生命的起源 刘大可 著 中信出版集团
目录 致谢 前言 序幕 钟表匠与石头 延伸阅读 眼睛是怎样进化出来的？ 延伸阅读 鞭毛是怎样进化出来的？ 第一幕 探索的道路 第一章 原始浓汤？ 星空与海洋 时间的胶囊 混沌的佯谬 第二章 黑烟囱？ 山、水与生命 铁、硫与晶体 第三章 还是白烟囱？ 蛇纹石化反应 碱性热液喷口
第二幕 回溯的道路 第四章 生命是什么？ 定义 持存 负熵 耗散 控制 启示 纲领 延伸阅读 补充薛定谔的补充 第五章 难平的怪账 氧气与燃烧 三羧酸循环 电子传递链 氧化磷酸化 问题更多了 延伸阅读 细胞的能量通货——腺苷三磷酸 延伸阅读 三羧酸循环中的两种辅酶 延伸阅读 ATP合酶的工作原理 第六章 传递生命的信息 生命的信息
遗传信息 两种核酸 三种工具 先迈哪只脚？ 延伸阅读 胚胎如何确定发育的方向？ 延伸阅读 蛋白质的形态决定 延伸阅读 先有鸡还是先有蛋？ 第七章 不可思议的亲戚 奇境里的微生物 开辟崭新的领域 悬疑，推测，线索 延伸阅读 遗传、进化与生物分类学 延伸阅读 内共生理论 第三幕 代谢的步伐 第八章 齿轮还是链条？ 倒转的齿轮 分岔的链条 第九章 矿石与电流 障碍 岩石之心 雷电仙胎
延伸阅读 乙酰辅酶A路径上的几种铁硫蛋白 第十章 保鲜车、通货和干燥机 第四幕 遗传的步伐 第十一章 阴魂不散的“死胎” 第十二章 甲醛聚糖和热泳 拆解核酸 跳出悖论 第十三章 下落不明的圣杯 RNA的神通 RNA复制酶RNA 第十四章 施皮格尔曼怪 极端自私的RNA 比病毒还小的RNA 延伸阅读 类病毒的复制机制 延伸阅读 亚病毒因子 第十五章 三个世界的变换 边界控制与联合世界 两双螺旋，两种碱基 俘虏来的逆转录世界？ 温差中的链式反应 延伸阅读 核糖核苷酸还原酶的工作原理
第十六章 遗传密码的秘密 冻结的偶然？ 规律的规律 密码倒过来 延伸阅读 α-酮酸简介 第十七章 翻新忒修斯之船 迷你螺旋 基因组标签 组件替换 拼图谜题 延伸阅读 阿兰·韦纳的拼图 延伸阅读 HIV的逆转录过程 第十八章 自我组装的螺旋 螺旋与发卡 更多的螺旋 自发地组装 假说与图景 第五幕 封装与会合 第十九章 泡沫包装 亲水与疏水 混合的配方
生长与增殖 延伸阅读 脂肪酸合成与类异戊二烯合成的极简比较 第二十章 产业转移 能量转换 打破僵局 第二十一章 能量之源 通道输出 性的诱惑 自私基因 一通百通 调转方向 再次调转 第二十二章分道扬镳 电子分歧 代谢分野 双链分拆 步骤分解 图景回想 延伸阅读 核黄素依赖型电子分歧 延伸阅读 铁硫蛋白的起源与进化 终章 梦境与星空
从梦境里醒来吧！ 我们是孤独的吗？ 幕后 死亡与永恒 增章一 我们为什么放弃永生？ 第一步 一个规律 第二步 两种细胞 第三步 完备修复 第四步 死亡基因 第五步 动的代价 第六步 性与死亡 增章二 生命的麦克斯韦妖 上半章 管住那颗疯台球 下半章 捉住那只小妖精 参考文献 图片版权说明
致谢 感谢尼克·莱恩先生能将自己的研究成果用生动的语言写 成科普读物，如果不是因为他的启发，这本书的作者也不会大 着胆子写下这本书。 感谢刘朋昕先生，他帮助这本书的作者弄懂了太多的化学 反应细节，也为这本书的作者解决了相当一部分参考文献问 题。 感谢周家华先生在此书定稿时的耐心校对，以及与这本书 的作者的深刻讨论。 感谢陈国良先生，他是这本书的第一个读者、勘误者与评 论者。 感谢这本书的作者在中学时代的每一位老师，他们把这本 书的作者培养成了一个对大部分知识抱有强烈兴趣的孩子。 当然，最该感谢的是刘大可先生，因为他是这本书的作 者。
前言 在你看到这本书的书名，觉得有趣，把书拿起来的时候， 恐怕会不由得想起，这些年已经有了许许多多书名带“生命” “起源”“进化”“简史”之类字样的科学读物，于是怀疑这 本书还能有些什么不同，想着在这本书里应该也能看到那些经 典而亲切的进化案例，什么奇怪的动物啊，狡猾的植物啊，共 生的真菌啊，诸如此类。 但这本书的确非常不同，那些科普读物里引人入胜的进化 奇观，这本书的正文里一个都没有。因为我们要讲的故事实在 太老，又太新了。 这本书要讲述的事情发生在40多亿年前的冥古宙，那时候 整个太阳系也才刚刚安定下来，地球的一天只有9个多小时。月 亮距离地球也比今天近得多，在天空中占据的空间足有太阳的9 倍大，它正对地球的那一面上还有许多尚未冷却的岩浆海[1] ， 发着暗红色的光，如同一只只愤怒的眼睛。地壳还带着凝固时 的余温，活跃的地质运动此起彼伏，到处都是裸露的岩石。大 气中的降水汇集成了年轻的海洋，海水是弱酸性的，与今天的 成分相当不同。
总之，一切都是那样的陌生，而如今一切生命的共同祖 先，第一批细胞，正是在这样陌生的世界里出现的。根据2017 年找到的新证据，最初的生命大约诞生在42.8亿年前到37.7亿 年前的深海热液喷口，而地球是在45.4亿年前形成的。如果沿 用那个经典的类比，把地球的历史浓缩成24小时，那么，这本 书讲的就是凌晨3点钟之前的事情。 但在这个故事之后的整个“白天” ，地球上的生命都没有 醒目的变化，大都是些通过显微镜才能看清的单细胞生物。宏 观的动物直到6亿年前才渐渐繁荣起来，那已经相当于晚上八九 点的光景了。至于被无数科学读物津津乐道的“进化奇观” ， 更是集中在现存的动植物身上，那些独特的性状通常只有区区 几百万年，甚至几十万年的历史，都是那浓缩的24小时里最后 几分钟的事情。 你看，这本书要讨论的东西，的确是非常古老的。 “生命究竟源自何处”是我们这个物种懂得沉思以来提出 的最重要的终极问题。然而在文明史上的大部分时间里，我们 并没有能力解答这个问题，或者萌生了“神造万物”的幼稚信 仰，或者搪塞出“无机物在原始海洋里随机运动，偶然间变成 了第一个细胞”这样泛泛到了荒谬的答案。 这当然不是什么人的过错，该怪那40多亿年的时光磨灭了 太多的证据，也要怪生命实在太复杂了，哪怕是最简单的第一 批细胞，也包含着数以十万计的蛋白质分子，而一个蛋白质分
子又包含着成千上万的原子，它们维持着精密的三维结构和化 学平衡，形成了已知宇宙中最微妙的控制系统。 所以，如果要追究遥远的冥古宙是如何出现了第一批细 胞，我们必须拥有最先进的技术，能够潜入细胞里面的微观世 界，从那形形色色的分子与反应中探寻起源的蛛丝马迹。因 此，你会在这本书里看到生命科学在最近60年中取得的许多成 果，尤其是最近20年来的突破，其中的大部分还没来得及与公 众“见面”。 你看，这又必然是崭新的东西。 在这古老与崭新之间，这本书最雄心勃勃的地方，就是要 给出一个其他科学读物都不曾给出的完整回答，这个回答不再 是面对海洋与星空的浪漫畅想，而要从无机世界的二氧化碳和 氢气开始，一步一步地讨论活跃的有机物要如何产生，遗传基 因和新陈代谢要如何建立，直到第一个细胞出现并成熟，获得 独立生存的能力。 可以预料，无论是对于这本书的作者还是读者来说，要获 得这样一个回答绝非容易的事情。其中最直接的原因是生命的 起源问题实在太庞大了，在实际的科学研究中不可能囫囵地交 给某一个研究者。恰如我们要吃牛肉并不会把一整头牛摆上灶
台，而要经过一番“庖丁解牛” ，把牛切割成称手的小块，再 拿去煎炒烹炸焖溜熬炖。 “始臣之解牛之时，所见无非全牛者；三年之后，未尝见 全牛也”[2] ，在我们的心目中， “生命起源”是一个完整的问 题，但在现代科学的眼中，它是许许多多个子问题，分派给了 生命科学的不同部门：遗传学家要比对现代生物的亲缘关系， 寻找继承自祖先的性状；生物化学家要研究细胞如何制造各种 必需的物质，推测哪种物质更加基本；分子生物学家要揭示核 酸与蛋白质如何协作，找到这种协作的最初样貌；结构生物学 家要观察生物大分子拥有怎样的三维结构，重建它们的进化历 程；等等。 这种拆解让整个研究变得顺利起来，子问题拆解得越精 细，回答也就越具体，但也给我们这些急切的人添了不小的麻 烦：我们不能从哪一次研究，或者哪一位研究者那里获得一个 完整的答案，而必须调查生命科学的众多领域，搜集不同研究 者对每个子问题的回答，再设法像拼拼图一样，把这些局部的 回答组织成一个完整的回答。 对作者来说，他会在处理这些拼图的时候遇上很多的难 题，不免歧路亡羊。因为不同的研究者从不同的实验现象出 发，会得到各不相同的假说。有些假说会互相印证，拼成一幅 更大的图景，这很好。有些假说彼此抵牾，作者又不得不做出 取舍。然而在许多子问题上，不同的假说达到了众说纷纭的地 步，就如同许多套拼图混杂在了一起，这种取舍就变得相当困 难了。坦率地说，一个作者不可能准确评估所有的假说，一定
会遗漏甚至误解一些什么，所以正如书中强调的，我们最终得 到了一幅详细的图景，但那并非盖棺论定的答案，它将对未来 的纠正与发现保持着开放的态度，甚至期待另一个作者展开更 加精彩的图景。 而对读者来说，我们对生命科学的认识不能只是蜻蜓点水 的涉猎，而要对重要的基础知识了然于胸。至少，我们要在高 中的生物课上达到良好的成绩，然后在这本书的前两幕里掌握 一些更加细节的知识——在很多时候，这需要拿出一些认真学 习的劲头来。 你或许已经习惯了那些轻松的读物，与这种劲头暌违已 久，但这种劲头是不可或缺的。今天的人们或许觉得太阳系里 恒星、行星和卫星的关系是小孩子就该知道的常识，但是牛顿 之前的人为了这份知识却付出了不可思议的努力，像“运动的 物体不受外力影响就不会停止”这样简单的规律都耗费了2 000 多年的光阴才终于得到承认，只因现实中的人类从来没有见过 不会停止的运动。 同样，40亿年前那个诞生了生命的环境也超越了所有人的 生活经验——它不但是古老的，而且是微观的。那是一个万有 引力可以忽略不计，分子间的电磁作用却强大得不可抗拒，物 质的运动充满了随机性，在不可测量的瞬间里飘忽闪现的诡异 世界。 要理解它，我们就会不可避免地接触许多陌生的知识，尤 其是要接触许多化学的术语，这或许会让有些读者感到厌烦与 抵触，但这是根本不可能避免的：我们已知的一切生命都是化
学反应的集合，要了解它的起源却不想接触化学，这与修建空 中楼阁是同一种不可能的贪婪。 的确，这个时代有数不清的通俗科学读物让读者们体验了 “在消遣娱乐中不费吹灰之力就掌握了许多知识”的愉悦。对 于消遣、涉猎来说，这或许是可行的好办法；而要探究一个千 古难题，我们就要做好思想准备，付出必要的努力了。 所以这本书并不期望你能手不释卷一气呵成地通读完全， 而更希望你能不断地停下来思考，倒回去阅读之前没有弄明白 的章节，再继续向下看——恰似人类探索未知时的寤寐思服， 辗转反侧。 但愿这会成为一本值得你在许多年里反复阅读许多遍，仍 能找到新的收获的书。 [1] 那些岩浆海就是月球上如今被称为“月海”的阴影区域，它们普遍形成 于大约40亿年前。（如无特别说明，本书所有脚注均为作者注。） [2] 出自《庄子·养生主》，译成现代汉语是“我开始分解牛体的时候，所 看见的没有不是一整头牛的。几年之后，就不会再看到整体的牛了”。
序幕 钟表匠与石头 复杂现象来自何方？ 乘骐骥以驰骋兮， 来吾道夫先路。 ——屈原，《离骚》
图序—1 18世纪90年代的林肯大教堂。 1803年的仲夏，英格兰的林肯市，雨后傍晚，金色的云隙光又 甜又暖，好似加了藏红花的荨麻酒，浇在一座巍峨的哥特式大教堂 上。教堂正立面的一对木制尖顶像骑士锦标赛上的长矛一样直指天 穹。中央塔楼曾有一座更高的尖顶，在大金字塔建成4 000多年后第 一次夺走了“世界最高建筑物”的桂冠，只可惜这尖顶250多年前就 崩塌了，之后再也没有人主持重建，眼下遗留的塔楼只占原本高度 的大约一半，大概80多米，但仍足以远眺这座崛起中的城市。 故事就发生在这座古老的林肯大教堂[1]里。在大教堂的西北 角，穿过一条宽阔的走廊，可以走进殿外那座精美的圣职团礼堂。 助理座堂主任[2]倚坐在墙边的椅子上，斜照进来的夕阳全被花窗玻 璃筛成了彩色的碎片，又带着窗户上的《圣经》故事，在他黑色的 长袍上重新凑成了扭曲的图画——他的目光并没有聚焦在尘世中的
任何事物上。几年来，莫名的疾病像缫丝一样，缓慢而坚定地抽走 了他大部分的活力。 但这并不意味着他精神萎靡，手中那本刚出版的诗集引燃了他 心头的无名业火，愤怒让他日渐迟重的血流加快流动起来——借着 返照的回光，我们依稀看到诗中的几句是这么写的： 生命在海浪无边之处， 孕育自珍珠般的洞窟， 最初微小得显微镜也看它不见， 却登上了滩涂，穿破了水面， …… 人类兀自为语言、理性与沉思而自矜， 睥睨地上的苔茵， 自以为是上主的化身， 却同样来自形与实的基本， 那胚胎的起点，微生物们！ 读到这里，助理座堂主任终于愤懑地骂出了声： “胡言乱语， 离经叛道，一贯如此，死了都不做点儿好事！”
看到“钟表匠”这三个字，许多读者会觉得很熟悉——理查德 ·道金斯在1986年出版过一本《盲眼钟表匠》，常被赞誉为《物种 起源》之后最重要的进化论著作，针对的就是“钟表匠类比”。这 个类比由18世纪的英国神学家威廉·佩利（William Paley，1743— 1805）提出，也就是故事里的助理座堂主任，他的遗作《自然神 学》（Natural Theology）出版于1802年，是这样开头的： 穿越荒地时，假设我踩到了一块石头，然后疑惑这块石头如 何来到这里，我很可能回答“反正据我所知，它从来就在那里” ——这个回答一点儿都不显得荒唐。但假如我看到地上有一块 表，思忖它怎么会在那个地方，我恐怕绝不会给出刚才那个回 答，“据我所知的一切，那块表可能从来就在那里”——某些时 候，某些地方，一定存在过一个或者几个钟表匠，他们制作这块 表的目的才是问题的真正答案——他们了解它的结构，设计它的 功能……而每一种设计的迹象，每一种表现的手法，只要存在于 手表中，就同样存在于自然界——区别只在于，自然界是一件伟 大得多的作品，远远超出了认知的范畴。 或者说得更浅显一些，他做了这样一番论证： 石头这样简单的东西，我们可以说它是自然形成的。 但钟表这样复杂的机械，显然不可能是自然形成的，一定要 有一个心灵手巧的钟表匠才做得出来。 同理，自然界那些精妙复杂的现象，比如生命现象，连人都 搞不懂其中的原理，“显然不可能”是自发出现的，而“必然” 有一个幕后的设计者，或者说造物主，或者说神，或者说基督教 的上帝。
这样一来，“钟表匠类比”就图穷匕见了，它是一套基督教的 神学辩词，而且集中体现了“自然神学”的核心要义：自然界的万 物都是神的作品，观察这些作品，就是体会上帝旨意的直接方法。 对于熟悉基本逻辑的读者来说，这个类比从来就不成立，因为 “类比只有偶然性，没有必然性”，两个无关的东西在某个方面 像，仅此而已，不能证明别的方面也像——乌鸦是黑漆漆的，隐约 泛着金属般的光泽，煤炭也是黑漆漆的，隐约泛着金属般的光泽， 那又怎样呢，难道看见乌鸦会飞会下蛋，就说煤炭同理，也会飞会 下蛋吗？ 可具体到“钟表很复杂，生命也很复杂”这件事上，事情又不 是这么简单了——类比固然没有“必然性”，却同样没有“必非 性” ：我们本来就知道煤炭不会飞也不会下蛋，当然会觉得拿它与 乌鸦类比很荒唐，但19世纪初的人不知道生命是怎样复杂起来的， 也就不能仅从逻辑出发，轻易否定生命“可能与钟表一样来自设 计”了。 比如，威廉·佩利在《自然神学》中把人类的眼睛当作重要案 例，说它像一台望远镜——他如果再晚出生100年左右，恐怕更愿意 说它像一台照相机：角膜和晶状体如同镜头，巩膜如同暗箱，虹膜 如同光圈，视网膜如同底片——这些结构精密配合，人类才得以拥 有视觉，如果哪一个产生了病变，人眼便立刻功能失常。 面对这样精妙复杂的器官，别说19世纪初的人，哪怕时至21世 纪，进化的基本概念已经成为公立学校教育的必修内容，一个人如 果对比较解剖学没有任何涉猎，照样想不出这样复杂的器官是怎样 出现的，还是会困惑地问： “这是怎么进化来的——这怎么可能是 进化出来的？”
我们必须承认，威廉·佩利表现出了那个时代所能达到的极致 洞察力，这是他作为自然神学家的使命。同时，他准确抓住了人类 内心永恒存在的困惑感，用雄辩的表达将它们变成了信仰的论据 ——威廉·佩利被认为是英国启蒙时代最重要的“基督教辩惑学 家”，如果你不理解这是怎样一份殊荣，请把它记成“基督教的最 佳辩手” ：辩惑就是辩护，如果有谁提出了什么挑衅《圣经》的观 点，辩惑学家就要扑上去口诛笔伐，用听上去无懈可击的辩词维护 基督教的威严。而这本《自然神学》正是其中的典范，两个多世纪 以来不断再版，一直是神创论者的理论源泉。 图序—2 人眼的解剖图。（Turhanerbas绘） 面对这样的角色，要让人心悦诚服地放弃钟表匠类比，我们不 只需要逻辑，还需要一个更强大的解释，一个不需要任何造物主， 就能回答《自然神学》里一切关于复杂性的问题的解释。 不得不承认，进化生物学最初并没有这么强大的解释能力：威 廉·佩利之所以会在遗作中写出“钟表匠类比”，一个目的就是要
喝止英国知识分子中迅速萌发的进化思想——伊拉斯谟斯·达尔文 （Erasmus Darwin，1731—1802），查尔斯·达尔文的祖父，就是 其中最突出的代表。 就在威廉·佩利出版《自然神学》的同一年，伊拉斯谟斯·达 尔文也写出了自己的遗作《自然神殿——社会的起源》（The Temple of Nature, Or, the Origin of Society），毫不掩饰地表 达了这样的观点：生命最初都是微生物，后来在不同的环境中发展 出了不同的功能，变得越来越复杂，一切植物和动物，当然也包括 人类，都是这么来的——但这更多的是一种自然哲学，还不是严谨 的科学。 《自然神学》一出版就先声夺人，是查尔斯·达尔文在学生时 代最重要的神学课本。然而，当他真的长大成人，经历了那几次难 忘的“小猎犬号之旅”之后，却毫不犹豫地继承了祖父的思想遗 产，将其发扬光大，写出了巨著《物种起源》——物竞天择，自然 选择，微小的变化不断累积，就是一切生物复杂性的来源。在很大 程度上，这本巨著就是对《自然神学》的回应。比如针对眼睛这个 案例，达尔文固然承认了他无法给出具体的解释，却也先见地指 出，在“原始状态”和“现代状态”之间，眼睛一定还有许多进化 的“中间状态”，这些中间状态的眼睛一个比一个好用，也一个比 一个复杂。 果然，到了20世纪末，进化真的成了一个最强大的解释。在理 查德·道金斯写那本《盲眼钟表匠》的时候，无数个来自胚胎学和 解剖学的证据已经把眼睛的进化历程清晰地展示出来，成为他贯穿 全书的重要线索。
这样的案例又岂止眼睛呢？竹节虫的拟态、放屁虫的防御、鸟 的翅膀、人的肺脏……数不清的复杂结构，都曾经是神创论者攻击 进化论的武器——就在《盲眼钟表匠》出版20年的时候，细菌的鞭 毛还因为酷似一台发动机，而在一场荒唐的诉讼中成为呈堂证供。 然而到了今天，这一切案例全都成了进化生物学的经典案例， 那些大获好评的关于进化的科学读物总会邀请这些案例做客，展示 进化是如何从无到有、从简单到复杂，创造了无数的奇迹。因此， 为了不至于让读者的期望太过落空，在正文之后，我们也会附上眼 睛的起源与鞭毛的起源在进化生物学中的解释。 但是，仅仅这些案例还远远称不上一个完整的解释——它们将 一切生物的复杂性归到了一个简单的共同祖先身上。但这个共同祖 先，第一代单细胞生物，也并没有简单到哪里去。因为哪怕最简单 的细胞也含有数以十万计的蛋白质零件，仍然不知比钟表复杂到哪 里去了。 那么，第一批细胞的复杂性又来自哪里呢？如果无法回答这个 问题，神创论就可以退一步海阔天空，咬定第一个细胞是智慧设计 的产物——实际上，在进化生物学的冲击下，现代的神学家就是这 个态度。 所以我们还要更进一步地追着解释：不仅生物可以进化，化学 反应也同样可以，细胞并非进化的起点，而只是其中一座特别的里 程碑——从岩石和海水开始的化学反应会发生千变万化的副反应， 从中变异出无数的可能，经过反应速率的竞争，最后形成一个自我 组织的封闭系统，也就是复杂的活细胞。 在过去的60年中，尤其是21世纪以来的最近一段时间，这种科 学的解释正在以可喜的速度丰满起来，渐渐揭示了一幅宏大、壮
丽、摄人心魄的生命起源图景。但这幅图景并不是用普通人日常熟 悉的语言揭示的，而是由数不清的热力学、地质化学、化学动力 学、有机化学、生物化学、分子生物学、结构生物学、细胞生物 学……生硬晦涩的术语吐露的。在某种程度上，这幅图景就像奥林 匹斯山上的火种，让常人难以企及。所以直到今天，公众大多不知 道世上有这样一幅图景，还以为科学对生命的起源一筹莫展，仍然 停滞在60年前那个在烧瓶里煮汤的粗糙实验里。 所以，这本书要尽可能避开那些艰涩的术语，寻觅一条能让常 人一窥火种真容的盘山小道，把这幅生命起源的科学图景小心翼翼 地铺展开来，展示给那些勇于攀登的读者——是的，要“勇于攀 登”。尽管这本书的作者已尽可能地回避术语，但有一些术语是我 们必须了解的核心概念。随着章节的推进，本书会越来越多地触及 生命科学的前沿，使用越来越复杂、越来越抽象的词汇，因此这本 书不像大多数的通俗读物那样，随便翻开哪一页都能找到有趣的故 事，倒像是一本环环相扣的侦探小说，只有像登山那样踏稳了眼前 的每一步，才有可能迈上新的高度，否则会因为错过了关键剧情而 搞不清人物关系，觉得难以理解。
图序—3 牛肺疫支原体（Mycoplasma mycoides）已经属于所有细胞当中最简单的那 一类了，但它显然拥有毫不逊色于眼球的高度复杂性。（David Goodsell绘） 不过，对于那些心急的读者，我们倒也可以提前说出整幅图景 中最关键，也最能讽刺整个“钟表匠类比”的部分：威廉·佩利认 为石头代表了简单，而钟表代表了复杂，生命是比钟表更复杂的存 在。 但如今看来最可能的情形，却是生命本身就源自各种石头：
橄榄石，地球深处最常见的石头，能与海水发生持续的水化反 应，给生命起源提供源源不断的能量； 石膏和石灰，地球表面最常见的石头，能够形成错综复杂的矿 物管道，给生命起源创造化学反应的条件； 铁硫矿，地热活动形成的铁的硫化物，能够催化复杂的氧化还 原反应，促成了生命起源时的新陈代谢。 这些石头虽然如此平庸，但是在原始海洋深处，它们构成了最 不平庸的立体结构。那是一些像海绵一样错综复杂的沉积物，四通 八达的毛细管道在其中纵横交错。这个宇宙中最常见的两种氧化 物，水和二氧化碳，就在其中以最巧妙的方式邂逅，并在这些石头 的催化之下发生了层层递进的化学反应：简单的无机物变成简单的 有机物，简单的有机物又组合成复杂的有机物，一些最复杂的有机 物开始催化复制自己的过程，遗传、突变、自然选择，进化就这样 悄无声息地开始了。终于，这些有机物进化出了一种隔离机制，可 以把自己与周围其他的化学反应统统区分开来。 事儿就这样成了，第一批原始细胞诞生了！ 所以，有机物的构成细胞看起来如此柔弱，却是由岩石孕育出 来的奇迹。直到今天，每一个活细胞的内部，都还镶嵌着数以万计 的“岩石碎片”，那是一些金属氧化物的微粒，仍然延续着40亿年 前的化学反应，电闪雷鸣般地传递着自由的电子，以此维持着我们 全部的新陈代谢。 威廉·佩利如果知道了此事，该做何感想呢？他以为生命如同 钟表，与从来就有的岩石根本不同，然而到头来，生命内部最复杂 的地方，竟然也“从来就有”一块块石头！
我们或许可以借一句俗话——“搬起石头砸了自己的表”。 延伸阅读 眼睛是怎样进化出来的？ 许多人看到眼睛的解剖结构都会不由自主地问：什么样的突变 能从零开始，把顽肉改造成这样精密的光学系统？ 早在19世纪初，进化生物学刚出现的时候，这就是一个关键的 疑问了。那个时候，人们连神经如何感知光照都不清楚，所以达尔 文在写《物种起源》时也承认自己尚未找到可靠的解释，但他提出 了一些极富远见的理论预言，在之后的100多年里它们无不得到了充 分的验证： • 生物视觉器官的进化，始于有色素的细胞。 • 在简单的色素细胞和复杂的眼睛之间，一定存在过许多处于 “中间状态”的视觉器官，它们一个比一个复杂，也一个比一个好 用。 首先，生物的代谢活动往往会制造一些有颜色的物质，这些物 质可以被统称为色素。而色素之所以有颜色，就是因为它们会吸收 某种频率的光，将其短暂地转变为化学能，生物如果能够及时地捕 捉到这些化学能，也就感知到了光。 一个最简单的经典案例是眼虫。这类单细胞生物属于古虫界， 既不是动物也不是植物，既能光合作用也能主动觅食，它们用鞭毛
运动，而鞭毛的基部有一个小细胞器，被称为“眼点”，这就是它 们名字的由来。 所谓“眼点”，实际上就是一小滴类胡萝卜素而已，眼虫细胞 内的叶绿体就可以大量合成它们，用于在光合作用里吸收蓝紫光。 眼点紧挨着鞭毛，鞭毛又恰好是遮光物，当眼虫朝着不同的方向， 鞭毛的遮光程度就会不同，也就让眼点接收到不同强度的光照，眼 虫据此就可以积极地调节鞭毛的运动方向，游向明亮的地方，促进 光合作用了（参见图序—4）。 图序—4 六只眼虫。细胞里数不清的绿色小颗粒是叶绿体，红色斑点就是眼点，注意 右下角那只，它的鞭毛很清晰。（来自Lebendkulturen.de） 同样的事情也发生在人类身上：视网膜上满满当当地覆盖着感 光细胞，感光细胞顶端有像烙饼一样层层叠叠摞起来的内质网膜， 内质网膜上密密麻麻地嵌满了视蛋白，这些视蛋白都含有被称为
“视黄醛”的色素，这种色素实际上就是维生素A [3]的变体，它一 旦接受了恰当波长的光子就会扭曲性状，从而触发各种蛋白质的一 系列变化，最终形成神经冲动，传入大脑，让我们感知到光（参见 图序—5）。 至于为什么人们能看到不同颜色的光，那是因为不同的视蛋白 能够让视黄醛吸收不同颜色的光，而每一个感光细胞都只集中镶嵌 一种视蛋白，所以每个感光细胞都能像显示器的像素一样，给大脑 传达一个点的颜色信息。而人眼的视网膜上大概有1.2亿个感光细 胞，这么多的颜色信息点汇聚起来，自然就形成丰富多彩的视觉影 像。（参见图序—6） 不过，眼虫的眼点和动物的眼睛没有任何进化上的关系，要回 答“眼睛是怎么进化出来的”，我们还要澄清很多事情。比如很多 人认为“人进化出了人的眼睛”，然后质疑人眼周围是毫不透明的 肌肉和骨骼，不可能突变出光通路需要的透明组织。但眼睛的进化 历史要远远长于人类这个物种的进化历史，甚至长于所有脊椎动物 的进化历史——它至少要追溯到所有两侧对称动物的共同祖先身 上。这个共同祖先突变出了一个控制眼睛发育的关键基因PAX6，数 亿年来，这个基因都没有明显的变化，把哺乳动物的PAX6 基因切下 来放在昆虫身上，昆虫照样长出正常的眼睛。
图序—5 脊椎动物的感光原理。在最上方的反应式里，视黄醛吸收了恰当波长的光子 后会发生显著的扭动，并且能借助ATP（腺苷三磷酸）的能量恢复原状。在中间，是细胞 膜结构上的镶嵌的视蛋白的局部结构，它由7根棍状物[4]攒成，视黄醛就被架在其中，显
然，当视黄醛吸收了光子改变了形态，就会促使这些蛋白质发生某种形态变化。具体来 说，像最下面展示的那样，不同的视蛋白用不同的“棍子”连接视黄醛，这让不同的视蛋 白对不同波长的光有了不同的吸收率[5]。对人类来说，我们有红绿蓝三原色的视蛋白，以 及另外一种负责感受明暗的视紫红质。（作者绘） 当然，两侧对称动物最初的眼睛既不是哺乳动物那样也不是昆 虫那样，而要简单得多，只是一个覆盖色素的凹陷区域而已，视神 经伸入这个凹陷可以感受明暗，但不能分辨任何物体——这样的眼 睛直到今天都非常普遍，比如扁形动物门的涡虫就是这样。（参见 图序—7、图序—8） 图序—6 包括人类在内，脊椎动物的感光细胞主要分为视杆细胞和视锥细胞两类，相 比普通细胞，它们最显著的特征就是有厚厚的一摞膜结构，叫作“膜盘”。膜盘上嵌满了 视蛋白，图序—5的中间部分其实就是图右的一个小“颗粒”。另外，视杆细胞的视蛋白 是视紫红质，负责感受明暗，而视锥细胞区分色彩，所以一种脊椎动物有几种视锥细胞， 就有几种原色的色觉，比如人类有红绿蓝三种视锥细胞，所以就有红绿蓝三原色的色觉。 （作者绘）
这样的眼睛虽然不能分辨物体，却是一个很好的进化原型，对 趋利避害很有帮助：凹陷区域是一个曲面，其中的色素细胞朝向了 不同的方向，通过分析不同朝向的细胞各自接收到了多少光，动物 就可以判断光源的方向，而当某个方向的光照有了急剧的变化，那 就很有可能有个庞大的威胁突然袭来。 显然，凹陷区域面积越大，容纳的色素细胞和神经细胞就越 多；凹陷区域越深、越近似球面，对方向的感知就越具体。于是， 从这个凹陷区域开始，两侧对称动物在5亿多年的时间里平行发展了 数十个谱系，进化出了许许多多更加精致复杂的眼睛，尤其是软体 动物门的蛸亚纲、脊索动物门的脊椎动物亚门和节肢动物门的昆虫 纲，它们代表了眼睛进化的三个顶峰——而且，它们有着高度相同 的PAX6基因。 其中，章鱼眼睛的进化过程是最早被研究清楚的。因为软体动 物门的多样性极高，不同的类群有着复杂程度不同的眼睛，虽然彼 此之间并非“这个进化成那个”的直接关系，但通过比较解剖学的 研究，整体的进化历程仍然一目了然，理查德·道金斯的《盲眼钟 表匠》就把它当作最重要的进化案例。 图序—7 左边是涡虫眼睛的原理简图，体壁上的色素细胞形成了一个凹陷区域，一些 神经细胞分化成了感光细胞，伸进这个凹陷区域里感受光照。不过为了表现清晰，这张图 并没有完全描绘真实的细胞形态。右边是一个帮助你理解这种机制的模型：如果在凹坑中
选择位置不同的3段标记成亮蓝色，我们会发现，对于特定方向的光，不同部位感受到的 强度不同——这里用接收到的平行线的数量表示。（作者绘） 图序—8 扁形动物门的三角涡虫。它的眼睛非常接近我们共同祖先的眼睛——两个铺 有色素的凹陷区域，一些神经细胞伸入凹陷区域，感受光刺激引发的化学反应。（来自 Piyapong Thongdumhyu）
图序—9 脊椎动物亚门，人的折射单眼。（来自Petr Novák | Wikipedia）
图序—10 蛸亚纲，北太平洋巨型章鱼的折射单眼。（来自Kwerry） 图序—11 昆虫纲，苍蝇的折射复眼。（来自Tomatito26）
图序—12 鲍鱼属于腹足纲古腹足类，它们的眼睛就是一对挺深的凹坑，左上角是它 们的眼睛的示意图，黄色的是神经，红色的是感光细胞。这是一只巴厘岛海域的格鲍 （Haliotis clathrata），它身上红白相间的颜色能在环境中伪装起来，仔细看，那对绿 豆似的东西，就是鲍鱼的眼睛。另外，注意它匍匐的礁石上有很多白花花的网状物，那是 苔藓虫，我们会在“幕后”篇章里遇到它们。（来自Kristof Degreef） 图序—13 鹦鹉螺属于头足纲鹦鹉螺亚纲，它们的眼睛中空，充满了海水，可以用小 孔成像模糊地分辨轮廓——由于水室里填充的其实是环境中的海水，所以这样的眼睛很容 易感染病菌甚至被异物侵入。（来自CBimages / Alamy Stock Photo）
图序—14 蜗牛属于腹足纲异鳃类，它们眼睛上的小孔被“角膜”盖住，里面充满透 明组织，这些组织可以更好地屈光——至于为什么会有黑色的小点，那是因为蜗牛的组织 很透明，这些黑色素包裹在整个眼球周围，就能避免周围的光线穿透进去造成干扰了。 （来自Henrik Larsson） 软体动物最简单的眼睛，比如腹足纲笠形腹足类的帽贝的眼 睛，只是个有色素的凹陷区域，只不过深一些，对方向的感知好一 些罢了。 而在现存最古老的头足纲软体动物鹦鹉螺身上，凹陷区域已经 发展成了很大的球形空腔，只留一个很小的孔——这样的眼睛就可 以凭借小孔成像，依稀地分辨轮廓了。而另一些腹足纲的软体动 物，比如某些蜗牛，用透明的皮肤把这个小孔封闭了起来，里面又 填充了含水量很高的透明组织。这样的眼睛更加安全，降低了异物 入侵和感染的风险，有了内部的压力，形态也更加稳定。更重要的 是，透明组织可以有更高的折射率，这为进一步的进化提供了重要 的素材，比如有些海螺就在那团透明组织中分化出了一团折射率更 高的组织，也就是晶状体。晶状体可以像凸透镜一样成像，这比小
孔成像更加清晰，也就在进化上制造了一个转折点：此前的各种眼 睛成像都很模糊，视网膜上的倒影本来就没什么细节，感光细胞再 多也没有明显效果；有了专门的晶状体之后，视网膜上的倒影会更 加清晰，更大更密的视网膜就直接意味着更高的分辨率了。 所以你看，头足纲的蛸亚纲是软体动物门最活跃的类群，对视 觉的需求非常高，它们的眼睛不但非常大，而且进一步发展出了各 种附件，比如角膜、虹膜、玻璃体、睫状肌……可以调焦，可以转 向，恰如一台照相机。它们用这样的眼睛敏锐地观察周围事物，借 此伪装成一模一样的形态。 图序—15 红娇凤凰螺（Conomurex luhuanus）属于腹足纲新腹足类，它们的眼睛明 显复杂得多，其中有一个小小的晶状体，可以模糊地成像，帮助它们分辨轮廓和图案。 （来自Ludovic DAVID）
图序—16 普通章鱼（Octopus vulgaris）属于头足纲蛸亚纲，它们的眼睛非常复 杂，在解剖上酷似人眼，但又比人眼的结构更加合理——我们很快就要知道它们的眼睛比 人眼强在哪里了。（来自StubblefieldPhotography）
图序—17 章鱼发达的视觉赋予了它们敏锐的观察能力，而且它们的皮肤既能变形又 能变色，所以它们看到什么，就伪装成什么。这是上一张图里的那种章鱼埋伏在地中海的 礁石里，你几乎找不到它的轮廓。（来自Suljo | Dreamstime.com） 我们看到章鱼的眼睛和脊椎动物的眼睛极其类似，这被视为 “趋同进化”的经典案例。但是仔细比较细节，我们就会发现，二 者有一处极其关键的不同：如图序—18，在章鱼的视网膜里，感光 细胞在内层，神经细胞在外层，所以光进入眼底，先被感光细胞分 辨，再把兴奋传递给神经细胞——这无疑是合情合理的构造。但脊 椎动物恰恰相反，感光细胞在外层，神经细胞在内层，完全颠倒 了。所以光进入眼底要先穿过密密麻麻的毛细血管和神经细胞才能 抵达感光细胞，这就严重妨碍了感光细胞的工作，所以在我们的视 网膜上有一个“中央凹”，那里的神经细胞纷纷斜过身子，尽可能 地避让开来，露出下方的感光细胞，而且视锥细胞也在中央凹里凝 聚了最大的密度，由此大大提高了视觉的分辨率——所谓“定睛一 看”，就是设法让视觉影像刚好落在中央凹上。
但这种构造仍然无法弥补视网膜颠倒的缺陷：因为神经细胞终 究要连通大脑，所以在它们汇聚起来钻出眼球的地方，周围的感光 细胞必然会被全部挤走，这就在视网膜上形成了一个没有感光细胞 的“盲点”，如果视觉影像落在盲点上就完全无法被我们感知了。 我们的视野里没有出现一个黑斑，仅仅是因为大脑根据周围的景物 “脑补”出了盲点上的画面。另外，感光细胞与更下层的细胞联系 得并不紧密，所以头部创伤常常造成视网膜脱落。上述这些都是视 网膜结构颠倒造成的缺陷。 相比于章鱼，脊椎动物的视网膜结构为什么会颠倒过来呢？这 是因为脊椎动物的眼睛与章鱼的眼睛有着截然不同的进化历程。 图序—18 章鱼眼（左）和人眼（右）的解剖比较。在章鱼的视网膜上，感光细胞覆 盖着神经细胞，一切“正常”，但在人类的视网膜上，神经细胞盖住了感光细胞（也就是 视锥细胞和视杆细胞），并且在穿出眼球的部位上形成了一个没有感光细胞的盲点。（作 者绘）
图序—19 文昌鱼。箭头所指是“额眼”。 脊椎动物眼睛的最初样貌在文昌鱼身上体现得最多。它们是头 索动物，相比我们这些脊椎动物更多地保留了我们共同祖先的样 子，是难得的活化石物种，它们的头部就有一个“额眼”（frontal eye），同样是受PAX6 基因控制的色素凹陷，但与涡虫或者鲍鱼的 凹陷不同，这个凹陷不在身体表面，而在身体内部的“神经管”里 面。 所谓神经管，就是中枢神经系统卷成的一根管子。文昌鱼身体 含水量很高，非常透明，这根管子清晰可见地贯穿了头尾，那个额 眼，就位于神经管前端的内壁上。它的具体结构就如图序—20所 示，凹陷底部的细胞沉积了许多色素，屏蔽了前方透入的光，而附 近的感光细胞伸进了这个凹陷，就能专门感受背侧射入的光了。总
的来说，这与涡虫的眼睛原理相同，只是长在了身体的内部，而且 只有一只。 相比之下，我们脊椎动物的中枢神经系统包括复杂的大脑、小 脑、脊髓等结构，看起来并不是一根管子。但是如果观察整个神经 系统的发育过程，我们就会发现，在胚胎发育的极早期，我们的中 枢神经系统也同样是这样一根管子，我们的眼睛，也同样源自神经 管内壁上的凹陷。在胚胎发育的极早期，我们身体背面的细胞[6]是 完全平铺的，其中，正中央对称轴上的细胞将来会发育成中枢神经 系统，被称为“神经板”。但如此重要的结构暴露在背面体表很不 妥当，所以如图序—21，胚胎背部两侧的细胞很快就会向中央迁 移，像包锅贴一样，把整个神经板卷入体内。神经板就这样内卷成 了神经管，而在神经板的前端，本来“预定”了将来要发展成眼睛 的色素凹陷——那凹陷本来应该像涡虫和鲍鱼一样出现在体表—— 随着神经板内卷，出现在了神经管的内壁上，就像文昌鱼的额眼那 样。文昌鱼的全身组织都像角膜一样透明，额眼即便卷入了体内也 仍然可以穿透组织看到外界。所以，我们可以推测，早期脊椎动物 的视网膜也可以穿透自己的组织，看到身体对侧透过的光，就像图 序—22所示。但是随着脊椎动物的体形越来越大，结构越来越复 杂，组织迟早会变得不透明，到那时候，该怎么办呢？
图序—20 文昌鱼额眼的结构。这是一张文昌鱼头部的纵切图，右侧为前端，左侧为 后端。文昌鱼的神经管埋于背部体内，额眼就是在神经管的最前端积累了许多色素，同时 有很多神经细胞发出纤毛伸过去，感受光刺激。为了表现清晰，这张图没有完全匹配真实 的比例，放大了神经管的尺寸，削减了体壁的厚度。（作者绘） 在所有脊椎动物的胚胎发育中，我们都会发现，这对将要发育 成眼睛的视网膜凹陷会像翻帽子一样，从凹面向着体内，翻成凹面 向着体外——是啊，相比穿过整个身体，光线更容易从视网膜背面 透过来，当我们的祖先长出越来越不透明的身体，把整个凹陷再次 翻过来朝向外侧，的确是唯一可行的进化方向了。而且，在这个二 次翻转的过程中，一部分体壁上的细胞会填入凹陷，发展出晶状 体、玻璃体乃至角膜等屈光结构。这样一来，脊椎动物的眼睛进化 也就大局已定，更复杂的眼睛，比如人眼和鹰眼，都只是在这个结 构上修饰细节。只是这样的解决方案并不完美，反而埋下了一个巨 大的隐患：因为神经系统卷入体内，视网膜长成了感光细胞位于体 内一侧，神经和血管位于体外一侧，而这次翻转并没有改变这个次 序，还是感光细胞位于体内一侧，神经和血管位于体外一侧。于是
就如图序—24那样，进入眼睛的光先要穿透层层叠叠、密密麻麻的 各种血管和神经细胞才能抵达感光细胞。相比之下，章鱼的视网膜 就既简洁又整齐，外界的光直达排列整齐的感光细胞，神经细胞就 在那后面静候神经信号传入。所以我们谈及进化的时候总会说“人 类的眼睛长反了”。 除了这两个案例，许多节肢动物也进化出了发达的视觉，但相 比软体动物和脊椎动物，又走上了截然不同的进化道路。最直观的 一点是，它们增强视觉的方式并不是增大那个最初的凹陷，而是增 多凹陷，用数量代替质量。同时，这些凹陷在整体上形成的曲面不 是凹陷的，而是凸起的，结果就是形成了非常独特的复眼——整个 结构的基础在5亿年前就奠定下来，迄今都没有明显变化，只是在甲 壳动物和昆虫身上，复眼的密度和精度达到了极致。 图序—21 脊椎动物胚胎发育极早期，神经板内卷成神经管的过程图示。整个结构表 示胚胎背部的外胚层，黄色是预定的神经系统，红色圆斑标记了未来的视网膜——必须澄 清的是，这对红色圆斑只是标记了假定的位置而已，因为在胚胎发育的这个阶段，视网膜 还根本没有任何分化出来的迹象。所以这个图示中的A阶段虽然与图序—7中的涡虫非常类 似，但不要误认为脊椎动物是从扁形动物进化来的。（作者绘）
图序—22 早期脊椎动物的视网膜也可以穿透自己的组织，看到身体对侧透过的光。 头部的神经管会在两侧膨大出一对“视泡”，当然，如果从神经管内壁看，这就是一对凹 陷了——无论从解剖还是相关的基因角度看，最初的视泡都酷似文昌鱼的额眼。如果早期 的脊椎动物也有这样简单的眼睛，它们就能像文昌鱼一样穿透组织看到外界的光了。同样 必须澄清的是，对于现代的脊椎动物来说，视神经和感光细胞在图中这个阶段也只是预定 了分化的方向，还远远没有分化成形。（作者绘）
图序—23 脊椎动物的眼睛发育过程。6个阶段都集中展现视泡附近的变化。视泡贴近 体壁的一侧逐渐翻转，凹面由向着体内转为向着体外，呈杯状。同时，一团体壁细胞陷入 杯中脱离体壁，发展为晶状体。最后，视泡内陷的部分发展为各级视神经和感光细胞，包 围在外侧的部分发展为视网膜色素上皮[7]，这些细胞共同构成了视网膜。（作者绘）
图序—24 脊椎动物和章鱼的视网膜结构比较。对于任何脊椎动物的眼睛来说，光从 外侧进来，但我们的感光细胞却朝向内侧；而对于章鱼来说，光从外侧进来，感光细胞也 直接迎向外侧。（作者绘）