Unit 3

บทท่ี 3

การถา่ ยทอดลกั ษณะเชิงคุณภาพและปริมาณ

ครคู ธั รยี า มะลวิ ลั ย์

แผนกวชิ าสตั วศาสตร์
วทิ ยาลยั เกษตรและเทคโนโลยฉี ะเชงิ เทรา

บทท่ี 3

การถ่ายทอดลักษณะเชงิ คณุ ภาพและปริมาณ

หวั ข้อเร่ือง
1. ลกั ษณะเชงิ คุณภาพและปรมิ าณ
2. การถ่ายทอดลกั ษณะทางพันธกุ รรม
3. ปจั จยั ทม่ี ีผลต่อการแสดงออกของยนี

จดุ ประสงคก์ ารเรียนรู้(นาทาง)
1. เพื่อให้มีความรู้และเขา้ ใจเกยี่ วกบั ลักษณะเชงิ คณุ ภาพและปริมาณ
2. เพื่อให้มีความรู้และเขา้ ใจเก่ียวกบั การถ่ายทอดลักษณะทางพันธกุ รรม
3. เพอื่ ใหม้ ีความรู้และเข้าใจเกยี่ วกับปจั จัยที่มผี ลต่อการแสดงออกของยีน

จุดประสงคก์ ารเรียนรู้(ปลายทาง)
1. อธบิ ายลักษณะเชิงคุณภาพและปริมาณได้
2. อธบิ ายการถา่ ยทอดลักษณะทางพันธกุ รรมของสัตว์เลีย้ งได้
3. อธิบายปจั จัยทมี่ ีผลต่อการแสดงออกของยนี ได้

เนอ้ื หาการสอน

1. ลักษณะเชงิ คณุ ภาพและปริมาณ
ลักษณะของสัตว์เลี้ยงมีความสาคัญต่อการปรับปรุงพันธ์ุสัตว์อย่างมาก เน่ืองจากส่วนใหญ่ล้วน

เป็น ลักษณะที่มีความสาคัญทางเศรษฐกิจ (economically important traits) ลักษณะต่างๆ ท่ีแสดง
ออกมาให้เห็น หรือ ลักษณะปรากฏ (Phenotype) ของสัตว์เลี้ยง มีอยู่ด้วยกัน 2 ลักษณะ ไดแ้ ก่ ลกั ษณะ
ทางคุณภาพ (qualitative traits) และลักษณะทางปริมาณ (quantitative traits) เช่น ลักษณะปริมาณ
น้านม องค์ประกอบน้านม ลักษณะการเจริญเติบโต การทนทานต่อโรค เป็นต้น อีกท้ังการแสดงออกของ
แต่ละ ลักษณะมักถูกควบคุมด้วยยีนหลายคู่หรือหลายตาแหน่ง (polygenes or multiple genes) โดย
ยีนแต่ละ ตาแหน่งจะแสดงออก (expression) ในปริมาณท่ีแตกต่างกัน ซึ่งเมื่อรวมสะสมกันจะเกิดเป็น
การแสดงออก ของลักษณะปริมาณน้ันๆ ออกมาในสัตว์แต่ละตัว (ลักษณะปรากฏ) โดยทั่วไปการ
แสดงออกของลักษณะใดๆ พบว่าเป็นผลมาจากอิทธิพล 2 แหล่งด้วยกัน น่ันคือ อิทธิพลเน่ืองจาก
พนั ธุกรรม (genetic effects) และอิทธิพลเนือ่ งจากสภาพแวดลอ้ ม (environmental effects)

1.1 ลักษณะคุณภาพ (qualitative trait) หมายถึง ลักษณะที่สัตว์แสดงความสามารถออกมา
เพยี งไม่กี่แบบ และสามารถแจกแจงความแตกตา่ งเป็นพวกๆ ไดอ้ ย่างชัดเจน เป็นลกั ษณะท่ีถกู ควบคุมด้วย
ยีนน้อยคู ให้ความผันแปรหรือความแตกต่างของลักษณะภายนอก (phenotype) ที่สามารถจัดเป็นช้ัน
หรือพวกได (discrete หรือ discontinuous variation) ยีนแต่ละตัวมีผลต่อลักษณะนั้นรุนแรงและ
เด่นชัดมาก สิ่งแวดล้อมมีอิทธิพลน้อยมากหรือไมมีเลย และมักจะเป็นลักษณะที่ไมค่อยมีความสาคัญทาง
เศรษฐกิจ ลักษณะเหล่านี้ เชน่ ลักษณะสขี น สผี ิวหนัง หงอน เป็นต้น แสดงในตารางที่ 3.1

ตารางท่ี 3.1 ลักษณะคุณภาพบางประการในสตั ว์เล้ยี ง

ชนิดสตั ว์ ลักษณะ

โค ตัวเตย้ี แคระ (Dwarfism) เป็นลักษณะที่ไม่พึงประสงค์ มักพบในโคเน้ือกบี เดย่ี ว

คล้ายกบั กบี ลา (Mulefoot) ไมม่ ีผลตอ่ การอยูร่ อดของสัตวโ์ ดยตรง

สกุ ร อาการไวตอ่ ความเครียด ก่อใหเ้ กดิ ความเสยี หายทางเศรษฐกิจ อณั ฑะค้างอยูใ่ น

ช่องทอ้ ง (อัณฑะทองแดง) มีผลเสียตอ่ การสืบพนั ธุ์

แกะ การตกไขห่ ลายฟอง ทาให้ได้ลูกมากขน้ึ

ม้า การขาดภมู ติ า้ นทานโรค มผี ลเสียต่อเศรษฐกิจ

สขี น ผลในทางเศรษฐกจิ ขึน้ อยู่กบั ความต้องการของผูเ้ ลย้ี ง

สนุ ขั ความยาวขน สีขน

ไก่ สีหนัง สไี ข่ ขนงอกเร็วหรือช้า

ทม่ี า : พงษ์ชาญ (2547)

ลักษณะคุณภาพเป็นลักษณะท่ีอยู่ภายใต้อิทธิพลของยีนน้อยคู่ เช่น ลักษณะการมีเขาในโคอยู่
ภายใต้การควบคุมของยีนเพียง 1 คู่ คือ ยีน P และ p โดยยีน P ทาให้โคไม่มเี ขา และยีน p ทาให้โคมีเขา
ดงั นั้น genotype ลักษณะการมเี ขาในโคจึงมี 3 แบบ คือ PP Pp และ pp ยีน P ข่มยีน p อย่างสมบูรณ์
จึงมีลักษณะปรากฏเพียง 2 แบบ คือ โคที่มี genotype เป็นแบบ PP และ Pp จะไม่มีเขา ส่วนโคที่มี
genotype เป็นแบบ pp จะมเี ขา แสดงในตารางที่ 3.2

ตารางท่ี 3.2 พันธุกรรมของลกั ษณะการมีเขาในโค

ยนี P = ยนี ขม่ p = ยีนด้อย
จีโนไทป์ PP Pp pp
ลักษณะท่ีปรากฏ มีเขา
ไม่มเี ขา

ในกรณีของลักษณะโรคไม่มีความต้านทานความเครียดในสุกรซึ่งพบว่า ถูกควบคุมโดยยีน 1 คู่
คือ ยีน N และ n โดยท่ีสุกรที่มี genotype เป็นแบบ NN หรือ Nn จะมีอาการเป็นปกติ แต่สุกรที่มี
genotype เป็นแบบ nn จะมีอาการไวต่อความเครียด กล่าวคือเม่ือพบกบั สภาพความเครียด เช่น การถูก
ไล่ต้อน การขนส่ง เป็นต้น จะแสดงอาการชอ็ คจนถงึ ตายได้ แสดงในตารางที่ 3.3

ตารางท่ี 3.3 พันธกุ รรมของลกั ษณะอาการไวตอ่ ความเครียดในสกุ ร

ยนี N = ยนี ข่ม n = ยีนดอ้ ย
จีโนไทป์ NN Nn nn
ลักษณะที่ปรากฏ ไมไ่ วต่อความเครียด
ไวต่อความเครียด

การแสดงออกของลักษณะคุณภาพส่วนใหญ่มักอยู่ภายใต้อิทธิพลของพันธุกรรมโดดๆ โดยท่ี
อิทธิพลของสิ่งแวดล้อมไม่มีผลเลย เช่น ลักษณะการมีเขาและไม่มีเขาของโค โคที่มี genotype เป็นแบบ
PP และ Pp ย่อมไม่มีเขาเสมอไม่ว่าจะอยู่ในสภาวะแวดล้อมแบบใด ส่วนโคที่มี genotype เป็นแบบ pp
ก็ย่อมมเี ขาเสมอไมว่ ่าจะอยู่ในสภาวะแวดล้อมแบบใด แต่มีบางกรณีเหมือนกนั ที่อิทธิพลของส่ิงแวดล้อมที่
มีผลต่อการแสดงออก เช่น ลักษณะสีขนของแมวสีสวาดพบว่า การที่ขนข้ึนบริเวณปลายหู หรือปลายเท้า
ทั้ง 4 จะมีขนสีเขม้ กว่าบรเิ วณส่วนใหญ่ของตัว เป็นเพราะบริเวณดงั กล่าวมีอุณหภูมิต่ากว่าลาตัว และเม่ือ
ทดลองทาใหข้ นบรเิ วณลาตวั ได้รับความเยน็ จัดก็จะมีสที ี่เข้มขน้ึ ได้เช่นกัน

เน่ืองจากลักษณะคุณภาพอยู่ภายใต้การควบคุมของยีนน้อยคู่ โดยทั่วไปวิเคราะห์หา genotype
ของสัตว์ได้โดยการพิจารณาจากลักษณะท่ีปรากฏของสัตว์ที่แสดงออก เช่น กรณีท่ีง่ายที่สุดคือ กรณีที่ถูก
ควบคุมดว้ ยยีนเพยี ง 1 คู่ และอิทธิพลของยีนเป็นแบบไม่มีการข่มกัน (no dominance) หรือการข่มอยา่ ง
ไม่สมบูรณ์ (incomplete dominance) หรือข่มเกิน (over dominance) กรณีเหล่านี้จานวนของ
ลักษณะปรากฎท่ีสัตว์แสดงออกจะสอดคล้องกับจานวน genotype จึงทาให้สามารถจาแนก genotype
ของสัตว์ได้อย่างง่ายดายจากลักษณะท่ีปรากฏของสัตว์ตัวนั้นๆ ส่วนในกรณีการข่มอย่างสมบูรณ์
(complete dominance) genotype แบบโฮโมไซโกตด้อย (aa) สามารถตรวจพบได้ทันทีจากลักษณะที่
ปรากฏ แต่ genotype แบบโฮโมไซโกตข่ม (AA) และเฮตเตอโรไซโกต (Aa) จะมีลักษณะปรากฎที่
เหมือนกันการจาแนก genotype ท้ัง 2 แบบนี้ยุ่งยากมากข้ึน นั่นคือต้องนาไปทดสอบโดยการผสมพันธุ์
กับสตั วท์ ่มี ี genotype เป็นแบบ โฮโมไซโกตด้อย (aa) หรือ เฮตเตอโรไซโกต (Aa) เพือ่ ทดสอบดูวา่ ลูกท่ีได้
จะมีลักษณะด้อยปรากฏหรือไม่ ถา้ ได้ลกู ทม่ี ีลักษณะปรากฎเป็นลักษณะของยีนด้อยกแ็ สดงวา่ สัตวต์ ัวนั้นมี
genotype เป็นแบบ เฮตเตอโรไซโกต (Aa) อย่างแนน่ อน แต่ถ้าหากผสมพันธ์จุ นจนได้ลูกจานวนมากแล้ว
ไม่ปรากฎตัวใดตัวหนึ่งเป็นลักษณะด้อยเลยก็พอจะเชื้อได้ในระดับหน่ึงว่าสัตว์ตัวน้ันมี genotype เป็น
แบบโฮโมไซโกตข่ม (AA) นอกจากนี้ในปัจจุบันมีวิธีการทางเทคโนโลยีชีวภาพที่สามารถพิสูจน์ได้ว่า
genotype ท่ีประกอบไปด้วยยีนคู่เดียวนั้นเป็นโฮโมไซโกตข่ม (AA) หรือเฮตเตอโรไซโกต (Aa) ได้อย่าง
แม่นยา

1.2 ลักษณะปริมาณ (quantitative trait) หมายถึง ลักษณะท่ีสัตว์แสดงความสามารถออกมา
ไม่ค่อยแตกต่างกันอย่างชัดเจน และไม่สามารถจัดแบ่งเป็นหมวดหมู่ได้ เป็นลักษณะที่สัตว์แสดง
ความสามารถภายนอก (phenotype) ออกมาไมค่อยแตกต่างกันอย่างเห็นไดชัด ความแตกต่างท่ีเกิดขึ้น
จะเป็นแบบต่อเน่ือง (continuous variation) ไมสามารถจัดออกเป็นพวกเป็นหมูได ตองอาศัยการชั่ง
ตวง วัด เข้ามาช่วยใน การจัดพวก สิ่งแวดล้อมมีอิทธิพลมากต่อการผันแปรของลักษณะ มักจะเป็น
ลกั ษณะท่ีมีความสาคัญทางเศรษฐกิจ ลักษณะปรมิ าณจะถูกควบคุมด้วยยีนจานวนมากคู ยนี แต่ละตัวจะมี
ผลต่อลักษณะเพียงเล็กน้อย โดยแสดงผลออกมาเป็นแบบ "บวกสะสม (additive effect)" จึงเรียกยีน
เหล่าน้ีว่า "Additive genes" เช่น ลักษณะการเจริญเติบโต จานวน ขนาดและน้าหนักไข คุณภาพไข
คุณภาพเปลือกไข นอกจากนี้ ลักษณะปริมาณยังมียีนที่แสดงอานาจข่ม (dominant) หรือยีนด้อย
(recessive) ยีนข่มเกิน (overdominant) อิทธิพลร่วมระหว่างยีน (epistasis) และอิทธิพลของ
สิ่งแวดล้อมเข้ามาเก่ียวข้องอีกด้วย จึงอาจกล่าวไดวาการแสดงออกของลักษณะปริมาณ เป็นลักษณะท่ี
สาคัญในสัตว์เลีย้ ง และเกดิ จากอิทธิร่วมระหว่างพนั ธกุ รรมกับสิ่งแวดล้อม

เพราะฉะน้ันเราจึงสามารถเขียนแสดงลักษณะทั้งสอง ด้วยแบบหุ่นจาลองทางคณิตศาสตร์
(mathematical model) ไดดังนี้ :

P = ลักษณะภายนอกทีป่ รากฏออกมา หรอื phenotype
G = องคป์ ระกอบทางพนั ธกุ รรม หรือ genotype
E = สภาพส่ิงแวดล้อม เช่น อาหาร น้า อุณ หภูมิ การจัดการ ฯลฯ หรือ
environment

ลกั ษณะคุณภาพ (qualitative) จะได P = G
ลักษณะปริมาณ (qualtitative) จะได P = G + E

จากกราฟ แสดงความแตกตางระหว่างผลของยีนแบบบวกสะสม (additive) กับแบบไมใช่บวก
สะสม (non-additive) จะเห็นไดว่าจีโนไทป์ Aa อยู่ก่ึงกลาง AA และ aa ในกรณีท่ีเป็นยีนแบบบวก
สะสม แต่ถ้าเป็นยนี ขม่ แล้ว AA จะแสดงผลเท่ากับ Aa

ลักษณะปริมาณมีคุณสมบัติที่แตกต่างจากลักษณะคุณภาพอย่างชัดเจน กล่าวคือ เป็นลักษณะที่
สามารถ ช่ัง ตวง วัด หรือคานวณได้ ทั้งยังไม่สามารถจัดจาแนกเป็นกลุ่มหรือเป็นหมวดหมู่ได้อย่างชดั เจน
เนอ่ื งจากข้อมูลมลี กั ษณะเปน็ ตัวเลขต่อเนื่อง (continuous data) ดงั นั้นเพ่ือใหส้ ามารถแยกความแตกตา่ ง
ระหว่างลักษณะปริมาณออกจากลักษณะคุณภาพได้อย่างถูกต้องจึงขอแสดงผลการเปรียบเทียบระหว่าง
ลกั ษณะปริมาณ และลักษณะคณุ ภาพ ดังแสดงในตารางที่ 3.4

ตารางที่ 3.4 ความแตกต่างระหวา่ งแสดงลกั ษณะปริมาณ และลักษณะคุณภาพ

ลักษณะทางคุณภาพ ลักษณะทางปริมาณ
1. เป็นลักษณะทถี่ ูกควบคุมด้วยยนี น้อยคู่ 1. เป็นลักษณะท่ีถูกควบคุมด้วยยีนมากคู่
2. ใหค้ วามผันแปรหรือความแตกต่างของลกั ษณะ 2. ให้ความผนั แปรหรอื ความแตกตา่ งของลักษณะ
ภายนอกแตกตา่ งกนั อย่างเห็นไดชดั ภายนอกออกมาไมค่อยแตกต่างกัน
3. สามารถจัดเป็นชัน้ หรือพวกได (discrete หรอื 3. ไมสามารถจัดออกเป็นพวกเปน็ หมูได ตองอาศัย
discontinuous variation) การชง่ั ตวง วดั เขา้ มาช่วยในการจดั พวก
4. ยีนแต่ละตัวมีผลต่อลกั ษณะน้นั รนุ แรงและ 4. การเกบ็ บนั ทึกข้อมูลต้องใช้วธิ ีการช่งั ตวง
เด่นชัดมาก หรือวดั
5. สงิ่ แวดล้อมมอี ิทธพิ ลนอ้ ยมากหรอื ไมมีเลย 5. ส่ิงแวดล้อมมอี ิทธพิ ลมากต่อการผนั แปรของ
ลักษณะ
6. ลักษณะทีไ่ มม่ คี วามสาคัญทางเศรษฐกิจ เชน่ 6. เป็นลกั ษณะท่มี ีความสาคัญทางเศรษฐกิจ เช่น
ลักษณะการมีเขา-ไมม่ เี ขา, การเกิดสีขน สีผวิ หนงั ลักษณะการเจริญเติบโต จานวน ขนาดและน้าหนกั ไข
หงอน เป็นต้น คุณภาพไข คุณภาพเปลือกไข

ลักษณะปริมาณถูกควบคุมด้วยยีนมากคู่ และเม่ือรวมอานาจของยีนเข้ากับสภาพแวดล้อมจึง
แสดงออกมาเป็นลักษณะปรากฏของลักษณะปริมาณข้ึน แม้ลักษณะปริมาณจะถูกควบคุมด้วยยีนหลายคู่
แต่โดยทว่ั ไปแล้วการถ่ายทอดของยีนก็ยังคงเป็นไปตามหลกั การที่ใชก้ บั ลักษณะคุณภาพ (ท่ถี ูกควบคมุ ดว้ ย
ยีนเพียงน้อยคู)่ นั่นคือ มีการแยกตัวของยนี จากขบวนการแบ่งเซลล์ และมีการรวมตัวของยนี ใหม่จากการ
ปฏิสนธิ

การความคุมทางพันธุกรรมของลักษณะปริมาณนอกจากจะมีความซับซ้อนในแง่ของปัจจัยต่างๆ
ท่ีเข้ามาเก่ียวข้องในการควบคุมทางพันธุกรรม โดยการแสดงออกของลักษณะปริมาณอยู่ภายใต้การ
ควบคุมของยีนมากคู่ ซึ่งอิทธิพลของยีนต่างๆ เหล่าน้ีมีทั้งแบบบวกสะสม และท่ีไม่บวกสะสมหรือแบบข่ม
ซึ่งมีอยู่หลายระดับ จึงมีอิทธิพลอันเน่ืองจากปฏิกิริยาร่วมระหว่างยีนต่างคู่มาร่วมด้วย ถึงแม้ยีนแต่ละตัว
จะส่งผลเพียงเล็กน้อยเมื่อเปรียบเทียบกับยีนที่ควบคุมลักษณะคุณภาพ เมื่อยีนจานวนมากคู่เหล่าน้ีมา
ร่วมกนั ควบคุมลกั ษณะใดลกั ษณะหน่งึ ความสาคญั ของกลมุ่ ยีนจงึ มเี ดน่ ชดั ขนึ้

รูปแบบของพันธุกรรมในการควบคุมลักษณะปริมาณ สามารถแสดงให้เข้าใจได้ง่ายข้ึน เช่น ใน
กรณีลักษณะน้าหนักของโคเมื่ออายุ 400 วัน สมมุติว่าลักษณะนี้ถูควบคุมโดยยีน 3 คู่ แต่ละคู่มี 2 ยีน
ได้แก่ Aa Bb และ Cc ถ้าสมมุติว่า genotype แบบพ้ืนฐานเป็น aabbcc ทาให้โคมีน้าหนักตัวเม่ืออายุ
400 วัน เทา่ กับ 350 กิโลกรมั และยีน A B และ C ต่างก็ทาให้โคมีน้าหนักเมื่ออายุ 400 วัน เพิม่ ขน้ึ อีก
20 กิโลกรัม และสมมุติวา่ ลกั ษณะน้ีไม่มีอิทธิพลของส่ิงแวดล้อมเข้ามาเก่ียวข้อง ดังน้ันสตั ว์ท่มี ี genotype
เป็นแบบ AABBCC จึงมีน้าหนักเมื่ออายุ 400 วัน เท่ากับ 470 กิโลกรัม เมื่อผสมพันธ์ุระหว่างสัตว์ท่ีมี
genotype เป็นแบบ AABBCC กับสัตว์ที่มี genotype เป็นแบบ aabbcc จะได้ลูกท่ีมี genotype เป็น
แบบ AaBbCc ท้ังหมด และจะมีน้าหนักตัวเมื่ออายุ 400 วัน เท่ากับ 410 กิโลกรัม ซ่ึงเป็นจุดกึ่งกลาง
ลักษณะปรากฏของพ่อและแม่ เม่อื ผสมพันธก์ุ ันในรุ่นลูก (F1) เข้าด้วยกันจะได้ลูกรุ่น ต่อไป (F2) ที่ มี
genotype ท่แี ตกตา่ งกัน 27 แบบ

2. ปัจจยั ทมี่ ผี ลต่อการแสดงออกของยนี
1) เพศของสัตว์ การแสดงอานาจของยีนข้นึ อยู่กบั เพศของสตั ว์ ดังรายละเอยี ดต่อไปน้ี
(1) ลักษณะท่ีถูกจากัดด้วยเพศ (sex - limited trait) เป็นลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนบน

โครโมโซมร่างกาย แต่สามารถแสดงฟโนไทปได้เฉพาะเพศใดเพศหน่ึงเท่าน้ัน เช่น ลักษณะการให้น้านม
ของโคนม หรือลักษณะการให้ไขของไก จะแสดงในเพศเมียเท่าน้ัน สวนเพศผู้แม้จะมียีนควบคุมการให้
น้านมหรือการให้ไข แต่ก็ไมสามารถแสดงออกได เพราะจากัดด้วยร่างกาย และสามารถถ่ายทอดไปให้ลูก
ได ลูกทเี่ กดิ เป็นตัวเมียกจ็ ะแสดงลักษณะการให้นา้ นมหรือการให้ไขได้

(2) ลักษณะท่ีไดรับอิทธิพลจากเพศ (sex - infleuenced trait) เป็นลักษณะที่ควบคุม
ดว้ ยยีนบนโครโมโซมร่างกาย แต่การแสดงฟโนไทป์จะเป็นลกั ษณะเด่นหรือดอ้ ยขนึ้ อยู่กบั เพศของสัตว์ เช่น
ลักษณะมีเขาของแกะควบคุมด้วยยีนคูหนึ่งคือ H1 ควบคุมการมีเขา และ H2 ควบคุมการไมมีเขา แกะที่

เป็นเฮเตอโรไซโกต เพศผู้มีเขาแตเ่ พศเมียไมมีเขา แสดงว่า H1 เป็นยนี เด่นในเพศผู้ และ H2 เป็นยีนเด่นใน
เพศเมีย ซงึ่ แสดงจโี นไทป์และฟโนไทป์ ดงั นี้

จีโนไทป์ ฟโนไทป์เพศผู้ ฟโนไทป์เพศเมีย
H1H1 มีเขา มเี ขา
H1H2 มีเขา ไมมีเขา
H2H2 ไมมีเขา ไมมีเขา

2) อายุของสัตว์ อายุมผี ลต่อการแสดงออกของยีนบางกลุม เพราะยีนไมไดแสดงอานาจ
ทันทีหลังจากเกดิ เสมอไป บางยีนแสดงออกหลังจากเกิดชั่วระยะเวลาหน่ึง เช่น ยีนแสดงการไขของไก เมื่อ
ไกมอี ายุหนุ่มสาว จึงให้ไขได ดงั นั้นไกอายนุ ้อยให้ไขไมได เป็นต้น

3) สิ่งแวดล้อม การแสดงออกของลักษณะฟโนไทป์ของยีนบางคูนอกจากมีความผนั แปร
เนื่องจากอิทธิพลของยีนแลว สภาพแวดล้อมก็มีผลต่อการแสดงออกของฟโนไทป์ เช่น สัตว์ที่มียีน
เหมือนกันแต่ถ้าไดรับสิ่งแวดล้อมต่างกันจะแสดงลักษณะออกมาต่างกัน เช่น ฝาแผดที่เกิดจากไขฟอง
เดียวกัน เมื่อเลี้ยงในสถานท่ีต่างกัน จะแสดงลักษณะออกมาต่างกัน ส่ิงแวดล้อมท่ีมีผลต่อการแสดงฟโน
ไทปด์ ังนี้

(1) ส่ิงแวดล้อมภายนอก เช่น อุณหภูมิ เป็นส่ิงแวดล้อมภายนอกท่ีสาคัญ
ตัวอย่างการแสดงผลของอุณหภูมิ ไดแก สีของขนกระต่ายหิมาลายัน หรือแมวไทย ซึ่งมีสีเข้มบริเวณจมูก
หู ปลายเท้าและปลายหางเมื่ออณุ หภูมิตา่ กว่าปกติ นอกจากนี้สิง่ แวดล้อมภายนอกท่ีมผี ลตอ่ การแสดงออก
ของยนี ไดแก่ แสงแดด อาหาร เป็นต้น

(2) ส่งิ แวดล้อมภายใน ไดแก ผลจากฮอร์โมน ตวั อย่างเช่น ฮอร์โมนเพศผู้ของ
สกุ รจะส่งผลต่อความหนาของไขมนั สนั หลงั โดยเพศผู้ทตี่ อนจะมีความหนามากกว่าเพศผู้ท่ียังไมตอน

3. คา่ ความสามารถทางพันธุกรรม (genotypic value)
ผลของยีนแบบต่างๆ ต่อลกั ษณะปริมาณ กลมุ่ ของยีนที่ควบคมุ การแสดงออกของลักษณะปรมิ าณ

ลักษณะหนึ่งๆ นิยมเรียกเป็น "Multiple genes หรือ Poly genes" ยีนในกลุ่มจะทาหนที่รวมกันด้วย
อานาจของยีนแบบต่างๆ ทาให้เกิด "คาความสามารถทางพันธุกรรมรวม หรือเรียกว่า genotypic value"
ซึ่งเมื่อรวมเข้ากับอิทธิพลของส่ิงแวดล้อมแลว ทาให้ลักษณะเกิดปรากฏข้ึนมา โดยทั่วไป genotypic
value หรอื คาความสามารถทางพนั ธุกรรมรวม สาหรับลักษณะปริมาณลกั ษณะใดลกั ษณะหนง่ึ จะมีผลมา
จากยนี (gene effects) 3 แบบ ด้วยกัน คอื

1) ผลจากการรวมสะสมอานาจของยีนทุกตัวในจีโนไทป์ ซ่ึงเรียกว่า additive gene effect
หรอื breeding value (คณุ คา่ การผสมพนั ธุ) นิยมเรียกยอดว้ ยสัญลักษณ์ " A หรือ BV "

2) ผลรวมของยีนท่ีเกิดจากอานาจการข่มของยีนในตาแหน่งเดียวกัน เรียกว่า dominant gene
effect ใช้สัญลักษณ์ยอ่ เป็น " D "

3) ผลรวมของปฏิกิริยาร่วมของยีนต่างตาแหน่งกัน เรียกว่า epistatic gene effect เรียกย่อ
ดว้ ยสญั ลักษณ์ " I "

ดงั นั้นถา้ เขยี นคา่ จีโนไทป์หรือคา่ ความสามารถทางพันธุกรรม (G) จะสามารถเขยี นในรปู สมการ
ไดเ้ ป็น

G = A+D+I
P = G + E + GE
P = A + D + I + E + GE (ปฏกิ ริ ยิ าร่วมของ G และ E)

สภาพสิ่งแวดล้อม (E) ยังสามารถแบง่ เปน็ E1 + E2 .........+ En

4. การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม
4.1 การถ่ายทอดลกั ษณะท่ีควบคมุ ดว้ ยยนี แบบไมบวกสะสม
การถ่ายทอดลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนแบบไมบวกสะสม (non - additive gene action) เป็น

การแสดงอานาจของยีนที่ควบคุมลักษณะทางคุณภาพ หมายถึง การที่ยีนต่างๆ ในจีโนไทป์เดียวกันไม่
สามารถเสริมการแสดงออกมาซึ่งกันและกันได แต่สามารถเกิดผลร่วมกัน ทาให้เกิดฟีโนไทป์ชนิดใหม่ๆ
ขึ้นมา เช่น สีขน ลักษณะเขาโค เป็นต้น การแสดงอานาจของยีนลักษณะน้ี ไดแก การข่มไมสมบูรณ
การข่มสมบูรณ การข่มเกนิ และปฏกิ ิริยาร่วมระหว่างยีนต่างคู่

(1) การข่มไมสมบูรณ หมายถึง การท่ียีนแต่ละอัลลีลไม่มีการข่มซึ่งกันและกัน มีผลให้การแสดง
ฟโนไทป์ของเฮเตอโรไซโกตอยูก่ึงกลางระหว่างโฮโมไซโกตท้ังสองชนิด ตัวอย่างของการข่มไม่สมบูรณ์
ไดแก ลักษณะสีขนของโคพันธุโคชอรตฮอรน ท่ีควบคุมด้วยยีน R และยีน r โดย R ควบคุม ลักษณะขน
สีแดงซึ่งเป็นยีนข่มไมสมบูรณ์ r ควบคุมลักษณะขนสีขาวซึ่งเป็นยีนด้อย ท้ังสองอัลลีลนี้ไม่มีผลข่มซ่ึงกัน
และกนั ทาให้โคมจี ีโนไทป์ Rr แสดงฟโนไทป์เป็นขนสแี ดงและสีขาวปนกนั การศกึ ษาการถ่ายทอดลักษณะ
ทาไดโดยนาโคสแี ดงมาผสมกับสีขาว ไดลกู ชวั่ อายุท่ี 1 (F1) สีโรน นาลูกชว่ั อายุที่ 1 (F1) โคสีโรนมาผสมกัน
ไดลกู ชว่ั อายทุ ่ี 2 (F2) ในอตั ราส่วนสีแดงตอ่ สีโรนต่อสีขาว เท่ากบั 1 : 2 : 1 ตามผังทีแ่ สดงไวข้างล่างนี้

X

(ก) โคพนั ธุชอรตฮอรนสแี ดง (ข) โคพันธุชอรตฮอรนสีขาว

ลูก F1
(ค) โคพันธุชอรตฮอรนสีโรน

ภาพท่ี 3.1 ลักษณะการข่มไมสมบรู ณ์

P(พอ่ ,แม่) พ่อโคขนสีแดง X แม่โคขนสีขาว

จโี นไทป์ RR rr

gametes R ,R r ,r

รุ่นลูก (F1) Rr Rr Rr Rr

phenotype สีโรน สีโรน สีโรน สีโรน

การถา่ ยทอดลกั ษณะเด่นไม่สมบูรณ์น้ียังพบได้ในสตั ว์ ไดแ้ ก่ ในการถ่ายทอดสีขน เชน่ ขนวัว และ
ขนไก่บางชนิด ดังตวั อย่างในแผนภาพตอ่ ไปนี้

P(พอ่ ,แม)่ F1 พอ่ โคสโี รน X พอ่ โคสโี รน

จีโนไทป์ Rr Rr

gametes R,r R,r

รุ่นลูก (F2) RR Rr Rr rr

phenotype โคสแี ดง โคสีโรน โคสีโรน โคสีขาว

ฉะนนั้ ลูกที่ได้มจี โี นไทป์ 3 ประเภท คอื RR, Rr, rr มีฟโนไทป 3 ลักษณะ ตามอตั ราส่วน
ดังน้ี โคสแี ดง, โคสโี รน และโคสีขาว (1 : 2 : 1)

(2) การข่มสมบูรณ หมายถึง การท่ียีนหน่ึงสามารถปิดบังการแสดงออกของยีนอื่นที่เป็นอัลลีล
กันได มีผลให้การแสดงฟโนไทป์ของเฮเตอโรไซโกตเหมือนกับโฮโมไซโกตของยีนเด่น ตัวอย่างการข่ม
สมบูรณ ไดแก ลักษณะสีขนของโคท่ีควบคุมด้วยยีน B และยีน b โดย B ควบคุมลักษณะขนสีดาซึ่งเป็น
ยนี ข่มสมบูรณตอ b ท่ีควบคุมลักษณะขนสีแดง มีผลให้จีโนไทป์ BB และ Bb แสดงฟโนไทป์เหมือนกันคือ
มีขนสีดา สวนจีโนไทป์ bb แสดงฟโนไทป์ขนสีแดง เรียกยีน B ว่าเป็นยีนเด่นและเรียกยีน b ว่าเป็น
ยนี ด้อย

(3) การข่มเกิน (over dominance) หมายถึง การท่ียีนสภาพเฮเตอโรไซโกตแสดงฟโนไทปได้
เกินกว่าโฮโมไซโกตทั้งสองชนิด ตัวอย่างของการข่มเกิน ไดแก ลักษณะของการสร้างแอนติเจน (antigen)
ในเลือดกระต่ายซ่ึงควบคุมด้วยยีน A1 และยีน A2 โดย A1 ควบคุมการสร้างแอนติเจนชนิดท่ี 1
A2 ควบคุมการสร้างแอนติเจนชนิดที่ 2 แต่เมื่อกระต่ายมีจีโนไทป์เป็น A1 A2 นอกจากจะสร้างแอนติเจน
ชนิดที่ 1และแอนติเจนชนิดที่ 2 แล้วยังสร้างแอนติเจนชนิดที่ 3 เพิ่มมาอีกชนิดหนึ่งท่ีเกินเลยจากโฮโมไซ
โกตทั้งสองชนดิ

(4) ปฏิกิริยาร่วมระหว่างยีนต่างคู (epistasis) หมายถึง การที่ยีนตั้งแต่สองคูขึ้นไป แต่ละคู่อยู่
บนโครโมโซมเดียวกันหรือต่างโคโมโซมควบคุมลักษณะเดียวกัน เกิดปฏิกิริยาร่วมกันทาให้เกิดฟโนไทป์
ชนิดใหม่ที่แตกต่างไปจากฟโนไทป์ที่มีอยู่เดิม ตัวอย่างของปฏิกิริยาร่วมระหว่างยีนต่างคู ไดแก ลักษณะ
หงอนไกซ่ึงควบคุมด้วยยีน R และยีน P โดย R ควบคุมลักษณะหงอนกุหลาบ (rose comb) และ P
ควบคุมลักษณะหงอนถั่ว (pea comb) การผสมระหว่างไกหงอนกุหลาบและหงอนถั่ว ยีน R และยีน P
เกิดปฏิกิริยาร่วมกันทาให้ไกที่มีจีโนไทป์ R–P– แสดงหงอนวอลนัท (walnut comb) ซ่ึงเป็นหงอนชนิด
ใหมท่ ีเ่ กดิ ขนึ้ ตามผังทีแ่ สดงไวดังน้ี

ภาพท่ี 3.2 ลกั ษณะของหงอนไก่แบบตา่ งๆ

P(พ่อ,แม่) หงอนกหุ ลาบ X หงอนถวั่
genotype RRpp rrPP
gametes R,p หงอนวอลนทั (RrPp) r,P
รนุ่ ลกู (F1) X
genotype RrPp RrPp
gametes RP , Rp , rP , rp RP , Rp , rP , rp

เนือ่ งดว้ ยแตล่ ะฝา่ ยของ F1 ต่างก็มเี ซลสบื พันธ์ุ 4 ชนิด ผลทจ่ี ะได้จงึ มีด้วยกนั 4 x 4 คอื 16
โอกาส ซงึ่ แสดงออกในรุน่ ลูก (F2) ได้ โดยใช้ Checkerboard ดังน้ี

RP Rp rP rp

RP genotype RRPP RRPp RrPP RrPp
phenotype
วอลนัท วอลนัท วอลนทั วอลนัท

Rp genotype RRPp RRpp RrPp Rrpp
phenotype
วอลนทั กหุ ลาบ วอลนทั กหุ ลาบ

genotype RrPP RrPp rrPP rrPp
rP phenotype
สีวอลนทั วอลนัท หงอนถว่ั หงอนถ่ัว

rp genotype RrPp Rrpp rrPp rrpp
phenotype
วอลนัท กุหลาบ หงอนถั่ว หงอนจกั ร

ดังนั้นในลูกช่ัวท่ี 1 (F1) ที่ไดท้ังหมดมีหงอนชนิดใหม่ซ่ึงแตกต่างไปจากพ่อและแม่ คือ หงอน
วอลนัท และเม่อื ผสมระหว่างลูก F1 จะไดลกู F2 ซึง่ มหี งอนท้ัง 4 ชนดิ คือ หงอนวอลนัท (R–P–) กหุ ลาบ
(R–pp) ถวั่ (rrP–) และจักร (rrpp) มีอัตราส่วนตอ่ ไปนี้

genotype : RRPP : RRPp : RrPP : RrPp : RRpp : Bbpp : rrPP : rrPp : rrpp
= 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2: 1

phenotype : หงอนวอลนทั : หงอนกุหลาบ : หงอนหงอนถ่ัว : หงอนจักร
=9 :3 : 3 :1

(5) ยีนมรณะและยนี ผดิ ปกติ
ยนี มรณะ (lethal gene) หมายถึง ยีนท่ีมีผลทาให้สัตว์ถึงแกความตาย ซ่ึงการตายอาจจะเกิดขึ้น
ในช่วงใดของชีวติ กไ็ ด เช่น อาจจะตายก่อนคลอด ระหว่างคลอด หลงั คลอด หรอื ชวงหลงั ของชวี ติ ก็ได้ส่วน
ยีนผิดปกติ (detrimental gene) หมายถึง ยีนท่ีมีผลทาให้เกิดความผิดปกติในรูปร่างลักษณะ
ของสัตว์
ลักษณะการตายหรือการผิดปกติของสัตว์ซ่ึงเกิดจากยีนมรณะหรือยีนผิดปกติ ที่พบในสัตว์เลี้ยงมี
อยู่มากมาย ในโค เช่น น้าค่ังในสมอง (hydrocephalus) แคระเเกร็น (dwarfism) ในสุกร เช่น ไสเล่ือน
ลงถุงอัณฑะ (scrotal hernia) อาการไมมีช่องเปิดทวารหนัก (atresia ani) และอาการหัวโตพองน้า
(hydrocephalus) ซึง่ จะเป็นเหตุให้สกุ รน้นั ตายภายใน 2 - 3 วนั หรือในมา้ เช่น อาการลาไส้ใหญต่ บี ตนั
(atresia coli)
มาขาวเป็นท่ีนิยมและมีราคาแพงแต่จะเป็นพาหะ (carrier) เม่ือนาม้าสีขาวท่ีเป็นพาหะ 2 ตัว
มาผสมกัน ลูกท่ีมีจีโนไทป์เป็นโฮโมไซโกต (WW) มีลักษณะสีขาว จะตายภายในเวลา 72 ชั่วโมงหลังเกิด
เนอ่ื งจากระบบลาไสพัฒนาไมเต็มที่ ทาให้ไมส่ ามารถขนส่งกากอาหารได ดังน้ันวิธีการแก้ปัญหาคือ ไมควร
นาม้าสีขาวมาผสมดว้ ยกัน ปัจจบุ ันสามารถตรวจหาพาหะโดยการตรวจยีนทตี่ ัวอย่างของขนได
ยีนทั้งสองชนิดน้ีส่วนใหญ่มักจะเป็นยีนด้อย (สวนการข่มของยีนน้ันมีทั้งที่ข่มสมบูรณและไมสม
บูรณ) ดังน้ันโอกาสท่ียีนจะแอบแฝงอยู่ภายในตัวสัตว์โดยท่ีสัตว์ไมแสดงอาการหรือลักษณะผิดปกติหรือ
ตายจงึ มีอยู่สงู มาก ยีนเหล่าน้ีจึงไดสร้างความเสยี หายแกวงการเล้ยี งสัตว์อย่างมหาศาล โดยเฉพาะอย่างย่ิง
ในกรณีท่ีผู้ประกอบการเล้ียงสัตว์ ใช้การผสมเทียมเป็นหลักในการขยายพันธุ หากพ่อพันธุที่ใช้มียีนด้อย
พวกนี้แฝงอยู่กจ็ ะเกิดการกระจายของยีนออกไปอย่างรวดเรว็ แม้ว่าลกั ษณะผิดปกติบางอย่างอาจจะรักษา
หรือแกไขได เช่น อาการไสเลื่อน แต่น่ันไมไดหมายความว่าเราไดกาจัดยีนท่ีไมดีออกจากตัวสัตว์หรือฝูง
สตั ว์ไป

X Ww

Ww

1WW (สีขาวตาย) 2Ww (สีขาวเปน็ พาหะ) 1ww (สดี า หรือสีเกาลดั )

ภาพที่ 3.3 การเกดิ ยนี มรณะในมา้

การจาแนกสาเหตุของการตายหรืออาการผิดปกติ บางครั้งเป็นการยากท่ีจะระบุว่าการตายหรือ
อาการผิดปกติของสัตว์น้ัน เกิดจากยีนมรณะหรือยีนผิดปกติ หรือเกิดจากปัจจัยของสภาพแวดล้อม เช่น
เกิดจากการขาดแรธาตุ ขาดไวตามิน โภชนะไมเพียงพอ หรือสภาพภูมิอากาศผิดปกติ เป็นต้น ดังน้ันผู้
เล้ียงสตั ว์ควรจะใช้หลกั ในการจาแนกว่า การตายหรอื อาการผดิ ปกตินั้นเกดิ จากพนั ธุกรรมหรือไม ดงั นี้

1) ตรวจสอบว่าอาการที่พบเห็นในสัตว์น้ันเคยมีรายงานไวหรือไม โดยท่ัวไปการตายหรืออาการ
ผิดปกติมักจะเกิดขึ้นในกลุ่มสัตว์ท่มี คี วามสัมพนั ธ์กนั ทางเครือญาติ

2) การตายหรืออาการผดิ ปกตินนั้ มักจะเกิดขนึ้ เมื่อมีการผสมเลือดชดิ
3) การตายหรืออาการผิดปกติน้นั ไมไดหายไป แม้วจะมีการปรับสภาพแวดล้อม หรือนาสตั ว์ไป
เลี้ยงในสถานท่ีอื่น หรอื สภาพภูมอิ ากาศอน่ื แล้วกต็ าม
แนวทางปฏิบตั ิทใ่ี ช้ในการกาจัดยนี มรณะหรือยนี ผดิ ปกตอิ อกจากฝงู สัตว์ มดี ังน้ี

(1) คัดทงิ้ พ่อและแม่พันธุ์ ทใ่ี ห้กาเนดิ ลูกที่มีอาการผิดปกติออกจากฝงู
(2) คัดทิง้ ญาติพีน่ ้องของสตั ว์ท่แี สดงอาการผิดปกติออกจากฝงู
(3) เก็บสัตว์ที่มีอาการผิดปกติที่มีชีวิตรอดไวทดสอบสัตว์ตัวอ่ืน ๆ ที่เราสงสัยว่าจะมียีน
มรณะหรือยนี ผิดปกติท่เี ป็นยนี ด้อยแฝงอยู่
(4) ควรจะตรวจสอบพนั ธุประวตั ิและทดสอบพ่อพนั ธุก่อนท่ีจะนาไปใช้อย่างกว้างขวาง
เช่น ใช้เป็นพอ่ พันธุในการผลิตน้าเชื้อเพ่ือการผสมเทียม

เอกสารอ้างองิ

จรัส สว่างทัพ. 2553. เทคนิคการปรบั ปรงุ พันธุสัตว์. พิมพ์คร้งั ท่ี 2. สาขาวชิ าสัตวศาสตร์
คณะเทคโนโลยีการเกษตร มหาวทิ ยาลยั ราชภัฏบรุ รี มั ย์, บรุ รี ัมย์.

ชาญชยั รอดอนันต์. 2532. การผสมพนั ธุ์สัตว์. ภาควชิ าสัตวศาสตร์ คณะเกษตรศาสตร์ บางพระ.
สถาบันเทคโนโลยีราชมงคล, ชลบรุ .ี

เถลิงศักด์ิ อังกรุ เศรณี. 2553. การปรับปรุงพนั ธุสตั ว์. ภาควชิ าสัตวศาสตร์ คณะทรัพยากรธรรมชาติ
มหาวทิ ยาลยั สงขลานครนิ ทร์.

บุญชอบ เฟ่ืองจนั ทร์. 2535. การปรับปรุงพันธุสัตว์. คณะวชิ าสตั วศาสตร์ วิทยาลัยเกษตรกรรมชลบุรี,
ชลบุร.ี

บญุ เริ่ม บญุ นธิ ิ. 2549. การปรับปรงุ พนั ธุสัตว์. คณะวชิ าสัตวศาสตร์ วทิ ยาลัยเกษตรและเทคโนโลยี
นครราชสมี า. นครราชสมี า.

พงษช์ าญ ณ ลาปาง. 2547. หลักพ้นื ฐานเก่ียวกบั การปรับปรุงพนั ธุ, น. 203 - 239. ในฝ่ายวิชาการ
มหาวทิ ยาลยั สุโขทัยธรรมาธิราช, บรรณาธิการ. การปรบั ปรุงพันธุและการสืบพันธุสัตว์.
สานักพิมพ์มหาวิทยาลัยสุโขทยั ธรรมาธริ าช, นนทบรุ .ี

สกี ุน นุชชา. 2554. การปรบั ปรุงพันธุสัตว์. คณะวิชาสตั วศาสตร์ วทิ ยาลยั เกษตรและเทคโนโลยีตรัง.
ออนไลน์ : สืบคน้ ได้จาก www. Seekun.net/c-km-an-imp.html . 15 กนั ยายน 2561.

สมเกียรติ สายธนู. 2537. หลกั การปรบั ปรงุ พันธุสัตว์. พมิ พ์คร้ังที่ 1. ภาควชิ าสตั วศาสตร์
คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวทิ ยาลัยสงขลานครนิ ทร์, ม.ป.ท.

สมชัย จนั ทร์สว่าง. 2530. การปรบั ปรุงพนั ธุสัตว์. ภาควชิ าสัตวบาล คณะเกษตร มหาวิทยาลยั
เกษตรศาสตร กรงุ เทพฯ.