Libro Museo correccion 27 dic

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE PUBLICACIÓN OCASIONAL Nº 6 OCASSIONAL PAPER Nº 6 CORPORACIÓN DE CULTURA Y TURISMO DE CALAMA ICTIOSAURIOS (DIAPSIDA,ICHTHYOPTERYGIA) DEL JURSICO SUPERIOR DE CERRITOS BAYOS, NORTE DE CHILE ICHTHYOSAURS (DIAPSIDA, ICHTHYOPTERYGIA) FROM THE UPPER JURASSIC OF CERRITOS BAYOS, NORTHERN CHILE

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE “CORPORACIÓN DE CULTURA Y TURISMO DE CALAMA” PUBLICACIÓN OCASIONAL N°6 PRIMERA EDICIÓN DICIEMBRE 2019 ISBN 978-956-09449-0-0 PROPIEDAD INTELECTUAL A-291 DISEÑO E IMPRESIÓN AGENCIA REDES WWW.AGENCIAREDES.CL

3 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE PALABRAS DEL DIRECTOR Nuestra comuna no deja de sorprendernos, ya que un nuevo hallazgo paleontológico ha quedado al descubierto gracias al trabajo constante de los profesionales que se desempeñan en el área bajo el alero de la Dirección de Museos y Patrimonio de la Corporación de Cultura y Turismo de Calama. En esta oportunidad se trata del descubrimiento de restos de tres nuevos especímenes de ictiosaurios o reptiles acuáticos, que en su aspecto son lo más parecido a lo que hoy conocemos como un delfín. Hago este pequeño alcance de la apariencia de este nuevo hallazgo, porque es importante destacar que esta especie no es la primera encontrada en la zona y que en esta ocasión fue descubierta en la localidad de Cerritos Bayos, al interior de nuestra comuna. Sin duda, un descubrimiento que nos llena de orgullo, no tan solo por la riqueza patrimonial que nos sigue entregando Calama, sino que además por el gran trabajo que hay detrás de todas estas investigaciones que siguen nutriendo las colecciones paleontológicas, arqueológicas que posee la ciudad. Nuevamente los invitamos a ser parte de este significativo trabajo que quedará para que las futuras generaciones conozcan todo la riqueza patrimonial, natural e histórica que nos ha entregado la naturaleza y nuestros ancestros en el territorio. Edwin Alavia Ticona Director Ejecutivo Corporación de Cultura y Turismo de Calama

4 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE PALABRAS DE MAINSTREAM En Mainstream Renewable Power buscamos aportar constantemente al desarrollo de los territorios en que estamos presentes. En este contexto, contamos con diferentes iniciativas a lo largo de Chile orientadas a empoderar a nuestras comunidades vecinas, preservar el medioambiente y contribuir al capital social y cultural. Consecuentemente, y en línea con nuestra estrategia de gestión social, en Mainstream mantenemos una alianza con el Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, dependiente de la Corporación de Cultura y Turismo, que nos permite contribuir a preservar el patrimonio cultural, arqueológico, geológico y antropológico de la región de Antofagasta. En este contexto, hemos apoyado una serie de publicaciones científicas que tienen como objetivo transmitir a las futuras generaciones la riqueza y valor histórico de esta región. En esta ocasión, nos enorgullece haber colaborado en esta interesante investigación acerca de los Ictiosaurios del Jurásico Superior, grupo del que se tienen registros que habitó el norte de Chile. La presente publicación se refiere precisamente a la existencia de estos especímenes en la comuna de Calama. De esta forma, nuestra misión de acelerar la transición hacia las energías renovables y libres de CO2 se fortalece con iniciativas como estas, que tienen como objetivo crear valor en las zonas en que se encuentran nuestras operaciones. Reciba cordiales saludos. Mainstream Renewable Power

5 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE PALABRAS DEL MUSEO A través del tiempo la Corporación de Cultura y Turismo de Calama, a través de la Dirección del Museos de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama (MUHNCAL), ha mantenido una entrega permanente a la comunidad del resultado del sus trabajos y las investigaciones que se desarrollan permanentemente en nuestra localidad. En este contexto se genera la publicación ocasional número 6, “Ictiosaurios (Diápsida, Ichthyopterygia) del Jurásico Superior de Cerritos Bayos, norte de Chile. Los ictiosaurios (Diápsida, Ichthyopterygia) han sido informados desde la segunda mitad del siglo XIX y sus hallazgos a través del tiempo han ido en aumento. En el norte de Chile, la presencia de estos reptiles marinos es identificada en rocas del Jurásico Superior. Gracias al registro fósil, es posible recrear ambientes del pasado, que nos brindan la visión de un mundo desaparecido y del cual solo quedan estos vestigios. Los fósiles nos ofrecen la posibilidad de reconocer comportamientos, orígenes evolutivos, a través de los estudios, de las ilustraciones y fotografías que se nos presentan, es posible apreciar la variada y abundante fauna, que alguna vez poblaron los mares jurásicos en la región, que ocupa la ciudad de Calama en la actualidad. Esta es parte de su historia Jennyfer Rojas Vásquez Curadora Sección paleontología MUHNCAL

6 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE RESUMEN ICTIOSAURIOS (DIAPSIDA, ICHTHYOPTERYGIA) DEL JURÁSICO SUPERIOR DE CERRITOS BAYOS, NORTE DE CHILE RODRIGO A. OTERO1,2,3,*, JUDITH PARDO-PÉREZ4, JHONATAN ALARCÓNMUÑOZ1, SERGIO SOTO ACUÑA1,5,6, JENNYFER ROJAS2, and OSVALDO ROJAS2 . 1. Red Paleontológica U-Chile, Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425, Santiago, Chile, [email protected]; 2. Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama. Interior Parque El Loa s/n, Calama, Chile; 3. Consultora Paleosuchus Ltda. Huelén 165C, Providencia, Santiago, Chile; 4. Centro de Investigación GAIA-Antártica, Universidad de Magallanes. Avenida Bulnes 01855, Punta Arenas, Chile; 5. KayTreng Consultores SpA, José Domingo Cañas 1640 DP 1502, Ñuñoa, Santiago, Chile; 6. Escuela de Geología, Facultad de Ciencias, Universidad Mayor, Manuel Montt 367, Providencia, Santiago, Chile; La presencia de ictiosaurios es conocida en rocas del Jurásico Superior en el norte de Chile, no obstante, hasta ahora no existen identificaciones taxonómicas válidas más precisas para estos hallazgos. En este trabajo presentamos tres nuevos especímenes de ictiosaurios, recuperados desde niveles oxfordianos de la Formación Cerro Campamento, expuestos en la localidad de Cerritos Bayos, norte de Chile. El primer espécimen corresponde a un rostro fino y una mandíbula, ambos parcialmente preservados. Lo grácil del rostro en este espécimen es un rasgo inusual entre los ictiosaurios del Jurásico Superior conocidos hasta ahora. El segundo espécimen es un cráneo fragmentario de un ictiosaurio juvenil, pero de tamaño considerable, que conserva dientes distintivos que están típicamente presentes en los ictiosaurios del clado Ophthalmosauridae. El tercer espécimen corresponde a un cráneo parcial de un taxón más pequeño, casi adulto, referible también a un Ophthalmosauridae. Considerando el registro Jurásico conocido de Ophthalmosauridae en el planeta, la presencia de este grupo en el norte de Chile era esperable. Sin embargo, la disparidad morfológica entre los especímenes estudiados aquí sugiere la existencia de una diversidad ecológica de ictiosaurios durante el Oxfordiano en el sureste de Panthalassa.

7 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Los ictiosaurios (Diapsida, Ichthyopterygia) han sido reportados en Chile desde la segunda mitad del siglo XIX (Burmeister y Giebel, 1861). Durante el siglo XX, nuevos hallazgos mostraron la ocurrencia frecuente del grupo durante el Jurásico (Biese, 1961; Chong y Gasparini, 1976), incluso con registros en el Triásico (Suárez y Bell, 1992). Durante las últimas décadas, nuevos hallazgos extendieron el registro local hasta el Cretácico Inferior (Pardo-Pérez et al., 2012; Soto-Acuña et al., 2016), evidenciando que los ictiosaurios estuvieron presentes a lo largo del sureste de Gondwana durante la mayor parte de su biocrón conocido (Triásico-Cretácico Inferior). A pesar de estos abundantes registros, la mayor parte del material Jurásico chileno nunca fue descrito en detalle, y en varios casos, se desconoce su repositorio, dejándolos en un estatus taxonómico sin resolver. La única determinación de género actualizada de un ictiosaurio del Jurásico de Chile es la propuesta por Otero y Sepúlveda (2020), quienes describieron un rostro fragmentario hallado en la Región de Antofagasta, refiriéndolo a Temnodontosaurus sp. (para una revisión crítica de las especies históricas, consulte la sección de discusión). Hasta la fecha, el hallazgo más significativo en Chile corresponde a una acumulación encontrada cerca del glaciar Tyndall, en el extremo sur de Chile. En este yacimiento se han hallado especímenes referibles a Platypterygius hauthali (Von Huene, 1927) e ictiosaurios oftalmosáuridos por ahora indeterminados (Pardo-Pérez et al., 2012; 2015; Stinnesbeck et al., 2014). En este artículo se describen nuevos restos de ictiosaurios del Jurásico Superior del Desierto de Atacama, los que son informativos en términos ecológicos, y además permiten por primera vez el reconocimiento local del clado Ophthalmosauridae durante el Oxfordiano en la Cuenca de Tarapacá. Abreviaturas institucionales―MUHNCAL, Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, Calama, Chile. INTRODUCCIÓN

8 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE El material estudiado fue recuperado en la localidad de Cerritos Bayos, ubicada en la parte central del Desierto de Atacama, aproximadamente 16 km al suroeste de la ciudad de Calama, Región de Antofagasta, Chile (Fig. 1A). En esta localidad se expone una gran sección de rocas sedimentarias rica en fósiles marinos, que abarca la mayor parte del Jurásico. Biese (1957; 1961) proporcionó una descripción detallada de estos estratos, indicando la presencia de restos de vertebrados en varios niveles de la sección. Entre otros hallazgos, reportó vértebras de ictiosaurios en los niveles del Jurásico Inferior, Aaleniano, Caloviano y Oxfordiano (Biese, 1961). En los estratos calovianos, Biese (1961: p.18) señaló la presencia de ‘Ichthyosaurus quenstedti’ Zittel (1890). A pesar de estos frecuentes restos de vertebrados, el material nunca fue descrito, mientras que su repositorio es actualmente desconocido, lo que dificulta su reevaluación. Gran parte de la sección descrita originalmente por Biese (1961) fue posteriormente formalizada como Formación Cerritos Bayos por Lira (1989). Más recientemente, el miembro marino inferior de esta unidad fue elevado al rango de formación, y reasignado como Formación Cerro Campamento por Duhart et al. (2018). Los especímenes recuperados aquí reportados provienen de dos localidades del área de Cerritos Bayos, al suroeste de Calama, las que son descritas a continuación. FIGURA 1. A, mapa de los afloramientos rocosos del Jurásico Superior en la localidad de Cerritos Bayos, este de Calama. Se indica con un círculo negro el punto de recolección de cada espécimen acá estudiado. B, Columna estratigráfica generalizada de la Formación Cerro Campamento (sensu Duhart et al., 2018), indicando la posición estratigráfica relativa del material estudiado (Información de espesores de la unidad tomados de Biese, 1961; modificado de Otero et al., 2020b). LOCALIDAD Y MARCO GEOLÓGICO

9 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Cerro Amarillo—El espécimen MUHNCAL.20187 fue colectado desde limolitas calcáreas de color amarillento a rojizo expuestas en esta localidad, las cuales forman parte de la Formación Cerro Campamento. Los ammonoideos asociados incluyen Subvinialphinctes prophetae (Parent et al., 2006) y Euaspidoceras aff. tarapacaense (Parent, 2006), que en conjunto indican una edad Oxfordiano medio para dicho nivel fosilífero. En esta sección, Biese (1961) indicó la presencia de ictiosaurios y plesiosaurios indeterminados, sin proporcionar mayores detalles sobre el tipo de materiales o sobre su asignación taxonómica más exclusiva. En el mismo lugar también se han colectado algunos restos de peces osteíctios (OssaFuentes et al., 2015) y cocodrilos marinos (Soto-Acuña et al., 2015) además de una serie vertebral de plesiosaurio referible al género de Muraenosaurus (Otero et al. ,2020b). Cerro Campamento—Los especímenes MUHNCAL.20035 y MUHNCAL.20189 fueron colectados en esta localidad, ca. 30 km al suroeste de Calama. Ambos especímenes provienen de niveles de calizas negras muy agrietadas, con abundantes vetas de yeso, las que se tornan amarillentas por efecto de la meteorización. Estas calizas alcanzan espesores superiores a los 100 m. Sobre la base de sus características litológicas, son correlacionadas con los niveles del Oxfordiano superior de la sección descrita originalmente por Biese (1961), la que actualmente es considerada como la parte superior de la Formación Cerro Campamento. Estos niveles se caracterizan por una sedimentación marina evaporítica bien marcada en un ambiente poco profundo durante el límite Oxfordiano/Kimmeridgiano (Duhart et al., 2018). Además, la presencia asociada de Vinialesphinctinae (p. ej., Cubasphinctes, Subvinialesphinctes; véase Parent, 2006) y Euaspidoceras sp. restringen la edad exclusivamente al Oxfordiano (Parent, 2006). Por lo tanto, la información estratigráfica y bioestratigráfica combinada indican una edad oxfordiana tardía para MUHNCAL.20189. El espécimen MUHNCAL.20035 corresponde a una gran concreción encontrada sobre suelo reciente, por lo tanto, no es posible precisar su procedencia estratigráfica dentro de la Formación Cerro Campamento. La edad del material se asigna al Oxfordiano indiferenciado, restringido por la edad relativa de la unidad completa.

10 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE MATERIAL Y MÉTODOS MUHNCAL.20035 fue encontrado en Cerro Campamento por ORM durante 2008, estando inmerso en una concreción aislada y con bajo transporte. MUHNCAL.20189 fue encontrado en 2013 por ORM en el flanco sureste de la misma localidad. El espécimen fue hallado ya fragmentado y disperso en un área de ca. 30 m2. Los fragmentos óseos fueron agrietados naturalmente, y con posterioridad infiltrados con vetas de yeso, las que se separaron por efecto de la erosión una vez que el espécimen estuvo expuesto en superficie. Los fragmentos recuperados representan parte del rostro, cráneo y varios centros vertebrales. Estos fueron posteriormente consolidados con cianocrilato. MUHNCAL.20187 fue hallado por RAO en 2017, en la localidad informal Biese 3. El ejemplar estaba contenido en una concreción de caliza quebrada en tres pedazos y posada sobre el suelo reciente. Los bordes afilados indicaban una rotura reciente del bloque. El sitio del hallazgo es un flanco de cerro con una marcada inclinación (sobre 35°), por lo que los fragmentos de bloque aún asociados sugieren que el bloque sufrió un transporte muy bajo, lo que respalda su procedencia desde el mismo sitio y de estratos topográficamente cercanos. La preparación de MUHNCAL.20187 fue realizada por uno de los autores (RAO) en el Laboratorio Red Paleontológica U. Chile de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile, durante 2019. La remoción de la matriz se realizó con air scribe 9100 y la consolidación con Paraloid B-72 utilizando diferentes concentraciones, y cianoacrilato para el pegado. Parte de la matriz quedó en el fósil dado que múltiples estructuras están preservadas como moldes, y también considerando que la posición del bloque orbital con respecto al cráneo solo se puede recuperar a través de la matriz de caliza. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA ICTHYOSAURIA de Blainville 1835 NEOICHTHYOSAURIA Sander 2000 NEOICHTHYOSAURIA INDET. (Fig. 2) Material―MUHNCAL.20035, rama mandibular y rostro fragmentario desarticulado. Localidad, Horizonte y Edad—Cerro Campamento, suroeste de Calama. Formación Cerro Campamento, Oxfordiano tardío.

11 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Comentarios―MUHNCAL.20035 no conserva suficientes características diagnósticas para una determinación más significativa; sin embargo, su rostro muy agudo difiere de MUHNCAL. 20189 y de la condición esperable en MUHNCAL. 20187 (ver texto a continuación). Por lo tanto, se considera como un morfotipo diferente, probablemente, un taxón aún indeterminado. Descripción de MUHNCAL.20035 Preservación―El rostro y la rama mandibular están incluidos en una gran concreción. El dentario está expuesto lateralmente, mientras que el rostro solo es visible en sección transversal (Fig. 2). Algunos dientes fragmentarios están incluidos en la misma concreción y son visibles sobre su superficie. Sin embargo, están mal preservados, por lo que no revelan características suficientemente informativas. Rama mandibular―el elemento más visible en la concreción es la rama mandibular izquierda (Fig. 2 A, B). Su lateralidad se puede evaluar por el estrechamiento rostral que indica la dirección craneal, y por una segunda rama consistentemente orientada, solo visible en sección transversal, y que se encuentra en posición anatómica con respecto al lado derecho del rostro. De este modo, es posible reconocer que la rama izquierda se encuentra desplazada ventralmente con respecto a los otros elementos. La rama izquierda está representada principalmente por la pared externa del dentario, que es visible en sección sagital interna como consecuencia de la preservación. La punta del dentario se encuentra rota y desplazada oblicuamente, lo que permite observar parte del proceso medial que delimita internamente el surco dental (Motani, 1997). Al menos cuatro pequeños forámenes son observados sobre esta cara. Estos están alineados en sentido cráneo-caudal y tres de ellos están igualmente separados (aprox. 12 mm entre cada uno). La rama derecha solo es visible en sección transversal (Fig. 2 C, D). Esto permite evaluar la convexidad mandibular lateral, indicando que la mandíbula era ligeramente más alta que ancha. Esta superficie también muestra una depresión, consistente con un foramen ovalado visto en sección transversal. El proceso medial del dentario no muestra una expansión dorsal importante. Se conserva una estructura interesante y visible en la sección transversal del dentario derecho. Esta estructura está dentro del surco dental y se extiende dorsalmente, formando una superficie oclusal plana y una extensión labial corta. En base a su topología anatómica, tal estructura parece estar relacionada con la inserción dental aulacodonta (Motani, 1997), y puede representar un tejido pobremente osificado. Esta estructura podría ser homóloga al plato paradental previamente reconocido en algunos plesiosaurios (Benson et al., 2013; Sassoon et al., 2015). Premaxilar―el premaxilar derecho es visible en sección transversal, y parcialmente en vista oblicua. En corte transversal se aprecia el surco dental, así como el proceso palatal medial, que es ventralmente grueso y romo en comparación al proceso medial del dentario. Estas características se han descrito en Ophthalmosauridae (Arkhangelsky, 1998: fig. 2d; Prasad et al., 2017: fig. 5), sin embargo, su sola presencia no constituye una característica diagnóstica para este clado.

12 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Dentición―al menos tres dientes incompletos son visibles en la superficie de la concreción. Todos ellos aparecen como elementos pequeños (menos de 2 cm), siendo difícil evaluar características relevantes dada su mala conservación. FIGURA 2: Neoichthyosauria indet. MUHNCAL.20035. Concreción conteniendo parte del rostro y mandíbula. A, dentario izquierdo expuesto en sección sagital. B, interpretación anatómica de la vista previa. C, vista de la concreción exponiendo la sección transversal posterior de la premaxila y ambos dentarios. D, interpretación anatómica de la vista previa. Abreviaciones Anatómicas: d, dientes; dd, dentario derecho; di, dentario izquierdo; f, foramina; p, premaxila (derecha); pm, proceso medial; ppd?, plato paradental?. Barra de Escala = 10 cm.

13 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE THUNNOSAURIA Motani 1999 OPHTHALMOSAURIDAE Baur 1887 OPHTHALMOSAURIDAE INDET. (Figs. 3 y 4) Material―MUHNCAL.20189, gran concreción naturalmente fragmentada, y que contiene restos de cráneo, vértebras y fragmentos de costillas proximales. Localidad, Horizonte y Edad—Cerro Campamento, suroeste de Calama. Formación Cerro Campamento, Oxfordiano tardío. FIGURA 3. Ophthalmosauridae indet. MUHNCAL.20189, cráneo fragmentario. A, rostro y dentario en oclusión, en vista lateral izquierda. B, interpretación anatómica de la vista previa. C, molde del rostro en vista anterolateral. D, interpretación anatómica de la vista previa. E, fragmento posterior de la rama mandibular derecha. F, interpretación anatómica de la vista previa. Abreviaciones Anatómicas: an, angular; d, dentario; fsa, fossa surangularis; id, inserciones dentales; m, maxila; p, premaxila; ppa, proceso paracoronoides del angular; sa, surangular. sua, surco alveolar. Barra de Escala = 10 cm.

14 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Descripción de MUHNCAL.20189 Preservación―El espécimen se conservó en una roca caliza infiltrada por muchas vetas secundarias de yeso, lo que causó su posterior disgregación natural. Existe una clara asociación del cráneo y el poscráneo, aunque este último está muy dañado y solo se pueden identificar algunas secciones vertebrales, con pocos centros ocasionales en vistas articulares u oblicuas. Ontogenia―Se observa una marcada separación entre el premaxilar y el maxilar. Dicha condición ha sido previamente reportada en oftalmosáuridos maduros (Fernández, 1998), aunque probablemente en el presente caso sea tafonómica. Por otro lado, los centros cervicales, presacrales y caudales permanecen sin fusionar con sus respectivos arcos neurales y costillas. Además, todos estos centros muestran un centro abierto (canal notocordal). Tal característica ha sido descrita en centros vertebrales en etapa fetal (Houssaye et al., 2018: fig. 3E). En contraste, esta estructura se cierra en ictiosaurios juveniles y adultos pertenecientes a distintos taxa (Houssaye et al., 2018: fig 3A-D, G y H). Considerando lo anterior, incluso con su tamaño relativamente grande, MUHNCAL.20189 puede corresponder a un individuo juvenil en función de estas características. Cráneo―Se han preservado un fragmento del rostro con dientes y parte del dentario izquierdo en oclusión, contenidos en cuatro bloques grandes y dos bloques pequeños (Fig. 3 A-D). Dos pequeños bloques adicionales preservan contrapartes parciales de los primeros, lo que permite una mejor visión de los dientes. Los elementos rostrales disponibles incluyen el premaxilar, fragmentos del maxilar y de la superficie dorsal (oclusal) del dentario (Fig. 3A, B), los que permanecen en posición anatómica. Uno de los bloques grandes conserva un molde con pátina ósea del maxilar y el dentario en oclusión (Fig. 3C, D). En este bloque, el molde del maxilar es dorsoventralmente más alto que el molde del dentario, lo que sugiere que el bloque representa un fragmento medial del rostro. El molde del dentario muestra una prominencia axial distintiva, correspondiente al negativo del surco alveolar confinado por una elevación lateral de la pared del dentario. No hay dientes expuestos en este bloque. Dos fragmentos óseos separados preservan un fragmento posterior de la rama mandibular derecha (Fig. 3E, F). El margen oclusal anterior muestra varios moldes de dientes (no alvéolos reales). Así, este elemento se identifica como la parte posterior del dentario derecho. Ventral a los moldes de dientes hay una depresión notable sobre la superficie lateral, que es consistente con la fosa surangularis (Moon y Kirton, 2016: fig. 17). Basado en esta característica, este elemento óseo se identificó como el surangular. La sutura surangular/dentaria está muy atenuada por la erosión, siendo poco visible en la parte más anterior preservada, mientras que su topología posterior no puede ser evaluada. Un elemento distinguible posiblemente correspondiente al angular forma la porción ventral de estos dos bloques. Su contacto con el surangular permanece visible en la mayor parte del fragmento de la rama, sin embargo, se pierde parcialmente en la parte posterior por la rotura de la superficie lateral. Dentición―Se reconocieron restos de al menos veintiún dientes, con algunos de ellos bien conservados en dos contrapartes del rostro (Fig. 4A, B). Estos se

15 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE caracterizan por una corona triangular más estrecha que su raíz. En cada diente se pueden distinguir tres sectores claros (Fig. 4C), siendo estos la corona, la raíz y un tercer tejido compacto intermedio, consistente con el anillo de cemento acelular estriado, similar al descrito para Pervushovisaurus campylodon (Carter, 1846; véase Fischer, 2016: fig. 1). La corona muestra profusas estrías que se extienden desde su punta hasta su base. El anillo de cemento acelular estriado es ligeramente más ancho que la corona, pero más estrecho que la raíz. El diente ilustrado en Fig. 4C posee una corona de 1,5 cm de alto y una raíz de 26,2 cm de alto. Los dientes preservados en los bloques del rostro poseen una sección basal redondeada a subovalada. Los dientes posteriores (conservados en los dos bloques más pequeños) son comparativamente más reducidos, con coronas triangulares afiladas y una sección basal comprimida labiolingualmente. Vértebras―varios centros vertebrales quedaron expuestos en diferentes vistas tras la fragmentación natural de la concreción. El número exacto es difícil de evaluar porque algunos de ellos podrían pertenecer a fragmentos de un solo centro expuestos en diferentes bloques sin contacto reconocible. También es posible que algunos centros se fragmentaran antes de su enterramiento. Entre el material mejor expuesto, se cuenta con un centro cervical anterior, probablemente el primero (Fig. 4D), en vista articular oblicua. Este elemento ha sido identificado por su quilla ventral distintiva y por la presencia de una única faceta articular en posición dorsal, para el arco neural. La faceta para la costilla cervical se ubica en posición dorsal y en la mitad posterior del centro. También se preserva su respectivo arco neural, así como un fragmento de costilla, probablemente cervical, ambos no fusionados y desplazados con respecto al centro vertebral. También se reconoce un centro presacral entre los bloques recuperados (Fig. 4E). Este elemento se identifica en base a su diapófisis y parapófisis migradas ventralmente, ambas brevemente separadas, pero sin formar una sinapófisis (Moon y Kirton, 2016: fig. 24). En este elemento, el arco neural no está fusionado con el centro, y se encuentra ligeramente desplazado de él en la matriz. También está presente una costilla presacral, representada por un fino elemento cilíndrico desplazado dorsalmente con respecto a su articulación con el centro. También se conserva un centro caudal medio (Fig. 4F), que se distingue por una sinapófisis prominente ventralizada y por un contorno articular ventralmente aplanado en el centro (Moon y Kirton, 2016: fig. 27). Se preserva una costilla caudal, desplazada ventralmente de la sinapófisis. Todos estos tres centros (cervical, presacral y caudal medio) muestran un cuerpo vertebral de centro abierto (canal notocordal).

16 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE FIGURA 4. Ophthalmosauridae indet. MUHNCAL.20189. A, contramolde parcial del bloque más anterior, preservando dientes. B, interpretación anatómica de la vista previa. C, detalle de uno de los dientes preservados en A. D, centro cervical y su respectivo arco neural. E, centro presacral. F, centro caudal medio. Abreviaciones Anatómicas: acas, anillo de cemento acelular estriado; an, arco neural; c, costilla; cc?, costilla cervical?; ccm, centro caudal medio; cec, centro cervical; co, corona; cn, canal neural; cps, centro presacral; dp, diapófisis; dr, diente de reemplazo; fan, facetas del arco neural; fcc, faceta de la costilla cervical; m, maxila; no, canal notocordal; p, premaxila; pp, parapófisis; qv, quilla ventral; ra, raíz; si, sinapófisis; vy, vetas de yeso. Barra de Escala = 5 cm, excepto C = 1 cm. Costillas―Fragmentos proximales de al menos ocho costillas están expuestos en los bloques recuperados. Estos presentan diferentes secciones transversales que varían de casi cuadradas a ovaladas, probablemente reflejando diferentes puntos a lo largo de diferentes costillas. Las secciones cuadradas indican fragmentos próximos a las articulaciones de doble cabeza en las costillas, mientras que las secciones ovaladas se correlacionan con una posición más distal dentro de la costilla. Varios fragmentos de finas costillas ocurren asociadas a los centros fragmentarios presacrales y caudales medios preservados.

17 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE OPHTHALMOSAURIDAE INDET. (Figs. 5-7) Material―MUHNCAL.20187, la parte posterior derecha de un cráneo. Localidad, horizonte y edad―localidad informal de Biese 3, suroeste de la ciudad de Calama, desierto de Atacama, norte de Chile. Formación Cerro Campamento, Oxfordiano temprano. FIGURA 5. Ophthalmosauridae indet. MUHNCAL.20187. A, cráneo en vista lateral derecha. B, interpretación anatómica de la vista previa. C, vista lateral derecha del cráneo, removiendo el bloque 2 que preserva los elementos posteriores a la órbita. D, interpretación anatómica de la vista previa. Abreviaciones Anatómicas: as, anillo esclerótico; esd, estribo derecho; fr, frontal; gs, glándula de la sal; l, lacrimal; n, nasal; ne, narina externa; opd, opistótico derecho; pa, parietal; pf, postfrontal; po, postorbital; prf, prefrontal; ptd, pterigoides derecho; s, supratemporal; sut, sutura; y, jugal. Barra de Escala = 5 cm. Descripción de MUHNCAL.20187 Preservación―el cráneo se preserva tridimensionalmente. La parte posteromedial del cráneo (bloque 1) y la porción posterior de la órbita (bloque 2) están actualmente separadas, pero en la concreción original ambos fragmentos estaban en contacto a través de la matriz antes de la preparación. Un tercer fragmento (bloque 3) fue recuperado tras su preparación a partir de un bloque suelto de la misma concreción original. Este corresponde a la parte medioposterior del cráneo, conservando la parte posterior del pterigoides derecho y la mayor parte del estribo derecho. El bloque 1 está interiormente relleno con caliza, conservando varios moldes óseos internos o parte del tejido perióstico interno. Los tres bloques muestran un ligero aplastamiento dorsoventral. El opistótico derecho en el bloque 1 está desplazado dorsalmente desde su posición anatómica y expone oblicuamente parte de la cápsula ótica. Ontogenia―el estribo derecho está bien fusionado con la porción posterior del opistótico, conservando una línea de sutura; sin embargo, ambos elementos

18 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE conforman una unidad sinostótica. Dorsalmente, son visibles las cicatrices suturales internas entre el parietal derecho, el frontal derecho y el nasal derecho. Especialmente entre el frontal y el nasal, la sutura está interdigitada. Además, la presencia de un anillo esclerótico casi completamente lleno es una característica que se considera indicativa de una etapa juvenil (Fernández et al., 2005; Bennett, 2015). Por otro lado, la forma bien definida de la cápsula ótica, más el eje del estribo alargado y la faceta distal bien desarrollada, son características observadas en grandes ictiosaurios juveniles y adultos, como se ejemplifica en el género Stenopterygius (Miedema y Maxwell, 2019: figs.3 y 5). Con base en estas consideraciones, el espécimen se interpreta aquí como un individuo subadulto. Cráneo―En vista lateral derecha del bloque 1 (Fig. 5A, B) se puede observar que el contorno de la narina interna está delimitado por la superficie dorsal del nasal y por un tabique descendente del mismo elemento. La parte media de este tabique tiene una sutura y su porción más ventral se interpreta aquí como un fragmento del lacrimal. El nasal se extiende posteromedialmente, con un proceso posterior visible en vista lateral derecha. La parte más alta (dorsal) del bloque 1 está representada por el parietal derecho. Se conserva la mitad posterior del globo ocular derecho, con la mitad posterior del anillo esclerótico articulado. Se articulan cuatro huesos escleróticos, lo que sugiere que todo el anillo estaba compuesto probablemente por ocho a nueve huesos. La porción orbital de cada placa escleral está aplanada. La contraparte de la órbita posterior se conserva en el bloque 2 como un molde interno debajo del postorbital. El bloque 3 es un pequeño fragmento que incluye el estribo derecho, el fragmento posterior del opistótico derecho, parte del basioccipital y la parte posterior del pterigoides derecho (Fig. 5C, D). En vista dorsal (Fig. 6A, B) se puede apreciar el frontal como un elemento pequeño, ligeramente prominente en la línea media y confinado anteriormente por el prefrontal y el nasal. El frontal es subtriangular y presenta una sutura redondeada anteriormente con el nasal. Posteriormente, el frontal queda excluido del margen anterior de la fenestra supratemporal por el contacto entre el parietal y el prefrontal. El prefrontal contacta con el nasal a través de una sutura no interdigitada. Una característica notable del prefrontal es la presencia de una estructura distintiva que se correlaciona con una glándula de la sal (ver Discusión). El posfrontal se extiende sobre el margen de la órbita superior. En la parte lateroventral del bloque 2 se aprecia una sutura, aquí interpretada como el contacto entre el postorbital y el yugal. La parte posterior del yugal es grácil y no expandida. El postorbital muestra un borde orbital dorsal prominente. La parte posterodorsal del bloque 2 conserva parte del supratemporal, pero su condición fragmentaria impide evaluar su contorno. En vista lateral derecha del bloque 3, los elementos más posteriores disponibles incluyen la mayor parte del estribo derecho, la parte posterior del opistótico derecho y la parte posterior del pterigoides derecho. En vista dorsal (Fig. 6A, B) se puede observar que la mayor parte del techo craneal disponible corresponde al nasal derecho, el que se extiende posteromedialmente y encierra la narina externa. El nasal también se extiende posteromedialmente, lo que sugiere que ambos frontales no se contactan en la línea media. Sin

19 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE embargo, los elementos preservados corresponden a tabiques internos y no necesariamente reflejan la topología externa (dorsal) de los elementos craneales. El frontal derecho contacta anteriormente con el nasal derecho a través de una sutura redondeada y simple. A juzgar por el molde preservado, la extensión anteromedial del frontal tiene un borde redondeado y una superficie interior rugosa. Por otro lado, el parietal derecho es un elemento tabular vertical grueso que sobrepasa brevemente el margen anterior de la fosa temporal. El contacto entre el frontal y el parietal tiene una extensión medial posterior que puede correlacionarse con el proceso temporal en la superficie externa del frontal; sin embargo, la porción preservada refleja la relación interna de estos elementos, mientras que su topología sutural externa podría diferir. El contacto posterior del parietal está delimitado por un elemento incompleto lateralmente expandido, siendo consistente con el supraoccipital. No obstante, este hueso no presenta ningún rasgo anatómico informativo. En vista dorsal, se pueden ver dos huesos del anillo esclerótico, siendo convexos y recurvados en la línea media, envolviendo así el globo ocular. La parte anterior de la fosa temporal está delimitada por el parietal, el prefrontal y el posfrontal. En vista dorsal, el bloque 2 muestra un pequeño fragmento de molde del escamoso y el postfrontal+postorbital. Tras la preparación se mantuvo parte de la matriz de caliza para marcar la posición relativa entre los bloques 1 y 2. En vista ventral (Fig. 6C, D), la mayor parte del pterigoides derecho puede evaluarse mediante fragmentos conservados en los bloques 1 y 3. En el bloque 1, el margen lateral (externo) del pterigoides se conserva como tejido óseo mineralizado, mientras que parte de la superficie medial se ha perdido, pero mantiene su contorno. La porción medial del pterigoides se preserva como un molde, lo que representa un negativo de la superficie dorsal real del hueso. Una estructura convexa redondeada refleja el molde de la fosa cóncava del pterigoides (Fig. 6D), como fue descrita por Yin et al. (2021: fig.4I). La parte posterior del pterigoides preservada en el bloque 1 tiene un contacto de sutura medial con un elemento incompleto, interpretado como un fragmento de basiesfenoides. La porción posterior del pterigoides derecho presente en el bloque 3 tiene ausente una pequeña sección de su margen más posterior; sin embargo, permite distinguir la presencia de dos proyecciones posteriores (Fig. 6D) las que se correlacionan con el proceso bifurcado descrito por Fischer et al. (2012). Considerando la información presente en todos los fragmentos de pterigoides, es posible reconocer que la cara ventral de dicho elemento corresponde a un hueso alargado, triangular, aplanado, con una constricción medial al nivel del margen posterior de la órbita y con una extensión posterior con dos proyecciones. El pterigoides derecho se desplazó medialmente desde su posición anatómica durante el enterramiento.

20 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE FIGURA 6. Ophthalmosauridae indet. MUHNCAL.20187. A, vista dorsal del cráneo. B, interpretación anatómica de la vista previa. C, vista ventral del cráneo. D, interpretación anatómica de la vista previa. Abreviaciones Anatómicas: as, anillo esclerótico; bs, fragmento del basisfenoides; ept, epipterigoides; esd, estribo derecho; fr, frontal; fmc, fosa medial cóncava del pterigoides; fra, fragmentos de rama mandibular; i?, hueso indeterminado; ldpt, lamella dorsal del pterigoides; n, nasal; ne, narina externa; opd, opistótico derecho; pa, parietal; pf, postfrontal; po, postorbital; pr, prefrontal; ptd, pterigoides derecho; s, supratemporal; so, supraoccipital; sptb, sutura pterigoides/basisfenoides. Barra de Escala = 5 cm.

21 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Ventralmente, el bloque 1 muestra tres huesos escleróticos, así como la sección basal del epipterigoides (esto se observa mejor en la vista occipital) y la sección basal de la lámina dorsal del pterigoides (Fig. 6D). En la parte media del bloque 1 se preservan dos fragmentos óseos alineados axialmente. Estos se interpretan como fragmentos de una rama mandibular. Su estado fragmentario no aporta características anatómicas relevantes. En vista dorsal del bloque 3, se observa una sutura entre la cabeza medial del estribo y un elemento anterior que se correlaciona anatómicamente con la parte posterior del proótico derecho, aunque aquí no se observan características anatómicas relevantes (Fig. 7A). Tafonómicamente pareciera que el estribo derecho está deformado por compresión dorsoventral. El eje estapedial es muy grácil y tabular, con un contorno cuadrado dorsal y una faceta cuadrada prominente en sentido anterior. Las suturas entre el estribo y el opistótico son visibles en las vistas posterior y lateral. Los dos últimos elementos están aplastados dorsoventralmente sobre el fragmento posterior del pterigoides derecho (Fig. 7B, C). La vista occipital del bloque 1 (Fig. 7D, E) muestra varios elementos del cráneo. Medialmente, el supraoccipital está en contacto con el opistótico derecho, dado que este último está desplazado dorsalmente desde su posición anatómica. El opistótico derecho está expuesto en sección transversal, con su parte posterior unida al estribo derecho en el bloque 3. El opistótico derecho tiene un contorno suboval con una profunda ensenada lateroventral que se correlaciona con el surco para la transmisión de la rama hiomandibular del nervio facial (VII) o del nervio glosofaríngeo (XI) (ver Zverkov y Prilepskaya, 2019: fig. 10G, H). Además, el opistótico preserva el molde tridimensional posterior de la cápsula ótica. Este último muestra la impresión del canal semicircular vertical posterior y los canales semicirculares horizontales formando una estructura en “forma de V”. Ambos canales se estrechan hacia el borde dorsal del hueso. La vista posterior del bloque 1 también muestra la lámina dorsal del pterigoides derecho y un hueso vertical entre este último y la órbita, aquí interpretado como el epipterigoides. La vista posterior del anillo esclerótico muestra que este elemento está bien preservado, sin signos relevantes de deformación.

22 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE FIGURA 7. Ophthalmosauridae indet. MUHNCAL.20187. A, vista dorsal del bloque 3; B, vista occipital del bloque 3; C, interpretación anatómica de la vista previa; D, vista occipital del bloque 1; E, interpretación anatómica de la vista previa. Abreviaciones Anatómicas: am, ampulla; as, anillo esclerótico; bs, basisfenoides (articulación con el pterygoides); cme, cabeza medial del estribo derecho (fragmento); ept, ectopterigoides; esd, estribo derecho; fc, faceta del cuadrado derecho; fppt, proceso trirradiado (forked process) del pterigoides derecho; icsh, impresión del canal semicircular horizontal del opistótico derecho; icsp, impresión del canal semicircular vertical posterior del opistótico derecho; ldpt, lamella dorsal del pterigoides; llpt, lamella lateral del pterigoides; pa, parietal; ptd, pterigoides derecho; opd, opistótico derecho; so, supraoccipital; sn; surco para la transmisión de la rama hiomandibular del nervio facial (VII) o glosofaríngeo (XI); su, sutura (estribo/opistótico). Barra de Escala = 5 cm.

23 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Determinación taxonómica de MUHNCAL.20189―La presencia de un anillo de cemento acelular estriado en los dientes de MUHNCAL.20189 es una condición similar a la descrita previamente en otros oftalmosáuridos (Fischer, 2016: fig. 1). Además, la corona robusta, triangular y estriada con sección basal ovalada y más angosta que su respectiva raíz, son características comúnmente observadas entre los oftalmosáuridos a nivel mundial (Arkhangelsky, 1998: fig. 2; Kear, 2005: fig. 16; Fischer et al. , 2011: fig. 4; Fischer, 2016: fig. 1; Moon y Kirton, 2016: fig. 18; Tyborowski, 2016: fig. 4; Prasad et al., 2017: figuras 6, 7; Delsett et al., 2018: fig. 6; Zverkov y Efimov, 2019: fig. 8; Zverkov y Prilepskaya, 2019: fig. 11; Jacobs y Martill, 2020: fig. 12). Por lo tanto, MUHNCAL.20189 es acá referido al clado Ophthalmosauridae. Su naturaleza incompleta impide por el momento una determinación más significativa. Sin embargo, su etapa ontogenética juvenil y su tamaño comparativamente grande sugieren que pertenece a un taxón diferente al de MUHNCAL.20187. Glándula de la sal en MUHNCAL.20187―Restos de glándulas de la sal en ictiosaurios se han reconocido previamente en Ophthalmosaurus natans (Marsh, 1878), del Bajociano-Oxfordiano de la Formación Sundance en los Estados Unidos (Wahl, 2012). Además, la presencia de una abertura nasal subdividida se ha relacionado a funciones de respiración y excreción de sal (Massare et al., 2021). La existencia de una región posterior circular de la narina externa, formada por diferentes huesos en varios géneros del Jurásico Inferior (i.e., Temnodontosaurus, Leptonectes, Excalibosaurus, Hauffiopteryx) fue considerada como la condición ancestral que derivó en la narina separada especializada. Sin embargo, la región posterior circular de la narina externa (posible condición basal), ya reflejaba la existencia de una estructura especializada, probablemente relacionada con la presencia de glándulas de sal (Massare et al., 2021). MUHNCAL.20187 parece ser el primer caso hasta ahora documentado de una glándula de sal preservada tridimensionalmente en ictiosaurios. El tejido acá interpretado como dicha glándula, se ubica consistentemente en una posición dorsal, anterior a la órbita, pero posterior a un tabique nasal descendente. El borde preservado de la narina externa es anterior a este tabique. Faltan los huesos posteriores al tabique, aunque estos dejan suficiente espacio para la mitad anterior de la órbita y para una probable segunda abertura nasal. En ese caso, dicha abertura se ubicaría directamente debajo de la glándula de sal. Estructuralmente, el tejido aquí estudiado (Fig. 8A, B) presenta una superficie botrioidal notablemente similar a la descrita por Fernández y Gasparini (2000) para un molde endocraneal referido al metriorrínquido Cricosaurus araucanensis (Gasparini y Dellapé, 1976), del Titoniano de la Patagonia Argentina. Tal morfología refuerza su adscripción a la presencia de una glándula de sal, sugiriendo además que la naturaleza, función y topología de esta glándula podría ser similar tanto en Ophthalmosauridae como en Metriorhynchidae. Registros de ictiosaurios de Chile―Los restos de ictiosaurios más antiguos hallados en Chile fueron reportados por Suárez y Bell (1992), quienes describieron un solo diente asociado a otros elementos óseos no figurados, y recuperados en DISCUSIÓN

24 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE la Formación Quebrada del Salitre, Triásico Superior de la Región de Atacama. Suárez y Otero (2010) describieron dos especímenes indeterminados de ictiosaurio hallados en dos localidades diferentes del Jurásico Inferior del norte de Chile. La primera determinación genérica de un ictiosaurio del Jurásico de Chile fue proporcionada por Otero y Sepúlveda (2020) quienes refirieron a Temnodontosaurus sp. un rostro fragmentario de gran tamaño, proveniente del Hettangiano-Sinemuriano de la Región de Antofagasta. Burmeister y Giebel (1861) describieron una vértebra aislada proveniente de niveles de edad bajociana expuestos al sureste de Copiapó, adjudicando el material a una nueva especie, ‘Ichthyosaurus leucopetraeus’ (nomen dubium, actualmente considerado como Ichthyosauria indet.; ver Pardo-Pérez et al., 2015). Tavera (1981) describió nuevos restos asociados provenientes de niveles bajocianos al sureste de Copiapó, refiriéndolos a la especie Ichthyosaurus acutirostris Owen, 1840 y a ‘Ichthyosaurus posthumus’ (Wagner, 1852; nomen dubium). Posteriormente Gasparini et al. (2000) reconocieron un cráneo perteneciente a un Metriorhynchoidea, mientras que Otero et al. (2020a) identificaron vértebras de un plesiosaurio indeterminado, todo entre los elementos óseos descritos originalmente por Tavera (1981). El resto del material de ictiosaurios identificado positivamente por Tavera (1981) no es suficiente para asegurar una identificación genérica ni específica y debe mantenerse como Ichthyosauria indet. (Pardo-Pérez et al., 2015). Philippi (1895) propuso una nueva especie, ‘Ichthyosaurus immanis’, a partir de material de edad titoniana del Cajón el Durazno, entonces considerado territorio chileno (actualmente se ubica en el centro-oeste de Argentina). Dentro del hipodigma de ‘Ichthyosaurus immanis’, la redescripción del material permitió verificar que los restos de ictiosaurio pertenecían a dos individuos diferentes, además de incluir una vértebra aislada de plesiosaurio, razón por la cual la especie fue considerada como nomen dubium (Otero et al., 2015). También se han reportado hallazgos de ictiosaurios indeterminados en niveles del Oxfordiano de Chile central (Pardo-Pérez et al., 2015). Biese (1961) reportó la presencia de restos de ictiosaurios en varios niveles del Jurásico Medio a Superior en Cerritos Bayos, norte de Chile. Posteriormente, Chong y Gasparini (1976) agregaron varios hallazgos de ictiosaurios indeterminados, con un total de ocho localidades en el norte de Chile, cuyas edades están comprendidas entre el Jurásico Temprano al Jurásico Tardío. A pesar de estas frecuentes ocurrencias, no se proporcionaron determinaciones taxonómicas ni descripciones del material. Sin embargo, tanto el trabajo de Biese (1961) como el de Chong y Gasparini (1976) son referencias fundamentales para futuras investigaciones sobre vertebrados marinos del Jurásico en el desierto de Atacama. El yacimiento paleontológico con ictiosaurios más relevante de Chile es el del Glaciar Tyndall, en el extremo sur del país. En este lugar, una acumulación de ictiosaurios de edad Valanginiano-Hauteriviano ha proporcionado varias decenas de ejemplares, pudiendo identificarse la especie Platypterygius hauthali (von Huene, 1927) así como oftalmosáuridos aún indeterminados (Shultz et al., 2003; Pardo-Pérez et al., 2012; 2015; Stinnesbeck et al., 2014).

25 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Paleoecología―los elementos rostrales disponibles de MUHNCAL.20035 muestran que este ictiosaurio tenía un rostro y una mandíbula muy delgadas y agudas. Entre los ictiosaurios del Jurásico Superior, estas proporciones son inusuales. Por el contrario, tales proporciones son comunes entre Leptonectidae del Jurásico Inferior, tales como Eurhinosaurus, Excalibosaurus, Leptonectes o Wahlisaurus (Maisch y Matzke, 2000; McGowan, 1986; Lomax, 2017). La edad del Oxfordiano tardío de MUHNCAL.20035 representa una brecha cronoestratigráfica importante con los Leptonectidae conocidos. Además del rostro y la mandíbula inusualmente delgada, no hay rasgos diagnósticos que permitan una determinación significativa. Sin embargo, incluso en su determinación taxonómica amplia (Neoichthyosauria indet.), MUHNCAL.20035 representa un ictiosaurio con un rostro notablemente grácil, comparable a la de los actuales peces vela y peces espada (Nakamura, 1985). El rostro y las mandíbulas especializadas sugieren una adaptación trófica específica y convergente con Istiophoridae Gracilirostra del Cenozoico-Reciente (De Gracia et al., 2022). El estadio ontogenético juvenil de MUHNCAL.20189 y su tamaño relativamente grande contrastan con la etapa casi adulta y el tamaño comparativo considerablemente más pequeño de MUHNCAL.20187. Esto sugiere que cada espécimen pertenece a un taxón diferente dentro de Ophthalmosauridae. MUHNCAL.20189 se caracteriza por dientes comparativamente pequeños con coronas robustas, sin evidencia de desgaste importante. Estas características se han considerado típicas de oftalmosáuridos generalistas (sensu Fischer et al., 2016: fig. 1). MUHNCAL.20187 no conserva los dientes, lo que dificulta establecer relaciones tróficas sobre la base del material disponible. Pese a esto, el tamaño y proporciones de los elementos preservados del MUHNCAL.20187 sugieren una longitud total del cráneo cercana a los 50 cm (Fig. 8C-E), lo que es consistente con una longitud corporal estimada entre 3 y 4 metros. En resumen, los tres especímenes de ictiosaurio del norte de Chile representan tres ecomorfotipos diferentes, incluyendo una forma relativamente grande y generalista, una forma aún indeterminada, muy derivada, con un rostro y una mandíbula muy delgadas, y una posible forma más pequeña dentro de Ophthalmosauridae.

26 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE FIGURA 8. A, vista antero-dorsal del cráneo MUHNCAL.20187, señalando la ubicación de la glándula de la sal en el margen anterior de la fenestra temporal. B, detalle de la glándula de la sal. C, contorno de los elementos del cráneo preservados en MUHNCAL.20187, en vista lateral derecha. D, contorno de los mismos elementos en vista dorsal. E, Aproximación estimativa del tamaño corporal sobre la base del cráneo MUHNCAL.20187. Paleobiogeografía―La presencia de Ophthalmosauridae en el Oxfordiano del desierto de Atacama era esperable, considerando sus registros previamente conocidos del sur de Gondwana. Estos incluyen un Ophthalmosauridae indeterminado del Aaleniano-Bajociano de Argentina (Fernández, 2003), Mollesaurus perialus, del Bajociano de Neuquén, Argentina (Fernández, 1999), y los registros titonianos de Caypullisaurus bonapartei Fernández (1997), Arthropterygius thalassonotus Campos et al. (2020), Catutosaurus gaspariniae Fernández et al. (2021) y Sumpalla argentina (Campos et al., 2021b), también en Neuquén. En la misma zona se conocen Ophthalmosauridae indeterminados en el Valanginiano-Hauteriviano de la Formación Agrio (Lazo et al., 2018). Complementando el registro gondwánico, también se han registrado materiales referibles a Ophthalmosauridae en el Kimmeridgiano superior de la India (Prasad et al., 2017). Se han descrito especímenes atribuibles a oftalmosáuridos indeterminados del Jurásico Superior de Madagascar y el Titoniano de la Formación Ameghino en la Península Antártica (Campos et al., 2021a). A su vez, se han registrado varias decenas de individuos referibles a Ophthalmosauridae en el Valanginiano-Hauteriviano del extremo sur de Chile, entre ellos, algunos ejemplares referibles a Platypterygius hauthali (Pardo-Pérez et al., 2012; 2015). Los registros de Ophthalmosauridae en el norte de Gondwana y el Caribe incluyen formas indeterminadas recuperadas desde unidades del Oxfordiano tardío en Cuba (Fernández e Iturralde-Vinent, 2000), además de ‘Platypterygius’

27 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE sachicarum (Páramo-Fonseca, 1997; Maxwell et al., 2019; asignado a Kyhytysuka sachicarum por Cortés et al., 2021) y Muiscasaurus catheti (Maxwell et al., 2016; Páramo-Fonseca et al., 2021), ambos del Hauteriviano-Aptiano de Colombia. Las estrechas relaciones entre la fauna marina del Tetis y aquella de los mares del sureste de Gondwana durante el Caloviano-Oxfordiano, están vinculadas en gran parte al pleno funcionamiento del Corredor marino del Caribe (Caribbean Seaway, sensu Iturralde-Vinent, 2003). Esto ha sido respaldado por los registros de invertebrados marinos (Damborenea y Manceñido, 1979), especialmente ammonoideos (Riccardi, 1991), así como vertebrados que incluyen Osteichthyes (Arratia, 2008; 2015), cocodrilos Metriorhynchidae (Gasparini, 1996; Gasparini et al., 2000), plesiosaurios Cryptoclididae (Otero et al., 2020b), ictiosaurios Ophthalmosauridae (Fernández e Iturralde-Vinent, 2000; Fernández, 2003; Prasad et al., 2017), Chondrichthyes (Otero et al., 2021) e incluso pterosaurios Rhamphorhynchinae (Alarcón-Muñoz et al., 2021). Sin embargo, creciente evidencia también apunta a un intercambio de fauna a través de la vía marítima Trans-Eritreana (Trans-Erythrean Seaway) ya durante el Titoniano. Esta hipótesis está respaldada por registros recientes de ictiosaurios en el Jurásico Superior en la India (Prasad et al., 2017), así como en Madagascar y la Antártica (Campos et al., 2021a), mientras que otros diápsidos marinos como los plesiosaurios también respaldan esta conexión biogeográfica durante el Titoniano (O’Gorman et al., 2018). Por lo tanto, se complementa un cuadro biogeográfico más complejo de intercambio de fauna marina durante el Jurásico Superior.

28 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE RAO, SSA y JAM contaron con el apoyo de la Corporación de Cultura y Turismo de Calama (Chile) y del Proyecto Anillo ACT-172099 ANID-Chile. JAM y SSA Fueron también apoyados por ANID Scholarship Program for PhD studies in Chile. JPP fue apoyada por ANID Proyecto PAI77200036 “Revelando la diversidad y paleobiología de ictiosaurios cretácicos provenientes de un depósito fosilífero de la Región de Magallanes, sur de Chile”. La preparación de MUHNCAL.20187 fue realizada en dependencias del Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile (Santiago, Chile). Se agradece a I. Ramírez (Corporación de Cultura y Turismo de Calama) por su valiosa ayuda con fotografías durante el tiempo de cuarentena en 2020. CONCLUSIONES La presente contribución describe nuevos materiales de ictiosaurios recuperados en el desierto de Atacama, norte de Chile. Un rostro y mandíbula fragmentarias, muy delgadas son acá determinadas como Neoichthyosauria indet.; sus proporciones rostrales son inusuales entre los ictiosaurios conocidos durante el Oxfordiano, lo que sugiere la presencia de una forma altamente especializada, similar en morfología general a los ictiosaurios Leptonectidae del Jurásico Inferior, y convergentes a los peces Istiophoridae Gracilirostra actuales. Este ejemplar representa un nuevo ecomorfotipo en el Jurásico Superior del norte de Chile. Por otro lado, dos especímenes adicionales constituyen la primera evidencia local del clado Ophthalmosauridae. Uno de ellos corresponde a un rostro fragmentario de un individuo joven relativamente grande, con una dentición distintiva típica del grupo. Este espécimen fue recuperado desde niveles de edad Oxfordiano superior de la Formación Cerro Campamento. Un segundo espécimen corresponde a un cráneo fragmentario de un individuo casi adulto, proveniente de rocas del Oxfordiano inferior de la Formación Cerro Campamento. Los especímenes informados aquí representan tres ecomorfotipos diferentes y, probablemente, tres taxa diferentes, lo que sugiere una considerable diversidad de ictiosaurios en el sureste de Gondwana durante el Oxfordiano. Se destaca en MUHNCAL.20187 la preservación de una estructura anatómica, cuya forma y ubicación son consistentes con la presencia de una glándula de la sal. Aparentemente, el presente hallazgo correspondería al primer registro en Ichthyosauria de una glándula de la sal preservada en tres dimensiones, confirmando así inferencias previas respecto a este órgano, establecidas sobre la base de características osteológicas. AGRADECIMIENTOS

29 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Alarcón-Muñoz, J.; Otero, R. A.; Soto-Acuña, S.; Vargas, A. O.; Rojas, J.; Rojas, O. 2021. First record of a Late Jurassic Rhamphorhynchine pterosaur from Gondwana. Acta Palaeontologica Polonica 66: 571–583. Arkhangensky, M. S. 1998. On the ichthyosaurian genus Platypterygius. Paleontological Journal 32: 611–615. Arratia, G. 2008. The varasichthyid and other crossognathiform fishes, and the break-up of Pangaea. Geological Society (London), Special Publications 295:71–92. Arratia, G. 2015. Los peces osteíctios fósiles de Chile y su importancia en los contextos paleobiogeográfico y evolutivo. En: Rubilar-Rogers, D., R.A. Otero, A. Vargas, and M. Sallaberry (eds.), Vertebrados Fósiles de Chile, pp. 35–83. Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural 63. Santiago, Chile. Baur, G. 1887. On the morphology and origin of the Ichthyopterygia. American Naturalist 21: 837–840. Bennett, S. P. 2015. An investigation into ichthyosaur ontogeny, sexual dimorphism and body size evolution. Thesis submitted for the degree of Doctor of Philosophy, Royal Holloway College, 303 p. Benson, R. B. J.; Evans, M.; Smith, A. S.; Sassoon, J.; Moore-Faye, S.; Ketchum, H. F.; Forrest, R. 2013. A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England. PLOS ONE 8: e65989. 34 p. Biese, W. 1957. Der Jura von Cerritos Bayos, Calama, República de Chile, Provinz Atacama. Geologische Jahrbuch 72:439–493. Biese, W. 1961. El Jurásico de Cerritos Bayos. Instituto de Geología (Chile), publicación n° 19, Universidad de Chile, Santiago, Chile, 61 pp. Burmeister, H.; Giebel, C. 1861. Die Versteinerungen von Juntas im Thal des Rio Copiapo. Abhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Halle 6:122– 132. Campos, L.; Fernández, M.; Herrera, Y. 2020. A new ichthyosaur from the Late Jurassic of northwest Patagonia (Argentina) and its significance for the evolution of the narial complex of the ophthalmosaurids. Zoological Journal of the Linnean Society 188:180–201. Campos, L.; Fernández, M. S.; Herrera, Y.; Garrido, A. 2021a. Morphological disparity in the evolution of the ophthalmosaurid forefin: new clues from the Upper Jurassic of Argentina. Papers in Palaeontology, doi:10.1002/spp2.1374. 26 p. REFERENCIAS

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36 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Suárez, M. E.; Otero, R. A. 2010. Dos nuevas localidades con presencia de ictiosaurios (Reptilia, Ichthyosauria) en el Jurásico Inferior del Norte de Chile. Actas del II Simposio Paleontología en Chile. Concepción, Chile. p. 53. Suárez, M. E.; Otero, R. A. 2011. First record of a neoselachian shark in the Jurassic of Chile. IV Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados, San Juan, Argentina, 21 al 24 de septiembre. Ameghiniana 48: R213. Tavera, J. 1981. Ichthyosaurus de la Formación Lautaro, en el área de Manflas, Región de Atacama. Comunicaciones nº 33, Departamento de Geología, Universidad de Chile. 16 p. Tyborowski, D. 2016. A New Ophthalmosaurid Ichthyosaur from the Late Jurassic of Owadów-Brzezinki Quarry, Poland. Acta Palaeontologica Polonica 61:791–803. Wagner, A. 1852. Neu-aufgefundene Saurier-Überreste aus den lithographischen Schiefern und dem obern Jurakalke. Abhandlungen der Mathematisch-Physikalischen Classe der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften 6:661-710 . Wahl, W. 2012. Salt gland structures identified in a Late Jurassic ichthyosaur, Ophthalmosaurus natans. Paludicola 8:252–262. Yin, Y-L.; Ji, C.; Zhou, M. 2021. The anatomy of the palate in Early Triassic Chaohusaurus brevifemoralis (Reptilia: Ichthyosauriformes) based on digital reconstruction. PeerJ 9: e11727. 19 p. Zittel, K.A. von. 1890. Handbuch der Palaeontologie I. Abtheilung Palaeozoologie III. Band. Vertebrata (Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves). Verlag von R. Oldenbourg. München and Leipzig, XII + 900 pp. Zverkov, N. G.; Efimov, V. M. 2019. Revision of Undorosaurus, a mysterious Late Jurassic ichthyosaur of the Boreal Realm. Journal of Systematic Palaeontology 17:1183–1213. Zverkov, N. G.; Prilepskaya, N. E. 2019. A prevalence of Arthropterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae) in the Late Jurassic-earliest Cretaceous of the Boreal Realm. PeerJ 7: e6799. 70 p.

37 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE PALABRAS DEL DIRECTOR Our commune never ceases to amaze us, since a new paleontological finding has been discovered thanks to the constant work of the professionals who work in the area under the support of the Direction of Museums and Heritage of the Culture and Tourism Corporation of Calama. This time, it is about the discovery of three new ichthyosaur specimens or acuatic reptiles, which in appearance were very similar to what we know today as a dolphin. This brief comment about the appearance of the finding, is intended to highlight that this is not the first record of the group in the area, but this time, it was discovered in the locality of Cerritos Bayos, within our own commune. Undoubtedly, a discovery that fills us with pride, not only because of the rich heritage that Calama continues to provide us, but also the great work behind all this research which continues nurturing the paleontological and archaeological collections that the city possesses. Once again, we invite you to be part of this significant work that will stand for future generations for learn about the whole heritage, natural and historical richness given to us by the nature and our ancestors in the territory. Edwin Alavia Ticona Executive Director Calama Culture and Tourism Corporation

38 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE PALABRAS DE MAINSTREAM At Mainstream Renewable Power, we constantly seek to contribute to the development of the territories we coexist within. Therefore, we have different initiatives throughout Chile aiming to empower our neighboring communities, preserve the environment and contribute to social and cultural capital. Consequently, and in line with our social management strategy, at Mainstream we maintain an alliance with the Museum of Natural and Cultural History of the Atacama Desert, dependent on the Culture and Tourism Corporation, which allows us to contribute for the preservation of the cultural, archaeological and , geological and anthropological heritage of the Antofagasta region. Hence, we have supported a series of scientific publications aiming to transmit to future generations the richness and historical value of this region. Today, we are proud to have collaborated in this interesting investigation about Upper Jurassic Ichthyosaurs, a group which may have lived in northern Chile, according to historical records. This publication refers precisely to the existence of these specimens in the commune of Calama. Thus, our mission of accelerating the transition towards renewable and CO2- free energies is strengthened with initiatives such as these, which aim to create value in the areas where our operations are located. Kind Regards, Mainstream Renewable Power

39 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE PALABRAS DEL MUSEO Over time, Culture and Tourism Corporation of Calama, through the Direction of the Museums of Natural and Cultural History of the Atacama Desert (MUHNCAL), has maintained a permanent dedication to the community, displaying results of its work and the investigations developed permanently in our locality. Thus, the occasional publication number 6, “Ichthyosaurs (Diapsida, Ichthyopterygia) from the Upper Jurassic of Cerritos Bayos, northern Chile”, is generated. Ichthyosaurs (Diapsid, Ichthyopterygia) have been reported since the second half of the 19th century and their findings have been increasing over time. At Northern Chile, the presence of these marine reptiles is identified in rocks from the Upper Jurassic. Thanks to the fossil record, to recreate environments from the past is a reality, which offer us the vision of a vanished world and of which only these vestiges remain. Fossils offers us the possibility of recognizing behaviors, evolutionary origins, through studies, illustrations and photographs that are presented to us and, to appreciate the varied and abundant fauna that once inhabited the Jurassic seas in the region, where Calama is found today. And now it becomes part of our history Jennyfer Rojas Vásquez Paleontology curator MUHNCAL

40 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE ABSTRACT ICHTHYOSAURS (DIAPSIDA, ICHTHYOPTERYGIA) FROM THE UPPER JURASSIC OF CERRITOS BAYOS, NORTHERN CHILE RODRIGO A. OTERO1,2,3,*, JUDITH PARDO-PÉREZ4, JHONATAN ALARCÓNMUÑOZ1, SERGIO SOTO ACUÑA1,5,6, JENNYFER ROJAS2, and OSVALDO ROJAS2. 1. Red Paleontológica U-Chile, Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425, Santiago, Chile, [email protected]; 2. Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama. Interior Parque El Loa s/n, Calama, Chile; 3. Consultora Paleosuchus Ltda. Huelén 165C, Providencia, Santiago, Chile; 4. Centro de Investigación GAIA-Antártica, Universidad de Magallanes. Avenida Bulnes 01855, Punta Arenas, Chile; 5. KayTreng Consultores SpA, José Domingo Cañas 1640 DP 1502, Ñuñoa, Santiago, Chile; 6. Escuela de Geología, Facultad de Ciencias, Universidad Mayor, Manuel Montt 367, Providencia, Santiago, Chile; The presence of ichthyosaurs is already known in Late Jurassic rocks of northern Chile, however, until now there are no more precise valid taxonomic identifications for these finds. In this work we present three new ichthyosaur specimens, recovered from oxfordian levels of the Cerro Campamento Formation, exposed in the locality of Cerritos Bayos, northern Chile. The first specimen corresponds to a thin rostrum and jaw, both partially preserved. The graceful rostrum in this specimen is an unusual feature among previously known Late Jurassic ichthyosaurs. The second specimen is a fragmentary, large-sized, juvenile ichthyosaur skull that retains distinctive teeth typically present in ichthyosaurs of the clade Ophthalmosauridae. The third specimen corresponds to a partial skull of a smaller, nearly adult taxon, also referable to an Ophthalmosauridae. Considering the known Jurassic record of Ophthalmosauridae on the planet, the presence of this group in northern Chile was expected. However, the morphological disparity between the specimens studied here suggests the existence of an ecological diversity of ichthyosaurs during the Oxfordian in southeastern Panthalassa.

41 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Ichthyosaurs (Diapsida, Ichthyopterygia) have been reported in Chile since the second half of the 19th century (Burmeister and Giebel, 1861). During the 20th century, new findings showed the frequent occurrence of the group during the Jurassic (Biese, 1961; Chong and Gasparini, 1976), even with records in the Triassic (Suárez and Bell, 1992). During the last decades, new findings extended the local record to the Lower Cretaceous (Pardo-Pérez et al., 2012; Soto-Acuña et al., 2016), showing that ichthyosaurs were present throughout southeastern Gondwana during the most of its known biochron (Triassic-Lower Cretaceous). Despite these abundant records, most of the Chilean Jurassic material was never described in detail, and in several cases, their repository is unknown, leaving them with an unresolved taxonomic status. The only updated generic determination of a Jurassic ichthyosaur from Chile is that proposed by Otero and Sepúlveda (2020), who described a fragmentary rostrum found in the Región de Antofagasta, referring it to Temnodontosaurus sp. (for a critical review of the historical species, see the discussion section). To date, the most significant find in Chile corresponds to an accumulation found near the Tyndall glacier, in southernmost Chile. Specimens referable to Platypterygius hauthali (Von Huene, 1927) and still indeterminate ophthalmosaurid ichthyosaurs have been found at this site (Pardo-Pérez et al., 2012; 2015; Stinnesbeck et al., 2014). In this article new remains of ichthyosaurs from the Upper Jurassic of the Atacama Desert are described, which are informative in ecological terms, and also allow for the first time the local recognition of the Ophthalmosauridae clade during the oxfordian at the Tarapacá Basin. Institutional Abbreviations―MUHNCAL, Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama, Calama, Chile. INTRODUCTION

42 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE LOCALITY AND GEOLOGICAL SETTING The material studied was recovered in the locality of Cerritos Bayos, in the central part of the Atacama Desert, approximately 16 km southwest of the city of Calama, Región de Antofagasta, Chile (Fig. 1A). In this locality, a large sedimentary, marine, fossil-rich section is exposed, which covers most of the Jurassic. Biese (1957; 1961) provided a detailed description of these strata, indicating the presence of vertebrate remains at various levels of the section. Among other finds, the latter author reported ichthyosaur vertebrae in Lower Jurassic, Aalenian, Callovian, and Oxfordian levels (Biese, 1961). In Callovian strata, Biese (1961: p.18) noted the presence of ‘Ichthyosaurus quenstedti’ Zittel (1890). Despite these frequent vertebrate remains, the material has never been described, while its repository is currently unknown, making it difficult its reassessment. Much of the section originally described by Biese (1961) was later formalized as the Cerritos Bayos Formation by Lira (1989). More recently, the lower marine member of this unit was raised to formation rank, and reassigned the Cerro Campamento Formation by Duhart et al. (2018). The recovered specimens reported here come from two localities in the Cerritos Bayos area, southwest of Calama, which are described below. FIGURE 1. A, map of the Upper Jurassic outcrops in the locality of Cerritos Bayos, east of Calama. The point of collection of each specimen studied here is indicated with a black circle. B, Generalized stratigraphic column of the Cerro Campamento Formation (sensu Duhart et al., 2018), indicating the relative stratigraphic position of the studied material (Information on thickness of the unit taken from Biese, 1961; modified from Otero et al., 2020b).

43 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE Cerro Amarillo—The specimen MUHNCAL.20187 was collected from yellowish to reddish calcareous siltstones exposed at this locality, which are part of the Cerro Campamento Formation. Associated ammonoids include Subvinialphinctes prophetae (Parent et al., 2006) and Euaspidoceras aff. tarapacaense (Parent, 2006), which together indicate a middle Oxfordian age for this fossiliferous level. In this section, Biese (1961) indicated the presence of indeterminate ichthyosaurs and plesiosaurs, without providing further details on the materials, neither providing a more exclusive taxonomic assignment. In the same place, remains of osteichthyan fishes (Ossa-Fuentes et al., 2015) and marine crocodiles (SotoAcuña et al., 2015) have also been collected, in addition to a plesiosaur vertebral series referable to the genus of Muraenosaurus (Otero et al., 2020b). Cerro Campamento—Specimens MUHNCAL.20035 and MUHNCAL.20189 were collected at this locality, ca. 30 km southwest of Calama. Both specimens come from very cracked black limestone levels, with abundant veins of gypsum, which turn yellowish due to weathering. These limestones reach thicknesses greater than 100 m. Based on their lithological characteristics, they are correlated with the upper Oxfordian levels of the section originally described by Biese (1961), which is currently considered to be the upper part of the Cerro Campamento Formation. These levels are characterized by well-marked evaporitic marine sedimentation in a shallow environment during the Oxfordian/Kimmeridgian boundary (Duhart et al., 2018). Furthermore, the associated presence of Vinialesphinctinae (eg, Cubasphinctes, Subvinialesphinctes; see Parent, 2006) and Euaspidoceras sp. restrict the age exclusively to the Oxfordian (Parent, 2006). Therefore, the combined stratigraphic and biostratigraphic information indicates a late Oxfordian age for MUHNCAL.20189. The MUHNCAL.20035 specimen corresponds to a large concretion found on recent soil, therefore, it is not possible to specify its stratigraphic origin within the Cerro Campamento Formation. The age of the material is assigned to the undifferentiated Oxfordian, constrained by the relative age of the entire unit.

44 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE MUHNCAL.20035 was found at Cerro Campamento by ORM during 2008, being embedded in an isolated concretion with low transport. MUHNCAL.20189 was found in 2013 by ORM on the southeast flank of the same locality. The specimen was found already fragmented and scattered in an area of ca. 30 m2. The bone fragments were naturally cracked, and subsequently infiltrated with gypsum veins, which separated due to erosion once the specimen was exposed on the surface. The recovered fragments represent part of the face, skull and various vertebral centra. These were later consolidated with cyanoacrylate. MUHNCAL.20187 was found by RAO in 2017, in the informal locality Biese 3. The specimen was contained in a limestone concretion broken into three pieces and perched on the recent ground. Sharp edges indicated a recent break of the block. The find site is a hillside with a marked inclination (over 35°), so the still associated block fragments suggest that the block underwent very low transport, which supports its origin from the same site and from topographically close strata. The preparation of MUHNCAL.20187 was carried out by one of the authors (RAO) at the Laboratorio de la Red Paleontológica U. Chile (Laboratory of the Paleontological U. Chile Network) of the Faculty of Sciences of the University of Chile, during 2019. The removal of the matrix was carried out with air scribe 9100, consolidation with Paraloid B-72 using different concentrations, and cyanoacrylate for bonding. Part of the matrix was left in the fossil since multiple structures are preserved as casts, and also considering that the position of the orbital block with respect to the skull can only be recovered through the limestone matrix. MATERIAL AND METHODS

45 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE ICTHYOSAURIA de Blainville 1835 NEOICHTHYOSAURIA Sander 2000 NEOICHTHYOSAURIA INDET. (Fig. 2) Material―MUHNCAL.20035, mandibular ramus and disarticulated fragmentary face. Locality, Horizon and Age—Cerro Campamento, southwest of Calama. Cerro Campamento Formation, late Oxfordian. Comments―MUHNCAL.20035 does not retain enough diagnostic features for a more meaningful determination; however, his very sharp rostrum differs from MUHNCAL.20189 and the condition expected in MUHNCAL.20187 (see text below). Therefore, it is considered as a different morphotype, probably a still indeterminate taxon. Description of MUHNCAL.20035 Preservation―The rostrum and mandibular ramus are included in a large concretion. The dentary is exposed laterally, while the rostrum is only visible in cross section (Fig. 2). Some fragmentary teeth are included in the same concretion and are visible on its surface. However, they are poorly preserved, so they do not reveal sufficiently informative features. Mandibular ramus―The most visible element in the concretion is the left mandibular ramus (Fig. 2 A, B). Its laterality can be assessed by the rostral narrowing that indicates the cranial direction, and by a consistently oriented second branch, only visible in cross section, being in anatomical position with respect to the right side of the face. In this way, it is possible to recognize that the left branch is displaced ventrally with respect to the other elements. The left ramus is mainly represented by the external wall of the dentary, which is visible in internal sagittal section as a consequence of preservation. The tip of the tooth is broken and displaced obliquely, which allows us to observe part of the medial process that internally delimits the dental groove (Motani, 1997). At least four small foramina are observed on this face. These are aligned craniocaudally and three of them are equally separated (approx. 12 mm between each one). The right branch is only visible in cross section (Fig. 2C,D). This allows evaluation of lateral mandibular convexity, indicating that the mandible was slightly taller than it was wide. This surface also shows a depression, consistent with a foramen ovale seen in cross section. The medial process of the dentary does not show a significant dorsal expansion. An interesting and visible structure is preserved in the cross section of the right dentary. This structure is within the dental sulcus and extends dorsally, forming a flat occlusal surface and a short labial extension. Based on its anatomical topology, such a structure appears to be related to the SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

46 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE aulacodont dental attachment (Motani, 1997), and may represent poorly ossified tissue. This structure could be homologous to the paradental plate previously recognized in some plesiosaurs (Benson et al., 2013; Sassoon et al., 2015). Premaxilla―The right premaxilla is visible in cross section, and partially in oblique view. In cross section, the dental groove can be seen, as well as the medial palatal process, which is ventrally thick and blunt compared to the medial process of the dentary. These characteristics have been described in Ophthalmosauridae (Arkhangelsky, 1998: fig. 2d; Prasad et al., 2017: fig. 5), however, their presence alone does not constitute a diagnostic characteristic for this clade. Dentition―at least three incomplete teeth are visible on the surface of the concretion. All of them appear as small elements (less than 2 cm), making it difficult to assess relevant characteristics given their poor conservation.

47 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE FIGURE 2: Neoichthyosauria indet. MUHNCAL.20035. Concretion containing part of the rostrum and jaw. A, left tooth exposed in sagittal section. B, anatomical interpretation of the previous. C, view of the concretion exposing the posterior cross section of the premaxilla and both dentaries. D, anatomical interpretation of the previous. Anatomical Abbreviations: d, teeth; dd, right tooth; di, left dentary; f, foramina; p, premaxilla (right); pm, medial process; ppd?, paradental plate?. Scale bar = 10 cm.

48 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE THUNNOSAURIA Motani 1999 OPHTHALMOSAURIDAE Baur 1887 OPHTHALMOSAURIDAE INDET. (Figs. 3 and 4) Material―MUHNCAL.20189, a large naturally fragmented concretion containing skull remains, vertebrae and proximal rib fragments. Locality, Horizon and Age—Cerro Campamento, southwest of Calama. Cerro Campamento Formation, late Oxfordian. FIGURE 3. Ophthalmosauridae indet. MUHNCAL.20189, fragmentary skull. A, rostrum and dentary in occlusion, in left lateral view. B, anatomical interpretation of the previous. C, face cast in anterolateral view. D, anatomical interpretation of the previous. E, posterior fragment of the right mandibular ramus. F, anatomical interpretation of the preview. Anatomical Abbreviations: an, angular; d, dentary; fsa, fossa surangularis; id, dental sockets; m, maxilla; p, premaxilla; ppa, paracoronoid process of the angular; sa, surangular. sua, alveolar sulcus. Scale bar = 10 cm. Description of MUHNCAL.20189 Preservation―The specimen was preserved in a limestone rock infiltrated by many secondary gypsum veins, which caused its later natural disintegration.

49 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE There is a clear association of the skull and postcranium, although the latter is badly damaged and only a few vertebral sections can be identified, with occasional few centra in articular or oblique views. Ontogeny―A marked separation is observed between the premaxilla and the maxilla. This condition has been previously reported in mature ophthalmosaurids (Fernández, 1998), although it is probably taphonomic in the present case. On the other hand, the cervical, presacral, and caudal centra remain unfused with their respective neural arches and ribs. Furthermore, all these centra show an open center (notochordal canal). Such a characteristic has been described in vertebral centra in fetal stage (Houssaye et al., 2018: Fig. 3E). In contrast, this structure is closed in juvenile and adult ichthyosaurs belonging to different taxa (Houssaye et al., 2018: fig 3A-D, G and H). Considering the above, even with its relatively large size, MUHNCAL.20189 may correspond to a juvenile individual based on these characteristics. Skull―A fragment of the rostrum with teeth and part of the left dentary in occlusion, contained in four large blocks and two small blocks, have been preserved (Fig. 3 A-D). Two additional small blocks preserve partial counterparts of the first ones, allowing a better view of the teeth. Available rostral elements include the premaxilla, fragments of the maxilla and the dorsal (occlusal) surface of the dentary (Fig. 3A, B), which remain in anatomical position. One of the large blocks preserves a cast with bone patina of the maxilla and the dentary in occlusion (Fig. 3C, D). In this block, the maxillary cast is dorsoventrally higher than the dentary cast, suggesting that the block represents a medial fragment of the rostrum. The cast of the dentary shows a distinctive axial prominence, corresponding to the negative of the alveolar groove confined by a lateral elevation of the wall of the dentary. There are no exposed teeth on this block. Two separate bone fragments preserve a posterior fragment of the right mandibular ramus (Fig. 3E, F). The anterior occlusal margin shows several tooth casts (not actual sockets). Thus, this element is identified as the posterior part of the right dentary. Ventral to the tooth casts is a noticeable depression on the lateral surface, which is consistent with the fossa surangularis (Moon and Kirton, 2016: fig. 17). Based on this feature, this bony element was identified as the surangular. The surangular/ dentary suture is very attenuated by erosion, being little visible in the most anterior preserved part, while its posterior topology cannot be evaluated. A distinguishable element possibly corresponding to the angular forms the ventral portion of these two blocks. Its contact with the surangular remains visible in most of the ramus fragment, however it is partially lost posteriorly by rupture of the lateral surface. Dentition―Remains of at least twenty-one teeth were recognized, with some of them well preserved in two counterparts from the grandstand (Fig. 4A, B). These are characterized by a triangular crown narrower than its root. In each tooth three clear sectors can be distinguished (Fig. 4C), these being the crown, the root and a third intermediate compact tissue, consistent with the striated acellular cement ring, similar to that described for Pervushovisaurus campylodon (Carter, 1846; see Fischer, 2016: Fig. 1). The crown shows profuse striae that extend from its tip to its base. The striated acellular cemental ring is slightly wider than the

50 MUSEO DE HISTORIA NATURAL Y CULTURAL DEL DESIERTO DE ATACAMA CALAMA, CHILE crown but narrower than the root. The tooth illustrated in Fig. 4C has a 1.5 cm high crown and a 26.2 cm high root. The teeth preserved in the rostrum blocks have a rounded to sub-oval basal section. The posterior teeth (preserved in the two smaller blocks) are comparatively smaller, with sharp triangular crowns and a labiolingually compressed basal section. Vertebrae―Several vertebral centra were exposed in different views after the natural fragmentation of the concretion. The exact number is difficult to assess because some of them might belong to fragments of a same centrum exposed in different blocks with no recognizable contact. It is also possible that some centra were fragmented before burial. Among the best exposed material, there is an anterior cervical centrum, probably the first (Fig. 4D), in oblique articular view. This element has been identified by its distinctive ventral keel and by the presence of a single dorsal articular facet, for the neural arch. The facet for the cervical rib is located dorsally and in the posterior half of the centrum. Its respective neural arch is also preserved, as well as a rib fragment, probably cervical, both not fused and displaced with respect to the vertebral centrum. A presacral centrum is also recognized among the recovered blocks (Fig. 4E). This element is identified on the basis of its ventrally migrated diapophysis and parapophyses, both briefly separated, but not forming a synapophysis (Moon and Kirton, 2016: Fig. 24). In this element, the neural arch is not fused with the centrum, and is slightly offset from it in the matrix. A presacral rib is also present, represented by a fine cylindrical element displaced dorsally from its articulation with the centrum. A mid-caudal centrum is also preserved (Fig. 4F), distinguished by a prominent ventralized synapophysis and a centrally flattened ventral articular contour (Moon and Kirton, 2016: Fig. 27). A caudal rib is preserved, displaced ventrally from the synapophysis. All three of these centra (cervical, presacral, and midcaudal) show an open center vertebral body (notochordal canal).