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MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE CORPORACIÓN DE CULTURA Y TURISMO DE CALAMA PUBLICACIÓN OCASIONAL Nº8 OCASSIONAL PAPER Nº 8 REVISIÓN DEL REGISTRO FÓSIL DE PLESIOSAURIOS DEL NORTE DE CHILE REVIEW OF THE PLESIOSAUR FOSSIL RECORD FROM NORTHERN CHILE

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 3 Rodrigo A. Otero - Red Paleontológica U-Chile, Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425, Santiago, Chile. - Paleo Consultores Ltda. Pedro de Valdivia 273, Oficina 1602, Providencia, Santiago Chile. - Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama. Interior Parque El Loa, Calama, Chile. [email protected]; [email protected]

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 4 Palabras Sr. Edwin Alavia Ticona Director Ejecutivo Corporación de Cultura y Turismo de Calama ¡Calama nunca deja de sorprendernos! Al rico patrimonio cultural e histórico que posee se suma el patrimonio paleontológico, que durante los últimos años nos ha dado gratificantes noticias debido a los hallazgos que se han realizado en distintos puntos de la comuna. Estos hechos dan cuenta que hace millones de años, esta zona estaba plegada de animales prehistóricos como dinosaurios y grandes reptiles marinos, todos estos registrados y clasificados exitosamente por nuestra Dirección de Museos y Patrimonios. En esta oportunidad, la misma unidad de la Corporación de Cultura y Turismo de Calama, lanza esta nueva edición que hace una revisión del “Registro Fósil de Plesiosaurios del Norte de Chile”, espacio que presenta una síntesis de estos hallazgos, además de un registro importante que quedará documentado para las futuras generaciones. Nos sentimos profundamente orgullosos como entidad cultural de la comuna, de poder generar este tipo de publicaciones que demuestran que Calama tiene patrimonio, pero que además este patrimonio es conservado y promocionado a través de este tipo de iniciativas. Edwin Alavia Ticona Director Ejecutivo Corporación de Cultura y Turismo de Calama

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 5 Palabras Srta. Jennyfer Rojas Vásquez Curadora en paleontología Museo de Historia Natural de Calama Cuando se caminan los senderos del desierto, cuando se observa al horizonte con sus cerros majestuosos, imponentes, nos encontramos con el mensaje que nos entrega “madre natura”, llenos de eternidad. La naturaleza y su baúl de tesoros; tesoros que nos hablan de un pasado remoto, con mares llenos de criaturas fantásticas, aún por el entendimiento no descubierto, viviendo en su propia maravilla, las plataformas continentales con las moles titánicas inventadas por natura, sus cielos cruzados por maravillosas criaturas aladas, en sus ecosistemas inalterados, solo modelados por el cincel el tiempo. Cuesta creer que hace millones de años, este desierto inconmensurable estaba lleno de vida; con arrecifes habitados por peces, cefalópodos, bivalvos, reptiles marinos, un mar rebosante de gigantescos y pequeños animales que hoy se encuentran extintos. Hoy, nuestro desierto nos entrega el testimonio de los procesos geológicos que vive nuestro planeta y la evidencia de la vida de estos gigantes en nuestro territorio. En esta publicación, dedicada a los Plesiosaurios, el Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama (MUHNCAL) entrega a la comunidad una síntesis de los últimos estudios y descubrimientos realizados tanto en el norte de Chile y en forma especial en las cercanías de Calama. Los plesiosaurios, reptiles marinos que habitaron los mares jurásicos, poseían poderosas aletas y largos cuellos, lo que los convertía en avezados cazadores. La primera vértebra de plesiosaurio fue descubierta en Chile el año 1861, posteriormente en los años 70 este registro aumenta y se demuestra que los plesiosaurios fueron animales frecuentes del periodo jurásico en el norte del país.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 6 La materialización de este estudio no habría sido posible sin el constante apoyo de la Ilustre Municipalidad de Calama, la corporación de Cultura y Turismo y la empresa Mainstream. Los invitamos a conocer y compartir esta publicación, a que los habitantes, los estudiantes se conecten cada vez más con el pasado, la historia, a comprender y promover la riqueza patrimonial que está presente en nuestro territorio. Atentamente. Jennyfer Rojas Vásquez Curadora en paleontología Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto De Atacama - Calama

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 7 Palabras Mainstream Renewable Power En Mainstream Renewable Power mantenemos un compromiso constante con el desarrollo de los territorios en los que estamos presentes a lo largo de Chile. Particularmente, la alianza que hemos construido en estos años con el Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, nos ha permitido contribuir de forma directa a preservar el patrimonio cultural, arqueológico, geológico y antropológico de la región de Antofagasta. Unir esfuerzos, generar sinergias y potenciar el vínculo público-privado para impulsar el fortalecimiento de las comunidades, es un objetivo que en Mainstream Renewable Power hemos podido potenciar de forma exitosa a través del trabajo constante y cercano con el Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama. Esto, nos ha permitido apoyarlos en su misión de relevar nuestro patrimonio natural y cultural y en su relevante labor de rescate y difusión de estos bienes patrimoniales para ponerlos a disposición de los habitantes, investigadores y visitas que llegan a la comuna. En esta oportunidad, nos llena de orgullo haber colaborado en esta Revisión del Registro Fósil de Plesiosaurios del Norte de Chile, ya que contribuirá a enriquecer y nutrir el estudio de los registros fósiles de esta especie hallados en el norte de nuestro país, lo que representa un valioso aporte en la preservación y valoración de nuestro gran patrimonio paleontológico.   Esperamos seguir contribuyendo a la gran labor realizada por el Museo y que continuemos construyendo juntos un presente y futuro más sostenible. Mainstream Renewable Power

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 8 Palabras Señor Eliecer Chamorro Vargas Alcalde de la ciudad de Calama Durante nuestra administración nos hemos propuesto poner en valor y potenciar todo lo que tenga relación con el patrimonio histórico y cultural de la comuna. Paso a paso hemos ido avanzando, con el trabajo de cada una de las personas que compone esta gran familia municipal. En este contexto, la Corporación de Cultura y Turismo de Calama a través de sus diferentes direcciones ha logrado relevar las riquezas turísticas, culturales y patrimoniales de Calama. Son muchos los hallazgos que se han realizado en el último tiempo, empezando por los plesiosaurios en el sector de Cerros Bayos, hechos que una vez más posicionan a nuestra comuna como un importante foco de atracción a nivel nacional e internacional, tanto para profesionales y expertos como para turistas y visitantes. Lo importante, además de todo esto, es ir documentando y registrando todos estos hallazgos, ya que el objetivo primordial de todo este trabajo es: dejar un importante legado a las futuras generaciones de calameños y calameñas y que sean ellos los encargados de difundir el hermoso tesoro que entrega esta ciudad. Y es precisamente lo que viene a hacer este nuevo documento. “Revisión del Registro Fósil de Plesiosaurios del Norte de Chile” pone en valor todo el trabajo realizado anteriormente y lo pone a disposición de todas aquellas personas que quieran seguir conociendo a Calama desde esta perspectiva. Agradezco en forma especial a los profesionales que han hecho posible los hallazgos y la documentación que hoy se materializa. Con afecto, Eliecer Chamorro Vargas Alcalde de Calama

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 9 Resumen Se presenta una síntesis del registro fósil de plesiosaurios ha- llados en el norte de Chile. Estos incluyen un registro regis- tro putativo de gastralia en rocas triásicas. También se han reportado registros de plesiosaurios hasta ahora indetermi- nados en el Jurásico Inferior y Medio del norte de Chile. Un pequeño espécimen fragmentario atribuible a Rhomaleo- sauridae, hallado en el Aaleniano-Bajociano del Desierto de Atacama, corresponde al material local más informativo hasta ahora dentro del Jurásico Medio. SE cuenta también con registros en el Bajociano de la Región de Atacama, los que incluyen plesiosaurios y plesiosauroideos indetermina- dos. La diversidad Jurásica más informativa hasta ahora en Chile, corresponde a materiales hallados en el Caloviano inferior del desierto de Atacama, los que presentan afinidades a pliosauridos de grandes dimensiones. En las cercanías de Calama, rocas oxfordianas han proporcionado valiosos especímenes que han permitido reconocer los primeros géneros a nivel local, correspondientes a Muraenosaurus y Vinialesaurus, respectivamente, además de restos de pliosauridos aún indeterminados.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 10 1. INTRODUCCIÓN El registro fósil de plesiosaurios (Sauropterygia, Plesiosauria) en Chile cuenta con hallazgos de alto potencial informativo, sin embargo, este registro permanece someramente estudiado por el momento, especialmente durante aquellos momentos más tempranos de la historia evolutiva del grupo. La extensión cronoestratigráfica de los hallazgos locales indica que los plesiosaurios habitaron las costas del Pacífico sureste (actualmente Chile) al menos desde el Jurásico Inferior e incluso, quizás desde el Triásico (Chong y Gasparini, 1972; Casamiquela, 1973), extendiéndose hasta el límite K/Pg, momento en que el grupo se extinguió globalmente. Lo anterior muestra que los plesiosaurios estuvieron continuamente presentes el mencionado margen continental durante gran parte de su biocrón conocido. Si bien los hallazgos más informativos y diversos corresponden a la fecha a registros del Cretácico Superior en Chile central, las formas hasta ahora halladas en el Jurásico del norte de Chile comienzan a mostrar un cuadro más complejo, con cambios de diversidad y posiblemente, algunos roles ecológicos durante el mencionado lapso. La presente contribución resume los hallazgos de plesiosaurios registrados a la fecha en el norte de Chile, los que abarcan gran parte del Jurásico. 2. HISTORIA DE LOS HALLAZGOS Múltiples investigadores (Fig. 1) aportaron al registro y conocimiento de los plesiosaurios del norte de Chile desde el siglo XIX hasta el siglo XXI. El primer registro de un plesiosaurio Jurásico fue descrito por Karl Hermann Burmeister y Christian Giebel en 1861, quienes describieron fósiles hallados en las cercanías de Cerro Blanco, en el sector de ‘Juntas’ ( junta de los rios Pulido y Copiapó), en la Región de Atacama. Inicialmente, Burmeister y Giebel (1861) describieron una vértebra dorsal completa proveniente de rocas del Bajociano medio, refiriéndola a un nuevo cocodrilo Thalattosuchia, ‘Teleosaurus neogaeus’ Burmeister y Giebel, 1861. Posteriormente, Von Huene (1927) revisó este material, reconociendo por prime- ra vez su afinidad con plesiosaurios, y en consecuencia, asignándola a una nueva combinación, ‘Plesiosaurus neogaeus’ (Von Huene, 1927). Actualmente se desconoce el repositorio del espécimen, sin embargo, la ilustración proporcionada por Burmeister y Giebel (1861: tafel I), ha permitido la reevalua- ción del material.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 11 Figura 1: A) Karl Hermann Burmeister. B) Christian Giebel. C) Friedrich Von Huene. D) Walter Biese. E) Rodolfo Casamiquela. F) Juan Tavera. G) Zulma Gasparini y Guillermo Chong. Créditos de las imágenes: A, Dominio público; B, Taschenberg (1874); C, Colbert (1971); D, Fuenzalida (1960); E, https://www.youtube.com/watch?v=QdlW8roymqs; F, Charrier et al. (2018); G, Gasparini (2016). Prácticamente durante un siglo, no se tuvo noticia sobre nuevos hallazgos de plesiosaurios en el norte de Chile. Sin embargo, en su detallada descripción de Cerritos Bayos (Oeste de Calama), Biese (1957; 1961) indicó la presencia de varios vertebrados (entre ellos, plesiosaurios) en diferentes niveles de las secciones estratigráficas levantadas en la zona. Parti- cularmente, dicho autor señaló la presencia de plesiosaurios en niveles de edad Caloviano inferior y Oxfordiano, aunque no

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 12 proporcionó descripciones ni ilustraciones. Del mismo modo, dicho autor tampoco indicó un repositorio para el material, haciendo imposible su actual reevaluación. Posteriormente, Casamiquela (1973; congreso realizado en 1970 y sus resultados, publicados tres años después) mencionó la presencia de “presuntas gastralias de plesiosaurios” en el Triásico Superior de Los Molles (Región de Valparaíso), sin embargo, el material nunca se ilustró ni tampoco se proporcionó su repositorio, siendo actualmente imposible su reevaluación. Luego Chong (1973) señaló restos óseos hallados en rocas sinemurianas de Cerro Campamento (Sur de Mina Escondida), los que fueron posteriormente determinados por Rodolfo Casamiquela como parte de una aleta de plesiosaurio. El material nunca fue figurado. Chong y Gasparini (1976) señalaron nuevos restos de posibles plesiosaurios, conformados por una serie vertebral hallada en quebrada Granate (ca. 50 km al Sur de Mina Escondida, Bajociano superior), y otros posibles restos provenientes del Caloviano inferior de quebrada Sajasa (sector Sierra de Moreno, unos 70 km al norte de Calama). Estos últimos fueron nuevamente mencionados por Gasparini y Chong (1977), estando asociados al material tipo del thalattosuquio ‘Metriorhynchus’ casamiquelai Los materiales nunca fueron figurados ni descritos, sin embargo, han estado en exhibición en el Museo Ruinas de Huanchaca desde su apertura (2010). Las localidades ya mencionadas con hallazgos de plesiosaurios, fueron resumidas por Gasparini (1979). Luego, Tavera (1981) describió restos de putativos ictiosaurios, provenientes del sector de quebrada Iglesia, en la Región de Atacama, correspondientes a niveles de la Formación Lautaro (Bajociano). Entre los restos descritos figuraban efectivamente vértebras de ictiosaurios, pero también un cráneo de un Metriorhynchoidea (Gasparini et al., 2000), además de vértebras de plesiosaurios (Otero et al., 2020c). Se desconoce si las razones detrás de esta mezcla de especímenes responden a problemas del muestreo en terreno, o bien a una situación tafonómica al momento de su depositación. Los restos óseos dieron cuenta de una diversidad de vertebrados presentes en Chile durante el Bajociano. Lamentablemente, la mayoría de estos materiales se encuentran perdidos, quedando sólo una vértebra (reconocida por el autor en 2012, mezclada entre los materiales de la colección Navidad), la cual se encuentra actualmente depositada en el Museo Nacional de Historia Natural (Santiago). Pese a esta lamentable situación, el material descrito por Tavera (1981) admite cierto grado de revisión a partir de las fotografías proporcionadas. Gasparini (1985) revisó los reptiles marinos jurásicos de América del Sur, listando los hallazgos hasta entonces reportados en el norte de Chile. A dicha fecha, todos los hallazgos de plesiosaurios en el norte de Chile correspondían a formas indeterminadas dentro del grupo. Posteriormente, se propusieron las primeras determinaciones de posibles clados nivel familia para restos provenientes del Jurásico Superior de

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 13 Cerritos Bayos, oeste de Calama. Otero y Soto Acuña (2010) sugirieron la eventual presencia de plesiosaurios Cryptoclididae sobre la base de material muy fragmentario. Dichos restos fueron posteriormente reevaluados, siendo luego referidos a Cryptoclididae (Otero et al., 2015a) y posteriormente, complementados con nuevos especímenes más informativos (Otero et al., 2020b). Adicionalmente, durante 2017 fueron hallados restos asociados y aparentemente articulados, de un gran reptil marino. Su excavación quedó interrumpida a razón de la pandemia COVID-19 en 2019, sin embargo, los restos hasta entonces exhumados permitieron reconocer su correspondencia a un Pliosauridae aún indeterminado (Otero et al., 2020a). 3. LOCALIDADES Y CONTEXTO GEOLÓGICO Seis unidades geológicas han proporcionado hasta ahora restos de plesiosaurios jurásicos en Chile. Todas ellas se encuentran en la parte norte del país. Se listan a continuación dichas unidades, indicando su edad, ambiente y determinación taxonómica para los restos de plesiosaurios encontrados (numeración consistente también en mapa de Fig. 2). 1) Formación Los Molles (Cecioni y Westerman, 1968)―Unidad de ambiente transicional marino costero, acotada al Anisiano-Pliensbachiano sobre la base de cefalópodos y flora (Cecioni y Westermann, 1968). En esta unidad se reportó la presencia de presuntas gastralia de plesiosaurios (Casamiquela, 1973). 2) Formación El Profeta (Chong, 1973)―secuencia continua, de carácter marino, con abundante contenido fósil que permite acotar su edad al Triásico-Kimmeridgiano. Los restos de plesiosaurios hasta ahora conocidos en esta unidad, provienen de niveles sinemurianos (Jurásico Inferior). 3) Grupo Caracoles inferior (sensu Tomlinson et al., 2001)―Niveles marinos expuestos en el sector de Ojo Opache, Oeste de Calama, con fauna de cefalópodos, los que permiten acotar la unidad al Aaleniano-Bajociano. Estos niveles han proporcionado restos de plesiosaurios Rhomaleosauridae y nuevo material aún en estudio. 4) Formación Lautaro (Segerstrom, 1959): Secuencia marina carbonatada, expuesta en la parte este de la Región de Atacama a modo de franjas NNE-NS. Los restos de plesiosaurios conocidos en esta unida provienen del Miembro Quebrada de la Iglesia (miembro superior), conformado por areniscas carbonáticas de

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 14 color rojo, restringidas al Toarciano medio-Bajociano superior sobre la base de su contenido fósil (Salazar et al., 2013). 5) Formación Quehuita (Vergara, 1978): Sucesión sedimentaria marina en contacto sobre rocas del Paleozoico y el Triásico, e infrayaciendo a secuencias sedimentarias continentales cenozoicas. Su abundante fauna fósil, y en especial la presencia de ammonoideos, han permitido restringirla al Caloviano inferior. Los restos de plesiosaurios conocidos en esta unidad provienen de Sierra del Medio, Región de Antofagasta. 6) Formación Cerro Campamento (Lira, 1989; emend. Duhart et al., 2018): Corresponde a una sucesión sedimentaria marina bien estratificada, de caracter regresivo hacia su techo, con presencia de evaporitas en sus niveles más jóvenes. Su abundante contenido fósil permite restringirla al Batoniano?-Kimmeridgiano (Biese, 1960; Duhart et al., 2018). Restos de plesiosaurios han sido hallados en niveles calovianos y oxfordianos de esta unidad. En esta unidad se han recuperado restos de Pliosauridae y Cryptoclididae. Figura 2: Distribución de los hallazgos de plesiosaurios en el norte de Chile.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 15 4. MATERIALES Parte de los registros históricos fueron revisados a partir de sus ilustraciones originales, puesto que su repositorio no fue esclarecido en su primera publicación. Del mismo modo, para algunos de estos materiales se desconoce su actual parade- ro, siendo imposible una reevaluación directa. Por otro lado, algunos materiales provenientes de Sierra Moreno (Región de Antofagasta) fueron observados en directo, mientras que aquellos materiales provenientes de Cerritos Bayos (Región de Antofagasta), fueron directamente inspeccionados en de- talle, o incluso, preparados para su estudio. Se listan en Tabla 1 los materiales acá revisados y su condición para el presente trabajo. Del mismo modo, se ilustra en Fig. 2 la ubicación de los hallazgos acá revisados. Abreviaciones Institucionales―MUHNCAL, Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, Calama, Chile. SGO.PV., Área Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile. NHMUK, Natural History Museum, Londres, UK. Permisos Institucionales―La recolección de material reciente se hizo bajo autorización del Consejo de Monumentos Nacionales, mediante Ord. CMN N° 1464/2018.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 16Tabla 1: Listado de reportes sobre restos de plesiosaurios hallados en el norte de Chile, incluyendo comentarios sobre menciones previas del material y sus avances, en cada caso. Primera determinación taxonómica Referencia original Determinación actualizada taxonómica Elementos anatómicos Piso Horizonte Localidad Comentarios ‘Teleosaurus neogaeus’ Burmeister y Giebel (1861) Giebel (1861) Burmeister y Plesiosauroidea indet. vertebra dorsal aislada Bajociano medio Formación Lautaro Cerro Blanco, SW del Embalse Lautaro, Región de Atacama Originalmente referida a un cocodrilo, y posteriormente reasignada a un plesiosaurio ('Plesiosaurus neogaeus' von Huene; nomen dubium). Repositorio desconocido. ‘Plesiosaurus neogaeus' von Huene (1927) Plesiosauria indet. vertebra dorsal aislada Bajociano medio Formación Lautaro Cerro Blanco, SW del Embalse Lautaro, Región de Atacama reasignación del material descrito por Burmeister y Giebel (1861). ‘Plesiosaurus’ Biese (1957; 1961) ? ? Caloviano inferior; Oxfordiano Formación Cerro Campa- mento Calama, Región de Antofagasta El material nunca fue figurado. Su repositorio es desconocido Plesiosauria indet. Casamiquela (1973) ? presuntas gastralia Triásico Superior No fue detallado en su publicación original. Probablemente pertenece a la Formación Los Molles Los Molles, Región de Valparaíso El material nunca ue figurado. Aún así, su adscripción a plesiosaurios es incierta sobre la base de estos elementos anatómicos Plesiosauria Chong y Gasparini (1976) Plesiosauria indet. restos de una aleta Sinemuriano no indicado Escondida, Región de Antofagasta Cerro Campamento, sur de Mina Material identificado por R. Casamiquela, nunca fue figurado Probables plesiosaurios Chong y Gasparini (1976) Plesiosauria indet. Dientes y otros fragmentos Caloviano no indicado Sierra de Moreno, Región de Antofagasta Material nunca figurado. Se desconoce su repositorio Probable Plesiosauria Chong (1977) Gasparini and aff. Pliosauridae gran fragmento de coracoides y un centro dorsal Caloviano inferior Formación Quehuita Sierra del Medio, Región de Antofagasta Material en exhibición en Museo Ruinas de Huanchaca (Obs. Pers. 2022) ‘Ichthyosaurus leucopetraeus’, ‘Ichthyosaurus posthumus’ Tavera (1981) Plesiosauroidea indet. vértebras Bajociano medio Formación Lautaro Entre los restos descritos por Tavera (1981), figuran un cráneo de Metriorhynchoidea (Gasparini et al., 2000), restos de ictiosaurios, y vértebras de plesiosaurios Otero et al. (20200c). Plesiosauria Gasparini (1985) Plesiosauria indet. Jurásico inferior a Superior varias unidades del norte de Chile Varias localidades del norte de Chile Gasparini (1985) resumió todos los reportes históricos de reptiles jurásicos (incluyendo plesiosaurios) en el norte de Chile Muraenosaurus sp.; Vinialesaurus sp. Otero et al. (2020b) Sección axial del cuello y torso anterior, un esqueleto incompleto; una rama mandíbular derecha Oxfordiano inferior y medio Formación Cerro Campa- mento Calama, Región de Antofagasta La sección axial fue primeramente confundida con un Elasmosauridae (Otero et al., 2015b) Pliosauridae indet. Otero et al. (2020a) fragmento de rama mandibula izquierda; dos propodios de un mismo individuo Oxfordiano inferior Formación Cerro Campa- mento Calama, Región de Antofagasta Parte del material aún en proceso de excavación aff. Rhomaleosauridae Otero et al. (2020c) Rhomaleosauridae indet. un radio, parte de la cintura pélvica, 10 centros vertebrales, gastralia Bajociano Aaleniano- Grupo Caracoles inferior Ojo Opache, Calama, Región de Antofagasta Reevaluado en este estudio

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 17 5. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA Plesiosauria de Blainville, 1835 Plesiosauria indet. (Fig. 3A-D) Teleosaurus neogaeus Burmeister y Giebel, 1861; nomen dubium. Plesiosaurus neogaeus (von Huene, 1927); nomen dubium. Material―Restos ilustrados por Burmeister y Giebel (1861: tafel I), correspondientes a una vértebra dorsal completa y restos de una costilla. Localidad y Horizonte―Cerro Blanco, 10 km al suroeste del Tranque Lautaro, Región de Atacama. Formación Lautaro, Bajociano medio. Comentarios―Observaciones basadas en la ilustración proporcionada por Burmeister y Giebel (1861: Tafel I) permiten reconocer que tanto el centro como su respectivo proceso transverso se encuentran bien fusionados, con una línea de sutura difusa o poco visible. El centro se encuentra algo deformado, sin embargo, permite reconocer su proporción más larga que ancho, y tan ancho como alto. En vista articular, el arco neural es más ancho que el centro, mientras que los procesos transversos son deprimidos dorsoventralmente y recurvados en sentido caudal. A su vez, el ancho combinado de ambas zigapófisis es similar al ancho total del centro. El arco neural es similar en altura al centro, mostrando un canal neural ancho y de contorno sub-oval en vista articular. Pliosauroidea Welles, 1943 (sensu Brown, 1981) Rhomaleosauridae Kuhn, 1961 Rhomaleosauridae indet. (Fig. 3E-M) Material―MUHNCAL.20173, restos poscraneales fragmentarios de un individuo de pequeño tamaño. Localidad y Horizonte―Ojo Opache, Oeste de Calama, Región de Antofagasta. Grupo Caracoles (Tomlinson, 2001), Aaleniano-Bajociano. Comentarios―En su primera descripción, Otero et al. (2020c) refirieron este espécimen a Plesiosauria indet., sin embargo, dichos autores indicaron afinidades al clado Rhomaleosauridae. Entre los elementos descritos, una putativa falange en realidad muestra proporciones generales respecto a los demás elementos óseos que sugieren su pertenencia a un elemento zeugopodial y no acropodial. En efecto, la morfología de dicho elemento coincide notablemente con el radio de algunos rhomaleosáuridos como Meyerasaurus victori o Lindwurmia thuida (Smith and Vincent, 2010; Vincent and Storrs, 2019). La nueva identificación anatómica del radio se suma a las características de la cintura pélvica previamente

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 18 descrita en Otero et al. (2020c), cuyos contornos generales presentan un aspecto similar a algunos Rhomaleosauridae. Con la nueva información, MUHNCAL.20173 es acá referido a Rhomaleosauridae indet., siendo el segundo registro austral del clado (previamente registrado en Argentina; Gasparini, 1997), y constituyendo un ecomorfotipo novedoso, de tamaño adulto pequeño. Figura 3: Plesiosauroidea indet. Restos aislados provenientes del Bajociano del sector de Río Juntas, Copiapó. A) vertebra dorsal en vista anterior; B) vista ventral; C) vista lateral izquierda; D) Fragmento de costilla. Modificado de Burmeister y Giebel (1861). Rhomaleosauridae indet. E-F) Restos asociados de un individuo de pequeño tamaño, expuestos en diferentes bloques, y recuperado desde rocas del Aaleniano-Bajociano de Ojo Opache (‘r’ indica el radio, recientemente reconocido). G) Diagrama de los elementos preservados. Barra de escala = 5 cm en todos los casos.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 19 Pliosauridae Seeley, 1874 aff. Pliosauridae indet. (Fig. 4A) Material―Un centro vertebral dorsal y parte de un coracoides. Restos en exhibición en Museo Ruinas de Huanchaca, Antofagasta, documentados durante 2022. Localidad y Horizonte―Sierra del Medio, norte de Calama. Formación Quehuita, Caloviano inferior. Comentarios―Estos elementos corresponden al material mencionado por Chong y Gasparini (1976) y Gasparini y Chong (1977), proveniente de Sierra del Medio, el cual fue recuperado en asociación al holotipo de ‘Metriorhynchus’ casamiquelai Gasparini y Chong (1977). El coracoides corresponde a un gran elemento de aspecto tabular, adherido a la matriz rocosa, el cual solo preserva su margen lateral y posterior, destacando una acentuada cornua lateral, mientras que sus márgenes anterior y sinfisial están ausentes. El centro vertebral corresponde a un elemento también de gran tamaño, consistente con el tamaño del coracoides (sugiriendo eventualmente un mismo individuo), cuyas proporciones son similarmente ancho que alto, y casi el doble de alto respecto a su largo axial. Presenta un cuerpo anficélico y dorsalmente, una marcada depresión consistente con el margen ventral del canal neural. Si bien parte de su superficie ventrolateral está dañada, es posible de todas formas estimar el contorno articular completo sobre la base de la mitad preservada, siendo dicho contorno casi circular en vista articular. En vista ventral, el centro presenta dos pequeños forámenes subcentrales. En su superficie dorsal, el ancho entre las facetas neurales es levemente más estrecho que el centro mismo, mientras que cada pedicelo neural cuenta con una ancha superficie de contacto con el centro. Las características conjuntas del centro y del coracoides, son consistentes con un Pliosauridae de tamaño grande. La forma general del centro puede compararse a centros dorsales posteriores o incluso sacrales de algunos pliosáuridos (Linder, 1912; Barrientos et al., 2015; Fischer et al., 2015). Sin embargo, la falta de morfologías más informativas, evita referir con mayor seguridad su pertenencia al clado Pliosauridae. Pliosauridae indet. (Fig. 4B) Material―MUHNCAL.20181, un fragmento de dentario. Localidad y Horizonte―Loma Larga Sur, Cerritos Bayos, oeste de Calama. Formación Cerro Campamento (Duhart et al., 2018), Oxfordiano medio. Comentarios―Los elementos preservados in- cluyen al menos la ubicación (alveolos) de 5 dientes, cuya orientación permite dilucidar que el fragmento en cuestión

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 20 corresponde a la rama mandibular izquierda. Al menos un diente se encuentra en posición anatómica, aunque seccionado naturalmente, preservando apenas un fragmento de esmalte visible, el cual corresponde al ápice de la cara lingual, mostrando finas estriaciones. Los espacios entre los alveolos corresponden a un tejido muy esponjoso, con gran número de cavidades, consistente con condiciones similares previamente descritas en Pliosauridae (Sassoon et al., 2015). Sobre la superficie interna (lingual) se observa una marcada muesca del dentario, consistente con el contacto de otro elemento óseo, posiblemente el esplenial. Las características generales del dentario, su dentición, y las características del tejido que conforma los tabiques entre alveolos, permiten referir el material a un Pliosauridae aún indeterminado. Pliosauridae indet. (Fig. 4C-E) Material―MUHNCAL.20188, individuo articulado, en proceso de extracción. A la fecha se ha recuperado una aleta posterior (sin preparar), un fémur aislado, un húmero y parte de una cintura, posiblemente pélvica (sin preparar); MUHNCAL.20181, fragmento de rama mandibular izquierda. Localidad y Horizonte―Localidad informal Biese 3, Ce rritos Bayos, oeste de Calama. Formación Cerro Campamento, Oxfordiano inferior. Comentarios―A la fecha, los materiales acá listados corresponden a restos óseos recuperados desde un contexto de mayor completitud, el cual incluye al menos parte de una cintura, y el cráneo, posiblemente completo. Estos elementos se encuentran en proceso de excavación, en una zona de alta dificultad logística. Entre los materiales ya recuperados, se encuentran un fémur, recuperado en varias secciones naturalmente rodadas, más un húmero casi completo, y parte de una aleta posterior aún sin preparar. La dentición anterior del cráneo y las características de los propodios, permiten por el momento identificar el espécimen como un Pliosauridae indeterminado, quedando a la espera de la extracción del resto del esqueleto, así como su preparación y posterior estudio.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 21 Figura 4: aff. Pliosauridae. A) Restos aparentemente asociados de un espécimen de gran tamaño. Fragmento de coracoides y centro vertebral dorsal en exhibición en Museo Ruinas de Huanchaca (fotografía de abril, 2022), provenientes del Caloviano de Sierra del Medio, Región de Antofagasta. Pliosauridae indet. B) MUHNCAL.20181, fragmento de rama mandibular, proveniente del Oxfordiano medio de Loma Larga Sur, sector de Cerritos Bayos. Pliosauridae indet. Restos asociados provenientes de la localidad informal Biese 3, Oxfordiano inferior, Formación Cerro Campamento. D) MUHNCAL.20188, extremo anterior del cráneo, aún in situ, mostrando la dentición. E) húmero del mismo espécimen. F) Fémur del mismo espécimen. Barras de escala = 10 cm, excepto en C = 5 cm.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 22 Plesiosauroidea Welles, 1943 Plesiosauroidea indet. (Fig. 5A-F) Material―T-334, una vértebra cervical (inubicable), T-333, un centro vertebral dorsal (inubicable), T-335 (numeración original en Tavera, 1981), un centro caudal, actualmente depositado en el Museo Nacional de Historia Natural (MNHN) bajo acrónimo y numeración SGO.PV.15100. Localidad y Horizonte―Quebrada de la Iglesia, 95 km al sureste de Copiapó, Región de Atacama. Formación Lautaro , Bajociano medio. Comentarios―Estas vértebras corresponden a material inicialmente identificado como restos de ictiosaurios por Tavera (1981). Los elementos ilustrados por dicho autor corresponden a una vértebra cervical (T-334, inubicable), un centro dorsal (T-333, inubicable) y un centro caudal (T-335; actualmente SGO.PV.15100). La vértebra cervical (T-334) muestra un contorno articular casi circular, mientras que su arco neural alcanza casi dos tercios del ancho total del centro. El centro es más ancho que largo (en sentido axial), y presenta dos forámenes subcentrales típicos del clado Plesiosauria (O’Keefe, 2001). También preserva fusionada la parte proximal de la costilla izquierda, permitiendo evaluar que dicha articulación es simple (‘single-headed’ sensu O’Keefe, 2001). El centro dorsal (T-333) presenta un contorno articular similar, casi circular, mientras que dorsalmente las facetas del arco neural alcanzan un ancho similar al centro. En vista lateral, las facetas del arco neural se encuentran levemente hundidas sobre el flanco lateral del centro. Finalmente, el centro caudal (T-335=SGO.PV.15100) está algo deformado en sentido lateral, siendo probablemente deprimido en sentido dorsoventral. El centro es más ancho que alto y similarmente alto que largo. En vista dorsal se aprecia que las facetas del arco neural es- tán desplazadas con respecto a la mitad del centro, sugiriendo que su cara articular anterior corresponde a aquella hacia donde se desplaza el arco neural. En vista lateral derecha se aprecia que la faceta caudal es dorsoventralmente más alta que axialmente larga. Los tamaños relativos de los tres elementos, así como sus características anatómicas, son consistentes con un único individuo. La presencia de fusión entre los centros y las costillas cervicales y dorsales, sugiere que el espécimen corresponde a un adulto (Brown, 1981). Del mismo modo, la presencia de una articulación simple en las costillas cervicales (single-headed) indica su pertenencia a un Plesiosauroidea, por el momento, indeterminado.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 23 Figura 5: Plesiosauroidea indet. Restos asociados provenientes del Bajociano del sector Río Juntas, Copiapó (material actualmente perdido). A) Vértebra cervical en vista articular; B) Vista ventral; C) Centro dorsal en vista articular; D) Vista lateral; E) Centro caudal en vista dorsal; F) Vista lateral. Barra de escala = 20 mm. Cryptoclidia Ketchum y Benson, 2010 Cryptoclididae Williston, 1925 Cryptoclididae indet. (Fig. 6A, B) Material―MUHNCAL.20175, tres vértebras dorsales contenidas en un bloque. MUHNCAL.20172, un centro dorsal aislado.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 24 Localidad y Horizonte―MUHNCAL.20146 y MUHNCAL.20172, Cerro Campamento, Oeste de Calama. Formación Cerro Campamento, Oxfordiano medio a superior. Comentarios― MUHNCAL.20175 y MUHNCAL.20172 corresponden a vértebras dorsales con centros cuyas caras articulares muestran un contorno con forma de corazón, determinado por un margen ventral algo aquillado, y un margen dorsal en donde la articulación de los procesos transversos es ancha y ocupa hasta el borde máximo del centro. También es informativa la presencia de procesos transversos recurvados y ensanchados distalmente en MUHNCAL.20175. Estas características coinciden con aquellas ilustradas para vértebras dorsales de algunos Cryptoclididae (Brown, 1981: fig. 9.4). Considerando lo anterior, y dada la ausencia de elementos adicionales más informativos, ambos especímenes son referidos a Cryptoclididae indeterminados. Género Muraenosaurus Seeley, 1874 aff. Muraenosaurus sp. (Fig. 6C) Especie Tipo―Muraenosaurus leedsi, NHMUK PV R.2421 (holotipo). Peterborough, Inglaterra, Caloviano. Material―MUHNCAL.20146, un fragmento de dentario preservando algunos dientes. Localidad y Horizonte―MUHNCAL.20146, Quebrada Campamento, Oeste de Calama. Formación Cerro Campamento, Oxfordiano medio a superior. Comentarios―Si bien los dientes de MUHNCAL.20146, estos preservan parte del esmalte dental. Este último es suave, sin estriaciones presentes. Un diente cuyo ápice está ausente, preserva de todos modos el molde de su ápice en la matriz de arenisca, permitiendo observar finas estriaciones sobre la cara lingual. Entre los Cryptoclididae conocidos y que preservan elementos dentales, la presencia de estriaciones linguales y ausencia de estriaciones labiales está únicamente descrita para el género Muraenosaurus (Brown, 1981: fig. 19). Si bien MUHNCAL.20146 corresponde a dientes de una talla notoriamente más pequeña que aquellos ilustrados por Brown (1981), sus características permiten distinguirlo de los géneros Cryptoclidus y Kimmerosaurus, los cuales no presentan estriaciones en sus caras linguales y labiales, mientras que el género Tricleidus cuenta con dientes con profusas estriaciones sobre ambas caras del diente (Brown, 1981: figs. 5, 24 and 39). Considerando esta evidencia, MUHNCAL.20146 es acá referido como aff. Muraenosaurus sp. Lo anterior es esperable, dada la presencia de otros especímenes locales previamente referidos al mismo género (Otero et al., 2020a).

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 25 Muraenosaurus sp. (Fig. 6D-E) Material―MUHNCAL.20174, columna vertebral parcial preservando la sección posterior del cuello y anterior del tronco; MUHNCAL.20176, esqueleto fragmentario preservando dientes, fragmentos craneales, vértebras cervicales, pectorales y dorsales, parte de su cintura pectoral, gastralia, un húmero y un fémur parcial. Localidad y Horizonte― MUHNCAL.20174, Cerro Amarillo, Cerritos Bayos, Oeste de Calama, Región de Antofagasta; MUHNCAL.20176, localidad informal Biese 3, Cerritos Bayos, Oeste de Calama, Región de Antofagasta. Ambos especímenes provienen de la Formación Cerro Campamento, Oxfordiano inferior. Comentarios―La ausencia de suturas neurocentrales visibles en MUHNCAL.20174 y MUHNCAL.20176, sugieren que ambos individuos corresponden a adultos (Brown, 1981). Junto con esto, ambos especímenes presentan un tamaño vertebral coincidente, además de mostrar pedicelos neurales gráciles y ausencia de muescas en la parted ventral de sus centros. En ambos especímenes, los centros vertebrales cervicales posteriores adquieren un contorno articular de forma oval. Todas estas características son aspectos previamente descritos en el género Muraenosaurus, pudiendo distinguirse de otros Cryptoclididae tales como el género Cryptoclidus, el cual muestra arcos neurales con gruesos pedicelos en sus elementos cervicales (Brown, 1981; fig. 8). Por otro lado, MUHNCAL.20176 preserva parte de su coracoides el cual muestra un contacto extendido axialmente en su línea media, siendo consistente con una sínfisis continua, sin presencia de una fenestra cordiforme. En adición, su respectivo húmero es notoriamente más grueso y largo que el fémur, lo cual es evidente incluso estando ambos elementos incompletos. Todas estas características están presentes en el género Muraenosaurus (Brown, 1981). Género Vinialesaurus Gasparini, Bardet, e Iturralde-Vinent, 2001 Vinialesaurus sp. (Fig. 6F, G) Especie Tipo― ‘Cryptocleidus? cuervoi caroli’ De La Torre and Rojas, 1949 (Gasparini et al. (2001). Oxfordian of Cuba. Material―MUHNCAL.20205, una mandíbula parcial. Localidad y Horizonte―Localidad informal Biese 3, Cerritos Bayos, Oeste de Calama, Región de Antofagasta. Formación Cerro Campamento, Oxfordiano inferior. Comentarios―MUHNCAL.20205 fue recuperado aisla- do y contenido dentro de una concreción. Tras su preparación, fue posible comparar el material con otros plesiosaurios de la

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 26 misma edad. En particular, tanto la forma general, su tamaño y la cantidad de alveolos presentes en MUHNCAL.20205, muestran una estrecha similitud con el material tipo de Vinialesaurus caroli (Gasparini et al., 2001), que además es el único espécimen previamente conocido de la especie. Considerando esto, MUHNCAL.20205 fue referido a Vinialesaurus sp., pero bajo nomenclatura abierta, dado lo fragmentario del material (Otero et al., 2020b). Este espécimen representa el segundo registro de Vinialesaurus conocido hasta ahora. Figura 6: Cryptoclididae indet. A) Tres vértebras dorsales contenidas en un bloque. Vista anterior del bloque. Oxfordiano medio-superior, Quebrada Campamento. B) MUHNCAL.20172, centro dorsal aislado. aff. Muraenosaurus sp. C) MUHNCAL.20146, fragmento de dentario preservando algunos dientes. Oxfordiano medio-superior, Cerro Campamento. Muraenosaurus sp. D) MUHNCAL.20174, columna vertebral parcial de la porción cuello-tronco. Cerro Amarillo, Oxfordiano inferior. E) MUHNCAL.20176, esqueleto fragmentario. Localidad informal Biese 3, Oxfordiano inferior. Vinialesaurus sp. F) MUHNCAL.20205, mandíbula parcial en vista ventral. Localidad informal Biese 3, Oxfordiano inferior. G) misma en vista oclusal. Todos los especímenes provienen de la Formación Cerro Campamento. Barra de escala = 5 cm en A, B, E; 10 mm en C; 10 cm en D; 50 cm en E.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 27 6. DISCUSIÓN 6.1. Plesiosaurios en el norte de Chile antes del Jurásico Medio? Entre los registros de plesiosaurios conocidos en Chile, solo se cuenta con dos menciones en rocas de antigüedad superior al Jurásico Medio. La presencia de presuntas gastralia de ple- siosaurio provenientes del Triásico de Los Molles fue indicada por Casamiquela (1973), mientras que restos atribuidos a una aleta de plesiosaurio, proveniente de niveles sinemurianos de la Formación Profeta (localidad de Cerro Campamento, sur de Mina Escondida) fueron mencionados por Chong y Gasparini (1976). En ninguno de los dos casos se proporcionaron descripciones ni imágenes del material. En el caso de las gastralia triásicas, no existe manera de reevaluar el material, razón por la cual se sugiere desestimar este registro tentativo. Por otro lado, para el repositorio de la aleta de plesiosaurio sinemuriana mencionada por Chong y Gasparini (1976), se indicó al Museo Humberto Fuenzalida (Universidad Católica del Norte). Sin embargo, los esfuerzos por dar con el material han sido infructuosos. Considerando esta situación, no es posible confirmar por ahora la presencia temprana de plesiosaurios en el Triásico Chileno, mientras que su eventual presencia en el Jurásico Inferior queda pendiente de confirmación, a la espera de la aparición de este importante material. Además de este último, no existen por ahora nuevos registros de plesiosaurios en el Jurásico Inferior de Chile. 6.2. Plesiosaurios en el norte de Chile durante el Jurásico Medio ‘Plesiosaurus neogaeus’ (Burmeister y Giebel, 1861) La especie ‘Plesiosaurus neogaeus’ (nomen dubium) propuesta por Von Huene (1927) y basada en una vértebra de edad Bajociano medio, constituye la primera determinación histórica de un plesiosaurio Jurásico en Chile, y posiblemente, también sea la primera vez que se documentó la ocurrencia de plesiosaurios en el Jurásico del hemisferio sur. Von Huene (1927) reconoció correctamente las afinidades del material ilustrado por Burmeister y Giebel (1861), considerado hasta entonces como un cocodrilo marino (‘Teleosaurus neogaeus’; nomen dubium). La descripción proporcionada por Burmeister y Giebel (1861) indicó para esta vértebra unas medidas de 1 1/2” de largo, 1 1/3” de alto en la línea media bajo el canal neural, y 1 1/2” de ancho en el mismo lugar. Es decir, el centro vertebral es similarmente largo que ancho, y leve- mente más largo que alto. Trasladado a centímetros, corresponde a 3,8 cm de largo, 3,8 cm de ancho, y 3,4 cm de alto. Los mencionados autores además señalaron la presencia de

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 28 dos ‘orificios vasculares’ (‘Gefässlöcher’) que inequivocamente corresponden a los forámenes subcentrales típicos de Plesiosauria (O’Keefe, 2001). Burmeister y Giebel (1861) además indicaron que las caras articulares del centro eran anficélicas (cóncavas). mientras que el cuerpo del centro vertebral era medialmente acinturado, con forma de ‘reloj de arena’ (‘stundenuhrformige’). A partir de la ilustración proporcionada por Burmeister y Giebel (1861: Tafel I) es posible reconocer que los procesos transversos se unen al centro mediante gruesos pedicelos, delimitando un canal neural más ancho hacia su base, y de ancho promedio similar al de cada pedicelo. Además, el arco neural es tan ancho como el centro mismo. Finalmente, en la ilustración disponible no se observa una sutura neurocentral, lo que lleva a suponer que se trata de un individuo adulto. La presencia de dos forámenes subcentrales en la superficie ventral del centro es una característica inequívoca de Plesiosauria (O’Keefe, 2001; Benson and Druckenmiller, 2014), sin embargo, las características generales de esta vértebra son bastante singulares dentro del grupo. El centro acinturado, con caras articulares anficélicas, junto con un arco neural tan alto y ancho como el centro, son características que se asemejan a aquellas observadas entre eosauropterygios basales (i.e., Pistosaurus, Pachypleurosaurus; see Carroll, 1988). A su vez, en Plesiosauria, el tamaño del arco neural se vuelve comparativamente menor respecto al del centro ya en taxa del Jurásico Inferior (e.g., Plesiosaurus dolichodeirus, Occitanosaurus tournemirensis; véase Storrs, 1997; Bardet et al., 1999). Sumado a lo anterior, el registro global de Plesiosauria es especialmente escaso durante el Aaleniano-Bajociano (Sachs et al., 2019), lo que dificulta establecer comparaciones más significativas. El pequeño Plesiosauroidea de Tavera (1981) En la descripción de restos de ictiosaurio provenien- tes del Bajociano de la Formación Lautaro, Tavera (1981) inadvertidamente incluyó un cráneo parcial de un cocodrilo Metriorhynchoidea (reconocido por Gasparini et al., 2000), así como algunos elementos postcraneales de plesiosaurios (Otero et al., 2020c). Al menos tres de las vértebras figuradas pueden ser identificadas como pertenecientes a plesiosaurios, sobre la base de sus forámenes subcentrales (Tavera, 1981: Lam II, fig. 2) y por la presencia de facetas simples para la articulación de las costillas (Tavera, 1981: Lam. III, figs. 1, 5, 7), contrario a las articulaciones de doble faceta presentes en costillas de ictiosaurios (Maisch y Matzke, 2000 y referencias ahí incluidas). En una revisión previa de las fotografías originales de Tavera (1981), Otero et al. (2020c) refirieron por primera vez estos materiales a Plesiosauria indet., identificando un centro (T-333) como dorsal, y dos centros (T-334 y T-335) como sacrales. En este sentido, la presente síntesis ha revisado nuevamente la información disponible, notando

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 29 que dichos elementos corresponden a una vértebra cervical (T-334), un centro dorsal (T-333), y un centro sacral (T-335). La vértebra cervical fue identificada en virtud de su costilla ubicada en la parte inferior del centro, además de mostrar una cara articular subcircular, y un arco neural más estrecho que el centro, con pedicelos aparentemente delgados. La vértebra dorsal muestra un área algo extendida en el margen dorsolateral, que coincide con la articulación de los procesos transversos. Esta vértebra tiene un contorno ventralmente redondeado y dorsalmente, un tanto anguloso. Finalmente, la vértebra sacral está deformada lateralmente, mostrando un centro más ancho que alto y más alto que largo, con una faceta de la costilla ubicada en una posición intermedia entre el arco neural y el centro. A su vez, el arco neural se encuentra levemente desplazado en sentido anterior, sugiriendo un grado de solapamiento con el elemento inmediatamente anterior, aunque la espina neural y parte del arco se encuentran ausentes. Los tres elementos vertebrales son coincidentes en tamaño, mientras que ninguno de ellos muestra líneas de sutura neurocentral, lo que hace presumir su correspondencia a un adulto (Brown, 1981). Dada su procedencia estratigráfica común (Jensen, 1976), su coincidente estadío ontogenético, tamaño anatómicamente coincidente, y similar preservación, son acá considerados como un mismo individuo. La presencia de una vértebra cervical con facetas simples para las costillas cervicales, permite distinguir el material con respecto a formas basales del Jurásico Inferior (Stratesaurus, Avalonnectes, Eoplesiosaurus) y también con respecto a todo Pliosauridae + Rhomaleosauridae (Benson et al., 2012; Benson y Druckenmiller, 2014). Sobre la base de esta información, el material inicialmente descrito por Tavera (1981) y correspondiente al menos a 3 vértebras, es acá referido a un Plesiosauroidea indeterminado. Otro elemento adicional, correspondiente a la parte proximal de un propodio (Tavera, 1981: Lam. III, fig. 2), muestra también aspectos anatómicos propios de plesiosaurios (i.e., cabeza articular promi- nente, diáfisis aplanada), y podría eventualmente pertenecer al mismo individuo. Rhomaleosauridae de Ojo Opache El espécimen MUHNCAL.20173, proveniente de niveles Aaleniano-bajocianos del Grupo Caracoles, fue previamente descrito por Otero et al. (2020c) y entonces referido a Plesiosauria indet. La reevaluación de los restos ha permitido reconocer que un elemento, previamente identificado como una falange, corresponde en realidad a un radio. En efecto, las proporciones relativas del radio se condicen de mejor manera con el tamaño de las vértebras preservadas, así como los restos de cintura pélvica disponibles. La forma del radio es bastante singular, siendo comparable su contorno con el mis- mo elemento en los Rhomaleosauridae Meyerasaurus victori (Smith y Vincent, 2010: fig. 4D) y Lindwurmia thuida (Vincent

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 30 y Storrs, 2019: fig. 5J). Previamente, Otero et al. (2020c) señalaron para MUHNCAL.20173, posibles afinidades con Rhomaleosauridae, basándose en el contorno de los elementos de la cintura pélvica preservados. Con la adición del radio, ha sido posible robustecer esta opinión previa, razón por la cual el espécimen es acá referido a un Rhomaleosauridae indeterminado de pequeño tamaño. A nivel continental, solo se cuenta con el registro de un Rhomaleosauridae Bajociano en Argentina, representado por Maresaurus coccai Gasparini, 1997, taxón de gran tamaño que evidentemente difiere de la forma chilena. De todas formas, entre los Rhomaleosauridae se cuentan algunos taxa basales de tamaño pequeño, como, por ejemplo, Lindwurmia thuida (Vincent y Storrs, 2019). aff. Pliosauridae de Sierra del Medio Desde su apertura, y al menos hasta 2022, el Museo Ruinas de Huanchaca (Antofagasta) contaba en su exhibición con restos de plesiosaurios provenientes de Sierra del Medio, localidad ubicada al norte de Calama. Estos restos fueron anteriormente reportados (aunque nunca descritos) en la publicación del holotipo de ‘Metriorhynchus’ casamiquelai Gasparini y Chong (1977). La edad del material fue precisada por Gasparini et al. (2008), correspondiente a niveles del Caloviano inferior de la Formación Quehuita. Los restos corresponden a un gran fragmento de un coracoides y a una vértebra también de gran tamaño, presumiblemente hallados en asociación. El fragmento de coracoides se mantiene unido a la matriz sedimentaria, estando ausentes tanto su margen anterior como el sinfisial. El margen lateral muestra una cornua prominente y un acinturamiento medial. El centro vertebral tiene un costado dañado, mientras que su opuesto está bien preservado, permitiendo evaluar el contorno articular completo, el que posee un margen ventral redondeado, mientras que su margen dorsal representa el máximo ancho del centro, con dos facetas articulares para los procesos transversos, lo que permite identificar el centro como un elemento dorsal. Este centro es tan ancho como alto, y casi en doble de ancho que de largo. Presenta superficies articulares anficélicas (cóncavas) y una marcada depresión dorsal consistente con la superficie ventral del canal neural. Dos pequeños forámenes subcentrales se pueden ver en la superficie ventral del centro. El gran tamaño de ambos elementos sugiere su pertenencia a Pliosauridae, sin embargo, no se preservan características definitivas que permitan asegurar su determinación taxonómica a nivel más significativo. Por ello, es acá referido como aff. Pliosauridae. Otros registros en el Caloviano del norte de Chile Existen menciones de restos referibles a plesiosaurios en el área de Cerritos Bayos, y en particular, en estratos de edad caloviana (Biese, 1957; 1961). Lamentablemente, se

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 31 desconoce el paradero de estos materiales, a la vez que nunca fueron descritos ni figurados, haciendo imposible su presente reevaluación. 6.3. Plesiosaurios en el norte de Chile durante el Jurásico Superior Pliosauridae y Cryptoclididae de Cerritos Bayos Hasta el momento, el registro de plesiosaurios del Jurásico Superior del norte de Chile se encuentra restringido solo al Oxfordiano (Biese, 1957; 1961; Chong y Gasparini, 1976; Gasparini, 1979; 1985). Durante los últimos años ha sido posible recuperar nuevos especímenes que han resultado informativos incluso a nivel de género. Se ha documentado la presencia de Pliosauridae aún indeterminados en dos localidades de Cerritos Bayos, correspondientes al Oxfordiano inferior y Oxfordiano medio (Otero et al., 2020a). Estos se suman a los restos de Sierra del Medio provenientes de niveles calovianos (Gasparini y Chong, 1977), sugiriendo que los Pliosauridae estuvieron presentes en las cuencas marinas del norte de Chile ya desde el Jurásico Medio en adelante. Por el momento no se conocen en Chile restos de Pliosauridae más jóvenes que el Oxfordiano, sin embargo, el grupo ha sido reportado en niveles titonianos de la Cuenca de Neuquén, Argentina (Gasparini, 2007; Gasparini y O’Gorman, 2014). A su vez, los registros sudamericanos de plesiosaurios Cryptoclididae se han circunscrito a material de edad caloviana recuperado en la Cuenca de Neuquén, señalando la presencia de cf. Muraenosaurus sp. y cf. Cryptoclidus sp. (Gasparini y Spaletti, 1993; Gasparini, 2007). El registro conocido en el norte de Chile permite complementar la presencia del grupo durante el Oxfordiano, adicionando registros referibles a Muraenosaurus sp. y Vinialesaurus sp. (Otero et al., 2020b). Por el momento no se conocen registros más recientes de Cryptoclididae australes. 6.4. Paleoecología El registro de plesiosaurios en el norte de Chile es aún exiguo, sin embargo, el material disponible permite un primer acercamiento a la diversidad que habitó estas latitudes, especialmente durante el Jurásico, que es el lapso mejor documentado regionalmente hasta ahora. Sin embargo, por el momento no es posible asegurar la presencia de plesiosaurios triásicos en Chile, aunque el registro de Casamiquela (1973) abre interesantes perspectivas para la búsqueda de nuevos restos que puedan resultar informativos. Las formas chilenas del Jurásico Inferior son aún indeterminadas. Por el momento son valiosas como documentación del grupo a nivel local durante este lapso, pero carecen de información más relevante al respecto.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 32 Durante el Jurásico Medio, existe un escaso registro global de plesiosaurios previo al Caloviano y especialmente durante el Bajociano (Buchy, 2004; Gasparini, 1997; Godefroit, 1994; Kear, 2012; Vincent et al., 2007; Sachs et al., 2019). La presencia de plesiosauroideos indeterminados de pequeño tamaño en el Bajociano de cerro Blanco, Región de Copiapó, se encuentra documentada por dos hallazgos diferentes (Burmeister y Giebel, 1861; Tavera, 1981). A su vez, la presencia de un no-plesiosauroideo representado por el espécimen referible a Rhomaleosauridae indet. del Aaleniano-Bajociano de Ojo Opache (Región de Antofagasta), coincidentemente también corresponde a un adulto de pequeño tamaño. Estos adultos de pequeño tamaño sugieren un rol ecológico como consumidores secundarios o terciarios, en consideración de su reducida longitud estimada (toscamente unos 2 a 2,5 m). Durante el Jurásico Medio y en especial desde el Caloviano, la presencia de cocodrilos Metriorhynchoidea en algunos casos directamente asociados a estos registros, reafirma un posible rol de los Plesiosauria locales como macrodepredadores menores. A partir del Caloviano, los Plesiosauria locales comienzan a abarcar nuevos aspectos, incluyendo ahora consumidores de alto nivel y posiblemente depredadores tope, a juzgar por los restos de aff. Pliosauridae provenientes de Sierra del Medio, y por el material de Pliosauridae de Cerritos Bayos. El tamaño estimado para este último excede los 7 m y cuenta con una dentadura robusta, siendo un depredador ampliamente mayor que los Metriorhynchidae localmente documentados en la misma cuenca (Soto Acuña et al., 2015a, b; 2018) y también mayor que los actinopterigios macrodepredadores conocidos hasta ahora en la misma unidad geológica (Otero, 2022). A su vez, los restos más completos de Cryptoclididae permiten estimar una longitud aproximada de unos 5 a 6 m (basado en MUHNCAL. 20176). En particular, la dentición conocida en los géneros Muraenosaurus y Vinialesaurus, sugiere una dieta eminentemente piscivora y/o anima- les bentónicos de cuerpo blando. 6.5. Paleobiogeografía Durante el Jurásico Inferior se cuenta con escasa información sobre los vertebrados marinos del norte de Chile. Evidencia parcial sugiere que los depredadores tope pudieron corresponder a ictiosaurios de gran tamaño, a juzgar por los restos hallados en rocas hettangianas en Pan de Azúcar, Región de Atacama, y en rocas del Hettangiano-Sinemuriano de Mantos Blancos, Región de Antofagasta (Suárez y Otero, 2010; Pardo-Pérez et al., 2015; Otero y Sepúlveda, 2020). Otros restos de ictiosaurios indeterminados han sido registrados en el Jurásico Inferior del norte de Chile (Casamiquela, 1970; Chong and Gasparini, 1972; 1976; Pardo-Pérez et al., 2015), probando la abundancia del grupo durante este lap- so. Por el contrario, los registros de plesiosaurios son más es-

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 33 casos, correspondiendo a material fragmentario hallado en rocas sinemurianas de la Región de Antofagasta (Chong and Gasparini, 1976), siendo escasamente informativos. A su vez, la presencia de cocodrilos Thalattosuchia (Chong y Gasparini, 1972), más actinopterigios Leptolepidae y Mawsoniidae en el Sinemuriano de Chile (Arratia, 2015; Arratia y Schultze, 2015), suman evidencia acerca de una distribución bi-hemisférica de los grupos mencionados durante el Jurásico Inferior, con un intercambio de fauna entre el Tetis y Panthalassa mediante corredores marinos vinculados a la fragmentación entre Gondwana y Laurasia. Candidatos a dichas rutas marinas son el Corredor Boreal, el Corredor Austral, y el Corredor de Mozambique (Benedetto, 2010). A partir del Jurásico Medio y especialmente durante el Jurásico Superior, se cuenta con evidencia más sólida acerca del intercambio bi-hemisférico en la fauna de vertebrados marinos. La presencia de Rhomaleosauridae en el Bajociano de Argentina y Chile, sugiere un intercambio temprano ya durante el Jurásico Medio. A partir del Jurásico Superior, dicha hipótesis de intercambio queda mejor sostenida mediante el registro común de cocodrilos Metriorhynchidae, ictiosaurios Ophthalmosauridae, plesiosaurios Pliosauridae y Cryptoclididae tanto en las costas del suroeste de Gondwana, como en el mar de Tetis. Los Cryptoclididae además incluyen el único registro de Vinialesaurus fuera del Caribe, reforzando la hipótesis de un intercambio a través del Corredor marino del Caribe (Iturralde-Vinent, 2003). Adicionalmente, los actinopterigios del Jurásico Medio-Superior del norte de Chile, cuentan con elementos altamente endémicos (Arratia, 1981; 1982; 1986; Arratia et al., 1975a; 1975b; 1975c), pero también con elementos compartidos con el Tetis, representados por material referible a Scheenstia sp., Leedsichthys, aff. Hypsocormus sp., y otros Pachycormidae aún indeterminados (Otero, 2022). 7. CONCLUSIONES El registro fósil de plesiosaurios en el norte de Chile ha sido reconocido desde la segunda mitad del siglo XIX. Localmente, el grupo cuenta con hallazgos restringidos al Jurásico, excepto por una dudosa mención de restos fragmentarios provenientes del Triásico, los cuales no pueden ser actualmente confirmados. Las formas del Jurásico Inferior no han resultado informativas hasta el momento, sin embargo, han permitido documentar la presencia del grupo en niveles sinemurianos de la Región de Antofagasta. A partir del Jurásico Medio se cuenta con restos más informativos. Dos hallazgos en la Región de Atacama muestran la presencia de plesiosauroideos indeterminados, representados por formas adultas de pequeño ta- maño, estimable en 2 a 2,5 m. A su vez, en la Región de Anto- fagasta se ha documentado la presencia de un tercer taxón

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 34 correspondiente a un adulto de tamaño pequeño, el que ha sido referido a un Rhomaleosauridae indeterminado. Desde el Jurásico Superior, los Plesiosauria alcanzaron nuevos roles ecológicos, posicionándose probablemente como depredadores tope en los sistemas del norte de Chile. Al respecto, se conoce un espécimen Caloviano de un posible Pliosauridae de tamaño grande, y dos especímenes adicionales de edad oxfordiana, uno de los cuales permite inferir un largo corporal de cerca de 7 metros. entre las formas oxfordianas de Chile se cuenta además con múltiples registros de Cryptoclididae, hasta el momento representados por los géneros Muraenosaurus y Vinialesaurus. Esta diversidad de plesiosaurios conocida hasta ahora permite complementar el conocimiento acerca de los vertebrados marinos que habitaron el norte de Chile durante el Jurásico, sumándose a los valiosos registros de peces actinopterigios, cocodrilos metriorrínquidos, e ictiosaurios oftalmosáuridos previamente conocidos a nivel regional. La evidencia disponible hasta ahora sugiere que la fauna de reptiles marinos y actinopterigios jurásicos del norte de Chile, fue resultado de un intercambio con elementos similares del hemisferio norte, a través de corredores marinos. Este intercambio debió iniciar al menos durante el Jurásico Inferior, acoplado a la separación de Gondwana y Laurasia, pero las rutas son aún difíciles de dilucidar. Desde el Jurásico Medio y especialmente durante el Jurásico Superior, la evidencia apunta a un intercambio de fauna prioritariamente a través del Corredor del Caribe, lo que no descarta otras posibles rutas secundarias. Finalmente, la persistente presencia de plesiosaurios durante gran parte del Jurásico expuesto en territorio Chileno, abre importantes perspectivas para el futuro estudio del grupo. REFERENCIAS Arratia, G. 1981. Varasichthys ariasi n. gen. et sp. from the Upper Jurassic from Chile (Pisces, Teleostei, Varasichthyidae n. fam.). Palaeontographica A 175:107–139. Arratia, G. 1982. Chongichthys dentatus, new genus and species, from the Late Jurassic of Chile (Pisces: Teleostei: Chongichthyidae, new family), Journal of Vertebrate Paleontology 2:133–149. Arratia, G. 1986. New Jurassic fishes (Teleostei) of Cordillera de Domeyko, northern Chile. Palaeontographica A 192:75–91. Arratia, G. 2015. Los peces osteíctios fósiles de Chile y su importancia en los contextos paleobiogeográfico y evolutivo. En: Rubilar-Rogers, D.; Otero, R.A.; Vargas, A.; Sallaberry, M. (eds.), Vertebrados Fósiles de Chile. Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 63:35–83. Arratia, G.; Schultze, H. P. 2015. A new fossil actinistian from the Early Jurassic of Chile and its bearing on the phylogeny of Actinistia. Jour-

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MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 39 Taschenberg, O. 1894. Geschichte der Zoologie und der Zoologischen Sammlungen an der Universität Halle 1694-1894. Abh. Naturf. Ges. zu Halle. XX:1–76. Tavera, J. 1981. Ichthyosaurus de la Formación Lautaro, en el área de Manflas, Región de Atacama, Chile. Comunicaciones (Departamento de Geología, Universidad de Chile) 33:1–16. Tomlinson, A.J., Blanco N., Maksaev, V., Dilles, J., Grunder, A., Ladino, M. 2001. Geología de la Precordillera Andina de Quebrada Blanca -Chuquicamata, Regiones I y II (20°30’-22°30’S). Servicio Nacional de Geología (Chile), Informe registrado IR-01-20, 2 vols., 444 p. 20 mapas escala 1:50.000. Santiago. Vergara, H. 1978. Cuadrángulo Quehuita y sector occidental del cuadrángulo volcán Miño, Región de Tarapacá. Instituto de Investigaciones Geológicas (Chile), Carta Geológica de Chile nº032, 44 p. Santiago. Vincent, P., Bardet, N., Morel, N. 2007. An elasmosaurid plesiosaur from the Aalenian (Middle Jurassic) of Western France. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 243:363–370. Vincent, P., Storrs, G.W. 2019. Lindwurmia, a new genus of Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia) from the earliest Jurassic of Halberstadt, northwest Germany. The Science of Nature 106: 18 p. Von Huene, F. 1927. Beitrag zur Kenntnis mariner mesozoischer Wirbeltiere in Argentinien. Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, B 1927:22–29. Welles, S.P. 1943. Elasmosaurid plesiosaurs with description of new material from California and Colorado. Memoirs of the University of California 13:125–254. Williston, S.W. 1925. The osteology of reptiles. Harvard University Press. 324 pp.

REVIEW OF THE PLESIOSAUR FOSSIL RECORD FROM NORTHERN CHILE Rodrigo A. Otero 1Red Paleontológica U-Chile, Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425, Santiago, Chile. 2Paleo Consultores Ltda. Pedro de Valdivia 273, Oficina 1602, Providencia, Santiago Chile. 3Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama. Interior Parque El Loa, Calama, Chile. [email protected]; [email protected]

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 42 Addressed Mr. Edwin Alavia Ticona Executive Director Culture and Tourism Calama Corporation Calama always amazes us! Besides the rich cultural and historical heritage, the paleontological heritage is added which, in recent years, has given us gratifying news due to the discoveries found in different parts of the commune. These findings, from millions of years ago, displayed an area full of prehistoric animals such as dinosaurs and large marine reptiles; all of them successfully registered and classified by our Board of Museums and Heritage. On this occasion, the board launches this new edition that reviews the “Fossil Registry of Plesiosaurs of Northern Chile”; a synthesis of these findings, in addition to a record important that will be documented for future generations. We feel deeply proud, as a cultural entity of the commune, to generate this type of publications which demonstrate not only the heritage of Calama, but the preservation and promotion of it through these types of initiatives. Edwin Alavia Ticona Executive Director Culture and Tourism Calama Corporation

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 43 Addressed Ms. Jennyfer Rojas Vásquez Curator in paleontology Calama Natural History Museum When we walk the desert trails, when we look at the horizon with its majestic, imposing hills, we find the message that “mother nature” gives us, full of eternity. Nature and its treasure chest; treasures that tell us about a remote past, with seas full of fantastic creatures, still undiscovered by understanding, living in their own wonder, the continental platforms with the titanic masses created by nature, their skies crossed by wonderful winged creatures, in their unaltered ecosystems, only modeled by the chisel of time. It is hard to believe that millions of years ago, this immeasurable desert was full of life; with reefs inhabited by fish, cephalopods, bivalves, marine reptiles, a sea overflowing with gigantic and small animals that are extinct today. Today, our desert delivers us the testimony of those geological processes that our planet is experiencing and the evidence of the life; these giants in our territory. In this publication, dedicated to Plesiosaurs, the Natural and Cultural History of the Atacama Desert Museum (MUHNCAL) provides to the community with a synthesis of the latest studies and discoveries made both in northern Chile and especially in the vicinity of Calama. Plesiosaurs, marine reptiles that inhabited the Jurassic seas, had powerful fins and long necks, which made them skilled hunters. The first plesiosaur vertebra was discovered in Chile in 1861. Later, in the 70’s the record increased proving that plesiosaurs were frequent animals of the Jurassic period in the north of the country. The materialization of this study would not have been possible without the constant support of the Illustrious Municipa-

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 44 lity of Calama, Cultural and Tourism Corporation and Mainstream company. We invite you to discover and share this publication, to make people and students being more connected with the past and history, as well as to understand and promote the heritage wealth that is present in our territory. Sincerely. Jennyfer Rojas Vasquez Curator in paleontology Museum of Natural and Cultural History of the Desert From Atacama - Calama

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 45 Addressed Mainstream Renewable Power Mainstream Renewable Power maintains a constant commitment to the development of the territories in which we are present along Chile. Particularly, the alliance that we have built in these years with the Natural and Cultural History of the Atacama Desert Museum has allowed us to contribute directly the preservation of cultural, archaeological, geological and anthropological heritage of Antofagasta region. Joining forces, generating synergies and enhancing the public-private link to promote the strengthening of communities is an objective that at Mainstream Renewable Power we have been able to successfully promote through constant and close work with the Natural and Cultural History of the Atacama Desert Museum . This work has allowed us to support the museum in their mission of elevate our natural and cultural heritage and in their relevant work of rescuing and spreading the heritage assets in order to make them available to people, researchers and visitors who come to the commune. On this occasion, we are proud to have collaborated in this Review of the Fossil Record of Plesiosaurs from Northern Chile, since it will contribute to enrich and nourish the study of the fossil records of this species found in the North region, a valuable contribution to the preservation and appreciation of our great paleontological heritage. We hope to continue contributing to the great work carried out by the Museum and to build a more sustainable present and future together. Mainstream Renewable Power

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 46 Addressed Mr. Eliecer Chamorro Vargas Calama’s Mayor During our administration, we have proposed to value and enhance everything that is related to the historical and cultural heritage of our commune; we have gradually been moving forward, with the efforts of each members of this great municipal family. In this context, Culture and Tourism Corporation of Calama, through its different Boards, has managed to highlight the touristic, cultural and heritage wealth of Calama. There are many discoveries that have been made in recent times, starting with the plesiosaurs in Cerros Bayos area; events that make our commune to be once again focused as an important place of attraction, nationally and internationally, as for professionals, experts, tourists and visitors. Esentially, the mission is to document and record all these findings, since the primary objective of is to leave an important legacy to future generations of Calameños and Calameñas who will be in charge of spreading the beautiful treasure that this city delivers. And that is precisely what this new document does. “Review of the Plesiosaur Fossil Registry of Northern Chile” highlights all the work done previously and makes it available to everyone who wants to continue getting to know Calama from this perspective. I am especially grateful to the professionals who have made the findings and recorded the matter. With love, Eliecer Chamorro Vargas Mayor of Calama

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 47 Abstract A summary of the fossil record of plesiosaurs found in northern Chile is presented. These include a putative record of gastralia in Triassic rocks. Records of still indeterminate plesiosaurs have also been reported in the Early and Middle Jurassic of northern Chile. A small fragmentary specimen attributable to Rhomaleosauridae, found in the Aalenian-Bajocian of the Atacama Desert, corresponds to the most informative local material known in the Middle Jurassic. There are also records in the Bajocian of the Región de Atacama, which include plesiosaurs and indeterminate plesiosauroids. To date the most informative Jurassic diversity in Chile belongs to materials found in the lower Callovian of the Atacama Desert, having affinities to large pliosaurids. In the vicinity of Calama, Oxfordian rocks have provided valuable specimens that allowed recognizing the first genera locally, corresponding to Muraenosaurus and Vinialesaurus, respectively, in addition to remains of still undetermined pliosaurids.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 48 1. INTRODUCTION The fossil record of plesiosaurs (Sauropterygia, Plesiosauria) in Chile includes findings of high informative potential; however, this record remains poorly studied, especially during those earliest moments of the group’s evolutionary history. The chronostratigraphic extension of the local finds indicates that plesiosaurs inhabited the coasts of the southeastern Pacific (currently Chile) at least since the Early Jurassic and perhaps even since the Triassic (Chong and Gasparini, 1972; Casamiquela, 1973), extending to the K/Pg limit, when the group became globally extinct. This shows that plesiosaurs were persistently present on the aforementioned continental margin for much of their known biochron. Although the most informative and diverse findings to date correspond to records from the Upper Cretaceous in central Chile, the forms so far found in the Jurassic of northern Chile begin to show a more complex picture, with changes in diversity and possibly some ecological roles during the aforementioned period. The present contribution summarizes the findings of plesiosaurs recorded to date in northern Chile, which cover a large part of the Jurassic. 2. HISTORY OF THE FINDINGS Multiple researchers (Fig. 1) contributed to the record and knowledge of the plesiosaurs from northern Chile since the 19th century until the 21st century. The first record of a Jurassic plesiosaur was disclosed by Karl Hermann Burmeister and Christian Giebel in 1861, who described fossils found in the vicinity of Cerro Blanco, in the ‘Juntas’ sector ( junction of the Pulido and Copiapó rivers), in the Región de Atacama (Atama Region, Chilean administrative division). Initially, Burmeister and Giebel (1861) described a complete dorsal vertebra from Middle Bajocian rocks, referring it to a new thalattosuchian crocodile, ‘Teleosaurus neogaeus’ Burmeister and Giebel, 1861. Later, Von Huene (1927) reviewed this material, recognizing by first time its affinities with plesiosaurs, and consequently, assigning it to a new combination, ‘Plesiosaurus neogaeus’ (Von Huene, 1927). The repository of the specimen is currently unknown, however, the illustration provided by Burmeister and Giebel (1861: tafel I), allowed the reevaluation of the material.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 49 Figure 1: A) Karl Hermann Burmeister. B) Christian Giebel. C) Friedrich Von Huene. D) Walter Biese. E) Rodolfo Casamiquela. F) Juan Tavera. G) Zulma Gasparini and Guillermo Chong. Image credits: A, Public domain; B, Taschenberg (1874); C, Colbert (1971); D, Fuenzalida (1960); E, https://www.youtube.com/ watch?v=QdlW8roymqs; F, Charrier et al. (2018); G, Gasparini (2016). For almost a century, there was no news about new plesiosaur findings in northern Chile. However, in his detailed description of Cerritos Bayos (West of Calama), Biese (1957; 1961) indicated the presence of several vertebrates (including plesiosaurs) at different levels of the stratigraphic sections

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE 50 raised in the area. In particular, the latter author noted the presence of plesiosaurs in lower Callovian and Oxfordian levels, although he did not provide descriptions or illustrations. Likewise, this author also did not provide a repository for the material, making its current re-evaluation impossible. Subsequently, Casamiquela (1973; conference held in 1970 and its results, published three years later) mentioned the presence of “presumed gastralia of plesiosaurs” in the Upper Triassic of Los Molles (Región de Valparaíso), however, the material was never illustrated. nor was its repository provided, making its re-evaluation currently impossible. Then Chong (1973) pointed out bone remains found in Sinemurian rocks from Cerro Campamento (South of Mina Escondida), which were later determined by Rodolfo Casamiquela as part of a plesiosaur fin. The material was never figured. Chong and Gasparini (1976) mentioned new remains of possible plesiosaurs, including a vertebral series found in Quebrada Granate (ca. 50 km south of Mina Escondida, upper Bajocian), and other possible remains from the lower Callovian of Quebrada Sajasa (sector Sierra de Moreno, about 70 km north of Calama). The latter were mentioned again by Gasparini and Chong (1977), being associated to the type material of the thalattosuchian ‘Metriorhynchus’ casamiquelai. The materials were never figured or described; however, they have been on display at the Huanchaca Ruins Museum since its opening (2010). The already mentioned localities with findings of plesiosaurs were summarized later by Gasparini (1979). Later, Tavera (1981) described remains of putative ichthyosaurs, coming from the Quebrada Iglesia sector, in the Región de Atacama, corresponding to levels of the Lautaro Formation (Bajocian). The remains include ichthyosaur vertebrae, but also a skull of a Metriorhynchoidea (Gasparini et al., 2000), as well as plesiosaur vertebrae (Otero et al., 2020c). It is unknown if the reasons behind this mixture of specimens respond to field sampling problems, or to a taphonomic situation at the time of their deposition. The bone remains revealed a diversity of vertebrates present in Chile during the Bajocian. Unfortunately, most of these materials are currently lost, leaving only one vertebra (recognized by the author in 2012, mixed among the materials of the Cenozoic ‘Navidad collection’), which is currently deposited in the National Museum of Natural History (Santiago). Despite this unfortunate situation, the material described by Tavera (1981) admits a certain degree of revision based on the photographs provi-