03 - Audição e Visão

Resumo do Caso 03 de Neurofisiologia

 Audição

 Introdução: anatomia básica da orelha e correlações com a Fisiologia
(para as provas, não é necessário ler essa parte, que aprofunda em Ana-
tomia da orelha e de suas divisões).

 A orelha tem partes externa, média e interna. A externa e a média
se relacionam à transferência de som para a interna, que tem os
órgãos do equilíbrio e da audição.

 A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão), que capta o
som, e o meato (canal) acústico externo, que conduz o som à
membrana timpânica.

 O meato acústico externo é um canal que segue através da parte
timpânica do temporal, da orelha até a membrana timpânica.

 O terço lateral do canal, em S, é cartilagíneo e revestido por pele
contínua à da orelha, enquanto os dois terços mediais são ósseos
e tem pele fina, contínua com a da membrana timpânica.

 A membrana timpânica, que separa a orelha externa da média,
é fina, oval e semitransparente, na extremidade medial do meato
externo.

 Vista por um otoscópio (imagem na próxima página), a membrana
tem uma concavidade voltada para o meato acústico externo.

 A membrana normal é pérola-acinzentada e reflete um cone lu-
minoso no quadrante ântero-inferior (devido à luz do otoscópio).

 Acima do processo lateral do martelo, a membrana é fina (parte
flácida), enquanto o restante é a parte densa.

 A membrana timpânica movimenta-se em resposta às vibrações
do ar que atravessam o meato externo. Tais movimentos são
transmitidos por ossículos pela orelha média até a orelha interna.

 A cavidade da orelha média (cavidade timpânica) é a câmara
estreita e cheia de ar na parte petrosa do temporal. Há a cavi-
dade timpânica propriamente dita (diretamente interna à mem-
brana) e o recesso epitimpânico, superior à membrana.

 A orelha média é formada por ossículos da audição, músculos
(estapédio e tensor do tímpano), nervos etc.

 A cavidade timpânica une-se à nasofaringe pela tuba auditiva e
às células mastoideas pelo antro mastóideo.

 A tuba auditiva iguala a pressão da orelha média à pressão at-
mosférica, pela entrada e saída de ar da cavidade timpânica, per-
mitindo o livre movimento da membrana timpânica.

 Há seis paredes na cavidade timpânica: tegmental (teto), jugular
(assoalho), membranácea (lateral), labiríntica (medial), mastóidea
(posterior) e carótica. Detalhes no Moore pg. 960.

 Ossículos da audição (martelo, bigorna e estribo): formam uma
cadeia móvel desde a membrana timpânica até a janela do ves-
tíbulo (janela oval), uma abertura na parede labiríntica da cavi-
dade timpânica que conduz ao vestíbulo do labirinto ósseo.

 Músculos associados aos ossículos: o tensor do tímpano puxa
o cabo do martelo medialmente, tensionando a membrana timpâ-
nica e permitindo que as vibrações do som, em qualquer parte da
membrana, sejam transmitidas aos ossículos, o que não ocorreria
se esta fosse frouxa. Além disso, reduz a amplitude de suas osci-
lações, o que evita lesões diante de sons altos.

Já o estapédio traciona o estribo posteriormente, impedindo seu
movimento excessivo.

 A orelha interna, na parte petrosa do temporal, contém o órgão
vestibulococlear.

Labirinto ósseo esquerdo

Labirinto membranáceo direito com nervos

 O labirinto membranáceo, contendo endolinfa, está suspenso
no labirinto ósseo cheio de perilinfa.

 O labirinto ósseo é uma série de cavidades (cóclea, vestíbulo e
canais semicirculares) contidas nas cápsula ótica (identificada
muitas vezes como labirinto ósseo, o qual, no entanto, é somente
o espaço com perilinfa).

 A cóclea é a “concha” do labirinto ósseo, que aloja o ducto co-
clear. A cóclea apresenta como importantes estruturas:
a) Canal espiral: inicia no vestíbulo, dando voltas ao redor
do modíolo, centro ósseo com canais para vasos sanguí-
neos e ramos do nervo coclear.
b) Aqueduto da cóclea: comunica a cóclea com o espaço
subaracnóideo.
c) A janela da cóclea (janela redonda): fechada pela mem-
brana timpânica secundária.

 O vestibulo do labirinto ósseo aloja o utrículo e o sáculo. É con-
tínuo anteriormente com a cóclea e posteriormente com os canais
semicirculares.

 Há o aqueduto do vestíbulo que se estende à superfície poste-
rior da parte petrosa do temporal, abrindo-se posterolateralmente
ao meato acústico interno. Dá passagem ao ducto endolinfático
e a vasos sanguíneos.

 O ducto endolinfático, na fossa posterior do crânio, expande-se
em uma bolsa cega (saco endolinfático, sob a dura máter). Tal

saco é um reservatório para o excesso de endolinfa formada pe-
los capilares sanguíneos no labirinto membranáceo.
 Os canais semicirculares (anterior, posterior e lateral) se abrem
no vestíbulo e alojam os ductos semicirculares.
 O labirinto membranáceo é formado por labirinto vestibular (utrí-
culo e sáculo), labirinto coclear (ducto coclear) e três ductos se-
micirculares. Obs.: perceba que o labirinto ósseo somente aloja
tais estruturas.
 Cada ducto semicircular tem uma extremidade uma ampola com
a crista ampular. As cristas são sensores para registrar movi-
mentos da endolinfa na ampola por rotação da cabeça. Suas cé-
lulas pilosas estimulam neurônios sensitivos primários, com cor-
pos nos gânglios vestibulares.
 Os ductos semicirculares abrem-se para o utrículo, que se comu-
nica com o sáculo através do ducto utriculossacular.
 O utrículo e o sáculo têm áreas de epitélio sensitivo (máculas)
com células pilosas, inervadas por fibras vestibulares (n. vestibu-
lococlear). Os corpos dos neurônios sensitivos primários estão
nos gânglios vestibulares, no meato acústico interno.

 O sáculo é contínuo com o ducto coclear através do ducto de
união (reuniens).

 Obs.: como a anatomia da cóclea está mais diretamente relacio-
nada ao próprio processo de audição, tal assunto será detalhado
na parte de “Fisiologia”.

 Meato acústico interno: canal estreito que segue pela parte pe-
trosa do temporal. O seu poro acústico interno está na parte

posteromedial deste osso. Passam pelo meato o nervo facial (VII),
vestíbulo-coclear (VIII) e a artéria labiríntica.
 No interior do meato, os nervos facial propriamente dito e inter-
médio penetram num canal próprio: o canal facial.
 O nervo vestibulococlear divide-se próximo à extremidade lateral
do meato em duas partes: um nervo coclear e um nervo vestibu-
lar.
 A parte vestibular é formada por fibras dos neurônios sensitivos
do gânglio vestibular, que conduzem impulsos relacionados ao
equilíbrio. Já a parte coclear é formada por fibras dos neurônios
sensitivos do gânglio espiral, com impulsos relacionados à audi-
ção. São fibras aferentes somáticas especiais.

 Fisiologia da Audição
 Introdução: conceitos iniciais sobre sons.
 As ondas sonoras são vibrações periódicas do ar. Basicamente,
há uma sequência alternada de compressões e descompressões
do ar, propagando-se em todas as direções.
 Como as partículas do ar se movem para frente e para trás, no
mesmo eixo de propagação do som, as ondas sonoras são longi-
tudinais.
 Conceitos importantes relacionados às ondas sonoras são o de
frequência (Hz ou ciclos/segundo) e intensidade (dB). Quanto
maior a frequência, mais agudo é o som. Quanto maior a intensi-
dade, maior o “volume” do som.

 Nem todas as vibrações do meio representam sons aos seres hu-
manos: só aquelas com frequências entre 20 Hz e 20 kHz (espec-
tro audível) e intensidades entre 0 e 120 dB. Ou seja, o conceito
de som é vinculado à percepção: trata-se de uma forma de ener-
gia que deve ser sempre referida ao animal que a percebe.

 Mecanismos e Conceitos de Fisiologia da Audição
 Anatomia da Cóclea: a cóclea é um sistema de três tubos espira-
lados, lado a lado: a rampa vestibular, a rampa média e a
rampa timpânica. Outra denominação para “rampa” é “escala”.

 A rampa vestibular e a rampa média são separadas uma da outra
pela membrana vestibular (ou membrana de Reissner). Já a
rampa média se separa da timpânica pela membrana basilar.

 Na superfície da membrana basilar, há o órgão de Corti, com as
células ciliadas, que são neurônios receptores auditivos, já que
geram impulsos nervosos em resposta às vibrações sonoras.

 O órgão de Corti é inervado por fibras do ramo coclear do nervo
vestíbulo-coclear (N.C. VIII). Essas fibras auditivas aferentes se
originam nas células ganglionares sensoriais do gânglio espiral,
localizado no modíolo.

 A imagem abaixo mostra a cóclea “retificada”, tendo em vista a
condução das vibrações sonoras. Observe que falta a membrana
de Reissner, já que tal estrutura é tão fina e móvel que não obstrui
a passagem de vibrações sonoras da rampa vestibular para a
rampa média. É como se as rampas vestibular e média formas-
sem uma câmara única.

 Na base da cóclea, há dois orifícios: a janela oval (janela do ves-
tíbulo), abaixo da platina do estribo, e a janela redonda (janela da
cóclea), coberta pela membrana timpânica secundária.

 No ápice da cóclea, a escala média está fechada, e a escala tim-
pânica continua com a vestibular através do helicotrema.

 “Perilinfa e Endolinfa”: o fluido nas escalas vestibular e timpânica,
a perilinfa, tem constituição iônica semelhante à de liquídos ex-
tracelulares, como o fluido cefalorraquidiano, com alta concentra-
ção de Na+ e baixas de K+.

 Já a escala média é preenchida por endolinfa, que, apesar de ser
um fluido extracelular, assemelha-se ao intracelular, já que tem
alta concentração de K+ e baixa de Na+. Tal diferença é gerada
por transporte ativo que ocorre na estria vascular (endotélio que
cobre a parede da escala média).

 A estria vascular reabsorve Na+ e secreta K+ contra seus gradien-
tes de concentração. Com essa secreção contínua de íons K+
para a endolinfa, esta tem um potencial elétrico cerca de 80 mV
mais positivo do que o da perilinfa (potencial endococlear). A im-
portância desse potencial está relacionado ao aumento da trans-
dução auditiva.

 Relação entre Ossículos e Janelas: quando os ossículos movem
a membrana que cobre a janela oval, eles funcionam como um
pistão. O movimento para dentro da janela oval empurra a peri-
linfa na escala vestibular.

 Como a pressão do fluido não tem nenhum outro lugar para es-
capar, a membrana da janela redonda deve se abaular para fora
em resposta ao movimento da membrana da janela oval para o
interior da cóclea.

 A Resposta da Membrana Basilar ao Som: a membrana basilar é
como um pé-de-pato, ou seja, mais rígida e justa na base e mais
flexível e larga no ápice.

 Quando o som empurra a platina do estribo sobre a janela oval, a
perilinfa desloca-se dentro da escala vestibular, e, como a mem-
brana de Reissner é muito flexível, a endolinfa desloca-se dentro
da escala média e a onda percorre a membrana basilar.

 Sons de alta frequência dissipam rapidamente e a onda não pro-
paga para muito longe, diferente dos sons de baixa frequência.

 Órgão de Corti e Estruturas Associadas: o órgão de Corti é for-
mado pelas células ciliadas, pelos pilares (bastonetes) de Corti e
por várias células de sustentação.

 As células receptoras auditivas, que convertem a energia mecâ-
nica em uma alteração na polarização da membrana, são deno-
minadas células ciliadas, sendo que cada um apresenta várias
estereocílios (microvilosidades rígidas semelhantes a cílios) em
sua porção apical.

 O evento crítico na transdução do som em um sinal neural é o
deslocamento desses cílios.

 As células ciliadas estão fixadas entre a membrana basilar e a
lâmina reticular. Os pilares de Corti estendem-se entre essas
duas membranas, fornecendo sustentação estrutural.

 Os estereocílios estendem-se para o interior da endolinfa, acima
da lâmina reticular, mantendo suas extremidades na substância
gelatinosa da membrana tectorial.

 Transdução pelas Células Ciliadas: quando a membrana basilar
move-se em resposta a um movimento do estribo, toda a estrutura
que sustenta as células ciliadas movimentam-se, pois a mem-
brana basilar, os pilares de Corti, a lâmina reticular e as células
ciliadas estão rigidamente conectadas entre si.

 Essas estruturas movem-se como uma unidade, em direção à
membrana tectorial ou afastando-se dessa.

 Quando a membrana basilar move-se para cima, a lâmina reticu-
lar move-se para cima (na direção do modíolo). Inversamente, o
movimento para baixo da membrana basilar faz com que a lâmina
reticular mova-se para baixo.

 Devido ao contato com a membrana tectorial, os estereocílios
deslocam-se no sentido oposto ao da lâmina reticular.

 Quando os estereocílios inclinam-se em uma direção, a célula ci-
liada despolariza, e, quando se inclinam na outra direção, a célula
hiperpolariza. Quando uma onda sonora causa o deslocamento
dos estereocílios para um lado e para o outro, a célula ciliada gera
um potencial receptor que despolariza e hiperpolariza alternada-
mente.

 Obs.: neste caso, a despolarização NÃO ocorre por influxo de
Na+. Lembre-se de que a endolinfa tem alta concentração de K+.

 A entrada de K+ na célula ciliada causa despolarização, a qual
ativa os canais de Ca2+ dependentes de voltagem. A entrada de
Ca2+ dispara a liberação de neurotransmissor, provavelmente glu-
tamato, o qual ativa os axônios do gânglio espiral.

 Obs.: apesar de as células ciliares externas superarem em nú-
mero as internas, a maioria dos sinais sinápticos relaciona-se à
última. Apesar disso, as células ciliares externas têm importância,
sendo consideradas amplificadores cocleares.

 Frequência Característica do Neurônio: no nervo auditivo, há a
característica de que neurônios estão sintonizados para frequên-
cias características, sendo menos responsivas a outras.

 Determinação da Intensidade no Sistema Auditivo: (1) à medida
que o som fica mais intenso, a amplitude de vibração da mem-
brana basilar e das células ciliadas aumenta, de modo que as cé-
lulas ciliadas excitam as terminações nervosas com maior fre-
quência, (2) há somação espacial dos impulsos, pois cada vez
mais células ciliadas são estimuladas e (3) as células ciliadas ex-
ternas não são estimuladas significativamente em intensidades
baixas.

 Tonotopia: é a organização sistemática de frequências caracte-
rísticas em uma estrutura auditiva, de modo análogo, por exem-
plo, à retinotopia no sistema visual.

 Mapas tonotópicos existem na membrana basilar, nos núcleos de
retransmissão auditivos, no NGM (núcleo geniculado medial – tá-
lamo) e no córtex auditivo (o córtex auditivo primário está no lobo
temporal, no giro temporal transverso ou de Heschl, área 41).

 Equalização de Impedância: o ouvido deve detectar ondas sono-
ras se deslocando pelo ar, mas o mecanismo de transdução neu-
ronal depende de movimentos no líquido da cóclea (perilinfa),
onde a impedância acústica é muito maior que no ar (impedância
é a medida de oposição ou impedimento a algo).

 Se não existissem dispositivos de equalização, a maior parte do
som que chega ao ouvido seria refletida, assim como as vozes
que vêm da praia quando se está nadando sob a água.

 A equalização da impedância depende (1) da proporção entre a
superfície da membrana timpânica, que é maior, e da janela oval
e (2) da vantagem mecânica do sistema de alavancas formado
pela cadeia de ossículos.

 Tais aspectos causam o aumento da quantidade de força para
que a vibração aérea seja transmitida para o líquido, que tem inér-
cia muito maior que a do ar.

 Essa equalização promovida pela membrana timpânica e pela ca-
deia de ossículos aumenta a eficiência da transferência de ener-
gia por cerca de 30 dB na faixa de 300 a 3.500 hZ.

 Atenuação do Som por Contração dos Músculos Tensor do Tím-
pano e Estapédio: quando sons intensos são transmitidos pelo
sistema ossicular e, daí, para o SNC, ocorre reflexo que causa
contração do músculo estapédio e, em menor grau, do músculo
tensor do tímpano.

 O músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro,
enquanto o músculo estapédio puxa o estribo para fora. Essas
duas forças se opõem entre si, aumentando a rigidez do sistema
ossicular e reduzindo bastante a condução ossicular do som com
baixa frequência.

 Esse reflexo de atenuação pode reduzir a intensidade da trans-
missão do som de baixas frequências por 40 dB (diferença entre
a voz intensa e o sussuro). Esse mecanismo tem como funções:

a) Proteger a cóclea de vibrações prejudiciais causadas por
som excessivamente intenso.

b) Mascarar sons de baixa frequência em ambientes com
som intenso. Isso permite que a pessoa se concentre nos
sons acima de 1000 Hz, por onde é transmitida a maior
parte da informação pertinente à comunicação vocal.

c) Tal mecanismo também está relacionado ao fato de ouvir-
mos nosso própria voz em menor intensidade quando es-
tamos falando.

 Transmissão do Som através do Osso: como parte do ouvido in-
terno, a cóclea está incrustada na cavidade óssea no osso tem-
poral (labirinto ósseo). Assim, vibrações do crânio podem causar
vibrações na perilinfa da cóclea. Portanto, diapasão ou vibrador
eletrônico colocado, por exemplo, no processo mastoide, faz que
a pessoa ouça o som. No entanto, em relação aos sons no ar,
mesmo intensos, nota-se que praticamente não há audição pela
condução óssea.

 Visão

 Introdução: conceitos básicos sobre propriedades da luz e óptica.

 A luz é a radiação eletromagnética visível aos nossos olhos.

 Toda radiação eletromagnética tem comprimento de onda, fre-
quência e amplitude. O conteúdo energético da radiação é direta-
mente proporcional à sua frequência (ex.: raios X têm considerá-
vel conteúdo energético).

 As imagens formam-se no olho por refração, quando raios de luz
passsam de um meio para outro, e não por reflexão ou absorção.

 Estrutura do Olho

 Pupila: abertura que permite que a luz entre no olho e alcance a
retina; ela parece escura devido aos pigmentos que absorvem luz
na retina.

 Íris: cerca a pupila e apresenta pigmentação que determina a “cor
dos olhos”. Contém dois musculos que podem alterar o tamanho
da pupila, como será explicado na parte de Fisiologia.

 Córnea: superfície vítrea transparente que cobre a pupila e a íris.
 Esclera: contínuo com a córnea, forma o “branco dos olhos”. In-

seridos na esclera, estão três pares de músculos extraoculares,
que movimentam o globo ocular dentro das órbitas. Normalmente,
tais músculos não são visíveis pois estão atrás da conjuntiva.

 Conjuntiva: fina membrana transparente que reveste a superfície
interna da pálpebra (conjuntiva palpebral) e a esclera (conjuntiva
bulbar) – neste caso, basicamente, a porção anterior do olho, ex-
ceto a córnea, que cobre a pupila e a íris.

 A conjuntiva tem vasos sanguíneos e nervos e, por estar exposta
ao ar, está sujeita a infecções e inflamações. Outra relação é que
o aspecto da conjuntiva pode ser um indício, por ex., de anemia.

 As pálpebras superiores e inferiores se fecham na superfície an-
terior do olho, e o aparelho lacrimal, um sistema de glândulas e
ductos, mantém um fluxo contínuo de lágrimas que lavam a su-
perfície exposta, de modo que ela permanece úmida e livre de
partículas.

 Músculos extraoculares (extrínsecos do olho): movimentam o
globo ocular dentro das órbitas. Abaixo, apenas como curiosi-
dade, segue uma tabela com relações de inervação e função.

 Aparência oftalmoscópica do olho: o oftalmoscópio é um apa-
relho que permite examinar o fundo do olho através da pupila.

 Ao mostrar a retina, o aspecto mais óbvio que se percebe na of-
talmoscopia são os vasos sanguíneos em sua superfície. Esses
vasos da retina originam-se de uma região circular clara, a papila
óptica, que é também o ponto onde as fibras do nervo óptico dei-
xam a retina, saindo do olho.

 Perceba que a sensação de luz não pode ocorrer na papila óptica,
onde não há fotorreceptores. Também não pode ocorrer onde es-
tão os grandes vasos sanguíneos, já que estes lançam sobre
sombras sobre a retina.

 No centro de cada retina, há uma região mais escura, com as-
pecto amarelado. Essa é a mácula lútea, parte dedicada à visão
central. Além de sua cor, a mácula distingue-se pela relativa au-
sência de grandes vasos sanguíneos, o que melhora a qualidade
da visão central.

 Uma outra especialização da retina central é a fóvea, onde a re-
tina é mais delgada do que em qualquer outro local. Uma vez que
a fóvea marca o centro da retina, é um ponto de referência ana-
tômica bem importante.

 A parte da retina que se situa mais próxima ao nariz com relação
à fóvea é a nasal, enquanto a que se situa mais próxima às têm-
poras é a temporal. A parte da retina acima da fóvea é a supe-
rior, enquanto a de baixo é inferior.

 Anatomia da secção transversal do olho: uma visão do olho
em secção transversal mostra o trajeto percorrido pela luz ao atra-
vessar a córnea em direção à retina.

 A córnea não tem vasos sanguíneos e é nutrida pelo fluido situ-
ado posteriormente a ela, o humor aquoso.

 O cristalino é uma lente transparente e flexível localizada poste-
rior à íris. É suspenso por ligamentos (zônula ciliar) que se ligam
aos músculos ciliares, os quais conectam-se à esclera e formam
um anel dentro do olho.

 Como veremos, mudanças no formato do cristalino permitem que
nossos olhos ajustem o foco para diferentes distâncias visuais.

 O cristalino também divide o interior do olho em dois comparti-
mentos contendo fluidos diferentes: o humor aquoso (fluido
aquoso entre a córnea e o cristalino) e o humor vítreo (mais vis-
coso e gelatinoso, situa-se entre o cristalino e a retina; sua pres-
são mantém o globo ocular esférico).

 A formação da imagem pelo olho
 O olho coleta raios de luz emitidos ou refletidos por objetos no
ambiente e os localiza sobre a retina para formar imagens. A fo-
calização dos objetos envolve os poderes de refração combina-
dos da córnea e do cristalino, sendo que a lente responsável pela
maior parte do poder de refração dos olhos é a córnea.
 Considere a luz emitida por uma fonte distante, como uma estrela
brilhante, à noite. Vemos a estrela como um ponto de luz porque
o olho focaliza a luz da estrela em um ponto sobre a retina.
 Os raios de luz que atingem a superfície do olho a partir de uma
estrela distante são praticamente paralelos, de forma que, para
serem focados sobre a retina, devem sofrer um curvamento pelo
processo de refração.

 À medida em que a luz atravessa um meio onde sua velocidade
é diminuída, sua direção será desviada, aproximando-se da nor-
mal (ortogonal à superfície que separa os meios).

 Então, os raios de luz que atingem a superfície curvada da córnea
mudam de direção, de forma a convergir na parte posterior do
olho; apenas aqueles que cruzam pelo centro do olho passam di-
retamente para a retina, sem mudança na direção.

 A distância da superfície refratora até o ponto onde os raios de
luz paralelos convergem é a distância focal (f). Essa distância

depende da curvatura de determinada lente: quanto menor seu
raio de curvatura, menor a distância focal.

 A recíproca da distância focal (1/f), em metros, é usada como uma
unidade de medida (dioptria). Perceba, pela proporcionalidade,
que, quanto menor a distância focal, maior o número da dioptria.

 A córnea tem poder refrator de cerca de 42 dioptrias, o que signi-
fica que raios de luz paralelos que atingem a sua superfície irão
focalizar-se a 1/42 = 0,024 m (2,4 cm) atrás dela.

 O poder refrator depende da redução da velocidade da luz na in-
terface ar-córnea. Se substituíssemos o ar por um meio que seja
atravessado pela luz com a mesma velocidade com que esta atra-
vessa no olho, o poder refrator da córnea seria eliminado.

 Essa é a razão pela qual as coisas parecem borradas quando
abrimos os olhos sob a água: a interface água-córnea é incapaz
de produzir a focalização de uma imagem. Uma máscara de mer-
gulho restaura a interface ar-córnea e, consequentemente, o po-
der refrator do olho.

 Acomodação pelo Cristalino: embora a córnea realize a maior
parte da refração do olho, o cristalino contribui com 12 dioptrias
adicionais para a formação de uma imagem nítida de um ponto
distante. No entanto, o mais importante é que o cristalino está en-
volvido na formação de imagens nítidas de objetos próximos, lo-
calizados a uma distância menor do que 9 m com relação ao olho.

 À medida em que os objetos se aproximam, os raios de luz oriun-
dos de um determinado ponto não podem mais ser considerados
paralelos. Mais precisamente, esses raios divergem, e um poder
de refração maior é necessário para focalizá-los na retina. Esse
poder adicional de focalização é fornecido pela mudança no for-
mato do cristalino, um processo denominado acomodação.

 Tal processo é controlado por inervação parassimpática (N.C. III)
– a estimulação parassimpática contrai o músculo ciliar, rela-
xando os ligamentos do cristalino, o qual fica mais bojudo, au-
mentando o seu poder refrativo.

 Obs.: as zônulas ciliares também são denominadas zônulas de
Zinn ou ligamentos suspensores, ligados ao corpo ciliar.

 O Reflexo Pupilar (Fotomotor) Direto: a pupila também contri-
bui para as qualidades ópticas do olho por meio do ajuste contí-
nuo a diferentes intensidades de luz no ambiente.

 O mecanismo acima (adaptação visual) modula a quantidade de
luz que chega aos fotorreceptores.

 O reflexo pupilar envolve conexões entre a retina e os neurônios
do tronco encefálico que controlam os músculos que controlam a
pupila. Uma propriedade interessante desse reflexo é que ele é
consensual, isto é, se ele atingir apenas um olho, provocará a
constricção das pupilas de ambos os olhos.

 “O núcleo visceral do oculomotor ou núcleo de Edinger-Wes-
tphal (N.C. III) contém neurônios pré-ganglionares parassimpáti-
cos relacionados às respostas reflexas dos músculos lisos do olho
à luz e à acomodação. O reflexo luminoso ocorre quando uma
maior intensidade de luz, ao atingir a retina, causa constricção da
pupila.”.

 “A parte aferente do arco reflexo compreende fibras do nervo e
trato óptico que se projetam a um dos núcleos da área pré-tetal
pelo braço do colículo superior. Essa parte da área pré-tetal
projeta-se para o núcleo de Edinger-Westphal, a partir do qual
saem fibras do nervo oculomotor (...).”.

 Há duas razões para o reflexo consensual: (1) cada trato óptico
contém fibras das duas retinas e (2) a área pré-tetal projeta-se
para o núcleo visceral do oculomotor contralateral, assim como
para o ipsilateral.

 A ausência do reflexo pupilar consensual para a luz é frequente-
mente considerada um sinal de algum distúrbio neurológico grave
que envolva o tronco encefálico (ex.: aumento da PIC).

 Além da adaptação à intensidade da luz, a constricção da pupila
aumenta a profundidade do foco do mesmo modo que a redu-
ção da abertura da lente de uma câmara. Considere dois pontos
no espaço: um próximo e um distante. Quando o olho se acomoda
ao ponto próximo, a imagem do ponto distante se torna um círculo
borrado em vez de um ponto.

 A diminuição da abertura (constricção da pupila) reduz o tamanho
desse círculo borrado, de forma que sua imagem se aproxime
mais de um ponto. Assim, objetos mais distantes parecem menos
fora de foco.

 A razão para isso é que, com abertura muito pequena, quase to-
dos os raios atravessam o centro da lente, e os raios mais centrais
sempre estão em foco.

 Campo Visual: a estrutura dos olhos e sua localização no crânio
limitam o quanto podemos ver em determinado momento.

 O campo visual é o espaço total que pode ser visto pela retina
quando o olhar está fixo em determinado ponto. É medida em
graus de ângulo visual.

 Por exemplo, segure um lápis com sua mão direita, feche o olho
esquerdo e observe um ponto bem à frente. Mantendo seu olho
fixo nesse ponto, mova o lápis vagarosamente para a direita, até
que o lápis desapareça. Repita o exercício movendo o lápis para
esquerda, até vê-lo desaparecer atrás de seu nariz e, a seguir,
para cima e para baixo.

 Os pontos a partir dos quais você não vê mais o lápis marcam os
limites do campo visual.

 Observe , na imagem anterior, como a luz que se reflete nesse
lápis atinge sua retina. Observe que a imagem está invertida; o
campo visual esquerdo tem sua imagem formada no lado direito
da retina, e o campo visual direito tem sua imagem formada no
lado esquerdo da retina. Na retina, a imagem também fica “de
cabeça para baixo”.

 Acuidade Visual: capacidade do olho de distinguir entre dois
pontos próximos. Depende de fatores como o espaçamento dos
fotorreceptores na retina e a precisão da refração do olho.

 A distância através da retina pode ser medida em termos de graus
de ângulo visual. A lua, por exemplo, cobre um ângulo de cerca
de 0,5 grau.

 Teste de Snellen

 Determinação da Distância de um Objeto em Relação ao Olho
– “Noção de Profundidade”

a) Tamanhos de Imagens Retinianas de Objetos Desconhe-
cidos – se soubermos que a pessoa que estamos vendo é
alta (ex.: 1,90 m), podemos determinar o quanto a pessoa
está distante pelo tamanho da imagem dessa pessoa na
retina, mesmo de modo inconsciente.

b) Paralaxe de Movimento – se o observador estiver comple-
tamente imóvel, não perceberá a paralaxe de movimento.
Porém, se movimentar a cabeça de um lado para o outro,
as imagens dos objetos próximos se movimentam rapida-
mente pelas retinas, enquanto a dos objetos distantes
continuam quase estáticas. Ou seja, é útil para avaliar dis-
tâncias relativas.

c) Estereopsia por Visão Binocular – a paralaxe binocular
(estereopsia) dá à pessoa com dois olhos capacidade
muito maior para julgar distâncias relativas, principal-
mente quando os objetos estão mais próximos.

 Fototransdução: os fotorreceptores da retina convertem a ener-
gia luminosa em sinais elétricos.

 A retina se desenvolve a partir do mesmo tecido embrionário que
o encéfalo e, como no córtex cerebral, os neurônios na retina são
organizados em camadas.

 Há cinco tipos de neurônios nas camadas da retina: fotorrecep-
tores, células bipolares, células ganglionares, células
amácrinas e células horizontais.

 Atrás da porção fotossensível da retina humana há uma camada
escura de epitélio pigmentado (estrato pigmentoso). Sua função
é absorver qualquer raio de luz que escape dos fotorreceptores,
evitando que a luz não captada seja refletida para dentro do olho
e cause a distorção da imagem. A cor preta dessas células epite-
liais é devida aos grânulos do pigmento melanina.

 Há dois tipos principais de fotorreceptores: cones e bastonetes.
Você poderia esperar que os fotorreceptores estivessem na su-
perfície da retina voltada para a câmara vítrea, onde a luz chega
primeiro, mas na verdade tais neurônios estão na última camada,
com suas extremidades fotossensíveis dispostas sobre o epitélio
pigmentado. A maior parte da luz que entra no olho deve passar
através de várias camadas relativamente transparentes de neu-
rônios antes de atingirem os fotorreceptores.

 Uma exceção a este padrão ocorre na fóvea (depressão), onde
os fotorreceptores recebem a luz diretamente porque os neurô-
nios intermediários são empurrados para o lado. A fóvea também
não possui vasos sanguíneos, que poderiam bloquear a recepção
da luz. A fóvea e a mácula lútea, que a circunda, são as áreas de
visão mais acuradas e formam o centro do campo visual.

 A fóvea central é o ponto onde a luz é focalizada pela lente
quando você olha um objeto.

 A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para
os neurônios bipolares e, depois, para células ganglionares. Os
axônios das células ganglionares formam o nervo óptico, o qual
sai do olho no disco do nervo óptico. Como o disco do nervo óp-
tico não tem fotorreceptores, as imagens projetadas nesta região
não podem ser vistas (ponto cego do olho).

 Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz, sendo res-
ponsáveis pela visão noturna (condições escotópicas), onde os
objetos são vistos em preto e branco, em vez de cores. São mais
numerosos que os cones, em proporção de 20:1, exceto na fóvea
central, que contém somente cones.

 Os cones são responsáveis pela visão de alta acuidade e pela
visão colorida durante o dia, quando os níveis de luz são mais
altos (condições fotópicas). A fóvea central, que é a região da vi-
são mais acurada, possui uma densidade de cones muito alta.

 Cones têm adaptação precoce à escuridão, enquanto os basto-
netes apresentam adaptação tardia.

 Teoria da duplicidade da visão: há uma “retina escotópica”, que
utiliza apenas os bastonetes, justaposta a uma “retina fotópica”,
que utiliza principalmente os cones.

 Os dois fotorreceptores têm a mesma estrutura básica: (1) um
segmento externo cuja extremidade toca o epitélio pigmentado da
retina, (2) um segmento interno que contém o núcleo da célula e
as organelas para síntese de ATP e proteínas, e (3) um segmento
basal com um terminal sináptico que libera glutamato nas células
bipolares.

 No segmento externo, a membrana celular tem dobras que for-
mam camadas semelhantes a discos. Os pigmentos visuais es-
tão ligados aos discos nos segmentos externos.

 Esses pigmentos visuais são transdutores que convertem a ener-
gia luminosa em uma mudança no potencial de membrana. Os
bastonetes possuem um tipo de pigmento visual denominado ro-
dopsina. Os cones possuem três diferentes pigmentos intima-
mente relacionados à rodopsina.

 A vitamina A tem importante papel na formação da rodopsina,
sendo que a sua deficiência pode causar cegueira noturna.

 O olho contém cones para as luzes vermelha, verde e azul (teo-
ria tricromática), as três cores primárias que formam as cores da
luz visível.

 Cada tipo de cone é estimulado por uma faixa de comprimentos
de onda, porém é mais sensível a um determinado comprimento.

 O daltonismo é uma condição na qual uma pessoa herda um
defeito em um ou mais dos três tipos de cones e tem dificuldade
em distinguir determinadas cores.

 Obs.: o mecanismo de fototransdução a nível mais molecular (ro-
dopsina, transducina etc.) pode ser visto na pg. 647 (Guyton), pg.
375 (Silverthorn) etc.

 O Processamento do Sinal Começa na Retina: como visto, o
processamento do sinal na retina é um excelente exemplo de con-
vergência, na qual vários neurônios fazem sinapse com uma
única célula pós-sináptica (até 45 fotorreceptores podem conver-
gir sobre um neurônio bipolar).

 A convergência é mínima na fóvea, onde alguns fotorreceptores
têm relação 1:1 com seus neurônios bipolares.

 Vários neurônios bipolares inervam uma única célula ganglionar.

 O processamento do sinal na retina é modulado por sinais prove-
nientes das células horizontais (sinapse com fotorreceptores e cé-
lulas bipolares) e células amácrinas (modulam a informação que
flui entre as células bipolares e as células ganglionares).

 As saídas das células horizontais são sempre inibitórias, permi-
tindo o fenômeno da inibição lateral e aumentando o grau de con-
traste visual, de modo análogo ao que ocorre nos demais siste-
mas sensoriais. Já as funções das células amácrinas são diver-
sas e também estão relacionadas à inibição lateral.

 Obs. para explicar a classificação das células bipolares: os
fotorreceptores, como outros neurônios, liberam neurotransmis-
sores quando despolarizados (no caso, o aminoácido glutamato).
Os fotorreceptores estão despolarizados no escuro e hiperpolari-
zados na luz (mecanismo fotoquímico – pg. 292 Bear). Assim, há
maior liberação de glutamato no escuro.

 Há dois tipos de neurônios bipolares: os que são ativados na pre-
sença de luz (luz-on) e as que são inativadas na presença da luz
(luz-off). As luz-on são inibidas pelo glutamato (abundantes no
escuro) e, assim, liberadas da inibição na luz. Já as luz-off, esti-
muladas pelo glutamato, são ativadas no escuro, quando há
abundância desse neurotransmissor.

 Deste modo, um estímulo (luz) gera duas respostas a partir de um
único neurotransmissor. Então, as células bipolares formam si-
napses excitatórias ou inibitórias com as células ganglionares.

 Essa capacidade dos olhos detectarem mudanças na intensidade
da luz é muito desenvolvida.

 Cada célula ganglionar recebe informação de uma área particular
da retina (campo visual), similar ao campo receptivo do sistema
sensorial somático. O campo visual de uma célula ganglionar pró-
xima da fóvea central é muito pequeno. Poucos fotorreceptores
estão associados com cada célula ganglionar (maior acuidade vi-
sual). Na periferia da retina, ocorre o contrário.

 Vias Visuais: a via neural que sai do olho, a começar pelo nervo
óptico, é frequentemente denominada projeção retinofugal (“fu-
gal” se refere à fuga). Os nervos ópticos de ambos os olhos com-
binam-se para formar o quiasma óptico, à frente da glândula hi-
pófise (pituitária).

 No quiasma óptico, os axônios que se originam nas porções na-
sais das retinas cruzam de um lado para o outro (decussação). Já

os axônios que se originam nas porções temporais não se cru-
zam. Ou seja, há uma decussação parcial da projeção retinofugal.

 Obs.: a retina nasal “vê” o campo visual temporal e a retina tem-
poral “vê” o campo visual nasal, já que a imagem na retina, além
de estar de “cabeça para baixo”, inverte esquerda com direita.
Logo, os campos visuais temporais são cruzados, já que são “en-
xergados” pelas fibras nasais, que decussam. E os campos visu-
ais nasais, “vistos” pelas fibras temporais, não são cruzados.

 Após a decussação parcial no quiasma óptico, os axônios formam
os tratos ópticos (antes, o termo era “nervo óptico”).

 A maior parte dos axônios do trato óptico inervará o núcleo (ou
corpo) geniculado lateral (NGL) do tálamo dorsal. Os neurônios
do NGL originam axônios que se projetam, através da radiação
óptica (trato geniculocalcarino), para o córtex visual primário
(área 17 de Brodmann – lobo occipital do cérebro).

 Também há alvos não-talâmicos do trato óptico, ou seja, algu-
mas células ganglionares da retina enviam axônios para inervar
outras estruturas que não o NGL (ex.: área pré-tectal do mesen-
céfalo, colículo superior etc.).

 Lesões nas Vias Visuais (lado “esquerdo” como exemplo)

a) Transecção do nervo óptico esquerdo: cegueira no olho es-
querdo.

b) Transecção do trato óptico esquerdo: hemianopsia homônima
esquerda. Perda do campo nasal esquerdo e do campo temporal
direito (lembre-se: os campos temporais são cruzados).

c) Transecção na linha média do quiasma óptico: afeta paenas
fibras nasais (perda dos campos temporais esquerdo e direito).

d) Lesões retroquiasmáticas (trato óptico, corpo geniculado, radi-
ações ópticas ou córtex visual) esquerdas: provocam perda do
campo visual nasal esquerdo e do campo visual temporal direito
– ou seja, perda do campo visual direito (hemianopsia homô-
nima direita).

 Algumas Patologias (aspectos básicos)

a) Glaucoma: degeneração do nervo óptico que tem como
um dos fatores de risco o aumento da pressão intraocular
(por deficiência na drenagem do humor aquoso).

b) Presbiopia: perda da acomodação visual devido à perda
de elasticidade do cristalino, que fica mais espesso – ra-
zão para muitas pessoas usarem óculos de leitura após
os 40 anos.

c) Miopia e Hipermetropia: dificuldade para ver “de longe”
e “de perto”, respectivamente. Ocorrem quando o ponto
focal incide na frente ou atrás da retina, respectivamente.
A miopia é corrigida com lente côncava (divergente) e a
hipermetropia com lente convexa (convergente).

Por que o míope não pode ir ao zoológico? Porque ele
gosta divergente.

d) Astigmatismo: a córnea, nesse caso, não possui curva-
tura normal, o que resulta em imagens distorcidas. Corri-
gida com lente cilíndrica.

e) Estrabismo: desalinhamento ou falta de coordenação en-
tre os olhos. Na esotropia, as direções para onde se dirige
o olhar converge. Na exotropia, diverge.

Sem tratamento, as imagens enviadas pelos olhos para o
cérebro são conflituosas, deteriorando a percepção de
profundidade e fazendo com que o indivíduo suprima as
imagens de um dos olhos.

O olho dominante será normal e olho suprimido será am-
bliópico (terá pequena acuidade visual).

f) Catarata: opacificação do cristalino.

Obs.: o termo “emetropia” se refere à visão normal.