เล่มที่ 3

เอกสารประกอบการเรยี น

ประกอบการสอนแบบโครงงานเปน็ ฐาน (PjBL)
กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตรแ์ ละเทคโนโลยี

รายวชิ าชวี วิทยา 3 รหสั วชิ า ว30248 ชน้ั มัธยมศกึ ษาปีที่ 5
หนว่ ยการเรยี นรทู้ ี่ 2 เรอ่ื ง การสงั เคราะหด์ ้วยแสง

เลม่ ที่ 3 : โฟโตเรสไพเรชนั

นางบญุ ล้อม แกว้ ดอน
ตำแหน่ง ครู วทิ ยฐานะ ครูชำนาญการพิเศษ

โรงเรียนเบต็ ตดี้ เู มน 2 ชอ่ งเม็ก อำเภอสิรินธร จงั หวัดอบุ ลราชธานี
สังกดั องค์การบรหิ ารส่วนจังหวัดอบุ ลราชธานี



ก

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

คำนำ

เอกสารประกอบการเรยี น รายวิชาชวี วทิ ยา 3 รหัสวิชา ว30248 ชนั้ มัธยมศึกษาปีท่ี 5
เรอื่ ง การสังเคราะห์ด้วยแสง กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี ประกอบดว้ ยเอกสาร
ประกอบการเรยี นทง้ั หมด 5 เลม่ ผู้สอนจัดทำขึ้นเพอ่ื ใหผ้ ้เู รยี นใชป้ ระกอบกิจกรรมการเรยี นการสอน
และสามารถเรียนรู้ดว้ ยตนเอง หรอื นำไปใชใ้ นการเรียนการสอนซ่อมเสริมได้ หรือใช้ในการสอนแทน
ได้เปน็ อยา่ งดี เพอ่ื ให้ผู้เรียนมีความรู้ ความเข้าใจในเรอ่ื งกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง อย่างคงทน
และนำผลไปสกู่ ารยกระดับผลสัมฤทธท์ิ างการเรียนไดด้ ยี งิ่ ขึ้น

ภายในเล่มประกอบด้วย คำชี้แจงในการใช้เอกสารประกอบการเรียนสำหรับครู
คำชี้แจงในการใช้เอกสารประกอบการเรียนสำหรับนักเรียน แผนภูมิลำดับขั้นการใช้เอกสาร
ประกอบการเรียน มาตรฐานการเรียนรู้ แบบทดสอบก่อนเรียน ใบความรู้ แบบฝึกหัด ใบงาน
แบบทดสอบหลังเรียน เฉลยแบบฝึกหัด เฉลยใบงาน เฉลยแบบทดสอบก่อนเรียนและหลังเรียน
นักเรียนจงึ สามารถใช้เอกสารประกอบการเรียน เล่มนไ้ี ดด้ ้วยตนเอง ซึ่งก่อนใช้นักเรยี นจะต้องศึกษา
คำชี้แจงการใช้ให้เข้าใจ หากมีข้อสงสัยให้สอบถามครูผู้สอนจนเกิดความเข้าใจก่อนลงมือปฏิบัติ
กิจกรรมเพ่อื ให้เกิดประสทิ ธิภาพสงู สุด

ผู้จัดทำหวงั เป็นอย่างยิ่งวา่ เอกสารประกอบการเรียน เรื่อง กระบวนการสังเคราะห์ด้วย
แสง นี้จะทำให้ผู้เรียนมีความรู้ ความเข้าใจในเรื่อง กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ได้เป็นอย่างดี
และมผี ลสัมฤทธ์ิทางการเรยี นสงู ขนึ้ สามารถใชเ้ พือ่ ศึกษาค้นควา้ ดว้ ยตนเอง เป็นสือ่ ท่มี ีประสิทธิภาพ
สามารถอำนวยประโยชนต์ อ่ การเรียนการสอนใหบ้ รรลวุ ตั ถปุ ระสงคข์ องหลักสตู รได้

บญุ ลอ้ ม แกว้ ดอน

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั ข

สารบัญ หน้า
ก
เรือ่ ง ข
ค
คำนำ ง
สารบญั จ
คำช้แี จงเกยี่ วกับเอกสารระกอบการเรียน ฉ
คำแนะนำในการใช้เอกสารประกอบการเรยี นสำหรบั ครู 1
คำแนะนำในการใช้เอกสารประกอบการเรยี นสำหรับนักเรยี น 3
แผนภมู ลิ ำดับขั้นการใช้เอกสารประกอบการเรยี น 22
สาระการเรยี นรูแ้ ละผลการเรยี นรู้ 23
ใบความรู้ เร่ือง โฟโตเรสไพเรชัน 25
ใบงาน เรื่อง โฟโตเรสไพเรชัน 28
แบบฝึกหัด เรือ่ ง โฟโตเรสไพเรชัน 29
แบบทดสอบย่อยหลังเรียน เรื่อง โฟโตเรสไพเรชัน 30
กระดาษคำตอบแบบทดสอบย่อยหลงั เรียน 31
บรรณานุกรม 33
35
ภาคผนวก 40
เฉลยใบงาน เรอื่ ง โฟโตเรสไพเรชัน
เฉลยแบบฝกึ หดั เรือ่ ง โฟโตเรสไพเรชนั
เฉลยแบบทดสอบยอ่ ยหลังเรียน เรอื่ ง โฟโตเรสไพเรชนั

ประวตั ิย่อเจ้าของผลงาน

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

ค

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

คำชีแ้ จงเก่ียวกบั เอกสารประกอบการเรยี น

1. เอกสารประกอบการเรียน เรื่อง การสังเคราะห์ด้วยแสง รายวิชาชีววิทยา 3 รหัสวิชา

ว30248 ช้ันมัธยมศกึ ษาปีที่ 5 ประกอบดว้ ยเอกสารประกอบการเรยี น ทงั้ หมด 5 เล่ม ดังนี้

เลม่ ที่ 1 การศกึ ษาที่เกีย่ วกบั การสังเคราะหด์ ว้ ยแสง เวลา 4 ชั่วโมง

เลม่ ที่ 2 กระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพืช เวลา 4 ชั่วโมง

เลม่ ท่ี 3 โฟโตเรสไพเรชัน เวลา 4 ชว่ั โมง

เลม่ ท่ี 4 การเพ่มิ ความเขม้ ของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ เวลา 4 ชว่ั โมง

เล่มท่ี 5 ปจั จัยบางประการทม่ี ผี ลตอ่ การสงั เคราะห์ดว้ ยแสง เวลา 4 ชั่วโมง

2. เอกสารประกอบการเรียน เรื่อง ความหลากหลายทางชีวภาพ รายวิชาชีววิทยา 3

รหัสวชิ า ว30248 ชัน้ มัธยมศกึ ษาปีที่ 5 ประกอบดว้ ย

- คำชแ้ี จงเกีย่ วกับเอกสารประกอบการเรยี น

- คำแนะนำสำหรับครู

- คำแนะนำสำหรับนักเรยี น

- หนว่ ยการเรยี นรู้ / สาระการเรียนรู้ / ผลการเรยี นรู้

- จุดประสงค์การเรยี นรู้ / สาระสำคญั

- ใบความรู้ / ใบงาน / แบบฝึกหดั

- แบบทดสอบย่อยหลงั เรียน

- เฉลยใบงาน / แบบฝกึ หัด

- เฉลยแบบทดสอบย่อยหลงั เรียน

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

ง

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

คำแนะนำในการใช้เอกสารประกอบการเรียนสำหรับครู

เอกสารประกอบการเรียน เรื่อง กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง รายวิชาชีววิทยา 3
รหัสวิชา ว30248 ชั้นมัธยมศึกษาปีที่ 5 ครูผู้สอนเป็นผู้มีบทบาทสำคัญในการดำเนินการจัดการ
เรียนรขู้ องนกั เรยี นใหบ้ รรลุวัตถปุ ระสงค์ ครูผ้สู อนควรปฏบิ ตั ิ ดงั นี้

1. จดั เตรยี มเอกสารประกอบการเรยี นใหพ้ รอ้ มและเพยี งพอสำหรับนักเรียน
2. ใหน้ ักเรยี นทำแบบทดสอบกอ่ นเรียน เพอ่ื ประเมินความร้เู ดิมของนกั เรยี น
3. แจง้ จดุ ประสงค์การเรียนรู้สู่ตวั ช้ีวัดใหน้ ักเรยี นทราบ
4. แจกเอกสารประกอบการเรียน เรื่อง ความหลากหลายทางชีวภาพ ให้นักเรียน
ศกึ ษาและแนะนำวธิ ใี ช้เอกสารประกอบการเรียนเพื่อนกั เรยี นจะได้ปฏิบัติได้อย่างถูกต้อง
5. ดำเนินการสอนตามกจิ กรรมการเรยี นรทู้ ีก่ ำหนดไว้ในแผนการจัดการเรียนรู้
6. หากมนี ักเรยี นบางคนเรยี นไมท่ ัน ครคู วรให้คำแนะนำ หรอื อาจมอบหมายงาน
หรือเอกสารให้ศึกษาเพิ่มเตมิ ในเวลาวา่ ง
7. หลังจากนักเรียนศึกษาเอกสารประกอบการเรียน เรื่อง ความหลากหลายทาง
ชีวภาพ เรียบรอ้ ยแลว้ ครูและนกั เรียนควรชว่ ยกันสรุป พรอ้ มท้งั ใหน้ ักเรียนทำแบบฝึกหัดและทำ
แบบทดสอบหลังเรียน
8. ครูเฉลยแบบฝึกหัด แบบทดสอบก่อนเรียน - หลังเรียน และบันทึกคะแนนของ
นกั เรยี นแตล่ ะคนไว้ เพ่อื ประเมนิ การพฒั นาและความก้าวหน้า หากมนี ักเรยี นไมผ่ า่ นเกณฑค์ รูควร
จัดสอนซ่อมเสริม
9. ครูสงั เกตความตง้ั ใจของนักเรยี น ความสนใจในการเรียน การทำงานร่วมกันเป็น
กลุ่มของนกั เรยี นทุกกลุ่มอยา่ งใกลช้ ิด ถา้ กลุม่ ใดมปี ัญหาครทู ำหนา้ ท่ีใหค้ ำแนะนำ
10.การตรวจนับคะแนนแบบทดสอบหลังเรียน ตอบถูกได้คะแนนข้อละ 1 คะแนน
โดยใชเ้ กณฑก์ ารผา่ นร้อยละ 80 ถ้านกั เรียนทำคะแนนได้น้อยกว่าร้อยละ 80 ควรจดั ให้มีการสอน
ซ่อมเสริม

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

จ

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

คำแนะนำในการใชเ้ อกสารประกอบการเรยี นสำหรับนกั เรียน

ในการศกึ ษาเอกสารประกอบการเรยี น เรื่อง กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง รายวิชา
ชีววิทยา 3 รหัสวิชา ว30248 ชั้นมัธยมศึกษาปีที่ 5 เล่มที่ 3 เรื่อง โฟโตเรสไพเรชัน นักเรียนควร
ปฏิบตั ติ ามคำแนะนำ ดงั นี้

1. อา่ นคำช้ีแจงเกีย่ วกับเอกสารประกอบการเรียนและคำแนะนำสำหรับนักเรียนให้
เข้าใจกอ่ นที่จะลงมอื ศึกษาเอกสารประกอบการเรยี น เร่อื ง โฟโตเรไพเรชัน

2. นักเรียนศกึ ษาสาระ/มาตรฐานการเรียนรู้ ผลการเรยี นรู้ สาระสำคัญ จุดประสงค์
การเรียนรขู้ องเร่ืองทีเ่ รียนให้เขา้ ใจ

3. ศึกษาเอกสารประกอบการเรียนจากใบความรู้ที่ครูจัดเตรียมไว้ด้วยความตั้งใจ
โดยปฏิบตั ติ ามขัน้ ตอนท่ีกำหนดไว้ในกรอบคำสงั่

4. เมื่อนักเรียนศึกษาสาระการเรียนรู้เสรจ็ เรียบร้อย ให้นักเรียนทำแบบฝกึ หดั ท่คี รู
จัดเตรียมไว้ หากนักเรียนไม่เข้าใจสาระการเรียนรู้ใดให้กลับไปศึกษาอีกครั้ง และให้นักเรียน
ปฏบิ ตั ติ ามข้นั ตอนเพื่อให้เกิดความเข้าใจมากยง่ิ ขึ้น

5. ทำแบบทดสอบย่อยหลังเรียน เพื่อเปรียบเทียบความก้าวหน้าในการเรียนของ
นักเรยี น

6. นักเรียนศึกษาและทำกิจกรรมร่วมกับครูหรือร่วมกับกลุ่มตามที่กำหนดไว้ใน
แบบฝึกหัดและใบงาน

7. นักเรียนควรมีความซื่อสัตย์และวินัยในการทำกิจกรรมการเรียนรู้ที่กำหนดไว้ใน
เอกสารประกอบการเรียน

8. ในการทำแบบฝึกหัด แบบทดสอบก่อนเรียนและหลังเรียนให้นักเรียนทำด้วย
ความตั้งใจและมีความซื่อสัตย์ต่อตนเองให้มากที่สุด โดยไม่ดูเฉลยก่อนทำแบบฝึกหัดและ
แบบทดสอบ

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

ฉ

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

แผนภมู ิลำดับขัน้ การใช้เอกสารประกอบการเรียน

อา่ นคำชี้แจงและคำแนะนำในการใช้เอกสารประกอบการเรียน

ศกึ ษาจดุ ประสงคก์ ารเรียนร้สู ่ตู ัวชี้วัด เสริมพื้นฐาน
ทดสอบกอ่ นเรียน ผูม้ พี ้ืนฐาน

ศึกษาบทเรยี นและฝึกปฏบิ ตั ิตามข้นั ตอน ตำ่

ประเมนิ ผลการทำเอกสารประกอบการเรยี น

ไม่ผา่ น ทดสอบหลงั เรียน
การทดสอบ ผา่ นการทดสอบ

c[ศกึ ษาเอกสารประกอบการเรียนเรือ่ งต่อไป

เลม่ ท่ี 3 โฟโตเรสไพเรชนั

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

1

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

เล่มท่ี 3 โฟโตเรสไพเรชนั

สาระการเรียนรแู้ ละผลการเรียนรู้

สาระชวี วิทยา

3. เข้าใจส่วนประกอบของพืช การแลกเปลี่ยนแก๊สและคายน้ำของพืช การลำเลียงของ
พืช การสังเคราะหด์ ้วยแสง การสืบพันธุข์ องพืชดอกและการเจริญเติบโต และการตอบสนองของพชื
รวมท้งั นำความรไู้ ปใชป้ ระโยชน์

ผลการเรยี นรู้

3. เปรียบเทียบกลไกการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ในพืช C3 พชื C4 และ พชื CAM

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

2

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

จุดประสงค์การเรียนรู้

1. สืบค้นข้อมูล และระบุปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช
(k)

2. ทดลอง อภิปราย และสรุปเกี่ยวกับปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสงั เคราะห์ด้วย
แสงของพืช (P)

3. วิเคราะห์ และอธิบายเกี่ยวกับความเข้มแสง ความเข้มข้นของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
และอุณหภูมิท่มี ผี ลตอ่ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพชื (P)

4. สามารถสร้างนวัตกรรมที่ใช้ในการแก้ปัญหาการจัดการเรียนการสอนด้วยกิจกรรมการ
เรียนรู้แบบโครงงานเป็นฐานไปสู่การปฏิบัติจริง พัฒนาสมรรถนะสำคัญของผู้เรียน และทักษะใน
ศตรวรรษที่ 21 ได้ (P)

5. รับผดิ ชอบต่อหน้าทแี่ ละงานที่ได้รับมอบหมาย (A)

สาระสำคญั

โฟโตเรสไพเรชันเป็นกระบวนการท่ีพชื ตรงึ O2 โดยเอนไซม์รูบิสโก ซึ่งจะทำาให้พชื สร้างน้ำา
ตาลจากวัฏจักรคัลวินได้ลดลง และมีการใช้ ATP ด้วย โฟโตเรสไพเรชันพบมากในพืช C3 แต่พืชบาง
ชนิดเช่น พืช C4 และพืช CAM มีกลไกในการเพิ่มความเข้มข้นของ CO2 ทำาให้โฟโตเรสไพเรชัน
เกิดข้ึนได้น้อยมากหรือไม่เกดิ ขนึ้ เลย โดยพืช C4 จะตรึงคาร์บอน 2 คร้ังซึ่งการตรึงแต่ละคร้ังจะเกิดท่ี
เซลล์ต่างชนิดกัน สว่ นพชื CAM จะตรงึ คารบ์ อน 2 ครั้งเชน่ กนั โดยทง้ั 2 คร้ังเกิดขึน้ ในเซลล์เดียวกัน
แต่เกดิ ต่างชว่ งเวลา

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

3

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

ใบความรูท้ ี่ 3
เร่อื ง โฟโตเรสไพเรชนั

โฟโตเรสไพเรชนั

รูปที่ 3.1
ท่มี า : https://np.thai.ac/client-upload/np/uploads/files.pdf

พืชโดยทัว่ ไปตรงึ CO2 เขา้ สู่วฏั จกั รคัลวินไดเ้ ป็น PGA ซง่ึ เป็นสารประกอบคาร์บอนท่ีเสถียร
ชนิดแรกที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จึงเรียกพืชกลุ่มนี้ว่าพืช C ตัวอย่างเช่น ข้าว ข้าวสาลี ถั่วเหลือง
ซึ่งพบวา่ หากพืชกลุ่มนีอ้ ยูใ่ นสภาพแวดลอ้ มท่รี ้อนหรอื แล้ง จะทำใหไ้ ดผ้ ลผลติ ต่ำลง

เอนไซม์รูบิสโกมีบริเวณเรง่ ซึ่งสามารถจับได้ทั้ง CO2 และ O2 โดยถ้า O2 เข้าจับกับเอนไซม์
จะทำปฏิกิริยากับ RuBP แทน CO2 เกิดกระบวนการที่เรียกว่า การหายใจเชิงแสงหรือโฟโตเรส
ไพเรชนั (photorespiration)

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

4

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

เมื่อ O2 รวมตัวกับ RuBP จะเกิด PGA 1 โมเลกุล และ PG (phosphoglycolate)
1 โมเลกุล ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอม โดย PGA ที่เกิดขึ้นจะเข้าสู่ขั้นตอนรีดักชัน
ในวัฏจักรคัลวิน ส่วน PG ที่เกิดขึ้นจะถูกเปลี่ยนแปลงและลำเลียงออกจากคลอโรพลาสต์ไปยัง
เพอร็อกซิโซมและไมโทคอนเดรยี ซึ่งจะเกดิ ปฏิกริ ิยาอกี หลาย

ในไมโทคอนเดรียสารตัวกลางท่ีมีคาร์บอน 2 อะตอม จำนวน 2โมเลกลุ จะรวมตัวกันได้เป็น
สารตวั กลางทีม่ ีคาร์บอน 3 อะตอม จำนวน 1 โมเลกุล และ CO2จำนวน 1 โมเลกุล ซง่ึ สารตัวกลางท่ี
มีคาร์บอน 3 อะตอมนั้นจะถูกนำกลับเข้าสู่คลอโรพลาสต์และเปลี่ยนเป็น PGA ได้ในที่สุด และใน
ขั้นตอนดังกลา่ วน้ีต้องใช้พลังงานจาก ATP ดังรูปที่ 3.1 จะเห็นว่า PGA ที่ได้จากโฟโตเรสไพเรชันจะ
น้อยกวา่ เม่ือเทียบกบั การท่ี RuBP ตรึง CO2

รูปที่ 3.2 การเกดิ โฟโตเรสไพเรชนั
ที่มา : หนังสือเรยี นรายวิชาเพมิ่ เติมวิทยาศาสตร์ชีวภาพ ชวี วิทยา เล่ม 3 (หน้า 155)

สถาบนั ส่งเสรมิ การสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี กระทรวงศกึ ษาธกิ าร

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

5

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

เม่อื พชื อยู่ในภาวะรอ้ นหรือแห้งแล้งจะมีการปิดรูปากใบซ่ึงส่งผลต่อการแลกเปล่ียนแก๊สของ
พืช ทำาให้พืชได้รับ CO2 น้อยลง จึงทำาให้พืชตรึง CO2 ได้น้อยลงและหาก RuBP สามารถตรึง O2
ได้ กอ็ าจทำาให้เกดิ การตรึง O2 แทนการตรึง CO2 ซงึ่ ทำาให้มปี ริมาณRuBP นอ้ ยลงที่จะตรึง CO2

โดยทั่วไปปริมาณของ O2 ที่ละลายในสารละลายภายในสโตรมา มีโอกาสทำให้เกิดโฟโตเรส
ไพเรชันได้บ้าง แต่ในสภาพแวดล้อมที่ร้อนหรือแล้ง พืชอาจมีการตอบสนองต่อภาวะดังกล่าวโดยรู
ปากใบอาจจะแคบลงหรือปิดรูปากใบเพื่อลดการสูญเสียน้ำ และส่งผลต่อความเข้มข้นของ CO2
และ O2 ภายในสโตรมา นอกจากนี้เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นความสามารถในการละลายของแก๊สในน้ำจะ
ลดลง ซึ่งอุณหภูมิที่สูงขึ้นจะส่งผลต่อความสามารถในการละลายของ CO2 มากกว่า O2 ทำให้
อัตราส่วนของความเข้มข้นของ CO2 ต่อความเข้มข้นของ O2, ในสารละลายภายในสโตรมาลดลง
สง่ ผลให้เกดิ โฟโตเรสไพเรชนั มากขึ้น และเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง

ในขณะที่พืชตรึง CO2 อาจมีการตรึง O2 เกิดขึ้นด้วย โดย RuBP มีบริเวณเร่งที่สามารถจับ
ได้ทั้งกับ CO2 และ O2 เมื่อมีการสะสมของ O2 มากขึ้น RuBP มีโอกาสจับกับ O2 มากขึ้น และจับ
CO2 ได้น้อยลง กระบวนการที่ RuBP ตรึง O2 นี้เรียกว่า โฟโตเรสไพเรชัน ซึ่งจะทำาให้พืชสลาย
สารอินทรีย์และสูญเสียคาร์บอนโดยถูกปล่อยออกมาในรูป CO2 ทำาให้มี PGA ที่นำาเข้าสู่วัฏจักร
คัลวินน้อยลง โดยในโฟโตเรสไพเรชันจะมีการใช้พลังงานจาก ATP อีกด้วย ซึ่งจะเห็นว่าโฟโตเรส
ไพเรชันเปน็ กระบวนการท่ีคล้ายกบั การหายใจระดับเซลล์

ถ้าพืชเกิดโฟโตเรสไพเรชันมากจะทำาให้ความสามารถในการตรึง CO2 ในวัฏจักรคัลวินล
ดลงเนื่องจากมี RuBP ลดลงเพราะ RuBP ส่วนหนึ่งจับกับ O2 ทำาให้มี RuBP เหลือน้อยลงสำาหรบั
การตรึง CO2 นอกจากนี้การใช้ RuBP เป็นสารตั้งต้นในการเกิดปฏิกิริยาในกระบวนการโฟโตเรส
ไพเรชันจะได้ PGA น้อยกว่าการใช้ RuBP เป็นสารตั้งต้นในปฏิกิริยาในขั้นตอนคาร์บอกซิเลชัน
จึงไดส้ ารผลิตภัณฑท์ เ่ี ป็นน้ำาตาลนอ้ ยกว่าด้วย

โฟโตเรสไพเรชันในพืชว่าเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นตามปกติ โดยในปัจจุบันมีการทดลอง
ที่ทำาให้นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าโฟโตเรสไพเรชันมีความจำาเป็นต่อพืช ช่วยลดการเกิดอนุมูลอิสระ
เม่อื อตั ราการเกิดปฏกิ ิรยิ าระหว่างวฏั จกั รคลั วนิ และปฏิกิริยาแสงไมส่ มดุลกัน

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

6

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

รูปท่ี 3.3 การปิดปากใบเพ่ือลดการสญู เสยี น้ำในสภาพแวดล้อมทร่ี ้อนหรอื แล้ง
ทม่ี า : หนังสือเรยี นรายวชิ าเพมิ่ เติมวทิ ยาศาสตรช์ ีวภาพ ชวี วิทยา เล่ม 3 (หนา้ 155)

สถาบนั ส่งเสรมิ การสอนวทิ ยาศาสตร์และเทคโนโลยี กระทรวงศกึ ษาธกิ าร

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

7

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

รูบิสโกต้องใช้แสงเพื่อกระตุ้นการทำงาน ดังนั้นโฟโตเรสไพเรชันจึงเกิดขึ้นในภาวะที่มีแสง
โดยในอตั ราส่วนทคี่ วามเข้มขน้ ของ CO2 และ O2 เท่ากัน รูบสิ โกของพืชสามารถตรึง CO2 ไดเ้ รว็ กวา่
O2 80 เท่า แต่ในธรรมชาตทิ ี่อุณหภูมิ 25 0C จะมีปริมาณ CO2 ที่ละลายในน้ำน้อยกว่า O2ประมาณ
24 เท่า ทค่ี วามเข้มข้นนี้รบู สิ โกจะตรึง CO2 ไดเ้ รว็ กวา่ CO2, ประมาณ 3 เทา่

จะเหน็ ว่าโฟโตเรสไพเรชันเป็นกระบวนการท่คี ลา้ ยกบั การหายใจระดับเซลล์คือ มีการสลาย
สารอินทรีย์และปล่อย CO2 ออกมา โดยมีการใช้ 02 แต่การหายใจระดับเซลล์จะเป็นการสลาย
สารอนิ ทรียเ์ พอ่ื สรา้ ง ATP ในขณะที่โฟโตเรสไพเรชนั จะมกี ารใช้พลังงานจาก ATP

นักวิทยาศาสตร์คิดว่าโฟโตเรสไพเรชันทำให้พืชสร้างน้ำตาลจากวัฏจักรคัลวินได้น้อยลง
และสญู เสยี พลงั งานจาก ATP แตป่ จั จุบนั มกี ารทดลองท่ีทำใหน้ ักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าโฟโตเรสไพเรชัน
จำเป็นตอ่ พชื โดยเมื่ออตั ราการเกิดปฏกิ ิรยิ าระหว่างวฏั จักรคัลวินกับปฏิกิรยิ าแสงไมส่ มดุลกัน จะทำ
ให้ปริมาณ NADP* และ ADP มีจำกัดส่งผลให้การถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาแสงเกิดได้ไม่
ต่อเน่อื งจนทำใหเ้ กิดอนมุ ูลอิสระท่เี ป็นอนั ตรายต่อเซลล์ ซงึ่ การเกดิ โฟโตเรสไพเรชันจะทำให้มีการใช้
ATP และได้ ADP เพิ่มขึ้นนอกเหนือจาก ADP ที่เกิดขึ้นจากวัฎจักรคัลวิน ทำให้การถ่ายทอด
อิเล็กตรอนในปฏิกิริยาแสงเกิดไดอ้ ยา่ งต่อเน่ือง

เมือ่ พืชอยู่ในสภาพแวดลอ้ มท่รี ้อนหรือแลง้ อตั ราการเกดิ ปฏิริยาในวัฏจกั รคัลวินลดลง ทำให้
ปริมาณ NADP+ และ ADP ที่จะถูกนำาไปใช้ในปฏิกิริยาแสงมีน้อยลง เมื่อ NADP+ มีจำากัดจึง
ส่งผลกระทบต่อการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรซึ่งต้องการ NADP+ มาเป็นตัวรับ
อิเล็กตรอนตัวสุดท้าย ดังนั้นเมื่อไม่มีตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย จึงเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
แบบเป็นวัฏจักร ซึ่งทำาให้เกิดการเคลื่อนย้ายโปรตอนจากสโตรมาเข้าสู่ลูเมนมากขึ้น แต่เนื่องจาก
ปริมาณ ADP มีจำากัดเช่นกัน จึงทำาให้ไม่สามารถสร้าง ATP ได้ และเกิดการสะสมโปรตอนใน
ลูเมนมากขึ้นจนในที่สุดไม่สามารถเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักรได้เช่นกัน
ดังนั้นเมื่อระบบแสงถูกกระตุ้นและปลดปล่อยอิเล็กตรอน แต่ไม่เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
ตามปกติ อาจนำาไปสู่การเกิดอนุมูลอิสระขึ้น โดยวิธีการหนึ่งที่เกิดขึ้นในพืชคือ O2 ที่อยู่ในลูเมน
ได้รับอิเล็กตรอนและเกิดเป็นอนุมูลอิสระซึ่งเป็นโมเลกุลที่ไม่เสถียร และก่อให้เกิดอันตราย
ต่อเซลล์ได้ หากเหตุการณ์ดังกล่าวยังคงเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง ในที่สุดจะทำาให้ระบบแสงในพืช
เสียหายและเป็นอันตรายต่อพืชได้ ดังนั้นการเกิดโฟโตเรสไพเรชันซึ่งทำาให้มีการใช้ ATP
และได้ ADP เพิ่มขึ้น จึงทำาให้การถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาแสงเกิดได้อย่างต่อเนื่อง
และป้องกันการเกิดอนมุ ลู อิสระ

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

8

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

Otto Warburg เป็นนักเคมีชาวเยอรมัน เป็นผู้ศึกษาการสังเคราะห์แสง ในสาหร่าย
และพบว่า การสังเคราะห์แสงของสาหร่ายจะถูกระงับโดย O2 และพบว่าการะงับ
กระบวนการ ดังกล่าวนี้ เกิดกับพืช C3 (พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงที่มีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้
จากการตรึง CO2 เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม) ทั้งหมดที่ศึกษา กระบวนการดังกล่าวนี้
เรียกว่า Warburg Effect อัตราการสังเคราะห์แสงของถั่วเหลืองที่ O2 เข้มข้น 0 เปอร์เซ็นต์จะสูง
กวา่ ที่ O2 เขม้ ข้น 21 เปอรเ์ ซน็ ต์

ยิง่ ไปกวา่ น้ัน เปอร์เซน็ ต์การระงับกระบวนการสังเคราะหแ์ สงของ O2 นี้ จะสูงขึ้นเม่ือระดับ
ของ CO2 ต่ำลง อัตราการสังเคราะห์แสงของพืช C4 (พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงที่มีสารประกอบคงตวั
ชนิดแรกที่ได้จากการตรึง CO2 เป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม) จะไม่ค่อยได้ผลกระทบจากการผัน
แปรปริมาณของ O2 ในขณะนี้เป็นที่ทราบกันดีแล้วว่า อัตราการหายใจของใบพืช C3 ในที่มีแสงจะ
มากเป็น 2 ถึง 3 เท่า ของอัตราการหายใจในที่มืดและจะเร็วประมาณครึ่งหนึ่งของอัตราการ
สังเคราะห์แสง (การจับ CO2) การหายใจของใบที่ได้รับแสงจะเกิดจากการหายใจในสภาพปกติรวม
กับการหายใจที่เกิดเฉพาะในสภาพที่มีแสงซึ่งเรียกว่า Photorespiration ทั้งสองกระบวนการ เป็น
กระบวนการทางชีวะที่แตกต่างกัน โดยการหายใจจะเกิดในไซโตพลาสต์และไมโตคอนเดรีย
ส่วน Photorespiration เกิดในคลอโรพลาสต์ เพอรอกซิโซม (Peroxisomes) และไมโตคอนเด
รีย ในพืช C4 ไม่พบว่ามี Photorespiration เกิดขึ้น ซึ่งเป็นสาเหตุให้พืช C4 มีประสิทธิภาพใน
การ สังเคราะห์แสงในที่มีแสงแดดจัดดีกว่าพืช C3 Photorespiration จะเกิดเร็วขึ้นเมื่อ
สภาพแวดล้อมมี O2 ในระดับสูงมี CO2 ในระดับต่ำ มีความเข้มของแสงสูงและอุณหภูมิสูง
Photorespiration เกิดโดยที่เอนไซม์ RuBP Carboxylase จะจับ O2 ให้รวมกับ RuBP แทนที่จะ
จับ CO2 ซึ่งในกรณีน้ี RuBP Carboxylase จะทำหน้าที่เป็น RuBP Oxygenase ซึ่งการจับ O2 น้ี
ส า ม า ร ถ อ ธ ิ บ า ย Warburg Effect ไ ด้ ก า ร ร ว ม ก ั น ข อ ง RuBP ก ั บ O2 นี้ ท ำ ใ ห้
เกิด Phosphoglycolic acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม ในโมเลกุลของ Phosphoglycolic acid จะ
มี O2 ท่มี าจาก O2

ดงั นั้น O2 และ CO2 จึงแกง่ แยง่ ท่ีจะทำปฏิกิริยากบั RuBP โดยการคะตะไลต์ของเอนไซม์ตัว
เดียวกัน การที่พืช C4 มีการจับ CO2 ใน Bundle Sheath นั่นเองที่ทำให้ O2 ไม่สามารถแข่งขนั ดว้ ย
ได้เพราะ Bundle sheath อยหู่ า่ งจากปากใบเขา้ ไป ต่อมา Phosphoglycolic Acid จะถูกดีฟอสโฟ
รีเลท (Dephosphorylated) เกิดเป็น Glycolic Acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม และ คาร์บอกลของ
กรดชนิดนี้จะกลายเป็น CO2 ในที่สุด การที่ Glycolic acid ถูกออกซิไดซ์จนให้ CO2 ออกมา
นั้น ไม่ได้เกิดใน คลอโรพลาสต์ แต่เกิดในเพอรอกซิโซม โดย Glycolic Acid จะเคลื่อนที่ออกจาก
คลอโรพลาสต์ไปยังเพอรอกซิโซมซึง่ อยู่ติดกัน ในอวัยวะน้ีเอง Glycolic Acid

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

9

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

จะถูกออกซิไดซ์ ให้เป็น Glyoxylic Acid และ H2O2 ซึ่ง H2O2 นี้เป็นพิษต่อเซลล์ จึงถูกสลายด้วย
คะตาเลส (Catalase) ให้เป็นน้ำและ O2 การหายไปของ Glyoxylic Acidยังไม่เป็นที่เข้าใจกันนัก
อาจจะถูกออกซิไดซ์ เป็น CO2 และ Formic Acidหรืออาจจะเปลี่ยนไปเป็น Glycine แล้วเคลื่อนที่
ไ ป ส ู ่ ไ ม โ ต ค อ น เ ด ร ี ย แ ล ้ ว ก ล า ย เ ป ็ น Serine ก ั บ CO2 ต ่ อ ม า Serine จ ะ เ ป ล ี ่ ย น ไ ป
เป็น 3PGA โดย Glycolate Pathway

รูปท่ี 3.4
ทม่ี า : https://sites.google.com/site/nanchanok654321/bth-thi2/2-2

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

10

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

รปู ที่ 3.5
ที่มา : https://sites.google.com/site/nanchanok654321/bth-thi2/2-2

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

11

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

ที่มาของ RuBP ที่มาจับ O2 แทนที่จะจับ CO2 อาจศึกษาได้จากวัฏจักรคัลวิน(Calvin
cycle) ดงั ภาพ

รปู ที่ 3.6
ทม่ี า : https://sites.google.com/site/nanchanok654321/bth-thi2/2-2

หนา้ ท่ีของ Photorespiration
หน้าที่ของ Photorespiration นี้ ยังไม่มีผู้ใดทราบแน่ชัดนัก แต่มีผู้อธิบายประโยชน์

ของกระบวนการน้ี ซึ่งกย็ งั มีขอ้ โต้แยง้ อีกมาก
1. เป็นการควบคุมความปลอดภัยของเซลลไ์ ม่ให้มีการสะสมพลังงานที่เกิดจากการสังเคราะห์

แสงมากเกินไปแตข่ ้อโต้แย้ง วา่ นา่ จะเป็นการสูญเสยี พลงั งานมากกวา่

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

12

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

2. เปน็ การสรา้ ง ATP นอกคลอโรพลาสต์ เพราะ ATP ทเ่ี กิดจากการสังเคราะห์แสงจะออกมา
นอกคลอโรพลาสตไ์ ม่ได้ แต่ข้อโต้แยง้ คือ การสร้าง ATP 1 โมเลกลุ นน้ั พชื ตอ้ งใช้ ATP ถึง 9 โมเลกุล
และ NADPH อีก 6 โมเลกุล ซ่ึงเป็นการสร้าง ATP ที่ไม่มีประสิทธภิ าพ

3. เป็นการเคลื่อนย้ายคาร์บอนที่ถูกจับจากคลอโรพลาสต์ ในรูปของ Glycolate แล้วนำไป
สงั เคราะห์คารโ์ บไฮเดรตอื่น ๆ แต่ก็เปน็ วิธที ่ีส้นิ เปลอื งพลงั งานมาก

จากท่ที ราบมาแล้วว่าในปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ในวัฏจักรคัลวินของพืชได้สารประกอบคงตัวชนิดแรกคือ PGA ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3
อะตอม เรียกพืชชนิดนี้ว่า พืช C3 แต่มีพืชบางชนิดในเขตร้อนมีวิวัฒนาการที่สามารถตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์นอกเหนือจากวัฎจักรคัลวิน และได้สารประกอบคงตัวชนิดแรกซึ่งมีคาร์บอน 4
อะตอม และไม่ใช่ PGA จงึ เรยี กพืชท่มี กี ระบวนการเช่นนวี้ า่ พืช C4

รูปท่ี 3.7
ท่ีมา : https://sites.google.com/site/nanchanok654321/bth-thi2/2-2

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

13

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

โครงสร้างของใบทีจ่ ำเปน็ ต่อการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์

จากภาพจะเห็นว่าใบพืชในภาพ ก. เป็นใบพืชที่พบคลอโรพลาสต์มากในเซลล์มีโซฟิลล์
จัดเป็นพืช C3 ส่วนใบพืชในภาพ ข. นอกจากจะพบคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์แล้ว ในเซลล์
บันเดิลชีทก็ยังพบคลอโรพลาสต์อยู่ด้วย พืชลักษณะนี้จัดเป็นพืช C4 และ C3 มีปริมาณร้อยละ 85
ของพืชทุกชนิด ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4 เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขต
ร้อนหรือกึ่งร้อน ซึ่งมีประมาณ 1,500 สปีชีส์ เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู
ผกั โขมจีน และบานไมร่ โู้ รย เป็นต้น

นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตา
เชื่อมระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบอลิซึม
ระหว่างเซลล์มีโซฟิลลแ์ ละเซลลบ์ ันเดลิ ชที

วัฎจกั รคาร์บอนของพืช C4
ในพืช C4 จะมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ดังภาพ จะเห็นว่าพืช C4 มีการตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์ 2 ครัง้
คร้งั แรกโดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก (phosphoenolpyruvic acid ; PEP) ซึ่งเป็นสารที่มี
คารบ์ อน3อะตอม ตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ได้เป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม เรยี กว่า กรดออกซาโล
แอซิติก (oxaloacetic acid ; OAA) ซึ่งเป็นสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาตรึง
คารบ์ อนไดออกไซด์ จงึ เรียกพชื ท่มี กี ระบวนการเชน่ นว้ี า่ พืช C4
นอกจากนี้ในพชื C4 เซลลม์ ีโซฟลิ ลแ์ ละเซลล์บนั เดลิ ชีทท่ีอยู่ติดกันจะมพี ลาสโมเดสมาตาเชื่อม
ระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบอลิซึม
ระหวา่ งเซลลม์ ีโซฟลิ ล์และเซลล์บนั เดลิ ชีท

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

14

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

รปู ท่ี 3.8 วัฎจักรคาร์บอนของพชื C4
ท่ีมา : https://sites.google.com/site/nanchanok654321/bth-thi2/2-2

ในพืช C4 จะมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ดังภาพ จะเห็นว่าพืช C4 มีการตรึง
คารบ์ อนไดออกไซด์ 2 ครั้ง

ครั้งแรกโดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก (phosphoenolpyruvic acid ; PEP) ซึ่งเป็นสารที่มี
คารบ์ อน3อะตอม ตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ได้เป็นสารทมี่ ีคาร์บอน 4 อะตอม เรียกวา่ กรดออกซาโล
แอซิติก (oxaloacetic acid ; OAA) ซึ่งเป็นสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาตรึง
คารบ์ อนไดออกไซด์ จึงเรยี กพืชท่ีมกี ระบวนการเชน่ นี้วา่ พชื C4

นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตา
เชื่อมระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบอลิซึม
ระหวา่ งเซลลม์ โี ซฟิลลแ์ ละเซลล์บันเดิลชที

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

15

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ RuBP ต้องใช้เอนไซม์รูบิสโกซึ่งอยู่ในสโตรมาของ
คลอโรพลาสต์ เอนไซม์นี้นอกจากกระตุ้นให้ RuBP ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แล้วยังสามารถกระตุ้น
ให้ RuBP ตรึงออกซิเจนได้อีกด้วย จากสมบัติเอนไซม์รูบิสโกดังกล่าวจึงทำให้ความสามารถในการ
ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชหลายชนิดลดลง เนื่องจากออกซิเจนจะ
แขง่ ขนั กบั คารบ์ อนไดออกไซดใ์ นการทำปฏิกริ ยิ ากบั RuBP

พืชตรึงออกซิเจนด้วย RuBP ซึ่ง RuBP จะถูกสลายเป็นสารประกอบคาร์บอน 2
อะตอม และกระบวนการทางชีวเคมีท่ีพืชใช้ในการนำคาร์บอนนี่กลบั มาใช้สร้าง RuBP ขึ้นใหม่จะมี
การสูญเสียคาร์บอนในรูปคาร์บอนไดออกไซด์บางส่วน ดังนั้นโดยรวมจะพบทั้งการตรึงออกซิเจน
และคาร์บอนไดออกไซด์ของพืชในขณะที่ได้รับแสง จึงเรียกว่า โฟโตเรสไพเรชัน
(photorespiration) ซึ่งต่างจากการหายใจ หรือการสลายสารอาหารตามปกติ เพราะโฟโตเรส
ไพเรชันจะเกิดข้นึ เฉพาะในเซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์เทา่ นัน้ นอกจากนี้ปฏิกิริยาเคมตี ่าง ๆ ท่ีเกี่ยวข้อง
กับโฟโตเรสไพเรชันก็แตกตา่ งจากการสลายอาหารท่ีเกดิ ข้ึนในเซลล์

ในสภาพอากาศปกติการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์และการตรึงออกซิเจนดำเนินไปพร้อม ๆ
กันโดยมีสัดส่วนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ต่อการตรึงออกซิเจนในอัตราส่วน 3 ต่อ 1 แต่สัดส่วนน้ี
อาจเปลี่ยนแปลงได้ขึ้นอยูก่ ับความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจนในเซลล์ ปัจจุบันมี
การทดลองที่แสงให้เห็นว่าโฟโตเรสไพเรชันจะช่วยป้องกันความเสียหายให้แก่ระบบการสังเคราะห์
ด้วยแสง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อใบพืชอยู่ในสภาพที่ได้รับแสงมากแต่มีปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์
น้อย เช่น ในกรณีที่ปากใบปิดเพราะพืชขาดน้ำ ทำให้พืชได้รับแสงมาก แต่มีคาร์บอนไดออกไซด์ให้
ตรงึ น้อย โฟโตเรสไพเรชันจะชว่ ยใชส้ ารพลังงานสูงทสี่ รา้ งไดม้ ากเกินความต้องการจากปฏกิ ริ ยิ าแสง

โครงสรา้ งของเย่ือหมุ้ ไทลาคอยด์
เยื่อหุ้มไทลาคอยด์เป็นส่วนที่กั้นระหว่างสโตรมาที่อยู่ภายนอกไทลาคอยด์กับลูเมนที่อยู่
ภายในไทลาคอยด์ ซึ่งการจัดเรียงตัวบนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ คือ ระบบแสง I (photosystem; PSI)
ระบบไซโทโครม (cytochrome system) และระบบแสง I (photosystem; PSI)
1. ระบบแสง II : มีคลอโรฟิลล์เอเป็นศูนย์กลางปฏิกริ ิยา รับพลังงานแสงขั้นตำ่ ที่สุดที่ความ
ยาวคล่ืน 680 นาโนเมตร เรยี กศนู ยก์ ลางปฏกิ ิรยิ าแสง II น้วี า่ P680 ซ่ึงทำหนา้ ที่รับพลงั งานแสงจาก
ศูนยเ์ กดิ ปฏกิ ิรยิ าและส่งอเิ ลก็ ตรอนไปสไู่ ซโทโดรมตา่ ง ๆ และระบบแสง I
2. ไซโทโครมคอมเพล็กซ์ : ทำหน้าที่ส่งผ่านอิเล็กตรอน ซึ่งพลังงานจากการเคลื่อนที่ของ
อิเล็กตรอนจะทำให้โปรตอนเคลื่อนที่จากภายนอกไทลาคอยด์หรือสโตรมาเข้ามาภายในไทล าคอยด์
หรอื ลเู มน

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

16

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

3. ระบบแสง I : เป็นระบบแสงท่ีมคี ลอโรฟิลลเ์ อเปน็ ศูนย์กลางปฏิกริ ยิ า รับพลงั งานแสงขั้น
ต่ำที่สุดที่ความยาวคลื่น 700 นาโนเมตร เรียกศูนย์กลางปฏิกิริยาแสง I นี้ว่า P700 ซึ่งระบบแสง I
ถูกกระตุ้นโดยอิเล็กตรอนที่ถูกส่งผ่านมาจากระบบไซโทโครมและส่งต่อไปเพื่อทำให้ NADP+
เปลยี่ นเปน็ NADPH+H+

โครงสร้างของเยอื่ หมุ้ ไทลาคอยด์

รปู ท่ี 3.9 โครงสร้างของเยื่อหุม้ ไทลาคอยด์
ทม่ี า : คลังภาพ อจท.

ปฏิกิริยาแสง (light reaction) เป็นปฏิกิริยาที่เปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมี
โดยแสงจะออกซิไดซ์โมเลกลุ สารน้ที ่ีไทลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์ ทำใหเ้ กิดการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอน
ไดผ้ ลิตภัณฑ์เป็น ATP กบั NADPH+H' ซง่ึ พชื นำสารทงั้ สองไปใชไ้ ด้ ปฏกิ ริ ิยาจะเกดิ ขึ้นท่เี ยื่อหุ้มไทลา
คอยด์ โดยแอนเทนนาซึง่ ประกอบด้วยสารสีตา่ ง ๆ ประมาณ 350 โมเลกุล จะถ่ายทอดพลังงานแสง
ท่ีสารสดี ดู กลนื ไว้ไปยังคลอโรฟลิ ล์เอชนิดพเิ ศษท่เี ป็นศนู ย์กลางปฏิกริ ยิ าท่ีฝังตวั อยใู่ นกลุ่มของโปรตีน
ซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวรับและถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่อ ๆ ไปตามลำดับ โดยเรียกกลุ่มของโปรตีน สารสี
และตวั รบั อิเล็กตรอนนวี้ ่า ระบบแสง (photosystem; PS)

สารสีที่อยู่บนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์มีโครงสร้างโมเลกุลที่ประกอบด้วยอะตอมที่มีอิเล็กตรอน
จำนวนหนึ่งเคลือ่ นท่ีอยู่รอบ ๆ นิวเคลยี ส โดยการเคลอื่ นท่ีของอเิ ล็กตรอนเหล่าน้จี ะมีอยู่หลายระดับ
พลังงานซ่งึ สามารถเปลย่ี นระดับพลงั งานไดเ้ ม่ือได้รบั พลังงานทเ่ี หมาะสม อิเลก็ ตรอนทเ่ี คลอ่ื นท่ีอยู่ใน
ระดับพลังงานปกติจะเป็นอิเล็กตรอนที่อยู่ในสถานะปกติหรือสถานะพื้น (ground state) แด่เมื่อ
โมเลกุลของสารสีดูดกลืนพลังงานแสง อิเล็กตรอนจะถูกกระตุ้นให้มีพลังงานสูงขึ้นจนเกิดการ
เคลื่อนที่สูร่ ะดบั พลงั งานสูงขึน้ เรยี กอเิ ลก็ ตรอนในสถานะดงั กล่าวว่า อิเล็กตรอนในสถานะถูกกระตุ้น
(excited state) แต่อย่างไรก็ตาม อิเล็กตรอนที่อยู่ในสถานะถูกกระตุ้นจะมีสภาพไม่คงตัว จึงปล่อย

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

17

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

พลงั งานออกเพื่อกลับเข้าสูส่ ภาวะปกติ ซึง่ พลังงานทถ่ี กู ปลอ่ ยออกมาจะถ่ายทอดจากโมเลกลุ ของสาร
สีหนึ่งไปยังสารสีโมเลกุลอื่นต่อไป และจะถูกส่งต่อไปเรื่อย ๆ จนเข้าสู่คลอโรฟิลล์เอโมเลกุลพิเศษท่ี
เปน็ ศนู ย์กลางปฏิกิรยิ า

รูปที่ 3.10 การส่งต่อพลังงานแสงๆปยังศูนย์กลางปฏกิ ิริยา
ที่มา : คลังภาพ อจท.

รปู ที่ 3.11 การส่งต่อพลังงานแสงๆปยงั ศนู ย์กลางปฏิกริ ิยา
ทม่ี า : คลังภาพ อจท.
โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

18

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

รปู ท่ี 3.12 การเปลี่ยนแปลงระดับของอิเล็กตรอนเมอ่ื มีการเปลี่ยนแปลงพลังงาน
ท่ีมา : คลังภาพ อจท.

ระบบแสง I ระบบไซโทโครม และระบบแสง II ทำหน้าที่ถ่ายทอดอิเล็กตรอน เพื่อเปลี่ยน
พลังงานแสงให้อยู่ในรูปของพลังงานเคมี ได้แก่ ATP และ NADPH+H' โดยมีเอนไซม์ NADP
reductase และเอนไซม์ ATP synthase เป็นตัวสร้างพลังงานดังกล่าว ซึ่งการถ่ายทอดพลังงาน
เกิดขึ้นได้ 2 ระบบ ลักษณะ คือ การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฎจักรและการถ่ายทอด
อเิ ลก็ ตรอนแบบเปน็ วัฏจกั ร

1. การถา่ ยทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เปน็ วฎั จักร (non-cyclic electron transfer) อาศัย
ระบบแสงทั้ง 2 ระบบ คือ ระบบแสง I (PSI) และระบบแสง I (PSI) โดยพลังงานแสงที่สารสีรับไวจ้ ะ
ถูกส่งไปยังศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง และทำให้คลอโรฟิลล์เอที่ระบบแสงทั้ง 2 ระบบถูก
กระตุน้ จนปลอ่ ยอิเล็กตรอนให้แก่ตัวรบั อเิ ลก็ ตรอนต่อไป

สารประกอบโปรตีนเชงิ ซ้อนท่ีทำหน้าทรี่ ับสง่ อิเล็กตรอน
นอกจากระบบแสง I ระบบแสง II และระบบไซโทโครมแล้ว ยังมีสารประกอบโปรตีน
เชิงซ้อนที่ทำหน้าที่รับส่งอิเล็กตรอน เช่น พลาสโทควิโนน (plastoquinone : Pq) เป็นโปรตีนที่ฝัง
อยู่ในเยื่อไทลาคอยด์ ทำหน้าที่รับและส่งอิเล็กตรอนในระยะสั้น พลาสโทไซยานิน (plastocyanin :
Pe) เป็นโปรตีนที่มีธาตุทองแดงเป็นองค์ประกอบ ฝังอยู่ที่เยื่อด้านในของไทลาคอยด์ สามารถ
เคลื่อนที่ได้เล็กน้อย และเฟอริดอกซิน (ferredoxin : Fd) เป็นโปรตีนท่ีมีธาตุเหลก็ และกำมะถันเป็น
องคป์ ระกอบ ฝงั อยใู่ นเยือ่ ไทลาคอยด์ ทำหน้าที่รบั และส่งอเิ ลก็ ตรอนไปยงั NADP* ซงึ่ อยใู่ นสโตรมา

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

19

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

รูปท่ี 3.13 การถา่ ยทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เปน็ วฎั จักรบนเยอ่ื ไทลาคอยด์
ทีม่ า : คลงั ภาพ อจท.

รปู ที่ 3.14 การถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอนแบบไมเ่ ปน็ วฎั จกั ร
ที่มา : คลังภาพ อจท.

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

20

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

รูปที่ 3.15
ที่มา : หนังสือเรียนรายวชิ าเพ่มิ เตมิ วิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี ชีววิทยา ชั้นมธั ยมศึกษาปที ่ี 5

เลม่ 1 อจท. (หนา้ 84)

โมเลกุลของน้ำที่เกิดการแตกตัวจะเกิดขึ้นภายในลูเมนของไทลาคอยด์ ทำให้ภายในลูเมนมี
โปรตอนจำนวนมาก นอกจากนี้ขณะที่อิเล็กตรอนถูกส่งผ่านพลาสโทควิโนนและไซโทโดรมคอม
เพล็กซ์จะเกิดการเคลื่อนที่ของโปรตอนจากสโตรมาเข้าสู่ลูเมน ทำให้โปรตอนภายในลูเมนมีความ
เขม้ ขน้ สงู กว่าในสโตรมามาก จึงจำเปน็ ตอ้ งส่งโปรตอนออกจากลูเมนการสง่ โปรตอนจากลูเมนออกไป
ยงั สโตรมาจะทำให้เกิดการสังเคราะห์ ATP ขนึ้ ภายในสโตรมาโดยอาศยั การทำงานของเอนไซม์ ATP
synthase ซึ่งเป็นโปรตีนอยู่ที่เยื่อไทลาคอยด์ ซึ่งกลไกที่มีการสร้าง ATP จะเกิดควบคู่กับการลด
ความแตกต่างของระดับโปรตอนเรียกว่า เคมิออสโมซิส (chemiosmosis) ส่วนออกซิเจนที่เกิดจาก
การแตกตวั ของโมเลกลุ นำ้ จะกลายเป็นแกส๊ ออกซเิ จนเข้าสู่บรรยากาศตอ่ ไป

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

21

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

2. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฎจักร (cyelic electron transfer) เป็นการ
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นในระบบแสง I เท่านั้น เนื่องจากระบบแสง I! ไม่ทำงาน หรือขาด
ประสิทธิภาพเพราะถูกยับยั้งด้วยสารเคมีบางชนิด หรือได้รับแสงท่ีมคี วามยาวคลื่นมากกว่า 680 นา
โนเมตร ซึ่งการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักรจะอยู่ในบางช่วงของการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
แบบไมเ่ ป็นวัฏจักร

การถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนแบบเปน็ วัฏจกั ร

รปู ที่ 3.16 การถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอนแบบไมเ่ ปน็ วฏั จกั ร
ท่มี า : คลังภาพ อจท.

1. เมื่อโมเลกุลของคลอโรฟิลล์เอใน PSI ถูกกระตุ้นจากพลังงานแสง จะปล่อยอิเล็กตรอน
ออกมาซึ่งจะถูกถ่ายทอดไปถึงเฟอริดอกซิน จากนั้นจะถ่ายทอดไปยังไซโทโครมคอมเพล็กซ์ แล้ว
สง่ กลับไปยัง PSI ซ่งึ วนเปน็ วฏั จกั รตอ่ ไป

2. เกิดการสังเคราะห์ ATP ด้วยปฏิกิริยาออซิเดทีฟโฟโตฟอสโฟรีเลชัน โดยไม่มี
NADPH+H+ และออกซเิ จนเกิดขึน้

ในขณะที่เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนนั้น พลังงานที่อิเล็กตรอนถ่ายทอดออกมาจะนำไป
สร้างพลังงานในรูป ATP และยังทำให้โปรตอนเคลื่อนย้ายจากสโตรมาเข้าสู่ลูเมน ทำให้เกิดความ
แตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนระหว่างสโตรมาและลูเมน แต่การเคลื่อนย้ายโปรตอนจากลู
เมนออกสู่สโตรมาในตอนนี้จะเกิดการสงัเคราะห์ ATP ขึ้นเท่านั้น ไม่มี NADPH+H+ และออกซิเจน
เกดิ ขึน้ เช่นเดยี วกบั การถ่ายทอดอิเลก็ ตรอนแบบไม่เปน็ วัฏจกั ร

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

22

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

ใบงาน
เรอ่ื ง โฟโตเรสไพเรชนั

คำชี้แจง

1. ให้นักเรยี นแตล่ ะกลุม่ ทำโครงงานวิทยาศาสตรป์ ระเภททดลอง เร่ือง โฟโตเรสไพเรชัน
2. ตั้งชื่อโครงงานวิทยาศาสตร์ประเภททดลอง เรื่อง โฟโตเรสไพเรชัน และกำหนด

จุดมงุ่ หมายของโครงงานวทิ ยาศาสตรป์ ระเภททดลอง เร่อื ง โฟโตเรสไพเรชนั
3. วางแผนการจัดทำโครงงานวิทยาศาสตรป์ ระเภททดลอง เรือ่ ง โฟโตเรสไพเรชัน
4. ระบวุ ิธกี ารนำเสนอโครงงานวิทยาศาสตรป์ ระเภททดลอง เรื่อง โฟโตเรสไพเรชัน
5. นกั เรยี นแต่ละกลุ่มเขียนรายงานโครงงานวทิ ยาศาสตร์
6. นักเรยี นตวั แทนแต่ละกลมุ่ นำเสนอโครงงานวิทยาศาสตรป์ ระเภททดลอง เรื่อง โฟโตเรส

ไพเรชัน

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

23

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

แบบฝึกหดั
เรอ่ื ง โฟโตเรสไพเรชัน

1. ถ้าพืชเกิดโฟโตเรสไพเรชนั มากจะเกิดผลอย่างไร
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………

2. ฟโตเรสไพเรชันเหมือนหรือแตกต่างจากการหายใจระดับเซลล์อย่างไร ในด้านการใช้ O2
การสลายสารอินทรยี ์ การใชพ้ ลงั งาน และความตอ้ งการแสงเพื่อดำาเนินกิจกรรม
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

24

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

3. โฟโตเรสไพเรชันสมั พันธก์ ับการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงหรอื ไม่อย่างไร
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………

4. เมื่อพชื อยใู่ นสภาพแวดล้อมทีร่ อ้ นหรือแลง้ อัตราการเกิดปฏริ ิยาในวฏั จักรคัลวินเป็นอย่างไร
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

25

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

รายวชิ าชีววิทยา 3 แบบทดสอบย่อยหลังเรียน ชนั้ มธั ยมศึกษาปีที่ 5
เร่ือง โฟโตเรสไพเรชนั
รหัสวชิ า ว30248

คำชแ้ี จง 1. แบบทดสอบฉบบั นี้ จำนวน 10 ขอ้ คะแนนเต็ม 10 คะแนน เวลาที่ใช้ 10 นาที
2. จงเลือกคำตอบทีถ่ กู ต้องท่ีสุด แลว้ เขยี นเครือ่ งหมาย  ลงในกระดาษคำตอบ

1. ออกซิเจนทีเ่ กดิ ขน้ึ ในกระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสงน้นั มาจากทใี่ ด
ก. CO2
ข. H2 O
ค. อากาศ
ง. โมเลกุลของคลอโรฟลิ ล์

2. เซลล์ชนดิ ใดของใบทำหน้าท่ีสังเคราะห์ดว้ ยแสงได้ดีที่สุด
ก. Pilisade cells
ข. spongy cell
ค. guard cells
ง. Epidermis

3. แหลง่ ท่พี บ Chlorophyll a คือข้อใด
ก. พชื ชนั้ สูง
ข. สว่ นของใบ
ค. สว่ นของเซลลท์ ดี่ ูดแสงสเี ขียว
ง. เซลล์ที่มกี ารสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง

4. ของเสียทส่ี ัตว์ขบั ถ่ายออกมา พชื จะใช้ในการสรา้ งสง่ิ ใด
ก. กรดนวิ คลีอิก
ข. นำ้ ตาล
ค. โปรตีน
ง. ไขมนั

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

26

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

5. พลังงานแสงอาทิตยที่พืชดูดซบั ไวน้ ้นั สว่ นใหญ่จะถูกนำไปใชใ้ นกระบวนการใด
ก. หายใจ
ข. สร้างคลอโรฟิลล์
ค. สังเคราะห์ดว้ ยแสง
ง. กระบวนการเมแมบอลิซึม

6. พืชสีเขียวชน้ั สงู ท่เี จรญิ อยบู่ นบกแสดงการปรับตวั เองใหเ้ หมาะสมเปน็ พิเศษกับหน้าทขี่ องมนั
ในแงผ่ ลติ อาหารให้แก่กลุ่มส่ิงมีชีวติ ท่ีมนั เจริญอยู่ คอื

ก. มีลำตน้ ท่แี ขง็ แรงและอายุยืน
ข. มีผลและเมล็ดท่ีสะสมอาหาร
ค. มีใบแบนบางสีเขียวดกั รับแสง
ง. มีระบบรากทีส่ ามารถแผ่ไปได้ไกล

7. ถ้าความเข้มข้นของ CO2 เป็นสิ่งจำกัดอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เมื่อวัดที่ความเข้มแสง
ตำ่ การเพิม่ ความเข้มแสงเป็น 2 เทา่ อัตราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงจะ

ก. เพ่มิ 2 เท่า
ข. เพ่มิ นอ้ ยกวา่ 2 เทา่
ค. ลดต่ำกว่าเดมิ
ง. คงเดมิ

8. การสร้างอาหารของพืชบกทั่ว ๆ ไป จะเกิดขึ้นน้อยกว่าปกติ หากโครงสร้างของใบเป็นไป
ตามข้อใด

ก. ไมม่ ีเซลล์คุม
ข. มเี อพเิ ดอร์มสิ หนา
ค. มแี ตส่ ปันจเี ซลลอ์ ยา่ งเดียว
ง. มแี ตแ่ พลิเซดเซลล์อย่างเดียว

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

27

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

9. คาร์โบไฮเดรตทพ่ี ืชสงั เคราะห์ข้ึนเกิดจากปฏกิ ริ ยิ าของ
ก. คาร์บอนไดออกไซดร์ วมตัวกับนำ้
ข. คาร์บอนไดออกไซด์รวมตวั กับไฮโดรเจนจากน้ำ
ค. คาร์บอนรวมตวั กบั ไฮโดรเจนและออกซิเจนจากน้ำ
ง. คาร์บอนไดออกไซดร์ วมตวั กับออกซิเจนและไฮโดรเจนจากน้ำ

10. ถา้ นำใบไมท้ มี่ ีสีเขียวไปตม้ ในนำ้ แลว้ นำไปแช่ในเอทลิ แอลกอฮอล์ 95 % ร้อย ๆ หลังจากนนั้

นำไปล้างและแชใ่ นสารละลายไอโอดีนเจอื จาง จงเรียงลำดบั เหตกุ ารณท์ ีเ่ กิดขึ้น

1. ใบซดี ขาว 2. เกดิ สนี ำ้ เงนิ ท่ใี บ

3. เซลล์ตาย 4. คลอโรฟลิ ลถ์ กู สกัดออกมา

ก. 1 2 3 4

ข. 2 1 4 3

ค. 4 2 3 1

ง. 3 4 1 2

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

28

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

กระดาษคำตอบแบบทดสอบยอ่ ยหลงั เรียน
เล่มที่ 3 เรอื่ ง โฟโตเรสไพเรชัน

ข้อท่ี คำตอบ ข้อที่ คำตอบ

1 6
2 7
3 8
4 9
5 10

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

29

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

บรรณานุกรม

กระทรวงศึกษาธิการ (2551). หลกั สตู รแกนกลางการศกึ ษาขน้ั พ้ืนฐานพุทธศักราช 2551.
กรุงเทพมหานคร:ชุมนมุ สหกรณ์การเกษตรแห่งประเทศไทย.

กองปฐพวี ทิ ยา กรมวิชาการเกษตร. (2543). ลกั ษณะอาการขาดธาตุอาหารของพืช (พิมพค์ รัง้ ที่ 1)
กรุงเทพฯ : โรงพมิ พช์ มุ นุมสหกรณก์ ารเกษตรแหง่ ประเทศไทย

จริ ัสย์ เจนพาณิชย์ (2558). ชีววทิ ยาสำหรบั นกั เรยี นมัธยมปลาย. กรงุ เทพมหานคร :
หจก.สามลดา.

เชาวน์ ชิโนรกั ษ์ และพรรณี ชโิ นรักษ์ (2552). ชวี วทิ ยา 1. กรุงเทพมหานคร : โสภณการพมิ พ์
ซรี ส์ ตาร์ (2552). ชวี วทิ ยา เล่ม 1. (แปลจาก Biology 1 Concepts and Applications

โดยทีมคณาจารย์ ภาควิชาชวี วทิ ยามหาวิทยาลยั ขอนแกน่ , ผู้แปล). กรุงเทพมหานคร :
เจเอสที พับลิชชง่ิ จำกัด.
ชมุ พล คุณวาส. (2551). สณั ฐานวทิ ยาเบ้ืองตน้ ในการระบุชื่อวงศ์พืชดอกสามญั . กรงุ เทพฯ :
สำนกั พมิ พ์แหง่ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลยั .
เทยี มใจ คมกฤส. (2546). กายวิภาคของพฤกษ์ (พิมพ์ครงั้ ที่ 5). กรงุ เทพฯ : สำนักพิมพ์
มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์
สถาบันสง่ เสริมการสอนวทิ ยาศาสตรแ์ ละเทคโนโลย.ี (2558). หนังสอื เรียนรายวิชาเพิม่ เติมชวี วทิ ยา
เลม่ 3 ชั้นมัธยมศกึ ษาปีที่ 4-6 กล่มุ สาระการเรยี นรูว้ ิทยาศาสตร์ ตามหลกั สตู ร
แกนกลางการศึกษาขนั้ พน้ื ฐาน พทุ ธศักราช 2551 (พิมพ์ครั้งที่ 9). กรุงเทพฯ:
โรงพมิ พ์ สกสค. ลาดพร้าว.
สถาบันส่งเสรมิ การสอนวิทยาศาสตรแ์ ละเทคโลยี. (2561). หนังสือเรยี นรายวิชาพนื้ ฐาน
วทิ ยาศาสตร์วิทยาศาสตรช์ ีวภาพ ชั้นมธั ยมศกึ ษาปีท่ี 4-6 กลุ่มสาระการเรยี นรู้
วิทยาศาสตร์ (ฉบับปรับปรงุ พ.ศ. 2560) ตามหลักสูตรแกนกลางการศึกษาขน้ั
พืน้ ฐาน พุทธศักราช 2551 (พมิ พค์ ร้งั ที่ 1). กรงุ เทพฯ : โรงพมิ พ์ สกสค. ลาดพร้าว.
สถาบนั สง่ เสริมการสอนวิทยาศาสตรแ์ ละเทคโนโลยี (2564). หนงั สือเรยี นรายวิชาชีววทิ ยา
เพิม่ เตมิ เล่ม 3. กรงุ เทพมหานคร : สกสค.
สำนักงานราชบณั ฑิตยสภา. (2560). พจนานุกรมศัพท์พฤกษศาสตร์ ฉบบั ราชบัณฑติ ยสภา
(พมิ พค์ ร้ังท่ี 1). กรงุ เทพฯ : สำนกั พิมพ์คณะรัฐมนตรีและราชกจิ จานเุ บกษา.
https://sites.google.com/site/nanchanok654321/bth-thi2/2-2

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

30

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

31

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

เฉลยใบงาน
เร่ือง โฟโตเรสไพเรชนั

คำช้แี จง

1. ใหน้ ักเรยี นแต่ละกลมุ่ ทำโครงงานวิทยาศาสตร์ประเภททดลอง เรือ่ ง โฟโตเรสไพเรชัน
2. ตั้งชื่อโครงงานวิทยาศาสตร์ประเภททดลอง เรื่อง โฟโตเรสไพเรชัน และกำหนด

จุดมงุ่ หมายของโครงงานวทิ ยาศาสตรป์ ระเภททดลอง เรอ่ื ง โฟโตเรสไพเรชัน
3. วางแผนการจัดทำโครงงานวิทยาศาสตรป์ ระเภททดลอง เรื่อง โฟโตเรสไพเรชนั
4. ระบุวิธีการนำเสนอโครงงานวทิ ยาศาสตร์ประเภททดลอง เรื่อง โฟโตเรสไพเรชัน
5. นักเรียนแต่ละกลุ่มเขยี นรายงานโครงงานวิทยาศาสตร์
6. นักเรยี นตัวแทนแต่ละกลมุ่ นำเสนอโครงงานวิทยาศาสตรป์ ระเภททดลอง เร่ือง โฟโตเรส

ไพเรชัน

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

32

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

แบบประเมนิ โครงงานวทิ ยาศาสตร์

ชอ่ื โครงงาน……………………………………………………………………………………………………………….………

ที่ รายการประเมิน คะแนนเต็ม คะแนนทีไ่ ด้

1 เนอ้ื หาของโครงงานมีความน่าสนใจ และเปน็ ประโยชน์ 10

2 มกี ระบวนการพฒั นาโครงงานอย่างเป็นระบบ 10

3 มกี ารเลอื กใช้เครื่องมือ โปรแกรม ได้อยา่ งเหมาะสม 10

4 การประสานงานและสืบเสาะข้อมูลจากแหล่งเรียนรใู้ นชมุ ชน 10

5 ความคิดสร้างสรรค์ และความน่าสนใจของผลงาน 10

6 ความสมบูรณข์ องผลงาน (เน้ือหา, ภาพประกอบ หรือ อน่ื ๆ) 10

7 เทคนิคในการนำเสนอโครงงาน 10

8 การนำเสนอเสยี งดังฟงั ชดั และออกเสยี งอักขระถูกต้อง 10

9 การนำเสนอโครงงานทนั ตามเวลาทกี่ ำหนด 10

10 การแต่งกายของผ้นู ำเสนอโครงงานถูกต้องตามระเบียบ 10

รวม 100

ข้อเสนอแนะ
............................................................................................................................. .................................
................................................................................................. .............................................................
............................................................................................................................. .................................
..............................................................................................................................................................
............................................................................................................................. .................................

ลงช่ือ...............................................................ผ้ปู ระเมิน
(...............................................................)
วนั ที่ .......เดอื น ........................ พ.ศ...............

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

33

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

เฉลยแบบฝกึ หัด
เร่ือง โฟโตเรสไพเรชัน

1. ถ้าพืชเกิดโฟโตเรสไพเรชันมากจะเกดิ ผลอย่างไร
………………ถ…้าพ…ืช…เ…ก…ิด…โฟ…โ…ต…เร…ส…ไพ…เ…รช…ัน…ม…า…ก…จ…ะท…ำ…ใ…ห…้ค…วา…ม…ส…าม…า…ร…ถ…ใน…ก…า…รต…ร…ึง……CO…2…ใ…น…ว…ัฏ…จั…กร……
…ค…ัลว…ิน…ล…ด…ล…งเ…น…ื่อ…งจ…า…ก…ม…ี R…u…B…P…ล…ดล…ง…เพ…ร…า…ะ…R…u…B…P…ส…่วน…ห…น…ึ่ง…จ…ับ…ก…ับ…O…2…ท…ำ…าใ…ห…้ม…ี R…u…B…P…เ…หล…ือ……
…น…้อย…ล…ง…ส…ำา…ห…ร…ับ…ก…าร…ต…ร…ึง …C…O…2 …น…อก…จ…า…ก…นี…้กา…ร…ใช…้ …R…uB…P…เ…ป…็น…ส…าร…ต…ั้ง…ต…้น…ใน…ก…า…รเ…ก…ิดป…ฏ…ิก…ิร…ิย…า…ใน……
…กร…ะ…บ…ว…น…กา…ร…โฟ…โ…ต…เร…ส…ไพ…เ…รช…ัน…จ…ะ…ได…้ …PG…A……น้…อย…ก…ว…่าก…า…ร…ใช…้ …Ru…B…P…เ…ป…็น…สา…ร…ต…ั้งต…้น…ใ…น…ปฏ…ิก…ิร…ิย…า…ใน……
…ขนั้…ต…อ…น…ค…าร…บ์ …อ…กซ…ิเ…ลช…ัน……จงึ…ไ…ด้ส…า…รผ…ล…ติ …ภ…ัณ…ฑ…ท์ …่เี ป…็น…น…ำ้ า…ต…า…ลน…้อ…ย…ก…ว่า…ด…ว้ …ย ………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………

2. ฟโตเรสไพเรชันเหมือนหรือแตกต่างจากการหายใจระดับเซลล์อย่างไร ในด้านการใช้ O2
การสลายสารอนิ ทรีย์ การใชพ้ ลงั งาน และความต้องการแสงเพือ่ ดำาเนินกิจกรรม
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

34

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

3. โฟโตเรสไพเรชนั สัมพันธ์กับการสงั เคราะห์ด้วยแสงหรือไม่อย่างไร
………………โ…ฟ…โต…เ…รส…ไ…พ…เร…ช…ัน…มี…คว…า…ม…ส…ัมพ…ัน…ธ…์ก…ับ…ก…า…รส…ัง…เค…ร…า…ะห…์ด…้ว…ย…แ…ส…งโ…ด…ยใ…ช…้ร…ูบ…ิสโ…ก…เห…ม…ือ…น…ก…ัน…
…แ…ต…่โ…ฟ…โต…เ…รส…ไ…พ…เร…ช…ัน…ใช…้ร…ูบ…ิส…โ…กใ…น…ก…า…รท…ำ…ให…้…R…u…BP……ต…รึง……O…2 …หร…ือ…เ…ป…็น…กา…ร…ใช…้…O…2…ส…ล…าย……Ru…B…P…
…ส…่ว…น…ก…าร…ส…ัง…เค…ร…าะ…ห…์ด…้ว…ยแ…ส…ง…ใช…้ร…ูบ…ิส…โก…ใ…นก…า…ร…ช่ว…ย…ใ…ห้…R…u…B…P …ต…รึง……CO…2…ซ…ึ่ง…ก…ระ…บ…ว…น…ก…าร…ท…ั้ง…สอ…ง…น…้ี
…จ…ะ…เก…ดิ …ข…นึ้ …เม…่ือ…ม…แี ส…ง………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………

4. เม่อื พชื อยใู่ นสภาพแวดล้อมที่รอ้ นหรือแลง้ อัตราการเกิดปฏริ ยิ าในวัฏจกั รคัลวินเป็นอยา่ งไร
………………เ…มื่อ…พ…ืช…อ…ย…ู่ใน…ส…ภ…าพ…แ…ว…ด…ล…้อม…ท…ี่ร…้อ…น…หร…ือ…แ…ล…้ง …อ…ัตร…า…ก…าร…เก…ิด…ป…ฏ…ิร…ิยา…ใ…นว…ัฏ…จ…ัก…รค…ัล…ว…ิน…ล…ดล…ง…
…ท…ำ…า…ให…้ป…ร…ิม…า…ณ……NA…D…P…+…แ…ล…ะ…A…D…P…ท…ี่จ…ะ…ถ…ูกน…ำ…า…ไป…ใ…ช…้ใน…ป…ฏ…ิก…ิร…ิย…า…แส…ง…ม…ีน…้อ…ย…ล…ง …เม…ื่อ……N…A…D…P+…
…ม…ีจ…ำ…กัด…จ…ึง…สง่…ผ…ล…กร…ะ…ท…บ…ต่…อก…า…รถ…่า…ย…ท…อด…อ…ิเล…ก็ …ต…ร…อน…แ…บ…บ…ไม…เ่ …ป…็นว…ัฏ…จ…ัก…รซ…ึง่ …ตอ้…ง…ก…าร……N…AD…P…+…ม…า…เป…็น…
…ต…ัว…ร…ับ…อ…ิเล…็ก…ต…รอ…น…ต…ัว…ส…ุด…ท…้าย……ดัง…น…ั้น…เม…ื่อ…ไ…ม…่ม…ีต…ัวร…ับ…อ…ิเล…็ก…ต…ร…อ…นต…ัว…ส…ุด…ท…้าย……จ…ึงเ…ก…ิดก…า…ร…ถ…่าย…ท…อ…ด…
…อ…เิ …ล็ก…ต…ร…อ…นแ…บ…บ…เป…็น…ว…ัฏ…จ…ักร……ซง่ึ…ท…ำ…าใ…ห…เ้ ก…ิด…กา…ร…เค…ล…่ือ…น…ย้า…ย…โป…ร…ต…อ…นจ…า…ก…สโ…ต…รม…า…เข…้า…ส…ู่ลู…เม…น…ม…าก…ข…ึ้น…
…แ…ต…เ่ น…่ือ…ง…จา…ก…ป…ร…มิ า…ณ……A…DP……มจี…ำ…า…กดั…เ…ช่น…ก…ัน…จ…งึ …ท…ำา…ใ…ห้ไ…ม…ส่ …าม…า…รถ…ส…ร…้าง…A…T…P…ไ…ด…้ แ…ล…ะเ…ก…ดิ ก…า…ร…สะ…ส…ม…
…โ…ป…ร…ตอ…น…ใ…น…ลูเ…ม…น…ม…าก…ข…ึ้น…จ…น…ใน…ท…ี่ส…ุด…ไม…่ส…า…มา…ร…ถ…เก…ิด…ก…าร…ถ…่า…ยท…อ…ด…อ…ิเล…็ก…ต…รอ…น…แ…บ…บ…เป…็น…ว…ัฏ…จ…ัก…รไ…ด…้
…เ…ช…่น…ก…ัน…ดั…งน…ั้น…เ…ม…ื่อ…ระ…บ…บ…แ…ส…งถ…ูก…ก…ร…ะ…ตุ…้น…แล…ะ…ป…ล…ด…ป…ล…่อ…ยอ…ิเ…ล…็ก…ตร…อ…น……แต…่ไ…ม…่เก…ิด…ก…า…รถ…่า…ย…ท…อ…ด…
…อ…ิเ…ล…็กต…ร…อ…น…ตา…ม…ป…ก…ติ…อ…าจ…น…ำ…าไ…ป…ส…ู่ก…าร…เก…ิด…อ…น…ุม…ูลอ…ิส…ร…ะ…ขึ้น……โด…ย…ว…ิธีก…า…ร…หน…ึ่ง…ท…ี่เก…ิด…ข…ึ้น…ใน…พ…ืช…ค…ือ…O…2…
…ท…ี่อ…ย…ู่ใ…นล…ูเ…ม…นไ…ด…้รับ…อ…ิเ…ล็ก…ต…ร…อ…น…แล…ะ…เก…ิด…เป…็น…อ…น…ุม…ูล…อิส…ร…ะ…ซ…ึ่งเ…ป…็นโ…ม…เล…ก…ุล…ท…ี่ไม…่เส…ถ…ีย…ร…แ…ล…ะก…่อ…ใ…ห…้เก…ิด…
…อ…ัน…ต…ร…าย…ต…่อ…เซ…ล…ล…์ได…้ …ห…าก…เห…ต…ุก…า…รณ……์ดัง…ก…ล…่าว…ย…ัง…คง…เ…กิด…ข…ึ้น…อ…ย…่าง…ต…่อ…เน…ื่อ…ง…ใ…นท…ี่ส…ุด…จ…ะ…ท…ำา…ให…้ร…ะ…บ…บ…
…แ…ส…ง…ใน…พ…ืช…เส…ีย…ห…า…ยแ…ล…ะ…เป…็น…อ…ัน…ต…รา…ย…ต…่อ…พ…ืชไ…ด…้ ด…ัง…น…ั้น…กา…ร…เก…ิด…โฟ…โ…ต…เร…ส…ไพ…เ…รช…ัน…ซ…่ึง…ท…ำา…ใ…ห้ม…ีก…า…ร…ใช…้
…A…T…P…แ…ล…ะ…ได…้ A…D…P…เ…พ…ิ่ม…ข้นึ……จ…ึงท…ำ…าใ…ห…ก้ …าร…ถ…า่ ย…ท…อ…ด…อิเ…ล…็กต…ร…อ…น…ใน…ป…ฏ…ิก…ริ ิย…า…แ…สง…เก…ดิ …ไ…ด้อ…ย…่า…งต…่อ…เน…ื่อ…ง…
…แ…ล…ะ…ป…อ้ ง…ก…นั …ก…าร…เก…ดิ …อ…น…มุ ลู…อ…ิส…ระ………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

35

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

เฉลยแบบทดสอบยอ่ ยหลงั เรียน
เลม่ ท่ี 3 เรอ่ื ง โฟโตเรสไพเรชัน

ขอ้ ท่ี คำตอบ ข้อที่ คำตอบ

1ข 6ค
2ก 7ข
3ง 8ก
4ค 9ค
5ง 10 ง

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน

36

เล่มที่ 3 โฟโตเรสไพเรชนั

ประวัตยิ อ่ ผจู้ ัดทำ

ช่ือ – สกลุ นางบญุ ลอ้ ม แก้วดอน

วัน เดอื น ปี เกิด วันที่ 16 สงิ หาคม พ.ศ. 2517

สถานทเ่ี กดิ บา้ นเลขท่ี 9 หมู่ 11

บ้านนางาม ตำบลนาดี อำเภอเดชอดุ ม

จังหวดั อุบลราชธานี 34160

โทรศัพท์ 091-828-417-9

ตำแหน่งหน้าที่ปัจจบุ นั ครู วิทยฐานะ ครชู ำนาญการพิเศษ

สถานท่ที ำงานในปจั จุบนั โรงเรยี นเบ็ตตี้ดูเมน 2 ชอ่ งเม็ก ตำบลช่องเมก็

อำเภอสิรินธร จังหวดั อบุ ลราชธานี

สังกัดองคก์ ารบรหิ ารส่วนจังหวดั อบุ ลราชธานี

ประวัติการศึกษา
พ.ศ. 2541 ปริญญาตรี วทิ ยาศาสตรบณั ฑิต วชิ าเอก ชีววิทยาประยกุ ต์

สถาบนั ราชภัฏอุบลราชธานี
พ.ศ. 2542 ประกาศนียบัตรบัณฑติ วชิ าชพี ครู สถาบนั ราชภฏั อบุ ลราชธานี

ประสบการณ์การทำงาน
พ.ศ. 2542 ตำแหน่ง อาจารย์ 1 ระดับ 3 โรงเรียนชอ่ งเม็กวิทยา

อำเภอสิรนิ ธร จงั หวดั อุบลราชธานี
พ.ศ. 2547 ครู โรงเรียนช่องเม็กวทิ ยา อำเภอสิรนิ ธร จังหวัดอบุ ลราชธานี
พ.ศ. 2550 ครู วิทยฐานะ ครชู ำนาญการ โรงเรยี นเบ็ตตี้ดูเมน 2 ชอ่ งเม็ก

อำเภอสริ ินธร จังหวัดอุบลราชธานี
สังกัดองค์การบริหารสว่ นจังหวัดอุบลราชธานี
พ.ศ. 2558 ครู วิทยฐานะ ครชู ำนาญการพเิ ศษ โรงเรยี นเบต็ ตี้ดูเมน 2 ช่องเมก็
อำเภอสิรนิ ธร จังหวัดอุบลราชธานี
สังกัดองคก์ ารบริหารสว่ นจังหวดั อบุ ลราชธานี

โดย : นางบุญลอ้ ม แกว้ ดอน



เอกสารประกอบการเรยี น

ประกอบการสอนแบบโครงงานเปน็ ฐาน (PjBL)
กลุ่มสาระการเรียนรวู้ ิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี

เรือ่ ง การสงั เคราะห์ดว้ ยแสง

โรงเรียนเบต็ ตีด้ เู มน 2 ช่องเม็ก อำเภอสิรินธร จงั หวดั อบุ ลราชธานี
สงั กัดองค์การบรหิ ารสว่ นจังหวัดอบุ ลราชธานี