การลำเลียงน้ำ ธาตุอาหารและอาหารของพืช

รายวิชาชีววิทยา ม.5 BY BIOLOGY FANWHAN การล าเลียงของพืชดอก ตามหลักสูตรแกนกลางการศึกษาขั้นพื้นฐาน พุทธศักราช 2551 (ฉบับปรับปรุง พุทธศักราช 2560)

ผลการเรียนรู้ รายวิชาเพิ่มเติม ชีววิทยา 3 ชั้น ม. 5 1. สืบค้นข้อมูล สังเกต และอธิบายการแลกเปลี่ยนแก๊สและการคายน ้าของพืช 2. สืบค้นข้อมูลและอธิบายกลไกการล้าเลียงน ้าและธาตุอาหารของพืช 3. สืบค้นข้อมูล อธิบายความส้าคัญของธาตุอาหาร และยกตัวอย่างธาตุอาหาร ที่ส้าคัญที่มีผลต่อการเจริญเติบโต 4. อธิบายกลไกการล้าเลียงอาหารในพืช

ในพืชจะมีเซลล์ หรือเนื อเยื่อที่ท้าหน้าที่ในการล้าเลียงน ้า แร่ธาตุ และอาหาร 2 ประเภท ได้แก่ 1. เนื อเยื่อล้าเลียงน ้าและแร่ธาตุ = Xylem 2. เนื อเยื่อล้าเลียงอาหาร = Phloem เรียกรวมกันว่า “Vascular bundle” พบได้ทั้งในราก ล าต้น และใบ การล้าเลียงสารของพืช

น้ า เป็นปัจจัยที่จ้าเป็นต่อการอยู่รอดของพืช ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง และในกระบวนการ อื่น ๆ ของเซลล์ การดูดน ้าจากดินเข้าสู่พืชและการล้าเลียงน ้าไป ยังส่วนต่าง ๆ จึงเป็นสิ่งส้าคัญต่อการด้ารงชีวิตของพืช การเคลื่อนที่ของน ้าในพืชเป็นผลมาจากความแตกต่าง ของชลศักย์ (water potential) การล าเลียงน้ าในพืช อาจแบ่งเป็น 3 ช่วงหลัก ได้แก่ การล าเลียงจากสิ่งแวดล้อมเข้าสู่รากพืช การล าเลียงน้ าเข้าสู่ไซเล็ม การล าเลียงน้ าภายในไซเล็ม 1 2 3 1 2 3 #การล าเลียงน้ า แร่ธาตุ และการคายน้ าของพืช

โดยปกติสารละลายในดินมีความเข้มข้นต่้ากว่าในราก ท้าให้ชลศักย์ในดินสูงกว่าใน เซลล์ขนราก น ้าในดินจึงเคลื่อนที่เข้าสู่รากพืช โดยน ้าที่เข้ามาบางส่วนอาจผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าสู่ ไซโทพลาซึมของเซลล์ขนรากโดยการออสโมซิส และ การแพร่แบบฟาซิลิเทต และน ้าบางส่วน อาจเคลื่อนที่ผ่านตามผนังเซลล์และช่องว่างระหว่างเซลล์ บริเวณเยื่อหุ้มเชลล์มีโปรตีนล าเลียงที่มีชื่อว่า Aquaporin การแพร่ของน้ าผ่านโปรตีนล าเลียงนี้ เป็นการแพร่ แบบฟาซิลิเทต สามารถเกิดขึ้นด้วยอัตราเร็วที่สูงกว่า การออสโมซิส Root hair cell (เซลล์ขนราก) Soil particle (อนุภาคดิน) Root การล าเลียงน้ าจากสิ่งแวดล้อมเข้าสู่รากพืช

การเคลื่อนที่ของน ้าและแร่ธาตุเข้าสู่รากพืช เกิดได้ทั งแบบ Active และ Passive โดยวิธีต่าง ๆ ดังนี 1 การแพร่ (diffusion) 3 Bulk flow หรือ mass flow การไหลเป็นกลุ่มก้อน 2 ออสโมซิส (Osmosis) การเคลื่อนที่ของอนุภาคสารจากบริเวณที่มีความ หนาแน่นสูงไปยังบริเวณที่มีความหนาแน่นของสารต่ า โดยอาศัย พลังงานจลน์ของสาร จนกระทั่งถึงจุดสมดุล (Equilibrium) การเคลื ่อนที ่ของน ้าผ ่านเยื ่อเลือกผ ่านจาก บริเวณที ่มีความหนาแน ่นของน ้ามาก (สารละลายเจือ จา ง) ไป ยังบ ริเวณที ่มีความหนา แน ่นขอ ง น ้าน้อ ย (สารละลายเข้มข้น) เป็นการเคลื่อนที่ของน้ าโดยอาศัยแรงดึงหรือ แรงดันจากภายนอกมาดึงหรือดันน้ าให้เคลื่อนที่ไปโดยไม่ต้อง อาศัยแรงที่อยู่ในโมเลกุลของน้ าเอง การคายน้ า การล าเลียงน้ าผ่านไซเล็ม การล าเลียงน้ าเข้าสู่รากและไซเล็ม การดูดน้ าของรากพืช 1 2 3

มี 3 แบบ คือ 1. อโพพลาสต์ (Apoplast pathway) 2. ซิมพลาสต์ (Symplast pathway) 3. ทรานส์เมมเบรน (Transmembrane pathway) Endodermis Casparian strip Phloem Apoplastic pathway Symplastic and Transmembrane Xylem Epidermis Cortex Pericycle เส้นทางการเคลื่อนที่ของน้ าเข้าสู่ไซเล็ม

แบบอโพพลาสต์ (Apoplast) น ้าในดินจะเข้าสู่รากผ่านชั นคอร์เทกซ์ ของรากไปจนถึงชั นเอนโดเดอร์มิสโดย น ้าจะผ่านจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์ หนึ่งทางผนังเซลล์ หรือผ่านทาง ช่องว่างระหว่างเซลล์ แบบซิมพลาสต์ (Symplast) น ้าจะเคลื่อนผ่านเซลล์หนึ่งผ่านไป อีกเซลล์หนึ่งทางไซโทพลาซึมท่อ ล้าเลียง พลาสโมเดสมาตา และ เ ยื่ อหุ้ มเซล ล์ ผ่าน ชั น เ อนโดเดอร์มิสก่อนเข้าสู่ท่อล้าเลียง ไซเล็มต่อไป ทรานส์เมมเบรน (transmembrane) เป็นการล้าเลียงน ้าจาก เซลล์หนึ่งสู่อีกเซลล์หนึ่ง โดยผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ Vessel Vascular bundle Endodermis Symplast route Apoplast route Epidermis Root hair cell Cell membrane การล าเลียงน้ าเข้าสู่ไซเล็ม การล าเลียงน้ าเข้าสู่ไซเล็ม (Xylem)

อโพพลาสต์ (apoplast) การเคลื่อนที่ของน ้าในดินเข้าสู่รากผ่านชั นคอร์เทกซ์ของรากไปจนถึงชั น เอนโดเดอร์มิสได้โดยน ้าจะผ่านจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งทางผนังเซลล์หรือผ่านทางช่องว่างระหว่างเซลล์ ซิ มพ ลาส (symplast) การ เค ลื่ อนที่ข อ งน ้า ผ่าน เ ซล ล์ หนึ่ งสู่ เ ซ ล ล์ หนึ่ ง ทา งไซโ ทพ ลาซึ ม แ ละ ช่องระหว่างเซลล์ที่ เรียกว่า พลาสโมเดสมาตา (plasmodesmata) เข้าไปในเซลล์เอนโดเดอร์มิส ก่อนเข้าสู่ไซเล็ม = Apoplast = Symplast Epidermis Cortex Endodermis Pericycle Plasmodesmata Casparian strip Plasma membrane Xylem Xylem เมื่อน ้าเคลื่อนที่มาถึงผนังเซลล์เอนโดเดอร์มิสที่มีแคสพาเรียนสตริพกั นอยู่ แคสพาเรียนสติพป้องกันไม่ให้ น ้าผ่านผนังเซลล์เข้าไปในไซเล็ม ดังนั นน ้าจึงต้องผ่านทางไซโทพลาซึม (เปลี่ยนมาล้าเลียงแบบ Symplast) จึงจะเข้าไปในไซเล็มได้

พืชที่มีล้าต้นสูงจากดินทั งหลายจ้าเป็นต้อง มีวิธีการล้าเลียงน ้าจากส่วนรากขึ นไปสู่ใบ มิเช่นนั น ใบซึ่งมักจะเสียน ้าโดยการคายน ้าเวลาที่ปากใบเปิดใน เวลากลางวันก็จะขาดน ้าและเหี่ยวแห้งไปในที่สุด นี่คือสาเหตุที่พืชที่มีล้าต้นสูงพ้นดินส่วน ใหญ่ต้องมีท่อล้าเลียงน ้าคือ xylem (ไซเล็ม) แต่จะมี แต่ท่อล้าเลียงเพียงอย่างเดียวก็ไม่พอ พืชจ้าเป็นต้องมี การสร้าง แรงดึง หรือ แรงดัน เพื่อล้าเลียงน ้าขึ น ไปในท่อล้าเลียงนั นให้ถึงส่วนยอดของพืชด้วย การล าเลียงน้ าในไซเล็ม การล าเลียงน้ าในไซเล็ม (Xylem)

แรงที่เกี่ยวข้องกับการล าเลียงน้ าของพืช 1. แรงแคพพิลาลี (capillary force) 2. แรงดันราก (Root Pressure) 3. แรงดึงจากการคายน้ า (Transpiration pull) ทฤษฎีของการล าเลียงน้ าของพืช ทฤษฎีของการล าเลียงน้ าของพืช แรงตึงผิวดึงน ้าจาก ข้างล่างขึ นสู่ยอด โมเลกุลน ้าไหลต่อ กันเป็นสาย น ้าระเหยจาก เซลล์มีโซฟิลล์ โมเลกุลน ้าไหลต่อกันเป็น สายใน Xylem แรงโคฮีชั่นระหว่าง โมเลกุลของน ้ากับ ท่อล้าเลียง น ้าไหลเข้าสู่ Xylem น ้าออสโมซิสเข้าสู่ Xylem น้ าระเหยจากรูปากใบ เรียกว่าการคายน้ า การเคลื่อนที่ของน้ าเข้าสู่ Xylem มี 3 แบบ คือ 1. อโพพลาสต์ (Apoplast pathway) 2. ซิมพลาสต์ (Symplast pathway) 3. ทรานส์เมมเบรน (Transmembrane pathway)

เป็นการล าเลียงน้ าที่เกิดจากแรงดึงดูดระหว่าง โมเลกุลของน้ ากับผนังของท่อล าเลียง (Vessel, Tracheid) เรียกว่าแรง แอดฮีชั่น (Adhesion) *ล าเลียงได้ไม่สูงมากนัก การซึมตามรูเล็ก เมื่อจุ่มปลายด้านหนึ่ง ของหลอดที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาดเล็กมากลงในน ้า น ้าจะเคลื่อนที่ขึ นมาในรูตามความสูงของหลอด การเคลื่อนที่ของน ้านี เกิดจากแรงยึด เหนี่ยวระหว่างโมเลกุลของน ้าหรือ แรงโคฮีชัน ร่วมกับแรงยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลน ้ากับผนังของ หลอดหรือ แรงแอดฮีชัน ท้าให้น ้าเคลื่อนที่ในทิศ ทางตรงข้ามกับแรงโน้มถ่วงของโลก 1. Capillary action (แรงแคพิลลาลี)

เป็นการล าเลียงน้ าที่เกิดจากรากดูดน้ าเข้ามาสะสมในรากปริมาณมาก ท าให้เกิดแรงดัน ดันให้น้ าเคลื่อนที่ขึ้นไปตามท่อไซเล็ม (Xylem) แต่ก็ล าเลียงได้ไม่สูง * วิธีนี้มีความส าคัญในการไล่อากาศ (ฟองอากาศ) ที่เกิดขึ้นภายในท่อท าให้น้ าไหลต่อกัน ได้ไม่ขาดสาย Vascular cylinder Endodermis Cortex Root hair cell Water uptake from soil by roots 2. แรงดันราก (Root Pressure)

• วิธีนี สามารถท้าให้พืชล้าเลียงน ้าได้สูงกว่า 20 เมตรขึ นไป • เป็นวิธีหลักในการล้าเลียงน ้าและแร่ธาตุ การคายน้ า (Transpiration) การล าเลียงน้ าผ่านไซเล็ม การล าเลียงน้ าเข้าสู่รากและไซเล็ม 3. แรงดึงจากการคายน้ า (Transpiration pull) ในภาวะปกติการล้าเลียงน ้าจากรากขึ นสู่ ด้านบนจะอาศัยแรงดึงจากการคายน ้าเป็นหลัก เมื่อปากใบเปิดพืชจะสูญเสียน ้าในรูปของไอน ้าผ่านทาง ปากใบ เรียกการสูญเสียน ้าในรูปของไอน ้าในพืชนี ว่า การคายน้ า (transpiration) เมื่อเกิดการคายน ้า ไอน ้าจากช่องอากาศจะ แพร่ออกสู่บรรยากาศทางรูปากใบ น ้าจากสปันจีมีโซฟิลล์ จะระเหยออกสู่ช่องอากาศภายในใบท้าให้น ้าในสปองจีมีโซ ฟิลล์บริเวณปากใบลดลง น ้าจากเซลล์บริเวณข้างเคียงจึง ถูกดึงเข้ามาแทนด้วยแรงโคฮีชัน (Cohesion force) และ เกิดแรงดึงน ้าจากเซลล์อื่น ๆ รอบข้างต่อเนื่องไปจน ถึงไซเล็ม

Adhesion เป็นแรงยึดเหนี่ยว ระหว่างโมเลกุลของน้ ากับท่อไซเล็ม (เเรงยึดเหนี่ยวในโมเลกุลของสาร "ต่างชนิดกัน") Cohesion เป็นแรงยึดเหนี่ยว ระหว่างโมเลกุลของน ้า กับ น ้าเกิด จากพันธะไฮโดรเจนของน ้า (เเรงยึดเหนี่ยวในโมเลกุลของสาร "ชนิดเดียวกัน") การคายน้ า (Transpiration) แรงดันราก แรงแคพิลาลี แรงดึงจากการคายน้ า การล าเลียงน้ าเข้าสู่รากและไซเล็ม แรงดึงจากการคายน ้า ในภาวะปกติ การล้าเลียงน ้าจากรากขึ นสู่ด้านบนจะ อาศัยแรงดึงจากการคายน ้าเป็นหลัก การล าเลียงน้ าผ่านไซเล็ม 1. อโพพลาสต์ 2. ซิมพลาสต์ 3. ทรานส์เมมเบรน ทฤษฎีของการล าเลียงน้ าของพืช ทฤษฎีของการล าเลียงน้ าของพืช

การเปิดปากใบจะท้าให้พืชมีการแลกเปลี่ยนแก๊ส (Gas exchange) ในขณะเดียวกันจะท้าให้เกิดการคายน ้า (Transpiration) ใน กา ร ด า ร ง ชีวิ ตข อ ง พื ช พื ช ต้ อ ง กา ร แ ก๊ส คาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 ) ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง และได้แก๊สออกซิเจน (02 ) จากกระบวนการดังกล่าว โดยพืชจะแลกเปลี่ยน CO2 และ 02 กับบรรยากาศ ผ่านทางรูปากใบ (Stomata pore) การคายน้ าและการแลกเปลี่ยนแก๊สของพืช (Transpiration and Gas exchange) ที่ปากใบ : การคายน้ า (Transpiration) และการแลกเปลี่ยนแก๊ส (Gas exchange) เนื่องจากน ้าในต้นพืชมีค่าชลศักย์สูงกว่าชลศักย์ ของน ้าในอากาศ น ้าจึงแพร่สู่ภายนอกผ่านทางรูปากใบ (Stomata pore) เมื่อปากใบปิดการแลกเปลี่ยนแก๊สและการ คายน ้าผ่านทางรูปากใบจะหยุดลง

พืชโดยทั่วไปพบปากใบที่ชั นเอพิเดอร์มิสบริเวณผิวด้านล่าง (lower epidermis) มากกว่า ด้านบน (Upper epidermis) แต่พืชบางชนิดมีจ้านวนปากใบบริเวณผิวใบด้านบนใกล้เคียงกับผิวใบ ด้านล่าง ในขณะที่พืชที่ใบลอยปริ่มน ้าจะพบปากใบเฉพาะที่ผิวใบด้านบนเท่านั น ส่วนพืชที่จมอยู่ใต้น ้า จะไม่มีปากใบ พืชทั่วไปเปิดปากใบในเวลากลางวัน ซึ่งท้าให้เกิดการแลกเปลี่ยนแก๊สระหว่างเซลล์พืชกับ บรรยากาศภายนอกเนื่องจากความแตกต่างระหว่างความเข้มข้นของแก๊สในใบพืชกับบรรยากาศโดยแก๊สจะ แพร่จากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่้า การแลกเปลี่ยนแก๊สที่ส้าคัญคือการ แลกเปลี่ยน CO2 และ 02 การคายน้ าและการแลกเปลี่ยนแก๊สของพืช (Transpiration and Gas exchange)

ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เซลล์พืชจะใช้ CO2 และเกิด O2 ขึ น ขณะเดียวกันในกระบวนการหายใจระดับ เซลล์พืชจะใช้ O2 และเกิด CO2 ขึ น ดังนั นความเข้มข้นของ O2 และ CO2 ในใบพืชจึง ขึ นอยู่กับอัตราการเกิดกระบวนการเหล่านี การเปิดของปากใบเป็นช่องทางส้าคัญของการแลกเปลี่ยนแก๊ส ท้าให้พืชได้ CO2 มาใช้ใน กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงโดยการเปิดปิดของปากใบเป็นกลไกส้าคัญส้าหรับการแลกเปลี่ยนแก๊ส ไม่ใช่เพื่อการคายน ้าแต่การคายน ้าและการล้าเลียงน ้าในไซเล็มที่เกิดขึ นเนื่องจากแรงดึงจาก การคายน ้า (Transpiration pull) นั นเป็นผลต่อเนื่องที่เกิดขึ นตามมา การคายน้ าและการแลกเปลี่ยนแก๊สของพืช (Transpiration and Gas exchange)

ประเภทของการคายน้ า 1. Stomatal transpiration เป็นการคายน ้าที่ก้าจัดไอน ้าออกมาทางปากใบซึ่งมีอยู่มากมาย ตามผิวใบ ปากนี เป็นทางที่มีการคายน ้าออกมากที่สุด 2. Cuticular transpiration เป็นการคายน ้าที่ก้าจัดไอน ้าออกมาทางผิวใบที่มี cuticle ฉาบอยู่ ข้างนอกสุดของ epidermis แต่เนื่องจาก cuticle ประกอบด้วยสาร cutin ซึ่งเป็นสารประกอบคล้ายขี ผึ ง ไปน ้าจึงแพร่ออกทางนี ได้ยาก stomatal และ cuticular transpiration ต่างก็เป็นการคายน ้าที่ ก้าจัดไอน ้าออกมาจากใบ จึงเรียกการ คายน ้าทั ง 2 ประเภท นี รวม ๆ กันว่า Foliar transpiration การคายน ้าออก จากใบดังกล่าวนี จะเกิดที่ปากใบ ประมาณ 90 เปอร์เซ็นต์ การคายน้ าของพืช (Plant transpiration)

การแลกเปลี่ยนแก๊สอาจเกิดในบริเวณอื่น เช่น รากพืชมีการแลกเปลี่ยนแก๊สโดยตรงกับ อากาศที่อยู่ในช่องว่างระหว่างอนุภาคของดินโดยอาจเกิดผ่านเซลล์รากที่ยังไม่มีชั นคิวทิเคิล (Cuticle) นอกจากนี การแลกเปลี่ยนแก๊สของพืชยังเกิดขึ นโดยผ่านทางช่องเปิดอื่น ๆ เช่น แผลที่เปลือก ของล้าต้นหรือรากและเลนทิเซล (lenticel) ดังรูปตัวอย่างซึ่งเป็นรอยปริแยกที่ผิวเปลือกไม้ พบในพืชที่มีการเติบโตแบบทุติยภูมิ การคายน้ าของพืช (Plant transpiration) 3. Lenticular transpiration เมื่ออากาศมีความชื นมาก ๆ อุณหภูมิต่้าและลมสงบพืช จะมีการคายน ้าในรูปหยดน ้า เป็นการคายน ้าในรูปหยดน ้าเล็กๆ ทางรูเปิดเล็กๆ ตามปลายเส้นใบที่ขอบใบ ที่เรียกว่า โฮดาโธด (hydathode) การคายน ้านี เรียกว่า กัตเตชัน (guttation)

ปัจจัยที่มีผลต่อการคายน้ าและการแลกเปลี่ยนแก๊สของพืช พืชแลกเปลี่ยนแก๊สและคายน ้าผ่านทางปากใบเป็นส่วนใหญ่ เมื่อความชื นสัมพัทธ์ในอากาศต่้า กว่าภายในใบพืช ไอน ้าภายในใบพืชจะแพร่ออกทางรูปากใบซึ่งคือการคายน ้า น้าไปสู่การเกิดแรงดึงจาก การคายน ้าที่ช่วยในการล้าเสียงน ้าในพืชดังที่ได้ศึกษาข้างต้น นอกจากนี การคายน ้ายังมีส่วนช่วยในการ รักษาอุณหภูมิของใบพืชไม่ให้สูงเกินไปอีกด้วย ความชื้นสัมพัทธ์ ถ้าความชื นสัมพัทธ์ในอากาศลดลงเนื่องจาก ปริมาณไอน ้าในอากาศลดลง ท้าให้ปริมาณไอน ้าใน ช่องอากาศของใบและในอากาศแตกต่างกันมากขึ น ไอน ้าจึงแพร่ออกจากใบผ่านทางรูปากใบเร็วขึ น การคายน ้าของพืชจะเพิ่มมากขึ น ลม ลมที่พัดผ่านใบจะท้าให้ความกดอากาศที่บริเวณ ผิวใบลดลง น ้าบริเวณปากใบจะระเหยออกสู่ อากาศได้มากขึ น และขณะที่ลมเคลื่อนผ่านผิวใบ จะน้าความชื นไปด้วย น ้าจากปากใบจะระเหยได้ มากขึ นเช่นกัน การคายน ้าของพืชจะเพิ่มมากขึ น

การแลกเปลี่ยนแก๊สของพืช (Gas Exchange) อุณหภูมิ ขณะที่รูปากใบเปิด หากอุณหภูมิของอากาศสูงขึ น จะท้าให้ความชื นสัมพัทธ์ในอากาศลดลงไอน ้าจึงแพร่ ออกจากใบผ่านทางรูปากใบเร็วขึ น การคายน ้าของพืชจะเพิ่มมากขึ น แต่ถ้าอุณหภูมิสูงมากเกินไปปากใบ จะปิด เพื่อป้องกันการสูญเสียน ้า ปริมาณน ้าในดิน การเปิดปิดของปากใบมีความสัมพันธ์กับปริมาณน ้าในดินมากกว่าปริมาณน ้าในใบพืช เมื่อพืชไม่สามารถ ดูดน ้าได้ตามปกติและเริ่มขาดน ้า พืชจะสร้างกรดแอบไซซิก (abscisic acid; ABA) ซึ่งมีผลท้าให้ปาก ใบปิด การคายน ้าของพืชจะลดลง ความเข้มแสง ในกรณีที่พืชได้รับน ้าอย่างเพียงพอ ความกว้างของรูปากใบมีความสัมพันธ์โดยตรงกับความเข้มแสงโดย หากความเข้มแสงสูงปากใบจะเปิดกว้างกว่าที่ความเข้มแสงต่้า ซึ่งความกว้างของรูปากใบมีความสัมพันธ์ กับอัตราการคายน ้า อย่างไรก็ตามในบางกรณีถึงแม้ความเข้มแสงมากแต่มีน ้าในดินน้อยพืชจะเริ่มขาด แคลนน ้า ปากใบจะปิด ท้าให้การคายน ้าของพืชลดลง

การล าเลียงแร่ธาตุของพืช (Mineral transport) การเคลื่อนที่ของธาตุอาหารเข้าสู่รากพืชนั นแตกต่างจากน ้า ในขณะที่โมเลกุลของน ้าเคลื่อนที่ ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้โดยออสโมซิส ธาตุอาหารไม่สามารถแพร่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้โดยตรงเนื่องจากอยู่ในรูป ของไอออนชนิดต่าง ๆ ดังนั นธาตุอาหารจะเข้าสู่เซลล์พืชและเข้าสู่ไซเล็มได้โดยอาศัยโปรตีนล้าเลียง (Transport protein) ซึ่งมีทั งแบบฟาซิลิเทต (Facilitated diffusion) และแบบแอกทีฟทรานสปอร์ต (Active transport) โดยธาตุอาหารแต่ละชนิดจะมีกลไกในการเข้าสู่เซลล์พืชแตกต่างกัน ขึ นอยู่กับสมบัติ ของธาตุอาหารนั น การเคลื่อนที่ของธาตุอาหารเข้าสู่พืช

ธาตุอาหารที่จะเข้าไปในไซเล็มสามารถเคลื่อนที่ผ่านชั นคอร์เทกซ์ของรากได้โดยการล้าเลียง แ บ บ ซิ ม พ ลา ส ต์ (Symplast) แ บ บ อโ พ พ ลา ส ต์ (Apoplast) ห รื อ แ บ บ ท รา น ส์เ มม เ บ ร น (Transmembrane) แล้วเข้าสู่เซลล์เอนโดเดอร์มิสก่อนเข้าสู่ไซเล็ม เมื่อธาตุอาหารเข้าสู่ไซเล็มในรากแล้วจะ เคลื่อนที่ไปยังส่วนต่าง ๆ ของพืชพร้อมกับการล้าเลียงน ้าในไซเล็ม การล าเลียงแร่ธาตุของพืช (Mineral transport) แร่ธาตุอาหารที่จ าเป็นต่อการด ารงชีวิตของพืช สามารถจ้าแนกความต้องการของพืชออกเป็น 2 กลุ่ม คือ 1. ธาตุอาหารที่พืชต้องการปริมาณมาก (macronutrients) มี 9 ธาตุ ได้แก่ คาร์บอน (C) ไฮโดรเจน (H) ออกชิเจน (O) ไนโตรเจน (N) ฟอสฟอรัส (P) โพแทสเชียม (K) แคลเซียม (Ca) แมกนีเซียม (Mg) และก้ามะถัน (S) 2. ธาตุอาหารที่พืชต้องการปริมาณเพียงเล็กน้อย (micronutrients) ได้แก่ เหล็ก (Fe) ทองแดง (Cu) สังกะสี (Zn) แมงกานีส (Mn) โมลิบดีนัม (Mo) คลอรีน (CI) และนิกเกิล (Ni) ธาตุอาหาร 2 กลุ่มนี มีความส้าคัญต่อการเจริญเติบโตของพืชเท่าเทียมกัน แต่ปริมาณที่พืช ต้องการแตกต่างกัน

การล าเลียงแร่ธาตุของพืช (Mineral transport) องค์ประกอบของพืชประมาณร้อยละ 9 ของน ้าหนักแห้งของพืช ประกอบด้วย C H O ซึ่งธาตุทั ง 3 ชนิดนี พืชได้รับจากน ้าและอากาศอย่างเพียงพอ นอกจากนี ยังอาจจัดแบ่งธาตุอาหารออกเป็น 3 กลุ่ม ตามหน้าที่ทางสรีรวิทยาและชีวเคมี ดังนี 1. เป็นองค์ประกอบของสารอินทรีย์ภายในพืช ได้แก่ 1.1 เป็นองค์ประกอบของสารประกอบอินทรีย์หลัก ได้แก่ C H O N 1.2 เป็นองค์ประกอบของสารประกอบอินทรีย์ที่ท้าหน้าที่เกี่ยวกับเมแทบอลิซึม เช่น P ในสาร ATP และ Mg ที่เป็นองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์ 2. กระตุ้นการท้างานของเอนไซม์ เช่น Fe Cu Zn Mn CI 3. ควบคุมแรงดันออสโมติก เช่น K ช่วยรักษาความเต่งของเชลล์คุม

การล้าเลียงสารอาหารจะล้าเลียงไปตามเนื อเยื่อโฟลเอ็ม (Phloem) นักวิทยาศาสตร์ หลายท่านได้ศึกษา เพื่อให้ทราบถึงการล้าเลียงสารอาหารในพืช พ.ศ. 2471 เมสัน (Mason) และ มัสเคล (Maskell) ได้ศึกษาการ ทดลองของมัลพิจิ แล้วมีความเห็นว่าการควั่นเปลือกไม้ไม่มีผลต่อการคายน ้าของพืช เนื่องจากไซเล็มยังสามารถล้าเลียงน ้าได้ ส่วนเปลือกต้นไม้ที่อยู่เหนือรอยควั่นพองออก เนื่องจากมีการสะสมของน ้าตาลที่ไม่สามารถล้าเลียงผ่านมายังด้านล่างของล้าต้นได้ การล าเลียงอาหารของพืช (Plant translocation) พ.ศ. 2229 มัลพิจิ (Malpighi) ได้ควั่นเปลือกรอบล้าต้น โดยให้รอยควั่นห่างกันประมาณ 2 เชนติเมตร เมื่อปล่อยให้ พืชเจริญระยะหนึ่งพบว่าเปลือกของตันไม้เหนือรอยควั่นจะพอง ออกดังรูป เปลือกของตันไม้เหนือรอยควั่น จะพองออก

การล าเลียงอาหารของพืช (Plant translocation) การล้าเลียงน ้าตาลของโฟลเอ็มมีทิศทางการล้าเลียงอย่างไร มีผู้ศึกษาการล้าเลียงน ้าตาลใน พืชโดยใช้ธาตุกัมมันตรังสี ได้แก่ 14C ที่เป็นองค์ประกอบของคาร์บอนไดออกไซด์ โดยเตรียม คาร์บอนไดออกไซด์ในรูปของสารละลาย แล้วต่อมาคาร์บอนไดออกไซด์ก็จะระเหยเป็นแก๊ส ซึ่งพืชจะดูดไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง การทดลองเป็นดังรูป สารละลายที่มี 14CO2 สารละลายที่มี 14CO2 สารละลายที่มี 14CO2 การทดลองให้ได้รับแสงเป็นเวลา 35 นาที แล้วน้าเนื อเยื่อต่าง ๆ มาท้าให้แห้งโดยการแช่แข็งและตัดเป็นแผ่นบาง ๆ น้าไปวางบนแผ่นฟิล์มถ่ายรูปในห้องมืด เพื่อตรวจสอบน ้าตาลที่มี 14C ซึ่งผลการทดลองเป็นดังนี - การทดลองชุดที่ 1 พบน ้าตาลที่มี 14C ที่ส่วนล่างของพืช - การทดลองชุดที่ 2 พบน ้าตาลที่มี 14C ที่ส่วนยอดของพืช - การทดลองชุดที่ 3 พบน ้าตาลที่มี 14C ที่ส่วนบนและส่วนล่างของพืช หรือทุกส่วนของพืชส่วนใหญ่ จะพบ 14C ในชีฟทิวบ์

พ.ศ. 2496 นักชีววิทยา ชิมเมอร์แมน (M.H. Zimmerman) แห่งมหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ดได้คันพบว่า เพลี ยอ่อนสามารถใช้งวงแทงเข้าไปถึง โฟลเอ็มแล้วดูดของเหลวจากท่อโฟลเอ็ม ออกมากินจนเหลือแล้วปล่อยให้ของ เหลวไหลออกทางกันของเพลี ยอ่อน สลบเพลี ยอ่อนแล้วตัดให้เหลือแต่ส่วนที่เป็นงวงติดอยู่ที่ขณะที่เพลี ยอ่อนก้าลังดูดของเหลวอยู่นั นก็วางยาสลบ เพลี ยอ่อนให้เหลือแต่ส่วนที่เป็นงวงของเหลวก็ยังคงไหลออกมาทางงวง เมื่อน้าของเหลวนี ไปวิเคราะห์พบว่า ส่วนใหญ่เป็นน ้าตาลชูโครส (Sucrose) และสารอื่น ๆ เช่น กรดอะมิโน ฮอร์โมน และธาตุอาหาร การล าเลียงอาหารของพืช (Plant translocation)

การล าเลียงอาหารของพืช (Plant translocation) แหล่งสร้าง (Source) หรือใบสังเคราะห์ด้วยแสง สร้างอาหารประเภทน ้าตาล (Glucose) 1 น ้าตาลที่พืชสร้างขึ นจะถูกล้าเลียงเข้าสู่ Sieve tube ในรูปของน ้าตาลซูโครส (Sucrose) ด้วยกระบวนการแพร่ แบบ Active transport ท้าให้ความเข้มข้นของสารละลาย ซูโครสบริเวณ Sieve tube ต้นทางสูงขึ น 2 น ้าที่อยู่ภายในท่อล้าเลียงน ้า/แร่ธาตุ (Xylem) จึงออสโมซิส เข้าสู่ Sieve tube ต้นทางช่วยล้าเลียงสารละลายซูโครสไปยัง แหล่งใช้ 3 น ้าตาลซูโครสจะแพร่แบบ Active transport เข้าสู่เนื อเยื่อพืช หรือบริเวณแหล่งใช้ (Sink) ท้าให้ความเข้มข้นของสารละลาย ซูโครสบริเวณ Sieve tube ปลายทางต่้าลง 4 น ้าที่อยู่ภายใน Sieve tube ปลายทางจึงออสโมซิสออก เข้าสู่ท่อไซเล็ม (Xylem) 5 Sieve tube ต้นทาง Xylem Phloem น้ า Companion cell แหล่งใช้ (Sink) โมเลกุลน้ าตาลซูโครส แหล่งสร้าง (Source) Companion cell Sieve tube ปลายทาง น้ า พ.ศ. 2473 มึนช์ (E. Munch)

การขนส่งอาหารเข้าสู่โฟลเอ็มที่แหล่งส่งอาหาร (Phloem loading) การล้าเลียงอาหารของพืชเป็นแบบ Active transport เกิดขึ นได้ตลอดเวลาขณะที่มี กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยจะมี แรงผลักดันจากจากความแตกต่างของแรงดันใน เซลล์ Phloem ต้นทาง และปลายทาง ล้าเลียงจากแหล่งที่สร้าง (Source) ที่มีน ้าตาลสูง -----> ไปยังแหล่งที่ใช้ (Sink) ที่มีน ้าตาลต่้า เกิดการล้าเลียงได้ทั ง 2 ทิศทาง ทั งจากใบสู่ยอด และจากใบลงสู่ราก ตาม ทฤษฎีของ E. Munch

Glucose จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ใน Mesophyll ของใบ เปลี่ยนเป็น Sucrose Sucrose เข้าสู่ Phloem โดยวิธี Active Transport ความเข้มข้นของเซลล์ Sieve Tube ต้นทาง (Source) มีความเข้มข้นสูง น้ าจากเซลล์ข้างเคียง Osmosis เข้าสู่เซลล์ Sieve tube ท าให้เกิดแรงดัน ส่งให้น้ าตาลล าเลียงไปยัง Sieve tube ปลายทาง (Sink) ที่เซลล์ปลายทางมีกระบวนการเปลี่ยนน้ าตาล (Sucrose) เป็นแป้ง (Starch) แป้งเป็นสารไม่ละลายน้ า ท าให้เซลล์มีความดันออสโมติกต่ า *จึงหยุดการเคลื่อนที่น้ าออสโมซิสออก การล าเลียงอาหารของพืช (Plant translocation)

การเปิดของปากใบขึ นอยู่กับความเต่งของเซลล์คุม ในช่วงเวลากลางวัน เซลล์คุมซึ่งมี คลอโรพลาสต์อยู่ภายใน จะมีกระบวน การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ น ท้าให้ภายในเซลล์คุมมีระดับ น ้าตาลสูงขึ น(ความเข้มข้นมากกว่า) น ้าจากเซลล์ใกล้เคียงจะเกิดการออสโมซิส ผ่านเข้าเซลล์คุม ท าให้เซลล์คุมอยู่ในสภาพเต่ง (Turgid) ปากใบจึงเปิด ท้าให้เกิดช่องว่างตรงกลางซึ่งพืชสามารถ คายน ้าออกมาทางปากใบ เมื่อระดับน ้าตาลลดลงเนื่องจากไม่มีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง น ้าก็จะออสโมซิส ออกจากเซลล์คุม ท้าให้เซลล์คุมมีลักษณะลีบลง ปากใบจึงปิด การปิดเปิดของปากใบพืชมีผลต่อการคายน้ าของพืช ปากใบจึง เปรียบเสมือนประตูควบคุม ปริมาณน้ าภายในต้นพืช การปิดเปิดของปากใบ

น้ าตาล ที่เกิดจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในเซลล์คุม (Guard cell)/ และแสงกระตุ้น ให้ K + ที่อยู่ในเซลล์ข้างเคียงรอบเซลล์คุมถูกปั๊มเข้าไปสะสมในเซลล์คุม ความเข้มข้นของสารละลายภายในเซลล์คุมเพิ่มขึ้น ท าให้น้ าจากเซลล์ข้างเซลล์คุม (subsidiary cell) ออสโมซิส (Osmosis) เข้ามาในเซลล์คุม เซลล์คุมเต่ง (Turgid) ขึ้นท าให้ปากใบของพืชเปิดออก น้ าแพร่ออกสู่สิ่งแวดล้อมและขณะเดียวกันแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ จะแพร่เข้ามาภายในผ่านรูปากใบ การเปิด - ปิดของปากใบ

ข้อแตกต่าง Xylem Phloem สารที่ล าเลียง น้ า และแร่ธาตุ อาหาร (น้ าตาลซูโครส) เซลล์ที่ใช้ Tracheid และ Vessel Member Sieve tube member การมีชีวิตของเซลล์ ไม่มีชีวิต มีชีวิต ทิศทางการล าเลียง ทิศทางเดียว รากไปยอด 2 ทิศทาง ขึ้นและลง สรุป