150331099385036_1504030994520

บทที่ 1 โครงสร้างของเซลล์สิ่งมชี ีวติ

เซลล์ เป็นหน่วยหน่ึงของสิ่งมีชีวติ ท้งั หลาย โดยทาหนา้ ท่ีทางโครงสร้างและควบคุมการทางานของ
ส่ิงมชี ีวติ น้นั เซลลท์ ้งั หลายจะเกิดจากเซลลท์ ีม่ ีชีวิตอยกู่ อ่ นแลว้
1.1. รูปร่างของเซลล์

เซลลส์ ิ่งมชี ีวิตมขี นาด และรูปร่างของไมแ่ น่นอน ข้ึนอยกู่ บั ชนิดและหนา้ ทข่ี องเซลลน์ ้นั ๆ แต่เซลลท์ กุ
ชนิดจะมโี ครงสร้างอนั เป็นมลู ฐานใกลเ้ คียงกนั (รูปท่ี 1.1) คือ ประกอบดว้ ยโพรโทพลาซึมท่ถี ูกลอ้ มรอบดว้ ยเยอ่ื
หุม้ บาง ๆ (Cell membrane) รูปร่างของเซลลส์ ิ่งมชี ีวิตแต่ละชนิดจะแตกต่างกนั อยา่ งมากมาย โดยเฉพาะในพวก
โปรโตซวั เช่น บางชนิดมรี ูปร่างคงท่เี พราะมีสารพวกซิลิกาเป็นส่วนประกอบ แต่บางชนิดจะมีรูปร่างไม่แน่นอน
ในพชื และสตั วช์ ้นั สูงที่ประกอบดว้ ยเซลลจ์ านวนมาก เซลลเ์ หล่าน้ีก็จะมีรูปร่างแตกต่างกนั ไป เพอ่ื ใหเ้ หมาะสม
กบั หนา้ ท่ีและตาแหน่งของเซลลใ์ นร่างกาย เช่น เซลลอ์ สุจิมรี ูปร่างเรียวยาวและมแี ฟลกเจลลา เพือ่ ให้สามารถ
เคล่ือนทเ่ี ขา้ ผสมกบั ไข่ไดร้ วดเร็ว เซลลป์ ระสาทมีรูปร่างยาวและแตกแขนงเพือ่ ส่งแรงกระตุน้ ของกระแสประสาท
ไปไดร้ วดเร็ว เซลลเ์ มด็ เลือดแดงมรี ูปร่างกลมเพื่อใหม้ ีพ้นื ที่ผวิ ในการรับสัมผสั มากข้ึน เซลลท์ อ่ี ยตู่ ามเส้นใบของ
พืชมรี ูปร่างยาวเพ่ือสะดวกในการลาเลียงสารต่าง ๆ เป็นตน้ เซลลบ์ างชนิด เช่น เซลลเ์ มด็ เลือดขาวเม่ืออยใู่ น
กระแสเลือดจะมรี ูปร่างไม่แน่นอน แต่ถา้ แยกมาอยเู่ ป็นเซลเด่ียว ๆ จะมรี ูปร่างแบบวงรี

(a) centriole
(b) microtubule
(c) lysosome
(d) golgi complex
(e) vesicle
(f ) cell membrane
(g) endoplasmic reticulum
(h) ribosome
(i) nucleolus
(j) nuclear membrane
(k) nucleus
(m) flagella
(n) mitocondria
(o) cytoplasm
(p) peroxysome

รูปที่ 1.1. โครงสร้างพื้นฐานของเซลล์

1.2. ขนาดของเซลล์
เซลลแ์ ต่ละชนิดมีขนาดแตกต่างกนั ไปต้งั แต่มองไมเ่ ห็นดว้ ยตาเปล่าจนกระทง่ั สัมผสั ได้ เช่น เซลลข์ อง

Mycoplasma ซ่ึงเป็นแบคทเี รียท่ีมีขนาดเล็กมาก มีเสน้ ผา่ ศูนยก์ ลางประมาณ 0.2 – 0.4 ไมโครเมตร จึงไม่สามารถ
มองเห็นดว้ ยตาเปล่าได้ เซลลไ์ ข่ของสัตวป์ ีกและสัตวเ์ ล้ือยคลานเป็นเซลลท์ ี่สมั ผสั ได้ ไข่นกบางชนิดมี
เสน้ ผา่ ศนู ยก์ ลางหลายเซนติเมตร (รูปที่ 1.2) ในร่างกายมนุษยป์ ระกอบดว้ ยเซลลม์ ากมาย โดยท่ีเซลลป์ ระสาทจะ
มีขนาดใหญ่ท่สี ุด รองลงมาไดแ้ ก่ เซลลก์ ลา้ มเน้ือลาย รวมท้งั เซลลผ์ วิ หนงั ตบั ไต และลาไสโ้ ดยจะมี
เสน้ ผา่ ศูนยก์ ลางมากกว่า 30 ไมโครเมตร เซลลเ์ มด็ เลอื ดขาวบางชนิดมีเสน้ ผา่ ศูนยก์ ลาง 3-4 ไมโครเมตร เซลลไ์ ข่
มเี ส้นผา่ ศูนยก์ ลาง 0.1 มม. และมีปริมาตรมากเป็นหน่ึงลา้ นเทา่ ของเซลลอ์ สุจิ สาหรับหน่วยทีใ่ ชว้ ดั ขนาดและ
โครงสร้างของเซลลม์ หี ลายชนิด เช่น องั สตรอม (angstrom) นาโนเมตร (nanometer) ไมโครเมตร (micrometer)
และมิลลิเมตร (millimeter)

รูปท่ี 1.2. ขนาดของเซลล์
1.3. ชนดิ ของเซลล์ จากการศึกษาลกั ษณะโครงสร้างของเซลลใ์ นส่ิงมีชีวิต ทาใหแ้ บ่งเป็น 2 พวกตามลกั ษณะของ
นิวเคลียสกล่าวคือ

ก. โปรคารีโอติคเซลล์ (procaryotic cell) เป็นเซลลท์ ไ่ี มม่ เี ยอ่ื หุม้ นิวเคลียสห่อหุม้ โครโมโซมหรือสาร
พนั ธุกรรม ไดแ้ ก่ แบคทีเรีย สาหร่ายสีเขียวแกมน้าเงิน และไมโคพลาสมา

ข. ยคู ารีโอติคเซลล์ (eucaryotic cell) เป็นเซลลท์ มี่ เี ยอ่ื หุ้มนิวเคลียสห่อหุม้ โครโมโซม ไดแ้ ก่ ยสี ต์ รา
โปรโตซวั สาหร่ายอื่น ๆ พืชและสัตวต์ ่าง ๆ (รูปที่ 1.3.)

รูปท่ี 1.3. ลกั ษณะและองค์ประกอบพื้นฐานของเซลล์โปรคาริโอต และยูคาริโอต

ขอ้ แตกต่างระหว่างเซลลโ์ ปรคารีโอตและยคู ารีโอตของท้งั เซลลพ์ ืชและสตั ว์ สรุปดงั ตารางที่ 1.1.
ตารางที่ 1.1. โครงสร้างของเซลล์โปรคารีโอต และยคู ารีโอต

โครงสร้าง โปรคารีโอต ยูคารีโอต สตั ว์
ผิวเซลล์ + พชื
- ผนังเซลล์ +
- เยื่อหุ้มเซลล์ +-
++

นิวเคลียส DNA DNA DNA
- สารพนั ธุกรรม มีเพยี งหน่ึงเป็น มหี ลายอนั มีลกั ษณะเป็น เหมือนพชื
- โครโมโซม วงกลม แทง่ โครโซม +
- เยอ่ื หุม้ นิวเคลยี ส - + +
- นิวคลโี อลสั - +

ไซโทพลาสซึม - + +
- ไบโทคอนเดรีย - + -
- คลอโรพลาสต์ ขนาดเลก็ 70S ขนาด 80S ขนาดของ 80S
- ไรโบโซม - + +
- เอนโดพลาสมิก เรติคลู มั - + +
-กอลไจ คอมเพลก็ ซ์ - + +
-ไลโซโซม - + +
-แวคิวโอล - + +
-ไซโทสกีลีตลั - - +
-เซนทริโอล มโี รงสร้างแบบงา่ ย - โครงสร้าง9+2
-แฟลกเจลลา, ซีเลีย

หมายเหตุ (+ = มี, - = ไมม่ ี)

ก. โปรคารีโอต
เซลลพ์ วกโปรคารีโอต มีลกั ษณะสาคญั ทพี่ บดงั น้ี คือ
1. ไมม่ ีเยอ่ื หุม้ ลอ้ มรอบสารพนั ธุกรรม
2. มขี นาดเลก็ มาก เส้นผา่ ศนู ยก์ ลางประมาณ 0.1-10 ไมครอน
3. มผี นงั เซลลท์ แ่ี ข็ง มีความหนาประมาณ 15-100 นาโนเมตร หรือมากกว่า
4. เยอ่ื หุม้ เซลล์ มีหนา้ ท่หี ลายอยา่ งคือการขนส่ง เช่นทาหนา้ ท่ีขนส่งสารผา่ นเขา้ ออกเซลลท์ าหนา้ ที่เป็น

ตวั รับ (receptor) โดยโปรตีนที่เยอ่ื หุ้มจะจบั กบั โมเลกลุ ท่จี าเพาะซ่ึงโมเลกลุ จะสามารถผา่ นผนงั เซลลเ์ ขา้ มาได้
และเมอื่ จบั กนั ระหวา่ งตวั รับกบั โมเลกลุ ท่ีจาเพาะแลว้ ทาให้เกิดปฏิกิริยาภายในเซลล์ มีผลทาใหเ้ ซลลโ์ ปรคารีโอต
ตอบสนองต่อสิ่งแวดลอ้ มได้ นอกจากน้ียงั เก่ียวขอ้ งกบั การจาลองตวั ของสารพนั ธุกรรมดว้ ย

5. มไี รโบโซมทม่ี ขี นาดเลก็ คือ 70S (คาวา่ S มาจาก Svedberg unit of sedimentation coefficient, หน่วย
ค่าความเร็วของการตกตะกอน วดั จากอตั ราการเคล่ือนทภี่ ายใตแ้ รงเหว่ียง โดย 1S = 10-13 วนิ าที)

6. มีแฟลกเจลลา (flagella) ใชใ้ นการเคลื่อนที่ ซ่ึงมโี ครงสร้างแตกต่างจากยคู ารีโอต
(rotatory) และการส่ันสะเทือน (vibration motion)

รูปที่ 1.4. โครงสร้างของโปรคาริโอตกิ เซลล์

ข.ยูคารีโอต
เซลลพ์ วกยคู ารีโอต มีลกั ษณะสาคญั ดงั น้ี
1. มีระบบเยอื่ หุ้มภายในเซลล์ (internal membrane) ทาให้เกิดเป็นออร์แกเนลลต์ ่าง ๆ เช่น เอนโดพ

ลาสมิก เรติคูลมั (endoplasmic reticulum) กอลไจ คอมเพล็กซ์ (Golgi complex) ไลโซโซม (lysosome) เพอรอกซิ
โซม (peroxisome) ไมโทคอนเดรีย คลอโรพลาสต์ แวคิวโอล รวมท้งั ถุงหรือกระเปาะขนาดเล็ก (vesicle) เป็นตน้

2. นิวเคลียสมีเยอ่ื หุม้ สารพนั ธุกรรมคือ DNA ทม่ี กั ขดตวั รวมกบั โปรตีนเป็นเสน้ ใยโครมาทิน
(chromatin) หรือโครโมโซม (chromosome) และมนี ิวคลิโอลสั (nucleolus) อยภู่ ายในนิวเคลียส

3. มีไซโทสกีลีตลั ไดแ้ ก่ ไมโครทูบลู (microtubules) ไมโครฟิลาเมนต์ (microfilaments) และฟิลาเมนต์
มธั ยนั ตร์ (intermediate filaments)

4. มเี อกโซไซโทซิส (exocytosis) และเอนโดไซโทซิส (endocytosis)

5. มีการแบ่งเซลลแ์ บบไมโทซิส (mitosis) และไมโอซิส (meionsis) โดยมีไมโททกิ แอปพาราตสั
(mitotic apparatus) ใชส้ าหรับการแบ่งเซลล

รูปที่ 1.5. โครงสร้างของยคู าริโอตกิ เซลล์

อยา่ งไรกต็ ามลกั ษณะพ้ืนฐานที่เหมอื นกนั ของท้งั โปรคาร์โอตและยคู าริโอต เซลล์ คอื
1. มเี ยอื่ หุม้ เซลล์
2. มี DNA เป็นสารพนั ธุกรรม
3. มีโปรตีน (เอนไซม)์ ควบคุมปฏิกิริยาท้งั หมด
4. RNA เป็นตวั ถ่ายทอดคาสง่ั จาก DNA
5. สังเคราะห์โปรตีนท่ีไรโบโซม
6. ใช้ ATP เป็นแหล่งพลงั งานเบ้อื งตน้
แมว้ ่าท้งั พืชและสัตวจ์ ดั เป็นยคู ารีโอต แต่เซลลพ์ ืช และเซลลส์ ัตวม์ ีโครงสร้างทแ่ี ตกต่างกนั ดงั น้ี
1. ผนังเซลล์ เซลลพ์ ชื มีผนงั เซลลล์ อ้ มรอบเยอ่ื หุ้มเซลล์ แต่เซลลส์ ัตวไ์ ม่มี ( รูปท่ี 1.6)
2. พลาสตดิ (plastid) เฉพาะเซลลพ์ ืชมอี อร์แกเนลลพ์ ลาสติด ซ่ึงมีสามชนิด ไดแ้ ก่ คลอโรพลาสต์
(chloroplast) โครโมพลาสต์ (chromoplast) และลิโคพลาสต์ (leukoplast)
3. แวควิ โอล เซลลพ์ ชื มแี วคิวโอลขนาดใหญ่ ขณะที่เซลลส์ ัตวม์ ขี นาดเล็ก
4. เซนทริโอล (centriole) เซลลพ์ ชื ไม่มีเซนทริโอล ยกเวน้ พชื ช้นั ต่าขณะที่เซลลส์ ตั วม์ ี

รูปที่ 1.6. เปรียบเทยี บโครงสร้างของเซลล์พืชและเซลล์สัตว์

1.4. โครงสร้างของเซลล์สิ่งมชี ีวติ
ก. โพรโทพลาซึม

โพรโทพลาซึมเป็นของเหลวท่พี บภายในเซลลป์ ระกอบดว้ ยออร์แกเนลล์ (organelles) และอนุภาคต่าง ๆ
มากมาย ทาหนา้ ท่เี ก่ียวขอ้ งกบั การเจริญและการดารงชีวติ ของเซลล์ โพรโทพลาซึมประกอบดว้ ย 2 ส่วน คือ ไซ
โทพลาซึมและนิวเคลียส โดยทนี่ ิวเคลียสจะเป็นทเี่ ก็บขอ้ ความพนั ธุกรรมต่าง ๆ ของเซลลไ์ ว้ ดงั น้นั จึงสามารถ
ควบคุมกิจกรรมต่าง ๆ ของเซลลไ์ ดท้ ้งั หมด ส่วนไซโทพลาสซึมจะมอี อร์เกเนลลแ์ ละอนุภาคต่าง ๆ อยดู่ ว้ ย ซ่ึงจะ
มกี ารทางานเป็นระบบจนทาใหเ้ ซลลส์ ามารถดาเนินกิจกรรมไดด้ ว้ ยดี จึงกล่าวได้วา่ โพรโทพลาซึมเป็นรากฐาน
ของชีวติ สมบตั ิทางชีวภาพของโพรโทพลาซึมก็คือสมบตั ิของสิ่งมีชีวติ นน่ั เอง สมบคั ิของโปรโตพลาสซึม ไดแ้ ก่

1. มอี อร์แกไนเซชนั (organization) กล่าวคอื ออร์แกเนลลแ์ ละโครงสร้างอ่ืน ๆ ในโพรโทพลาซึม จะมี
การแบง่ หนา้ ที่กนั ทางานและมกี ารประสานงานกนั อยา่ งมีระเบยี บและเป็นระบบ

2. มีการเจริญเติบโต
3. มีเมแทบอลิซึม
4. มคี วามสามารถในการตอบสนองส่ิงเร้า
5. สามารถปรับตวั ใหเ้ ขา้ กบั สภาพแวดลอ้ มได้
6. สามารถเคล่ือนไหวได้ ทีเ่ รียกว่า ไซโคลซิส (cyclosis)
7. มีการทวจี านวนซ่ึงเกิดจากความสามารถในการสังเคราะห์ตวั เองโดยอาศยั สารต่าง ๆ ทีไ่ ดร้ ับจาก

สภาพแวดลอ้ ม

ข. ไซโทพลาสซึม
ไซโทพลาซึมคือ ส่วนของโพรโทพลาซึมทอ่ี ยนู่ อกนิวเคลียสท้งั หมด จาแนกได้ 2 ชนิดคือ
1. เอก็ โทพลาซึม (ectoplasm) เป็นส่วนไซโทพลาซึมท่ีอยดู่ า้ นนอกติดกบั เยอื่ หุ้มเซลล์ เป็นส่วนท่ีบางใส

ไม่มีออร์แกเนลลห์ รืออนุภาคต่าง ๆ (ถา้ มีก็นอ้ ยมาก) ในสิ่งมีชีวิตช้นั ต่าบางชนิด เช่น ยกู ลีนา ช้นั น้ีจะเปล่ียนแปลง
เป็นเยอื่ เพลลิเคิล (pellicle) ซ่ึงมคี วามหนาและเหนียว เซลลจ์ ึงคงรูปร่างอยไู่ ด้

2. เอนโดพสาซึม (endoplasm) เป็นส่วนไซโทพลาซึมทอ่ี ยดู่ า้ นใน จะมีออร์แกเนลลแ์ ละอนุภาคต่าง ๆ
อยมู่ ากมาย เป็นบริเวณที่เกิดกิจกรรมสาคญั ต่าง ๆ ของเซลล์

ค. ออร์แกเนลล์
ออร์แกเนลลท์ ่ีพบในเซลลม์ ีหลายชนิด จาแนกได้ 2 ประเภท ไดแ้ ก่
ก. ออร์แกเนลลท์ ่มี เี มมเบรนห่อหุม้ ไดแ้ ก่ กอลไจแอพพาราตสั เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ไลโซโซม ไม

โครบอดี ฯลฯ
ข. ออร์แกเนลลท์ ่ไี มม่ เี มมเบรนห่อหุ้ม ไดแ้ ก่ ไรโบโซม ไมโครฟิลาเมนต์ ไมโครทบู ูล และเซนทริโอล

1.5. ส่วนประกอบของเซลล์ส่ิงมชี ีวติ
ก. ผนงั เซลล์

ผนงั เซลลเ์ ป็นส่วนทอี่ ยรู่ อบนอกของเซลลม์ พี บในแบคทีเรีย ฟังไจ สาหร่ายและพชื ช้นั สูง การทีท่ ราบวา่
เซลลข์ องส่ิงมชี ีวิตเหล่าน้ีมผี นงั เซลลน์ ้นั โดยนาเซลลไ์ ปใส่ในสารละลายท่ีมีความเขม้ ขน้ สูงกว่าเซลลเ์ พ่อื ดูการ
เกิดพลาสโมไลซิส (plasmolysis) ถา้ หากเซลลย์ งั คงรูปร่างอยไู่ ดก้ แ็ สดงว่ามผี นงั เซลล์ ส่วนเซลลใ์ ดมรี ูปร่าง
เปล่ียนแปลงไปแสดงว่าไม่มีผนงั เซลล์ ชนิดของสารที่เป็นองคป์ ระกอบและการจดั เรียงตวั ของผนงั เซลลส์ ามารถ
นามาใชใ้ นการจาแนกสิ่งมีชีวิตได้ ( รูปท่ี 1.7)

รูปท่ี 1.7. ผนังเซลล์ของจุลนิ ทรีย์

สมบตั ขิ องผนงั เซลล์
1. พลาสติซิตี (plasticity) เป็นการเปล่ียนแปลงอยา่ งถาวรของผนงั เซลล์ในขณะมกี ารเปล่ียนแปลง
รูปร่างหรือขนาดของเซลล์
2. อลี าสติซิตี (elasticity) เป็นการเปล่ียนแปลงของเซลลท์ ส่ี ามารถกลบั คืนสู่สภาพเดิมได้
3. ความแข็งแรง (tensile strength) เป็นความสามารถของผนงั เซลลท์ ่ที นต่อการกระทาของแรงต่าง ๆ ได้
ดี เป็นการเพ่ิมความแขง็ แรงใหก้ บั พืช

ข. เยื่อหุ้มเซลล์
เยอื่ หุม้ เซลล์ (cell membrane) เป็นโครงสร้างทใ่ี ชห้ ่อหุ้มส่วนของโพรโทพลาซึมเพอื่ ทาใหเ้ ซลลค์ ง

รูปร่างอยไู่ ด้
องค์ประกอบทางเคมี
เยอื่ หุ้มเซลลข์ องสิ่งมชี ีวติ ต่าง ๆ จะประกอบดว้ ยโปรตีนและลิปิดเป็นสาคญั (รูปท่ี 1.8) บางคร้ังอาจพบ

คาร์โบไฮเดรตอยดู่ ว้ ย ซ่ึงอาจจะรวมอยกู่ บั โปรตีนในรูปของไกลโคโปรตีนหรือรวมกบั ลิปิดในรูปของไกลโคลิ
ปิ ดกไ็ ด้ นอกจากน้นั ยงั พบแร่ธาตุต่าง ๆ และเอนไซมอ์ ีกหลายชนิด

โครงสร้างของเยื้อหุ้มเซลล์
เยอื่ หุ้มเซลลข์ องเซลลส์ ่ิงมชี ีวิตต่าง ๆ จะประกอบดว้ ยโปรตีนและลิปิดเป็นสาคญั ทาให้เป็นท่สี งสยั วา่ จะ
สามารถลอกสารเหล่าน้ีออกมาเป็นช้นั ๆ โดยทย่ี งั คงสภาพของเซลลอ์ ยไู่ ดห้ รือไม่ ดงั น้นั การทดลองในระยะแรก
จึงมุง่ ท่จี ะลอกส่วนโปรตีนหรือลิปิดให้หลุดจากเยอื่ หุ้มเซลลด์ ว้ ยสารเคมีต่าง ๆ พบวา่ ไม่สามารถทีจ่ ะลอกสาร
เหล่าน้ีให้เป็นช้นั ๆ ได้ ท้งั น้ีเพราะโปรตีนและลิปิดจะรวมเป็นสารประกอบเชิงซอ้ นที่เรียกว่าลิโปโปรตีน
(lipoprotein) จึงเรียกโครงสร้างของเยอ่ื หุ้มเซลลน์ ้ีว่ายนู ิตเมมเบรน (unit membrane)

โครงสร้างของเยอื่ หุม้ เซลลใ์ นลกั ษณะน้ีสามารถอธิบายโครงสร้างของเยอื่ หุม้ เซลลไ์ ดท้ ุกชนิด
ไมว่ ่าจะเป็นเยอื่ หุ้มเซลลข์ องสิ่งมีชีวิตใดกต็ าม ในเยอ่ื หุม้ เซลลท์ ี่มีลิปิ ดจานวนมากก็จะพบโปรตีนแทรกอยหู่ ่าง ๆ
แต่ถา้ หากเยอ่ื หุ้มเซลลท์ ี่มีลิปิดนอ้ ยกจ็ ะพบโปรตีนแทรกอยใู่ กลก้ นั

รูปที่ 1.8. ลกั ษณะของเย่ือหุ้มเซลล์

สมบตั ทิ างกายภาพ
เยอ่ื หุม้ เซลลม์ สี มบตั ิทางกายภาพท่ีสาคญั 2 ประการคือ
1. ประจุทีผ่ วิ ของเซลล์ (surface charge) ตามปกติที่ผวิ ของเยอื่ หุม้ เซลลจ์ ะมปี ระจุไฟฟา้ อยดู่ ว้ ย ทดลอง
ไดโ้ ดยนากระแสไฟฟา้ ผา่ นในของเหลวทมี่ ีเซลลอ์ ยดู่ ว้ ย ถา้ หากเซลลเ์ คล่ือนทไี ปยงั ข้วั บวก แสดงวา่ ผวิ ของเซลลม์ ี
ประจุไฟฟ้าเป็นลบ แต่เซลลบ์ างชนิด เช่น เซลลพ์ วกโปรโตซวั จะเคล่ือนทีไ่ ปยงั ทขี่ ้วั ลบ แสดงว่าผวิ ของเซลลม์ ี
ประจุไฟฟ้าเป็นบวก ซ่ึงประจุไฟฟ้าทเ่ี ยอ่ื หุ้มเซลลน์ ้ีไมไ่ ดเ้ กิดเน่ืองจากสารต่าง ๆ ท่ีอยภู่ ายในโพรโทพลาซึม แต่
เกิดจากโปรตีนทเี่ ป็นส่วนประกอบของเยอื่ หุม้ เซลลน์ น่ั เอง
2. ความต่างศกั ยไ์ ฟฟ้า (electrical potential) ความต่างศกั ยไ์ ฟฟา้ เกิดจากไอออนและโปรตีนทก่ี ระจายอยู่
ในโพรโทพลาซึมและภายนอกเซลลไ์ ม่เท่ากนั จึงเก่ียวขอ้ งกบั การนาไอออนของสารต่าง ๆ เขา้ สู่เซลลซ์ ่ึงจะตอ้ ง
ผา่ นเยอื่ หุม้ เซลลเ์ สียก่อน
ความสาคัญของเยื่อหุ้มเซลล์
เยอื่ หุม้ เซลลข์ องส่ิงมีชีวติ ทกุ ชนิดจะมีหนา้ ท่ีเหมอื นกนั อยปู่ ระการหน่ึง คือ ทาหนา้ ท่เี ก่ียวกบั การเป็นดิฟ
เฟอเรนเชียล (differential) หรือเซมิเพอมเี อเบิล เมมเบรน (semipermemable membrane) ซ่ึงจะควบคุมการซึมผา่ น
ของสารต่าง ๆ เขา้ สู่เซลล์ ทาให้ปริมาณของสารต่าง ๆ ภายในเซลลม์ อี ยา่ งเหมาะสม กิจกรรมหรือเมแทบอลิซึม
ของเซลลจ์ ึงดาเนินไปดว้ ยดี และเยอื่ หุม้ เซลลย์ งั มคี วามสาคญั ในการติดต่อระหวา่ งเซลล์ หรือส่ิงแวดลอ้ มภายนอก
โดยเป็นตวั รับสญั ญาณเพ่อื ใหเ้ กิดปฏิกิริยาบางอยา่ งภายในเซลลห์ รือเพอื่ ถ่ายทอดไปยงั เซลลอ์ ื่น ๆ

ค. เอนโดพลาสมคิ เรตคิ ลู มั
เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั เป็นออร์แกเนลลท์ ่ีมีระบบเมมเบรนห่อหุ้ม เมมเบรนมีความหนา 50-70

ไมโครเมตร ประกอบดว้ ยโปรตีนและลิปิดท่ีมกี ารจดั เรียงตวั เป็นยนู ิตเมมเบรนเช่นเดียวกบั เยอื่ หุม้ เซลลน์ น่ั เอง
เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั มโี ครงสร้างเป็นระบบทอ่ ที่มกี ารเช่ือมประสานกนั ทีว่ เซลล์ ภายในท่อมีของเหลวอยดู่ ว้ ย
เรียกวา่ ไฮยาโลพลาซึม (hyaloplasm) หรือซิสเตอร์นอลสเปซ (cisternal space) ส่วนของเหลวท่อี ยภู่ ายนอก
เรียกวา่ ไซโตโซลิคสเปซ (cytosolic space)

เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั มสี ัณฐานวิทยาไดห้ ลายแบบ มพี บท้งั ท่ีเป็นถุงแบน ๆ เรียกวา่ ซิส-เตอร์นี
(cistenae) หรือเป็นกระเปาะ (vesicles) หรือเป็นท่อ (tubules) ในเซลลแ์ ต่ละชนิดอาจพบไดท้ ้งั สามแบบ แต่
โดยทวั่ ไปแลว้ เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั จะมสี ัณฐานวิทยาที่เปล่ียนแปลงได้ ข้ึนอยกู่ บั กิจกรรมต่าง ๆ ของเซลล์
(รูปท่ี 1.9)

รูปที่ 1.9. เอนโดพลาสมกิ เรตคิ ลู มั

ชนดิ ของเอนโดพลาสมคิ เรตคิ ลู มั
เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั จาแนกเป็น 2 ชนิดตามลกั ษณะสณั ฐานวิทยา ดงั น้ี
I. เอนโดพลาสมคิ เรตคิ ลู ัมชนดิ ขรุขระ (rough endoplasmic reticulum : RER หรือ granular
endoplasmic reticulum : GER) เป็นเอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ทผี วิ ดา้ นนอกของเมมเบรนมไี รโบโซมมาเกาะจึงมี
ลกั ษณะขรุขระ มโี ครงสร้างเป็นทอ่ ดงั รูปที่
หนา้ ท่ขี องเอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ชนิดขรุขระมดี งั น้ี
1. ลาเลียงสารไปยงั ส่วนต่าง ๆ ของเซลล์
2. สังเคราะห์โปรตีน
3. การสังเคราะห์ไตรกลีเซอไรด์ (triglyceride)

II. เอนโดพลาสมคิ เรตคิ ูลัมชนดิ เรียบ (smooth endoplasmic reticulum : SER หรือ agranular
endoplasmic reticulum : AER) เป็นเอนโดพลาสมคิ เรติคูลมั ทีผ่ วิ ดา้ นนอกของเมมเบรนไม่มไี รโบโซมมาเกาะจึงมี
ลกั ษณะเรียบ โดยหนา้ ทท่ี สี่ าคญั มีดงั น้ี

1. กาจดั สารพษิ (detoxification)
2. กระตุน้ การทางานของเซลลก์ ลา้ มเน้ือ
3. เก่ียวขอ้ งกบั การยอ่ ยสลายไกลโคเจน โดยเอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ชนิดเรียบในเซลลต์ บั จะมีเอนไซม์
กลูโคส-6-ฟอสฟาเทส (glucose-6-phosphatase) ทาหนา้ ทีเ่ ปล่ียนแปลงกลูโคส-6-ฟอสเฟต (glucose-6-phosphate)
ใหเ้ ป็นกลูโคสเพ่อื นาไปใชต้ ่อไป
4. สังเคราะห์สเตอรอยดฮ์ อร์โมน ซ่ึงเป็นฮอร์โมนเพศทีค่ วบคุมลกั ษณะต่าง ๆของเพศชายและเพศหญิง
เช่น แอนโดรเจน (androgen) เป็นฮอร์โมนท่มี ผี ลในการกระตุน้ ลกั ษณะต่าง ๆ ของเพศชาย กระตุน้ การสังเคราะห์
โปรตีนท่ีกลา้ มเน้ือและกระดูกตลอดจนทางานร่วมกบั ฮอร์โมนบางชนิดในกระบวนการผลิตเซลลอ์ สุจิอีกดว้ ย
5. สะสมสารต่าง ๆ สารทม่ี สี ะสมในเอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ชนิดเรียบเรียกวา่ ไซโมเจน (zymogen) ซ่ึง
มกั จะเป็นเอนไซมท์ อ่ี ยใู่ นสภาวะยงั ไม่พร้อมทจี่ ะทาปฏิกิริยา
6. ลาเลียงสารไปสู่ส่วนต่าง ๆของเซลล์
7. สังเคราะห์ไตรกลีเซอไรด์
8. เกี่ยวขอ้ งกบั การขบั เกลือออกจากร่างกาย
นอกจากหนา้ ทีด่ งั กล่าวแลว้ ยงั มรี ายงานวา่ เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ชนิดเรียบยงั เก่ียวขอ้ งกบั การดูดซึมลิ
ปิดเขา้ สู่ร่างกาย จึงมีพบมากในเซลลว์ ิลไล (villi) ของลาไส้เลก็
เอนโดพลาสมคิ เรติคูลมั ชนิดเรียบและขรุขระนอกจากจะแตกต่างกนั ในเร่ืองของการมีหรือไม่มไี รโบ
โซมมาเกาะทผี่ วิ ดา้ นนอกของเมมเบรนแลว้ ยงั แตกต่างกนั ดงั น้ี
1. ความคงทน (stability) ของโครงสร้าง เอนโดพลาสมคิ เรติคูลมั ชนิดเรียบจะมีความคงทนไดน้ อ้ ยกวา่
กล่าวคือในเซลลท์ ่ีไดร้ ับบาดเจบ็ หรือเซลลท์ ี่ตายใหม่ ๆ เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ชนิดเรียบจะคงสภาพไดใ้ นช่วง
ระยะส้นั ๆ ในขณะท่เี อนโดพลาสมิคเรติคูลมั ชนิดขรุขระยงั คงสภาพไดน้ านหลายวนั หลงั จากเซลลต์ าย ซ่ึงความ
คงทนไดด้ ีน้ีเกิดเน่ืองจากมีไรโบโซมมาเกาะนนั่ เอง จากการศึกษาสมบตั ิทางดา้ นเคมแี ละเอนไซมท์ เี่ มมเบรนท้งั ข

องเอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ชนิดเรียบและขรุขระจะยงั คงเหมือนเดิม แต่การทไ่ี รโบโซมมาเกาะทาให้สมบตั ิของ
เมมเบรนเปล่ียนแปลงไป ดงั น้นั เอนโดพลาสมคิ เรติคูลมั ชนิดขรุขระจึงมีความคงทนดีข้ึน

2. สณั ฐานวทิ ยาของเอนโดพลาสมิคเรติคลู มั ชนิดเรียบมีลษั ณะเป็นทอ่ ส่วนของเอนโดพลาสมิคเรติคูลมั
ชนิดขรุขระมลี กั ษณะเป็นซิสเตอร์นี

ง. กอลไจคอมเพลก็ ซ์
กอลไจแอพพาราตสั เป็นออร์แกนเนลลท์ ่พี บคร้ังแรกในปี ค.ศ. 1890 โดยคามิลโล กอลไจ (Camillo

Golgi) นกั ชีววทิ ยาชาวอิตาเลียน มโี ครงสร้างเป็นท่อที่มรี ะบบเมมเบรนห่อหุ้ม และเป็นยนู ิตเมมเบรน รูปร่างของ
กอลไจแอพพาราตสั มที ้งั เป็นซิสเตอร์นี ท่อและกระเปาะ (รูปที่ 1.10) โดยทีซ่ ิสเตอร์นีแต่ละอนั จะเป็นถุงแบน ๆ
เมมเบรนหนา 60 องั สตรอม กวา้ ง 100-150 องั สตรอม กอลไจแอพพาราตสั มีช่ือเรียกแตกต่างกนั ไปหลายอยา่ ง
เช่น กอลไจคอมเพล็กซ์ (golgi complex) กอลจิโอโซม (golgiosomes) กอลไจบอดี (golgi body) ดิคไทโอโซม
(dictyosomes) โดยทดี่ ิคไทโอโซม ใชเ้ รียกกอลไจแอพพาราตสั ท่ีพบในเซลลพ์ ชื และสัตวไ์ ม่มกี ระดูกสันหลงั
ส่วนกอลไจคอมเพล็กซ์ จะใชเ้ รียกกอลไจแอพพาราตสั ทพ่ี บในเซลลส์ ัตวม์ ีกระดูกสนั หลงั

รูปท่ี 1.10. กอลไจคอมเพลก็ ซ์

องค์ประกอบทางเคมี
จากการศกึ ษากอลไจแอพพาราตสั จากเซลลต์ บั หนู พบว่าประกอบดว้ ยโปรตีน 60 เปอร์เซ็นต์ และลิปิด
40 เปอร์เซ็นต์ ส่วนโพลีแซคคาไรตดม์ ีพบนอ้ ยมาก โดยจะพบในรูปของไกลโคลิปิด สาหรับลิปิดท่ีพบ จะมีพวก
ฟอสโฟลิปิดรวมอยดู่ ว้ ย ซ่ึงประกอบดว้ ยฟอสฟาทีดีลโคลีนท่เี มมเบรนนอ้ ยกวา่ ทพี่ บในเอนโดพลาสมคิ เรติคูลมั
แต่จะมโี คเลสเทอรอลและไตรกลีเซอไรดต์ ลอดจนเอสเทอร์ของโคเลสเทอรอลอยดู่ ้วย นอกจากน้ียงั พบกรดเซีย
ลิค วิตามนิ ซีและไซโตโครมอีกหลายชนิด ไอออนของแมกนีเซียม แคลเซียม และโพแทสเซียมซ่ึงใชก้ ระตุน้ การ
ทางานของเอนไซมต์ ่าง ๆ รวมไปถึงเอนไซมอ์ ีกหลายชนิด

หน้าทขี่ องกอลไจแอพพาราตสั
1. เก่ียวขอ้ งกบั การสร้างอะโครโซม (acrosome) ทีพ่ บในส่วนหวั ของเซลลอ์ สุจิ โดยในระยะแรกของ
การสร้างสเปอร์มาติด (spermatid) จะมีกอลไจแอพพาราตสั จานวนมากมาเรียงตวั ท่ีส่วนหวั ของสเปอร์มาติดและ
ขยายขนาดเพิม่ ข้ึน เคล่ือนยา้ ยเขา้ ใกลน้ ิวเคลียสและยดึ เกาะอยางหนาแน่นกบั เยอ่ื หุม้ นิวเคลียสจนกระทง่ั ปกคลุม
ส่วนหัวของนิวเคลียสไวท้ ้งั หมด ต่อมาเม่อื ถึงระยะ สเปอร์มาทลี ิโอซิส (spermateliosis) ซ่ึงเป็นการเปลี่ยนแปลง
ของสเปอร์มาติดเป็นเซลลอ์ สุจิน้นั จะมกี ารเปล่ียนแปลงทบี่ ริเวณดงั กล่าวน้ีอีก จนกระทงั่ กลายเป็นอะโครโซม ใน
ทส่ี ุดอะโครโซมใชเ้ จาะเมมเบรนของไข่ในขณะจะมกี ารปฏิสนธิ
2. จดั เรียงตวั ของสาร โดยเซลลท์ าหนา้ ที่เกี่ยวกบั การสงั เคราะห์โปรตีนเพือ่ ส่งออกมาใชภ้ ายนอกเซลล์
จะตอ้ งนาโปรตีนท่ีไดจ้ ากการสงั เคราะห์ของเอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ชนิดขรุขระมาจดั เรียงตวั หรือจดั สภาพใหม่
ทก่ี อลไจแอพพาราตสั ท้งั น้ีเพอ่ื ให้โปรตีนที่ไดม้ สี ภาพเหมาะสมทจ่ี ะใชก้ ิจกรรมต่าง ๆ
3. เก่ียวขอ้ งกบั การสังเคราะห์ไกลโคโปรตีน กล่าวคือ โปรตีนท่ไี ดจ้ ากการสงั เคราะห์ของเอนโดพลาสมิ
คเรติคูลมั ชนิดขรุขระจะถูกนาไปรวมกบั โพลีแซคคาไรดใ์ นกอลไจบอดี ในการน้ีจะตอ้ งใชเ้ อนไซมท์ รานส์เฟอ
เรสหลายชนิดเคล่ือนยา้ ยสารพวกโพลีแซคคาไรดเ์ พื่อรวมกบั โปรตีน ซ่ึงมอี ยใู่ นกอลไจคอมเพลก็ ซ์
4. สะสมสารต่าง ๆ ท่เี ซลลส์ ร้างข้ึนก่อนจะนาไปใชต้ ่อไป
5. เกี่ยวขอ้ งกบั การสังเคราะห์เซลลเ์ พลทของพืช
6. เก่ียวขอ้ งกบั การสังเคราะห์ไลโซโซม
7. เก่ียวขอ้ งกบั การสงั เคราะห์สารเมอื ก (mucilage)
8. เก่ียวขอ้ งกบั การสงั เคราะห์อะซีตีลโคลีน (acetycholine)
อยา่ งไรกต็ าม เนื่องจากกอลไจแอพพาราตสั เป็นออร์แกเนลลท์ สี่ าคญั ต่อเซลลย์ คู ารีโอตโดยทว่ั ไป ซ่ึงแต่
ละเซลลข์ องอวยั วะต่าง ๆ จะมีหนา้ ทแี่ ตกต่างกนั ไป จึงทาใหห้ นา้ ท่ขี องกอลไจแอพพา-ราตสั แตกต่างกนั ไปดว้ ย

ดงั ในตารางที่ 1.2

ตารางที่ 1.2 หน้าทข่ี องกอลไจแอพพาราตสั ในเซลล์ต่าง ๆ

Cell Tissue or Organ Golgi Function
Exocrine Pancreas Secretion of zymogen (proteases,

Gland cell Parotid gland lipases, carbohydrases and
Goblet cell Intestinal epithelium nucleases)
Follicle cells Thyroid gland Secretion of zymogen
Plasma cells Blood Secretion of mucous and zymogens
Myelocytes, sympathetic Nervous tissue Prethyroglobulin
Immunoglobulins
Ganglia, Schwann cells Sulfation reactions

Endothelial cells Blood vessels Sulfation reactions
Liver cells Liver Lipid secretion (Lipid

Alveolar epithelium Mammary gland transformation?)
Secretion of milk proteins (and
Paneth cells Intestines
Brunner’s gland cell Intestines lactose?)
secretion of proteins (chitinase?)
Connective tissue Amblystoma limb Synthesis and secretion of

Cornea Avian eye mucopolysaccharides enzymes,
hormones
Plant cells Most Synthesis (?) and secretion of
collagen
Secretion of collagen
Secretion of pectin and cellulose

(ท่มี า : Sheeler and Bianchi 1980 Cell Biology p. 399)

จากหนา้ ที่ของกอลไจแอพพาราตสั ดงั กล่าวแลว้ จะเห็นไดว้ ่าเก่ียวขอ้ งกบั การสงั เคราะห์สารต่าง ๆ โดย
ร่วมกบั เอนโดพลาสมคิ เรติคูลมั เป็นสาคญั ดงั น้นั ถา้ หากขาดออร์แกเนลลอ์ ยา่ งใดอยา่ งหน่ึงไป จะทาใหห้ นา้ ท่ีของ
เซลลบ์ กพร่องได้

จ. ไลโซโซม
ไลโซโซมเป็นออร์แกเนลลท์ พ่ี บคร้ังแรกโดยคริสเตียน เดอ ดูฟ (Christian de Duve) และเพื่อนร่วมงาน

ในปี ค.ศ. 1949 โครงสร้างมรี ะบบเมมเบรนช้นั เดียวห่อหุม้ รูปร่างกลมรี (รูปที่ 1.11) มีเส้นผา่ ศูนยก์ ลาง 0.15-0.8
ไมครอน เมมเบรนน้ีมีสมบตั ิแตกต่างจากเมมเบรนอ่ืน ๆ ของเซลลก์ ค็ ือ ไม่ยอมให้เอนไซมต์ ่าง ๆ ผา่ นได้ แต่ถูก
ทาใหฉ้ ีกขาดไดง้ ่ายดว้ ยแรงดนั ออสโมซิส ผงซกั ฟอก เครื่องตีป่ น รังสีอลั คราไวโอเลต และเอนไซมท์ ่ียอ่ ยสลาย
โปรตีน เช่น โปรทีเอส (proteases)

รูปที่ 1.11. โครงสร้างของไลโซโซม

ชนิดของไลโซโซม
ไลโซโซมในเซลลส์ ่ิงมชี ีวิตต่าง ๆ จะมรี ูปร่างเปลี่ยนแปลงไปไดต้ ามอายแุ ละกิจกรรมของเซลล์ จึงได้
แบง่ ไลโซโซมออกเป็น 4 ชนิด ตามกิจกรรมการยอ่ ยสลายและสารท่ีอยภู่ ายในดงั น้ี
1. สตอเรจกรานูล (storage granules) หรือโปรโตไลโซโซม (protolysosomes) หรือ ไลโซโซมปฐมภูมิ
เป็นไลโซโซมทม่ี ีขนาดเล็ก ภายในมีไฮโดรไลติคเอนไซมอ์ ยหู่ ลายชชนิด

2. เฮเทอโรฟาโกมโซม (heterophagosomes) หรือเอเทอโรไลโซโซม (heterolysosomes) หรือเฮเทอ
โรฟาจิคแวคูโอล (heterophagic vacuoles) หรือฟาโกไลโซโซม (phagolysosomes) หรือไลโซโซมทตุ ยภิ ูมิ
(secondary lysosomes) เป็นไลโซโซมท่ีเกิดจากการรวมตวั ของสารต่าง ๆ ทไ่ี ดจ้ ากระบวนการฟาโกไซโตซิส
(phagocytosis) หรือพโิ นไซโตซิสเพื่อการยอ่ ยสลายต่อไป ในเซลลท์ ีเ่ กิดกระบวนการฟาโกไซโตซิสหรือพิโนไซ
โตซิสน้นั ส่ิงแปลกปลอมหรือสารอาหารท่อี ยภู่ ายในเซลลจ์ ะมีเมมเบรนท่เี กิดจากการเวา้ ของเยอ่ื หุ้มเซลลห์ ่อหุม้
เรียกวา่ ฟาโกโซม (phagosomes) ต่อมาจะมีสตอเรจกรานูลหลาย ๆ อนั มาลอ้ มฟาโกโซมไวแ้ ลว้ หลอมรวมกนั
กลายเป็นเฮเทอโรฟาโกโซม สารที่อยใู่ นภายในน้ีจะถูกยอ่ ยสลายเป็นสารท่มี นี ้าหนกั โมเลกลุ ต่า และผา่ นจากไล
โซโซมเขา้ สู่ไซโทพลาซึม สาหรับอตั ราการยอ่ ยสลายจะเร็วหรือชา้ ข้ึนอยกู่ บั จานวนและสมบตั ิทางเคมขี องสาร
ตลอดจนความเฉพาะของเอนไซมใ์ นไลโซโซมดว้ ย

3. เรซิดูอลั บอดี (residual bodies) หรือทีโลไลโซโซม (telolysosomes) เป็นไลโซโซมทีเ่ ปล่ียนแปลง
มาจากเฮเทอโรฟาโกโซมทยี่ อ่ ยไมส่ มบูรณ์ จึงมีกากอาหารหรือสารบางชนิดตกคา้ งอยใู่ นเซลลบ์ างชนิด เช่น
อะมีบาและพารามเี ซียมจะมวี ธิ ีกาจดั กากออกจากเซลลท์ างเยอื่ หุ้มเซลล์ แต่เซลลบ์ างชนิดท่ีไม่มีการแบง่ เซลลจ์ ะ
มเี รติคูอลั บอดีอยเู่ ป็นเวลานาน เช่น เซลลป์ ระสาท เซลลต์ บั และเซลลก์ ลา้ มเน้ือจะมรี งควตั ถุสะสมอยดู่ ว้ ยและจะมี
มากข้ึนเมือ่ เซลลอ์ ายยุ าวนาน ดงั น้นั จึงใชค้ านวณอายขุ องเซลลเ์ หล่าน้ีได้ นอกจากน้ียงั พบว่าไลโซโซมชนิดน้ียงั มี
ความสาคญั ในการทาใหเ้ กิดโรค storage disease ดว้ ย

4. ออโทฟาโกโซม (autophagosomes) หรือไซโทไลโซโซม (cytolososomes) หรือออโท-ไลโซโซม
(autolysosomes) หรือออโทฟาจิคแวคิวโอล (autophagic vacuoles) เป็นไลโซโซมที่เกิดเนื่องจากกินส่วนต่าง ๆ
ของเซลลต์ วั เอง เช่น ไมโทคอนเดรีย เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ไมโครบอดี อนุภาคไกลโคเจนหรือโครงสร้างอื่น
ๆ ของเซลล์ ไลโซโซมน้ีจะพบเป็นจานวนมากในเซลลท์ ี่เป็นโรคหรือมกี ารเปล่ียนแปลงทางดา้ นสรีรวทิ ยาหรือ
สัณฐานวทิ ยา เช่น การเปลี่ยนแปลงในกระบวนการเมแทมอร์โฟซิส (metamorphosis) เป็นตน้

หน้าที่
หนา้ ท่ีของไลโซโซม มีดงั น้ี
1. ยอ่ ยสลายโครงสร้างต่าง ๆ ของเซลลใ์ นระยะทเ่ี ซลลม์ กี ารเจริญเปลี่ยนแปลงและเมแทมอร์โฟซิส
2. ยอ่ ยสลายไข่แดงในระหว่างการเจริญพฒั นาของตวั อ่อน
3. ทาลายเช้ือโรคหรือส่ิงแปลกปลอมทเ่ี ขา้ สู่ร่างกาย
4. ยอ่ ยสลายอนุภาคของอาหารภายในเซลล์
5. ทาลายเซลลท์ ่ตี ายและเซลลเ์ มด็ เลือดทห่ี มดอายุ

ไลโซโซมกบั แบคทเี รีย
แมว้ า่ แบคทเี รียจะไมม่ ไี ลโซโซมก็ตาม แต่เซลลข์ องแบคทีเรียก็มเี อนไซมไ์ ฮโดรเลส (hydrolase) หลาย
ชนิดอยดู่ ว้ ย โดยจะมตี าแหน่งอยใู่ นช่องว่างระหวา่ งผนงั เซลล์และเยอื่ หุ้มเซลล์ เอนไซมน์ ้ีจะยอ่ ยสลายสารโมเลกุล
ใหญ่ที่อยรู่ อบเซลลใ์ หม้ ีขนนาดเลก็ เพ่ือนาเขา้ สู่เซลลไ์ ปใชใ้ นการเจริญต่อไป

ฉ. ไมโครบอดี
ไมโครบอดีเป็นออร์แกเนลลท์ ม่ี เี มมเบรนห่อหุม้ เพียงช้นั เดียว มีขนาดเลก็ รูปร่างกลมรีแบนรูปไข่ มี

เสน้ ผา่ ศนู ยก์ ลางประมาณ 0.5-1.5 ไมครอน ภายในประกอบดว้ ยเอนไซมอ์ อกซิเดส (oxidase) เปอร์ออกซิเดส
(peroxidase) หรือคาตาเลส (catalase) ไมโครบอดีมีลกั ษณะสาคญั ท่ีแตกต่างจากออร์แกเนลลอ์ ่ืน ๆ ก็คือ จะมี
หนา้ ที่ที่ไม่เฉพาะลงไป หนา้ ที่จะแตกต่างกนั ไปข้ึนอย่กู บั ชนิดของเซลลแ์ ละสิ่งมีชีวิต ท้งั น้ีเพราะไมโครบอดีมี
องคป์ ระกอบของเอนไซมแ์ ตกต่างกนั ไปนนั่ เอง ดงั น้นั จึงจาแนกไมโครบอดีไดเ้ ป็น 3 ชนิด ตามหนา้ ที่ที่แตกต่าง
กนั ไดแ้ ก่ เพอโรซิโซม (peroxisomes) ไกลออกซิโซม (glyoxysomes) และสเฟียโรโซม (spherosomes)

เพอโรซิโซม
เพอโรซิโซมเป็นไมโครบอดีทมี่ เี สน้ ผา่ ศนู ยก์ ลาง 0.5 ถงึ มากกว่า 1 ไมโครเมตร มเี มมเบรนห่อหุ้มเพยี ง
ช้นั เดียว เมมเบรนมีความหนาประมาณ 6.5-8 นาโนเมตร ออร์แกเนลลน์ ้ีพบคร้ังแรกในปี ค.ศ. 1954 โดย โรดิน
(Rhodin) ไดศ้ กึ ษาพบว่าในเซลลไ์ ตของหนูจะมีออร์แกเนลลท์ ่มี ีโครงสร้างและสมบตั ิท่ีแตกต่างไปจากท่ีเคยพบ
ไวแ้ ลว้ จึงไดต้ ้งั ชื่อวา่ ไมโครบอดีต่อมาไดม้ กี ารศกึ ษาพบไมโครบอดีน้ีท้งั เซลลพ์ ชื และสตั ว์
หน้าท่ี
เพอโรซิโซมมหี นา้ ท่ีสาคญั ดงั น้ี
1. เก่ียวขอ้ งกบั เมแทบอลิซึมของพิวรีน (purine) ไดแ้ ก่ อดีนีน (adenine) และกวานีน (gaunine) ในเซลล์
ตบั และไตของสตั วเ์ ล้ียงลูกดว้ ยนม สตั วค์ ร่ึงบกคร่ึงนาและสตั วป์ ีกจะมเี พอโรซิโซมทม่ี เี อนไซมย์ รู ิคแอซิดออกซิ
เดส ทาหนา้ ที่ออกซิไดซก์ รดยรู ิค (uric acid) ที่ไดจ้ ากเมแทบอลิซึมของพิวรีน
2. ป้องกนั เซลลใ์ นเพอโรซิโซมจะมเี อนไซมอ์ อกซิเดสหลายชนิด ทาหนา้ ทอี่ อกซิไดส์สารต่าง ๆ เช่น
กรดอมโิ น กรดยรู ิค ไกลออกซิเลต ฯลฯ แลว้ ใหไ้ ฮโดรเจนเปอร์ออกไซดอ์ อกมา สารน้ีเป็นพษิ ต่อเซลล์ จึงถูก
เอนไซมค์ าตาเลสเปล่ียนใหเ้ ป็นน้าและก๊าซออกซิเจน
3. เกี่ยวขอ้ งกบั การสงั เคราะห์คาร์โบไฮเดรต ในโปรโตซวั จะมีเพอโรซิโซมท่ีประกอบดว้ ยเอนไซมต์ ่าง
ๆ ทีจ่ ะเปลี่ยนแปลงสารหลายนิดใหเ้ ป็นแอลฟา-คีโทแอซิค (-keto acid) ซ่ึงเป็นสารตวั กลางท่สี าคญั ในการ
สังเคราะห์คาร์โบไฮเดรต
ไกลออกซิโซม
ไกลออกซิโซมเป็นไมโครบอดีท่ีพบในเซลลพ์ ชื ซ่ึงประกอบดว้ ยเอนไซมท์ ีเ่ ก่ียวขอ้ งกบั วฏั จกั รไกล
ออกซีเลต (glyoxylate cycle) จึงใหช้ ่ือวา่ ไกลออกซิโซม นอกจากน้ียงั พบในจุลินทรียต์ ่าง ๆ ไดแ้ ก่ Chlorella,
Neurospora และ Polytomella

หน้าที่
ไกลออกซิโซมมหี นา้ ทสี่ าคญั เก่ียวขอ้ งกบั เมแทบอลิซึมของลิปิด จากการศกึ ษาในเมล็ดละหุ่งที่กาลงั
งอกน้นั ลิปิ ดจะถูกเปล่ียนแปลงเป็นคาร์โบไฮเดรตเพ่อื ใชใ้ นการสร้างพลงั งานและการสงั เคราะห์สารไปใชส้ ร้าง
โครงสร้างต่าง ๆ จนกว่าตน้ อ่อนจะสามารถสงั เคราะหแ์ สงได้ ตามปกติแลว้ ลิปิดทสี่ ะสมไวภ้ ายในเซลลจ์ ะถูกยอ่ ย
สลายเป็นกรดไขมนั ดว้ ยเอนไซมไ์ ลเปส (lipase) ที่อยใู่ นไซโทพลาซึม กรดไขมนั จะแพร่เขา้ สู่ไกลออกซีโซมและ
ถูกเปลี่ยนให้เป็นอะซีตีลโคเอนไซมเ์ อจานวนมาก เพอื่ เขา้ สู่วฏั จกั รไกลออกซิเลตต่อไป
สเฟี ยโรโซม
สเฟียโรโซมมพี บเป็นจานวนมากในเซลลพ์ ชื โดยเฉพาะเซลลท์ ที่ าหนา้ ที่สงั เคราะห์แสง มขี นาดเลก็ กว่า
ไมโตคอนเดรียและจะไหลเวียนไดอ้ ยา่ งรวดเร็วในเซลลท์ เี่ กิดไซโคลซิสภายในจะมีโปรตีนสะสมอยมู่ ากมาย
นอกจากน้ียงั พบเอนไซมแ์ อซิดฟอสฟาเทสและอ่ืน ๆ อีกหลายชนิดซ่ึทาหนา้ ท่ีเคลื่อนยา้ ยหม่ฟู อสเฟตจากกลีเซ
อรอลและนากลีเซอรอลมาเชื่อมต่อกบั กรดไขมนั เป็นลิปิ ด ดงั น้นั ในสเฟียโรโซมดงั กล่าวน้ีจึงมีลกั ษณะเป็น
อนุภาคไขมนั ขนาดใหญ่ภายในเซลลท์ ี่มีเมมเบรนห่อหุ้ม
หน้าที่
สเฟียโรโซมท่พี บในพืชสีเขียวจะทาหนา้ ที่เกี่ยวขอ้ งกบั กระบวนการโพโตเรสไปเรชนั
(photorespiratoins) โดยการออกซิไดซ์ของไกลโคเลตซ่ึงเป็นสารประกอบ 2 คาร์บอนอะตอมทีส่ ร้างจากคลอโรพ
ลาสตใ์ นกระบวนการสงั เคราะห์แสงใหเ้ ป็นไกลออกซิเลตและไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์

ช. ไรโบโซม
ไรโบโซมเป็นออร์แกเนลลท์ ีส่ าคญั อยา่ งหน่ึงของเซลล์ เมอื่ ดูดว้ ยกลอ้ งจลุ ทรรศนจ์ ะเห็นเป็นเมด็ เลก็ ๆ

สีเทาจาง เร่ืองราวของไรโบโซมไดเ้ ริ่มเป็นท่สี นใจเมือ่ ไดม้ กี ารศึกษาพบการสงั เคราะห์โปรตีนของเซลลซ์ ่ึงพบวา่
มีความสัมพนั ธก์ บั จานวนของ RNA ทพ่ี บมากในไรโบโซมจึงทาใหม้ ีการศกึ ษากนั อยา่ งกวา้ งขวางโดยเฉพาะ
บทบาทสาคญั ทเี่ กี่ยวกบั การสงั เคราะห์โปรตีน

ตาแหน่งของไรโบโซม
ไรโบโซมจะพบในเซลลส์ ิ่งมีชีวติ ท้งั โปรคารีโอตและยูคารีโอต ยกเวน้ เซลลบ์ างชนิด เช่น เซลลเ์ มด็
เลือดแดงของสตั วเ์ ล้ียงลูกดว้ ยนมทเ่ี จริญเต็มที่ เป็นตน้ สาหรับตาแหน่งของไรโบโซมในเซลลม์ ีดงั น้ี
1. ไรโบโซมที่ยดึ เกาะกบั เมมเบรนของเอนโดพลาสมคิ เรติคูลมั จะพบเฉพาะในเซลลย์ คู ารีโอตเท่าน้นั
โดยเฉพาะในเซลลท์ มี่ กี ารสงั เคราะห์โปรตีนไดด้ ี เช่น เซลลต์ ่อมท่ีสร้างเอนไซมต์ ่าง ๆ พลาสมาเซลล์ ฯลฯ แสดง
ใหเ้ ห็นวา่ เซลลด์ งั กล่าวน้ีจะสังเคราะห์โปรตีนเพือ่ นาไปใชภ้ ายนอกเซลลเ์ ป็นสาคญั
2. ไรโบโซมเป็นอิสระในไซโทพลาซึม จะพบในเซลลโ์ ปรคารีโอตทกุ ชนิด ท้งั น้ีเพราะในโครงสร้าง
ของเซลลไ์ ม่มเี อนโดพลาสมคิ เรติคูลมั นนั่ เอง นอกจากน้ียงั พบในเซลลย์ คู ารีโอตต่าง ๆ เช่น เซลลย์ สี ต์ เซลล์
เน้ือเยอื่ เจริญของพชื เซลลป์ ระสาทของตวั อ่อน และเซลลท์ เ่ี กิดมะเร็ง
ไรโบโซมนอกจากจะพบในไซโทพลาซึมและเอนโดพลาสมิคเรติคูลมั แลว้ ยงั พบในไมโทคอนเดรีย
และคลอโรพลาสตอ์ ีกดว้ ย

รูปท่ี 1.12. องค์ประกอบของไรโบโซม

องค์ประกอบทางเคมี
ไรโบโซมประกอบดว้ ยสารเคมีทส่ี าคญั 2 ชนิด คือ โปรตีน และ RNA ซ่ึงอยรู่ วมกนั ทเ่ี รียกว่า ไรโบนิ
วคลีโอโปรตีน (ribonucleoprotein) RNA ของไรโบโซมที่เรียกว่า ไรโบโซมอลอาร์เอนเอ (ribosomal RNA) จะ
พบมากถึง 85 เปอร์เซ็นตข์ อง RNA ทพี่ บในเซลล์ สาหรับปริมาณโปรตีนและ RNA ของไรโบโซมจะแตกต่างกนั
ไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด (รูปท่ี 1.12 )
หน้าที่
ไรโบโซมมบี ทบาทสาคญั เกี่ยวขอ้ งกบั การสังเคราะห์โปรตีนซ่ึงจะตอ้ งทางานร่วมกบั mRNA และ
tRNA โดยที่ในแต่ละสายของ mRNA จะมีไรโบโซมหลายอนั มาจบั เกาะ เรียกไรโบโซมสภาพน้ีว่าโพลีโซม
นอกจากน้ีในไรโบโซมยงั มีเอนไซมอ์ ยหู่ ลายชนิดท่ีใชส้ าหรับการสร้างพนั ธะเปปไทด์ (peptide bone) ของ
โปรตีน

ซ. ไมโครทูบูล
ไมโครทบู ลู เป็นออร์แกเนลลท์ ่มี ีโครงสร้างลกั ษณะเป็นทอ่ ขนาดยาว มพี บท้งั ในไซโท พลาสซึมและใน

โครงสร้างอื่น ๆ ของเซลล์ ไมโครทบู ลู ในไซโทพลาซึมมกั จะมขี นาดทแ่ี น่นอน มคี วามยาวไดห้ ลายไมครอน แต่มี
เสน้ ผา่ ศนู ยก์ ลางประมาณ 25 ไมครอน ผนงั หนา 6 ไมครอน ผนงั ประกอบดว้ ยฟิลาเมนต์ (filament) ขนาดเลก็ ที่
เรียกว่าโปรโตฟิลาเมนต์ (protofilament) ท่เี รียงตวั ในแนวยาวหรือเป็นเกลียว แต่ละฟิลาเมนตม์ เี ส้นผา่ ศนู ยก์ ลาง 5
ไมครอน ประกอบดว้ ยหน่วยยอ่ ย 13 หน่วย (subunit) ส่วนไมโครทูบลู ที่พบในโครงสร้างต่าง ๆ เช่น สปินเดิลไฟ
เบอร์ ซีเลีย แฟลกเจลลา ฯลฯ จะมีขนาดแตกต่างกนั ไป ในสปินเดิลไฟเบอร์ประกอบดว้ ยไมโครทูบลู ขนาดกวา้ ง
18-22 ไมครอน ยาวหลายไมครอน ในเซลลข์ องยสี ตจ์ ะมีสปินเดิลไฟเบอร์ท่ีมีไมโครทูบูล 16 อนั ส่วนในเซลลพ์ ชื
ช้นั สูงมปี ระมาณ 3,000 – 5,000 อนั

ตาแหน่งของไมโครทบู ูล
ไมโครทบู ลู มีพบทว่ั ไปในเซลลย์ คู ารีโอตท้งั พืชและสตั ว์ แต่ตาแหน่งทพ่ี บจะแตกต่างกนั ไป เช่น พบใน
เซลลป์ ระสาท แผน่ เลือดของสัตวเ์ ล้ียงลูกดว้ ยนม เซลลเ์ มด็ เลือดแดงของสตั วม์ กี ระดูกสันหลงั ท่ไี ม่ไดเ้ ล้ียงลูกดว้ ย

นม (เช่น ปลา สตั วค์ ร่ึงบกคร่ึงน้า สัตวเ์ ล้ือยคลาน และนก) แฟลกเจลลา ซีเลีย สปินเดิลไฟเบอร์ เซนทริโอล เบ
ซลั บอดี (basal bodies) ขาเทียมของอะมีบา และกอลไจบอดีของเซลลบ์ างชนิด

ชนดิ ของไมโครทูบูล
ไมโครทบู ลู แบ่งประเภทตามสมบตั ิท่ีมีต่อสารเคมหี รือสภาพการณท์ างกายภาพได้ 2 ชนิดคือ
1. ไมโครทูบลู ทค่ี งสภาพไดไ้ มด่ ี (labile microtubules) ไมโครทบู ูนิดน้ีจะถูกทาลายเม่อื ไดร้ ับสารเคมี
บางชนิด
2. ไมโครทูบูลทคี่ งสภาพไดด้ ี (stable microtubules) ไมโครทบู ลู ชนิดน้ีจะทนต่อการทาลายของสารเคมี
และสภาพการณท์ างกายภาพดงั กล่าวมาแลว้ ไดด้ ี
การเรียงตวั ของไมโครทบู ูล
1. ในซีเลียและแฟลกเจลลา
จากการศกึ ษาไมโครทบู ลู ในแฟลกเจลลาของ Chlamydomonas reinhardi มีไมโครทบู ูลมาจดั เรียงกนั
เป็นวงกลม ประกอบดว้ ยกลุ่มของไมโครทูบลู ที่อยใู่ นวงดา้ นนอกจานวน 9 ชุด แต่ละชุดมี 2 ซบั ไฟเบอร์
(subfiber) คือ A และ B ส่วนไมโครทบู ลู ทเ่ี ป็นแกนกลางมี 2 ชุด แต่ละชุดมี 1 ซบั ไฟเบอร์ จึงเรียกการเรียงตวั แบบ
น้ีวา่ 9+2 ดงั รูปที่ 14, 15 และ 16 ในแต่ละซบั ไฟเบอร์ของไมโครทบู ูลทเ่ี ป็นวงอยดู่ า้ นนอกจะมจี านวนโปรโตฟิ ลา
เมนตแ์ ตกต่างกนั ไป กล่าวคือ ซบั ไฟเบอร์ A มี 13 โปรโตฟิลาเมนต์ ซบั ไฟเบอร์ B มี 10 โปรโตฟิลาเมนต์
สาหรับการเรียงตวั ของไมโครทูบูลในซีเลียก็จะมีการเรียงตวั เป็ นแบบ 9+2 เช่นกนั มรี ายงานวา่ ในซีเลีย
และแฟลกเจลลาทีผ่ ดิ ปกติจะมีการเรียงตวั ของไมโครทบู ลู ผดิ ปกติไปดว้ ย กล่าวคือ อาจเป็นแบบ 7+0, 9+4 และ
10+4 เป็นตน้
2. เซนทริโอล
ไมโครทบู ูลของเซนทริโอลจะมีการเรียงตวั เป็นวงกลมดา้ นนอกมี 9 ชุด (รูปท่ี 1.13) แต่ละชุดมี 3 ซบั ไฟ
เบอร์ คือ A, B และ C ส่วนบริเวณแกนกลางไม่มไี มโครทบู ูลอยเู่ ลย เรียกการจดั เรียงตวั แบบน้ีว่า 9+0

รูปท่ี 1.13. การจัดเรียงตวั ของไมโครทูบูลในเซนทริโอล

3. เบซลั บอดีของซีเลียและแฟลกเจลลา
เบซลั บอดีของซีเลียและแฟลกเจลลาประกอบดว้ ยไมโครทบู ลู มาเรียงเป็นวงดา้ นนอก มี 9 ชุด แต่ละชุด
มี 3 ซบั ไฟเบอร์ คือ A, B และ C โดยที่ซบั ไฟเบอร์ A มี 13 โปรโตฟิลาเมนต์ ซบั ไฟเบอร์ B มี 10 โปรโตฟิลา
เมนต์ ส่วนบริเวณแกนกลางไมม่ ีไมโครทูบลู อยเู่ ลย จึงเรียกการเรียงตวั แบบน้ีว่า 9+0 (รูปท่ี 1.14)

รูปที่ 1.14. เบซัลบอดีของซีเลยี และแฟลกเจลลา
4.สปิ นเดิลไฟเบอร์
สปินเดิลไฟเบอร์ประกอบดว้ ยไมโครทูบูลมาเรียงตวั เป็นวงดา้ นนอก 9 ชุด แต่ละชุดมี 1 ซบั ไฟเบอร์

ประกอบดว้ ยโปรโตฟิลาเมนต์ 8-10 อนั ในพืชบางชนิดอาจพมากถึง 13 อนั ส่วนบริเวณแกนกลางไม่มไี มโคร
ทูบลู เลย จึงเรียกการเรียงตวั แบบน้ีว่า 9 + 0

5. ขาเทียม
ขาเทียมของอะมีบามีหลายชนิดดว้ ยกนั เช่น แอกโซโปเดียม (axopodium) เป็นขาเทียมท่เี กิดจากส่วน
ของไซโทพลาซึมยนื่ ไหลออกมาในลกั ษณะเรียวยาวไมแ่ ตกแขนง ขาเทยี มชนิดน้ีจะมีการเรียงตวั ของไมโครทบู ูล
เป็นลกั ษณะกน้ หอย มีจานวนชุดไมแ่ น่นอน ไมโครทูบูลแต่ละชุดประกอบดว้ ยโปรโตฟิลาเมนต์ 12-14 อนั
หน้าทข่ี องไมโครทูบูล
1. เกี่ยวขอ้ งกบั การลาเลียงสารภายในเซลลเ์ ช่น รงควตั ถุ แร่ธาตุและสารอาหารต่าง ๆ
2. ใหค้ วามแขง็ แรงกบั เซลลแ์ ละโครงสร้างอื่น ๆ ไมโครทูบูลทีอ่ ยใู่ นไซโทพลาซึมและในโครงสร้าง
ต่าง ๆ จะช่วยให้เซลลแ์ ละโครงสร้างเหล่าน้นั คงรูปร่างอยไู่ ด้ จึงทาหนา้ ท่คี ลา้ ยกบั ระบบโครงกระดูกนน่ั เอง

3. เกี่ยวขอ้ งกบั การแบ่งเซลล์ ในการแบ่งเซลลร์ ะยะเมแทเฟสจะมสปินเดิลไฟเบอร์ไปยดึ เกาะที่เซนโทร
เมยี ร์ (centromere) ของโครโมโซม และสปินเดิลไฟเบอรืจะหดส้นั เพ่อื ดึงโครมาติดใหแ้ ยกไปยงั ข้วั ท้งั สองของ
เซลลใ์ นระยะแอนนาเฟส ดงั น้นั หนา้ ทขี่ องไมโครทบู ลู ในกรณีน้ีจึงเป็นเช่นเดียวกบั สปินเดิลไฟเบอร์

4. เกี่ยวขอ้ งกบั การเคล่ือนท่ขี องเซลล์ เนื่องจากไมโครทบู ูลเป็นโครงสร้างแกนหลกั ของ ซีเลยและแฟล
กเจลลานน่ั เอง
ฌ. ไมโครฟิ ลาเมนต์

ไมโครฟิลาเมนตม์ โี ครงสร้างเป็นเส้นใยท่มี ลี กั ษณะเป็นระบบทอ่ เช่นเดียวกบั ไมโครทบู ลู แต่มขี นาดเลก็
กวา่ ไมโครฟิลาเมนตม์ ขี นาดยาวและไม่แตกแขนง เส้นใยประกอบดว้ ยกลุ่มของโปรตีนทพ่ี นั กนั เป็นเกลียว มี
เส้นผา่ ศนู ยก์ ลางแตกต่างกนั ไปข้ึนอยกู่ บั ชนิดของเซลลห์ รือโครงสร้างแต่ละชนิด (รูปท่ี 1.15)

ไมโครฟิลาเมนตม์ ีพบท้งั ในเซลลพ์ ืชและสตั ว์ โดยเฉพาะเซลลท์ เี่ ก่ียวขอ้ งกบั การเคล่อื นทแ่ี บบอะมีบา
การขบั สารต่าง ๆ ไซโคลซิส ฟาโกไซโทซิส พิโนไซโทซิส ไซโทคิเนซิส (cytokinesis) หรือการแบง่ ตวั ของเซลล์
การขบั สารออกจากเซลลท์ เี่ รียกวา่ เอกโซไซโทซิส (exocytosis) ฯลฯ

รูปที่ 1.15. องค์ประกอบของไมโครฟิ ลาเมนต์

หน้าทขี่ องไมโครฟิ ลาเมนต์
1. ค้าจุนและให้ความแขง็ แรง
2. เกี่ยวขอ้ งกบั กระบวนการไซโคลซิส

ไมโครฟิ ลาเมนต์และไมโครทูบูล
ไมโครฟิลาเมนตแ์ ลไมโครทูบูลเป็นออร์แกเนลลท์ ม่ี ีโครงสร้างเป็นระบบทอ่ เช่นเดียวกนั แต่จะมีความ

แตกต่างกนั ท้งั ในดา้ นโครงสร้าง องคป์ ระกอบทางเคมี สารเคมีทใ่ี ชท้ าลาย ดงั ตารางท่ี 1.3

ตารางที่ 1.3 ความแตกต่างของไมโครทบู ูลและไมโครฟิ ลาเมนต์

Microfilament Microtubule
100-250๐A
Diameter 30 – 60๐A Hollow tube of 13 protofilaments
Tubulin
Structure double-helical protofilament Colchinine, vinblastine or

Protein Actin or actinlike protein vincristine
GTP
Disassociating or inhibiting Cytochalasin B

Agent

Subunit binding agent ATP

(ทม่ี า : Sheeler and Bianchi 1980 Cell Biology p.509)

ญ. เซนทริโอล
เซนทริโอลพบในเซลลย์ คู ารีโอตท่ีเป็นสัตวเ์ กือบทุกชนิด นอกจากน้ียงั พบในราเมอื ก ยสี ต์ และฟังไจอ่ืน

ๆ สาหร่ายบางชนิด ส่วนในพืชบกท้งั หลาย สาหร่ายสีแดงเซลลเ์ ดียว และอะมีบาจะไมม่ เี ซนทริโอลเลย
เซนทริโอลเป็นออร์แกเนลลท์ มี่ ีรูปร่างทรงกระบอก ไม่มีเมมเบรนห่อหุ้ม ยาว 160-800 นาโนเมตร และ

มเี ส้นผา่ ศูนยก์ ลาง 160-250 นาโนเมตร ในแต่ละเซลลจ์ ะมีเซนทริโอล 2 อนั อยใู่ กลก้ บั นิวเคลียสโดยทจ่ี ะมีการ
เรียงตวั ท่ีต้งั ไดฉ้ ากกนั โครงสร้างของเซนทริโอลแต่ละอนั ประกอบดว้ ยกลุ่มหรรือชุดของไมโครทบู ูลมาเรียงกนั
เป็นวงรอบนอกมี 9 ชุด ซ่ึงจะเช่ือมยดึ กนั ดว้ ยสารท่ีคลา้ ยไฟเบอร์ แต่ละชุดมี 3 ซบั ไฟเบอร์ คอื A, B และ C ส่วน
บริเวณแกนกลางไม่มไี มโครทบู ูลเลย ดงั น้นั จึงมีการเรียงตวั เป็นแบบ 9+0 (รูปท่ี 17) นอกจากน้ีในเซนทริโอลยงั มี
DNA และ RNA อยดู่ ว้ ย สามารถควบคุมการจาลองตวั เองหรือการสังเคราะห์โปรตีนไดเ้ ช่นเดยวกบั ไมโทคอนเด
รียและคลอโรพลาสต์

รูปที่ 1.16. เซนทริโอล

ตาแหน่งของเซนทริโอล
เซนทริโอลมตี าแหน่งอยใู่ กลก้ บั นิวเคลียส บริเวณของไซโทพลาซึมท่ีมเี ซนทริโอลอยดู่ ว้ ย เรียกวา่ เซน
โทรโซม (centrosome) หรือเซนโทรสเฟียร์ (centrosphere) หรือศูนยก์ ลางของเซลล์ (cell center) แต่ในบางตารา
อาจใชค้ าวา่ เซนโทรโซม หมายถึง เซนทริโอลและสารอื่น ๆ ที่ลอ้ มรอบเซนทริโอลดว้ ย
หน้าทข่ี องเซนทริโอล
1. เก่ียวขอ้ งกบั การแบง่ เซลลโ์ ดยสร้างไมโครทบู ลู ไปเกาะทเ่ี ซนโทรเมยี ร์ของโครโมโซม ในระยะเมแท
เฟสของการแบง่ เซลล์ กลุ่มของไมโครทูบูลน้ีเรียกว่าแอสเตอร์ (aster) ในลาดบั ต่อมาไมโครทูบลู จะหดตวั ดึงแยก
โครมาติกไปยงั ข้วั ท้งั สองของเซลล์
2. ช่วยในการเคล่ือนทข่ี องเซลล์ ในเซลลท์ มี่ ีการเคลื่อนที่โดยใชซ้ ีเลียและแฟลกเจลลา โครงสร้งเหล่าน้ี
จะมไี มโครทูบูลเป็นแกนหลกั เช่น ในซีเลียแต่ละอนั จะมีเซนทริโอลอยใู่ ตฐ้ าน 1 อนั เสมอ เซนทริโอลจะทาหนา้ ท่ี
สร้างไมโครทบู ลู นน่ั เอง

ฎ. ไมโตคอนเดรีย
ไมโตคอนเดรียพบคร้ังแรกในปี ค.ศ. 1850 โดยคอลลกิ เกอร์ (Kollicker) เป็นออร์แกเนลลท์ ี่มเี มมเบร

นห่อหุม้ 2 ช้นั มรี ูปร่างไมแ่ น่นอน จะเปลี่ยนแปลงตามหนา้ ที่และกิจกรรมของเซลล์ เช่น เซลลต์ บั มรี ูปร่างแบบ
รูปไข่ เซลลย์ สี ตเ์ ป็นแบบวงรี เซลลไ์ ตเป็นแบบรูปท่อนจนถึงรูปไข่ เซลลไ์ ฟโบบลาสตเ์ ป็นรูปเรียวยาวคลา้ ย
เส้นดา้ ย เซลลข์ องตวั อ่อนระยะแรกจะมรี ูปร่างแบบวงรี ส่วนมากจะมีรูปร่างแบบท่อนส้นั จนถึงเรียวยาวหรือกลม
สาหรับขนาดของไมโตคอนเดรียกเ็ ปลี่ยนแปลงไดต้ ามสภาพทางสรีรวิทยาของเซลล์ แต่โดยทวั่ ไปแลว้ จะมี
เสน้ ผา่ ศนู ยก์ ลาง 0.2-1 ไมโครเมตร และยาว 5-7 ไมโครเมตร (รูปท่ี 1.17)

รูปที่ 1.17. ไมโตคอนเดรีย

ตาแหน่งของไมโตคอนเดรีย
ไมโตคอนเดรียจะอยกู่ ระจดั กระจายทวั่ ไปในไซโทพลาสซึม แต่จะมตี าแหน่งแน่นอนในเซลลบ์ างชนิด
อาจเปล่ียนแปลงได้ ตามปกติตาแหน่งของไมโตคอนเดรียจะมีความสัมพนั ธก์ บั โครงสร้างของเซลลท์ ี่ตอ้ งการใช้
พลงั งาน โครงสร้างใดตอ้ งการพลงั งานมากกจ็ ะมไี มโตคอนเดรียลอ้ มรอบโครงสร้างน้นั เช่น เซลลอ์ สุจิ จะมไี ม
โทคอนเดรียจานวนมากเรียงตวั เป็นเกลียวหุ้มรอบแอกเซียลฟิลาเมนต์ (axial filament) ของแฟลกเจลลา เพ่ือให้
พลงั งานท่ีจะใชใ้ นการเคล่ือนทเ่ี ขา้ ปฏิสนธิกบั ไข่ เซลลต์ บั อ่อนที่ทาหนา้ ทีส่ ร้างเอนไซมต์ ่าง ๆ จะมไี มโตคอนเดรี
ยอยรู่ อบ ๆ เอนโดพลาสมกิ เรติคูลมั ชนิดขรุขระ เพอื่ ใหพ้ ลงั งานในการสังเคราะห์โปรตีน เซลลท์ ท่ี าหนา้ ทีส่ ร้าง
สเตอรอยด์ เช่น เซลลใ์ นรังไข่และอณั ฑะ จะมีไมโทคอนเดรียอยรู่ อบ ๆ เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั ชนิดเรียบ เพ่อื ให้
พลงั งานในการสังเคราะห์ฮอร์โมนสเตอรอยด์ เซลลบ์ ุผวิ ของลาไส้เล็กจะมไี มโตคอนเดรียจานวนมากท่ีผวิ ของ
เซลลด์ า้ นทีอ่ ยชู่ ิดกบั ช่องว่างของลาไส้ เพ่ือใหพ้ ลงั งานในการดูดซึมสารโมเลกลุ เด่ียวเขา้ สู่ภายในเซลล์

องค์ประกอบทางเคมี
ไมโตคอนเดรียประกอบดว้ ยโปรตีน 60-65 เปอร์เซ็นต์ ลิปิด 35-40 เปอร์เซ็นต์ ลิปิ ดเหล่าน้ีจะพบมากที่
เมมเบรน มที ้งั ฟอสโฟลิปิ ด คอเลสเทอรอลและอ่ืน ๆ นอกจากน้ียงั มเี ลคซิธิน (lecithin) 30 เปอร์เซ็นต์ ฟอสโฟอิน
โนซิไทด์ (phosphcinositides) 13 เปอร์เซ็นต์ โพลีกลีเซอโรฟอสฟาไทด์ (polyglycerophosphatides) 2 เปอร์เซ็นต์
และอ่ืน ๆ อีก ส่วนโปรตีนของไมโคคอนเดรียจะมีท้งั โปรตีนทเี่ ป็นโครงสร้างและเอนไซม์ นอกจากสารต่าง ๆ
ดงั กล่าวแลว้ ในไมโทคอนเดรียยงั มี DNA, RNA ไรโบโซม และแร่ธาตุต่าง ๆ อีกดว้ ย แร่ธาตท์ ่พี บมากไดแ้ ก่
กามะถนั เน่ืองจากนาไปใชส้ ่วนประกอบของหมู่ซลั ไฮดรีล (sulfhydryl group : SH) ของเอนไซมต์ ่าง ๆ

โครงสร้างของไมโตคอนเดรีย
ไมโตคอนเดรียเป็นออร์แกเนลลท์ ่ีประกอบดว้ ยเมมเบรนสองช้นั ห่อหุ้ม เมมเบรนแต่ละช้นั เป็นยนู ิตเมม
เบรนเช่นกนั กล่าวคือ มชี ้นั ลิปิ ดอยตู่ อนกลางและห่อหุม้ ดว้ ยโปรตีน ในเมมเบรนช้นั นอกหนาประมาณ 60-70
องั สตรอม จะเป็นความหนาของช้นั ลิปิด 30 องั สตรอม ส่วนโปรตีนหนา 15-20 องั สตรอม ลิปิดเหล่าน้ีจะมีมากถึง
40 เปอร์เซ็นตข์ องสารท่ีพบในเมมเบรนช้นั นอก ประกอบดว้ ยโคเลสเทอรอลและฟอสฤพทดี ีลอินโนซิทอลมาก
ทส่ี ุด สาหรับเมมเบรนช้นั ในหนา 60-80 องั สตรอม ประกอบดว้ ยลิปิดประมาณ 20 เปอร์เซ็นต์ เมมเบรนน้ีจะยน่ื
เวา้ เขา้ ไปใน เรียกว่าคริสต้ี ท้งั เมมเบรนช้นั นอกและช้นั ในกวา้ ง 40-70 องั สตรอม ส่วนภายในไมโทคอนเดรียจะ
เป็นของเหลว เรียกวา่ มาตริกซ์ เป็นทอี่ ยขู่ องเอนไซมห์ ลายชนิดท่เี ก่ียวขอ้ งกบั วฎั จกั รเครบส์ การสงั เคราะห์
โปรตีนและสารอื่นๆ (รูปที่ 18) นอกจากน้ียงั มีอนุภาคทเี่ รียกว่า อินตราไมโตคอนเดรียกรานูล (intraitochondria
granules) อยดู่ ว้ ย มเี สน้ ผา่ ศนู ยก์ ลางขนาด 300-500 องั สตรอม ทาหนา้ ที่เก่ียวขอ้ งกบั การควบคุมระดบั แคลเซียม
ไอออนของเซลล์

DNA ในไมโตคอนเดรีย
DNA ของไมโตคอนเดรียจะมีองคป์ ระกอบทางเคมเี ช่นเดียวกบั DNA ของนิวเคลียสแจะมสี มบตั ิอื่นๆ
แตกต่างกนั ท่สี าคญั คือ
1. การทนต่อความร้อน DNA ของไมโตคอนเดรียจะทนต่อความร้อนสูง ๆ ไดด้ ีกว่า DNA ของ
นิวเคลียส

2. การสังเคราะห์โปรตีน DNA ของไมโตคอนเดรียมสี ารพนั ธุกรรมอยนู่ อ้ ย จึงควบคุมการสังเคราะห์
โปรตีนไดน้ อ้ ยกว่า DNA ของนิวเคลียส

ไรโบโซมในไมโตคอนเดรีย
ไรโบโซมในไมโตคอนเดรีย จะมีขนาดใกลเ้ คียงกบั ไรโบโซมของพวกโปรคารีโอต เช่น ไรโบโซมไม
โทคอนเดรียของฟังไจมขี นาด 73 S ประกอบดว้ ยหน่วยยอ่ ยใหญ่ ขนาด 50S และหน่วยยอ่ ยเล็ก ขนาด 30-33 S
หน่วยยอ่ ยใหญ่จะมี RNA ขนาด 23-27 S ส่วนหน่วยยอ่ ยเล็กมี RNA ขนาด 16-18 S แต่โดยทวั่ ไปแลว้ มีขนาดของ
ไรโบโซมโดยเฉล่ียเป็น 70 S และประกอบดว้ ยหน่วยยอ่ ย 50 S และ 30 S ไรโบโซมน้ีจะพบเป็นโพลีไรโบโซมได้
เช่นกนั ดงั น้นั จึงสามารถสงั เคราะห์โปรตีนได้ ซ่ึงกลไกในการสงั เคราะห์เช่นเดียวกบั ที่เกิดในไซโทพลาซึม แต่
ถูกยบั ย้งั ดว้ ยยาปฏิชีวนะคลอแรมฟิ นิคอลเช่นเดียวกบั ในแบคทีเรีย และยาดงั กลาวน้ีไมม่ ีผลต่อการสังเคราะห์
โปรตีนในไซโทพลาซึม
หน้าทขี่ องไมโตคอนเดรีย
ไมโทคอนเดรียเป็นแหล่งสร้างพลงั งานของเซลลใ์ นกระบวนการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเรชนั ซ่ึงจะเกิด
ทค่ี ริสตีนน่ั เอง

ฏ . พลาสตดิ
พลาสติดเป็นออร์แกเนลลท์ ่ีพบในเซลลท์ ว่ั ไป ยกเวน้ ฟังไจ แบคทีเรียและสาหร่ายสีเขียวแกมน้าเงิน

พลาสติดเหล่าน้ีนอกจากจะมบี ทบาทในการสงั เคราะห์แสงแลว้ ยงั เป็นแหล่งที่เกบ็ สะสมอาหารอีกหลายชนิด เช่น
แป้ง โปรตีน เป็นตน้

รูปที่ 1.18. โครงสร้างพลาสตดิ

ชนิดของพลาสตดิ
พลาสติดจาแนกตามชนิดของรงควตั ถุท่เี ป็นองคป์ ระกอบได้ 3 ชนิด คือ
1. ลิวโคพลาสต์ เป็นพลาสติดทีม่ ขี นาดประมาณ 2.5 ไมครอน มรี ูปร่างแบบทอ่ นหรือกลมรีคลา้ ยรูปไข่
พบตามเน้ือเยอ่ื สะสมอาหารของรากหรือผลหรือลาตน้ ใตด้ ิน เซลลส์ ืบพนั ธุ์และเซลลข์ องตน้ อ่อน ลิวโคพลาสตจ์ ะ

เป็นแหล่งสะสมอาหารของพืช จาแนกไดห้ ลายชนิดตามลกั ษณะของอาหารท่สี ะสม เช่น ถา้ สุสมแป้งเรียกวา่ อะ
ไมโลพลาสต์ (amyloplast) สะสมโปรตีน เรียกว่า โปรทโี นพลาสต์ (protenoplast) สะสมลิปิด เรียกว่า อีไลโอพ
ลาสต์ (elaioplast)

2. โครโมพลาสต์ (chromoplast) เป็นพลาสติดทีป่ ระกอบดว้ ยรงควตั ถุอื่น ๆ นอกจากสีเขียว มีรูปร่างได้
หลายแบบ เช่น กรม รูปไข่ ทอ่ นทีเ่ รียวยาว เส้ียวพระจนั ทร์ หรือคลา้ ยจานรงควตั ถุทส่ี าคญั เป็นพวกแคโรทีนอยด์
(carotnoid) และไฟโคบิลิน (phycobilin) โดยทแ่ี คโรทนี อยดเ์ ป็นรงควตั ถุสีสม้ แดง และเหลอื ง พบมากในผลไม้
สุก เช่น มะละกอ สาหรับไฟโคบิลินประกอบดว้ ยรงควตั ถุพวกไฟโคอีรีธริน (phycoerythrin) มสี ีแดงและไฟโค
ไซยานิน (phycocyanin) มสี ีน้าเงิน พบเฉพาะในสาหร่ายบางชนิด

3. คลอโรพลาสต์ เป็นพลาสติดที่มสี ีเขียว ประกอบดว้ ยคลอโรฟีลลต์ ่าง ๆ เป็นจานวนมาก เป็นออร์
แกเนลลท์ ี่สาคญั ในพืชสีเขียว (รูปท่ี 1.18)

องค์ประกอบทางเคมี
คลอโรพลาสตใ์ นพชื ช้นั สูงประกอบดว้ ย โปรตีนและลิปิด เป็นจานวนมาก โดยจะรวมกนั เป็น
สารประกอบเชิงซอ้ นทีเ่ รียกวา่ ลิโปโปรตีน นอกจากน้ียงั พบคาร์โบไฮเดรต กรดนิวคลีอิก แร่ธาตุ ตลอดจนรงค
วตั ถุต่าง ๆ อีกดว้ ย สารเหล่าน้ีจะมปี ริมาณแตกต่างกนั ไป สาหรับแร่ธาตุท่ีเป็นส่วนประกอบสาคญั ของคลอโรพ
ลาสต์ ไดแ้ ก่ เหล็ก ทองแดง แมงกานีส แมกนีเซียม โพแทสเซียม ไนโตรเจน และฟอสฟอรัส
โครงสร้างของคลอโรพลาสต์
คลอโรพลาสตป์ ระกอบดว้ ยเมมเบรนทเ่ี ป็นเยอ่ื หุม้ 2 ช้นั เมมเบรนแต่ละช้นั หนา 8-10 นาโนเมตร และ
ห่างกนั 10-20 นาโนเมตร เยอ่ื หุ้มมผี วิ เรียบเน่ืองจากไม่มีอนุภาคใดมาเกาะ ภายในคลอโรพลาสตป์ ระกอบดว้ ย
โครงสร้างสาคญั 2 ชนิด คือ
1. กรานา เกิดจากกลุ่มของลาเมลลา (lamella) หรือไทลาคอยด์ (thylakoid) หลาย ๆ อนั มาวางเรียงซอ้ น
กนั ทาใหม้ ลี กั ษณะหนาทึบกวา่ ส่วนอื่น ๆ (รูปท่ี 19) ในแต่ละคลอโรพลาสตม์ ีไดห้ ลายกรานา ซ่ึงจะเชื่อมต่อกนั
ดว้ ยเมมเบรนท่ีเรียกว่าอินเตอร์กรานา (intergrana) ท้งั กรานาและอินเตอร์กรานาประกอบดว้ ยคลอโรฟี ลลแ์ ละรงค
วตั ถุอ่ืน ๆ เช่นไฟโคบิลิน และแซนโธฟีลล์ ฯลฯ ตลอดจนเอนไซมท์ เี่ ก่ียวขอ้ งกบั การสงั เคราะห์แสงแบบทต่ี อ้ งใช้
แสงสวา่ ง (photochemical reaction) บรรจุอยู่
2. สโตรมา เป็นของเหลวท่ีอยภู่ ายในคลอโรพลาสต์ จะมที ้งั DNA, RNA ไรโบโซม ผลึกของสารบาง
ชนิด ตลอดจนเอนไซมท์ เ่ี กี่ยวขอ้ งกบั การสังเคราะห์แสงแบบทไ่ี ม่ตอ้ งใชแ้ สงสวา่ ง (dark reaction) และเอนไซมท์ ่ี
เก่ียวขอ้ งกบั กระบวนการหายใจหลายชนิด เช่น คาตาเลส ไซโทโครมออกซิเดส (cytochrome oxidase)

ไรโบโซมในคลอโรพลาสต์
ไรโบโซมในคลอโรพลาสต์ มีขนาด 70 S เช่นเดียวกบั ในไมโทคอนเดรีย และเซลลพ์ วกโปรคารีโอต มี
หน่วยยอ่ ยใหญ่ขนาด 50 S หน่วยยอ่ ยเลก็ ขนาด 30 S ไรโบโซมน้ีมี RNA ประมาณ 44 เปอร์เซ็นต์ และโปรตีน 56
เปอร์เซ็นต์ โปรตีนดงั กล่าวน้ีจะแตกต่างจากโปรตีนของไรโบโซมในไมโทคอนเดรียและไซโทพลาซึม
ในคลอโรพลาสตน์ อกจากจะมี DNA และไรโบโซมแลว้ ยงั พบว่ามี tRNA และ mRNA อีกดว้ ย ซ่ึงไดม้ า
จากการสังเคราะห์ของ DNA นน่ั เอง ดงั น้นั ในคลอโรพลาสตจ์ ึงสามารถสงั เคราะห์โปรตีนไดเ้ ช่นกนั

DNA ในคลอโรพลาสต์
DNA ในคลอโรพลาสต์ มีโครงสร้างแบบสองสายพนั กนั เป็นเกลียว ถูกทาลายไดง้ ่ายดว้ ยความร้อน
DNA น้ีสามารถจาลองตวั เองและ RNA ได้ ท้งั น้ีเพราะมีเอนไซมด์ ีเอนเอโพลีเมอเรส และอาร์เอนเอโพลีเมอเรส
(RNA polymerase) อยดู่ ว้ ย

หน้าที่
เนื่องจากคลอโรพลาสตม์ รี งควตั ถอุ ยหู่ ลายชนิด ดงั น้นั จึงทาหนา้ ทีในการสังเคราะห์แสง ซ่ึงเป็น
กระบวนการที่เปล่ียนแปลงพลงั งานแสงมาเป็นพลงั งานเคมีของอาหาร

ฐ . แวควิ โอล
แวคิวโอลเป็นโครงสร้างท่พี บในไซโทพลาซึมของเซลลส์ ิ่งมีชีวิตหลายชนิด โดยเฉพาะเซลลพ์ ืชช้นั สูงท่ี

เจริญเต็มท่ี สาหร่ายพวกยคู ารีโอต ฟังไจบางชนิด
แวคิวโอลเป็นออร์แกเนลลท์ ี่มลี กั ษณะเป็นถุง มเี มมเบรนช้นั เดียวห่อหุม้ ท่ีเรียกวา่ โทโน พลาสต์

(tonoplast) เมมเบรนน้ีมสี มบตั ิเป็ นเซมิเตอร์มีเอเบลิ เมมเบรน ภายในประกอบดว้ ยส่วนทเ่ี ป็นของเหลวทเ่ี รียกวา่
เซลลแ์ ซพ (cell sap) ในเซลลพ์ ชื ที่มอี ายมุ ากจะมแี วคิวโอลขนาดใหญ่ ซ่ึงมีพ้นื ที่ประมาณ 90 เปอร์เซ็นตข์ องพ้ืนที่
เซลลท์ ้งั หมด

ชนิดของแวควิ โอล
แวคิวโอลแบง่ ได้ 6 ชนิด ตามลกั ษณะการเกิด ดงั น้ี
1. แซพแวคิวโอล (sap vacuoles) พบในพชื เท่าน้นั เมื่อเซลลเ์ จริญเตม็ ท่จี ะมขี นาดใหญ่เกือบเต็มเซลล์ ทา
ใหน้ ิวเคลียสและไซโทพลาซึมถูกดนั ไปอยขู่ า้ งเซลล์
2. ฟดู แวคิวโอล (food vacuoles) เป็นแวคิวโอลทเ่ี กิดจากการนาอาหารเขา้ สู่เซลลโ์ ดยการยน่ื เวา้ ของเยอ่ื
หุม้ เซลลอ์ อกมาลอ้ มรอบอนุภาคของอาหาร จนกระทงั่ หลุดเขา้ สู่ภายในเซลล์ เมมเบรนของแวคิวโอลกค็ ือ
ส่วนของเยอื่ หุ้มเซลลน์ น่ั เอง
3. พโิ นไซโทติคแวคิวโอล (pinocytotic vacuoles) เป็นแวคิวโอลทมี่ ีการเกิดคลา้ ยคลึงกบั ฟดู แวคิวโอล
แต่อาหารท่ีนาเขา้ สู่เซลลจ์ ะอยใู่ นรูปของเหลวหรือสารละลาย
4. คอนแทรคไทลแ์ วคิวโอล (contractile vacuoles) เป็นแวคิวโอลทพ่ี บเฉพาะในเซลลข์ องโปรโตซวั น้า
จืดหลายชนิด มีหนา้ ท่ีขบั น้าทม่ี ากเกินความตอ้ งการและของเสียออกจากเซลล์
5. นิวคลีโอลาร์แวควิ โอล (nucleolar vacuole) เป็นแวคิวโอลท่ีพบในนิวคลีโอลสั ของเซลลพ์ ชื ฟังไจ
และสัตว์ ทาหนา้ ท่ีสะสมน้าและสารละลายต่าง ๆ จากน้นั จะปล่อยเขา้ สู่นิวคลีโอพลาซึม และไซโทพลาซึม เพ่ือ
ขบั ออกจากเซลลต์ ่อไปอยา่ งรวดเร็ว
6. กา๊ ซแวคิวโอล (gas vacuoles) มพี บในเซลลพ์ วกโปรคารีโอตหลายชนิดที่สงั เคราะห์แสงได้ เช่น
แบคทีเรียและสาหร่ายสีเขียวแกมน้าเงิน ยอมใหก้ า๊ ซโมเลกุลใหญ่ ๆ ผา่ นเขา้ ออกไดอ้ ยา่ งอิสระ จึงมีพบก๊าซหลาย
ชนิดปนกนั ก๊าซแวคิวโอลมคี วามสาคญั เกี่ยวกบั การลอยตวั ของเซลลใ์ นน้า และใหก้ า๊ ซท่ีสะสมอยนู่ าไปใชใ้ นการ
สงั เคราะห์แสงได้ นอกจากน้ียงั ใชป้ ้องกนั อนั ตรายเมอ่ื ไดร้ ับความเขม้ ของแสง

ฑ . นวิ เคลยี ส
นิวเคลียสเป็นส่วนท่ีสาคญั ทีส่ ุดของเซลล์ มีรูปกลมหรือรูปไข่ เมือ่ ดูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศนธ์ รรมดาจะมี

ลกั ษณะหนาทึบกวา่ ส่วนอื่น ๆ ของเซลล์ เซลลโ์ ดยทว่ั ไปจะมี 1 นิวเคลียส ในเซลลบ์ างชนิด เช่น เซลลต์ บั เซลล์
กระดูกอ่อน (cartilage) และพารามเี ซียม จะมี 2 นิวเคลียส ส่วนเซลลท์ ่ีมีนิวเคลียสเป็นจานวนมาก ไดแ้ ก่ เซลล์
พวกเสน้ ใยของกลา้ มเน้ือลาย เซลลบ์ างชนิด เช่น เซลลเ์ มด็ เลือดแดงของสัตวเ์ ล้ียงลูกดว้ ยนมและซีฟทวิ บ์ (sieve
tube) ของโฟลเอมท่เี จริญเต็มท่จี ะไมม่ นี ิวเคลียส ตาแหน่งของนิวเคลียสในเซลลจ์ ะไม่แน่นอน ข้ึนอยกู่ บั ชนิดและ
กิจกรรมของเซลล์ ขนาดของนิวเคลียสจะแตกต่างกนั ไปในเซลลแ์ ต่ละชนิด และชนิดของส่ิงมชี ีวติ เปลี่ยนแปลง
ไดต้ ามจานวนโครโมโซม โครโมโซมเพิ่มจากแฮพลอยดเ์ ป็นดิพลอยดแ์ ละเตตระพลอยด์ จะมีขนาดของนิวเคลยี ส
ใหญ่ข้ึนตามไปดว้ ย เซลลไ์ ข่ในระยะทมี่ ีการเจริญสูงสุดจะมนี ิวเคลียสขนาดใหญ่มาก ส่วนนิวเคลียสในเซลลข์ อง
ฟังไจท้งั หลายมีขนาดค่อนขา้ งเลก็ นอกจากน้ีในเซลลช์ นิดเดียวกนั จะมีขนาดนิวเคลียสแตกต่างกนั ไปในแต่ละ
ระยะของการเจริญ ซ่ึงจะพบนิวเคลียสขนาดใหญ่ทสี่ ุดในระยะอินเตอร์เฟสของการแบง่ เซลล์

รูปที่ 1.19. โครงสร้างของนิวเคลยี ส

องค์ประกอบทางเคมี
สารเคมตี ่าง ๆ ทพ่ี บในนิวเคลียสจะมที ้งั DNA, RNA โปรตีนที่ทาหนา้ ท่ีในดา้ นโครงสร้างและเอนไซม์
ตลอดจนแร่ธาตุต่าง ๆ นอกจากน้ียงั มสี ารตวั กลางอกี หลายชนิด เช่น อะซีตีลโคเอนไซมเ์ อ โมโนฟอสเฟต
(monophosphate) และไตรฟอสเฟต (triphosphate) เป็นตน้ สาหรับสารต่าง ๆ ที่สาคญั มดี งั น้ี
1. DNA DNA ในนิวเคลียสจะพบเป็นส่วนประกอบของโครโมโซม
2. RNA RNA ในนิวเคลียสจะพบเป็นส่วนประกอบของนิวคลีโอลสั

3. โปรตีน โปรตีนท่ีพบในนิวเคลียสมหี ลายชนิดดงั น้ี
ก. โปรตามนี (protamines) เป็นเบสิคโปรตีน (basic protein) ประกอบดว้ ยกรดอมิโนอาร์จินีน

(arginine) เป็นจานวนมาก โปรตามนี จะเช่ือมเกาะกบั DNA ทาใหม้ ีความแข็งแรงมากข้ึน
ข. ฮิสโตน เป็นเบสิคโปรตีน มขี นาดใหญ่กวา่ โปรตามนี ฮิสโตนที่พบในนิวเคลียสของ

สิ่งมีชีวติ แต่ละชนิดจะแตกต่างกนั ไป ข้ึนอยกู่ บั ปริมาณของไลซีนและอาร์จินีน โปรตีนน้ีจะเช่ือมเกาะกบั DNA
ดว้ ยพนั ธะไอออนิค (ionic bond)

ค. เรซิดูอลั โปรตีน (residual protein) เป็นแอซิดิคโปรตีน (acidic protein) จะรวมกบั โครมา
ตินในระยะอินเตอร์เฟส การรวมน้ีจะมลี กั ษณะทเ่ี ฉพาะ ซ่ึงจะมีผลในการกระตุน้ การจาลองโครโมโซมดว้ ย

4. เอนไซม์ ส่วนมากจะเกี่ยวขอ้ งกบั การสงั เคราะห์กรดนิวคลีอิค และเมแทบอลิซึมของนิวคลีโอไซด์
(nucleosides) ไดแ้ ก่ อะดีโนซีนไดอะมเิ นส (adenosine diaminase) นิวคลีโอไซดฟ์ อสโฟรีเลส (nucleoside
phosphorylase) และดีเอนเอโพลีเมอเรส ส่วนเอนไซมท์ ่ีเกี่ยวขอ้ งกบั การจบั เกาะของ DNA ไดแ้ ก่ นิวคลีโอไทด์
ไตรฟอสฟาเทส (nucleotide triphosphatase) ฮิสโตนอซิติเลส (histone acetylase) และนิโคตินาไมด์ อะดีนีนไดนิ
วคลีโอไทดซ์ ินธีเทส (NAD synthetase) นอกจากน้ียงั พบเอนไซมท์ ่ีเก่ียวขอ้ งกบั การหายใจที่ไมใ่ ชก้ า๊ ซออกซิเจน
ในกระบวนการไกลโคไลซิสอีกดว้ ย เช่น อลั โดเลส (aldolase)

5. แร่ธาตุ ส่วนมากประกอบดว้ ยฟอสฟอรัส โซเดียม แคลเซียม โพแทสเซียม และแมกนีเซียม
โครงสร้างของนวิ เคลยี ส
1. เย่ือหุ้มนิวเคลยี ส
ประกอบดว้ ยเมมเบรน 2 ช้นั เรียงซอ้ นกนั แต่ละช้นั มีความหนา 100 องั สตรอม แต่ละช้นั ห่างกนั 100-
300 องั สตรอม ช่องว่างทห่ี ่างกนั น้ีเรียกวา่ เพอรินิวเคลยี สสเปซ (perinucleus space) ท่ีเยอื่ หุ้มน้ีจะมีรูอยมู่ ากมาย
เรียกวา่ แอนนูลสั (annulus) เป็นทางผา่ นของสารต่าง ๆ จากนิวเคลียสไปสู่ไซโทพลาซึม เช่น RNA ไรโบโซม
นอกจากน้ีท่เี ยอื่ หุ้มนิวเคลียสยงั เช่ือมต่อกบั เอนโดพลาสติกเรติคูลมั เพือ่ ลาเลียงสารผา่ นเขา้ และออกจากนิวเคลยี ส
และเยอื่ หุ้มนิวเคลียส จะมอี งคป์ ระกอบทางเคมเี หมอื นกบั เมมเบรนของเอนโดพลาสมกิ เรติคูลมั อีกดว้ ย (รูปที่
1.20)

รูปท่ี 1.20. ลกั ษณะของเยื่อหุ้มนิวเคลยี ส

2. นวิ คลโี อพลาซึม
นิวคลีโอพลาซึม (nucleoplasm) หรือนิวคลีโอโซม (nucleosome) เป็นส่วนของเหลวที่อยภู่ ายในเยอ่ื หุ้ม
นิวเคลียส ประกอบดว้ ย
2.1 โครมาติน (chromatin) เป็นส่วนของนิวเคลียสทตี่ ิดสียอ้ ม โครมาตินท่ตี ิดสียอ้ มเขม้ มาก เรียกว่า
เฮเทอโรโครมาติน (heterochromatin) ซ่ึงไม่มยี นี ส์อยเู่ ลย (หรืออาจมไี ดน้ อ้ ยมาก) ส่วนโครมาตินท่ตี ิดสีจาง
เรียกว่า ยโู ครมาติน (euchromatin) เป็นทอี่ ยขู่ องยนี ส์ต่าง ๆ ของเซลล์
2.2 เพอริโครมาตินกรานูล (perichromatin granules) เป็นอนุภาคขนาดเล็ก จะอยบู่ ริเวณช่องว่างใกล้ ๆ
กบั เฮเทอโรโครมาติน
3. นวิ คลโี อลสั
เป็นอนุภาคหนาทบึ ที่อยภู่ ายในนิวเคลียส พบเฉพาะในเซลลพ์ วกยคู ารีโอตเทา่ น้นั ยกเวน้ เซลลอ์ สุจิ
เซลลห์ ลอดละอองเรณู (pollen tube) ในเซลลท์ ี่มีกิจกรรมของเซลลส์ ูงมาก เช่น เซลลไ์ ข่ นิวรอน (neurons) มะเร็ง
และเซลลจ์ ากต่อมต่าง ๆ ทเี่ กี่ยวขอ้ งกบั การสังเคราะห์โปรตีน จะมีนิวคลีโอลสั ขนาดใหญ่ นิวคลีโอลสั มี
ความสาคญั อยา่ งยงิ่ ต่อการเจริญพฒั นาของเซลล์ เซลลห์ รือตวั อ่อนท่ีขาดส่วนน้ีไปจะทาให้ชีวิตไมย่ ืนยาว โปรตีน
ในนิวคลีโอลสั จะมปี ริมาณมากกว่า RNA อยา่ งมาก ในนิวคลีโอลสั ยงั พบเอนไซมห์ ลายชนิด เช่น แอซิดฟอสฟา
เทส นิวคลีโอไทด์ ฟอสฟอรี เลส (nucleotide phosphorylase) เอนไซมท์ ี่ใชใ้ นการสังเคราะห์นิโคตินาไมอะดีนีน
ไดนิวคลีโอไทด์ (nicotinamide adenine dinucleotide : NAD) นิวคลีโอลสั มีบทบาทสาคญั ในการสงั เคราะห์ไรโบ
โซม นอกจากน้ียงั เก่ียวขอ้ งกบั การสังเคราะห์โปรตีนฮิสโตนอีกดว้ ย

รูปที่ 1.21. นิวคลโี อพลาสซึม

หน้าทขี่ องนิวเคลยี ส
การทางานของนิวเคลียสจะมคี วามสมั พนั ธ์กบั ออร์แกเนลลต์ ่าง ๆ ในไซโทพลาซึม เพื่อจะไดท้ ราบวา่ จะ
มกี ารสังเคราะห์สารหรือไมแ่ ละอยา่ งไร กล่าวคอื การควบคุมกิจกรรมของเซลลใ์ หด้ าเนินไปตามปกติ

1.4. โครงสร้างทสี่ าคญั ของแบคทเี รียทสี่ ่งผลกระทบโดยตรงต่ออาหาร
การเสื่อมเสียของอาหารหลายชนิด พบว่าสาเหตุสาคญั เกิดข้ึนเนื่องจากการปนเป้ื อนของอาหารดว้ ย

แบคทเี รีย อยา่ งไรก็ตาม อาหารแต่ละชนิดมกั จะเกิดการเส่ือมเสียจากแบคทเี รียสายพนั ธุ์ท่คี ่อนขา้ งจาเพาะ
แคปซูล (Capsule)
แคปซูลของแบคทเี รียส่วนใหญ่ประกอบดว้ ยน้าตาลท่ีต่อกนั หลายโมเลกลุ ท่ีเรียกวา่ โพลีแซ็กคาไรด์

(polysaccharides) ในกรณีน้ีสามารถแบ่งแคปซูลออกได้ 2 ประเภท คือ แคปซูลทปี่ ระกอบดว้ ยน้าตาลชนิดเดียว
เทา่ น้นั ในโครงสร้าง (homopolysaccharides) ซ่ึงจะถกู สร้างข้ึนภายนอกเซลลข์ องแบคทีเรีย อีกประเภทหน่ึงคือ
แคปซูลทม่ี นี ้าตาลหลายชนิดเป็นองคป์ ระกอบ heteropolysaccharides) โดยแคปซูลประเภทน้ีจะเร่ิมตน้ สร้างจาก
ภายในเซลลข์ องแบคทเี รียจากน้าตาลเริ่มตน้ (sugar precursors) แลว้ น้าตาลดงั กลา่ วจะถูกนาออกนอกเซลลโ์ ดย
ผา่ นทางโมเลกุลของไขมนั ทท่ี าหนา้ ทเ่ี ป็นตวั พา (lipid carrier molecule) ผา่ นผนงั เซลลอ์ อกไปแลว้ เกิดการรวมตวั
กนั ข้ึนอีกคร้ังภายนอกเซลล์ แคปซูลของแบคทีเรียน้ีทาใหเ้ กิดเมือก (sliminess หรือ ropiness) อยใู่ นอาหารท่ีมี
แบคทเี รีย กลุ่มน้ีปนเป้ือน นอกจากน้ีแลว้ แคปซูลยงั ช่วยทาใหเ้ ซลลแ์ บคทเี รียสามารถตา้ นทานหรือทนต่อ
สภาพแวดลอ้ มทีเ่ ป็นอนั ตรายต่อเซลลไ์ ด้ เช่น สารเคมหี รือความร้อนท่ใี ช้ในกระบวนการแปรรูปอาหาร

รูปที่ 1.22. ลกั ษณะแคปซูลของแบคทเี รีย
สปอร์ (Endospores)
แบคทีเรียหลายชนิดสามารถสร้างสปอร์ได้ เช่น แบคทีเรียในจีนสั Bacillus, Clostridium,

Desulfotomaculum, Sporolactobacillus (เซลลร์ ูปร่างเป็นท่อน rods) และ Sporosarcina (เซลลร์ ูปร่างกลม cocci)
อยา่ งไรกต็ าม แบคทีเรียในกลุ่มทส่ี ร้างสปอร์ทมี่ คี วามสาคญั ต่อวงการอาหารอยา่ งมากก็คอื กลุ่มจีนสั Bacillus ซ่ึง

ส่วนใหญ่ตอ้ งการออกซิเจน (Aerobes) แต่ก็มีบา้ งที่ตอ้ งการอกซิเจนเพียงเลก็ นอ้ ย (facultative anaerobes) ในการ
เจริญเติบโต และกลุ่มจีนสั (Clostridium ซ่ึงไม่ตอ้ งการออกซิเจนในการเจริญเติบโต (anaerobe)

สปอร์ถูกสร้างข้ึนมาภายในเซลลใ์ นตาแหน่งต่างๆ เช่น อยตู่ รงกลางเซลล์ อยรู่ ะหวา่ งกลางเซลลแ์ ละ
ปลายเซลล์ หรืออยตู่ รงปลายเซลล์ สปอร์สามารถทนต่อความร้อน รังสีเหนือม่วง (ultraviolet) และการ
ส่ันสะเทอื น (desication) คุณสมบตั ิดงั กล่าวน้ีทาให้แบคทเี รียในกลุ่มน้ีมีผลต่อกระบวนการแปรรูปอาหาร
โดยเฉพาะอยา่ งยง่ิ อาหารกระป๋ องทีอ่ าศยั ความร้อนในการทาใหอ้ าหารปราศจากเช้ือ

รูปท่ี 1.23. การสร้างสปอร์ของแบคทเี รีย

โดยปกติการสร้างสปอร์ของแบคทีเรียเกิดข้ึนในช่วงปลายของ logarithmic phase ท้งั น้ีเน่ืองจากการขาด
แคลนสารอาหารท่จี าเป็นต่อการเจริญหรือการสะสมผลิตภณั ฑข์ ้ึนมา ในช่วงของการเปลี่ยนจากสภาพเซลลป์ กติ
(vegetative cell) ไปเป็นสปอร์จะเกิดสะสมแคลเซียมไอออน (Ca2+ calcium ions) และมีการสร้าง dipicolinic acid
(DPA) ซ่ึงส่งผลโดยตรงต่อการทนความร้อนของ สปอร์ นอกจากน้ี แลว้ สปอร์จะมสี ภาพทส่ี ะทอ้ นแสง
(refractile) ซ่ึงถูกนามาใชใ้ นการตรวจหาสปอร์ภายใตก้ ลอ้ งจุลทรรศน์ ท้งั น้ีตอ้ งอาศยั เทคนิคการยอ้ มสีเพ่อื ดู
สปอร์โดยเฉพาะ

โดยทวั่ ไปสภาพที่เหมาะสมต่อการงอก (germination) ของสปอร์คือสภาพทเี่ หมาะสมต่อการเจริญของ
เซลลป์ กติเช่นกนั แต่ในบางกรณีกอ็ าจเกิดข้ึนในสภาพท่ีไมเ่ หมาะสมต่อการเจริญของเซลลป์ กติ เช่นทอี่ ุณหภูมิต่า
เป็นตน้ ท้งั น้ีเน่ืองมาจากสารละลายของกรดอะมโิ นท่ีมอี ยู่ หรือจาก Mg2+ และ Mn2+ ions หรือจากกลูโคส หรือ
จากการกระตุน้ ดว้ ยความร้อนซ่ึงเรียกวา่ (dormant enzymes) ใหเ้ ร็วข้ึน อยา่ งไรกต็ าม ในกรณีของการกระตุน้ ดว้ ย
ความร้อนน้นั อุณหภูมิและเวลาที่ใชข้ ้ึนอยกู่ บั ชนิดของแบคทีเรียเป็นสาคญั ตวั อยา่ งเช่น ถา้ เป็นสปอร์ของ
แบคทีเรียในกลุ่มทเ่ี จริญในทีอ่ ุณหภูมิในกลุ่มทีเ่ จริญในท่อี ุณหภูมิปานกลาง (mesophile) นอกจากน้ี ถา้ ตอ้ งการจะ

ยบั ย้งั การงอกของสปอร์ สามารถทาไดโ้ ดยใชก้ รดซอร์บิก (sorbic acid) ในช่วงพีเอชท่ีเป็นกรดหรือใชเ้ กลือทีม่ ี
ประจุบวก 2 ตวั (divalent cations) หรือโดยใชแ้ ป้ง หรือโดยใชก้ รดไขมนั เช่น oleic และ linoleic acids เป็นตน้