สังเคราะห์แสงBy มหาลัยแม่โจ้

การสังเคราะห์แสง
Photosynthesis

ผศ. ดร.ปวณี า ภมู สิ ทุ ธาผล

หลกั สตู รเทคโนโลยีชีวภาพ คณะวิทยาศาสตร์
มหาวิทยาลยั แม่โจ้

1

การสังเคราะห์แสง

 กระบวนการท่ีพืช (สาหร่ายและแบคทีเรีย) เปลี่ยนพลงั งานแสง
ให้มาอยใู่ นรูปพลงั งานเคมีในโมเลกลุ ของสารอินทรีย์
 สร้างอาหารเพื่อการดารงชีวติ ของพืช
 ให้ O2 แก่บรรยากาศ
 ลดปริมาณ CO2

2

3

แสงท่ตี ามองเหน็ (Visible light)

- คล่ืนแม่เหล็กไฟฟ้ าชนิดหน่ึง มีความยาวคล่ืน 400-700 nm

ซ่งึ เป็ นช่วงท่พี ืชนาไปสังเคราะห์แสงได้

4

รงควตั ถสุ ังเคราะห์แสง

- ทาหน้าท่ีรับพลงั งานแสงในกระบวนการสงั เคราะห์แสง

- รงควตั ถุ (pigment) ที่พืชใช้ในการสงั เคราะห์แสง แบง่ เป็น 3
กลมุ่ ตามโครงสร้างโมเลกลุ ได้แก่

Chlorophylls
Carotenoids
Phycobillins

5

Chlorophylls

- รงควตั ถสุ เี ขียว
- สว่ นหวั ประกอบด้วย tetrapyrrole ring ซงึ่ เป็น porphyrin-like
structure มี Mg2+ อยกู่ ลาง tetrapyrrole ring
- สว่ นหางประกอบด้วย hydrocarbon chain

- ได้แก่ chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll c และ
chlorophyll d และแบคทีเรียยงั มี bacteriochlorophyll

6

Chlorophylls (ตอ่ )

tetrapyrrole
ring (head)

hydrocarbon
chain (tail)

7

Carotenoids

- มี 2 ประเภท คอื carotene (สสี ้ม) และ xanthophyll (สเี หลือง)
- ประกอบด้วย hydrocarbon chain ท่ีมีคาร์บอน 40 อะตอม
xanthophyll มีออกซิเจนเป็นองค์ประกอบในโมเลกลุ ด้วย

8

Phycobillins หรือ Billins

- มีโครงสร้างเป็น open chain tetrapyrrole มี 3 ชนิด คือ
phycoerythrin, phycocyanin และ allophycocyanin ซง่ึ ไมพ่ บ
ในพืชชนั้ สงู แตพ่ บเฉพาะใน cyanobacteria และสาหร่ายสีแดง

9

Absorption spectra

10

คลอโรพลาสต์

LEAF CROSS SECTION MESOPHYLL CELL

LEAF ChlCorholpolraospt last

Mesophyll

Intermembrane space

CHLOROPLAST Outer
membrane
Chloroplast

Granum Inner
Stroma membrane

Grana Stroma Thylakoid Thylakoid 11
lumen

คลอโรพลาสต์ (ตอ่ )

- ท่ีเย่ือห้มุ ไทลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์มีรงควตั ถตุ า่ ง ๆ ฝังอยู่
ได้แก่ chlorophylls และcarotenoids

ปฏิกิริยาคาร์ บอน

เกดิ ท่สี โตรมา

ปฏกิ ิริยาแสง

เกดิ ท่กี รานุมและ
เย่อื หุ้มไทลาคอยด์

12

กลไกในการสังเคราะห์แสง

• ปฏิกิริยาแสง (Light reaction): รงควตั ถดุ ดู ซบั พลงั งานแสงเพื่อ
ใช้ในการสร้างสารพลงั งานสงู (ATP, NADPH)

Light + 2H2O  O2 + 3ATP + 2NADPH

• ปฏิกิริยาคาร์บอน (Carbon reaction, Calvin cycle):
การสร้างนา้ ตาลจาก CO2

6CO2 + 12NADPH + 18ATP  C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi

*ATP ให้พลังงานในการสร้างน้าตาล, NADPH ให้อิเล็คตรอนสาหรับการ

รีดวิ ซ์ CO2 ให้เป็ นกลูโคส 13

ปฏกิ ิริยาแสง ปฏกิ ริ ิยาคาร์บอน

14

ปฏกิ ริ ิยาแสง

Light reaction
Photochemical reaction

15

ระบบแสง (Photosystem)

- กลมุ่ โปรตีนเชิงซ้อนฝังอยใู่ นเยอื่ ห้มุ ไทลาคอยด์ มีหน้าทรี่ ับพลงั งานแสง
ประกอบด้วย

(1) antenna complex: กลมุ่ รงควตั ถทุ ่จี ดั เรียงตวั อย่างเป็นระบบ

(chl a, chl b, carotene และ xanthophyll ประมาณ 200-300
โมเลกลุ )

(2) reaction center: chl a ชนิดพิเศษ 2 โมเลกลุ (1 ค)ู่ และตวั รับ

อเิ ลค็ ตรอนตวั แรก (primary electron acceptor)

- กลมุ่ รงควตั ถใุ น antenna complex รับพลงั งานแสงแล้วสง่ พลงั งาน
เป็นทอด ๆ มายงั reaction center ทาให้อเิ ลค็ ตรอนของ reaction
center อยใู่ นสภาวะถกู กระต้นุ (excited state) และพร้อมท่ีจะ
ถ่ายทอดไปยงั ตวั รับอเิ ลค็ ตรอนตวั แรก
16

การถ่ายทอดพลังงานในระบบแสง

17

กลุ่มโปรตนี เชิงซ้อนท่ที างานในปฏกิ ริ ิยาแสง

(1) Photosystem I (PS I)

- เกิดปฏิกิริยาได้เม่ือรับแสงความยาวคล่นื < 700 nm

- reaction center เรียกวา่ P700

(2) Photosystems II (PS II)

- เกิดปฏิกิริยาได้เม่ือรับแสงความยาวคลื่น < 680 nm

- reaction center เรียกวา่ P680

* ทงั้ สองระบบยงั ประกอบดว้ ยโปรตีนชนิดต่างๆ ทีเ่ กีย่ วขอ้ งกบั ปฏิกิริยาแสง
ตวั รบั อิเล็คตรอนหลายชนิด และที่ PS II ยงั มีเอนไซม์ทีเ่ ร่งปฏิกิริยาการแตกตวั
ของน้า (photolysis)

18

กลุ่มโปรตนี เชงิ ซ้อนท่ที างานในปฏิกริ ิยาแสง (ตอ่ )

(3) Cytochrome b6f complex

- กลมุ่ โปรตีนท่ีมีตวั รับสง่ อเิ ลค็ ตรอน cytochrome b6 และ
cytochrome f เป็นองค์ประกอบ
- เกี่ยวข้องกบั การเปลย่ี นพลงั งานเคมีมาเป็นพลงั งานไฟฟ้ าเคมี
ซง่ึ จะถกู นาไปใช้สร้าง ATP โดย ATP synthase

(4) ATP synthase มีโครงสร้างหลกั สองสว่ น
- สว่ นแรกฝังอยใู่ นเย่ือไทลาคอยด์ ภายในเป็นช่องทโี่ ปรตอน (H+)
สามารถเคล่อื นออกมาสสู่ โตรมา
- สว่ นท่ีสองยืน่ ออกจากเย่อื ไทลาคอยด์มายงั สโตรมา เป็นสว่ นทเ่ี ร่ง
ปฏิกิริยาการสร้าง ATP จาก ADP และ Pi
19

การถ่ายทอดอเิ ล็คตรอนแบบไม่เป็ นวฏั จักร
(Non-cyclic electron transfer)

- พบในแบคทีเรีย สาหร่ายและพืชชนั้ สงู
- เม่ือสนิ ้ สดุ ปฏิกิริยาแสงจะได้พลงั งานเคมีในรูป NADPH และ
ATP และผลพลอยได้เป็น O2 จากการแตกตวั ของนา้

20

การถ่ายทอดอเิ ล็คตรอนแบบไม่เป็ นวัฏจักร (ตอ่ )

มีลาดบั เหตกุ ารณ์ ดงั นี.้..
(1) รงควตั ถใุ น antenna complex ของ PS II ได้รับพลงั งานแสงแล้วสง่

ตอ่ เป็นทอด ๆ มายงั P680 ทาให้อิเลค็ ตรอนของ P680 อยใู่ นสภาวะ
ถกู กระต้นุ และถกู ถ่ายทอดไปยงั ตวั รับอิเลค็ ตรอนตวั แรกของ PS II

(2) ใน PS II มีเอนไซม์เร่งปฏิกิริยาการแตกตวั ของนา้ ซงึ่ P680 ทขี่ าด
อเิ ลค็ ตรอนจะชิงอเิ ลค็ ตรอนจากโมเลกลุ ของนา้ เกิดเป็น O2, โปรตอน
และอิเลค็ ตรอน
Hill’s reaction: H2O  1/2O2 + 2H+ + 2e-

21

การถา่ ยทอดอิเลค็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จกั ร (ตอ่ )

(3) อิเลค็ ตรอนที่ถกู ตวั รับอเิ ลค็ ตรอนตวั แรกของ PS II รับไปแล้วจะถกู
ถ่ายทอดเป็นลาดบั แล้วสง่ ให้กบั plastoquinone ซง่ึ จะสง่ ให้
cytochrome b6f complex ตอ่ ไป

(4) ขณะที่ถา่ ยทอดอเิ ลค็ ตรอนผา่ น cytochrome b6f complex จะเกิด

พลงั งานจากปฏิกิริยาเคมี ซงึ่ ถกู นามาใช้ขนสง่ โปรตอนจากสโตรมา
เข้ามาเก็บไว้ใน thylakoid lumen

22

การถ่ายทอดอิเลค็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จกั ร (ตอ่ )

** การสะสมโปรตอนจานวนมากใน thylakoid lumen ทง้ั ทีเ่ กิดจากการแตก
ตวั ของน้า (ขน้ั ตอนที่ 2) และการถ่ายทอดอิเล็คตรอนผ่าน cytochrome
b6f complex (ขนั้ ตอนที่ 4) ทาใหเ้ กิดศกั ย์ไฟฟ้ าเคมีเนือ่ งจากความ
แตกต่างของปริมาณโปรตอนใน thylakoid lumen และสโตรมา เรียกว่า
proton gradient ซ่ึงสามารถผลกั ดนั ใหเ้ กิดปฏิกิริยาการสงั เคราะห์ ATP
โดยกลไกทีเ่ รียกวา่ chemiosmosis

23

การถา่ ยทอดอเิ ลค็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จกั ร (ตอ่ )

(5) plastocyanin เป็นตวั รับอิเลค็ ตรอนจาก cytochrome b6f complex
เพอ่ื ไปทดแทนอเิ ลค็ ตรอน P700 ท่สี ญู เสียไปให้กบั ตวั รับอิเลค็ ตรอน
ใน PS I

* การสูญเสียอิเล็คตรอนจาก P700 ของ PS I เป็นไปเช่นเดียวกบั ทีเ่ กิดใน PS II

(6) ตวั รับอเิ ลค็ ตรอนใน PS I สง่ อเิ ลค็ ตรอนเป็นทอด ๆ จนถงึ ferredoxin
ท่ีอยใู่ นสโตรมา ซง่ึ จะสง่ ตอ่ ให้ตวั รับอเิ ลค็ ตรอนตวั สดุ ท้าย คอื NADP+
ท่อี ยใู่ นสโตรมาเชน่ กนั โดยมี ferredoxin-NADP reductase เร่ง
ปฏิกิริยาได้เป็น NADPH และโปรตอนในสโตรมา

24

Non-cyclic electron transfer

อิเล็คตรอนทีห่ ลดุ ออกจาก PS I มีศกั ย์รีดิวซ์สงู กว่าอิเล็คตรอนทีถ่ ูกกระตนุ้ จาก PS II ทาให้
25
ลกั ษณะการไหลของอิเล็คตรอนคลา้ ยรูปตวั Z ตะแคง (Z-Scheme)

การสังเคราะห์ ATP โดยกลไก Chemiosmosis

- proton gradient ระหวา่ ง thylakoid lumen และสโตรมา เกิดขนึ ้
เน่ืองจากการแตกตวั ของนา้ และการถ่ายทอดอิเลค็ ตรอนผา่ น
cytochrome b6f complex สามารถผลกั ดนั ให้เกิดการปฏิกิริยาการ
สงั เคราะห์ ATP ได้โดย ATP synthase ท่ีอยบู่ ริเวณเย่อื ห้มุ ไทลาคอยด์

- ATP synthase จะปรับ proton gradient ให้เข้าสสู่ มดลุ โดยปลอ่ ย
โปรตอนจาก thylakoid lumen กลบั สสู่ โตรมา ผา่ นทางโครงสร้างของ
ATP synthase ศกั ย์ไฟฟ้ าเคมจี ะเปล่ยี นเป็นพลงั งานในพนั ธะฟอสเฟต
ในโมเลกลุ ATP ทสี่ ร้างขนึ ้ เรียกกลไกนีว้ า่ chemiosmosis และเรียก
การสงั เคราะห์ ATP ในปฏิกิริยาแสงวา่ photophosphorylation

26

การสังเคราะห์ ATP โดยกลไก Chemiosmosis (ตอ่ )

Thylakoid Light

lumen
(high H+)

Light

Thylakoid
membrane

Antenna
molecules

Stroma
(low H+)

ELECTRON TRANSPORT
CHAIN

PHOTOSYSTEM II PHOTOSYSTEM I ATP SYNTHASE

27

การถ่ายทอดอเิ ลค็ ตรอนแบบเป็ นวัฏจักร
(Cyclic electron transfer)

- พบในแบคทีเรียสงั เคราะห์แสง และพืชชนั้ สงู ในบางสภาวะ
- เมื่อแสงกระต้นุ ให้เกิดการถ่ายทอดอิเลค็ ตรอนจาก reaction center
ไปยงั ตวั รับอิเลค็ ตรอนตา่ ง ๆ จนถงึ ferredoxin แต่ ferredoxin ไม่
สามารถสง่ อิเลค็ ตรอน ให้ NADP+ ได้ แตก่ ลบั สง่ ให้ cytochrome
b6f complex แทน

28

การถ่ายทอดอเิ ล็คตรอนแบบเป็ นวัฏจกั ร (ต่อ)

- ขณะท่ีสง่ อเิ ลค็ ตรอนผ่าน cytochrome b6f complex ก็มีการเคลื่อน
ย้ายโปรตอนจากสโตรมาเข้าสู่ thylakoid lumen ด้วย จะทาให้เกิด
proton gradient ซง่ึ สามารถผลกั ดนั ให้เกิดการสงั เคราะห์ ATP
โดย ATP synthase โดยกลไก chemiosmosis

- ในท่ีสดุ อเิ ลค็ ตรอนถกู สง่ ไปยงั plastocyanin และสง่ กลบั ไปท่ี P700
ใน PS I ที่เสยี อิเลค็ ตรอนไป

- เม่ือสนิ ้ สดุ ปฏิกิริยาแสงจะได้พลงั งานเคมีในรูป ATP เทา่ นนั้
แตไ่ ม่ได้ NADPH

29

Cyclic electron transfer

30

ปฏกิ ริ ิยาคาร์บอน

Carbon reaction
Biochemical reaction
Light-independent reaction
Calvin cycle

31

วฏั จกั รคัลวนิ (Calvin cycle)

- กระบวนการเปล่ยี นคาร์บอนอนินทรีย์ (CO2) ให้อยใู่ นรูปของ
คาร์บอนอินทรีย์ (นา้ ตาล) โดยใช้พลงั งานจาก ATP และ
NADPH ที่ได้จากปฏิกิริยาแสง

- เกิดขนึ ้ ท่ีสโตรมา ประกอบด้วย 3 ระยะ
ระยะที่ 1: การตรึงคาร์บอน (carbon fixation / carboxylation)
ระยะท่ี 2: การรีดวิ ซ์ (reduction)
ระยะที่ 3: การสร้างทดแทน (Regeneration)

32

ขัน้ ตอนในวัฏจกั รคัลวนิ

(1) การตรึงคาร์บอน:
- CO2 ถกู นามารวมกบั สารท่ีมี 5C คือ ribulose-1,5-
bisphosphate (RuBP) โดยมีเอนไซม์ RuBP carboxylase
oxygenase (Rubisco) เร่งปฏิกิริยา เกิดเป็นสารอินทรีย์ท่ีมี
6C ที่ไมเ่ สถียร จงึ แตกตวั เป็นสารอนิ ทรีย์ ท่ีมี 3C คอื
phosphoglycerate (PGA) 2 โมเลกลุ

33

ขัน้ ตอนในวัฏจกั รคัลวิน (ตอ่ )

(2) การรีดวิ ซ์:

- เกิดปฏิกิริยารีดกั ชนั่ ของ PGA เพอื่ สร้างเป็นนา้ ตาลในรูปของ
glyceraldehyde-3-phosphate (PGAL หรือ G3P) ซง่ึ มี 3C จานวน
2 โมเลกลุ

* PGA ทาปฏิกิริยากบั ATP ไดเ้ ป็น 1,3-bisphosphoglycerate ซึ่ง
ต่อมาจะรบั อิเล็คตรอนจาก NADPH เกิดปฏิกิริยารีดกั ชนั่ ได้ PGAL

34

ขัน้ ตอนในวัฏจกั รคัลวิน (ตอ่ )

(3) การสร้างทดแทน:

- PGAL จะถกู เปลยี่ นกลบั คนื เป็น RuBP ขนึ ้ มาใหมเ่ พ่ือเข้าสวู่ ฏั จกั ร
คลั วินรอบใหมโ่ ดยจะใช้ ATP 1 โมเลกลุ ตอ่ การสร้าง RuBP 1
โมเลกลุ

* ในขน้ั ตอนนี้ ประกอบดว้ ยหลายปฏิกิริยาย่อย โดยการสร้าง RuBP
ข้ึนมาใหม่นนั้ จะตอ้ งใช้ PGAL อย่างนอ้ ย 5 โมเลกลุ จึงจะสามารถ
สร้าง RuBP ข้ึนมาใหม่ไดท้ งั้ ส้ิน 3 โมเลกลุ ซึ่งตอ้ งตรึง CO2 3 โมเลกลุ

35

Calvin cycle C3 pathway

* first product = PGA (3C)

(PGA)

36

การสร้างนา้ ตาลจาก PGAL

- การตรึง CO2 3 โมเลกลุ เข้ากบั RuBP 3 โมเลกลุ จะได้ PGA 6 โมเลกลุ
ซง่ึ ทาปฏิกิริยารีดกั ชน่ั ได้ PGAL 6 โมเลกลุ โดยมี PGAL 5 โมเลกลุ
เข้าสรู่ ะยะการสร้างทดแทนเพอ่ื สร้าง RuBP ขนึ ้ มาใหม่ 3 โมเลกลุ และ
เหลอื PGAL (นา้ ตาล 3C) 1 โมเลกลุ สาหรับใช้ในการสร้างนา้ ตาลตอ่ ไป

- นา้ ตาลกลูโคส (6C) 1 โมเลกลุ สร้างจาก PGAL 2 โมเลกลุ ดงั นนั้ จะ
ต้องตรึง CO2 6 โมเลกลุ

6CO2 + 12NADPH + 18ATP ===>
C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi

37

พชื C3

• มีจานวนมากกวา่ พืชกลมุ่ อน่ื เชน่ ข้าว ข้าวสาลี ข้าวบาร์เลย์
ถวั่ ชนิดตา่ ง ๆ มะมว่ ง กหุ ลาบ มะลิ และพชื โดยทว่ั ๆ ไป

• สารอนิ ทรีย์ตวั แรกท่ีสร้างหลงั การตรึง CO2 เป็นสารที่ประกอบ
ด้วย 3C คอื PGA

• Bundle sheath cell ที่ใบไมม่ ีคลอโรพลาสต์

• การตรึง CO2 เกิดที่ mesophyll cell เป็นหลกั

38

พชื C4

• ได้แก่ พืชในเขตร้อน เช่น อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่ าง บานไม่รู้โรย
ผกั ขม และพืชหลายชนิดในวงศ์หญ้า

• Bundle sheath cell ท่ีใบมีคลอโรพลาสต์
• มีการตรึง CO2 ทงั้ ใน mesophyll cell และ bundle sheath cell

Kranz anatomy: maize leaf

39

เปรียบเทยี บโครงสร้างใบพชื C3 และ C4

40

การตรึง CO2 ของพืช C4

(1) ใน mesophyll cell มีการละลายของ CO2 ในไซโทพลาสซมึ และจะ
แตกตวั ได้ HCO3- ซง่ึ เข้าทาปฏิกิริยากบั phosphoenalpyruvate (PEP)
โดยมี PEP carboxylase เร่งปฏกิ ิริยา ได้สารอินทรีย์ตวั แรก คือ
oxaloacetate (OAA) ซง่ึ มี 4C
(2) OAA รับอิเลค็ ตรอนจาก NADPH แล้วเปล่ยี นเป็น malate (4C) หรือ
aspartate (4C) ซงึ่ จะเคลอ่ื นเข้าสู่ bundle sheath cell โดยการแพร่
ผา่ นทาง plasmodesmata

(3) malate หรือ aspartate เม่ือเข้าสู่ bundle sheath cell กจ็ ะสลายเป็น
CO2 และ pyruvate (3C) จากนนั้ CO2 จะเข้าสวู่ ฏั จกั รคลั วนิ ตอ่ ไป
สว่ น pyruvate จะถกู ลาเลียงกลบั ไปท่ี mesophyll cell เพ่ือนาไปสร้าง
PEP ขนึ ้ มาใหม่โดยอาศยั พลงั งานจาก ATP
41

C4 pathway

* first product = OAA (4C)

42

พืช CAM

• CAM = Crassulacean Acid Metabolism
• ได้แก่ พืชในเขตทะเลทราย และพืชอวบนา้ (succulent plants)

เช่น กระบองเพชร วา่ นหางจระเข้ สบั ปะรด และกล้วยไม้
• มีการปรับตวั เพื่อลดการสญู เสียนา้ ในสภาวะอากาศร้อนและมี

นา้ จากดั โดยปากใบจะปิ ดเวลากลางวนั และเปิ ดเวลากลางคืน

43

การตรึง CO2 ของพชื CAM

(1) ในเวลากลางคืนปากใบเปิ ด มกี ารตรึง CO2 โดยเมือ่ CO2 ละลายใน
ไซโทพลาสซมึ ของ mesophyll cell จะแตกตวั ได้ HCO3- ซง่ึ ทาปฏิกิริยา
กบั PEP โดยมี PEP carboxylase เร่งปฏกิ ิริยา ได้สารอนิ ทรีย์ตวั แรก
คอื OAA ซง่ึ มี 4C แล้ว OAA จะถกู เปลีย่ นเป็น malate (4C) ซงึ่ ถกู เก็บ
ในรูป malic acid (4C) ไว้ใน vacuole

(2) ในเวลากลางวนั ปากใบปิ ด malic acid ถกู ลาเลยี งออกจาก vacuole

เข้าสู่ chloroplast และสลายเป็ น CO2 และ pyruvate (3C) ซงึ่ CO2
จะเข้าสวู่ ฏั จกั รคลั วินตอ่ ไป สว่ น pyruvate จะถกู นาไปสร้าง PEP

ขนึ ้ มาใหม่ 44

การตรึง CO2 ของพชื CAM (ตอ่ )

45

เปรียบเทยี บการตรึง CO2 ของพืช C4 และพชื CAM

46

การหายใจแสง (Photorespiration)

• สว่ นใหญ่พบเฉพาะในพชื C3 สว่ นพืช C4 และ CAM ซงึ่ มีววิ ฒั นาการ
ขนึ ้ มาเพือ่ ลดการหายใจแสง พบการหายใจแสงน้อยมากหรือไม่พบเลย

(1) ในพืน้ ที่แห้งแล้งหรือสภาวะอากาศร้อนแห้ง ปากใบจะปิ ดเพ่ือป้ องกนั
การสญู เสียนา้ ทาให้อตั ราสว่ นความเข้มข้นของ CO2 ตอ่ O2 ภายใน
เซลล์ต่าลง ในสภาวะเชน่ นี ้Rubisco จะทาปฏิกิริยา oxygenation
กบั O2 มากขนึ ้ ซง่ึ จะสลาย RuBP (5C) แล้วได้ PGA (3C) และ
phosphoglycolate (2C) อย่างละ 1 โมเลกลุ โดย phosphoglycolate
เป็นเสมือนของเสีย จะถกู เปลี่ยนเป็น glycolate ก่อนถกู ลาเลยี งออก
จากคลอโรพลาสต์เข้าสเู่ พอรอกซิโซม

47

การหายใจแสง (ตอ่ )

(2) glycolate ภายในเพอรอกซโิ ซมจะถกู เปล่ียนไปเป็น glycine แล้วถกู
เคล่ือนย้ายสไู่ มโทคอนเดรียแล้ว glycine จะถกู เปลี่ยนไปเป็น serine
ซงึ่ มีการสญู เสีย CO2 ออกสนู่ อกเซลล์ด้วย

(3) serine ถกู เคลอ่ื นย้ายจากไมโทคอนเดรียไปทเ่ี พอรอกซโิ ซม ซงึ่ จะมี
การเปลยี่ น serine ไปเป็น glycerate แล้วในท่ีสดุ จะถกู เคลอื่ นย้ายไป
สคู่ ลอโรพลาสต์เพ่ือเข้าสวู่ ฏั จกั รคลั วินตอ่ ไป

48

การหายใจแสง (ตอ่ )

ข้อเสยี :
- RuBP ถกู สลาย
- พลงั งานถกู ใช้ไป
- CO2 สญู เสียไป
- อตั ราการสงั เคราะห์

แสงลดลง

49

ปัจจยั ท่มี ีผลต่อการสังเคราะห์แสง

ความเข้มแสง อณุ หภมู ิ ความเข้มข้นของ CO2

50