บทที่ 2 การลำเลียงสารผ่านเซลล์

Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichaiบทที่ 2

การลาเลียงสารผ่านเซลล์

คุณสมบัติอย่างหนึ่งของเยื่อหุ้มเซลล์ คือ การเป็นเยื่อเลือกผ่าน (semipermeable
membrane หรือ selective permeable membrane) ซึ่งหมายถึงความสามารถในการยอมให้สาร
แต่ละชนิดที่มีคุณสมบัติทางเคมีแตกต่างกันเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ด้วยอัตราที่แตกต่างกัน
ปจั จยั ที่เกี่ยวข้องกบั ความเปน็ เยือ่ เลือกผา่ นของเมมเบรนมี 3 ปัจจยั หลกั คอื ขนาดโมเลกลุ ความ
มีขวั้ ของโมเลกลุ และประจุของโมเลกลุ

สารที่มีขนาดเล็ก ไม่มีข้ัว และไม่มีประจุ จะสามารถผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ดี ตัวอย่างเช่น
แก๊สออกซิเจน แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ หรือสารมีขั้วขนาดเล็ก เช่น เอทานอล ขณะที่สารที่มี
ขนาดโมเลกุลมใหญ่ มีขั้ว และมีประจุ จะผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ไม่ได้ ตัวอย่างเช่น กรดอะมิโน โปรตีน
และไอออนชนิดต่างๆ เป็นต้น ถึงแม้ว่าเยื่อหุ้มเซลล์จะไม่ยอมให้สารขนาดใหญ่เหล่านี้เคลื่อนที่
ผ่านเข้าออกชั้นฟอสโฟลิพิดบนเยื่อหุ้มเซลล์ได้รวดเร็วเหมือนกับสารที่มีโมเลกุลขนาดเล็ก แต่
เซลล์ก็ยังมีความต้องการสารอาหารเหล่านี้ ดังน้ันเซลล์จึงมีการใช้โปรตีนบนเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อทา
หน้าที่ในการลาเลียงสาร (transport protein) ซึ่งโดยท่ัวไปแบ่งออกเป็น channel protein เป็น
โปรตนี ที่มีลักษณะเปน็ ช่องให้สารผ่านเข้าออกเซลล์ได้เลย ไม่จาเปน็ ต้องใช้พลังงานในการกระตุ้น
การทางาน และ carrier protein เปน็ โปรตนี ทีเ่ มื่อเกิดการลาเลียงจาเป็นจะต้องมกี ารเปลีย่ นแปลง
รปู ร่างของโปรตนี (conformational protein) เพือ่ ให้สามารถเกิดการลาเลียงได้ โดยอาจใชพ้ ลงั งาน
ในรูปของ ATP ช่วยหรอื ไม่ก็ได้

การลาเลียงสารผ่านเข้าออกเซลล์สามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ประเภทหลัก คือ (1) การ
ลาเลียงแบบ passive transport ซึ่งเป็นการลาเลียงสารตามความแตกต่างของความเข้มข้น ไม่
ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP (2) การลาเลียงแบบ active transport เป็นการลาเลียงสารแบบ
ต่อต้านกับความแตกต่างของความเข้มข้น ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP ในการลาเลียง และ (3)
การลาเลียงแบบ bulk transport หรอื vesicular transport ซึ่งเป็นการลาเลียงสารทีม่ ขี นาดใหญ่ขึ้น
และมีการบรรจุสารใส่ถงุ vesicle การลาเลียงสารผ่านเข้าออกเซลล์สามารถสามารถแบ่งออกได้
เป็นแบบย่อยๆ ดังแผนผังในภาพ 2.1 และ ภาพ 2.2 ซึ่งจะได้ลงรายละเอียดของการลาเลียงสาร
แตล่ ะแบบต่อไป

4

Passive diffusion

Passive transport Osmosis

Active transport Facilitated diffusion

Cell transport Bulk transport / Phagocytosis
Vesicular
transport Endocytosis Pinocytosis
Exocytosis
Receptor-mediate
endocytosis
Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichai
ภาพ 2.1 แผนผังแสดงวิธีการลาเลียงสารผ่านเข้าออกเซลล์ (ศุภณัฐ ไพโรหกุล, 2561: 46)

ภาพ 2.2 การลาเลียงแบบ passive transport และ active transport (Urry et al., 2016: 137)

Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichai5
1. การแพร่แบบธรรมดา (simple diffussion)

การแพร่แบบธรรมดาเป็นการแพร่ของตัวถกู ละลาย (solute) ของสารละลาย จากบริเวณ
ที่มคี วามเข้มข้นของตัวถูกละลายสูงไปยังบริเวณทีม่ คี วามเข้มข้นของตวั ถูกละลายต่ากว่า ดังภาพ 2.2
และ 2.3 (ทิศทางของการแพร่เป็นไปตามแนวความแตกต่างของความเข้มข้นของสารละลาย หรือ
concentration gradient) การแพร่แบบธรรมดาจะมีอัตราคงที่เม่ือความเข้มข้นของสารในบริเวณต่างๆ
เท่ากัน อัตราการแพร่สุทธิของตัวถูกละลายจะคงที่ เรียกว่า จุดสมดุลของการแพร่ (dynamic
equilibrium) ตัวอย่างของการแพร่แบบธรรมดา เช่น เม่ือหยดสีลงในบีกเกอร์ที่บรรจุน้ากลั่นไว้ พบว่า
เม่ือต้ังไว้สีจะเกิดการแพร่ได้จนท่ัวบีกเกอร์ สาหรับตัวอย่างการแพร่แบบธรรมดาที่พบในสิ่งมีชีวิต
เช่น การแพร่ของแก๊สออกซิเจนเข้าสู่หลอดเลือดฝอยและเซลล์เม็ดเลือดแดงบริเวณถุงลมปอด

ภาพ 2.3 การแพร่แบบธรรมดา (Reece et al., 2014: 131)
2. ออสโมซิส (osmosis)

ออสโมซิสเป็นการแพร่รูปแบบหน่ึง แต่แตกต่างจากการแพร่ธรรมดาตรงที่ออสโมซิส
จะเน้นที่การเคลื่อนที่ของตัวทาละลาย (น้าเป็นตัวทาละลายในสิ่งมีชีวิต) และเป็นการแพร่ที่ต้อง
แพร่ผ่านเยื่อเลือกผ่านที่สามารถขัดขวางการเคลื่อนที่ของตัวถูกละลายเพื่อที่จะพิจารณาการ
เคลื่อนที่ของน้าได้ โดยทิศทางการออสโมซิสจะแพร่จากบริเวณที่มีความเข้มข้นของตัวทาละลาย
สูง (สารละลายเจือจาง) ไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นของตัวทาละลายต่ากว่า (สารละลายเข้มข้น)
จนกระทง่ั ถึงจุดสมดุลเม่อื อัตราการแพร่ผา่ นเยือ่ เลือกผ่านไปและกลับมีค่าเท่าๆ กนั (ภาพ 2.4)

Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichai6

ภาพ 2.4 ออสโมซิส (Reece et al., 2014: 131)
ออสโมซิสจัดเป็นกระบวนการที่สาคัญในสิ่งมีชีวิต เพราะเซลล์ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด
จะแช่อยู่ในสารละลายที่มีความเข้มข้นของสารละลายที่มีความเข้มข้นต่างๆ กัน ซึ่งส่งผลต่อ
รูปร่างของเซลล์แตกต่างกันออกไป โดยทั่วไปสารละลายที่อยู่รอบรอบเซลล์สามารถแบ่งได้เป็น
3 ชนิด ตามความเขม้ ข้นของสารละลายเม่อื เทียบกับความเข้มข้นของสารละลายภายในเซลล์ คือ
สารละลายไฮเพอร์ทอนิก (hypertonic solution) สารละลายไฮโพทอนิก (hypertonic solution) และ
สารละลายไอโซทอนิก (isotonic solution) ผลของความเข้มข้นของสารละลายแบบต่างๆ ต่อ
รปู ร่างของเซลล์เมด็ เลือดแดงและเซลล์พืช (ภาพ 2.5)
สารละลายไฮเพอร์ทอนิก เป็นสารละลายที่มีความเข้มข้นของตัวถูกละลายสูงกว่า
ภายในเซลล์ เม่ือเซลล์อยู่ในภาวะที่มีสารละลายไฮเพอร์ทอนิคล้อมรอบเซลล์ จะทาให้น้าออสโมซิส
ออกจากเซลล์สูงกว่าน้าที่ออสโมซิสเข้ามาภายในเซลล์ ดังนั้นเซลล์จึงเกิดการเห่ียวแฟบลง
เนือ่ งจากมีการสญู เสียน้าออกจากเซลล์ เรียกปรากฏการณ์นีว้ ่า พลาสโมไลซิส (plasmolysis) ซึ่ง
ปรากฏการณ์น้ผี นั กลบั ได้ถ้าย้ายเซลล์ไปอยู่ในน้าบริสุทธิ์ น้าจะเข้าสู่เซลล์ทาให้เซลล์กลบั สู่สภาพ
เดิมได้ (deplasmolysis)

Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichai7
สารละลายไฮโพทอนิก เป็นสารละลายที่มีความเข้มข้นของตัวถูกละลายต่ากว่าภายใน
เซลล์ เมื่อเซลล์อยู่ในภาวะที่มีสารละลายไฮโพทอนิกอยู่ล้อมรอบ จะทาให้น้าออสโมซิสเข้าสู่เซลล์
สูงกว่าน้าที่ออสโมซิสออกจากภายในเซลล์ ดังน้ันเซลล์จะขยายขนาดหรือมีปริมาตรเพิ่มขึ้น
เนื่องจากเกิดการแพร่ของน้าเข้าสู่ภายในเซลล์ ถ้าเป็นเซลล์สัตว์จะทาให้เกิดปรากฏการณ์ที่เซลล์
แตก เรียกว่า พลาสโมไทซิส (plasmoptysis) ในกรณีของเซลล์เม็ดเลือดแดงที่แตกออกจะเรียกว่า
hemolysis แต่ถ้าเป็นเซลล์พืชจะไม่ทาให้เซลล์แตกได้ เนื่องจากเซลล์พืชมีผนังเซลล์รองรับแรงดัน
ของน้าเอาไว้ เรียกปรากฏการณ์ที่เซลล์พืชเต่งน้ีว่า turgid โดยท่ัวไปเซลล์พืชจะอยู่ในสภาพที่เป็น
เซลล์เต่งจงึ จะสามารถทาใหเ้ กิดการขยายขนาดของเซลล์พืชและทาใหม้ ีการเจริญเติบโตของพืชได้
สารละลายไอโซทอนิก เป็นสารละลายที่มีความเข้มข้นของตัวถูกละลายเท่ากับความ
เข้มข้นภายในเซลล์ เม่ือเซลล์ที่อยู่ในภาวะที่มีสารละลายไอโซโทนิกล้อมรอบ จะทาให้อัตรา
ออสโมซิสของน้าเข้าและออกจากเซลล์เท่ากัน ทาให้เซลล์มีรูปร่างคงที่ ไม่มีการเปลี่ยนแปลง
เกิดขึ้น โดยทั่วไปเซลล์สัตว์ในสิ่งมีชีวิตจะอยู่ในสารละลายไอโซทอนิกเพื่อมให้รักษารูปร่างและ
การทางานของเซลล์ไว้ได้ ความเข้มข้นของ NaCl ประมาณ 0.85% จัดเป็นความเข้มข้นที่
เหมาะสมต่อการเลี้ยงเซลล์สัตว์มากที่สดุ

ภาพ 2.5 การเปลี่ยนแปลงของเซลล์เมด็ เลือดแดงและเซลล์พืชเมื่ออยู่ในสารละลาย
ความเข้มข้นตา่ งๆ (Enger et al., 2012: 90)

Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichai8

3. การแพร่แบบฟาซลิ ิเทต (facilitated diffussion)
การลาเลียงแบบฟาซิลิเทต เป็นการลาเลียงสารขนาดใหญ่ที่ไม่สามารถเคลื่อนที่ผ่าน

เข้าออกชั้นฟอสโพลิพิดของเยื่อหุ้มเซลล์ได้โดยตรง การลาเลียงแบบนี้จึงจาเป็นต้องลาเลียงผ่าน
ทางโปรตีนเมมเบรน โดยอาจเป็น channel protein หรือ carrier protein ก็ได้ (ภาพ 2.2 และ 2.6)
แต่โดยทัว่ ไปมักเป็น channel protein การลาเลียงแบบนีไ้ ม่จาเป็นต้องอาศัยพลังงานในรูป ATP โดย
มีทิศทางการเคลื่อนที่ของสารจากบริเวณที่มีความเข้มข้นของสารที่ต้องการลาเลียงสูงไปยัง
บริเวณทีม่ คี วามเข้มข้นของสารที่ตอ้ งการลาเลียงต่ากว่าเชน่ เดียวกับการแพร่

ตัวอย่างของการแพร่แบบฟาซิลิเทต เช่น การลาเลียงน้าเข้าสู่เซลล์พืชและเซลล์สัตว์
นักวิทยาศาสตร์เคยเชื่อว่าน้าจะใช้วิธีออสโมซิสเข้าเซลล์แบบปกติ แต่เม่ือวัดอัตราการเคลื่อนที่
ของน้าเข้ามาภายในเซลล์ พบว่าอัตราการลาเลียงน้าเข้าเซลล์สูงกว่าที่จะเปน็ การออสโมซิส จึงได้
ทาการตรวจสอบ พบว่าที่เมมเบรนของเซลล์เหล่านี้จะมีโปรตีนที่ทาหน้าที่ในการลาเลียงน้าเข้า
เซลล์ เรียกโปรตีนนี้ว่า aquaporin ซึ่งสามารถพบในเซลล์รากพืชและเซลล์เนื้อเยื่อบุผิวของไตใน
สัตว์ สาหรับตัวอย่างการแพร่แบบฟาซิลิเทตที่อาศัย carrier protein เช่น โปรตีน GLUT1 (glucose
transporter 1) บนเยื่อหมุ้ เซลล์ของสตั ว์เลีย้ งลกู ด้วยนมที่ทาหน้าทีใ่ นการนากลูโคสเข้ามาในเซลล์

ภาพ 2.6 การแพรแ่ บบฟาซิลเิ ทต (Mader, 2010: 131)
4. การลาเลียงแบบแอกทีฟ (active transport)

การลาเลียงแบบแอคทีฟทรานสปอร์ตเป็นการลาเลียงสารที่ต่อต้าน concentration
gradient หรือทิศทางการลาเลียงในแบบ passive transport กล่าวคือ การลาเลียงแอคทีฟทรานส
ปอร์ตจะมีการลาเลียงในทิศทางจากความเข้มข้นของสารละลายต่าไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้น
ของสารละลายสูงกว่า ผ่านโปรตีนที่เป็น carrier protein บนเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งการลาเลียงแบบนี้
จาเป็นต้องอาศยั พลังงานในรปู ของ ATP ในการลาเลียง (ภาพ 2.2)

Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichai9
ตัวอย่างของแอคทีฟทรานสปอร์ต เช่น โปรตีน Na+-K+ ATPase เป็นโปรตีนที่ทา
หน้าที่ในการรักษาสมดุลของไอออนระหว่างภายในเซลล์และภายนอกเซลล์ของสัตว์ โดยจะทา
หน้าที่ในการป๊ัม Na+ ออกไปสะสมภายนอกเซลล์ และมีการป๊ัมเอา K+ เข้ามาสะสมภายในเซลล์
มากขึ้น ในอัตราส่วนการปั๊ม Na+ ออกไปภายนอกเซลล์ 3 ไอออนต่อการนา K+ เข้ามาภายใน
เซลล์ 2 ไอออน ซึ่งการทางานของโปรตีน Na+-K+ ATPase จาเป็นจะต้องใช้พลังงานในรูปของ
ATP ในการเปลีย่ นรปู ร่างของ carrier protein การทางานของ Na+-K+ ATPase (ภาพ 2.7)

ภาพ 2.7 กระบวนการป๊มั โซเดียมและโพแทสเซียม (Mader, 2010: 95)
การลาเลียงแบบแอคทีฟทรานสปอร์ตแบ่งเป็น 2 แบบ คือ primary active transport
เป็นการลาเลียงโดยอาศัยพลังงานในรูปของ ATP โดยตรงในการลาเลียงสาร ขณะที่การลาเลียง
อีกรูปแบบคือ secondary active transport เป็นการลาเลียงโดยอาศัยพลังงานในรูปของ ATP
ทางอ้อม โดยท่ัวไปการลาเลียงแบบ secondary active transport เกิดจากการที่สารชนิดหนึ่งมี
การสร้าง concentration gradient ขึ้นมา จากการลาเลียงแบบ primary active transport จากนั้น
เม่ือสารเหล่านี้ไหลกลับเข้ามาภายในเซลล์จะมีการนาพลังงานที่เกิดขึ้นจาก concentration
gradient นาสารอีกชนิดหนึ่งเข้ามาภายในเซลล์ได้ เรียกการลาเลียงสารตั้งแต่สองชนิดเข้าหรือ
ออกจากเซลล์ผ่านโปรตีนตัวเดียวกันนี้ว่า cotransport

Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichai10
5. การลาเลียงสารแบบเอนโดไซโทซสิ (endocytosis)

การลาเลียงแบบเอนโดไซโทซิสเป็นการลาเลียงสารขนาดใหญ่แบบ bulk transport
หรือ vesicular transport จากภายนอกเซลล์เข้ามาภายในเซลล์ โดยการบรรจุสารไว้ในถุงเวซิเคิล
(vesicle) การลาเลียงสารแบบเอนโดไซโทซิสเกิดได้ 3 แบบ คือ ฟาโกไซโทซิส (phagocytosis)
พิโนไซโทซิส (pinocytosis) และการนาสารเข้าสู่เซลล์โดยอาศัยตัวรับ (receptor-Mediated
endocytosis) (ภาพ 2.8 และ 2.10)

ภาพ 2.8 การลาเลียงสารแบบเอนโดไซโทซิส (Urry et al., 2016: 140)
ฟาโกไซโทซิส เป็นการนาสารโมเลกุลใหญ่ทีเ่ ปน็ ของแข็งหรือสารที่ไม่ละลายน้าเข้าสู่
ภายในเซลล์ โดยวตั ถุทีถ่ ูกนาเข้าจะถกู โอบล้อมโดยเท้าเทียม (pseudopodium) จากน้ันจะหลุดเข้า
มาภายเซลล์จนกลายเป็นถุงเล็กๆ ในรูปของ phagocytic vesicle หรือ food vacuole แล้วจึงเข้าสู่
กระบวนการย่อยอาหารภายในเซลล์ต่อไป ตัวอย่างของการลาเลียงแบบนี้ เช่น การกินอาหาร
ของโพรโทซัวบางชนิด เช่น อะมีบา พารามีเซียม การกินเชื้อโรคหรือสิ่งแปลกปลอมขอวงเม็ด
เลือดขาวนิวโทรฟิล เปน็ ต้น

Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichai11
พิโนไซโทซิส เป็นการนาสารโมเลกุลใหญ่ที่มีสภาพเป็นของเหลวเข้าสู่เซลล์ โดย
กระบวนการพิโนไซโทซิสนี้เป็นกระบวนการหลักที่ใช้ในการนาของเหลว ภายนอกเซลล์
(extracellular matrix) เข้ามาในเซลล์โดยการทาให้เยื่อหุ้มเซลล์เว้าเข้าไปในไซโทพลาสซึมทีละ
น้อยๆ จนกระท่ังกลายเป็นถุงเวซิเคิลเล็กๆ หลุดเข้าไปอยู่ในไซโทพลาสซึม พบได้ในการ
แลกเปลีย่ นสารบริเวณเส้นเลือดฝอย การลาเลียงสารละลายเข้าสู่เซลล์ลาไส้และเซลล์ไต
การนาสารเข้าสู่เซลล์โดยอาศัยตัวรับ เป็นการลาเลียงสารที่มีโมเลกุลขนาดใหญ่เข้า
สู่เซลล์ที่มีความจาเพาะมากที่สุด โดยสารที่ลาเลียงจะต้องจับกับโปรตีนตัวรับจาเพาะบนเยื่อหมุ้
เซลล์ (receptor) ก่อนเกิดการลาเลียงเข้าสู่เซลล์ ตวั อย่างเชน่ การลาเลียงสารพวกโคเลสเตอรอล
และการลาเลียงโปรตนี ในไข่แดงเข้าสู่เซลล์
6. การลาเลียงสารแบบเอกโซไซโทซิส (exocytosis)
การลาเลียงสารแบบเอกโซไซโทซิส เป็นการลาเลียงสารที่มีโมเลกุลขนาดใหญ่ออก
จากเซลล์ โดยการสร้างถุงเวซิเคิลที่บรรจุสารที่ต้องการนาออกจากเซลล์ เพื่อไปรวมตัวกับ
บริเวณเยื่อหุ้มเซลล์แล้วเกิดการส่งสารออกไปภายนอกเซลล์ (ภาพ 2.9 และ 2.10) ตัวอย่างเช่น
การส่งโปรตีนที่สังเคราะห์จากภายในเซลล์ออกสู่ภายนอกเซลล์ด้วยระบบ endomembrane
system การลาเลียงแบบเอกโซไซโทซิสนี้จัดเป็นกระบวนการที่สามารถทดแทนเยื่อหุ้มเซลล์ส่วน
ทีห่ ายไปได้ (membrane turnover) นอกจากนีก้ ารลาเลียงแบบเอกโซไซโทซิสยังสามารถพบได้ใน
ขั้นตอนการส่งสารสือ่ ประสาทออกนอกแอกซอนของเซลล์ประสาทบริเวณไซแนปส์ (synapse)

ภาพ 2.9 การลาเลียงสารแบบเอกโซไซโทซิส (Mader, 2010: 96)

12

ภาพ 2.10 การลาเลียงสารแบบเอนโดไซโทซิสและเอกโซไซโทซิส (Enger et al., 2012: 92)
สรปุ

การลาเลียงสารผ่านเข้าออกเซลล์แบ่งได้เป็น 3 ประเภทหลัก คือ (1) การลาเลียงแบบ
passive transport ซึ่งเป็นการลาเลียงสารตามความแตกต่างของความเข้มข้น ไม่ต้องอาศัย
พลังงานจาก ATP ได้แก่ การแพร่แบบธรรมดา ออสโมซิส และการแพร่แบบฟาซิลิเทต (2) การ
ลาเลียงแบบ active transport เป็นการลาเลียงสารแบบต่อต้านกับความแตกต่างของความเข้มข้น
ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP ในการลาเลียง และ (3) การลาเลียงแบบ bulk transport หรือ
vesicular transport ซึ่งเป็นการลาเลียงสารที่มขี นาดใหญ่ขนึ้ และมีการบรรจุสารใส่ถุง vesicle ซึ่ง
แบ่งเป็นการลาเลียงสารแบบเอนโดไซโทซิสและเอกโซไซโทซิส ซึง่ การลาเลียงสารแบบเอนโดไซโทซิส
ได้แก่ ฟาโกไซโทซิส พิโนไซโทซิส และการนาสารเข้าสู่เซลล์โดยอาศัยตัวรบั
Dr.BiWol4aro0ug0in2ce1ael02SCchioenmckietichai