การสังเคราะห์ด้วยแสง
Photosynthesis
นางสาวนภาวรรณ จันทรมูล
หน่วยท่ี 3 กระบวนการสงั เคราะหแ์ สง (photosynthesis)
กระบวนการสังเคราะห์แสง คอื กระบวนการท่พี ชื เปล่ียนพลงั งานแสงใหม้ าอยใู่ นรูปของพลงั งานเคมีทอ่ี ยู่
ในโมเลกุลของสารอินทรียท์ ส่ี รา้ งข้ึน
เกิดปฏิกิริยาแสง (Light Reaction)
Stroma
Granum เกิดปฏกิ ิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
(CO2 fixation)
ไทลาคอยดเ์ รียงซอ้ นกนั เป็ นต้งั
- Lumen
มีเยอื่ หุม้ 2 ช้นั
ช่องวา่ งของไทลาคอยด์
เกิด การแตกตวั ของน้า (photolysis)
- มีรงควตั ถุทสี่ าคญั คอื คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll)
รงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสง
ในกระบวนการสงั เคราะห์แสง คลอโรพลาสตเ์ ป็ นออร์แกเนลล์ท่ีทาหนา้ ท่ีสงั เคราะหแ์ สงจะตอ้ งมี
รงควตั ถุที่ใชใ้ นการสงั เคราะหแ์ สง ไดแ้ ก่ คลอโรฟิลล์ แคโรทนี อยด์ และ ไฟโคบลิ ิน ในเซลลโ์ พรทสิ ตบ์ าง
ชนิดทส่ี งั เคราะหแ์ สงไดแ้ ละเซลลพ์ ชื ต่างมีรงควตั ถุท่ีแตกต่างกนั
รงควัตถุหรือสารสี (pigment) คอื โมเลกุลของสารทดี่ ูดกลืนแสงไดด้ ี
ทาหนา้ ที่…รับแสง… รงควตั ถุทีพ่ บในส่ิงมีชีวติ ทส่ี ามารถสงั เคราะหแ์ สงไดน้ ้นั
แบง่ ออกเป็น 2 กลุ่มคอื
1. คลอโรฟิ ลล์ (chlorophylls) เป็นรงควตั ถุสีเขยี ว มีหลายชนิด เช่น คลอโรฟิลล์ a b c d
คลอโรฟิ ลล์ เอ จดั วา่ เป็น Primary pigment ทาหนา้ ทส่ี งั เคราะหแ์ สงโดยตรง ส่วนสารสีชนิดอนื่ ๆ รับแสงแล้ว
ส่งต่อให้คลอโรฟิ ลล์ เอ เรียกวา่ เป็น Accessory pigment
- ดูดกลืนแสงไดด้ ีทีช่ ่วงแสงสีฟ้ าและแสงสีแดง ในช่วงความยาวคล่ืน 420 และ 660 nm
- พบในพชื ช้นั สูงทกุ ชนิดและสาหร่าย
คลอโรฟิ ลล์ บี ดูดกลืนแสงไดด้ ีท่ีช่วงแสงสีฟ้ าและสีแดงเช่นเดียวกบั คลอโรฟิ ลล์ เอ แต่ความยาวคลื่นต่าง
ออกไปเล็กนอ้ ย
- ดูดกลืนแสงไดด้ ีในช่วงความยาวคล่ืน 435 และ 643 nm
- พบในพชื ช้นั สูงทกุ ชนิดและสาหร่ายสีเขียว
2. รงควัตถปุ ระกอบ (accessory pigment) เป็นรงควตั ถุที่รบั
พลงั งานแสงแลว้ ส่งผา่ นไปใหค้ ลอโรฟิ ลล์ เอ เพอื่ นาไปใชใ้ น
กระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง รงควตั ถุสาคญั ไดแ้ ก่ แคโรทนี อยด์ (carotenoid) และไฟโคบลิ ิน
(phycobilin)
2.1 แคโรทีนอยด์ (carotenoid) เป็ นรงควตั ถุที่พบในสิ่งมีชีวติ ทกุ ชนิดที่สามารถสงั เคราะหแ์ สงได้
ประกอบดว้ ย
- แคโรทนี (carotene) : เป็นรงควตั ถุท่มี ีสีสม้ แดง
- แซนโทฟิ ลล์ (Xanthophyll) : เป็ นรงควตั ถุท่มี ีสีเหลืองหรือเหลืองแกมน้าตาล
2.2 ไฟโคบลิ นิ (Phycobilin) เป็ นรงควตั ถุที่ไม่พบในพชื ช้นั สูง แต่พบเฉพาะในสาหร่ายสีแดงและสาหร่ายสี
เขียวแกมน้าเงนิ ประกอบดว้ ย
- ไฟโคอิริทิน (Phycoerythrin) : เป็ นรงควตั ถุสีแดง พบในสาหร่ายสีแดง
- ไฟโคไซยานิน (Phycocyanin) : เป็ นรงควตั ถุที่มีสีน้าเงนิ พบในสาหร่ายสีเขยี วแกมน้าเงนิ
แบคทเี รียบางชนิด เช่น Green bacteria และ Purple bacteria จะมีสารสีซ่ึง
เรียกวา่ Bacteriochlorophyll ทาหนา้ ทีส่ งั เคราะหแ์ สง
กระบวนการสังเคราะหแ์ สง ประกอบด้วย 2 กระบวนการ
1. ปฏิกริ ยิ าแสง (Light Reaction) เกิดขนึ้ ทเ่ี ย่ือหุ้มไทลาคอยด์
2. ปฏิกริ ยิ าการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ (Carbondioxide Fixation) หรือเรียกว่า วัฏจกั รคัลวิน (Calvin
cycle) เกดิ ขึน้ ท่ีสโตรมา (Stroma)
ปฏกิ ริ ิยาแสง (Light Reaction) หรือ Photochemical reaction
เป็นปฏิกิริยาที่เกิดข้ึนบนเยอ่ื หุม้ ไทลาคอยด์ ซ่ึงจะเกิดข้ึนไดต้ อ้ งมีแสง
โดยจะเปล่ียนพลงั งานแสงไปเป็นพลงั งานเคมี ผลทไ่ี ดค้ อื ออกซิเจน ATP และ
NADPH .ซ่ึง ATP และ NADPH จะถูกนาไปใชใ้ นกระบวนการตรึง
คาร์บอนไดออกไซดต์ ่อไป
บนเยอื่ หุม้ ไทลาคอยดม์ ีการสร้างกลุ่มของรงควตั ถุที่ดูดซบั พลงั งานแสง
เรียกวา่ antenna complex. โดยจะดูดซบั พลงั งานแสงแลว้ ส่งตอ่ ไปยงั
ศูนย์กลางปฏกิ ริ ิยา(reaction center) คือ คลอโรฟิลล์ เอ ซ่ึงเป็นบริเวณท่ี ทา
หนา้ ทโี่ ดยตรงในปฏกิ ิริยาท่ีตอ้ งใชแ้ สง
ระบบแสง (Photosystem)
การทางานร่วมกนั ระหวา่ ง Antenna complex , Reaction center และ ตวั รับอิเลก็ ตรอนตวั แรก
(primary electron accepter) เรียกการทางานร่วมกนั วา่ photosystem หรือ ระบบแสง
โดย photosystem มี 2 ชนิด จาแนกไดจ้ ากชนิดของ
ศนู ยก์ ลางปฏิกิริยา
1 Photosystem I (PSI) หรือ ระบบแสง 1: มีคลอโรฟิลล์ เอ
ซ่ึงเป็นศูนยก์ ลางของปฏิกิริยา สามารถดูดพลงั งานแสงไดด้ ี
ในช่วงความยาวคล่ืน 700 nm อาจเรียกวา่ … P700
2 Photosystem II (PSII) หรือระบบแสง 2: มีคลอโรฟิ ลล์ เอ ซ่ึงเป็นศูนยก์ ลางของปฏิกิริยาสามารถดูด
พลงั งานแสงไดด้ ีในช่วงความยาวคล่ืน 680 nm อาจเรียกวา่ … P680
การถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนในปฏกิ ริ ิยาแสงเกิดได้ 2 ระบบ ดังนี้
1. การถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนแบบไม่เป็นวฏั จกั ร (Non – cyclic electron transfer)
2. การถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนแบบเป็นวฏั จกั ร (cyclic electron transfer)
การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็ นวฏั จกั ร (Non – cyclic electron transfer)
พลงั งานแสงท่กี ลุ่มรงควตั ถุดูดซบั ไวถ้ ูกส่งผา่ นไปยงั reaction centerทาใหโ้ มเลกลุ ของคลอโรฟิลล์ เอ ที่
photosystem I และ photosystem II ถูกกระตุน้ จงึ ปล่อยอิเล็กตรอนใหก้ บั โมเลกลุ ของสารที่เป็นตวั รบั
อิเลก็ ตรอนตวั แรก จากน้นั กจ็ ะถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนไปยงั ตวั รับอิเล็กตรอนตวั ถดั ไป
โดยอิเล็กตรอนทห่ี ลุดจาก P680 (photosystem II) จะส่งต่ออิเล็กตรอนผา่ นตวั รับหลายชนิด ไดแ้ ก่ พลาส
โตควนิ โนน (plastoquinone : Pq) ไซโตโครม บีซิกเอฟ คอมเพล็กซ์ (cytochrom b6f complex ) และพ
ลาสโตไซยานิน (plastocyanin : Pc)ไปยงั P700 (photosystem I) เม่ือ P700 ถูกกระตนุ้ ดว้ ยแสง อิเลก็ ตรอนท่ี
หลุดจาก P700 จะถูกส่งตอ่ ไปยงั เฟอริดอกซิน(ferredoxin : Fd)โดยจะไม่ยอ้ นกลบั คนื สู่ P680 อีก เพราะมี
NADP+ มารบั อิเล็กตรอนเป็นตวั สุดทา้ ย กลายไปเป็น NADPH
เม่ือ reaction center ของ P680 สูญเสียอิเล็กตรอนไป มีผลใหส้ ามารถดึงอิเล็กตรอนของน้ามาแทนที่ ซ่ึง
ทาใหโ้ มเลกลุ ของน้าแยกสลายเป็ น ออกซิเจนและโปรตอนเรียกวา่ photolysis ทาใหเ้ กิดการสะสมโปรตอน
ท่ลี ูเมน จนเกิดความแตกตา่ งของระดบั โปรตอนระหวา่ ง สโตรมากบั ลูเมน โปรตอนในลูเมนจะถูกส่งผา่ น
ไปยงั สโตรมา โดยการทางานของ ATP synthase ทาใหม้ ีการสงั เคราะห์ ATP ข้ึนในสโตรมา
สรุปการถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนแบบไม่เป็ นวฏั จกั ร จะไดผ้ ลิตภณั ฑ์ คอื ATP , NADPH และ O2 โดย
ATP และ NADPH จะถูกส่งตอ่ ไปเขา้ สู่กระบวนการการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (Carbondioxide
Fixation) หรือ วฏั จกั รคลั วนิ (Calvin cycle)
การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็ นวัฏจักร (Cyclic electron transfer)
พลงั งานแสงท่ีกลุ่มรงควตั ถุดูดซบั ไวถ้ ูกส่งผา่ นไปยงั ศนู ยก์ ลางปฏิกิริยาทาให้โมเลกุลขคลอโรฟิลล์
เอ ที่ P700ถูกกระตุน้ จึงปลอ่ ยอิเลก็ ตรอนใหก้ บั โมเลกุลของสารทเี่ ป็นตวั รบั อิเลก็ ตรอนตวั แรก
จากน้นั กจ็ ะถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนไปยงั ตวั รับอิเลก็ ตรอนตวั ถดั ไป ไดแ้ ก่ เฟอริดอกซิน(ferredoxin :
Fd) ไซโตโครม บีซิกเอฟ คอมเพลก็ ซ์ (cytochrom b6f complex ) และพลาสโตไซยานิน
(plastocyanin : Pc) โดยอิเล็กตรอนจะยอ้ นกลบั คนื สู่P700 อีกคร้งั จนเป็ นวฏั จกั ร ซ่ึงมีการสงั เคราะห์
ATP เพยี งอยา่ งเดียว แตไ่ ม่มี ออกซิเจนเกิดข้ึน
เป็นการถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนทเ่ี ก่ียวขอ้ งกบั ระบบแสงที่ 1 เพยี งระบบเดียว ไม่มีการสลายโมเลกุลของ
น้า จงึ ไม่เกิดออกซิเจน
สรุปการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็ นวฏั จกั ร จะไดผ้ ลิตภณั ฑค์ อื ATP
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์(CO2 fixation) หรือ วฏั จกั รคลั วนิ (Calvin cycle)
ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ หรือเรียกว่า Calvin Cycle เกิดที่ สโตรมา ซ่ึงเป็นปฏิกิริยาท่ี
นาพลงั งานจาก ATP และ NADPH ทีไ่ ดจ้ ากปฏกิ ิริยาท่ีตอ้ งใชแ้ สงมาใชใ้ นการสรา้ งโมเลกุลของสารอินทรีย์
และใช้ CO2 ในการสรา้ งน้าตาล อาจเรียกวา่ วฏั จกั รพชื C3 เป็ นปฏิกิริยาทไี่ ม่ใชแ้ สง
วฏั จกั รคลั วนิ เป็ นปฏกิ ิริยาท่ีเกิดขนึ้ ในสโตรมา ประกอบด้วย 3 ข้นั ตอน
1. Carboxylation หรือ CO2 fixation : การตรึงคาร์บอนไดออกไซดโ์ ดยมีสารต้งั ตน้ คือRuBP โดย
RuBP จะรวมตวั กบั CO2 ดว้ ยการทาปฏิกิริยากบั เอนไซม์ รูบีสโก (Rubisco)ไดเ้ ป็ นสารประกอบใหม่สาร
ที่เกิดข้นึ เป็ นสารไม่อยตู่ วั จะสลายไปเป็นสารอินทรียต์ วั แรก คือ PGA 2 โมเลกุล ซ่ึง 1 โมเลกุลของ PGA
จะมีคาร์บอนอยู่ 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หมู่
2. Reduction : เป็ นปฏกิ ิริยาที่รบั อิเล็กตรอน มีการเปลี่ยนแปลงจาก PGA ไปเป็น PGAL มีการใช้
ATP และNADPH ท่ไี ดจ้ ากปฏกิ ิริยาแสงมาช่วยสร้างเป็ นน้าตาลตวั แรกคอื PGAL
3. Regeneration : เป็ นข้นั ตอนท่จี ะสรา้ ง RuBP ข้นึ มาใหม่ เพอื่ กลบั ไปรับ CO2 อีกคร้งั โดย PGAL ท่ี
เหลือจะเปล่ียนไปเป็น RuBPและมีการใชพ้ ลงั งาน ATP เขา้ มาช่วย
พืช C3 จะมีการตรงึ CO2 1 ครง้ั โดยตรึงท่ี Mesophyll แต่ Bundle sheath cell ไมม่ ี
คลอโรพลาสต์ พืช C3 ไดแ้ ก่ พืชใบเลยี้ งคู่ทวั่ ไป ข้าว ข้าวสาลี และ ถ่ัวตา่ งๆ
ผลผลติ สาคัญที่ได้จากการตรึงCO2 คอื PGAL(นา้ ตาลตวั แรก) ซึ่งเซลลจ์ ะนาไปใชป้ ระโยชน์ไดห้ ลายทาง
คือ
- นาไปสรา้ ง RuBP ข้นึ มาใหม่
- ใช้ในกระบวนการหายใจ โดยเข้าสู่ชว่ งไกลโคไลซิส
- นาไปใช้สรา้ งน้าตาลกลโู คส ซโู ครส แป้ง เปน็ ตน้
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพชื C4
พืช C4 ไดแ้ ก่ ออ้ ย ขา้ วโพด ขา้ วฟ่ าง บานไม่รูโ้ รย หญา้ แหว้ หมู หญา้ แพรก ผกั โขมจนี
มีการตรึง CO2 2 คร้งั คร้งั ที่ 1 ตรึงที่ Mesophyll คร้ังท่ี 2 ตรึงที่ Bundle sheath cell
การตรึงคาร์บอนไดออกไซดข์ องพืช CAM
พืช CAM (Crussulacean Acid Metabolism) หรือ พชื อวบน้า ไดแ้ ก่ กระบองเพชร วา่ นหางจระเข้ ใบ
กลว้ ยไม้ กหุ ลาบหิน คว่าตายหงายเป็น เกดิ ใน Mesophyll เท่าน้ัน
ข้นั ตอนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
กลางคนื อณุ หภูมิต่า ความช้ืนสูง ปากใบเปิ ด จึงเกิดการตรึง CO2 บริเวณ mesophyll โดย PEP ดว้ ย PEP
carboxylase ไดเ้ ป็น OAA และเปลี่ยนเป็น malate เก็บไวใ้ นแวควิ โอล
กลางวนั ปากใบปิ ด malate จะถูกลาเลียงจากแวควิ โอลเขา้ สู่คลอโรพลาสต์ โมเลกลุ ของ malate จะกลายเป็น
pyruvate ซ่ึงเปลี่ยนเป็น PEP ต่อไป ส่วน CO2 จะถูกตรึงเขา้ สู่วฏั จกั รคลั วนิ
ตารางเปรียบเทยี บความแตกต่างของพชื C3 C4 และ CAM
ปัจจยั ทค่ี วบคุมการสังเคราะห์ด้วยแสง
1. ปัจจยั ภายใน
- โครงสรา้ งของใบ
- อายขุ องใบ
- การเคล่ือนยา้ ยคาร์โบไฮเดรต
- โปรโตพลาสต์
2. ปัจจัยภายนอก
- ปริมาณของ CO2
- ความเขม้ ของแสง
- อุณหภูมิ
- น้า
- ธาตุอาหาร
ปัจจัยภายใน
1. โครงสร้างของใบ
- การเขา้ สู่ใบของCO2 จะยากง่ายไม่เท่ากนั ข้นึ อยกู่ บั
- ขนาดและจานวนของใบ
- ตาแหน่งของปากใบ(แตกต่างกนั ในแตล่ ะพชื )
- การจดั เรียงตวั ของเซลลช์ ้นั มีโซฟี ลล์ (mesophyll)
- ความหนาของช้นั ควิ ติเคิล เซลลผ์ วิ และขนของใบ
2. อายุของใบ
ใบอ่อนสามารถสงั เคราะหแ์ สงไดส้ ูงจนถึงจุดท่ใี บแก่ แต่หลงั จากน้นั การสงั เคราะห์แสงจะลดลงเม่ือใบ
แก่และเส่ือมสภาพ ใบเหลืองจะไม่สามารถสงั เคราะหแ์ สงได้ เพราะไม่มีคลอโรฟิลล์
3. การเคลอ่ื นย้ายคาร์โบไฮเดรต
- น้าตาลซูโครสจะเคลื่อนยา้ ยจาก แหล่งผลิต (Source)ไปสู่แหล่งใชห้ รือสะสม(Sink)
- พชื ท่มี ีอตั ราการสงั เคราะหแ์ สงสูง จะมีการเคล่ือนยา้ ยน้าตาลไดส้ ูง
4. โปรโตพลาสต์
อตั ราการสงั เคราะหแ์ สงจะมีความสมั พนั ธก์ บั การทางานของโปรโตพลาสตม์ าก เม่ือพชื ขาดน้า
โปรโตพลาสตจ์ ะอยใู่ นสภาพขาดน้าดว้ ยทาใหเ้ อนไซมท์ ี่ เกี่ยวขอ้ งกบั การสงั เคราะห์แสงทางานไดไ้ ม่เตม็ ท่ี
ปัจจัยภายนอก
1. ปริมาณของCO2
ปริมาณของ CO2 ในบรรยากาศปกตจิ ะมี 0.03-0.04% แต่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ เพราะตอ้ ง
สมั พนั ธก์ บั ปัจจยั อ่ืนดว้ ย เช่น แสง ถา้ ใหค้ วามเขม้ แสงจานวนหน่ึงแก่พชื แลว้ เพม่ิ ความเขม้ ของ CO2 อตั รา
การสงั เคราะหแ์ สงก็จะเพม่ิ ข้ึนดว้ ย แต่จะอยใู่ นช่วงจากดั
คอื การเพมิ่ ความเขม้ ของCO2 ใหแ้ ก่พชื ถึงจดุ หน่ึงซ่ึงเป็ นจดุ ทมี่ ีการสงั เคราะหแ์ สงมากทีส่ ุด หากเพม่ิ CO2
มากกวา่ น้ีจะไม่ทาใหอ้ ตั ราการสงั เคราะห์แสงเพิม่ ข้ึน โดยทว่ั ไปพชื C4 จะทนตอ่ ความเขม้ ขน้ ของCO2ดีกวา่
พชื C3
กราฟแสดงความสมั พนั ธร์ ะหวา่ งอตั ราการสงั เคราะหแ์ สงกบั ความเขม้ ขน้ ของแสง
และความเขม้ ของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
2. ความเข้มของแสง
ถา้ เพมิ่ ความเขม้ ของแสงจะทาใหอ้ ตั ราการสงั เคราะห์แสงเพมิ่ ข้ึนเรื่อยๆ ถึงจดุ หน่ึง เรียกวา่ จดุ อิ่ม
แสง (light saturation point) อตั ราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงจะคงที่ หากเพม่ิ ความเขม้ แสงมากกวา่ น้ี อตั ราการ
สงั เคราะห์แสงจะไม่เพมิ่ ข้นึ อีก แสงท่ีมีความเขม้ ขน้ มากเกินไปอาจเป็ นผลใหก้ ารสงั เคราะหแ์ สงลดลง
พชื ตา่ งชนิดกนั มีจดุ อ่ิมแสงตา่ งกนั พชื ท่ชี อบข้นึ ในทมี่ ีแสงจะมีจุดอ่ิมแสงสูงกวา่ พชื ทีช่ อบท่รี ่ม ดงั น้นั พชื
C4 จะมีจดุ อ่ิมแสงสูงกวา่ พชื C3
3. อุณหภูมิ
การสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงอาจเกิดข้นึ ไดใ้ นช่วงอุณหภูมิกวา้ ง เน่ืองจากพชื แต่ละชนิดตอ้ งการอุณหภูมิที่
เหมาะสมในการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงไม่เทา่ กนั
เมื่ออุณหภูมิเปล่ียนไปจะทาใหก้ ารทางานของเอนไซมเ์ ปล่ียนแปลงตามไปดว้ ย อุณหภมู ิท่ีเหมาะตอ่ การ
สงั เคราะห์ดว้ ยแสงของพชื อยรู่ ะหวา่ ง 10-35 องศาเซลเซียส เพราะเป็นช่วงท่ีเอนไซมท์ างานไดด้ ี
กราฟแสดงความสัมพันธ์ระหว่างอณุ หภมู ิ ความเข้มข้นของแสงและอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช
พชื ที่เจริญไดด้ ีในเขตอุณหภูมิสูง เช่น ขา้ วโพด ขา้ วฟ่ าง ฝ้ าย จะมีอุณหภมู ิท่ีเหมาะสมสูงกวา่ พชื ท่ี
เจริญไดด้ ีในเขตอุณหภมู ิต่า เช่น มนั ฝรัง่ ขา้ วสาลี และขา้ วโอ๊ต
4. นา้
น้ามีบทบาทสาคญั ในการใหอ้ ิเล็กตรอนแก่คลอโรฟีลลใ์ นระบบแสง II น้าจึงเป็ นปัจจยั สาคญั
โดยตรงในสภาพทพี่ ชื ขาดน้ามกั จะปิ ดปากใบเพอ่ื สงวนน้าเอาไว้ การปิ ดของปากใบจะมีผลไปยบั ย้งั การ
แพร่ CO2 เขา้ สู่ใบ ทาใหอ้ ตั ราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงลดลง
5. ธาตอุ าหาร
เน่ืองจากคลอโรฟิลลม์ ีแมกนีเซียมและไนโตรเจนเป็ นธาตุทอ่ี ยใู่ นโมเลกลุ ดงั น้นั หากมีการขาดธาตุ
ท้งั สองจะทาใหก้ ารสงั เคราะหแ์ สงลดลง