เนื้อเยื่อพืช

เน ้ ื อเยอ ื ่ พ ื ช (plant tissue) นางสาวชาริยา สสนออดำ า

• หน ่ วยท ี่เลก ็ ท ี่ส ุ ำอองส ิ่งด ี ช ี ว ิ ตคือ เซลล์ (cell) ส ิ่งด ี ช ี ว ิ ตท ุ กชน ิ ำประกอบอ ้ึนำ้วย เซลลพ ์ ื ชจำ ั เป็ นส ิ่งด ี ช ี ว ิ ต หลายเซลล์ พืชหนึ่ง ต้นจึงประกอบำว้ยเซลล์จ านวนดากดา รวดกน ั เก ิ ำเป็ นเน ้ ื อเยอ ื่อวย ั วะสละระบบ อวัยวะโำยจัำเรียงตาดล าำับ

• เซลลท ์ุกชน ิ ำอองพช ื ด ี ผนงัเซลลท ์ ี่เร ี ยกวา่ ผนังเซลล์ปฐดภูดิ (primary cell wall หรือ primary wall) ซึ่งดี องค์ประกอบส าคัญเป็ นเซลลูโลส(cellulose) • ผนงัเซลลป์ ฐดภ ู ด ิ ท ี่อยต ู่ ิ ำกนัจะถ ู กโยงยำ ึไวำ ้ ว ้ ยด ิ ำเำ ิ ลลาเดลลา (middle lamella) ซ่ึ งเป็ นช ้ นัท ี่อยต ู่รงกลางระหวา่งเซลลท ์ ี่อย ู่ ต ิ ำกนัด ี เพกท ิ น(pectin)เป็ นองค์ประกอบที่ส าคัญ • นอกจากน ้ นั เซลล์บางชนิำอองพืชยังสะสดผนังเซลล์ทุติยภูดิ (secondary cell wall หรือ secondary wall) เพด ิ่เต ิ ดอ ้ึ น โำยดีการสะสดสบบสทรกอยใ ู่นผนงัเซลลป์ ฐดภ ู ด ิ รวดท ้ งั สะสดสบบซอ ้ นทบัเป็ นสนวอยร ู่ะหวา่งผนงัเซลลป์ ฐดภ ู ด ิ สละเยอหุ้ด ื่ เซลล์ องค์ประกอบทางเคดีที่ส าคัญอองผนังเซลล์ทุติยภูดิคือ ลิกนิน (licnin)

• เน ้ ื อเยอ ื ่ พ ื ช ค ื อกล ุ ่ ดอองเซลลพ ์ ื ชชน ิ ำเำ ี ยวกน ั หร ื อต ่ างชน ิ ำกน ั ท ี ่ ดาทา งานร ่ วดกน ั ภายใตโ้ ครงสร ้ างหร ื ออวย ั วะต ่ างๆ อองพืช เช ่ น รากลา ตน ้ ใบ เป็ นตน ้ ในกล ุ ่ ดพ ื ชำอก(Angiosperm) ดีการจัำ จา สนกเน ้ ื อเยอ ื ่ พ ื ชออกเป็ นหลายชน ิ ำ โำยด ี การกา หนำเกณฑต ์ ่ างๆ อ ้ึ นดา เพ ื ่ อใชใ้ นการจำ ั จา สนกเน ้ ื อเยอ ื ่ พ ื ชสาดารถ สบ ่ งเป็ น 2 ประเภทใหญ ่ ค ื อ • เน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญ (meristematic tissue) • เน ้ ื อเยอ ื ่ ถาวร(permanent tissue)

•โดยใช้เกณฑ์การแบ่งเซลล์ในการจัดจ าแนกดังนี้ •-ถา ้ เน ้ ื อเยอ ื ่ ใำด ี การสบ ่ งเซลลส ์ บบไดโทซิสไำ้ ตลอำเวลาจำ ั เป็ นเน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญ •-สต ่ ถา ้ เน ้ ื อเยอ ื ่ ใำหยำ ุ การสบ ่ งเซลล ์ จำ ั เป็ นเน ้ ื อเยอ ื ่ ถาวร

1. เนื้อเยื่อเจริญ (Meristem tissue) เป็ นเน ้ ื อเยอ ื ่ ท ี ่ ประกอบำว ้ ยเซลลท ์ ี ่ ด ี การสบ ่ งตว ั สบบไดโทซ ิ สอยต ู ่ ลอำเวลาสต ่ ละเซลลใ์ นเน ้ ื อเยอ ื ่ น ้ ี เร ี ยกวา ่ เซลลเ ์ ร ิ ่ ดตน ้ (initial cell) ดักพบที่บริเวณ ปลายยอำ สละปลายรากอองพืช

•ลักษณะของเซลล์ในเนื้อเยื่อเจริญ • 1. เป็ นเซลลท ์ ี ่ ยง ั ด ี ช ี วต ิ อย ู ่ ด ี น ิ วเคล ี ยสอนาำใหญ ่ เก ื อบเตด ็ เซลล ์ ดีโพรโทพลาสซึดอ้น •2.ผนง ั เซลลบ ์ าง ด ี ควาดยำ ื หยน ุ ่ ส ู ง ดีสวคิวโอลอนาำเล็กหร ื อได ่ ดีเลย •3. เซลลเ ์ ร ี ยงช ิ ำต ิ ำกน ั จนได ่ ด ี ช ่ องวา ่ งระหวา ่ งเซลล ์ •4. เซลลท ์ ี ่ เก ิ ำอ ้ึ นจากการสบ ่ งตว ั อองเน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญจะยังคงรักษา ลก ั ษณะควาดเป็ นเน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญเอาไว ้

•เนื้อเยื่อเจริญจ าแนกตามบริเวณที่พบ แบ่งออกเป็ น 3 ชนิดดังนี้ 1.เน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญส ่ วนปลาย (Apical meristem) 2.เน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญำา ้ นอา ้ ง (Laterral meristem) 3.เน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญเหน ื อออ ้ (Intercalary meristem)

เน ้ ื อเยอ ื่เจร ิ ญสาดารถสบ ่ งตาดตา สหน ่ งท ี่เก ิ ำไำ ้3 ชนิำ คือ เน ้ ื อเยอ ื่เจร ิ ญส ่ วนปลาย เน ้ ื อเยอ ื่เจร ิ ญเหน ื อปลอง ้ เน ้ ื อเยอ ื่เจร ิ ญำา ้ นอา ้ ง

•1.เนื้อเยื่อเจริญส่วนปลาย (Apical meristem) • เป็ นเน ้ ื อเยอ ื ่ ท ี ่ พบไำท ้ี ่ บร ิ เวณปลายยอำ หร ื อปลายก ิ ่ งอองพ ื ช เร ี ยกวา ่ เน ้ ื อเยอ ื ่ เจริญปลายยอำ (Shoot apical meristem; SAM) สละ เน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญท ี ่ พบท ี ่ ปลายรากเร ี ยกวา ่ เน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญปลายราก (root apical meristem; RAM) โำยเน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญส ่ วนปลายเป็ นเน ้ ือเยื่อ ท ี ่ ทา หนา ้ ท ี ่ ในการสบ ่ งเซลลส ์ บบไดโทซิส เพ ื ่ อเพ ิ ่ ดจา นวนเซลลท ์ า ใหส้ ่ วน ปลายยอำสละ ปลายรากอองพืชดีการยืำยาว

Apical meristem เนื้อเยื่อเจริญส่วนปลาย เช่น ปลายราก ปลายยอด ตา

Apical meristem

Apical meristem เนื ้อเยื่อเจริญบริเวณปลายราก

Apical meristem เนื ้อเยื่อเจริญจะแบ่งเซลล์ตลอดเวลา

• 2.เนื้อเยื่อเจริญด้านข้าง (Laterral meristem) • เป็ นเน ้ ื อเยอ ื่เจร ิ ญท ี่อยท ู ่ างำา ้ นอา ้ งอองลา ต้นสละราก ดี การสบ ่ งเซลลอ ์ อกทางำา ้ นอา ้ งทา ใหเ ้ ก ิ ำ การเจริญเติบโต ท ุ ต ิ ยภ ู ม ิ(Secondary growth) ซึ่งเป็ นการเติบโต ที่ท าให้พืชดีการอยายอนาำออกทางำ้านอ้าง หรือดี เส้น รอบวงอองลา ตน ้ ก ิ่งกา ้ น สละรากเพ ิ่ดดากอ ้ึ น เน ้ ือเยื่อเจริญ ำา ้ นอา ้ งสบ ่ งไำเ ้ป็ น 2 ชนิำคือ • 1.แคมเบียมท่อล าเลียง (vascular cambium)อสท รกอยร ู ่ ะหวา ่ งไซเลด สละโฟลเอ็ด ดีหน้าที่ สร้างsecondary xylem สละsecondary pholem พบในพ ื ชใบเล ้ ี ยงค ู ่ ท ุ กชน ิ ำ สละพ ื ชใบเล ้ ี ยง เำี่ยวบางชนิำ • 2 .คอร์กแคมเบียม (cork cambium) ท าหน้าที่สร้าง คอร์กเพื่อท าหน้าที่สทนเซลล์เอพิเำดิส

Lateral meristem เนื้อเยื่อเจริญด้านข้าง ◦ Vascular cambium ◦ Cork cambium

Lateral meristem Vascular cambium Cork cambium

3.เนื้อเยื่อเจริญเหนือข้อ (Intercalary meristem) เน ้ ื อเยอ ื่เจร ิ ญชน ิ ำน ้ ี จะอยบ ู ่ ร ิ เวณเหน ืออ้ออองพืช ใบเล ้ ี ยงเำ ี่ยว ท าใหป้ ลอ ้ งยำ ื ยาวอ ้ึ นซ่ึ งด ี ฮอร ์โดนจ ิ บเบอเรล-ลิน (Gibberellins) เอ้าดาเก ี่ยวออ ้ ง ส ่ วนใหญ ่ พบในพ ื ชใบเล ้ ี ยงเำ ี่ยวโำยเฉพาะพช ื ตระกล ู หญา ้ เช ่ น ไผ ่ อา ้ ว หญา ้ คดบางกลด เป็นต้น

Intercalary meristem เนื้อเยื่อเจริญเหนือข้อ

2. เนื้อเยื่อถาวร (Permanent tissue) •เป็ นเน ้ ื อเยอ ื ่ ท ี ่ เต ิ บโตสละเปล ี ่ ยนสปลงดาจากเน ้ ื อเยอ ื ่ เจร ิ ญ • ประกอบำ้วยเซลลท ์ ี ่ เจร ิ ญเต ิ บโตเตด ็ ท ี ่ หยำ ุ การสบ ่ งตว ั จ ึ งทา ใหเ ้ ซลลด ์ ี ร ู ปร ่ างคงท ี ่ •สต ่ ละเซลลท ์ า หนา ้ ท ี ่ เฉพาะอยา ่ ง จ ึ งทา ใหล ้ ก ั ษณะร ู ปร ่ างอองเซลลส ์ ละองค์ประกอบ ภายในเซลล ์ สตกต ่ างกน ัไปตาดสต ่ ชน ิ ำสละหนา ้ ท ี ่ อองเซลลน ์ ้ น ั ๆ •เน ้ ื อเยอ ื ่ ถาวรบางชน ิ ำอาจเปล ี ่ ยนสปลงสภาพสละสาดารถกลบ ั ดาสบ ่ ง เซลลเ ์ หดือน เน ้ ื อเยอ ื ่-เจร ิ ญไำอ ้ี กคร ้ ั งเร ี ยกวา ่ การเปลี่ยนกลับเป็ นเนื้อเยื่อเจริญ (Dedifferentiation) เด ื ่ อสภาวะบางอยา ่ งเปล ี ่ ยนไป เช ่ น เด ื ่ อเก ิ ำบาำสผลที่ ล าต้น เซลล์พาเรงคิดาในช ้ น ัคอร์เทกซ์กจ ็ ะสบ ่ งตว ั เพ ื ่ อสร ้ างเน ้ ื อเยอ ื ่ อ ้ึ นดาทำสทน จากน ้ น ั กก ็ ลายเป็ นเน ้ ื อเยอ ื ่ ถาวรเหด ื อนเำ ิ ด

•ลักษณะที่ส าคัญของเนื้อเยื่อถาวร • - ประกอบำว ้ ยเซลลท ์ ี ่ เจร ิ ญเต ิ บโตเตด ็ ท ี ่ สลว ้ สละหยำ ุ การสบ ่ งเซลล์ •- เซลลด ์ ี การเปล ี ่ ยนสปลงร ู ปร ่ างเพ ื ่ อทา หนา ้ ท ี ่ เฉพาะ ท ี ่ สตกต ่ างกน ั ออกไป • - ด ี การสะสดสารต ่ างๆภายในเซลล ์ สละเพ ิ ่ ดควาดหนาใหส ้ ก ่ ผนง ัเซลล์

• เนื้อเยื่อถาวรที่จ าแนกตามชนิดของเซลล์ที่มาประกอบกัน แบ่งได้เป็ น 2กล ่ ุ ม คือ 1. เน ้ ื อเยอ ื่ถาวรเช ิ งเำ ี่ยว(simple permanent tissue) 2. เน ้ ื อเยอ ื่ถาวรเช ิ งซอ ้ น (complex permanent tissue)

•เนื้อเยื่อถาวรเชิงเดี่ยว (simple permanent tissue) • เป็นเนื ้อเยื่อถาวรที่ประกอบด้วยเซลล์ชนิดเดียวกันล้วนๆ ได้แก่ •เนื ้อเยื่อชั ้นผิว (Epidermis) •พาเรงคิมา (parenchyma) •คอลเลงคิมา (collenchyma) •สเกลอเลงคิมา (sclerenchyma)

1. เนื้อเยื่อชั้นผิว (Epidermis) • เป็ นเน ้ ื อเยอ ื่ถาวรเช ิ งเำ ี่ยว ท ี่อยำ ู ่ า ้ นนอกส ุ ำอองอวย ั วะต ่ างๆ อองพ ื ชเปล ี่ยนสปลงดาจากเน ้ ื อเยอ ื่ เจร ิ ญกา เน ิ ำผ ิ ว ประกอบำว ้ ยเซลลเอพิเำอร์ดิส ์ (epidermal cell) เร ี ยงตว ั เบ ี ยำกน ั สน ่ นสถว เำ ี ยวจนได ่ ด ี ช ่ องวา ่ งระหวา ่ งเซลล ์ สต ่ในพ ื ชบางชน ิ ำอาจด ี เน ้ ื อเยอ ื่ช ้ น ั ผ ิ วท ี่เร ี ยงตว ั ดากกวา ่ หน่ึ ง ช ้ น ั (multiple epidermises) กไ็ ำ ้ เช ่ น ดะเำ ื่อ บ ีโกเนียเป็ นต้น

•หน้าที่ของเนื้อเยื่อชั้นผิว •1. ป้ องกน ั อน ั ตรายใหส ้ ก ่ เน ้ ื อเยอ ื ่ ท ี ่ อยอ ู ่ า ้ งในสละช ่ วยเสร ิดควาดสอ็งสรง • 2. ป้ องกน ั การระเหยอองน ้ า สละช ่ วยป้ องกน ัได ่ใหน ้ ้ า ซ ึ ดเอา ้ไปอ้างใน •3. เก ิ ำการสลกเปล ี ่ ยนสก ๊ ซ การคายน ้ า ท ี ่ บร ิ เวณปากใบ •4. ำ ู ำน ้ า สละเกล ื อสร ่ เอา ้ส ู ่ รากโำยเฉพาะท ี ่ อนราก

Simple permanent tissue Epidermis (เนื ้อเยื่อชั ้นผิว) ◦ ป้องกันอันตรายและการระเหยของน ้าออกนอกเซลล์ แลกเปลี่ยนแก๊ส ดูดซึมน ้า ◦ ชั ้นนอกสุดมี cutin เคลือบอยู่เรียกว่าชั ้น cuticle ◦ ปกติไม่มี chloroplast ยกเว้นเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงไปท าหน้าที่พิเศษ เช่น guard cellของปากใบ

2. เนื้อเยื่อพาเรงคิมา (Parenchyma) • เป็นเนื ้อเยื่อถาวรเชิงเดี่ยว ที่ประกอบด้วยเซลล์พาเรงคิมา (parenchyma cell) จ านวนมาก สามารถพบได้แทบทุก ส่วนของพืช โดยเฉพาะที่ชั ้นคอร์เทกซ์ไส้ไม้ (pith) ของรากและล าต้น และในแพลิเซด มีโซฟิ ลล์(palisade mesophyll) กับส ปองจี มีโซฟิ ลล์(spongy mesophyll) ของใบ เซลล์พาเรงคิมาเป็น • เซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ ผนังเซลล์บางส่วนใหญ่เป็นผนัง เซลล์ปฐมภูมิ (primary cell - wall) • มีรูปร่างหลายแบบ มีลักษณะหลายเหลี่ยม หรือกลมรี เซลล์อยู่กันแบบหลวมๆ มีช่องว่าง ระหว่างเซลล์ • ภายในเซลล์มีแวคิวโอลใหญ่เกือบเต็มเซลล์ ถึงแม้พาเรงคิมาจะเป็นเนื ้อเยื่อถาวรแต่ยัง สามารถกลับมาแบ่งเซลล์ ได้เหมือนเนื ้อเยื่อเจริญอีก ส่วนมากพบตรงบริเวณที่มีรอยแผล

Simple permanent tissue Parenchyma ◦ เซลล์อ่อนนุ่ม อุ้มน ้า ผนังบาง ◦ ช่องว่างระหว่างเซลล์ใช้เก็บอาหาร (intercellular space) ◦ ท าหน้าที่ล าเลียงสาร (xylem, phloem parenchyma) ◦ ถ้ามีคลอโรพลาสต์เรียก chlorenchyma (สังเคราะห์ด้วยแสง) เช่น palisade cell และ spongy cell

Potato parenchyma (with starch grain)

3. เนื้อเยื่อคอลเลงคิมา (Collenchyma) •เป็ นเน ้ ื อเยอ ื ่ ถาวรเช ิ งเำ ี ่ ยวท ี ่ พบในช ้ น ัคอร์เท็กซ์อองล าต้นสละใบ ดีลักษณะเป็ นสถบ ต ่ อเน ื ่ องกน ั ในสนววงกลด หร ื ออยเ ู ่ป็ นหยอ ่ ดๆ ถำ ั จากเน ้ ื อเยอ ื ่ ช ้ น ั ผว ิ เอา ้ ดา เช ่ น ท ี ่ กา ้ น ใบ เส้ นกลางใบ ลา ตน ้ ส ่ วนในรากได ่ ค ่ อยพบ • เน ้ ื อเยอ ื ่ น ้ ีประกอบำว ้ ยเซลลคอล ์ เลงคิดา (collenchyma cell) ซึ่งเป็นเซลล์ที่ดี ชีวิต • ดีร ู ปร ่ างคลา ้ ยเซลลพาเรงคิ ์ ดา • ผนง ั เซลลด ์ ี ควาดหนาได ่ สด ่ า เสดอเน ื ่ องจากด ี การสะสดสารเพคติน (pectin) บริเวณเหลี่ยดหรือดุดอองเซลล์ ภายในเซลล์อาจดีคลอโล้ลิสต์ เป็น เน ้ ื อเยอ ื ่ ท ี ่ สาดารถสบ ่ งตว ัไำใ้ นบางสภาวะเช ่ น เด ื ่ อเก ิ ำบาำสผลท ี ่ ลา ตน ้ เน ้ ื อเยอ ื ่ น ้ ี สาดารถสบ ่ งเซลลเ ์ พ ื ่ อสร ้ างเซลลอ ์้ึ นดาสดานสผลใหก ้ บ ั ลา ตน ้ ไำ ้ เน ้ ื อเยื่อคอลเลงคิดา

Simple permanent tissue Chlorenchyma ◦ palisade cell และ spongy cell

Collenchyma สร้างความแข็งแรง ของพืชที่ไม่มีเนื ้อไม้, พืชล้มลุก (herbaceous plant) อยู่ใต้ epidermis บริเวณก้านใบ เส้นกลางใบ ล าต้น Primary wall (ไม่มี lignin สะสม) ความหนาไม่เท่ากัน

Collenchyma Leaf

Parenchyma and collenchyma

Chlorenchyma and collenchyma Palisade mesophyll cell Spongy mesophyll cell Collenchyma Chlorenchyma

Sclerenchyma ให้ความแข็งแรง เป็น secondary wall (มี lignin สะสมที่ผนังเซลล์) Sclereid Fiber

Sclerenchyma Fiber ◦ เซลล์ผนังหนา รูปร่างยาว หัวท้ายแหลม มีรูกลางเซลล์ (lumen) ◦ พบใน ป่ าน ปอ xylem, phloem

Sclerenchyma Sclereid ◦ รูปร่างหลายแบบ ◦ พบในเนื ้อผลไม้ที่หยาบสาก เช่น ฝรั่ง สาลี่ หรือในกะลามะพร้าว (stone cell) Sclereid Stone cell

เนื้อเยื่อถาวรเชิงซ้อน Complex permanent tissue Vascular tissue Xylem • Vessel member • Tracheid • Xylem parenchyma Phloem • Sieve tube member • Companion cell • Phloem parenchyma Fibers • Xylem fiber • Phloem fiber

Complex permanent tissue Vascular tissue Xylem • Vessel member • Tracheid Phloem • Sieve tube member • Companion cell Fibers • Xylem fiber • Phloem fiber

Complex permanent tissue เนื้อเยื่อท่อล าเลียง Vascular tissue ไซเล็มXylem •เวสเซล Vessel member •เทรคีดTracheid โฟลเอ็มPhloem •แผ่นตะแกรงSieve tube member •เซลล์ประกบCompanion cell Fibers •Xylem fiber •Phloem fiber

Sieve tube member Companion cell

Parenchyma Collenchyma Phloem fiber Phloem Vascular cambium Xylem