Chapter 11. ASIMILASI NITROGEN

ASIMILASI
NITROGEN

SITI ZUBAIDAH (1120210002)
ETI WAHYUNI (1120210003)

PENDAHULUAN

Berdasarkan berat kering, nitrogen adalah unsur hara keempat yang paling melimpah pada tanaman. Ini adalah
konstituen penting dari protein, asam nukleat, hormon, klorofil, dan berbagai konstituen tanaman primer dan
sekunder penting lainnya. Sebagian besar tanaman memperoleh sebagian besar nitrogennya dari tanah dalam
bentuk baik nitrat (NO3−) atau amonium (NH4+), tetapi pasokan nitrogen di kolam tanah terbatas dan tanaman
harus bersaing dengan berbagai mikroorganisme tanah untuk mendapatkan nitrogen yang tersedia. Akibatnya,
nitrogen sering menjadi hara pembatas bagi tanaman, baik di ekosistem alam maupun pertanian.

Sebagian besar atmosfer, 78 persen volume, terdiri dari molekul nitrogen (N2, atau dinitrogen), gas tidak berbau
dan tidak berwarna. Terlepas dari kelimpahannya, bagaimanapun, tanaman tingkat tinggi tidak dapat mengubah
dinitrogen menjadi bentuk yang berguna secara biologis. Dua atom nitrogen dalam dinitrogen bergabung dengan
ikatan yang sangat stabil (N-N) dan tanaman tidak memiliki enzim yang akan mereduksi ikatan kovalen rangkap
tiga ini. Hanya spesies prokariota tertentu yang mampu melakukan reaksi penting ini. Situasi ini menyajikan
tanaman dengan masalah yang unik sehubungan dengan penyerapan dan asimilasi nitrogen; tanaman harus
bergantung pada organisme prokariota untuk mengubah dinitrogen atmosfer menjadi bentuk yang dapat
digunakan

Materi yang Dibahas

Siklus Nitrogen 02 Fiksasi Nitrogen 03 Legum
Biologis
01 Pola Pertukaran Pemeran Fiksasi
yang Kompleks Adalah Prokaryotik Nitrogen Simbiotik
Khusus

04 Biokimia Fiksasi 05 Genetika Fiksasi 06 NH3 yang Diproduksi
Nitrogen nitrogen
Dengan Fiksasi
Nitrogen Diubah ke
Nitrogen Organik

07 Nitrat 08 Siklus Nitrogen

Tumbuhan mengambil Impor dan Ekspor
Nitrogen dalam Secara Simultan
Bentuk Nitrat

01

SIKLUS NITROGEN:
POLA PERTUKARAN

YANG KOMPLEKS

Nitrogen Organik

Fisiologi Tumbuhan

Pasokan nitrogen global umumnya didistribusikan antara tiga kolam
utama: kolam atmosfer, kolam tanah (dan air tanah terkait), dan nitrogen
yang terkandung dalam biomassa. Inti dari gagasan siklus nitrogen adalah
kumpulan nitrogen yang ditemukan di dalam tanah. Nitrogen dari kolam
tanah memasuki biomassa terutama dalam bentuk nitrat (NO−3) yang
diserap oleh tanaman dan mikroorganisme. Setelah berasimilasi, nitrogen
nitrat diubah menjadi nitrogen organik di bentuk asam amino dan blok
bangunan nitrogen lainnya dari protein dan makromolekul lainnya.
Nitrogen bergerak lebih jauh ke atas rantai makanan ketika hewan
mengkonsumsi tumbuhan. Nitrogen dikembalikan ke tanah melalui kotoran
hewan atau kematian dan dekomposisi selanjutnya dari semua organisme.

Dalam proses dekomposisi, nitrogen organik diubah menjadi amonia oleh berbagai mikroorganisme
termasuk jamur. Proses ini dikenal sebagai amoniftcation (Gambar 11.1). Beberapa amonia dapat
menguap dan masuk kembali ke atmosfer, tetapi sebagian besar didaur ulang menjadi nitrat oleh
bakteri tanah. Langkah pertama dalam pembentukan nitrat adalah oksidasi amonia menjadi nitrit
(NO−2) oleh bakteri genus Nitrosomonas. atau nitrokokus. Nitrit dioksidasi lebih lanjut menjadi nitrat
oleh anggota genus Nitrobacter. Kedua kelompok ini dikenal sebagai bakteri nitrifikasi dan hasil
aktivitasnya disebut nitrifikasi. Bakteri nitrifikasi adalah kemoautotrof; yaitu, energi yang diperoleh
dengan mengoksidasi zat anorganik seperti amonium atau nitrit digunakan untuk mengubah karbon
dioksida menjadi karbon organik.

Dalam mengambil nitrat dari tanah, tanaman harus bersaing dengan bakteri yang dikenal sebagai
denitrifter (misalnya, Thiobacillus denitrificans). Melalui proses denitriftkasi, bakteri ini mereduksi
nitrat menjadi dinitrogen, yang kemudian dikembalikan ke atmosfer. Perkiraan jumlah nitrogen yang
hilang ke atmosfer melalui denitrifikasi berkisar antara 93 juta hingga 190 juta metrik ton per tahun.

02

FIKSASI NITROGEN
BIOLOGIS ADALAH
PROKAYOTIK KHUSUS

Hilangnya nitrogen dari kolam tanah melalui denitrifikasi sebagian besar diimbangi dengan
penambahan ke kolam melalui konversi dinitrogen atmosfer ke bentuk gabungan atau
tetap. Proses reduksi dinitrogen menjadi amonia dikenal sebagai ftxation nitrogen atau
ftxation dinitrogen. Seberapa banyak dinitrogen yang difiksasi secara global sulit untuk
ditentukan secara akurat. Angka-angka pada urutan 200 hingga 250 juta metrik ton per
tahun telah disarankan. Kira-kira 10 persen dari dinitrogen yang difiksasi setiap tahun
dicatat oleh nitrogen oksida di atmosfer. Sambaran petir dan radiasi ultraviolet
masing-masing memberikan energi yang cukup untuk mengubah dinitrogen menjadi
nitrogen oksida atmosfer (NO, NO2). 30 persen lainnya dari total dinitrogen tetap, 80 juta
metrik ton, diperhitungkan oleh fiksasi nitrogen industri untuk produksi pupuk pertanian
melalui proses Haber-Bosch (Gambar 11.1). Namun, sejauh ini, sebagian besar nitrogen yang
difiksasi dalam skala global, sekitar 60 persen atau 150 hingga 190 juta metrik ton per
tahun, diperhitungkan oleh reduksi dinitrogen menjadi amonia oleh organisme hidup.

.

Tumbuhan adalah organisme eukariotik, dibedakan dengan adanya
kompartemen inti yang dibatasi membran. Organisme eukariotik tidak
dapat memfiksasi dinitrogen karena mereka tidak memiliki mesin
biokimia yang sesuai. Bakteri dan cyanobacteria adalah organisme
prokariotik; materi genetik tidak terkandung dalam organel yang
dibatasi membran. Fiksasi nitrogen adalah domain prokariota, karena
hanya organisme prokariota yang memiliki kompleks enzim, yang disebut
dinitrogenase, yang mengkatalisis reduksi dinitrogen menjadi amonia.
Meskipun kelihatannya sederhana, fiksasi nitrogen biologis ternyata
merupakan proses biokimia dan fisiologis yang kompleks. Prokariota yang
memfiksasi nitrogen, yang disebut pemikat nitrogen, mencakup
organisme yang hidup bebas dan organisme yang membentuk asosiasi
simbiosis dengan organisme lain.

Bakteri pengikat nitrogen yang hidup bebas tersebar
luas. Habitat mereka termasuk sedimen laut dan air
tawar, tanah, permukaan daun, dan kulit kayu, dan
saluran usus berbagai hewan. Meskipun beberapa
spesies bersifat aerobik (misalnya, Azotobacter,
Beijerinckia), sebagian besar akan memfiksasi dinitrogen
hanya dalam kondisi anaerobik atau dengan adanya
tekanan parsial oksigen yang sangat rendah (kondisi
yang dikenal sebagai mikroaerob). Ini termasuk genera
nonfotosintetik (Clostridium, Bacillus, Klebsiella) dan
genera fotosintesis (Chromatium, Rhodospirillum)
bakteri. Selain bakteri, beberapa genera cyanobacteria
(terutama Anabaena, Nostoc, Lyngbia, dan Calothrix)
diwakili oleh spesies pengikat nitrogen

Beberapa jenis simbiosis asosiasi pengikat nitrogen
telah diketahui, termasuk asosiasi yang terkenal
antara berbagai spesies bakteri dan tanaman
polong-polongan. Dalam asosiasi simbiosis tanaman
diidentifikasi sebagai inang dan mitra mikroba
dikenal sebagai mikrosimbion. Bentuk paling umum
dari asosiasi simbiosis menghasilkan pembentukan
struktur multiseluler yang membesar, yang disebut
nodul, pada akar (atau kadang-kadang batang)
tanaman inang.

GAMBAR Nodul pengikat nitrogen pada akar
kedelai (Glycine max).

TABEL Beberapa contoh kekhususan dalam simbiosis rhizobia-legum

03

LEGUM PEMERAN
FIKSASI NITROGEN

SIMBIOTIK

Diagram skema dari proses infeksi yang mengarah ke pembentukan nodul. (A) Rhizobia menjajah tanah di sekitar rambut akar sebagai
respons terhadap sinyal yang dikirim dari akar inang. Rhizobia pada gilirannya merangsang rambut akar untuk menggulung sementara,
pada saat yang sama, mengirimkan sinyal mitogenik yang merangsang pembelahan sel di korteks akar. (B) Rhizobia menyerang akar dengan
mencerna dinding sel rambut akar dan membentuk benang infeksi. Rhizobia terus berkembang biak sebagai benang infeksi memanjang ke
arah korteks akar. (C) Benang infeksi bercabang untuk menembus banyak sel kortikal sebagai nodul yang terlihat jelas berkembang di akar.

Tahap akhir (tidak diperlihatkan) adalah pelepasan rhizobia ke dalam sel inang dan aktivasi mesin pengikat nitrogen.

Struktur flavonoid umum yang terlibat dalam
interaksi rhizobia-inang. Leuteolin (flavone)
dilepaskan oleh akar inang. Flavonoid berinteraksi
dengan produk gen nodul bakteri, menyebabkan

induksi gen nodulasi lainnya.

Diagram skema
penampang melalui
nodul dewasa. Koneksi

vaskular dengan
tanaman inang
menyediakan pertukaran
karbon dan nitrogen
antara inang dan
mikrosimbion.

04

BIOKIMIA
FIKSASI

NITROGEN

Dinitrogen tidak mudah direduksi karena
ikatan nitrogen antar atom (N-N) sangat
stabil. Dalam proses industri, reduksi ikatan
rangkap tiga dinitrogen dengan hidrogen
hanya dapat dicapai pada suhu dan tekanan
tinggi dan dengan biaya energi yang cukup
besar. Hanya sel prokariota yang dapat
memfiksasi dinitrogen terutama karena hanya
mereka yang memiliki gen yang mengkode
enzim ini. Enzim dinitrogenase telah
dimurnikan dari hampir semua prokariota
pengikat nitrogen yang diketahui.

Diagram skema dari reaksi dininitrogenase pada bakteroid. Aliran
elektron dari kiri ke kanan. Donor elektron utama adalah ferredoxin (fd),

yang menerima elektronnya dari substrat pernapasan.

Reaksi keseluruhan untuk reduksi dinitrogen menjadi
amonia oleh dinitrogenase ditunjukkan dalam
persamaan berikut:

8H+ + 8e− + N2 + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16Pi

Ringkasan diagram yang menggambarkan interaksi antara fotosintesis, respirasi, dan fiksasi
nitrogen pada bakteroid.

Mikrograf cahaya
cyanobacterium
Anabaena menunjukkan
heterokista. Fxation
nitrogen dilakukan dalam
sel yang membesar atau
heterocysts, yang

struktur dan
metabolismenya
membatasi konsentrasi
oksigen bebas

05

GENETIKA
FIKSASI

NITROGEN

Fiksasi nitrogen melibatkan hubungan yang sangat kompleks
antara organisme dan lingkungannya atau antara rhizobia dan
inang dalam kasus fiksasi simbiosis. Peralihan ke metabolisme
pengikat nitrogen dalam lingkungan anaerobik atau infeksi dan
perkembangan nodul selanjutnya dalam hubungan simbiosis
memerlukan perubahan besar dalam program genetik organisme
yang terlibat. Genetika infeksi, nodulasi, dan mesin pengikat
nitrogen saat ini merupakan salah satu bidang yang lebih menarik
dan berkembang pesat dalam studi fiksasi nitrogen.

Dalam pemfiksasi nitrogen yang hidup bebas, kebutuhan utama
adalah untuk sintesis enzim dinitrogenase. Sintesis dinitrogenase
diarahkan oleh satu set gen yang dikenal sebagai gen nif. Ciri terbaik
adalah Klebsiella pneumonieae, di mana setidaknya 17 gen nif telah
dijelaskan. Gen nif termasuk gen struktural yang mengkode protein
dinitrogenase serta sejumlah gen pengatur. Dua gen, gen nif D dan nif
K, misalnya, mengkodekan dua subunit protein MoFe yang berbeda.
Protein Fe dan ferredoxin masing-masing dikodekan oleh nif H dan nif
F. Gen nif lainnya terlibat dalam penyisipan kofaktor FeMo dan
aktivasi serta pemrosesan kompleks enzim.

Setidaknya tiga set gen yang berbeda, termasuk gen nif, terlibat dalam proses
simbiosis. Pada tahap awal dari nodulasi, sebelum infeksi akar, satu set gen
rhizobium mengangguk diaktifkan oleh flavonoid dalam eksudat akar inang. Gen
anggukan terletak di bagian melingkar besar DNA rhizobium (atau plasmid) yang
dikenal sebagai plasmid Sym (untuk simbiosis). Tiga gen anggukan (nodA, nodB,
nodC) adalah gen nodulasi dasar yang umum untuk sebagian besar rhizobia.
Mereka mengkode inti chitooligosaccha-rid dari faktor anggukan. Namun,
baru-baru ini, pengurutan gen dari dua galur fotosintesis Bradyrhizobia,
bernama BTAi1 dan ORS278, menunjukkan bahwa tak satu pun dari galur ini
mengandung gen anggukan yang diharapkan. Meskipun galur unik ini mampu
menginduksi bintil batang pada inangnya, Aeschynomene sensitiva dan
Aeschynomene indica, turunan purin tampaknya memicu pembentukan bintil ini.

06

NH3 YANG DIPRODUKSI
DENGAN FIKSASI

NITROGEN DIUBAH KE
NIROGEN ORGANIK

Produk stabil pertama dari fiksasi nitrogen adalah
amonia (NH3), meskipun pada pH fisiologis amonia
hampir pasti terprotonasi untuk membentuk ion
amonium:

NH3 + H+ ↔ NH+4

Tanaman yang tidak dapat memfiksasi dinitrogen memenuhi kebutuhan nutrisinya

dengan mengambil nitrogen dari tanah. Meskipun ada pengecualian, sebagian besar
tanaman juga dapat berasimilasi NH4+ atau NO3− , tergantung pada ketersediaan
relatifnya di dalam tanah. Di sebagian besar tanah, amonia dengan cepat diubah

menjadi nitrat oleh bakteri nitrifikasi yang dijelaskan sebelumnya dalam bab ini.

Bakteri nitrifikasi tidak tumbuh dengan baik dalam kondisi anaerobik dan akibatnya

amonia akan terakumulasi di tanah yang berdrainase buruk. Nitrifikasi itu sendiri juga

terhambat di tanah yang sangat asam. Beberapa anggota famili Ericaceae, biasanya

ditemukan di tanah masam, telah beradaptasi dengan memanfaatkan amonium sebagai

sumber nitrogen mereka. Salah satu contoh ekstrim adalah cranberry (Vaccinium

macrocarpon), asli rawa dan rawa di Amerika Utara bagian timur, yang tidak dapat
memanfaatkan NO3− sebagai sumber nitrogen dan harus mengambil nitrogen dalam
bentuk ion amonium.

Jalur umum untuk asimilasi NH+4 dalam simbion pengikat nitrogen telah dikerjakan
sebagian besar dengan memasok nodul dengan dinitrogen berlabel (13N2 atau 15N2).
Studi-studi ini telah menunjukkan bahwa produk organik awal adalah asam amino
glutamin. Asimilasi NH+4 menjadi glutamin oleh nodul kacang polong dilakukan oleh
siklus glutamat sintase, suatu jalur yang melibatkan aksi berurutan dari dua enzim:
glutamin sintetase (GS) dan glutamat sintase (GOGAT)2 (Gambar 11.9). Baik GS dan GOGAT
adalah protein nodulin yang diekspresikan pada tingkat tinggi di sitoplasma inang sel
yang terinfeksi, di luar peribakteri. membran teroid. NH+4 yang terbentuk di bacteroid
karena itu harus berdifusi melintasi membran peribacteroid. bran sebelum dapat
berasimilasi.

Dalam reaksi pertama dari siklus glutamat sintase, dikatalisis oleh GS, penambahan
gugus NH+4 ke glutamat membentuk amida yang sesuai, glutamin:

Glutamin kemudian diubah kembali menjadi glutamat dengan transfer
gugus amida ke molekul -ketoglutarat.

glutamine + α-ketoglutarate + NADH → 2glutamate + NAD+

Sebelum meninggalkan siklus glutamat sintase, penting untuk
dicatat bahwa GS dan GOGAT tidak terbatas pada nodul.
Enzim-enzim ini terletak diakar dan daun tanaman non-pengikat
nitrogen di mana mereka juga mengkatalisis asimilasi NH4+
nitrogen.

GS/GOGAT mewakili titik metabolisme kritis dari koordinasi
antara asimilasi nitrogen (NH4+) dan metabolisme karbon
(α-ketoglutarat). Status karbon/nitrogen seluler dirasakan
oleh protein penginderaan sinyal, PII. Protein PII adalah salah
satu protein pengatur yang paling banyak ditemukan di
mana-mana dan sangat terkonservasi yang ditemukan di alam.
Mereka hadir di archeabacteria kuno, eubacteria serta
eukariota seperti tanaman. Protein kloroplastik yang relatif
kecil sekitar 14 kDa ini dikodekan oleh inti dan mendeteksi
status ATP dan tingkat -ketoglutarat dengan cara alosterik

Asimilasi amonium oleh siklus
glutamat sintase. Enzim glutamat
sintetase (GS) mengubah amonium

ditambah glutamat menjadi
glutamin. Glutamin mengalami

reaksi transaminasi dengan
-ketoglutarat, yang menghasilkan

produksi dua molekul glutamat
melalui enzim glutamat sintase
(GOGAT). Satu glutamat diekspor
sementara yang lain didaur ulang
melalui reaksi yang dikatalisis oleh

GS.

Regulasi GS/GOGAT dengan
Uridilasi Protein PII. Uridine
triphosphate (UTP) adalah

nukleotida terfosforilasi
yang analog dengan ATP

kecuali bahwa basa
nitrogen, urasil,

menggantikan adenin. UTP,
uridin triphopshat; UMP,
uridin monofosfat; PPi,

pirofosfat.

Pada beberapa kelompok legum, sebagian besar yang
berasal dari daerah beriklim sedang, seperti kacang
polong dan semanggi, asam amino asparagin adalah bentuk
translokasi yang dominan. Legum yang berasal dari
daerah tropis, misalnya, kedelai dan kacang tunggak,
tampaknya mengekspor sebagian besar turunan urea,
yang dikenal sebagai ureida

Struktur ureida utama yang digunakan dalam pengangkutan nitrogen berasimilasi pada beberapa spesies
pengikat nitrogen. Ureida dianggap turunan dari urea dan terbentuk terutama dari asam urat (urat). Tulang

punggung urea N—C—N ditampilkan dalam cetakan tebal.

07

TUMBUHAN UMUMNYA
MENGAMBIL NITROGEN
DALAM BENTUK NITRAT

Nitrat (NO3−) adalah bentuk nitrogen yang lebih melimpah di
tanah dan paling tersedia bagi tanaman yang tidak membentuk
asosiasi pengikat nitrogen. Telah ditunjukkan dalam berbagai
penelitian bahwa penyerapan NO3− sensitif terhadap (1) suhu
rendah, (2) penghambat respirasi dan sintesis protein, dan (3)
kondisi anaerobik.

Nitrat tidak dapat diasimilasi secara langsung tetapi harus

terlebih dahulu direduksi menjadi NH4+ agar dapat diasimilasi
menjadi senyawa organik. Ini adalah proses dua langkah, yang
pertama adalah reduksi NO3− menjadi nitrit (NO2−) oleh enzim
nitrat reduktase (NR).

2H+ + NO−3 + 2e− → NO−2 + H2O

NR umumnya diasumsikan sebagai enzim sitosol.
Produk NO2− kemudian bergerak ke plastida (di akar)
atau kloroplas (di daun) di mana dengan cepat
direduksi menjadi NH4+ oleh enzim nitrit reduktase
(NiR). Di daun, elektron yang dibutuhkan untuk
mereduksi NO−2 menjadi NH4+ dihasilkan

8H+ + NO− + 6e− → NH+ + 2H2O

08

SIKLUS NITROGEN:
IMPOR DAN EKSPOR
SECARA SIMULTAN

Penyerapan nitrogen oleh sebagian besar tanaman paling tinggi selama fase
pertumbuhan cepat awal dan menurun saat pertumbuhan reproduktif dimulai
dan tanaman menua. Sereal, misalnya, mengambil sebanyak 90 persen dari total
kebutuhan nitrogen mereka sebelum permulaan pertumbuhan reproduksi.
Sebagian besar nitrogen ini diarahkan ke daun muda yang mengembang, yang
mencapai kandungan nitrogen maksimumnya sesaat sebelum pemekaran penuh.
Daun kemudian mulai mengekspor nitrogen. Beberapa penelitian telah
menunjukkan bahwa daun dewasa terus mengimpor nitrogen, meskipun mereka
telah menjadi pengekspor nitrogen bersih dan kandungan nitrogen total daun
menurun. Impor dan ekspor nitrogen secara simultan ini dikenal sebagai siklus
nitrogen.

Ekspor nitrogen dari daun menjadi sangat signifikan saat benih mulai
berkembang. Kebutuhan nitrogen untuk benih yang sedang
berkembang cukup besar sehingga tidak dapat dipenuhi oleh serapan
dari tanah (dalam kasus serealia, misalnya) atau dengan nitrogen yang
difiksasi dalam bintil-bintil. Nitrogen tambahan harus berasal dari
bagian vegetatif, terutama daun. Ini mungkin memiliki implikasi yang
signifikan untuk kapasitas fotosintesis daun. Protein daun utama adalah
Rubisco, enzim yang mengkatalisis penggabungan fotosintetik karbon
dioksida

Redistribusi nitrogen dalam
gandum. (Dari Abrol et al.,

dalam H. Lambers, JJ
Neeteson, I. Stuhlen (eds.),

Aspek Fundamental,
Ekologis dan Pertanian dari

Metabolisme Nitrogen
pada Tanaman Tinggi,
Dordrecht: Martinus
Nijhoff, 1986. Dicetak
ulang atas izin Penerbit
Akademik Kluwer ).

Dari segi kuantitas, nitrogen adalah unsur paling melimpah keempat dalam
tumbuhan dan merupakan unsur mineral paling melimpah. Berdasarkan berat
kering, bahan tanaman herba biasanya mengandung antara 1 dan 4 persen
nitrogen, sebagian besar dalam bentuk protein. Pada saat yang sama,
ketersediaan nitrogen dalam tanah mungkin dibatasi oleh sejumlah faktor
lingkungan, seperti suhu, oksigen, status air, dan pH, yang mempengaruhi
aktivitas mikroorganisme yang bertanggung jawab untuk fiksasi nitrogen,
nitrifikasi, dan amonifikasi. Selain itu, sejumlah besar nitrogen dihilangkan setiap
tahun dengan tanaman yang dipanen. Maka, tidak terlalu mengejutkan bahwa
pertumbuhan tanaman seringkali dibatasi oleh suplai nitrogen.

Dalam situasi pertanian,
aplikasi pupuk nitrogen
mengatasi keterbatasan
nitrogen yang dikenakan
lingkungan. Sebagian besar
tanaman menanggapi
nitrogen yang diterapkan
dengan peningkatan hasil

GAMBAR Pengaruh pemupukan nitrogen
terhadap hasil jagung.

RINGKASAN

Nitrogen sering menjadi nutrisi pembatas bagi tanaman, meskipun nitrogen molekuler sudah tersedia di atmosfer.
Tanaman tidak memiliki gen yang mengkode dinitrogenase tetapi harus bergantung pada aktivitas pengikatan nitrogen
dari organisme prokariota tertentu untuk menghasilkan nitrogen dalam bentuk gabungan.
Nitrogen sering menjadi nutrisi pembatas bagi tanaman, meskipun nitrogen molekuler sudah tersedia di atmosfer.
Tanaman tidak memiliki gen yang mengkode dinitrogenase tetapi harus bergantung pada aktivitas pengikatan nitrogen
dari organisme prokariota tertentu untuk menghasilkan nitrogen dalam bentuk gabungan.

Organisme pengikat nitrogen mungkin hidup bebas atau membentuk asosiasi simbiosis dengan tanaman. Fiksasi nitrogen
simbiosis melibatkan interaksi genetik dan biokimia yang kompleks antara akar tanaman inang dan bakteri. Rhizobia
yang menyerang menginduksi pembentukan bintil akar, di mana protein leghemoglobin membantu memastikan
lingkungan rendah oksigen di mana enzim dinitrogenase dapat berfungsi. Tanaman inang menyediakan energi dalam
bentuk fotosintesis dan, pada gilirannya, menerima pasokan nitrogen gabungan untuk pertumbuhan dan
perkembangannya sendiri. Produk fiksasi nitrogen adalah amonium, yang dengan cepat dimasukkan ke dalam asam
amino melalui GS/GOGAT sebelum diekspor dari nodul.

RINGKASAN

Protein PII merasakan keseimbangan karbon/nitrogen seluler dan mengatur
aktivitas GS/GOGAT. Tanaman yang tidak membentuk asosiasi pengikat
nitrogen umumnya mengambil nitrogen dalam bentuk nitrat. Nitrat
pertama-tama harus direduksi menjadi amonium sebelum dapat dimasukkan
ke dalam molekul organik. Di daun, daya pereduksi ini dihasilkan oleh
transpor elektron fotosintesis. konsekuensi- Belakangan, reduksi nitrat
menjadi NH4+ pada daun dapat dianggap fotosintesis karena bersaing
dengan reduksi CO2 untuk elektron yang dihasilkan secara fotosintesis.

Thanks!