพลังงานออกมาจากอิเล็กตรอนในกระบวนการหายใจ

มีหลายขั้นตอน บางขั้นตอนพลังงานที่คายออกมาจากอิเล็กตรอนถูกเก็บไวในโมเลกุลของสารเคมี คือ อะดี

โนซีนไตรฟอสเฟต ( adenosine triphosphate ) หรือเรียกยอ ๆ วา ATP พลังงานท่ีไดจากอิเล็กตรอนคาย

ออกมาในขณะท่ีมีการเคล่ือนยายจากโมเลกุลของกลูโคสเพียงโมเลกุลเดียว สามารถนําไปสังเคราะห ATP

ไดถงึ 36 หรอื 38 โมเลกลุ แลว แตชนิดของเนอ้ื เยอ่ื

ATP 1 โมเลกุล ประกอบดวยสารอินทรีย 2 ชนิด คือ เบส อะดีนีน ( adenine ) กับนํ้าตาลไรโบส (

ribose ) ซึ่งรวมเปนอะดีโนซีนแลว ตอกับฟอสเฟตอีก 3 หมู สําหรับสัญลักษณ ~ ท่ีตอกันระหวางหมู

ฟอสเฟต ( Pi ) หมายถงึ เปน พนั ธะท่มี ีพลงั งานสงู เน่อื งจากเมื่อหมูฟ อสเฟตนถี้ ูกแยกดว ยนํ้าในกระบวนการ

ไฮโดรลซิ สิ ( hydrlysis ) แลว ปลอ ยพลังงานออกมาเปน จํานวนมาก ดังสมการ

ATP + H2 O ADP + Pi + พลังงาน 7.3 กโิ ลแคลอร/ี่ โมล

2

ภาพที่ 1 แผนภาพแสดงโครงสรางของอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต
ATP ปลอยฟอสเฟต 1 หมูสุดทายออกไปจะเหลือ ADP ( adenosine diphosphat ) ฟอสเฟตท่ีหลุด
ออกไปนี้ มีพันธะเคมีที่มีพลังงานสูงดวย จะไปรวมกับสารอินทรีย ทําใหสารอินทรียนั้นมีพลังงานสูงขึ้น
กระบวนการท่ีฟอสเฟตไปรวมกลุมกับสารอ่ืนน้ันเรียกวา ฟอสโฟรีเลชั่น ( phosphorylation ) สําหรับ ADP
จะรวมตัวกับฟอสเฟตกลุมอื่น ซึ่งอยูภายในเซลล โดยอาศัยพลังงานที่ไดจากการหายใจ ทําใหได ATP อีก
หมุนเวยี นเปนวงจร ดังภาพ

ภาพที่ 2 วงจร ATP – ADP

3

กระบวนการสรางพนั ธะเคมีที่มพี ลังงานสูงของ ATP ที่เรยี กวา ฟอสโฟรีเลชนั นน้ั เกิดได 3 วิธี คือ

1. ซับสเตรต ฟอสโฟรีเลชัน ( Substrate phosphorylation ) เปนการถายทอดอนุมูลฟอสเฟตท่ีมี

พลังงานสงู จาก PEP ( phosphoenolpyruvic acid ) ให ADP กลายเปน ATP

PEP + ADP ATP + pyruvic acid

2. ออกซิเดตีฟ ฟอสโฟรีเลชัน ( Oxidative phosphorylation ) เปนการรวมอนุมูลฟอสเฟสกับ ADP

ในกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน ในขณะที่ขนสงโปรตรอนและอิเล็กตรอนไปในลูกโซการหายใจ ของ

กระบวนการหายใจระดับเซลลท่ีไมโทคอนเดรีย ซ่ึงจะเกิดกระบวนการออกซิเดชัน – รีดักชันสลับกันไป

ในแตละข้ันที่มีการถายทอดไฮโดรเจนอะตอมหรืออิเล็กตรอน มีพลังงานปลดปลอยออกมา ซึ่งบางข้ันตอน

มพี ลงั งานมากพอทจี่ ะรวม ( coupling ) ADP และอนมุ ลู ฟอสเฟตไดเปน ATP ได

3. โฟโตฟอสโฟรีเลชัน ( Photophosphorylation ) เปนการสราง ATP จาก ADP และอนุมูล

ฟอสเฟต โดยอาศัยแรงขบั เคล่อื นโปรตรอนทีเ่ กดิ โดยไทลาคอยดข องคลอโรพลาสต ในปฏิกิริยาใชแสงของ

การสงั เคราะหดว ยแสง

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

4.1 การสลายโมเลกลุ ของสารอาหารแบบใชอ อกซิเจน ( Aerobic respiration )

สารอาหารท่ีใหพลังงาน คือ สารอาหารท่ีมีไฮโดรคารบอนเปนสวนประกอบ ซึ่งไดแก

คารโบไฮเดรต ไขมัน และโปรตีน แตสารอาหารหลักท่ีเซลลนําไปสลายเพ่ือใหไดพลังงานนั้น คือ

คารโ บไฮเดรต โดยเฉพาะกลูโคส

การสลายกลูโคส ซึ่งเปนสารประกอบพลังงานสูง เพ่ือใหไดพลังงานออกมาพรอมกับได

คารบอนไดออกไซดและน้ํา ซ่ึงเปนสารประกอบท่ีมีพลังงานต่ํา แบงออกเปน 4 ขั้นตอน คือ ไกลโคลิซิส

ข้ันการสรางแอซิติลโคเอนไซมเอ ขั้นวัฏจักรเครบส และการถายทอดอิเล็กตรอน ซ่ึงการถายทอด

อเิ ล็กตรอนจะเกดิ พรอ มกันไปกบั กระบวนการ 3 ขน้ั แรก ดังแผนภาพการสรปุ

4

ภาพที่ 3 สรปุ แสดงขนั้ ตอนทีเ่ กิดขึ้นในการสลายสารอาหาร

ก. ไกลโคลิซสิ ( Glycolysis หรือ Embden – Meyerhof Parnas pathway )
ไกลโคลิซิส ( Glycolysis หรือ Embden – Meyerhof Parnas pathway ) เปนขั้นตอนแรกของการ
สลายนํ้าตาลกลูโคส 1 โมเลกุล โดยไมอาศัยออกซิเจน ทําใหกรดไพรูวิก ( pyruvic acid ) ซ่ึงเปน
สารประกอบที่มีคารบอนอยูในโมเลกุล 3 อะตอม ปฏิกิริยาชวงน้ีมีหลายข้ันตอนยอย ๆ โดยมีเอนไซมตาง
ชนิดเปนตัวคะตะลิสตในแตละขั้นตอนเหลาน้ัน เม่ือสิ้นสุดไกลโคลิซิสได ATP รวม 2 โมเลกุลและ
ไฮรโดรเจน 4 อะตอม ซ่ึงจะมีตัวรับไฮโดรเจนเขาสูกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน สําหรับการสลายตัว
ของสารประกอบคารบอน 6 อะตอม ( กลูโคส ) เปนกรดไพรูวิก ซ่ึงเปนสารประกอบคารบอน 3 อะตอม
ปฏิกิริยารวมเปน ดงั นี้

C6 H12 O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3 COCOOH + 2NADH + 2H + 2ATP
กลูโคส กรดไพรวู ิก

กระบวนการไกลโคลิซสิ ประกอบดวยข้นั ตอนตา ง ๆ 10 ขัน้ ตอน ดงั น้ี
1. เพิ่มหมูฟอสเฟตใหกลูโคส และตองใชพลังงาน 1 ATP อาศัยเอนไซม hexokinase ทําใหเกิด
glucose 6 – phosphate
2. เปนการเปล่ียนจาก glucose 6 – phosphate เปน fructose – 6 phosphate โดยอาศัยเอนไซม
phosphoglucoisomerase

5

3. เพิ่มหมูฟอสเฟตใหแ ก fructose – 6 phosphate โดยใช ATP 1 โมเลกลุ ใหกลายเปน fructose 1, 6
- diphosphate โดยใชเ อนไซม phosphofructokinase เปนตวั เรง

4. การแตกตัวของ fructose 1, 6 - diphosphate ใหเปน C3 2 โมเลกุล คือ dihydroxyacetone
phosphate และ glyceraldehydes 3-phosphate โดยเอนไซม aldolase

5. dihydroxyacetone phosphate และ glyceraldehydes 3-phosphate สามารถเปลี่ยนกลับไปกลับมา
ได โดยเอนไซม triose phosphate isomerase

6. กระบวนการออกซิเดชัน glyceraldehydes 3-phosphate และเพิ่มหมูฟอสเฟต ( Pi ) ใหเปน 1, 3-
diphosphoglyceric acid และได 2H ( 2 H+ + 2e- ) ซ่ึงมี NAD+ มารับ กลายเปน NADH + H+ กระบวนการนี้
อาศยั เอนไซม glyceraldehydes phosphate dehydrogenase

7. 1, 3- diphosphoglyceric acid จะปลอยหมฟู อสเฟต 1 หมูใหก ับ ADP พรอ มกับพลงั งานกลายเปน
ATP และตัวเองกลายเปน 3-phosphoglyceric acid โดยมีเอนไซม phosphoglycerate kinase เปน ตวั เรง

8. 3-phosphoglyceric acid เปล่ียนเปน 2-phosphoglyceric acid โดยใชเอนไซม
phosphoglyceromutase

9. เปลยี่ นจาก 2-phosphoglyceric acid เปน phosphoenolpyruvic acid โดยมเี อนไซม enolase
10. phosphoenolpyruvic acid ปลอยหมูฟอสเฟตพรอมพลังงานออกมาสราง เปน ATP 1 โมเลกุล
และเปลี่ยน pyruvic acid โดยใชเ อนไซม pyruvate kinase
การสราง ATP ที่เกิดในขณะที่ซับสเตรตมีการเปลี่ยนแปลงทางเคมี เรียกวา substrat – level
phosphorylation
ดงั น้ัน จากกลโู คส 1 โมเลกุลเมอ่ื ผา นกระบวนการไกลโคลิซิส แลวจะไดกรดไพรูวิก 2 โมเลกุล น้ํา
2 โมเลกุล อิเล็กตรอน 2 คู ซึ่งจะมี NAD+ มารับไปเขาระบบลูกโซการหายใจ ( หรือกระบวนการถายทอด
อเิ ล็กตรอน ) และได ATP 4 โมเลกลุ แตมีการใช ATP ไป 2 โมเลกุล จึงไดจริง ๆ เพยี ง 2 โมเลกุล

สรปุ กระบวนการไกลโคลิซสิ ซึง่ เกดิ อยใู นไซโทพลาซมึ นอกจากไมโทคอนเดรีย
น้ัน แบงออกเปน 2 ระยะ คอื ระยะแรกตอ งใชพ ลังงาน และระยะทีส่ องจะได
พลงั งานออกมา ระยะท่ใี ชพลังงาน จะใช ATP เพ่ือเพม่ิ หมฟู อสเฟสใหสารอาหาร
สวนระยะท่ีไดพลังงาน พลงั งาน ATP จะเกิดข้นึ โดยวธิ ซี ับสเตรตฟอสโฟรีเลชัน
(substrat – level phosphorylation ) และสารประกอบ NAD+ ถูกรีดวิ ซกลายเปน
NADH ผลผลิตรวมที่ไดจากกระบวนการไกลโคลซิ ิส คือ ATP 2 โมเลกลุ NADH
2 โมเลกุล และกรดไพรูวกิ 2 โมเลกลุ

ในกระบวนการไกลโคลิซิส ไมมีคารบอนไดออกไซดเ กิดขึน้ และกระบวนการนี้สามารถเกิดข้ึนได
ในสภาพทมี่ ีหรอื ไมม ีออกซิเจนกไ็ ด

6

แผนผงั ของกระบวนการไกลโคลิซสิ อยางยอ ๆ เปน ดังนี้

หมายเหตุ * เสีย 1 ATP
**การเปลี่ยนสารประกอบคารบอน 6 อะตอมใหเปนสารประกอบคารบอน 3

อะตอม จะได 2 โมเลกลุ ผลผลิตที่เกิดจากปฏกิ ริ ยิ า ของสาร 3 C นี้ ( กลีเซอราลดีไฮด – 3 ฟอสเฟต ) จึงตอง
คูณ 2 ตลอด

1. ทําหนาท่ีรับไฮโดรเจน มีช่ือเต็มวา นิโคตินาไมด อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด (
Nicotinamide adenine dinucleotide – NAD+ )

2. เม่ือรับไฮโดรเจนแลวกลายเปนรีดิวซ นิโคตินาไมด อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด (
NADH + H+ )

3. ได 1 ATP แตเอา 2 คณู ตลอด

ข. การสรางแอซติ ิลโคเอนไซม เอ ( Acetyl Coenzyme A )
ระยะตอไป กรดไพรวู ิกแตละโมเลกลุ จะทาํ ปฏิกิริยากับโคเอนไซม เอ (Coenzyme A ) เกิดเปนแอซิ
ติลโคเอนไซม เอ ( Acetyl Coenzyme A) ซึ่งเปนสารประกอบคารบอน 2 อะตอม การเปลี่ยนแปลงของกรด
ไพรูวิก 1 โมเลกุล จะไดคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกุล กับไฮโดรเจน 2 อะตอมซึ่งจะมีสารมารับ
ไฮโดรเจนไปเขาสูกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน เชนเดียวกับไฮโดรเจนซึ่งเกิดในไกลโคลิซิส เนื่องจาก
การสรางแอซิติลโคเอนไซม เอ จะมีการดึงคารบอนไดออกไซดออก กระบวนการชวงน้ีจึงเรียกวา
กระบวนการดีคารบ อกซิเลชนั ( Decarboxy – lation )

7

การสรางแอซิตลิ โคเอนไซม เอ เกดิ ในไมโทรคอนเดรีย เกิดดงั แผนภาพนี้

สมการรวมชว งน้ี คอื

2 กรดไพรวู ิก + 2 โคเอนไซม เอ 2 แอซิติลโคเอนไซม เอ + 2 CO2 + 4 H2

ในชว งนจี้ ะเห็นวาสารประกอบในสมการทกุ ตวั ตอ งคูณดวย 2 ตลอด เพราะไดมาจากการสลายกรด
ไพรวู กิ 2 โมเลกุล จึงไดคารบ อนไดออกไซด 2 โมเลกุล ไฮโดรเจน 4 อะตอม ( ตอ 1 โมเลกลุ ของกลูโคส )

ค. วฏั จักรเครบส ( Krebs cycle หรือ Tricarboxylic acid cycle )

วัฏจักรเครบส ( Krebs cycle หรือ Tricarboxylic acid cycle ) เปนปฏิกิริยาตอเนื่องกัน เพ่ือใหได
พลังงาน ATP , NADH + H+ และ FADH2 และไดสารตัวกลาง ( Intermediate ) หลายชนิด เพื่อใชเปนสาร
ตั้งตน ( Precursor ) ในการสังเคราะหกรดอะมิโน พิวรีน และพิริมิดีน เปนตน ตัวอยางเชน กรดออกซาโล
แอซติ ิก และกรดแอลฟาคีโตกลตู ารกิ เปนสารตงั้ ตนของกรดอะมิโนบางตวั

ออกซาโลแอซิเตต แอสพาเทต เมไทโอนนี
กลตู ามนี
ไลซนี ทรีโอนนี

กรดแอลฟาคโี ตกลูตาริก กลูตาเมต

อารจนี นี โพรลีน

8

จากแอซิติลโคเอนไซม เอ ซ่ึงเปนสารประกอบที่มีคารบอน 2 อะตอมปลอยโคเอนไซม เอ ใหเปน
อิสระ สวนที่เหลือจะรวมกับสารประกอบกรดออกซาโลแอซิติกที่มีคารบอน 4 อะตอม ไดสารประกอบท่ีมี
คารบอน 6 อะตอม คือ กรดซิตริก สารนี้ 2 โมเลกุลจะใหคารบอนไดออกไซด 2 โมเลกุลพรอมกับปลอย
ไฮโดรเจน 4 อะตอม ใหต ัวรบั ไฮโดรเจน คอื NAD จงึ เหลอื สารประกอบคารบอนท่ีมีคารบอน 5 อะตอม คือ
กรดแอลฟาคีโตกลูตาริก ( - ketoglutaric acid ) สารน้ี 2 โมเลกุลปลอยคารบอนไดออกไซดออกไป 2
โมเลกุล พรอมกับเปล่ีย 2 ADP ใหเปน 2 ATP และยังปลอยไฮโดรเจนอีก 4 อะตอมใหกับ NAD เมื่อสารน้ี
รับนํ้าเขาไป 2 โมเลกุล กลายเปนกรดซักซินิก ( Succinic acid ) 2 โมเลกุล กรดซักซินิกเปนสารประกอบมี
คารบอน 4 อะตอม กรดนี้ปลอยไฮโดรเจนออกมา 4 อะตอม โดยมี FAD ( flavin adenine dinucleotide เฟล
วินอะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด) เปนตัวมารับไฮโดรเจนเขากระบวนการถายทอดออิเล็กตรอนแทน NAD ทํา
ใหไ ดส ารประกอบตวั ใหม ซง่ึ ยงั มคี ารบอน 4 อะตอม เชน กนั คอื กรดฟูมาริก ( fumaric acid ) กรดฟูมาริก 2
โมเลกุลรับน้ํา ไดสารประกอบที่มีคารบอน 4 อะตอม คือ กรดมาลิก ( malic acid ) กรดมาลิก 2 โมเลกุล
ปลอยไฮโดรเจน 4 อะตอม ใหกับ NAD ซ่ึงรับเขาสูกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน กลายเปนกรดออก
ซาโลแอซิติก เขาสวู ัฏจกั รใหม ดงั แผนภาพ

9

ภาพที่ 4 ปฏิกริ ยิ าในชว งแอซติ ิลโคเอนไซม เอ และวฏั จักรเครบส

10

รายละเอยี ดของปฏกิ ริ ยิ าในวัฏจกั รเครบส เปน ดงั น้ี

- Acetyl CoA ( 2C ) จะทาํ ปฏิกริ ยิ ากบั Oxaloacetic acid ( 4C ) ไดเปน citric acid ( 6C )

- Citric acid มีการเปล่ยี นแปลงเปน isocitric acid

- Isocitric acid เกิดกระบวนการออกซิเดตีฟดีคารบอกซิเลชัน โดยใช NAD+ มารับ H กลายเปน

NADH + H+ และได CO2 และ - ketoglutaric acid

- - ketoglutaric acid ถูกออกซิไดซ และมารวมกับ CoASH กลายเปน succinyl CoA และ CO2
โดยมี NAD+ มารับ H กลายเปน NADH + H+

- Succinyl CoA เปนสารที่มีพลังงานสูง จะแตกตัวเปน succinic acid และ CoASH โดยมีพลังงาน

ออกมามากพอท่ีจะรวม GDP และ Pi ใหเปน GTP ได GTP เปนสารพลังงานสูงคลายกับ ATP การเกิด

สารท่ีมีพลงั งานสงู แบบนเ้ี รยี กวา substrat level phosphorylation

- succinic acid ถกู ออกซไิ ดซเ ปน fumaric acid โดยมี FAD มารบั H กลายเปน FADH2
- fumaric acid จะรวมตวั กับ H2 O กลายเปน malic acid
- malic acid ถูกออกซิไดซด วย NAD+ เปน oxaloacetic acid และได NADH + H+

- oxaloacetic acid จะรวมตวั กบั Acetyl CoA อีก เกิดเปน citric acid วนเวียนเขาวัฏจกั รไปเรื่อยๆ

ดังน้ันผลผลิตท่ีไดจากวัฏจักรเครบส ถาเริ่มตนจาก Acetyl CoA 1 โมเลกุล จะได 2 CO2 ,3NADH
+ 3H+ , 1FADH2 และ 1 GTP

แตเ นือ่ งจากผลผลิตจากไกลโคลิซิส คือ กลูโคส 1 โมเลกุล จะไดกรดไพรูวกิ 2 โมเลกุล ดังนน้ั

ในชว งกระบวนการดคี ารบ อกซิเลชัน จะได 2acetyl CoA + 2 pyruvic acid 2 Acetyl CoA + 2

NADH + 2H+ + 2H+ + 2 CO2

ดังนัน้ ผลผลติ จากวฏั จักรเครบสจ ึงไดดังน้ี

2 acetyl CoA 4 CO2+6 NADH + 6H+ + 2FADH2 + 2GTP

2 GTP น้ีเมื่อนาํ ไปสังเคราะหจะได 2 ATP

11

ภาพท่ี 5 รายละเอียดของปฏกิ ริ ิยาในวัฏจกั รเครบส

12

สรุป สมการรวมในระยะทส่ี าม

2 แอซติ ลิ โคเอนไซม เอ + 6 H2O + 2ADP + 2ฟอสเฟต
4 CO2 + 2ATP + 16H + 2 โคเอนไซม เอ

จะเห็นวา จากกลโู คส 1 โมเลกุลในชว งวฏั จกั รเครบสจ ะให 2 ATP และ 16H
วฏั จักรเครบส ( Krebs ) ตั้งขึน้ ตามชอื่ ของเซอร ฮานส เครบส ( Sir Hans Krebs ) นกั ชีวเคมชี าว
อังกฤษ หรอื อาจเรียกวา วัฏจกั รของกรดซติ ริก ( citric acid cycle ) หรือวฏั จักรของกรดไตรคารบ อกซลิ กิ (
Tricarboxylic acid cycle หรอื TCA cycle)

ง. การถายทอดอเิ ลก็ ตรอน ( Electron transfer ) หรือ กระบวนการขนสงอิเลก็ ตรอน ( Electron

transport system , ETS ) หรือลูกโซก ารหายใจ ( respiratory chain ) หรอื ระบบไซโตโครม(Cytochrome

system )

การถายทอดอิเล็กตรอน ( Electron transfer ) หรือ กระบวนการขนสงอิเล็กตรอน (

Electron transport system , ETS ) หรือลูกโซการหายใจ ( respiratory chain ) หรือระบบไซโตโครม (

Cytochrome system ) เปนปฏิกิริยาออกซิเดชัน – รีดักชัน ที่เกิดข้ึนเปนลูกโซอยางตอเนื่อง เพ่ือนํา

อิเล็กตรอนและโปรตรอนในรูปของอะตอมไฮโดรเจนจาก NADH + H+ และ FADH2 สงไปยังตัวรับ
อิเล็กตรอนอ่ืน ๆ ซ่ึงรับเฉพาะอิเล็กตรอน ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดทายก็คือ ออกซิเจน ในขณะเดียวกันมี

พลังงานเกิดขนึ้ ซ่ึงบางปฏิกิริยามีพลงั งานเกิดขนึ้ มากพอท่ีจะสรา ง ATP จาก ADP และ Pi ก า ร ส ร า ง

พลังงานที่เกิดจากปฏิกิริยาออกซิเดชัน – รีดักชันนั้นเรียกวา ออกซิเดตีฟ ฟอสโฟรีเลชัน ( Oxidative

phosphorylation )หรือ อิเลก็ ตอนทรานสปอรต ฟอสโฟรีเลชนั ( Electron transport phosphorylation )

ภาพที่ 6 กระบวนการถา ยถอดอิเลก็ ตรอน

13

ในกระบวนการขนสง อิเล็กตรอน ประกอบดว ยเอนไซมและโคเอนไซมหลายชนิดทําหนาท่ีรับและ
สง อิเล็กตรอนและโปรตรอน

1. NAD ( Nicotinamide Adenine Dinucleotide ) และ NADP ( Nicotinamide Adenine
Dinucleotide Phosphate) เปนโคเอนไซมของเอนไซมดีไฮโดรจีเนส ซ่ึงทําหนาท่ีดึงอิเล็กตรอนและ
ไฮโดรเจนไออนออกจากสารประกอบรีดิวซ วิตามินไนอาซิน ( niacin ) หรือ วิตามินB5 เปนองคประกอบ
ของโคเอนไซมเหลา น้ี

2. FAD ( Flavin Adenine Dinucleotide) และ FMN ( Flavin Mononucleotide) เปนสารโคเอนไซม
ของเอนไซมดีไฮโดรจีเนสที่เรียกวา เฟลโวโปรตีน ( Flavoprotein ) โคเอนไซมเหลานี้ประกอบดวยวิตามิน
ไรโบเฟลวิน( Riboflavin )

NAD+ เปนสานประกอบริดีนนิวคลีโอไทด ( pyridine nucleotide ) ซึ่งจะตองใชอิเล็กตรอนถึง 2
อิเล็กตรอนจากซับสเตรตมารีดิวซ แตโมเลกุลของ NAD+ สามารถรับไฮโดรเจนไดเพียงอะตอมเดียว ดังนั้น
จงึ มไี ฮโดรเจนไอออน ( H+) เหลอื 1 อนุภาค เมื่อเกดิ การรีดวิ ซ NAD+ จึงไดผ ลผลิตเปน NADH + H+

สวน FAD และ FMN เปนสารไรโบเฟลวินที่ตองใชอิเล็กตรอน 2 อิเล็กตรอน และไฮโดรเจน
ไอออน 2 ไอออน ในการรีดิวซเพื่อกลายเปน FADH2 ( reduced flavin adenine dinucleotide ) และ FMNH2
(reduced flavin mono dinucleotide) ดงั น้ันจงึ ไมมี H+ เหลืออยเู หมือนกับการรดี วิ ซ NAD+

ภาพที่ 7 ภาพแสดงสตู รโครงสราง FMN
ก. FMN ในสภาพถกู ออกซิไดซ
ข. FMN ในสภาพรีดวิ ซ เมืไ่ ดรับอะตอมของไฮโดรเจน ( รับทงั้
อิเลก็ ตรอนและโปรตรอน ) H จะเขา จบั ทอ่ี ะตอมของไนโตรเจน

14

3. โคเอนไซม Q ( coenzyme Q , CoQ ) หรอื ยบู คิ วนิ โนน ( ubiquinone )
ทั้ง NAD+ , NADP+ , เฟลโวโปรตีนและ CoQ สามารถขนสงไดทั้งอิเล็กตรอน( 2e- ) และ
ไฮโดรเจนไอออน ( 2H+) ซ่งึ เมื่อไดรับไฮโดรเจนอะตอมแลว จะกลายเปน NADH + H+
และ FADH2 ดังสมการ

NAD+ + 2H+ + 2e- NADH + H+ หรอื
FAD + 2H+ + 2e- FADH2

ภาพท่ี 8 แสดงการรดี ิวซ NAD+ โครงสรา งของ NAD+ ประกอบดว ยนวิ คลโี อไทด
2 ชดุ ตอกัน เม่อื NAD+ ถกู รดี วิ ซโดยเอนไซมดไี ฮโดรจเี นส จะรบั 2e- และ
มาจากสารอืน่ กลายเปน สภาพรดี ิวซ คือ NADH

ท้ัง NADH + H+ และ FADH2 ตา งเปน สารที่ถูกรีดิวซ เน่อื งจากไดร ับอิเลก็ ตรอน
( พรอม ๆ กันกับโปรตรอน ) ท้ัง NADH + H+ และ FADH2 เมื่อเสียไฮโดรเจน 2 อะตอม จะกลายเปน
NAD+ และ FAD

เมอื่ รับไฮโดรเจนแลว ตัวรับไฮโดรเจนนัน้ จะมีพลงั งานศักยส งู ข้นึ มากแลวถายทอดอิเล็กตรอนของ
ไฮโดรเจนตอไปใหกับสารอีกประเภทหน่ึง ที่ทําหนาที่รับสงเฉพาะอิเล็กตรอนเพียงอยางเดียว เม่ือถายทอด
อเิ ลก็ ตรอนใหกับสารอ่ืนไปแลว ตัวรับไฮโดรเจนสามารถกลบั ไปรับไฮโดรเจนตวั อื่นไดอ ีก

15

4. ไซโทโครม ( Cytochrome ) เปนสารทท่ี ําหนาท่ีถายทอดอิเล็กตรอนตอจากตัวรับไฮโดรเจน เปน
ระบบเอนไซมซึ่งมีอะตอมของธาตุเหล็กเปนองคประกอบ ในสภาพออกซิไดซ อะตอมของธาตุเหล็กเปน
Fe3+ และในสภาพรีดิวซเปน Fe2+ ไซโทรโครมยังแบงออกเปน 3 ชนิด คือ Cytochrome a , Cytochrome b
, Cytochrome c และยงั แบง ยอยไดอกี เปน Cytochrome c , c1 , a , a3

ไซโทโครมทําหนาท่ีขนสง เฉพาะอิเล็กตรอนจาก CoQ ไปยัง Cytochrome a , a3
ท่รี วมเรยี กวา Cytochrome oxidase แตเฉพาะ Cytochrome a3เทา นน้ั ทป่ี ฏกิ ิรยิ ากบั O2

เม่ือไฮโดรเจนไอออนและอิเล็กตรอนที่เกิดข้ึนจากกระบวนการไกลโคลิซิส และวัฏจักรเครบส ถูก
โคเอนไซมต าง ๆ รบั ไว จะถูกนํามาเขาระบบขนสงอิเล็กตรอน จนถงึ O2 ซง่ึ เปนตวั รับอิเล็กตรอนตัวสุดทาย
ท่ไี ดน าํ้ เกิดขึน้ ในแตละคร้ังของลกู โซการหายใจจะไดพลังงานเกิดขึ้น 3 ATP

การถายทอดอเิ ล็กตรอนอาจแสดงดว ยแผนภาพ ดงั น้ี

ภาพท่ี 9 การถา ยทอดอเิ ลก็ ตรอน

จากแผนภาพเปรียบเทียบกอนหินเหมือนอิเล็กตรอนของไฮโดรเจน ลวดสปริงเปรียบไดกับตัวรับ

ไฮโดรเจน คือ NAD+ กับ FAD และเปนตัวรับอิเล็กตรอน คือ ไซโทโครมชนิดตาง ๆ ดังน้ันเมื่อเกิดการ

ถายทอดอเิ ล็กตรอนตามลําดบั พรอ มกบั การปลอ ยพลงั งานออกไปทีละขั้น จนกระทั่งชวงสุดทายอิเล็กตรอน

จะหลุดเปนอิสระ พรอมกับออกซิเจนที่ไดรับจากการหายใจจะเขารับอิเล็กตรอนและรวมกับโปรตรอน ทํา

ใหไดน ํ้าออกมาดงั สมการ

2H+ + 2e- + 1/2 O2 H2 O

16

ปฏิกิริยาการถายทอดไฮโดรเจนและอิเลก็ ตรอนนี้ ทาํ ใหไ ด ATP เกดิ ขนึ้ จาก ADP+ Pi
ในการถายทอดอิเล็กตรอนของไฮโดรเจน หาก 2H สงผานไปทาง NAD+ จะไดรับพลังงาน 3ATP
แตถา 2H ถายทอดไปทาง FAD จะไดพลังงาน 2 ATP และกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอนน้ีเกิดขึ้นเฉพาะ
ในไมโทคอนเดรียเทานนั้ ดังนั้น 4H ท่ีเกดิ จากกระบวนการไกลโคไลซีส ซึ่งเกิดในไซโทรพลาซึมของเซลล
จะตองผานเขากระบวนการถายทอดอเิ ล็กตรอนในไมโทคอนเดรยี โดย 4H น้ี จะถกู 2NAD+ รับไวกลายเปน
NADH + H+ แลวจึงถายทอดไฮโดรเจนใหกับ NAD+ ในไมโทคอนเดรีย แลวจึงคอยถายทอดตอ ๆ ไป
จนถึงออกซิเจน เชน ที่เกิดขึ้นในเซลลของเน้ือเย่ือตับ หัวใจ ไต แตในเซลลของกลามเนื้อลาย และสมอง
NADH + H+ จะถายทอดไฮโดรเจนใหกับ FAD ในไมโทคอนเดรีย แลวจึงถายทอดตอ ๆ ไป จนถึง
ออกซิเจนเชนเดียวกนั
นอกจากน้ันไฮโดรเจน 4 อะตอม ท่เี กิดจากกรดซักซินิกในวัฏจักรเครบสจะเขาสู FAD เลย โดยไม
ผาน NAD+ กระบวนการถา ยทอดอเิ ลก็ ตรอนนสี้ ามารถแสดงไดดงั แผนภาพ

ภาพที่ 10 แสดงกระบวนการถา ยทอดอิเลก็ ตรอน

17

รวมสมการ I + II + III + IV จากการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล จะได ดังนี้

I 1 กลูโคส + 2ADP + 2 ฟอสเฟต 2กรดไพรูวิก + 2ATP + 4H

II 2 กรดไพรูวกิ + 2 โคเอนไซม เอ 2แอซิตลิ โคเอนไซม เอ + 2CO2 + 4H

III 2แอซิติลโคเอนไซม เอ + 6H2O + 2 ADP + 2 ฟอสเฟต

4CO2 + 2ATP + 16H + 2 โคเอนไซม เอ 12H O + 32ATP
IV 24H + 6O2 + 32ADP + 32 ฟอสเฟต

ผลรวมของสมการจงึ เปน

1 กลโู คส + 6O2 + 36ADP + 36ฟอสเฟต 6CO2 + 6H2 O + 36 ATP

( จํานวน ATP ทั้งหมดเกดิ ในชวงใดบา งจาํ นวนเทา ใด ดจู ากภาพที่ 73 และ 74 )

ภาพที่ 11 การปลอ ยพลังงานจากการสลายกลูโคส

ดงั นั้นในการใชกลูโคส 1 โมเลกลุ สลายเปนพลังงาน จะมกี ระบวนการตา ง ๆ พอสรุปไดด ังนี้
1. ปฏกิ ิรยิ าตาง ๆ จะเกดิ ขึน้ ตามลาํ ดบั โดยใชเอนไซมที่อยูภายในเซลล
2. ปฏกิ ริ ยิ าตาง ๆ เกดิ ขึน้ หลายข้ันตอน แตล ะขนั้ ตอนลวนปลอ ยพลังงานออกมาเปน
ทอด ๆ เพ่ือเซลลสามารถเก็บพลังงานมากที่สุดถึง 36 ATP ตอการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล มีพลังงาน
บางสวนสูญเสียออกไปบางในรูปของความรอน ซ่ึงใชเปนประโยชนในแงของการใหความอบอุนแก
รา งกายได
3. แตล ะขน้ั ของกระบวนการสลายกลโู คสใหผ ลดังน้ี

ก. ชวงไกลโคลซิ สิ ไดกรดไพรูวิก 2 โมเลกลุ H 4 อะตอม และ ATP 2 โมเลกุล
ข. ชวงการสรางแอซิติลโคเอมไซม เอ ได CO2 2 โมเลกุล H 4 อะตอม และแอซิติล
โคเอนไซม เอ 2 โมเลกลุ

18

ค. ชว งวฏั จกั รเครบส ครบ 1 รอบ ได CO2 2 โมเลกลุ ATP 1 โมเลกลุ และ H 8 อะตอม
ง. ชวงการถายทอดอิเลก็ ตรอนให ATP 32 โมเลกุล
4. H เกิดขึ้นมากท่ีสุดในวัฏจักรเครบส คือให H ถึง 8 อะตอม และมีตัวรับไฮโดรเจนเขา
กระบวนการการถายทอดอิเลก็ ตรอน
5. ATP เกิดข้นึ มากทส่ี ุดในระยะถายทอดอเิ ลก็ ตรอน คือ ไดถงึ 32 ATP
6. ออกซิเจนทําหนาท่ีเฉพาะ เปนตัวรับอิเล็กตรอนและโปรตรอนในข้ันสุดทายของปฏิกิริยาการ
หายใจเทานั้น
7. ในปฏิกิริยาการหายใจ สารที่เขาสูปฏิกิริยา คือ กลูโคส ( หรืออาจเปนไขมัน โปรตีน ก็ได )
ออกซเิ จน สารที่เกดิ ขน้ึ คือ ATP , CO2 และ H2 O
( เซลลบางชนดิ การถายทอดอิเลก็ ตรอนจะให ATP ถึง 34 โมเลกุล )

ภาพท่ี 12 จาํ นวนพลงั งาน ATP ท่ไี ดจ ากการสลายสารอาหารแบบใชอ อกซิเจน

สรปุ จํานวนพลังงานที่เกดิ ขน้ึ เมอ่ื มกี ารสลายอาหารแบบใชออกซเิ จน ( ภาพท่ี 5.74 )
คิดดงั น้ี

จากไกลโคลิซสิ 2 NADH เมอื่ ผา นกลเี ซอรอลฟอสเฟสชทั เทลิ และผา นลกู โซการหายใจ
จะได 2 x 2 = 4 ATP

19

จากกระบวนการดีคารบอกซเิ ลชัน ( จากกรดไพรูวกิ กลายเปนแอซิตลิ โคเอนไซม เอ )
2 NADH เมอื่ ผา นลกู โซการหายใจ จะได 2 x 3 = 6 ATP

จากวัฏจกั รเครบสได 6 NADH เมื่อผา นลกู โซก ารหายใจ จะได 6 x 3 = 18 ATP
จากวฏั จกั รเครบสได 2 FADH2 เม่อื ผา นลูกโซการหายใจ จะได 2 x 2 = 4 ATP

ดังนั้นรวมพลงั งานเม่ือผา นลูกโซการหายใจ = 32 ATP

* กรณีขนสงไฮโดรเจนท่ีเกิดจากไกลโคลิซิสผานระบบ กลีเซอรอลฟอสเฟตซัทเทิล (
Glycerol phosphate shuttle ) จะมี FAD ในไมโทคอนเดรียมารับ เม่ือผานลูกโซการหายใจ จึงไดเพียง 2
ATP และผลรวมพลังงาน เมื่อผานลูกโซการหายใจจึงเปน 32 ATP พบในเซลลของเน้ือเย่ือกลามเนื้อและ
เซลลประสาทแตในเซลลตับ หัวใจ ไต มีระบบขนสง มาเลทแอสพาเทตชัทเทิล ( malate aspartate shuttle )
ท่ีมี NAD ในไมโทคอนเดรียเปนตัวรับ ระบบขนสงอิเล็กตรอนแตละรอบจึงได 3 ATP และผลรวม
พลังงานเมื่อผานลกู โซก ารหายใจจึงเปน 34 ATP

จาก substrate level phosphorylation ของไกลโคลซิ สิ ได = 2 ATP
และจาก substrate level phosphorylation ของวฏั จักรเครบสไ ดอีก = 2 ATP
รวมพลงั งานทไี่ ดจากการหายใจแลลใชออกซเิ จน = 36 ATP
( เมอ่ื คดิ ผา นระบบกลเี ซอรอลฟอสเฟตชัทเทิล )
หรือถาผานมาเลทแอสพาเทตชัทเทลิ จะไดพลงั งานรวม = 38 ATP

20

ภาพท่ี 13 สรปุ กระบวนการสลายอาหารในระดบั เซลล เมอื่ สลายอาหารจะได
ไฮโดรเจน หลดุ ออกมาพรอมกบั คารบอนไดออกไซด ไฮโดรเจนจะถูกนํา
ไปยงั ตัวรบั ไฮโดรเจน ซึ่งรับไดทัง้ โปรตรอนและอิเลก็ ตรอน และเขาสูตวั รบั
อิเล็กตรอนในระบบขนสง อิเล็กตรอน พรอมกบั การสังเคราะหพ ลงั งาน
ATP ได 32 โมเลกลุ

จาํ นวน ATP ทีไ่ ดแตละกระบวนการสลายกลโู คส 1 โมเลกุล ไดด งั น้ี
1. ชว งแรกในกระบวนการไกลโคลิซิส ได 2 ATP
2. ชวงวัฏจกั รเครบส ได 2 ATP
3. ชว งถา ยทอดอเิ ลก็ ตรอน ได 32 ATP

รวมทัง้ กระบวนการได 36 ATP

21

ในเนอื้ เยอื่ หวั ใจ ตบั ไต การสลายกลูโคส 1 โมเลกลุ จะได ATP จากกระบวนการถายทอด
อิเลก็ ตรอน 34 ATP และกระบวนการท้งั หมดท่เี กิดขน้ึ ใหจาํ นวน ATP แตล ะขัน้ ดังนี้

1. ชว งแรกในกระบวนการไกลโคลิซิส ได 2 ATP
2. ชวงวฏั จกั รเครบส ได 2 ATP
3. ชว งถายทอดอิเล็กตรอน ได 34 ATP

รวมทั้งหมดจึงไดถ งึ 38 ATP

ในกลามเนื้อลายการสลายกลโู คส 1 โมเลกุล จะได ATP จากการถายทอดอิเล็กตรอน 32 ATP และ
จํานวน ATP ท่ไี ดทั้งหมด 36 ATP คอื ไดจ าก

1. ชวงแรกในกระบวนการไกลโคลซิ ิส ได 2 ATP
2. ชว งวัฏจกั รเครบส ได 2 ATP
3. ชว งถายทอดอเิ ล็กตรอน ได 32 ATP

ไฮโดรเจนทีเ่ กดิ ในวฏั จกั รเครบสท ่ีไดจ ากการสลายกลูโคส 1 โมเลกลุ เมอื่ ผานกระบวนการ
ถา ยทอดอเิ ล็กตรอนแลว จะไดพลังงานท้ังหมด 22 ATP คอื ไดจ าก NADH + H+ 18 ATP และไดจาก
FADH2 อีก 4 ATP

ออกซเิ จนมีหนาท่ีเปน ตวั รับอิเลก็ ตรอนตวั สุดทาย ( Final electron accepter ) และรวมกบั โปรตรอน
( หรอื H+ ) ภายในไมโทคอนเดรยี กลายเปน นา้ํ

จะเหน็ ไดวากลโู คส 1 โมเลกุลเมอ่ื สลายตวั แลวไดผ ลิตภณั ฑหลายชนดิ คอื นาํ้ ATP
คารบอนไดออกไซด และไฮโดรเจนที่มีอเิ ล็กตรอนพลังงานสูง ซงึ่ สว นหนึง่ ของพลงั งานน้ีเซลลส ามารถ
นาํ ไปใชใ นกจิ กรรมตา ง ๆ ได ไฮโดรเจนทไ่ี ดจ ากการสลายกลโู คสของเซลลนน้ั ในทสี่ ดุ จะเขารวมกบั
ออกซเิ จนกลายเปน นํา้ โดยกระบวนการถายทอดอิเลก็ ตรอน

บรเิ วณใดของเซลลท เี่ กดิ การถา ยทอดอเิ ล็กตรอน

ไมโทรคอนเดรยี เปนออรแกเนลลห นึง่ ทมี่ ีขนาดเล็กมาก อยูภายในไซโทรพลาซึม ตองใชก ลอง
จลุ ทรรศนอ เิ ลก็ ตรอนสองจงึ จะมองเห็นได

22

ภาพที่ 14 แสดงสวนตา ง ๆ ของไมโทคอนเดรยี
ไมโทรคอนเดรียเปนออรแกเนลลท่ีอยูภายในไซโทพลาซึมของเซลลเกือบทุกชนิด แตมีจํานวนท่ี
แตกตางกันแลวแตชนิดของเซลล โดยเฉพาะในเซลลที่ตองใชพลังงานมาก จะมีจํานวนไมโทคอนเดรียมาก
ดวย เชน เซลลตับ และ เซลลไขของหอยแมน มีจํานวนไมโทคอนเดรีย ประมาณ 2 ,500 และ 15,000 อัน
ตามลําดับ ในเซลลท่ีใชพลังงานนอยก็จะมีจํานวนไมโทคอนเดรียนอยตามดวย เชน อาจมีเพียง 10 – 12 อัน
เทา นั้น จงึ เช่อื กันวาไมโทคอนเดรียเปน แหลงผลติ พลงั งานใหก ับเซลล
ไมโทคอนเดรียมีเยื่อหุมชนิดยูนิตเมมเบรน คือ มีเย่ือสองช้ัน ( Doubleb unit membrane ) เย่ือ
ช้ันนอกเรียบ สวนเยื่อช้ันในหยักไปมาคลายวิลลัสในลําไสเล็กของคน หากใชคล่ืนเสียงความหถ่ีสูง (
Ultrasonic wave ) ทําลายเยื่อหุมไมโทคอนเดรียจะมีเอนไซมหลายชนิดหลุดออกมาจากไมโทคอนเดรีย
เอนไซมเหลานี้ เกี่ยวของกับปฏิกิริยาในวัฏจักรเครบส ซึ่งจะพบในชั้นเมทริกซของไมโทคอนเดรีย สวน
ปฏกิ ริ ยิ าของลูกโซการหายใจและการสรา ง ATP พบอยทู ี่เย่อื ชั้นในสําหรบั NAD , FAD และไซโทโครมอยู
ในโครงสรา งยอ ยภายในเยือ่ ชั้นในของไมโทคอนเดรยี
ผนังชั้นในของไมโทคอนเดรียท่ีพับซอนเขาไปขางใน เปนที่อยูของตัวนําอิเล็กตรอนและ
โครงสรางท่ีเปนแหลงสังเคราะห ATP การที่ผนังพับกลับไปมา ทําใหเพิ่มพื้นท่ีผนังจึงสามารถสราง ATP
ไดมากขน้ึ
ปฏิกิริยาไกลโคลิซิสจะเกิดข้ึนในไซโทพลาซึมนอกไมโทคอนเดรียเพราะไมพบเอนไซมเกี่ยวกับ
ปฏิกิริยาไกลโคลิซิสในไมโทคอนเดรีย สวนการสรางแอซิติลโคเอนไซม เอ และวัฏจักรเครบสเกิดข้ึนใน
ชน้ั เมทริกซห รอื สวนทเ่ี ปนของเหลวและการถา ยทอดอิเล็กตรอนเกิดท่ีเยื่อเน้ือชั้นในของไมโทคอนเดรีย ดัง
ภาพที่ 79

23

ภาพท่ี 15 แสดงตาํ แหนง ท่ีเกดิ ปฏกิ ิรยิ าไกลโคลิซิส การสรา งแอซติ ิลโคเอนไซม เอ
วฏั จักรเครบสแ ละการถายทอดอิเลก็ ตรอน

ภาพท่ี 16 ( a ) แสดงโครงสรางของไมโทคอนเดรยี ประกอบดวยเยือ่ ช้นั นอก
เยอ่ื ช้ันในท่ีพับเวา เขาไป และเปน ทอ่ี ยขู องตัวนาํ อิเล็กตรอน ( b ) ท่ีเย่อื
ชนั้ ในจึงเปน บริเวณทข่ี นอิเลก็ ตรอนและสังเคราะห ATP โดยพลงั งาน
ทไ่ี ดจากการขนสง อิเลก็ ตรอนไปปมโปรตรอน ( H+ ) ใหเ คลื่อนที่ผา น
เยอื่ ชนั้ ใน และอาศยั เอนไซม ATP synthetase เพ่อื สงั เคราะห ATP ( b )

24

ภาพที่ 17 แสดงตาํ แหนง ภายในเซลลท ีเ่ กิดการสลายอาหารแบบใชออกซเิ จน ภายในเซลล
กระบวนการไกลโคลิซสิ เกดิ ข้นึ ในไซโทพลาซึมนอกไมโทคอนเดรยี
สว นกระบวนการของวฏั จักรเครบสและการขนสง อเิ ลก็ ตรแน เกิดข้นึ ภายใน
ไมโทรคอนเดรยี จากกระบวนการไกลโคลซิ สิ กลูโคสถกู ยอ ยสลาย
ไดก รดไพรวู กิ ซงึ่ กรดไพรูวกิ จะผา นเหย่ือหุมไมโทคอนเดรียเขาสูเมทรกิ ซ
ซง่ึ เปนบริเวณทเี่ กดิ กระบวนการของวัฏจักรเครบส และเกิดการเปล่ยี นแปลง
จนไดค ารบอนไดออกไซม และอเิ ลก็ ตรอนทมี่ ีพลงั งานสูง ถกู นาํ ไป
โดยระบบขนสงอเิ ล็กตรอน ซ่งึ อยูท ่ีเยอ่ื หุมชัน้ ใน เมอื่ เกิดการถายทอด
อเิ ลก็ ตรอนจะไดพ ลงั งานทนี่ าํ ไปสงั เคราะห ATP โดยกระบวนการออกซเิ ดตีฟ
ฟอสโฟรีเลชัน

การสลายโปรตีนและไขมนั
ท้งั โปรตนี และไขมนั ลวนเปน สารท่ใี หพ ลงั งาน เชนเดียวกบั กลโู คสเม่ือผา นการยอ ยอาหารแลว
โปรตนี จะถูกยอ ยเปน กรดอะมิโนและไขมันถกู ยอยเปน กรดไขมนั และกลเี ซอรอล เมื่อเขา สูเซลลท้งั กรด
ไขมันและกรดอะมโิ นจะถกู ยอยสลายใหไ ดพลงั งาน โดยวัฏจกั รเครบสน อกจากมคี วามสาํ คัญในการสลาย
กลูโคสแลว ยงั มีสวนสาํ คัญในการสลายทงั้ กรดอะมโิ นและกรดไขมันอีกดวย
กรดอะมโิ นจะถกู ดงึ หูอ ะมิโน ( - NH2 ) ออกมาจากโมเลกลุ ของกรดอะมิโน แลวรวมกับไฮโดเจน
กลายเปน แอมโมเนีย ( NH3 ) ซึง่ เปน สารพิษท่ีรา งกายจะตองกาํ จัดทิ้งไปโดยเปลี่ยนใหเ ปน ยเู รียหรอื กรดยรู กิ
เสยี กอ น สว นทเ่ี หลือหลังจากถกู ดงึ - NH2ออกแลวจะเขา สูวัฏจักรเครบสไดหลายทางดวยกัน คือ อาจ
เปลยี่ นเปนกรดไพรูวกิ หรือแอซิติลโคเอนไซม เอ หรือเปล่ียนเปน สารบางตวั ในวัฏจกั รเครบสเลยกไ็ ด ดงั
แผนภาพ ภาพท่ี 82

25

สว นกรดไขมนั แตละโมเลกลุ จะแตกตวั โดยมเี อนไซมแ ละสารอีกหลายชนิด ชว ยทําใหโมเลกุล
ขนาดเลก็ ลงเปน สารประกอบทีม่ ีคารบ อน 2 อะตอม สารเหลา นี้เขารวมกับโคเอนไซม เอ กลายเปน แอซิตลิ
โคเอนไซม เอ เพ่อื เขา วัฏจักรเครบสไ ดเลย สวนกลเี ซอรอลสามารถเขาสูไกลโคลิซิสทท่ีกลเี ซอราลดีไฮด
ฟอสเฟตไดโดยตรง

ภาพที่ 18 สรปุ การสลายอาหารทใ่ี หพ ลังงาน
สรปุ กระบวนการและปฏิกิริยาแตละขน้ั ตอนของการสลายกลูโคสแบบใชอ อกซิเจน
1. ไกลโคลซิ ิส

1. การสลายกลูโคส ( สารประกอบ 6C ) ไปเปนกรดไพรูวิก ( 3 C )
2. กระบวนการเกดิ ขนึ้ ทีไ่ ซโทพลาซึม
3. เกดิ กบั เซลลส ่งิ มชี วี ิตทกุ ชนิด รวมทง้ั โพรคารโิ อต
4. ผลทีไ่ ดจ ากกระบวนการไกลโคลิซิส คือ

- กรดไพรวู กิ 2 โมเลกุล
- ATP 4 โมเลกุล แตม กี ารใช ATP ไปกระตนุ ปฏิกิรยิ าตอนแรก ๆ 2 โมเลกลุ จึง
เหลอื เพียง 2 โมเลกุล
- เกดิ H 4 อะตอมซ่ึงมี 2 NAD+ มารบั ไฮโดรเจน กลายเปน 2NADH+ 2H+

วตั ถุดิบทใี่ ช 26
1 glucose
4 ADP ผลผลติ ทไี่ ด
2 Pi 2 pyruvic acid ( C3 H4 O3 )
2 ATP 4 ATP
2 NAD+ 2 Pi
2 ADP
2 NADH
2 H+
2 H2 O

รวมสมการ

1 glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 pyruvic acid + 2 ATP
+ 2 NADH + 2H+ + 2 H2 O

2. การสรา งแอซิติลโคเอนไซม เอ ( acetyl
1. เปนการเปลยี่ นกรดไพรวู กิ ( 3C ) ใหเปน แอซิตลิ โคเอนไซม เอ ( 2C )
2. เกดิ ขนึ้ ทไี่ มโทคอนเดรีย โดยกรดไพรวู กิ ถูกนําเขา สูไมโทคอนเดรีย
3. หมูค ารบอกซิล ( COOH ) ถกู ดงึ ออกจากกรดไพรวู กิ กลายเปน C2 O เหลือสารท่มี ี 2C
group ) ไปจบั กับโคเอนไซม เอ
4. ได 2 H อะตอม จาก COOH และจากโคเอนไซม เอ ซงึ่ มารวมกบั
NAD+ NADH+ H+

วตั ถุดิบท่ีใช ผลผลติ ทไี่ ด

1 pyruvic acid ( C3 H4 O3 ) 1 actyl coenzyme A ( C2 H3 O ~ SCoA )
1 coenzyme A ( H-S-CoA ) 1 H+
1 NAD+ 1 NADH
1 C2O

27

รวมสมการ

CH3 COCOOH + H-S-CoA + NAD + CH3 CO ~ S ~ CoA + NADH + H+ + CO2
กรดไพรวู กิ โคเอนไซม เอ แอซติ ลิ โคเอนไซม เอ

ถา คิดจากกลโู คส 1 โมเลกุล ตองคูณ 2 ท่ีสมการน้ี ดงั นนั้ ถา เริ่มจาก กลโู คส 1 โมเลกุล จะได

2กรดไพรวู กิ + 2โคเอนไซม เอ + 2NAD + 2 แอซิติลโคเอนไซม เอ + 2 NADH
+ 2 H+ + 2 CO2

3. วัฏจกั รเครบส

1. แอซติ ิลโคเอนไซม เอ รวมกับกรดออกซาโลแอซิตกิ ( สารประกอบ 4C ) และนา้ํ ได

สารประกอบ 6C ( กรดซิตรกิ ) จะเปล่ยี นเปน 5C และ 4C ตามลําดบั ซึง่ จะกลับมาเปน กรดออกซาโลแอ

ซิติกอีก
2. ได CO2 2 โมเลกุลและ H 8 อะตอม โดย H 6 อะตอมรวมกับ NAD+ 3 โมเลกลุ ได NADH + H+

3 โมเลกุล สวน H อีก 2 อะตอม รวมกบั FAD เปน FADH2 1 โมเลกลุ
3. มพี ลังงานเกิดขน้ึ ในรูป GTP 1 โมเลกลุ GTP นี้จะใหพลงั งานเทากับ ATP

วตั ถดุ ิบท่ีใช ผลผลติ ทไ่ี ด
1 acetyl Coenzyme A
1 Oxaloacetic acid 1 coenzyme A
1 ADP 2 CO2
1 Pi 1 Oxaloacetate acid
3 NAD+ 1 ATP
1 FAD 3 NADH
3 H2O 3 H+
1 FADH2

ดังน้นั ถาเริม่ จากกลโู คส 1 โมเลกุล จะได

2 แอซติ ลิ โคเอนไซม เอ + 6 H2O + 2ADP + 2Pi + 6NAD+ + 2FAD โคเอนไซม เอ + 4CO2 +
2ATP + 6NADH + 6H+ + 2FADH2

28

4. กระบวนการถา ยทอดอเิ ลก็ ตรอน

1. เปน ปฏกิ ิริยาออกซิเดชนั -รดี กั ชนั ท่เี ยือ่ ชนั้ ในของไมโทคอนเดรีย

2. H ที่เกิดข้ึนในปฏกิ ิรยิ าตา ง ๆ ( จาก 3 กระบวนการแรก ) มีตวั รับไฮโดรเจน คือ NAD +

และ FAD มารับอะตอมของไฮโดรเจน ( รบั ทงั้ โปรตรอน H+ และอิเลก็ ตรอน e- ) แลว จงึ สองแตอ เิ ลก็ ตรอน

ตอ ไปใหไ ซโทโครม สวน H+ หลดุ ออกเปน อิสระ

3. ระบบไซโทโครมซ่ึงรับแตอ เิ ล็กตรอน ประกอบดว ย cytochrome b , c1 , c , a , a3 ตามลําดับ cyt.
a + a3 รวมเรยี กวา cytochrome oxidase

4. cytochrome oxidase ปลอ ยอเิ ลก็ ตรอนหลุดออกเปน อสิ รเพ่อื ไปรวมกัน O2 พรอ มกบั H ทห่ี ลุด
เปน อสิ ระอยแู ลวกลายเปนนาํ้

2H+ + 2e- + 1/2 O2 H2 O

O2 จึงทาํ หนาทเ่ี ปนตวั รบั อิเล็กตรอนและโปรตรอน ในขนั้ สดุ ทายของปฏกิ ริ ยิ าการหายใจ

5. H อะตอมที่ผา นเขากระบวนการถายทอดอเิ ล็กตรอน มีท้ังสนิ้ 24 H เมือ่ สิน้ สดุ กระบานการ จะได

H2 O เกิดขึน้ 12 โมเลกลุ

24 H + 6O2 12 H2 O

6. ในระหวางการถา ยทอดอเิ ล็กตรอน มีพลงั งานจากอิเลก็ ตรอนปลอ ยออกมาเปน ทอด ๆ บางชว งมี

พลังงานเกิดขน้ึ มากกวา 7.3 kcal/mol จงึ สามารถรวม ADP + Pi ATP ได การสรา ง ATP โดย

วิธีน้ีเรียกวา oxidative phosphorylation พบวา มอี ยู 3 ชว ง ทีม่ ีพลงั งานมากพอจะสราง ATP ได คือชว ง

NADH + H+ FAD

Cyt. b cyt. c

และในชว ง Cyt. a O2

7. ถาตัวรับ H คือ NAD+ เมือ่ เขา สูกระบวนการนี้จนสมบูรณ จะได 3ATP ถาตัวรับ H คือ FAD

เมื่อเขาสูกระบวนการน้ีจนสมบรู ณ จะได 2 ATP

8. เปน ขั้นตอนทีม่ ีการสรา ง มากทีส่ ดุ ( กลูโคส 1 โมเลกุล)

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
ทมี่ า :
ศักด์อิ นนั ต อนันตสขุ . หนงั สือเรยี นวิชาชีววทิ ยา ชน้ั มธั ยมศกึ ษาปท ี่ 4. พมิ พค รั้งท่ี 1.

กรุงเทพมหาหาคร : โรงพมิ พค ุรสุ ภา ลาดพรา ว.